\Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [11 Sistema Circulatorio]

Sste~a crcu atara

El sistema circulatorio est formado por dos componentes separados pero relacionados: el sistema cardiovascular y el sistema vascular linftico. La funcin del sistema cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones entre el corazn y los tejidos. La funcin del sistema vascular linftico consiste en reunir linfa, el exceso de lquido tisular extracelular, y llevarla de nuevo al sis-tema cardiovascular. Por consiguiente el sistema linftico proporciona el transporte en un sentido, en tanto que el cardiovascular lleva a cabo una circulacin en dos sen-tidos.

SISTEMA CARDIOVASCULAR

El sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: el pulmonar, a los pulmones, y el circuito sistmico a los tejidos del cuerpo.

El sistema cardiovascular est constituido por el corazn, un rgano muscular que bombea sangre a dos circuitos separados: el circuito pulmonar, que lleva sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el circuito sistmico, que distribuye la sangre a todos los rganos y tejidos del cuerpo, y fuera de los mismos. Estos circuitos consisten en:

Arterias, una serie de vasos que transpOltan la sangre desde el corazn y se ramifican en vasos de dimetro cada vez ms pequeo para abastecer de sangre a todas las regiones del cuerpo.

Capilares, que forman lechos , una red de vasos de pared delgada en la que se intercambian gases, nutrien-tes, desechos metablicos , hormonas y sustancias de sealamiento o pasan entre la sangre y los tejidos del cuerpo para conservar las actividades metablicas normales.

Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman vasos cada vez ms grandes que regresan la sangre al

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corazon.

Estructura general de los vasos sangumeos

Por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms pequeo que sus equivalentes venosos.

La mayor parte de los vasos sanguneos tiene varias caractersticas que son estructuralmente similares, aunque existen diferencias y son la base para clasificar los vasos en diferentes grupos identificables . Por ejemplo, las paredes de los vasos de presin alta (como las arterias subclavias) son ms gruesas que los vasos que conducen sangre a una presin baja (como las venas subclavias). Sin embargo, los dimetros arteriales continan en disminucin en cada ramificacin , en tanto que los dimetros de las venas aumentan en cada convergencia y as alteran las capas res-pectivas de las paredes de los vasos. Por tanto las des-cripciones que se utilizan como caractersticas distintivas para un tipo particular de arteria o vena no siempre son absolutas. De hecho las paredes de los capilares y las vnulas estn modificadas por completo y son menos complejas que las de los vasos ms grandes. Por lo general las arte-rias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms pequeo que las venas correspondientes . Ms an, en cortes histolgicos las arterias son redondas y no suelen tener sangre en su luz.

Tnicas de los vasos

Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por tres capas: tnica ntima, tnica media y tnica adventicia.

Estas capas concntricas de tejido separadas, o tnicas, constituyen la pared de un vaso sanguneo tpico (fig. ll-l ). La capa ms interna, la tnica ntima, se compone de una sola capa de clulas endoteliales escamosas, aplanadas, que forman un tubo que recubre la luz del vaso y el tejido conectivo subendotelial subyacente. La capa intermedia, la tnica media, se compone sobre todo de clulas de msculo liso orientadas de manera concntrica alrededor

