Tema 2

El Cuaternario: Paleoambientes y Paisajes

Antonio Fernández Fernández y Eduardo García Sánchez

1. Introducción

El último periodo geológico, en el cual nos encontramos, es un pequeño suspiro de 1,8 millones de años (1,8 Ma) en una historia geológica de 5.500 millones. Sin embargo, este breve periodo denominado Cuaternario, es la etapa más conocida desde los puntos de vista geológico y geomorfológico. Las variaciones climáticas acaecidas a lo largo del Cuaternario –hecho que, por otra parte, siempre ha acompañado a la historia geológica del Planeta- han dejado múltiples testigos geomorfológicos que permiten reconstruir los paleoambientes del pasado.

Las tres principales características que definen el Cuaternario son:

1) Variación climática con alternancia de periodos fríos y secos (glaciares) y periodos templados y húmedos (interglaciares)

La Tierra ha conocido a lo largo de su historia geológica una gran variabilidad climática, incluyendo cambios sustanciales en la composición química de su atmósfera. La alternancia climática y sus evidentes consecuencias (geomorfológicas, biogeográficas, oceanográficas, etc.) no es privativa del Cuaternario. Pero éste es el periodo que más vestigios ha dejado para poder estudiar sus variaciones climáticas. El motivo de esta profusión de “datos geomorfológicos y ambientales” es, simplemente, la “juventud” geológica de sus testigos sedimentarios-geomorfológicos, puesto que los procesos erosivos más modernos no han podido borrar completamente las huellas de la morfogénesis cuaternaria. Esta regla es aplicable dentro del mismo Cuaternario y, por lo tanto, el conocimiento es mayor en las etapas más modernas que en las antiguas.

2) La variabilidad climática y su influencia en los paisajes: los sistemas morfogenéticos y las formaciones vegetales

Los distintos ambientes climáticos que se han sucedido en el Cuaternario han dejado su huella geomorfológica-sedimentaria en el relieve (figura 2.1). Los depósitos sedimentarios cuaternarios, al ser más recientes y, por lo tanto, menos consolidados y litificados, se diferenciaban fácilmente de los depósitos terciarios, sobre los cuales se apoyaban. Esta observación geomorfológica fue el primer criterio para establecer la existencia del Cuaternario, como un periodo diferente y más reciente que el Terciario.

1

<aquí figura 2.1.tif><Figura 2.1. Reconstrucción del paisaje de las Lagunas de Ruidera

(Ciudad Real). A: Estadios isotópicos impares. B: Estadios isotópicos pares. (Modificado a partir de González Martín (2001).>

A las etapas frías cuaternarias se asocian dos sistemas morfogenéticos: el glaciar y el periglaciar. Los periodos cálidos han dejado huellas sedimentarias muy evidentes en forma de tobas o travertinos. Igualmente, la morfogénesis fluvial reprodujo las variaciones de caudal inherentes a los cambios pluviométricos. Estas variaciones han dado lugar a depósitos fluviales que han sido críticos y fundamentales en la historia del estudio del Cuaternario, como puede observarse en la figura 2.1 que representa la evolución paisajística de Ruidera (según González Martín, 2001).

Por último, los paisajes vegetales reflejaban fielmente las condiciones climáticas dando lugar a una sucesión de biomas en función de las características climáticas.

3) La Evolución Humana: el proceso de aparición de los humanos anatómicamente modernos

Los homínidos y los primeros pasos de la Antropogénesis o configuración del ser humano se sitúan temporalmente fuera de los límites del Cuaternario. No obstante, siendo verdad que la Evolución Humana comenzó a finales del Terciario, no es menos cierto que ha culminado en el Cuaternario. Concretamente, con la aparición en el Pleistoceno superior, la fase del Cuaternario previa al Holoceno, aquella en la cual actualmente nos encontramos, de nuestra especie: Homo sapiens. Este hecho ha sido tan destacado y distintivo que el propio ser humano ha decidido denominar al Cuaternario como Era Antropozoica o Periodo Antropozoico, según los diferentes autores. Posteriormente, la capacidad tecnológica del hombre, en la intervención de los ecosistemas, dio lugar al desarrollo de agricultura y ganadería, coincidiendo con el inicio del Holoceno, la última época del Cuaternario. Por estas razones se ha asociado Cuaternario evolución humana. Tanto es así que existe una corriente partidaria de retrotraer el inicio del Pleistoceno inferior, la primera fase del Cuaternario, a unos 2,6-2,5 Ma BP (millones de años antes del presente). Es este momento cuando se identifican los primeros síntomas del primer ciclo glaciar propiamente dicho o, cuando menos, reconocible como tal en el registro geológico. No parece casualidad que los primeros homínidos con rasgos que permiten integrarlos dentro del género Homo, así como los vestigios más antiguos de tecnologías líticas, aparezcan precisamente en este momento

Variación climática y Evolución Humana han ido unidas a lo largo del Cuaternario. Este último hecho se consideró tan importante que ha servido de elemento definitorio de este periodo geológico. Sin embargo, en primer lugar conviene aclarar la definición, delimitación y cronología del Cuaternario para, posteriormente, abordar los

2

puntos expuestos en esta introducción al tema.

2. Definición, cronología, delimitación y subdivisión del Cuaternario

2.1 Definición

El término Cuaternario fue acuñado en 1829 por J. Desnoyers, con el fin de agrupar el conjunto de materiales sedimentarios, más o menos incoherentes, con escaso grado de litificación y diagénesis, que se apoyaban sobre los estratos bien conocidos y datados de edad Terciaria. La individualización del Cuaternario tuvo, inicialmente, un criterio geomorfológico, siendo los distintos cuerpos sedimentarios los elementos visibles de una nueva etapa geológica diferente a la Terciaria, si bien, no se establecía de un modo preciso la separación entre el Terciario y el Cuaternario.

En la actualidad no hay un completo consenso respecto a la definición de Cuaternario, no sólo, en la edad establecida para su inicio (1,8 millones de años para unos autores ó 2,6 millones de años para otros), sino también en su ubicación dentro de la tabla geocronológica de la Tierra, bien como un sistema o un subsistema, dentro de la Era Cenozoica. Según lo anterior se obtienen hasta seis propuestas de ubicación geocronológica del Cuaternario (ver cuadro 2.1).

<aquí cuadro 2.1.rtf ><Cuadro 2.1. Diferentes formas de considerar el Cuaternario (según

Pillans y Naish, 2004).>

A modo de resumen, existe una interpretación por la que el Cuaternario conforma un Sistema dentro de la Era Cenozoica, claramente diferenciado del Sistema Neógeno. A su vez, queda subdividido en dos series (Pleistoceno y Holoceno) Asimismo, el inicio del Cuaternario se sitúa en 1,8 Ma (millones de años) ó 2,6 Ma. Las opciones 1 y 4 del cuadro 2.1, se corresponden con esta interpretación.

Una segunda posibilidad incluye al Cuaternario como un subsistema del Neógeno, dentro de la Era Cenozoica y con un inicio de 1,8 ó 2,6 Ma. Las opciones 2 y 5 del cuadro 2.1 se corresponden a esta interpretación.

Un tercer grupo de autores consideran que el Cuaternario está integrado por dos series (serie Pleistocena y Holocena), ambas dentro del Sistema Neógeno y también con la posibilidad de considerarlo iniciado hace 2,6 Ma ó 1,8 Ma. Las opciones 3 y 6 del cuadro 2.1, se corresponden a esta división cronológica.

Desde un punto de vista pragmático y de consenso científico, con objeto de encontrar una mayor eficacia de objetividad cronológica en los estudios prehistóricos y arqueológicos, está comúnmente aceptado considerar al Cuaternario como un Sistema dentro de la Era Cenozoica, subdividiéndolo a su vez en dos series: Pleistocena y Holocena. Igualmente, adoptaremos en las presentes

3

unidades didácticas el inicio convencional en 1,8 Ma, en función de lo más comúnmente aceptado. Según este criterio, la opción 1 del cuadro 2.1, será la utilizada, quedando las otras como conocimiento añadido a la heterogeneidad de la ubicación cronológica del Cuaternario.

Respecto a la cronología terrestre es conveniente recordar la correlación entre el criterio cronoestratigráfico y las unidades de tiempo geológicas. Según esto obtenemos el siguiente cuadro:

<aquí cuadro 2.2.rtf>Cuadro 2.2. Unidades cronoestratigráficas y geológicas.