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244 Sistema circulatorio

Vasa

Lmina elstica externa----:;;?'S +-Nervio

liso Lmina elstica interna

-Tejido conectivo subendotelial

basal variable del endotelio

~~~Endotelio de la tnica ntima ntima

media

adventicia

Fig. 11-1. Esquema de una arteria tpica.

de la luz. La capa ms externa, la tnica adventicia, est constituida en especial de tejido conectivo fibroelstico dispuesto en sentido longitudinal.

La tnica ntima aloja en su capa ms externa la lmina elstica interna, una banda delgada de fibras elsticas bien desarrolladas en arterias de tamao medio. La capa ms externa de la tnica media incluye otra banda de fibras elsticas, la lmina elstica externa, aunque no se distingue en todas las arterias.

Tnica ntima

La tnica ntima est compuesta por epitelio escamoso simple y tejido conectivo subendotelial.

Las clulas endoteliales (epitelio escamoso simple) que recubren la luz de los vasos sanguneos descansan en una l-mina basal. Estas clulas aplanadas son aJargadas en una hoja de tal manera que su eje es ms o menos paralelo al eje largo del vaso, lo que permite que casi cada clula endotelial rodee la luz de un vaso de calibre pequeo. En un vaso de dimetro grande se requieren de algunas a muchas clulas endoteliales individuales para recubrir la circunferencia de la luz. Las clulas endoteliales no slo proporcionan una superficie excepcionalmente lisa sino que tambin actan para secretar colgenas tipos 11, IV Y V, lmina, endotelina, xido ntrico y factor de von Willebrand. Ms an, poseen enzimas unidas a la membrana, como enzima conversora de angiotensina (ECA), que segmenta la angiotensina 1 para generar angiotensina 11 (vase ms adelante Regu-lacin de la presin arterial), y tambin enzimas que inac-tivan bradicinina, serotonina, prostaglandinas, trombina y noradrenalina; asimismo unen lipasa de lipoprotenas, la enzima que degrada estas ltimas.

Una capa subendotelial yace justo abajo de las clulas endoteliales; se compone de tejido conectivo laxo y unas cuantas clulas de msculo liso dispersas, ambas dispuestas en sentido longitudinal. Abajo de la capa subendoteliaJ se encuentra una lmina elstica interna que est mu~ bien desarrollada en arterias musculares. La lmina elstica interna, que separa la tnica ntima de la media, se compo-ne de elastina, una hoja fenestrada que permite la difusin de sustancias a las regiones ms profundas de la pared arterial para nutrir las clulas de la misma.

Tnica media

La tnica media, por lo general la capa ms gruesa de la pared del vaso, est compuesta de capas de msculo liso dispuestas de manera helicoidal.

La tnica media es la capa ms gruesa del vaso. Las capas de clulas concntricas que la forman comprenden sobre todo clulas de msculo liso dispuestas en forma helicoidal. Entremezcladas con las capas de msculo liso se encuentran algunas fibras elsticas, colgena tipo 111 y proteoglicanos. Los elementos fibrosos forman lminas dentro de la sustancia fundamental secretada por clulas de msculo liso. Las arterias musculares ms grandes tienen una lmina elstica externa, que es ms delicada que la lmina elstica interna y separa la tnica media de la tnica adventicia suprayacente. Los capilares y vnulas poscapilares carecen de una tnica media; en estos vasos pequeos la tnica media est reemplazada por pericitos (vase pg. 252).

Tnica adventicia

La tnica adventicia, la capa ms externa de la pared del vaso, se funde con el tejido conectivo circundante.

La tnica adventicia recubre la superficie exter-na de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras de colgena tipo I y fibras elsticas orientadas en sentido longitudinal. Esta capa se contina con los elementos de tejido conectivo que rodean el vaso.

V ASA VASORUM

Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes musculares de los vasos sanguneos.

El grosor y la muscularidad de los vasos grandes impide que las clulas que constituyen las tnicas se nutran me-diante difusin de la luz del vaso. Las clulas ms profundas de las tnicas media y adventicia se nutren a travs de los vasa vasorum, arterias pequeas que penetran en las paredes del vaso y se ramifican en forma profusa para nutrir las clulas que se localizan principalmente en las tnicas media y adventicia. En comparacin con las arterias, las venas tienen ms clulas que no pueden recibir oxgeno y nutrientes mediante difusin porque la sangre venosa contiene menos oxgeno y nutrientes que la arterial. Por esta razn los vasa vasorum son ms abundantes en las paredes de las venas que en las de las arterias.

Inervacin de los vasos

Los nervios simpticos proporcionan la inervacin vasomotora a los msculos lisos de la tnica media.

U na red de nervios vasomotores del componente simptico del sistema nervioso autnomo inerva las clulas de msculo liso de los vasos sanguneos. Estos nervios simpticos pos ganglionares, no mielinizados , se encargan de la vasoconstriccin de las paredes vasculares. Puesto que los nervios rara vez penetran en la tnica media del \'aso, no hacen sinapsis directa en las clulas de msculo liso. En lugar de ello liberan el neurotransmisor noradre-nalina, que se difunde a la media y acta en las clulas de msculo liso cercanas. Estos impulsos se propagan a travs de todas las clulas de msculo liso mediante sus unio-nes de intersticio , en consecuencia coordinan las contrac-ciones de toda la capa de clulas de msculo liso y de ese modo reducen el dimetro de la luz del vaso.

Las arterias tienen una dotacin mayor de nervios vasomotores que las venas , pero estas ltimas tambin reciben terminaciones de nervios vasomotores en la tnica adventicia. Las arterias que irrigan los msculos esquel-ticos tambin poseen nervios colinrgicos (parasimptico) para producir vasodilatacin.

Arterias

Las arterias son vasos sanguneos que transportan la sangre desde el corazn.

Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre del corazn a los lechos capilares. Las dos arterias princi-pales que surgen de los ventrculos derecho e izquierdo del corazn son el tronco pulmonar y la aorta, respec-tivamente .

El tronco pulmonar se ramifica poco despus de salir del corazn en arterias pulmonares derecha e izquierda, que penetran en los pulmones para distribuirse (en el cap. 15 se describe la ramificacin y el riego de los pulmones). Las arterias coronarias derecha e izquierda, que riegan el msculo cardiaco, surgen de la aorta a su salida del \'entrculo izquierdo.

Al salir del corazn, la aorta sigue en un arco oblicuo hacia atrs para descender en la cavidad torcica, donde proporciona ramas a la pared del cuerpo y las vsceras; a continuacin penetra en la cavidad abdominal y en este sitio da ramas a la pared del cuerpo y las vsceras. Por ltimo la aorta abdominal se bifurca en las arterias iliacas primitivas derecha e izquierda en la pelvis.

Del cayado de la aorta surgen tres troncos arteriales mayores el tronco braquioceflico derecho, la arteria cartida primitiva izquierda y la arteria subclavia izquier-da- para el riego de las extremidades superiores y la cabeza y el cuello . La ramificacin continua de todas estas arterias en gran nmero de arterias cada vez ms pequeas contina hasta que la pared de los vasos contiene slo una capa de clulas endoteliales. Los vasos resultantes ,

Sistema circulatorio __ _ 245

denominados capilares, son los elementos vasculares funcionales ms pequeos del sistema cardiovascular.

Clasificacin de las arterias

Las arterias son de tres tipos: elsticas (arterias de conduccin), musculares (arterias de distribucin) y arteriolas.

Las arterias se clasifican en tres tipos principales con base en su tamao relativo, sus caractersticas morfolgicas o ambos (cuadro 11-1). Desde la ms grande a la ms pequea, son las siguientes:

ArteIias elsticas (de conduccin) Arterias musculares (de distribucin) ArteIiolas

Como los vasos disminuyen de dimetro en forma continua, hay cambios graduales en las caractersticas morfolgicas de un tipo al otro. Por consiguiente algunos vasos que tienen las caractersticas de las dos categoras no pueden asignarse con certeza a una clase especfica.

Arterias elsticas

Las capas concntricas de membranas elsticas, que se conocen como membranas fenestradas, ocupan gran parte de la tnica media.

La aorta y las ramas que se originan del cayado artico (arteria cartida primitiva y arteria subclavia), las arterias iliacas primitivas y el tronco pulmonar son arterias els-ticas (de conduccin) (fig. 11-2). Las paredes de estos vasos pueden ser de color amarillo en estado fresco por la abundancia de elastina.

La tnica ntima de las arterias elsticas se compone de un endotelio apoyado por una capa estrecha de tejido conectivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblas-tos , clulas de msculo liso ocasionales y fibras de colgena. Tambin se encuentran lminas delgadas de fibras elsticas, la lmina elstica interna.

Las clulas endoteliales de las arterias elsticas tienen 10 a 15 J..Lm de ancho y 25 a 50 J..Lm de largo; sus ejes largos se orientan paralelos al eje longitudinal del vaso. Estas clulas estn conectadas entre s sobre todo por uniones de oclusin . Sus membranas plasmticas contienen vesculas pequeas que se piensa que se relacionan con el transporte de agua, macromolculas y electrlitos. De la membrana plasmtica pueden extenderse prolongaciones romas oca-sionales a travs de la lmina elstica interna para for-mar uniones de intersticio con clulas de msculo liso localizadas en la tnica media. Las clulas endoteliales contienen cuerpos de Weibel-Palade, inclusiones unidas a la membrana, de 0.1 J..Lm y 3 J..Lm de largo, con una matriz densa que incluye elementos tubulares que contienen la glucoprotena factor de von Willebrand. Este factor, que facilita la coagulacin de plaquetas durante la formacin


Cuadro 11-1. Caractersticas de diversos tipos de arterias

Arteria Tnica ntima Tnica media .

Elstica (de conduccin) (p. ej., aorta)

Endotelio con cuerpos de Weibel-Palade, lmina basal, capa subendotelial, lmina elstica interna incompleta

40 a 70 membranas elsticas fenes-tradas; clulas de msculo liso mezcladas entre membranas els-ticas; lmina elstica externa del-gada; vas a vasorum en la mitad externa