Según el criterio utilizado se puede denominar el Cuaternariocomo un Sistema o un Periodo. Por lo tanto, se puede definir el Cuaternario como un Sistema o Periodo, dentro de la Eratema o Era Cenozoica, cuyo inicio se sitúa en 1,8 Ma. A su vez, se subdivide en dos series o épocas: Pleistoceno y Holoceno. Según este criterio no es correcto definir el Cuaternario como una Era.

2.2. Cronología del Cuaternario

Los criterios que se han seguido a la hora de delimitar el periodo Cuaternario y establecer su inicio han sido varios: geológicos, estratigráficos, arqueológicos, palinológicos, polaridad magnética, etc. Cada uno de estos criterios establece una serie de subdivisiones cronológicas, que introducen una cierta complejidad terminológica y una dificultad en establecer sus correlaciones.

2.2.1. Cronología glaciar clásica

En la segunda mitad del siglo XVIII diversos científicos europeos comenzaron a considerar la existencia de depósitos sedimentarios, asociados a la acción morfogenética del hielo. Se establecía de este modo la posibilidad de que los glaciares alpinos hubiesen tenido una mayor extensión en el pasado geológico más reciente. Estos geólogos de finales del siglo XVIII, mayoritariamente suizos y franceses, pusieron los cimientos teóricos que en 1840 permitieron al suizo Louis Agassiz establecer una pretérita Edad del Hielo, utilizada para explicar los depósitos sedimentarios encontrados a distancias elevadas de los glaciares, que actualmente pueden observarse en los valles y circos de los Alpes.

Treinta y cinco años después del establecimiento de la teoría de Agassiz sobre la Edad del Hielo, James Croll estableció que ciertos cambios en la geometría de la órbita terrestre, acaecidos periódicamente, implicaban una sucesión de etapas frías y cálidas. Esta idea contradecía parcialmente la supuesta Edad del Hielo, pues introduce la existencia de periodos cálidos que interrumpen la continuidad del frío a lo largo de un dilatado periodo de tiempo.

Su teoría no pudo ser contrastada empíricamente y cayó en el olvido, hasta que el serbio Milutin Milankovitch retomara la teoría en

4

los años veinte del pasado siglo, estableciendo los postulados astronómicos todavía vigentes. No obstante, si la teoría de Croll no sirvió, en un primer momento, para explicar la sucesión de etapas frías y cálidas, si fue tenida en cuenta su idea sobre la alternancia climática, aunque no se supiese exactamente la causa. Esta teoría sirvió para que Thomas Chamberlain y Frank Leverett en Estados Unidos y Albertch Penck y Eduard Brückner en Europa, basándose en estudios geomorfológicos de las terrazas fluviales, estableciesen cuatro grandes etapas glaciares (momentos fríos y secos) con cuatro estadios interglaciares (etapas cálidas y húmedas). Para ello, los investigadores alemanes se apoyaron en el estudio de las terrazas fluviales de diferentes ríos alpinos, afluentes del Danubio. Teniendo en cuenta las alturas relativas de las mismas, describieron cuatro grandes etapas glaciares.

De la más antigua a la más reciente, las denominaron con los nombres de dichos ríos alpinos: Günz, Mindel, Riss y Würm. Igualmente, describieron los periodos interglaciares, esto es, las fases cálidas y húmedas situadas entre las fases glaciares. Su denominación fue la de Günz/Mindel, Mindel/Riss y Riss/Würm. Este cuadro de glaciaciones se completa con otra más antigua, que supuso la transición entre el Plioceno y el Pleistoceno. Desde un punto de vista geomorfológico esta glaciación es peor conocida que las cuatro posteriores, recibiendo el nombre de Donau.

La secuencia glaciar alpina ha podido reconstruirse, si bien con un mayor grado de imprecisión conforme profundizamos en el Pleistoceno, gracias a los vestigios geomorfológicos que han dejado en el paisaje centroeuropeo. Hoy día sabemos que en el transcurso de los periodos dominados por condiciones frías y secas se produjeron oscilaciones climáticas, con periodos algo más cálidos y húmedos. Aunque estos procesos se encuentran bien reflejados en los sedimentos de los fondos marinos, son menos perceptibles en el registro terrestre. En buena medida porque la impronta dejadas por los periodos glaciares más recientes han borrado o enmascarado la de los anteriores.

De este modo, los cambios internos experimentados en el transcurso de la Glaciación Würm son los mejor conocidos desde el punto de vista geológico, identificándose hasta cuatro periodos con diferentes condiciones de frío y aridez. En orden de antigüedad, estos se conocen como Würm I o Glaciar Inicial; Würm II o Pleniglaciar; Würm III o Interplaniglaciar y Würm IV, cuando se desarrollan las fases de Último Máximo Glaciar y Tardiglaciar. Entremedias de los cuatro se intercalan tres breves periodos de atemperamiento climático, respectivamente denominados como Würm I-II, Würm II-III y Würm III-IV). Por otra parte, los sedimentos marinos indican como en el seno de dichos lapsos glaciares se desarrollaron pulsaciones algo más templadas, de intensidad variable. De la misma forma, los periodos cálidos no fueron homogéneos, apreciándose algunas pulsaciones frías en el transcurso de los mismos.

Aproximadamente desde 12.000 BP el registro terrestre y

5

marino ofrece vestigios de un proceso de deglaciación, antesala inmediata de la fase post-glaciar actual y momento en que el que se configura el modelo climático que, con oscilaciones de menor intensidad que las pretéritas, ha caracterizado el Holoceno. De hecho, a juicio de numerosos especialistas en Cuaternario, desde los prolegómenos del Holoceno el clima de la Tierra no manifiesta más que los rasgos característicos de un periodo interglaciar.

Si bien la secuencia de glaciaciones europeas ha tendido a tomar la periodización y denominación del clásico esquema alpino, su registro geológico no es más que el reflejo del establecimiento en el entorno de los Alpes de glaciares de montaña más extensos que los actuales. Siendo estos importantes, tal vez una de las manifestaciones más espectaculares de los ciclos fríos sea la formación de grandes acumulaciones de hielo en las latitudes septentrionales de Europa y América. Durante las fases de máximo glaciar, los casquetes de hielo o inlandsis escandinavos se extendieron desde las llanuras del Volga hasta las Islas Británicas, alcanzando el norte de los Cárpatos. Así, en el norte de Europa se ha podido determinar una secuencia de tres inlandsis. En consecuencia, en estas regiones se ha establecido una periodización glaciar tripartita, recibiendo cada fase las denominaciones de Elster, Saale y Vistula. Elster vendría a corresponderse con la glaciación alpina Mindel; Saale con Riss y Vistula con Würm.

Existen vestigios de un cuarto inlandsis más antiguo y peor conocido, denominado Menapiense. Se discute si correspondería a Donau o a Günz, aunque lo lógico es considerar la segunda opción como más plausible. De todas formas, debemos señalar que durante las fases sostenidas de atemperamiento climático o interglaciares, estas vastas masas de hielo estuvieron caracterizadas por diferentes tasas de deglaciación con respecto a las de los glaciares alpinos. De ahí que la correspondencia cronológica entre una y otra secuencia no sea exacta.

Los científicos estadounidenses también describieron cuatro grandes etapas glaciares y tres interglaciares, si bien, la terminología adoptada no fue la europea, pues se basaron en datos geomorfológicos de Norteamérica. De este modo, las glaciaciones fueron denominadas Nebraska, Kansas, Illinois y Wisconsin. A su vez, las fases interglaciares recibieron los nombres de Afton (estadio interglaciar entre las glaciaciones nebraskaniense y kansaniense) Yarmouth (estadio interglaciar entre las glaciaciones kansaniense e illinoisiense) y Sangamon (periodo cálido y húmedo entre las glaciaciones illinoisiense y wisconsiniense. La correlación cronológica entre las etapas europeas y norteamericanas no es del todo coincidente, pues los factores locales de ambos continentes, así como la extensión y características de las masas de hielo que los cubrieron, no fueron exactamente las mismas. Por lo tanto no existe un perfecto ajuste cronológico, aunque el origen de ambas se corresponda con las mismas causas.