Muscular (de I distribucin) (p. ej., femoral)

Endotelio con cuerpos de Weibel-Palade, lmina basal, capa subendotelial, lmina elstica interna gruesa

Hasta 40 capas de clulas de msculo liso; lmina externa elstica

Arteriola Endotelio con cuerpos de Weibel-Palade; lmina basal, capa subendotelial no muy prominente; algunas fibras elsticas en lugar de una lmina elstica interna defi-nida

Una o dos capas de clulas de msculo liso

Metarteriola Endotelio, lmina basal Clulas de msculo liso forman un esfnter precapilar

del cogulo, lo elaboran la mayor parte de las clulas endoteliales pero slo se almacena en arterias.

CORRELACIONES CLlNICAS

Los pacientes con enfermedad de von Wille-brand, un trastorno hereditario que resulta del deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen tiempos de coagulacin prolongados y hemorragia excesiva en cualquier sitio de lesin.

La tnica media de las arterias elsticas consiste en muchas lminas fenestradas de elastina, conocidas como las membranas fenestradas, que se alternan con capas de clulas de msculo liso orientadas en sentido circular. El nmero de lminas de elastina se incrementa con la edad; son alrededor de 40 en los recin nacidos y 70 en los adultos. Estas membranas fenestradas tambin aumentan de grosor por el depsito continuo de elastina, la cual constituye gran parte de la tnica media; las clulas de msculo liso son menos abundantes en las arterias elsticas que en algunas de las musculares. La matriz extracelular, secretada por las clulas de msculo liso, se compone principalmente de sulfato de condroitina, colgena y fibras reticulares y de elastina. En la tnica media tambin se encuentra una lmina elstica externa.

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-

Tnica advertencia

Capa delgada de tejido conectivo fibroelstico , vasa vasorum, vasos linfticos , fibras nerviosas

Capa delgada de tejido conec-tivo fibroelstico; vas a vaso-rum no muy prominentes; vasos linfticos, fibras ner-

VIosas

Tejido conectivo laxo, fibras nerVIosas

Tejido conectivo laxo, espar-cido

La tnica adventicia de las arterias elsticas es hasta cierto punto delgada y est compuesta por tejido conectivo fibroelstico laxo que contiene algunos fibroblastos. En la

Fig. 11-2. Fotomicrografa de una arteria elstica (x 132). Obsrvense las membranas fenestradas y la adventicia.

totalidad de la adventicia tambin abundan vasa vasorum. De estos ltimos surgen lechos vasculares y se extienden a los tejidos de la tnica media, donde riegan el tejido conectivo y las clulas de msculo liso con oxgeno y nutrientes. Las fenestraciones en la lmina elstica permiten cierta difusin de oxgeno y nutrientes a las clulas de la tnica media de la sangre que fluye por la luz, aunque la mayor parte del nutrimiento deriva de ramas de los \'asa vasorum.

Arterias musculares

Las arterias musculares se caracterizan por una tnica media gruesa compuesta sobre todo por clulas de msculo liso.

Las arterias musculares (de distribucin) compren-den la mayor parte de los vasos que surgen de la aorta, excepto los troncos mayores que se originan del cayado de la misma y la bifurcacin terminal de la aOlta abdominal, los cuales se identifican como arterias elsticas. De hecho la mayor parte de las arterias mencionadas, incluso las que slo tienen un dimetro de 0.1 mm, se clasifica como arterias musculares (p. ej., humeral, cubital, renal). La caracterstica que identifica las arterias musculares es una tnica media hasta cierto punto gruesa compuesta en su mayor parte por clulas de msculo liso (fig. 11-3).

La tnica ntima de las arterias musculares es ms delgada que la de las arterias elsticas, pero la capa suben-dotelial contiene unas cuantas clulas de msculo liso; asimismo, en contraste con la de las arterias elsticas, la lmina elstica interna de las arterias musculares es prominente y muestra una superficie ondulante a la cual se ajusta el endotelio. En ocasiones la lmina elstica interna est duplicada; ello se denomina lmina elstica interna

Fig. 11-3. Fotomicrografa de una arteria muscular ( X 132). Obsr-vense las lminas elsticas interna y externa, y la tnica media gruesa.


bfida. Como en las arterias elsticas, el endotelio tiene prolongaciones que pasan a travs de las fenestraciones dentro de la lmina elstica interna y forman uniones de intersticio con clulas de msculo liso de la tnica media que estn cerca de la interfaz con la tnica ntima. Se piensa que estas uniones de intersticio pueden acoplar metablicamente el endotelio y las clulas de msculo liso.

La tnica media de las arterias musculares est com-puesta de manera predominante por clulas de msculo liso, aunque estas ltimas son bastante ms pequeas que las que se localizan en las paredes de las vsceras. La orientacin de la mayor parte de las clulas de msculo liso es circular en el sitio en el que la tnica media forma interfaces con la tnica ntima; sin embargo, unos cuantos haces de fibras de msculo liso estn dispuestas en sentido longitudinal en la tnica adventicia. Las arterias musculares pequeas tienen tres o cuatro capas de clulas de msculo liso, en tanto que las arterias musculares ms grandes pueden tener hasta 40 capas de clulas de msculo liso dispuestas en sentido circular. El nmero de capas celulares disminuye a medida que el dimetro de la arteria se reduce.

Cada clula de msculo liso est envuelta por una lmina externa (similar a una lmina basal), aunque se extienden prolongaciones de la clula muscular a travs de intervalos en la lmina basal para formar uniones de intersticio con otras clulas musculares, lo que asegura contracciones coordinadas dentro de la tnica media. Entremezcladas dentro de las capas de clulas de msculo liso se encuentran fibras elsticas, fibras de colgena tipo III y sulfato de condroitina, todos secretados por clulas de msculo liso. Las fibras de colgena tipo III (30 nm de dimetro) se localizan en haces dentro de los espacios intercelulares.

En cortes histolgicos de arterias musculares ms grandes es posible identificar una lmina elstica exter-na como varias capas de hojas elsticas delgadas; estas hojas muestran fenestraciones en las micrografas electr-

meas. La tnica adventicia de las arterias musculares con-

siste en fibras elsticas, fibras de colgena (60 a 100 nm de dimetro) y sustancia fundamental compuesta sobre todo por sulfato de dermatn y de heparn. Esta matriz extracelular la elaboran fibroblastos en la adventicia. Las fibras de colgena y elsticas estn orientadas en sentido longitudinal y se funden con los tejidos conectivos circun-dantes. En las regiones externas de la adventicia se localizan vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas. El neurotransmisor que se libera en las terminaciones nerviosas se difunde a travs de las fenestraciones en la

lmina elstica externa a la tnica media para despolarizar algunas de las clulas de msculo liso superficiales. La despolarizacin se propaga a todas las clulas musculares de la tnica media a travs de uniones de intersticio.

Arteriolas

Las arterias con un dimetro menor de 0.1 mm se consideran arteriolas.


Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que regulan el flujo sanguneo hacia los lechos capilares. En cortes histolgicos el ancho de la pared de una arteriola es casi igual al dimetro de su luz (fig. 11-4). El endote-lio de la tnica ntima est apoyado por una delgada capa de tejido conectivo subendotelial que consiste en colgena tipo III y unas cuantas fibras elsticas incluidas en sustancia fundamental. Las arteriolas pequeas y terminales no tienen una lmina elstica interna fenestrada , delgada, pero se encuentra en arteriolas ms grandes (fig. 11-5). En arteriolas pequeas la tnica media se compone de una capa de clulas de msculo liso que circundan por completo a las clulas endoteliales (fig. 11-6). En arteriolas ms grandes la tnica media consiste en dos o tres capas de clulas de msculo liso. Las arteriolas carecen de una lmina elstica externa. Su tnica adventicia es escasa y est representada por tejido conectivo fibroelstico que contiene unos cuantos fibroblastos.

Las arterias que proporcionan sangre a los lechos capilares se denominan metarteriolas. Su estructura difiere de la de las arteriolas en que la capa de msculo liso no es continua; en lugar de ello, las clulas muscula-res individuales estn espaciadas y cada una circunda el

I

Fig. 11-4. Fotomicrografa de una arteriola y una vnula que contienen clulas sanguneas (X540).

Fig. 11-5. Micrografa electrnica de una arteriola. (Tomado de Yama-zaki K, Allen TD: Ultrastructural mOll)hometric study of efferent nerve terminals on murine bone marro\V stromal cells, and the recognition of a Il ovel anatomical unit: The "n euro-reticular complex". Am J Anat 187:261-276, 1990. Copyright 1990. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss , lne., una subsidiaria de John Wiley & Sons , lllc.)

endotelio de un capilar que surge de la metarteriola. Se piensa que tal disposicin permite que estas clulas de msculo liso acten como esfnter cuando se contraen y en consecuencia controlen el flujo sanguneo al lecho capilar.


Las paredes de los vasos que se debilitan por defec-tos embriolgicos o se daan por enfermedades como aterosclerosis , sfilis y trastornos del tejido conectivo (p. ej ., sndrome de Marfan y sndrome de Ehlers-Danlos) pueden formar un globo en el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es posible que el debilitamiento adicional ocasione la rotura del aneurisma, un trastorno grave que puede conducir a la muerte.

ESTRUCTURAS SENSORIALES ESPECIALIZADAS EN LAS ARTERIAS

Las estructuras sensoriales especializadas en las arterias incluyen seno carotdeo, cuerpo carotdeo y cuerpos articos.

En las arterias mayores del cuerpo se localizan tres tipos de estructuras sensoriales especializadas: senos carot-deos, cuerpos carotdeos y cuerpos articos. Las terminaciones nerviosas de estas estructuras vigilan la

Fig. 11-6. Micrografa electrnica de barrido de una arteriola que ilustra su capa compacta de msculo liso y sus fibras nerviosas concurrentes (X4200). (Tomado de Fujiwara T, Uehara Y: The cytoarchitecture of the wall and innelvation pattem 01' the microvessels in the rat mammaly land: A scanning electro n microscopic observation. Am J Anat 170:39-54,

1984. Copyright 1984. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss , Inc., una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

presin arterial y la composicin sangunea, y proporcionan informacin esencial al encfalo para controlar el latido cardiaco, la respiracin y la presin arterial.

Seno carotdeo

El seno carotdeo es un barorreceptor que se localiza en la regin de la arteria cartida interna justo distal a la bifurcacin de la arteria cartida primitiva.

El seno carotdeo es un barorreceptor, es decir, detecta cambios en la presin arterial. Esta estructura es una especializacin dentro de la pared de la arteria cartida interna justo arriba de la bifurcacin de la arteria carti-da primitiva. En este sitio la adventicia de ese vaso es relativamente ms gruesa y contiene numerosas termina-ciones nerviosas sensoriales del nervio glosofarngeo (nerviO craneal IX). La tnica media en este sitio es hasta cierto punto ms delgada y por tanto permite que se distienda durante los aumentos de la presin arterial; esta distensin estimula las terminaciones nerviosas. Los impulsos aferen-tes, que se reciben en el centro vasomotor enceflico, desencadenan ajustes en la vasoconstriccin, que dan por resultado la conservacin de una presin arterial adecuada. En la aorta y en algunos de los vasos ms grandes se localizan barorreceptores pequeos adicionales.

Cuerpo carotdeo

El cuerpo carotdeo funciona como un quimiorreceptor que vigila cambios en las concentraciones de oxgeno y dixido de carbono as como los valores del ion hidrgeno.

En la bifurcacin de la arteria cartida primitiva se localiza una estructura oval , pequea, conocida como


cuerpo carotdeo. Esta estructura posee terminaciones nerviosas quimiorreceptoras especializadas que se encargan de vigilar tanto los cambios en los valores de oxgeno y dixido de carbono como la concentracin sangunea de H +. El cuerpo carotdeo, de 3 a 5 mm de dimetro, se compone de mltiples agrupamientos de clulas de tincin plida incluidas en tejido conectivo. En micrografas electrnicas se distinguen con claridad dos tipos de clulas parenqui-matosas: clulas glmicas (tipo 1) y clulas de la vaina (tipo 11).

Las clulas~m~s tienen un ncleo grande y la dis-posicin usual de los organelos. Se distinguen por la pre-sencia de vesculas de ncleo denso, de 60 a 200 nm de dimetro, que semejan las vesculas localizadas en las clulas cromafines de la mdula suprarrenal. Las prolongaciones celulares tambin contienen microtbulos orientados de manera longitudinal, vesculas de ncleo denso y unas cuantas vesculas pequeas transparentes a los electrones. Estas prolongaciones entran en contacto con otras clulas glmicas y clulas endoteliales de los capilares.

Las clulas de la vaina son ms complejas y tienen pro-longaciones largas que envainan casi por completo las prolongaciones de las clulas glmicas. Los ncleos de estas clulas son irregulares y contienen ms heterocromatina que los ncleos de las clulas glmicas; ms an, las clulas de la vaina no contienen vesculas de ncleo denso. Conforme las terminales nerviosas penetran en racimos de clulas glmicas, pierden sus clulas de Schwann y son recubiertas por las clulas de la vaina de manera muy similar a como las clulas gliales recubriran las fibras en el sistema nervioso central.

Los cuerpos carotdeos contienen catecolaminas (como las clulas de la mdula suprarrenal y paraganglionares) pero an no se aclara si producen hormonas. Los nervios glosofarngeo y vago inervan el cuerpo carotdeo con numerosas fibras aferentes. Al parecer las clulas glmicas funcionan como cuerpos celulares presinpticos en algunas de las sinapsis, pero las relaciones especficas an no se comprenden.

Cuerpos articos. Estas estructuras se localizan en el cayado de la aorta entre la arteria subclavia derecha y la cartida primitiva del mismo lado, y entre la arteria cartida primitiva y la subclavia izquierdas. Su estructura y funcin son similares a las del cuerpo carotdeo.

REGULACION DE LA PRESION ARTERIAL

La presin arterial est regulada por el centro vasomotor enceflico.

El corazn, que sirve como la bomba cardiovascular, descansa entre cada latido y en consecuencia desarrolla un brote presurizado de sangre que penetra primero en las arterias elsticas, a continuacin pasa a las arterias musculares y las arteriolas, y por ltimo a los capilares, donde riega los tejidos. El centro vasomotor enceflico responde a la vigilancia continua de la presin arterial mediante el control del tono vasomotor en el estado constante de contraccin de las paredes vasculares, que se modula por medio de vasoconstriccin y vasodilatacin. La vaso constriccin se lleva a cabo a travs de nervios


vasomotores del sistema nervioso simptico; la vasodila-tacin es una funcin del sistema parasimptico. Durante la vasodilatacin la acetilcolina de las terminaciones nerviosas en las paredes vasculares inicia la liberacin de xido ntrico (ON) del endotelio para que se difunda a las clulas de msculo liso, donde activa el sistema monofosfato de guanosina cclico (cCMP), lo que da por resultado la re-lajacin de las clulas musculares y en consecuencia la luz de los vasos se dilata.

Las clulas de msculo liso de las arterias tienen recep-tores para otras sustancias adems del neurotransmisor noradrenalina. Cuando la presin arterial es baja los riones secretan la enzima renina, que segmenta el angiotensi-ngeno circulante en la sangre y forma angiotensina 1. Este vasoconstrictor ligero se convierte en angiotensina II por la enzima conversora de angiotensina (ECA), que se localiza en el plasmalema luminal de endotelios capilares (en especial capilares de los pulmones). La angiotensina II es un vasoconstrictor potente que inicia la contraccin de msculo liso, en consecuencia el dimetro de la luz vascular se reduce y da por resultado un incremento de la presin arterial. Una hemorragia grave induce la secrecin hiponsaria de hormona antidiurtica (ADH), o vasopresina, otro vasoconstrictor potente.

La estructura de las arterias elsticas permite que sus paredes se distiendan durante la sstole (contraccin cardiaca), seguida del retroceso de las mismas durante la distole (relajacin cardiaca), lo que ayuda a conservar una presin arterial y un flujo sanguneo ms constantes. Las arterias musculares que se ramincan de las arterias elsticas distribuyen sangre al cuerpo y estn sujetas a cambios constantes del dimetro que resultan de vasoconstriccin y vasodilatacin. A nn de ayudar en el ajuste para estos fenmenos , la tnica adventicia se funde laxamente en el tejido conectivo circundante y por tanto previene la restriccin del vaso durante las contracciones y expansiones para los cambios en la presin arterial.

La localizacin de la arteria tambin rige el grosor de las diversas tnicas. Por ejemplo, el grosor de la tnica media en las arterias de la pierna es mayor que el que se encuentra en las arterias de la extremidad superior. Esto es una respuesta a la presin continua que resulta de las fuerzas de gravedad. Ms an, las arterias coronarias , que riegan el corazn, son arterias de presin alta y como tales tienen una tnica media gruesa. Por el contrario, las arterias en la circulacin pulmonar estn sometidas a una presin baja; pm ello la tnica media es ms delgada en estos vasos.


Cambios vasculares normales y patolgicos

Las arterias ms grandes continan en crecimiento hasta alrededor de los 25 aos, aunque se observa un engrosamiento progresivo de sus paredes y un aumento del nmero de lminas elsticas. Los dep-sitos de colgena y proteoglicanos se incrementan en las paredes de las arterias musculares a partir de

la edad madura, lo que reduce su flexibilidad. Los vasos coronarios son los primeros que muestran los efectos del envejecimiento y la ntima maninesta los mayores cambios en relacin con la edad. Estos cambios naturales no son diferentes de las altera-ciones regresivas que se observan en la arterios-clerosis (endurecimiento de las arterias ).

Las arterias ms grandes son susceptibles a aterosclerosis, una enfermedad precursora de ataques cardiacos y apopleja. La aterosclerosis se caracteriza por innltraciones de material lpido blando, no celular en las paredes de la ntima; estas infiltraciones pueden reducir de manera apreciable el dimetro luminal incluso a los 25 aos. An no se esclarece si estos trastornos son nsiolgicos o una manifestacin de un proceso patolgico. Sin embargo, las placas nbrosas que se forman en la ntima de personas de edad avanzada son patolgi-cas.

La capa de clulas de msculo liso en la tnica media de una persona sana se renueva, pero cuando el endotelio se lesiona, las plaquetas que se acu-mulan en el sitio liberan factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDCF), que estimula la proliferacin de clulas de msculo liso. En consecuencia estas clulas comienzan a llenarse con lpidos ricos en colesterol, que estimulan las clulas musculares para elaborar colgena y proteoglicanos adicionales , y ello ocasiona un ciclo por el que la tnica ntima se engruesa. Este dao adicional del endotelio conduce a necrosis, que atrae ms pla-quetas , y por ltimo a coagulacin, con la formacin de un trombo que puede ocluir el vaso en el sitio o pasar a la circulacin general y ocluir un vaso ms peligroso (p. ej. , una arteria coronaria o cerebral).

La patognesis an no se aclara, aunque las teoras actuales de investigacin sealan un sitio para el colesterol, las lipoprotenas y ciertos mit-genos.

Capilares ------~os porciones terminales de las arteriolas surgen los capilare~ (ng. 11-7), que al ramincarse y anastomosarse forman un lecho capilar (red) entre las arteriolas y las vnulas. La microscopia electrnica revela tres tipos de capilares: 1) continuos, 2) fenestrados y 3) sinusoidales (ng. 11-8; vase ng. 11-12). Ms adelante se comentan las diferencias entre ellos.

Estructura general de los capilares

Los capilares, compuestos por una capa de clulas endoteliales, son los vasos sanguneos ms pequeos.