En cuanto al continente africano, cuya secuencia paleoclimática es importante a la hora de reconstruir los ambientes

6

donde se escenificaron las principales fases de Evolución Humana, especialmente las desarrolladas durante el Pleistoceno inferior y medio, el glaciarismo no tuvo tanto protagonismo como en Europa y Norteamérica como manifestación de las oscilaciones climáticas cuaternarias. Por supuesto, en las cordilleras más altas de este continente se establecieron glaciares de montaña, como es el caso de Kilimanjaro. Sin embargo, la secuencia climática cuaternaria de la franja ecuatorial y subecuatorial de este continente se establece por medio de la determinación de fases húmedas o pluviales (de más antigua a más reciente, Kanguriense, Kamusiense, Kanjeriense, Gambiliense-Makaliense) y áridas o interpluviales (que no reciben denominaciones de aceptación general). Las primeras tienden a relacionarse con las fases glaciares alpinas, al tiempo que las segundas se consideran como manifestación de los interglaciares. También se ha determinado la existencia de una fase de postpluviales y un pluvial terminal, denominado Nakuriense, desarrolladas durante el último periodo de deglaciación y el Holoceno.

Dejando a un lado los postpluviales y el pluvial Nakuriense, estas correspondencias no son plenamente aceptadas, pues las diferentes condiciones climáticas, establecidas en función de la circulación de las masas de aire y la influencia de corrientes marinas, así como por factores como la latitud, hacen difícil asumir que estos fenómenos africanos fueran sincrónicos a los identificados en la geomorfología europea y norteamericana. En cualquier caso, las fases pluviales estuvieron caracterizadas, como su denominación indica, por precipitaciones más abundantes y una mayor productividad del medio. Se documentan perfectamente en los sedimentos lacustres, especialmente los de las cuencas del Este de África. Respecto a los periodos interpluviales, sus rasgos comunes son el aumento de las sequías y el empobrecimiento de la cobertera vegetal, lo que se traduce en una menor productividad del medio. También es una característica propia de estos periodos un aumento de la erosión eólica.

En el cuadro 2.3 se puede observar la correlación entre la terminología europea y norteamericana de las glaciaciones y estadios interglaciares, así como la correlación que tradicionalmente se establece entre la misma y la secuencia paleoclimática africana. Existen terminologías de carácter más local, como es el caso de las Islas Británicas. Sin embargo, no se ha considerado oportuno comentarlas en el texto, pues han tenido poco eco en la investigación de la Península Ibérica. De todas formas, se incluyen en este cuadro por si pudieran servir como referencia para aquellos lectores que, profundizando en el tema, pudieran enfrentarse a esta terminología.

<aquí cuadro 2.3.rtf><Cuadro 2.3. Correlación terminológica de las glaciaciones y etapas

interglaciares.>

La nomenclatura glaciar, especialmente la europea, obtuvo un

7

gran éxito metodológico-científico y se ha seguido utilizando hasta nuestros días. No obstante, en la actualidad, los avances y estudios sobre los aspectos paleoambientales del Cuaternario han determinado la inexactitud de esta terminología y ha sido sustituida por otras clasificaciones más acordes con el conocimiento actual.

2.2.2. Los estadios isotópicos del oxígeno (OIS)

El análisis de los sedimentos depositados en los fondos oceánicos, iniciado a mediados del siglo XX por Emiliani (investigador de la Universidad de Chicago) y continuado por múltiples investigadores a lo largo de las décadas siguientes, ha permitido establecer un nuevo método terminológico-cronológico de la variabilidad climática del Cuaternario. Esta nueva nomenclatura ha ido sustituyendo a la tradicional alpina y, en la actualidad, es la comúnmente aceptada y utilizada por las distintas ramas científicas que tienen en el Cuaternario su ámbito temporal de estudio.

El método se basa en el estudio de los isótopos del oxígeno 18O/16O (oxígeno 18/oxígeno 16). Estos dos isótopos del oxígeno se diferencian en el número de neutrones de su núcleo, es decir, en su

masa atómica, siendo el 16O el más ligero y el más numeroso.La relación entre ambos isótopos se rompe por la simple

evaporación, de tal modo que el isótopo más ligero es el que se evapora con mayor facilidad. Por el contrario, las moléculas cargadas

de 18O tienden a condensarse y a precipitar con mayor facilidad que

las 16O. El resultado es que el agua oceánica es más rica en 18O que las aguas continentales (el isótopo más pesado se evapora con mayor dificultad y condensa/precipita con mayor facilidad).

Durante una etapa fría o glaciar, las aguas continentales se hielan y dan lugar a glaciares de montaña y a extensos inlandsis o casquetes de hielo. El nivel del mar desciende, puesto que no hay un retorno del ciclo hidrológico desde los continentes hacia el océano y,

por lo tanto, el 16O queda “atrapado” en los hielos continentales y no retorna al océano, con el consiguiente incremento de la proporción

de 18O en las aguas oceánicas. Por esta razón, se correlacionan los

periodos fríos con un incremento de la proporción de 18O respecto al 16O. Por el contrario, en las etapas templadas se reestablece el ciclo hidrológico, aumenta el nivel del mar y éste se vuelve a cargar de 16O, que había quedado “atrapado” en las masas de hielo durante la

etapa glaciar. Al aumentar la adición de 16O, decrece la proporción

de 18O, lo que supone que las etapas cálidas puedan identificarse por una menor abundancia relativa del isótopo más pesado (figura 2.2).

<aquí figura 2.2.tif>

<Figura 2.2. Diferencias en las cantidades relativas de 18O en el hielo continental y en el agua marina durante los períodos

8

interglaciales y glaciales. A medida que se agudiza el frío, se produce una menor evaporación relativa de las moléculas de agua marina que

contienen el isótopo pesado 18O. El análisis isotópico del oxígeno contenido en la caliza de los foraminíferos fósiles, depositados en el

fondo del mar y en el agua del hielo, permite determinar las

oscilaciones en el tiempo de la concentración de 18O. A partir de ello puede deducirse la evolución de las temperaturas marinas y

atmosféricas. A la derecha, curva de las oscilaciones isotópicas en el transcurso de los últimos 1.200.000 años (modificado a partir de

Uriarte, “Paleoclimatología: Historia del Clima y del Cambio Climático”; http://homepage.mac.com/uriarte/index.html.>

Esta relación entre etapas frías y concentración de 18O y entre

etapas cálidas y reducción de 18O se estudió a partir de los sedimentos marinos. Más concretamente, del análisis geoquímico de unos microfósiles denominados foraminíferos. Estos organismos microscópicos forman parte del zooplancton marino y sus conchas

tienen la particularidad de reflejar la ratio 18O/16O en el momento de su sedimentación. De este modo, la historia climática y de variación de los isótopos de oxígeno, quedaron registrados en los fondos marinos.

En un primer momento, Emiliani distinguió 16 fases o estadios isotópicos del oxígeno, denominados OIS, acrónimo de Oxigen Isotopic Stage. En ocasiones esta denominación es substituida por la de MIS (acrónimo de Marine Isotopic Stage), que es equivalente. A cada fase OIS se le asignó un número del 1 al 16, correspondiendo los impares a estadios cálidos, y los pares a los de características frías y secas. La cronología del OIS 16 se corresponde con los 659.000 años BP ó 659 Ka BP (ver cuadro 2.4).

<aquí cuadro 2.4.rtf><Cuadro 2.4. Cronología de las fases isotópicas 1 a 21. Las

cronologías en Ka (Kiloaños) deben multiplicarse por mil (1Ka=1.000 años.>

La tabla cronológica de Emiliani fue completada por estudios posteriores, siendo publicada en 1976 una tabla completa de los últimos 2,75 Ma. En los años ochenta los datos fueron revisados en función del estudio de los foraminíferos bentónicos (los que viven en las profundidades del océano) y se recalibraron, nuevamente, las tablas isotópicas. En cualquier caso, las fechas de los 16 primeros estadios han permanecido, prácticamente sin variación desde que fuera propuesta por Emiliani en los años sesenta.

Por último, cabe señalar que los OIS se subdividen, a su vez, en interestadios y se les denomina con el número de su estadio y una letra. De este modo el OIS 5, uno de los mejor conocidos, se subdivide en los interestadios 5a, 5b, 5c, 5d y 5e. Cada uno de estos interestadios presenta una variación climática, dentro del propio OIS

9

5. Este hecho completa y complica el estudio paleoclimático del Cuaternario, pues no sólo hay una variación estadial –etapas glaciares/frías e interglaciares/cálidas- sino que además, dentro de cada uno de los estadios se asiste a variaciones climáticas interestadiales, de menor duración que las estadiales.

2.3. ¿Cuándo empieza el Cuaternario?