Los capilares suelen ser cortos y varan de 0.25 .Lm a 1 .Lm en clulas musculares. Los capilares estn formados

Fig. 11-7. Fotomicrografa de un capilar en el cerebelo de un mono (x270).

por una capa aislada de clulas endoteliales escamosas, que mide alrededor de 10 a 30 f.Lm; el eje largo de estas clulas e encuentra en la misma direccin del flujo sanguneo.

Estas clulas endoteliales son aplanadas, con los extremos atenuados que se adelgazan hasta un grosor de 0.2 f.Lm

'--.: p T

..

Fig. 11-8. Micrografa electrnica de un capilar continuo en una zlndula sub mandibular de una rata (X 13000). El pericito comparte " lmina basal de la clula endotelial. (Tomado de Sato A, Miyoshi S:

~I orphometric study of the microvasculature of the main excretory duct rubepithelia of the rat parotid, sub mandibular, and sublingual salivary zlands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright 1990. Reimpreso con U1torizacin de Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de Wiley & Sons, Inc. )

Sistema circulatorio 251

o menor, aunque un ncleo elptico abulta hacia la luz del capilar. El citoplasma contiene un complejo de Golgi, algunas mitocondrias , un poco de retculo endoplsmico rugoso (RER) y ribosomas libres (fig. 11-9; vase fig. 11-8). La composicin de los filamentos intermedios (9 a 11 nm), que se localizan alrededor de la zona perinuclear, vara. Por ejemplo, algunas clulas contienen filamentos compues-tos por desmina, en tanto que otras tienen filamentos constituidos por vimentina y algunas clulas endoteliales ms incluyen ambos tipos de filam entos. Estos filamentos brindan apoyo estructural a las clulas endoteliales, pero la importancia de su variacin an no se aclara.

El gran nmero de vesculas pinocticas relacionadas con la totalidad del plasmalema es una caracterstica de identificacin de los capilares. Estas vesculas pueden adoptar una disposicin singular, es posible que se fusionen entre s dos vesculas aisladas o varias de ellas pueden fusionarse y formar un conducto pasajero. En los sitios donde las clulas endoteliales son ms delgadas , una ves-cula puede abarcar el plasmalema adluminal a travs del citoplasma hasta el plasmalema abluminal de la clula endotelial.

Las clulas endoteliales de los capilares estn arrolla-das en un tubo y proporcionan a la luz un dimetro que vara de 8 a 10 f.Lm pero permanece constante en toda la longitud de un capilar. Este dimetro es suficiente para permitir que las clulas sanguneas individuales pasen sin obstculos. Aunque no todos los lechos capilares se abren al mismo tiempo, el incremento de la demanda inicia la abertura de ms lechos e incrementa as el flujo sanguneo para satisfacer las necesidades fisiolgicas. Las superficies externas de las clulas endoteliales estn rodeadas por una lmina basal que las clulas endoteliales secretan (vase fig. 11-9). Cuando se observan en un corte transversal, las paredes endoteliales que constituyen capilares pequeos estn formadas por una clula endotelial, en tanto que las


porciones de dos o tres clulas endoteliales contribuyen a formar la pared endotelial de capilares ms grandes. En estas uniones celulares las clulas endoteliales tienden a superponerse y forman un pliegue marginal que se proyecta a la luz. Las clulas endoteliales se unen entre s mediante fascias ocluyentes, o uniones estrechas.

Los pericitos se localizan a lo largo de la parte exterior de los capilares y las vnulas pequeas, y parecen rodearlos (figs. ll-lO y ll-ll ). Estas clulas tienen prolongaciones primarias largas, que se localizan a lo largo del eje largo del capilar y desde el cual surgen prolongaciones secundarias que se envuelven alrededor del capilar y forman unas

Fig. 11-9. Micrografa electrnica de un capilar testicular. CL, luz del capilar; MC, clula mioide; E , ncleo de la clula endote-lial. Las flechas representan la lmina basal. (Tomado de Meyerhofer A, Hikim APS , Bar-tke A, Russell LD: Changes in the testicular microvasculature during photoperiod-related seasonal transition from reproductive quies-cence to reproductive activity in the adult golden hamster. Anat Rec 224:495-507, 1989. Copyright 1989. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss , Inc. , una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

cuantas uniones de intersticio con las clulas endoteliales. Los pericitos comparten la lmina basal de las clulas endoteliales y poseen un complejo de Golgi pequeo, mitocondrias, RER, microtbulos y filamentos que se extienden hacia las prolongaciones. Estas clulas tambin contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de protena, que se relacionan con el proceso contrctil que regula el flujo sanguneo a travs de los capilares. Ms an, como se comenta en el captulo 6, despus de una lesin los pericitos pueden diferenciarse para transformarse en clulas de msculo liso y endoteliales en las paredes de arteriolas y vnulas.

Fig. 11-10. Micrografa electrnica de ba-rrido de un capilar que muestra pericitos en su superficie (X5 000). (Tomado de Fujiwara T, Uehara, Y: The cytoarchitecture of the wall and innervation pattem of the microvessels in the rat mammary gland: A scanning electron microscopic observation. Am J Anat 170:39-54, 1984. Copyright 1984. Reimpreso con auto-rizacin de Wiley-Liss , Inc, una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

Fig. 11-11. Micrografa electrnica de un capilar fenestrado y su pericito en corte transversal. Obsrvese que las clulas endoteliales del capilar y el pericito comparten la misma lmina basal. (Tomado de Sato A, Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and sublingual salivary glands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright 1990. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, Inc. una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

Clasificacin de los capilares

Los capilares son de tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoides (fig. 11-12); difieren en su localizacin y estructura.

Capilares continuos

Los capilares continuos no tienen poros ni fenestras en sus paredes.

Los capilares continuos se encuentran en los tejidos muscular, nervioso y conectivo, en tanto que en el tejido cerebral se clasifican como capilares continuos modificados. Las uniones intercelulares entre sus clulas endoteliaIes on un tipo de fascias ocluyentes, que impiden el paso de

muchas molculas. Sustancias como aminocidos, glucosa, nuclesidos y purinas pasan a travs de la pared del capilar mediante transporte mediado por portadores.

Las clulas muestran polaridad con los sistemas de transporte, de tal manera que la ATP-asa de Na+ K+ est localizada slo en la membrana celular adluminal. Las pruebas indican que la regulacin de la barrera reside dentro de las clulas endoteliales pero est influida por productos que forman los astrocitos relacionados con los capilares.


Capilares fenestrados

Los capilares fenestrados poseen poros (fenestras) en sus paredes que estn recubiertos por diafragmas de poros.

Los capilares fenestrados tienen en sus paredes poros (fenestras) de 60 a 80 nm de dimetro cubiertos por un diafragma del poro. Estos capilares se encuentran en el pncreas, los intestinos y las glndulas endocrinas.

Los poros en capilares fenestrados tienen un puen-te de diafragma ultradelgado. Cuando se observan despus de procesarlos con sombreado de platino y carbono, el diafragma muestra ocho fibrillas que se irradian desde un rea central y forman conductos similares a cuas, cada uno con una abertura de unos 5.5 nm. Estos complejos de poro y diafragma estn separados con regularidad a unos 50

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A Capilar continuo

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B Capilar fenestrado

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e Capilar sinusoidal (discontinuo)

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Fig. 11-12. Esquema de los tres tipos de capilares. A, continuo. B, fenestrado. e, sinusoidal.


nm pero se localizan en grupos; en consecuencia la mayor parte de la pared endotelial de los capilares fenestrados carece de fenestras (vase fig. 11-12B ). Una excepcin es el glomrulo renal, compuesto por capilares fenestrados que carecen de diafragmas.

Capilares sinusoidales

Los capilares sinusoidales pueden tener clulas endoteliales y lmina basal discontinuas e incluyen muchas fenestras grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio entre la sangre y el tejido.

Los conductos vasculares en ciertos rganos del cuerpo, incluso la mdula sea, el hgado, el bazo, algunos linfoides y algunas glndulas endocrinas, se denominan sinusoides, cmulos o conductos sanguneos irregulares que se ajustan a la forma de la estructura en la que se localizan. La configuracin peculiar de un sinusoide depende de la forma que adquiere entre los componentes parenquimatosos del rgano durante la organognesis.

Por su localizacin, los capilares sinusoidales tienen un dimetro mayor de 30 a 40 f.Lm (fig. 11-12C). Tambin contienen muchas fenestras grandes que carecen de dia-fragmas; la pared endotelial puede ser discontinua, lo mismo que la lmina basal, lo que permite un mayor intercambio entre la sangre y los tejidos. Los sinusoides estn recubiertos de endotelio. El endotelio es delgado y continuo en ciertos rganos (como en algunos rganos linfoides); en otros puede tener reas continuas mezcladas con zonas fenestradas (como en las glndulas endocrinas). Aunque las clulas endoteliales carecen de vesculas pino-cticas, pueden localizarse macrfagos en la pared endotelial o a lo largo de la parte externa de la misma.

Regulacin del flujo sanguneo en un lecho capilar

Anastomosis arteriovenosas

Las anastomosis arteriovenosas son conexiones vasculares directas entre arteriolas y vnulas que derivan el lecho capilar.

Las terminales de la mayor parte de las arterias finalizan en lechos capilares, que llevan su sangre a vnulas para regresarla al lado venoso del sistema cardiovascular. Sin embargo, en muchas partes del cuerpo las arterias se unen con un conducto venoso para formar una anastomosis arteriovenosa (AA V). Las estructuras de los extremos arterial y venoso de la AA V son similares a las de una arteria y una vena respectivamente, en tanto que el segmento intermedio tiene una tnica media engrosada y su capa subendotelial se compone de clulas poligonales rollizas modificadas y dispuestas de manera longitudinal con clulas de msculo liso.