La separación entre el Cuaternario y el Plioceno ha sido una de las cuestiones científicas más relevantes y que mayores disputas han suscitado en el ámbito de las Ciencias de la Tierra y de la Prehistoriay Arqueología. El establecimiento de un límite inferior del Cuaternario ha tenido diversos criterios y todavía, en la actualidad, hay autores que inician el Cuaternario en los 2,6 Ma y otros, la mayoría, en 1,8 Ma.

La variabilidad climática y la existencia de glaciaciones ha sido un criterio que tradicionalmente se asociaba al Cuaternario. Sin embargo, se sabe que ya a finales del Terciario el clima osciló hacia una degradación fría y seca. Además, la Tierra ha conocido a lo largo de su dilatada historia innumerables variaciones climáticas. Incluso se han hallado vestigios de glaciaciones paleozoicas en la Cuenca del Congo. Por lo tanto, la variabilidad climática y la existencia de glaciares no son elementos exclusivos del Cuaternario, aunque sí es el periodo que más registros geomorfológicos y paleoambientales ha dejado al respecto. Fundamentalmente porque estos registros no han sido erosionados o involucrados en otros procesos geológicos, como los de periodos más antiguos.

La Evolución Humana excede los límites del Cuaternario y hunde sus raíces en los momentos finales del Plioceno. No obstante, como se ha señalado en la introducción, la correlación entre Cuaternario y Hombre ha sido tan clara que, en ocasiones, a este periodo se le denomina Antropozoico.

El XVIII Congreso Internacional de Geología, celebrado en Londres el año 1948, estableció el límite inferior del Cuaternario. Entonces se hizo coincidir con el primer enfriamiento del clima, detectado a partir del estudio de las faunas neógenas mediterráneas. Este cambio coincidía con el Piso Calabriense (facies marina) y Villafranquiense (facies continental). Esto es, las comunidades de especies marinas correspondientes al Calabriense y las de especies continentales correspondientes al Villafranquiense contienen numerosos elementos adaptados a ambientes fríos, en una proporción muy superior a las comunidades identificadas para periodos anteriores.

En la actualidad el Villafranquiense ha perdido su valor de estratotipo (esto es, de unidad estratigráfica de referencia) que diferenciaba el paso del Plioceno al Pleistoceno (o, lo que es lo mismo, del Terciario al Cuaternario). No obstante, desde su definición en 1865 hasta finales de los ochenta del siglo XX, fue el estratotipo continental de referencia que indicaba la transición pliocena/pleistocena. El Villafranquiense, a su vez, se subdividía en

10

dos fases: el Villafranquiense inferior (3 a 1,8 Ma), que suponía el último piso del Plioceno, y el Villafranquiense superior (1,8 a 1,2 Ma), que conformaba el piso basal del Pleistoceno.

La Comisión Estratigráfica Internacional, organismo dependiente de la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS, acrónimo de International Union of Geological Sciences), ha definido el límite Plioceno/Pleistoceno, esto es, el inicio del Cuaternario, en el estratotipo definido en el corte geológico de Vrica (Italia). Este estratotipo está conformado por estratos margosos de escasa potencia y restos paleontológicos que denuncian la presencia de una fauna adaptada a condiciones microtérmicas o frías.

La edad oficial determinada por la citada Comisión Estratigráfica Internacional es de 1,84 Ma BP. Este límite cronológico indica un cambio hacia condiciones frías, tanto por la fauna como por las condiciones de sedimentación. Se correlaciona con la magnetoestratigrafía, situándose inmediatamente por debajo del techo del episodio magnético denominado Olduvai. Igualmente, se correlaciona con la transición entre los estadios isotópicos marinos OIS 65 y OIS 64. La posibilidad de poder correlacionar el estratotipo de Vrica con un fenómeno paleomagnético como el de Olduvai (ver cuadro de texto 2.1) y el inicio de un estadio isotópico concreto es importante a la hora de poder delimitar el inicio del Cuaternario, pues se trata de fenómenos que pueden identificarse a escala planetaria. Esto es, pueden tomarse como referencia en diferentes puntos del planeta, a diferencia de lo que ocurre con los estratos margosos de Vicra, cuyos correlatos pueden haber sido erosionados por procesos posteriores en numerosas zonas de la Tierra.

<aquí cuadro de texto 2.1.rtf>

Frente a este límite oficialmente establecido, no son pocos los autores favorables a llevar el inicio del Pleistoceno a los 2,6 Ma BP, lo que coincide con la base del piso Gelasiense y el límite paleomagnético Gauss/Matuyama. Además, en esta misma cronología se han constatado cambios palinológicos y faunísticos que indican la transición hacia condiciones frías, en el registro continental de las regiones loessicas chinas, en África y en América, así como en los fondos oceánicos y las márgenes continentales. Igualmente en torno a 2,6 Ma BP se aprecian considerables cambios en las paleoformaciones vegetales de Europa. Por lo tanto, existen condiciones objetivas suficientes para fijar el inicio del Pleistoceno en 1,84 Ma BP o en 2,6 Ma BP. Tanto es así que en el momento de prepararse este volumen se está realizando una encuesta entre los diferentes especialistas en el Cuaternario, a fin de establecer definitivamente el inicio del periodo en una u otra fecha. En cualquier caso, en este trabajo hemos optado por seguir la opción convencional oficializada hasta la fecha. Con una finalidad integradora y homogeneizadora, tomaremos como cronología para el inicio del Cuaternario la fecha de 1.840.000 años BP (1,84 Ma BP).

11

2.4. Subdivisión del Cuaternario

Aunque la Comisión Estratigráfica Internacional ha definido el límite inferior del Cuaternario, si bien sujeto a revisión, todavía no ha realizado su correspondiente división estratigráfica de forma definitiva.

No obstante las distintas especialidades cuaternaristas cuentan con consensos parciales de subdivisiones, aplicadas a sus respectivas ciencias. Igualmente, la subdivisión cronológica es abordada por distintas metodologías, de este modo existe una gran variedad de cronologías cuaternarias y sus consiguientes subdivisiones, entre otras se pueden citar las siguientes: la magnetoestratigrafíacuaternaria, basada en las inversiones de polaridad de la Tierra; la cronología isotópica; los ciclos de loess; las series climáticas basadas en los registros palinológicos; el registro glaciar o la clasificación de tecnocomplejos industriales, utilizada por los prehistoriadores. Todas ellas tienen un equivalente en cronología numérica o de calendario (tradicionalmente denominada absoluta), que se puede apreciar en el Cuadro 2.5a y 2.5b.

<aquí cuadro 2.5a.tif y 2.5b.tif><Cuadro 2.5a. Subdivisión del Cuaternario, en la que se muestra la correlación de datos obtenidos por diferentes fuentes: glaciarismo

alpino; paleomagnetismo; isótopos de oxígeno marino; secuencias de loess; el registro arqueológico y paleontológico;… En el cuadro 2.5b

puede apreciarse un detalle del área sombreada.>

<Cuadro 2.5b. Ampliación en detalle de la subdivisión establecida para los últimos 250.000 años de la historia terrestre. Corresponde

al área sombreada en el cuadro 2.5a.>

Desde el punto de vista cronoestratigráfico, el Cuaternario se divide en dos series: Pleistoceno y Holoceno. Si el criterio es geológico, su división se corresponde a dos épocas, con la misma denominación de Pleistoceno y Holoceno. Esta primera clasificación tiene un absoluto consenso científico, las diferencias entre investigadores aparecen a la hora de establecer divisiones internas en cada una de estas dos series.

2.4.1. La división del Pleistoceno

La subdivisión interna del Pleistoceno tradicionalmente se ha establecido de una forma arbitraria, siendo habitual la aceptación generalizada de tres subseries, denominadas de más antigua a más moderna como Pleistoceno inferior, medio y superior (cuadro 2.5a). La búsqueda de unas referencias comunes ha llevado a conseguir un consenso mayoritario en el establecimiento de sus límites, aunque no existan razones de tipo paleoclimático o sedimentológico que permitan discernir los rasgos propios de cada subserie, aquellos que

12

la diferencien claramente de la inmediatamente anterior o posterior. De hecho, actualmente diferentes grupos de la Comisión Estratigráfica Internacional trabajan, a fin de encontrar límites precisos para cada una de estas subseries en que se divide el Pleistoceno. En ausencia de una decisión oficial al respecto, en este texto se exponen los límites aceptados por consenso. Aspecto este último importante, pues permite situar de forma relativa los diferentes datos arqueológicos, paleoambientales y geológicos en su subserie correspondiente, de forma que todos los especialistas puedan entenderse.

2.4.1.1. El límite Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio

El límite entre el Pleistoceno inferior y el medio fue establecido por criterios magnetoestratigráficos a comienzos de la década de 1970. Concretamente coincidiendo con el último gran cambio de la polaridad terrestre, el que ha marcado la transición entre la polaridad inversa de la Cronozona Matuyama y la normal de Brunhes, en la cual nos encontramos en la actualidad. El límite Matuyama/Brunhes ha sido datado por medios radiométricos en 780.000 BP, siendo esta la fecha que se toma como final del Pleistoceno inferior e inicio del Pleistoceno medio. Esta cronología ubica el límite a comienzos de la oscilación isotópica OIS 19, que viene a coincidir con el interglaciar Günz/Mindel de la tradicional división alpina.

Tal como se ha establecido, este límite Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio tiene la ventaja de referirse a un fenómeno, el cambio en la polaridad magnética terrestre, que puede identificarse a escala global. No obstante, existe una tendencia que considera que el cambio entre el Pleistoceno inferior y medio debería envejecerse hasta poco antes de 900.000 BP. Los argumentos expuestos para tomar esta referencia son fundamentalmente de tipo paleoclimático, pues a partir de esa cronología se detecta un importante cambio en las pautas de oscilación climática. Las mismas tienden a ser más regulares, largas y contrastadas que en las fases pleistocenas anteriores. Este aspecto tuvo importantes repercusiones en los ecosistemas terrestres, comenzando a establecerse entonces las comunidades de faunas y vegetales que van a caracterizar el Pleistoceno medio. Esta opción sugiere que el límite Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio debería situarse en el techo del Episodio Jaramillo, datado en torno a 990.000 BP. Este fenómeno paleomagnético abarca un periodo de unos 17.000 años, durante los cuales la polaridad inversa de la Cronozona Matuyama se interrumpió para ser brevemente normal.

En cualquier caso, en espera de que exista una decisión de la Comisión Estratigráfica Internacional que precise cuándo debe establecerse el límite oficial, en este volumen tomaremos la opción seguida por consenso. Esto es, la coincidencia de la frontera Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio con el cambio de polaridad terrestre entre las cronozonas Matuyama y Brunhes, datado en

13

780.000 BP.

2.4.1.2. El límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior

El límite convencional entre el Pleistoceno medio y superior se ha establecido en la excursión paleomagnética Blake, un breve periodo de tiempo, posiblemente unos cientos de años, durante los cuales se invirtió la polaridad normal predominante en la Cronozona Brunhes. La excursión Blake se ha datado hacia 128.000 BP, por lo que viene a coincidir con el inicio de OIS 5 (datado en 130.000, aunque no se manifiesta plenamente hasta 2.000 años después), que corresponde con lo que la terminología alpina tradicionalmente ha denominado interglaciar Riss/Würm. Realmente existen algunas razones de tipo paleoclimático que invitan a mantener esta frontera cronoestratigráfica, en especial el mejor conocimiento que actualmente tenemos del último ciclo glaciar, aquel comprendido entre los estadios isotópicos OIS 5 y OIS 2.

Por otra parte, desde el punto de vista de la Prehistoriaeuropea este límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior tiene una ventaja innegable, pues coincide con la división tradicionalmente establecida entre Paleolítico inferior y el Paleolítico medio, así como con la aparición de los restos fósiles más antiguos que manifiestan las características de los neandertales clásicos o plenos. De todas formas, la cuestión no es tan sencilla. Desde la fase isotópica OIS 8 comienzan a generalizarse en Europa las técnicas de talla Levallois, aquellas que definen los tecnocomplejos musterienses, las industrias líticas más características del Paleolítico medio europeo. Por otra parte, la aparición de los neandertales culminó un prolongado proceso de evolución biológica desarrollado desde hace poco menos de 600.000 años en Europa. El mismo supuso la transformación anatómica de Homo heidelbergensis, existiendo una serie de fósiles humanos entre OIS 7 y OIS 4 a los que resulta realmente difícil clasificar, pues ofrecen rasgos transicionales entre este tipo humano y los propios del Homo neanderthalenis de comienzos del Pleistoceno medio.

En el cuadro 2.6 quedan resumidas las fechas de las tres subseries pleistocenas y su correspondencia con los eventos magnéticos, su correlación con los estadios isotópicos del oxígeno (OIS) y la coincidencia con la terminología alpina clásica.

<aquí cuadro 2.6.rtf><Cuadro 2.6. Síntesis de la subdivisión del Pleistoceno.>

2.4.1.3. La subdivisión del Pleistoceno superior

Como señalamos anteriormente, la calidad del registro correspondiente al Pleistoceno superior ha permitido alcanzar un conocimiento más refinado de esta subserie. Se ha conservado un rico repertorio de vestigios faunísticos, geomorfológicos y palinológicos correspondientes a este periodo, panoplia de datos que

14

ha permitido una división bastante detallada de las diferentes subfases climáticas que lo integran:

1. Último Periodo Interglaciar (128.000-118.000 BP). Coincide con OIS 5e, el interglaciar Riss/Würm alpino; Eem o Eemiense en la cronología del Norte de Europa.

2. Glaciar Inicial (118.000-71.000 BP). Este lapso de tiempo comprende una fase fría relativamente cruda, denominada Würm I. La misma se corresponde en la curva isotópica marina con OIS 5d a OIS 5b. A finales de esta etapa se aprecia un momento ligeramente más cálido, Würm I-II, que corresponde con OIS 5a.

3. Pleniglaciar (71.000-59.000 BP). También denominado WürmII, coincide con OIS 4 y supone un recrudecimiento de las condiciones glaciares.

4. Interpleniglaciar (59.000-28.000 BP). Tradicionalmente conocida como Würm II-III y Würm III, prácticamente coincide con OIS 3. Esta fase está dominada por condiciones cálidas y húmedas, si bien denota un prolongado cambio hacia el clima plenamente glaciar de la posterior.

5. Último Máximo Glaciar (28.000-18.000 BP). Coincide con el primer tramo de Würm IV y las primeras fases de OIS 2, correspondiendo al momento de máximo avance de los glaciares de montaña y de los inladsis o casquetes de hielo de ambos polos que se detecta en el seno de la glaciación Würm-Vistula.

6. Tardiglaciar (18.000-10.800 BP). Desarrollada durante buena parte de OIS 2, durante esta fase se aprecia una clara retirada de los hielos de los casquetes polares y el retroceso de los glaciares de montaña. Supone, por tanto, el inicio de la deglaciación y la transición hacia los modelos climáticos que han caracterizado el Holoceno.No obstante, la paleoclimatología del tardiglaciar es más

compleja que una simple tendencia hacia el caldeamiento de la temperatura y el incremento de las precipitaciones pluviales. A lo largo de estos últimos 11.000 años pleistocenos, la variabilidad climática ha dejado registros, polínicos y geomorfológicos que indican una alternancia de fases frías y secas interrumpidas por periodos más cálidos y húmedos. La síntesis de esta secuencia del Tardiglaciar se ha resumido en el cuadro 2.7.

<aquí cuadro 2.7.rtf><Cuadro 2.7. Subdivisión en fases frías y templadas del Tardiglaciar

o Würm IV.>

2.4.2. La división del HolocenoLa última época o serie del Cuaternario se corresponde con el

Holoceno, momento en el cual nos encontramos. La transición Pleistoceno/Holoceno se corresponde con el último episodio frío y seco del Tardiglaciar, denominado Dryas III (ver cuadro 2.7). Algunos autores utilizan el término Postglacial para referirse al

15

Holoceno. En cualquier caso, ambas terminologías son sinónimas y hacen referencia a la última época del Cuaternario. Es decir, a los últimos 10.700-10.200 años BP o, lo que es lo mismo, los inicios del estadio isotópico OIS 1.

Los estudios palinológicos y sedimentológicos de los depósitos glaciares han permitido establecer una serie de secuencias climáticas, que alternan periodos más o menos húmedos con etapas de recrudecimiento térmico y una aridez más acusada. En el cuadro 2.8 se sintetizan las fases en las que se divide el Holoceno.

<aquí cuadro 2.8.rtf><Cuadro 2.8. Subdivisión en fases del Holoceno.>

1. La etapa conocida como Preboreal (10.700/10.200-8.800 BP) se caracteriza por mantener un clima relativamente frío y seco, con tendencia sostenida de atemperamiento.