Cuando las AAV se cierran, pasa sangre a travs del lecho capilar; cuando las derivaciones se abren, una gran cantidad de sangre deriva el lecho capilar y fluye a travs de

la AA V. Estas derivaciones son tiles en la termorregulacin y abundan en la piel. Los segmentos intermedios de la AAV estn inervados en forma abundante con nervios adrenrgicos y colinrgicos. En tanto que la mayor parte de los nervios perifricos est controlada en parte por estmulos ambientales locales, el sistema regulador ence-flico controla los nervios de las AA V.

Glomos Los lechos de las uas y las puntas de las yemas de

los dedos de las manos y de los pies estn vascularizados mediante glomos (singular, glomo). El glomo es un rgano pequeo que recibe una arteriola carente de lmina elstica y adquiere una capa de clulas de msculo liso inervadas de manera abundante que rodea la luz del vaso y as controla en forma directa el flujo sanguneo de la regin antes de terminar en un plexo venoso. El complejo total de glomos an no se comprende por completo.

Conducto central

Las metarteriolas forman la porcin proximal de un conducto central y los conductos de desage constituyen la porcin distal del mismo.

La sangre que fluye del sistema arterial est contro-lada por metarteriolas (con esfnteres precapilares) o arteriolas terminales. Por consiguiente las metarteriolas forman la porcin proximal de un conducto central, en tanto que la porcin distal consiste en el conducto de desage, una estructura que se denomina as porque carece de esfnteres precapilares. Los conductos de desage drenan el lecho capilar y vierten la sangre en vnulas pequeas del sistema venoso (fig. 11-13). Cuando los esfnteres precapilares se contraen, fluye sangre a travs de los conductos centrales, deriva el lecho capilar y penetra directamente en las vnulas.

HISTOFISIOLOGIA DE LOS CAPILARES

Los capilares son regiones en las que el flujo sanguneo es muy lento y permite el intercambio de material entre la sangre circulante y el tejido conectivo extra vascular.

Las clulas endoteliales de los capilares pueden incluir dos sistemas de poros distintos: poros pequeos (alrede-dor de 9 a 11 nm de dimetro ) y poros grandes (unos 50 a 70 nm de dimetro). Se piensa que los poros ms pequeos son discontinuidades entre las uniones de clulas endoteliales. Los poros grandes estn representados por fenestras y vesculas de transporte. El oxgeno, el dixido de carbono y la glucosa pueden difundirse o transportarse a travs del plasmalema, despus por el citoplasma y por ltimo a travs del plasmalema abluminal al espacio extravascular. El agua y las molculas hidroflicas (alrede-dor de 1.5 nm) se difunden a travs de estas uniones in tercel ulares.

Numerosas vesculas pinocticas adyacentes a la mem-brana celular transpOltan las molculas hidrosolubles mayo-res de 11 nm de dimetro del plasmalema adluminal al plasmalema abluminal. Este proceso se denomina tranci-

Arteriola-

Metarteriola -----~

Capilares verdaderos

Conducto de desage --__

Vnula ------1

Fibra muscular (clula)

Esfinter precapilar

Fig. 11-13. Diagrama del control del flujo sanguneo a travs de un lecho capilar. El conducto central , compuesto de la metarteriola en el lado arterial y el conducto de desage en el lado venoso, puede derivar el lecho capilar mediante el cierre de los esfnteres precapilares.

tosis (fig. 11-14) porque el material atraviesa la totalidad de la clula en lugar de permanecer dentro de la misma. En capilares continuos las sustancias son captadas por vesculas abiertas que se localizan en el plasmalema adluminal. A continuacin las vesculas se transportan a travs del citoplasma al plasmalema abluminal, donde aqullas se fusionan con ste para llevar su contenido al espacio extravascular. Este es un proceso eficiente porque el nmero de vesculas en estas clulas endoteliales puede exceder 1 OOO/ fLm2. Al parecer estas vesculas son miembros de una poblacin estable de vesculas que surgen del complejo de Golgi mediante un mecanismo de renovacin de fusin y fisin.

Los leucocitos salen del torrente sanguneo para pe-netrar en el espacio extravascular a travs de las uniones por un proceso que se denomina diapdesis. La histamina y la bradicinina, cuyas concentraciones aumentan durante el proceso inflamatorio, incrementan la permeabilidad capilar y en consecuencia ocasionan el paso excesivo de lquido a los espacios extravasculares. Este exceso de l-quido extravascular causa tumefaccin de los tejidos que se conoce como edema.

Las clulas endoteliales de los capilares tambin secre-tan varias sustancias, que incluyen colgena tipo II, colgena tipo IV, colgena tipo V, fibronectina y laminina, todas las cuales se liberan a la matriz extracelular y se constituyen en parte de la misma. Adems las clulas endoteliales producen varias otras sustancias importantes relacionadas con la coagulacin, el tono del msculo liso


A Luz

Citoplasma de la clula endotelial

Tejido conectivo

B Luz

Tejido conectivo

e Luz

Tejido conectivo

Fig. 11-14. Esquema de los diversos mtodos de transporte a travs de endotelios capilares. A, vesculas pinocticas que se forman en la superficie luminal , atraviesan la clula endotelial y liberan su contenido en la superficie opuesta en espacios del tejido conectivo. B, vesculas derivadas de la red de Golgi trans, que poseen cubiertas de clatrinas y molculas receptoras, se funden con la superficie luminal de las clulas endoteliales y captan Iigandos especficos de la luz capilar. A continuacin de desprenden y atraviesan la clula endotelial , se fusionan con la membrana de la superficie opuesta y liberan su contenido en espacios del tejido conectivo. C, en regiones en las que las clulas endoteliales es tn muy atenuadas, las vesculas pinocticas (o derivadas de la red de Golgi trans) pueden fusionarse entre s para form ar fenestraciones pasajeras a travs de todo el grosor de la clula endotelial y permitir que el material pase entre la luz y los espacios de tejido conectivo. (A-C, adaptado de Simionescu N, Simionescu M: En Ussing H , Bindslev, N, Sten-Knudsen O [eds] : Water Transport Across Epithelia, Copenhagen, Munksgaard, 1981. Copyright 1981 Munksgaard International Publishers Ltd, Copenhagen. )

vascular, la circulacin de linfocitos y el movimiento de neutrfilos.

U na sustancia vasoconstrictora, la endotelina 1, secre-tada por clulas endoteliales capilares, se une a clulas de msculo liso vascular. Acta como un agente hipertensor que conserva la contraccin de las clulas de msculo


liso por periodos prolongados y en consecuencia eleva la presin arterial. Aunque la endotelina 1 es mucho ms eficaz que la angiotensina II, an no se aclara qu tanto se difunden sus efectos.

Las molculas de adherencia (L-selectina e integri-nas-132) que se expresan en las membranas plasmticas de leucocitos en migracin se unen a receptores en las membranas plasmticas de clulas endoteliales capilares en los sitios de inflamacin. A continuacin los leucocitos unidos penetran en los espacios del tejido conectivo, donde desempean sus funciones en el proceso inflamatorio. Los capilares tambin liberan prostaciclina, un potente vasodilatador e inhibidor de la agregacin plaquetaria.

Adems de estas funciones , los capilares tambin tienen un papel de mantenimiento en la conversin de sustancias como serotonina, noradrenalina, bradicinina, prostaglan-dinas y trombina en compuestos inactivos.

Las enzimas en la superficie luminal de las clulas endoteliales de los capilares en el tejido adiposo degradan lipoprotenas en triglicridos y cidos grasos para que se almacenen en adipocitos.

Venas

Las venas son vasos que regresan sangre al corazn.

En los extremos de vaciamiento de los capilares se encuentran vnulas pequeas, el inicio del retomo venoso, que conducen sangre de los rganos y los tejidos , y la regresan al corazn. Estas vnulas vacan su contenido en venas ms grandes y el proceso contina conforme los vasos se hacen cada vez ms grandes cuando regresan de nuevo al corazn. Como las venas no slo sobrepa-san en nmero a las arterias sino que por lo general tienen dimetros luminales ms grandes, casi 70% del volumen sanguneo total se encuentra en estos vasos. En cortes histolgicos las venas son paralelas a las arterias; sin embargo, sus paredes suelen estar colapsadas porque son

ms delgadas y menos elsticas que las arteriales ya que el retomo venoso es un sistema de presin baja.

Clasificacin de las venas

Las venas se clasifican en tres grupos con base en su dimetro y el grosor de la pared: pequeas, medianas y grandes.

La estructura de las venas no siempre es uniforme, incluso en venas del mismo tamao o en la misma vena a lo largo de su longitud total. Se describe que las venas tienen las mismas tres capas (es decir, tnicas ntima, media y adventicia) que las arterias (cuadro 11-2). Aunque las capas muscular y elstica no estn bien desarrolladas, los componentes del tejido conectivo son ms notables en las venas que en las arterias. Las paredes de las venas tienen muy poco msculo liso, o carecen de l, en ciertas reas del cuerpo en las que las estructuras que alojan venas las protegen de presiones (p. ej., retina, meninges, placenta, pene); ms an, los lmites entre las tnicas ntima y media no se distinguen con claridad en la mayor parte de las venas.

Vnulas y venas pequeas

Las vnulas son similares a los capilares pero ms grandes que ellos; las vnulas ms grandes poseen clulas de msculo liso en lugar de pericitos.

A medida que se acumula sangre del lecho capilar, se vierte a las vnulas poscapilares, que tienen 15 a 20 f..Lm de dimetro. Sus paredes son similares a las de los capilares, con un endotelio delgado rodeado por fibras reticulares y pericitos (vase fig. 11-4). Los pericitos de las vnulas poscapilares forman una red laxa, intrincada, que rodea el endotelio. Los pericitos se sustituyen por clulas de msculo liso en vnulas ms grandes (> 1 mm de