2. Le sigue el periodo Boreal (8.800-7.500 BP), en el transcurso del cual continuó el calentamiento climático apuntado por el Preboreal.

3. La tercera etapa del Holoceno, conocida como Atlántico (7.500-4.300 BP), es considerado el óptimo climático holocénico. Se trata de una fase postglaciar con temperaturas medias globales e índices de precipitación más altos que las actuales, lo que se tradujo en un aumento de la cobertera vegetal matizado en aquellos lugares del globo en el que las primeras sociedades agropecuarias estaban dando paso al desarrollo de la metalurgia, acompañada de una creciente intensificación económica y, por tanto, de un incremento de la deforestación antrópica, en busca de nuevos pastos y tierras de cultivo.

4. A este óptimo climático le sucedió un periodo menos cálido y más seco que el actual, conocido como Subboreal (4.300-2.800 BP/800 a. C.).

5. Coincidiendo con los inicios de la Edad del Hierro en Europa central y occidental, en torno a 800-750 a. C., comenzó la fase climática actual, conocida como periodo Subatlántico.La principal característica ambiental del Holoceno ha sido el

incremento termopluviométrico de los climas de las zonas templadas, lo que ha supuesto la transformación de las condiciones frías y secas del Dryas III o Reciente (última fase climática del Pleistoceno) hacia climas templados y húmedos. Las consecuencias de este hecho han sido variadas: colonización vegetal de frondosas, en sustitución de los ecosistemas esteparios; retroceso de los bosques de coníferas hacia latitudes subpolares y áreas continentales; y, sobre todo, una retirada paulatina de los inlandsis del Hemisferio Norte. A su vez, el retroceso de las masas de hielo ha implicado modificaciones climáticas, como la variación del gradiente latitudinal del Frente Polar y del equilibrio y la morfología de las corrientes marinas, que acentuaron el carácter templado del periodo actualmente en

16

desarrollo. Ahora bien, esta suavización climática durante el Holoceno,

tampoco se produjo de un modo lineal y progresivo. Ha conocido pequeñas oscilaciones de carácter natural. La retirada del hielo no ha sido igualmente intensa en el tiempo, ni se ha producido a la misma velocidad en Europa que en América del Norte. Dentro de Europa también existen diferencias locales, lo que contribuye a dibujar el mosaico paleoambiental de Europa.

Esta suavización termopluviométrica a la que hicimos referencia comenzó en el Preboreal, siendo en el Atlántico cuando alcance los valores más templados. Ya se ha mencionado como esta fase es conocida como el óptimo climático del Holoceno. Se calcula que durante la fase Atlántica la temperatura media de Europa fue 3º C superior a la actual. Sin embargo, como ya se ha adelantado, el periodo Subboreal estuvo caracterizado por un ligero enfriamiento, acompañado por una disminución de las precipitaciones. Este hecho ha dejado testigos geomorfológicos en los glaciares alpinos que, incluso, conocieron dos pequeñas pulsaciones o avances de sus morrenas frontales a lo largo de esta fase climática.

La fase Subatlántica coincide con las condiciones climáticas actuales, o al menos, las habidas hasta mediados del siglo XX. Con esta restricción se evita la distorsión que pudiera introducir el registro climático de las dos últimas décadas del siglo XX, en las que se han registrado años con temperaturas medias excepcionalmente altas. Sin embargo, también la fase Subatlántica ha conocido variaciones climáticas que, además, han podido documentarse históricamente. Las dos principales oscilaciones de edad histórica han sido el denominado Pequeño óptimo climático medieval (750-1.150 d. C.), caracterizado por un incremento de las precipitaciones y de las temperaturas en Europa. La última crisis fría ha sido la denominada Pequeña Edad del Hielo, acaecida entre 1.560 y 1.860 d. C. Esta etapa, más fría y seca que la de los siglos precedentes, tuvo clara repercusiones agronómicas en Europa y supuso un ligero avance en ciertos glaciares, hecho que se ha podido constatar en múltiples estudios geomorfológicos.

3. Causas de la variabilidad climática del Cuaternario

Antes de que existiese el ser humano y mientras éste todavía no tuvo la actual capacidad de intervenir en el medio natural, el clima terrestre siempre ha conocido oscilaciones y variaciones de carácter natural. Sus causas son múltiples y muy interconectadas, de tal modo que actualmente el estudio del cambio climático ofrece más dudas que certezas. No obstante, el avance científico al respecto ha sido espectacular en los últimos veinte años, lo que ha permitido empezar a plantear hipótesis que, poco a poco, se van corroborando.

El factor cósmico es una de las causas principales, pues de él se recibe la energía que calienta la atmósfera. Sin embargo, ésta interactúa de un modo muy íntimo y directo con la Hidrosfera (las masas acuáticas del Planeta), con la vegetación y con las superficies

17

continentales. El resultado es que el factor cósmico no actúa de la misma manera e intensidad en toda la superficie del Planeta, dependiendo en buena medida del ángulo de incidencia de los rayos solares en la superficie de la Tierra. Este hecho, a su vez, está mediatizado por los ciclos astronómicos; la estación del año y la latitud terrestre. Igualmente, la circulación de las corrientes oceánicas; la disposición del relieve y muchos otros factores geográficos, condicionan el funcionamiento atmosférico.

El resultado de esta suma de factores es la dificultad que se plantea a la hora de establecer modelos climáticos de carácter general, que al aplicarlos a escalas locales o regionales pierden validez o, en el mejor de los casos, han de matizarse. Los factores geográficos locales y regionales son esenciales para entender la modificación atmosférica general y su incidencia en espacios concretos. Igualmente, para comprender el clima del Planeta, es tan importante conocer lo que sucede en los océanos cómo lo que ocurre en la atmósfera.

Teniendo en cuenta estas dificultades y limitaciones que plantea el estudio de los paleoambientes cuaternarios, en los próximos puntos se analizarán algunas de las principales causas que sirven para explicar la variabilidad climática durante el Cuaternario.

3.1. Los ciclos de Milankovitch

El astrofísico serbio Milutin Milankovitch fue el autor de la teoría de los ciclos astronómicos y su influencia en el clima terrestre. Este modelo astronómico-matemático de las oscilaciones climáticas parte de la constatación de que la alteración más acusada de la cantidad de radiación solar recibida por la Tierra, según estación y latitud, es la causada por los cambios de la órbita que el Planeta traza en su movimiento de traslación alrededor del Sol. A decir de Milankovitch, el inicio de un periodo glaciar se produciría cuando el hielo se acumulara durante periodos de insolación baja en verano en las latitudes altas (65º) del Hemisferio Norte. De ahí que decidiera cuantificar de forma sistemática el impacto de los cambios astronómicos sobre la insolación (la radiación solar que alcanza la parte alta de la atmósfera terrestre).

Estas investigaciones de Milankovitch, iniciadas en los años veinte, fueron publicadas en su forma definitiva en 1.941 y partían de los presupuestos enunciados por el británico James Croll en 1.864. Al igual que las de éste último, las teorías del investigador balcánico tampoco tuvieron aceptación científica en el momento de su publicación. Fueron retomadas durante los años ochenta, cuando pudo comprobarse la correlación entre las periodicidades descritas por Milankovitch y las etapas glaciares e interglaciares del Cuaternario.

Dentro de su vasta producción científica, los aspectos del modelo planteado por Milankovitch para explicar las oscilaciones climáticas que aquí nos interesan son aquellos que explican las variaciones en el transcurso del tiempo de la insolación solar

18

recibida por la Tierra. Los tres factores astronómicos que según el investigador Serbio determinan estas variaciones son:

La precesión de los equinoccios. La variación de la inclinación del eje terrestre. La excentricidad de la órbita terrestre.

La combinación de estos tres ciclos, los cuales tienen diferentes periodicidades y actúan con distinta intensidad, da lugar a variaciones en el flujo de energía solar que recibe la Tierra. La energía solar interceptada por la Tierra dependerá del momento astronómico, la estación anual y la latitud. Es decir un punto situado a una determinada latitud sufre oscilaciones energéticas dentro del mismo año (estacionalidad) y a lo largo de un dilatado periodo de tiempo (variación astronómica).

3.1.1. La precesión de los equinoccios

La situación actual fue la misma hace 22.000 años (figura 2.3). Sin embargo, hace 11.000 años el perihelio (distancia mínima de la Tierra con respecto al Sol) coincidía con el verano del Hemisferio Norte y el afelio (distancia máxima de la Tierra con respecto al Sol) con el invierno. Hace 11.000 años los veranos debieron ser más calurosos, lo que provocaba una mayor ablación de los glaciares y fusión de hielos, y los inviernos más fríos y secos (menor aporte nival). El resultado fue una deglaciación generalizada.

<aquí figura 2.3.tif><Figura 2.3. La Tierra describe una órbita ligeramente elíptica

alrededor del Sol. Éste no está ubicado en el centro de la elipse sino que ocupa uno de sus focos. En la actualidad, durante el Solsticio de

invierno del Hemisferio Norte (22 de Diciembre), la Tierra se encuentra próxima al punto de su órbita más cercano al Sol

(perihelio), que alcanza el 3 de Enero. La distancia al Sol durante esos días es la más corta del año, en torno a 147 millones de km. Por

esa razón la Tierra, en su conjunto, recibe esos días el máximo de calor. Por el contrario, durante el Solsticio de verano del Hemisferio Norte (21 de Junio), la Tierra se encuentra próxima al punto de su

órbita más alejado del Sol (afelio), que alcanza el 4 de Julio. La distancia al Sol es la más larga del año, unos 152 millones de

kilómetros. Entonces la Tierra, en su conjunto, recibe esos días un 3,5 % menos de energía solar. A lo largo de los milenios, van

cambiando las fechas del perihelio y del afelio. Hace 11.000 años, el perihelio ocurría en Junio y el afelio en Diciembre. Lo contrario de

ahora. (Modificado a partir de Uriarte, 2003).>

La duración del ciclo de la precesión de los equinoccios es, por lo tanto, de 22.000 años. La razón de este cambio hay que buscarlo en el movimiento de precesión. Además de los conocidos de rotación y traslación el eje de la Tierra está sometido a un movimiento que hace que no siempre señale hacia el mismo punto estelar. Actualmente apunta hacia la Estrella Polar (señala el norte) pero en

19

el pasado lo era hacia la Estrella Vega. Esta oscilación de peonza o balanceo del eje de la Tierra describe un cono imaginario respecto al plano de la eclíptica (esto es, el plano de la órbita terrestre) con una variación máxima de 47º. Este movimiento se debe a que el eje imaginario de la Tierra está sometido a las fuerzas gravitatorias de otros cuerpos celestes y, por lo tanto, varía su posición (ver figura 2.4).

<aquí figura 2.4.tif><Figura 2.4. Movimiento de precesión de los equinoccios

(modificado a partir de Wallen, 1992). En el gráfico inferior puede apreciarse como cuando el eje terrestre apunta hacia la Estrella

Vega, varía el afelio.>

3.1.2. Variación de la inclinación del eje terrestre (ciclo de la oblicuidad)

El imaginario eje sobre el que gira la Tierra en su movimiento rotatorio, aquel que dictamina la sucesión de días y noches en los diferentes puntos del Planeta, presenta una inclinación respecto a su eje vertical teórico. En la actualidad esta inclinación es de 23º 27’ (ver figura 2.5). Sin embargo, no siempre mantiene la misma inclinación, mudando a lo largo del tiempo entre un máximo de 24º 30’ y un mínimo de 21º 06’. Esta variación temporal es crítica para el clima terrestre, pues dicha inclinación marca la latitud de los trópicos y de los círculos polares. En la actualidad ambos trópicos se sitúan a 23º 27’ de latitud y los círculos polares a 66º 33’, resultado de restar a 90º el ángulo de inclinación (90º-23º 27’=66º 33’).

<aquí Figura 2.5.tif><Figura 2.5. Situación actual del eje de rotación terrestre.>

Cuando el trópico se sitúa en 21º 06’, porque la inclinación del eje alcanza su valor mínimo, el círculo polar correspondiente se sitúa a 68º 54’. Es decir, las zonas frías del planeta se reducen en extensión; los desiertos se desplazan hacia latitudes más bajas, siguiendo la línea tropical; y las áreas templadas aumentan su extensión zonal. La situación inversa sucede cuando los trópicos se ubican en la latitud más elevada (24º 30’), cuando el ángulo de inclinación obtiene su máximo valor. Esta variación en la inclinación del eje de la Tierra se produce en un ciclo de 41.000 años (ver figura 2.6).

<aquí figura 2.6.tif><Figura 2.6. La inclinación del eje terrestre de rotación varía con una periodicidad de unos 41.000 años. Cuando el valor del ángulo

que se establece entre el eje geométrico y el eje de rotación es alto, la diferencia de insolación estacional es grande, y viceversa (si el ángulo fuese cero no existiría la sucesión de estaciones). El valor actual es de 23.4º y durante los dos últimos millones de años ha

20

variado entre un valor máximo de 24.5º y un mínimo de 21.5º (modificado a partir de Uriarte, 2003).>

3.1.3. La excentricidad de la órbita terrestre

La Tierra, en su movimiento de traslación alrededor del Sol, dibuja una órbita ligeramente elíptica. Es decir, no siempre está a la misma distancia del Sol. Ésta varía entre los 147 millones de kilómetros (perihelio) y los 152 millones de kilómetros (afelio). Esta ligera variación supone que la cantidad de energía recibida en el afelio, cuando la Tierra está más alejada del Sol, sea un 3,5% inferior a la recibida en el perihelio, cuando está más próxima.

Ahora bien, esta órbita no siempre dibuja el mismo trazado y en un ciclo de 96.000 años, pasa de una geometría marcadamente elipsoidal a una situación de tendencia más circular, como la actual (figura 2.7). En la situación de máxima excentricidad de la órbita, la diferencia actual energética de (3,5%) entre afelio y perihelio se incrementa hasta un 30%. Las implicaciones térmicas en el Planeta de este gran desfase energético, son obvias.

<aquí figura 2.7.tif><Figura 2.7. Ciclo de excentricidad de la Tierra. Esto es, de la

variación de la excentricidad de la órbita que dibuja la Tierra en su movimiento de traslación alrededor del Sol. La órbita pasa de ser

casi circular a ser marcadamente elíptica en periodicidades de cientos de miles de años (100 ka y 400 ka). La distancia al Sol en

cada estación del año es diferente y variable, por lo que la insolación también lo es. En el esquema superior puede verse representada la

situación actual, de tendencia elíptica. En el inferior, la correspondiente ha un momento de tendencia circular.>

Si a lo anterior se le añade que los momentos del perihelio (3 de enero) y afelio (4 de julio) varían con el tiempo, entre otras causas por el citado movimiento de precesión de los equinoccios (ver figura 2.4), se pueden extraer algunas consecuencias de estos complejos y sincronizados movimientos astronómicos. Los efectos de este hecho son las siguientes:

En la actualidad, el perihelio (3 de enero) coincide con el invierno del Hemisferio Norte y el verano del Hemisferio sur. De esto se deduce que en el Hemisferio Norte el máximo calentamiento (en función de la distancia) se compensa con la estacionalidad (invierno). Es decir, la variable astronómica de la distancia de la Tierra al Sol se ve amortiguada en el Hemisferio Norte o boreal por la estacionalidad. El afelio, sin embargo, coincide con el verano boreal, por lo que esta estación compensa la pérdida de energía impuesta por la mayor distancia.

Por el contrario, en el Hemisferio Sur o Austral la mayor o menor recepción de energía, en función de la distancia al Sol, coincide con la estacionalidad. Por ello cabría esperar que los inviernos fuesen más fríos y los veranos más calurosos. Este hecho

21

no se cumple plenamente, como consecuencia del carácter eminentemente oceánico del Hemisferio Austral y la función termorreguladora de las masas de agua, que, como hemos señalado, son superiores a las terrestres en este hemisferio.

Por lo tanto, la intensidad energética del afelio y perihelio varía en función de la excentricidad de la órbita. Igualmente el mayor o menor grado de calentamiento dependerá, además de lo anterior, de la coincidencia del afelio/perihelio con las estaciones (invierno-verano). Todo ello supone múltiples variables que, unidas a la variación de la inclinación del eje terrestre, dan lugar a una gran complejidad de situaciones asociadas, exclusivamente, al factor astronómico.