Cuadro 11-2. Caractersticas de las venas

Tipo

Venas grandes

Venas medianas -y pequenas

Vnulas

Tnica ntima

Endotelio; lmina basal; vlvu-las en algunas; tejido conec-tivo subendotelial

Endotelio, lmina basal; vlvu-las en algunas; tejido conec-tivo subendotelial

Endotelio, lmina basal (peri-citos, vnulas poscapilares )

Tnica meda

Tejido conectivo; clulas de msculo liso

Fibras reticulares y elsticas, algunas clulas de msculo liso

Tejido conectivo disperso y unas cuantas clulas de msculo liso

Tnica advertencia

Clulas de msculo liso orien-tadas en haces longitudina-les; clulas de msculo car-diaco cerca de su entrada en el corazn; capas de col-gena con fibroblastos

Capas de colgena con fibroblastos

U n poco de colgena y unos cuan tos fibroblastos

dimetro ), primero como clulas musculares lisas dispersas y luego, conforme el dimetro de la vnula aumenta, las clulas de msculo liso se separan menos y forman una capa continua en vnulas ms grandes y venas pequeas. Los materiales se intercambian entre los espacios de tejido conectivo y la luz de los vasos no slo en los capilares sino tambin en las vnulas poscapilares, cuyas paredes son incluso ms permeables. De hecho ste es el sitio preferido para la migracin de leucocitos del torrente sanguneo a los espacios tisulares (fig. 11-15). Estos vasos responden a sustancias farmacolgicas como histamina y serotonina.

Las clulas endoteliales de vnulas localizadas en ciertos rganos linfoides son cuboides en lugar de escamosas y se denominan vnulas endoteliales altas. Participan en la identificacin y segregacin de linfocitos mediante receptores especficos de tipo en su superficie luminal, lo que asegura que linfocitos especficos migren a las regiones apropiadas del parnquima linfoide .

Venas medianas

Las venas medianas tienen menos de 1 cm de dimetro.

Las venas medianas son las que drenan la mayor parte del cuerpo, incluso casi todas las regiones de las extremidades. Su tnica ntima incluye el endotelio y su lmina basal y fibras reticulares. En ocasiones el endotelio est rodeado por una red elstica, pero estas fibras elsticas no forman las lminas caractersticas de una lmina elsti-ca interna. Las clulas de msculo liso de la tnica media se encuentran en una capa organizada de manera laxa entremezclada con fibras de colgena y fibroblastos. La

Fig. 11-1 S. Vnula grande en la piel del cobayo obtenida 60 min despus de la inyeccin intradrmica de 10.5 M de N-formil-metionil-leucil-fenil-alanina (F-MLP). Se capturaron muchos neutrfilos y un eosinfilo (eos) en diversas etapas de fijacin al endotelio vascular y extravasacin a travs del mismo y los pericitos subyacentes (p). Dos neutrfilos (flecha unida nica), uno en la luz y otro parcialmente a travs del endotelio, es tn unidos entre s. Otro neutrfilo (flechaZarga) proyect una prolongacin citoplsmica hacia una clula endotelial subyacente (EC). Otros neutrfilos (puntas de flechas ) y el eosinfilo cruzaron ya la barrera EC pero permanecen superficiales a los pericitos y forman estructuras similares a una cpula que abulta a la luz vascular. Un neutrfilo ms (flecha clara) que ya cruz el endotelio extendi una prolongacin a la lmina basal e in denta un pericito subyacente. Otros neutrfilos (algunos indicados con la letra n) cruzaron tanto la EC como las barreras de pericitos y entraron ya en los tejidos conectivos circundantes. L, luz. Barra, 10 f.Lm. (Modificado de Feng D , Nagy JA, Pyne K, et al: Neutrophils emigrate from "enules by a transendothelial cell pathway in response to FMLP. J Exp Med 187:903-915, 1998. )

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tnica adventicia, la ms gruesa de las tnicas, se compone de haces de colgena y fibras elsticas dispuestos en sentido longitudinal junto con algunas clulas de msculo liso dispersas.

Venas grandes

Las venas grandes regresan sangre venosa de las extremidades, la cabeza, el hgado y la pared del cuerpo directamente al corazn.

Las venas grandes comprenden las venas cavas y las pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas, las iliacas y los cigos. La tnica ntima de las venas grandes es similar a la de las venas medianas, excepto que las primeras tienen una capa subendotelial gruesa de tejido conectivo, que incluye fibroblastos y una red de fibras elsticas . Aunque slo unos cuantos vasos mayores (como las venas pulmonares) tienen una capa de msculo liso bien desarrollada, la mayor parte de las venas grandes carece de tnica media; en su lugar se encuentra una tnica adventicia bien desarrollada. Una excepcin son las venas superficiales de las piernas, que tienen una pared muscular bien definida, tal vez para resistir la distensin que la gravedad causa.

La tnica adventicia de las venas grandes contiene muchas fibras elsticas, fibras de colgena en abundancia y vasa vasorum , en tanto que la vena cava inferior tiene clulas de msculo liso dispuestas en sentido longitudinal en su adventicia. Conforme las venas pulmonares y las cavas se aproximan al corazn, su adventicia contiene algunas clulas de msculo cardiaco.

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Vlvulas de las venas

Una vlvula venosa se compone de dos hojuelas, cada una constituida por un pliegue delgado de la ntima que sobresale de la pared a la luz.

Muchas venas medianas tienen vlvulas que funcionan para evitar el flujo retrgrado de sangre. Estas vlvulas abundan en especial en las venas de las piernas , donde actan contra la fuerza de gravedad. Una vlvula venosa est compuesta de dos hojuelas , cada una con un pliegue delgado de la ntima que sobresale de la pared a la luz. Fibras de colgena y elsticas que se continan con las de la pared refuerzan la estructura de las hojuelas delgadas. A medida que la sangre fluye al corazn, las cspides de la vlvula se doblan en la direccin del flujo sanguneo al corazn. El flujo retrgrado de sangre fuerza las cspides y las aproxima entre s para bloquear el flujo retrgrado.


Las venas varicosas son venas tortuosas y con crecimiento anormal que suelen afectar las venas superficiales de las piernas de personas de mayor edad. Este trastorno resulta de la prdida de tono muscular, la degeneracin de las paredes del vaso y la incompetencia valvular. Tambin pueden obser-varse venas varicosas en la extremidad inferior del esfago (varices esofgicas) o en la parte terminal del conducto anal (hemorroides).

Corazn

El corazn es la bomba de cuatro cmaras del sistema cardiovascular.

La pared muscular (miocardio) del corazn est com-puesta de msculo cardiaco (vase cap. 8). El corazn con-siste en cuatro cmaras: dos aurculas, que reciben sangre, y dos ventrculos, que expulsan sangre del corazn (fig. 11-16). Las venas cavas superior e inferior regresan la sangre sistmica a la aurcula derecha. Desde este sitio la sangre pasa a travs de la vlvula auriculoventricular derecha (vlvula tricspide) al ventrculo derecho. Conforme los ventrculos se contraen, se bombea sangre del ventrculo derecho al tronco pulmonar, un vaso grande que se bifurca en arterias pulmonares derecha e izquierda y lleva sangre desoxigenada a los pulmones para el intercambio gaseoso. La sangre oxigenada de los pulmones regresa al corazn a travs de las venas pulmonares, que desembocan en la aurcula izquierda. De esta cmara la sangre pasa a travs de la vlvula auriculoventricular izquierda (vlvula bicspide o mitral) para entrar en el ventrculo izquierdo. La contraccin ventricular expulsa una vez ms la sangre del ventrculo izquierdo a la aorta, de la cual surgen muchas ramas que llevan sangre a los tejidos del cuerpo.

Vena supertor

Nodo SA------... Aurcula ____ derecha

Ventrcul0--'--k derecho

Haz de His----

Rama derecha

Fibras de Purkinje ~::::..::::,~

Aorta

~-NodoAV !.--- Aurcula izquierda

'{..---- Ventrculo izquierdo ______ Rama izquierda

Fig. 11-16. Localizaciones de los nodos sinoauricular (SA) y auricu-10ve ntricl1lar (AV), las fibras de Purkinje y el h az de His del corazn.

Las vlvulas auriculoventriculares impiden la regurgi-tacin de la sangre ventricular a las aurculas, en tanto que las vlvulas semilunares, localizadas en el tronco pulmonar y la aorta cerca de su origen, impiden el flujo retrgrado de estos vasos al corazn.

Capas de la pared del corazn

Las tres capas que constituyen la pared del corazn son endocardio, miocardio y epicardio, homlogas a las tnicas ntima, media y adventicia, respectivamente , de los vasos sanguneos.

Endocardio

El endocardio, un epitelio escamoso simple y el tejido conectivo subendotelial subyacente, recubre la luz del

,

corazon.

El endocardio se contina con la tnica ntima de los vasos sanguneos que llegan y salen del corazn. Se compone de un endotelio, que consiste en un epitelio escamoso simple y una capa subyacente de tejido conectivo fibroelstico con fibroblastos dispersos. Ms abajo yace una capa de tejido conectivo denso, que contiene abundantes fibras elsticas entremezcladas con clulas de msculo liso. Profundo al endocardio se encuentra una capa suben-docrdica de tejido conectivo laxo que contiene vasos sanguneos pequeos , nervios y fibras de Purkinje del sistema de conduccin del corazn. La capa subendocrdica forma los lmites del en docardio donde se une con el endomisio del msculo cardiaco.


Los nios que padecieron fiebre reumtica pueden desarrollar despus cardiopata valvular reu-mtica como resultado de la cicatrizacin de las

vlvulas consecutiva al episodio. Este trastorno ocurre porque las vlvulas no pueden cerrarse de manera apropiada (incompetencia) o abrirse (este-nosis ) a causa de la disminucin de la elasticidad que resulta de la fiebre reumtica. La vlvula que se afecta con ms frecuencia es la vlvula bicspide (mitral), seguida de las vlvulas articas.

Miocardio

La capa media gruesa del corazn (miocardio) est compuesta por clulas de msculo cardiaco.

El miocardio, la capa media y ms gruesa de las tres capas del corazn, contiene clulas de msculo cardiaco dispuestas en espirales complejas alrededor de los orificios de las cmaras. Algunas clulas de msculo cardiaco fijan el miocardio al esqueleto cardiaco fibroso , otras estn especializadas para secreciones endocrinas y unas ms estn acondicionadas para generar impulsos o conducirlos.

La frecuencia cardiaca (alrededor de 70 latidos por minuto) est controlada por el nodo sino auricular (mar-capasos) que se localiza en la unin de la vena cava superior y la aurcula derecha (vase fig. 11-16). Estas clulas nodales especializadas de msculo cardiaco pueden despolarizarse de manera espontnea 70 veces por minuto y Oliginar un impulso que se difunde en las paredes de la cmara auricular a travs de vas internodales al nodo auriculoventricular, localizado en la pared septal, justo arriba de la vlvula tri-cspide. Clulas modificadas de msculo cardiaco del nodo auriculoventricular, reguladas por impulsos que provienen del nodo sino auricular, transmiten seales al miocardio de los ventrculos a travs del haz auriculoventricular (haz de His). Las fibras del haz de His descienden al tabique interventricular para conducir el impulso al msculo cardiaco y as producir una contraccin rtmica. El haz auriculoventricular sigue en el tejido conectivo subendo-crdico como clulas grandes, modificadas de msculo cardiaco que forman las fibras de Purkinje (fig. 11-17), las cuales transmiten impulsos a las clulas de msculo cardiaco que se hallan en la punta del corazn. Cabe sealar que aunque el sistema nervioso autnomo no inicia el latido cardiaco, modula la frecuencia y el volumen por latido de la contraccin cardiaca. La estimulacin de nervios simpticos acelera la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios parasimpticos que inervan el corazn la enlentece.

Clulas especializadas de msculo cardiaco, localizadas sobre todo en la pared auricular y en el tabique interventri-cular, producen y secretan un grupo de pptidos pequeos (fig. 11-18). Estos incluyen atriopeptina, polipptido auricular natriurtico, cardiodilatina y cardionatrina, que se vierten a los capilares circundantes . Estas hormonas ayudan a conservar lquido y el equilibrio electroltico, y disminuyen la presin arterial.

Epicardio

El epicardio representa el homlogo de la tnica adventicia de los vasos sanguneos.

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Fig.11-17. Fotomicrografa de fibras de Purkinje (x270).

El epicardio, la capa ms exte rna de la pared del corazn, tambin se denomina capa visceral del pericardio (compuesta por un epitelio escamoso simple conocido como mesotelio). La capa subepicrdica de tejido conectivo laxo contiene vasos coronarios, nervios y ganglios. Tambin es la regin en la que se almacena grasa en la superfi-cie del corazn. En las races de los vasos que penetran y salen del corazn el pericardio visceral se contina con la capa serosa del pericardio parietal. Estas dos capas del pe-ricardio encierran la cavidad pericrdica, un espacio que contiene una cantidad pequea de lquido seroso para lubri-car la capa serosa del pericardio y el pericardio visceral.


La infeccin de la cavidad pericrdica, llamada pericarditis, impide gravemente que el corazn lata de manera apropiada porque el espacio se oblitera por adherencias entre el epicardio y la capa serosa del pericardio.


Esqueleto cardiaco

El esqueleto del corazn, compuesto de tejido conectivo denso, incluye tres estructuras principales:

Los anillos fibrosos, que se forman alrededor de la base de la aorta, la arteria pulmonar y los orificios auriculoventriculares.

El trgono fibroso, que se forma sobre todo en la cercana del rea de las cspides de la vlvula artica.

El tabique membranoso, que constituye la porcin superior del tabique interventricular.

Adems de aportar un marco estructural para el corazn y sitios de insercin para el msculo cardiaco, el esqueleto del corazn anula la continuidad entre el miocardio de las aurculas y los ventrculos, y con ello asegura un latido car-diaco rtmico y en ciclos, que el mecanismo de conduccin de los haces auriculoventriculares controla.


La cardiopata isqumica (coronaria), en espe-cial frecuente en personas de edad avanzada, se relaciona con la aterosclerosis de los vasos coronarios que riegan el miocardio. A medida que las placas aterosclerticas reducen la luz de los vasos coronarios, es posible que el paciente experimente dolor y presin referidos , que se conoce como angina, por falta de oxgeno. La continuacin del estrechamiento da por resultado isquemia de la pared del corazn, a veces mortal.

Fig. 11-18. Micrografa electrnica de una clula de msculo cardiaco que contiene grupos de vesculas con pptido auricular natriurtico (ANP). (Tomado de Mifune H . Suzuki S, Honda J, et al : Atrial natriuretic peptide (ANP): A study of ANP and its mRNA in cardiocytes, and of plasma ANP levels in non-obese diabetic mice. Cel! Tissue Res 267:267-272, 1992. Copyright Springe r-Verlag.)

SISTEMA VASCULAR LlNFATICO

El sistema vascular linftico consiste en vasos que renen el exceso de lquido intersticial y lo regresan al sistema cardiovascular.

El sistema vascular linftico se compone de una serie de vasos que remueven el exceso de lquido extracelular (linfa) de los espacios de tejido intersticial y lo regresan al sistema cardiovascular. Los vasos linfticos se encuentran en todo el cuerpo excepto en el sistema nervioso central y algunas otras reas , incluso rbita, odo interno, epidermis, cartlago y hueso. A diferencia del sistema cardiovascular, que incluye una bomba (el corazn) y circula sangre en un sistema cerrado, el sistema vascular linftico es un sistema abierto porque no existe una bomba ni circulacin de lquido.

El sistema vascular linftico comienza en los tejidos del cuerpo como capilares linfticos ciegos, que actan como campos de drenaje para el exceso de lquido intersticial. Los capilares linfticos vaCan su contenido en vasos linfticos, los cuales terminan en vasos cada vez ms grandes hasta que llegan a uno de los dos conductos linfticos. De cualquiera de estos conductos la linfa se vierte en la porcin venosa del sistema cardiovascular en la unin de las venas yugular interna y subclavia.

Interpuestos a lo largo de las vas de los vasos linfticos se encuentran los ganglios linfticos a travs de los cuales debe pasar la linfa para filtrarse . Los vasos linfticos aferentes llevan linfa a los ganglios linfticos , donde sta se distribuye dentro de conductos labernticos recubiertos por un endotelio y abundantes macrfagos. En este sitio se filtra la linfa y se elimina el material particular. Se aaden linfocitos a la linfa cuando sale por los vasos linfticos eferentes, que por ltimo llega a un conducto

linftico. tulo 12.

Los ganglios linfticos se estudian en el , capl-

Capilares y vasos linfticos

Los capilares linfticos estn compuestos por una capa de clulas endoteliales atenuada con una lmina basal incompleta.

Los capilares linfticos de pared delgada que ten11i-nan en forma ciega se componen de una capa de clulas endoteliales atenuada con una lmina basal incompleta (fig. 11-19). Las clulas endoteliales se superponen unas a otras en algunos sitios pero tienen hendiduras intercelulares que permiten el fcil acceso a la luz del vaso. Estas clulas carecen de fenestras y no forman uniones estrechas entre s. Haces de 6.lamentos linfticos de anclaje (5 a 10 nm de dimetro) terminan en la membrana plasmtica abluminal. Se piensa que estos filamentos pueden participar en la conservacin de la permeabilidad de la luz de estos vasos endebles .

Los vasos linfticos pequeos y medianos se caracterizan por vlvulas muy cercanas entre s. Los vasos linfticos

Lmi basal

Filamentos de anclaje de nfticos

Fig. 11-19. Esquema de la ultraestructura de un capilar linftico. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971. )


grandes semejan venas pequeas desde el punto de vista estructural, excepto que su luz es ms grande y sus paredes ms delgadas. Los vasos linfticos grandes tienen una ca-pa delgada de fibras elsticas bajo su endotelio y una capa delgada de clulas de msculo liso, que luego se cubre con fibras elsticas y de colgena que se mezclan con el tejido conectivo circundante, en forma muy similar a una tnica adventicia. Aunque algunos histlogos describen tnicas semejantes a las de los vasos sanguneos, la mayora no concuerda porque no existen lmites claros entre las capas puesto que las paredes son muy variadas.

Conductos linfticos

Los conductos linfticos son similares a venas grandes; vacan su contenido en las grandes venas del cuello.

Los conductos linfticos, cuya estructura es parecida a la de las venas grandes, son los dos vasos colectores finales del sistema vascular linftico. El conducto linftico derecho, corto, vaca su contenido en el sistema venoso en la unin de las venas yugular interna y subclavia derechas. El conducto torcico, ms grande, inicia en el abdomen en la cisterna del quilo y asciende a travs del trax y el cuello para vaciar su contenido en la unin de las venas yugular interna y subclavia izquierdas. El conducto linftico derecho rene linfa del cuadrante derecho superior del cuerpo, en tanto que el conducto torcico recolecta linfa del resto del cuerpo.

La tnica ntima de los conductos linfticos est com-puesta de un endotelio y varias capas de fibras elsticas y de colgena. U na capa de fibras elsticas condensadas semeja una lmina elstica interna en la interfaz con la tnica media. En la media se encuentran capas de msculo liso longitudinales y circulares. La tnica adventicia contiene clulas de msculo liso y fibras de colgena orientadas en sentido longitudinal que se mezclan con el tejido conectivo circundante. Vasos pequeos homlogos a los vasa vasorum de las arterias perforan las paredes del conducto torcico.


Las clulas de tumores malignos (en especial car-cinomas ) se diseminan en todo el cuerpo por vasos linfticos . Cuando las clulas malignas llegan a un ganglio linftico, se detienen y multiplican en ese sitio, y por ltimo salen para dar metstasis a un sitio secundario. Por ello durante la extirpacin quirrgica de un crecimiento canceroso es esencial examinar los ganglios linfticos y extirpar tanto los que estn crecidos en esa va como los vasos linf-ticos relacionados a fin de prevenir el crecimiento secundario del tumor.

Documents

\Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [11 Sistema Circulatorio]