Los inicios de la última glaciación (aprox. 115.000 años BP), correspondiente a OIS 5d o Glaciar Inicial, la situación astronómica de la Tierra era diferente a la actual: la excentricidad de la órbita era mayor y el grado de inclinación menor, si bien el afelio coincidía con el verano boreal y el perihelio con el invierno, al igual que sucede hoy. La conjunción de estos tres hechos producía un contraste estacional inferior al actual y, sobre todo, daba lugar a veranos con menor insolación en las latitudes templadas. Este hecho es fundamental para explicar que los veranos, relativamente más frescos que los actuales, impidiesen una completa fusión de las nieves en las áreas de montaña y en las altas latitudes, lo que ocasionaba una acumulación nival que, tras el proceso de criogénesis, dio lugar a la inicial formación de glaciares.

Además del factor astronómico también intervienen elementos geográficos y oceanográficos, que determinan la evolución y variabilidad climática de la Tierra.

3.2. La circulación oceánica y su influencia en el clima terrestre

La interacción de los océanos con la atmósfera, junto con la variable astronómica, es un factor clave para explicar las oscilaciones climáticas del Cuaternario.

3.2.1. La circulación oceánica del Atlántico en la actualidad

La circulación oceánica se manifiesta en dos niveles, uno superficial y otro en profundidad. Ambas corrientes tienen sentidos de trayectorias opuestas y compensatorias. Además, el agua oceánica se estratifica en función de la densidad, lo que da lugar a formación de cuerpos de agua diferenciados por su densidad y su ordenación batimétrica: las aguas menos densas “flotan” sobre las más densas. De este razonamiento se deduce que la densidad es la principal variable que explica la estratificación de las aguas oceánicas. Por lo tanto, se hace necesario conocer los factores que determinan los cambios de densidad de las aguas marinas: temperatura y salinidad.

A mayor temperatura, disminuye la densidad. Por el contrario, a mayor salinidad aumenta la densidad. La temperatura superficial

22

del mar depende de la insolación, siendo el calentamiento máximo en la zona intertropical y mínimo en las zonas polares. La temperatura mínima del agua marina, antes de congelarse, es de -2º C (el punto de congelación es menor que en el agua dulce porque las aguas oceánicas están cargada de sales). En cuanto a los valores máximos de temperatura superficial, se acercan a los 30º en ciertos mares tropicales, como son los casos del Mar Caribe y el Mar de Bengala.

En cuanto a la salinidad, el valor medio actual es de 350/00. Es decir, 35 gramos de sal por cada 1.000 litros. Este valor medio encubre diferencias entre los mares con mayor grado de salinidad

(420/00 en el Mar Rojo, 350/00 en el Mar Mediterráneo y 320/00 en las desembocaduras de los grandes ríos del Planeta). La salinidad oceánica es mayor en regiones donde las tasas de evaporación son altas, disminuyendo en áreas con aportes de agua dulce (regiones de precipitaciones elevadas; desembocaduras de grandes ríos; áreas de fusión de hielos, etc.). Si prestamos atención a la estructura vertical de la salinidad, ésta se incrementa muy rápidamente entre los 100 y 700 m de profundidad, aumentando de un modo más suave entre esta profundidad y los fondos oceánicos.

Las corrientes oceánicas superficiales permiten el trasvase de

ingentes volúmenes de agua, de hasta 20 Hm3/s, lo cual tiene una clara incidencia en el clima terrestre.

En el caso del Atlántico y su influencia en el clima de Europa, el aspecto más destacable es la existencia de la Corriente del Golfo (ver figura 2.8). Ésta trasvasa, en un viaje que dura 9 meses, unos 20

Hm3/s desde el Caribe hacia las latitudes subpolares europeas. De este modo, la Corriente del Golfo transfiere el calor acumulado en el Mar Caribe hacia la zona subpolar de Escandinavia, con notables implicaciones climáticas. Estas pueden resumirse en dos aspectos fundamentales: una suavización térmica y un incremento de las precipitaciones en el área receptora. De este modo, la temperatura media de la costa Noruega en los 60º N de latitud se sitúa unos 10/12º C por encima de la que se registra en la misma latitud al otro lado del Atlántico, en las costas canadienses.

<aquí figura 2.8.tif><Figura 2.8. Diferencias de la circulación termohalina del Atlántico en las fases frías (izquierda) y en las cálidas (derecha), similar a la actual. En la figura superior, el trazo blanco indica la posición del frente polar oceánico; el trazo de color más claro, la circulación de aguas superficiales (Corriente del Golfo); el trazo más oscuro, la circulación profunda (Corriente NADW). (Modificado a partir de

Uriarte, 2003).>

Esta corriente superficial se ha enfriado al llegar a las latitudes subpolares de los denominados Mares Nórdicos (sector del Atlántico comprendido entre los 65-70º N de latitud, y las costas de Noruega-Islandia y la costa oriental de Groenlandia). Esta disminución de la

23

temperatura de la Corriente del Golfo conlleva una densificación, lo que da lugar su hundimiento hacia capas oceánicas más profundas, trasformándose en una nueva corriente en profundidad, conocida internacionalmente como Corriente NADW (acrónimo de North Atlantic Deep Water, Aguas Profundas del Atlántico Norte). El caudal

de esta corriente profunda es fabuloso, unos 13 Hm3/s. Avanza en profundidad hacia el sur, siguiendo el margen occidental del Atlántico hasta las latitudes subpolares del Hemisferio Austral. Una vez alcanza esta zona, se inflexiona hacia el océano Índico y pasa al Pacífico.

El circuito Atlántico queda, pues, integrado por una corriente superficial desde el Mar Caribe hacia las latitudes frías de Atlántico septentrional (la Corriente del Golfo) y por otra corriente fría en profundidad, que se desplaza desde esta última región hacia el Hemisferio Sur (la Corriente NADW).

Esta circulación termohalina (esto es, determinada por temperatura y grado de salinidad) en al Atlántico tuvo importantes modificaciones durante las etapas frías del Pleistoceno, lo que ayuda a comprender los cambios climáticos Cuaternarios. En especial el mayor impacto que tuvieron las glaciaciones en Europa y Norteamérica, pues durante los momentos fríos la Corriente del Golfo circuló por latitudes más meridionales. La consecuencia obvia de este desplazamiento fue una notable disminución en la efectividad de su influencia térmica y pluvial sobre el Norte de Europa, acción que se desplazó hacia los márgenes atlánticos de la Península Ibérica y las costas nororientales de África.

3.2.2. La circulación atlántica durante las etapas frías pleistocenas y variaciones del nivel marino

Durante las etapas frías pleistocenas el funcionamiento marino descrito en el punto anterior se veía profundamente modificado. Por un lado, disminuía la producción de agua profunda (NADW). Por otro, la Corriente del Golfo, ante el avance el inlandsis escandinavo, quedaba acantonada en las costas occidentales de la Península Ibérica y norte de África, siendo éstos los territorios beneficiados por la llegada de agua relativamente cálida que procedía del Atlántico occidental.

Igualmente, el incremento de la Criosfera (totalidad de los hielos continentales y marinos) supuso un descenso de las reservas de agua en estado líquido, tanto en los océanos como en las aguas continentales. Durante el Cuaternario se produjeron constantes variaciones del nivel marino, si bien la cuantificación del volumen de agua de las cuencas oceánicas en cada fase es un problema pendiente de resolver. Si prestamos atención a la situación actual, simulando una reducción de los casquetes polares del Hemisferio Norte, se calcula que la fusión del hielo de Groenlandia contribuiría con una subida media del nivel del mar de unos 6-7 m; la del Oeste de la Antártica con 5-6 m más y la del este de la Antártica, más

24

estable en el transcurso del tiempo, con unos 58 m más.En esencia, puede afirmarse que durante los periodos fríos la

acumulación de agua en los inlandsis y los glaciares de montaña produjo fenómenos más o menos acusados de regresión marina (esto es, descensos de nivel de las aguas). Por el contrario, durante los periodos templados la deglaciación, con la consiguiente liberación de aguas para su incorporación al ciclo hidrológico, se producirían procesos más o menos intensos de transgresión marina (o, lo que es lo mismo, de ascenso del nivel de las aguas oceánicas). Puesto que la relación entre los isótopos de oxígeno y otras variables de los sedimentos marinos, como la proporción de carbonatos, permite deducir las cantidades de hielo acumuladas en los glaciares durante cada estadio isotópico, puede estimarse el nivel oceánico correspondiente. Bien es cierto que con cierto grado de imprecisión, pues no puede establecerse una relación lineal directa entre las oscilaciones de los isótopos de oxígeno y el resto de variables sedimentológicas, las del volumen de hielo global y las del nivel marino. Pero puede servir como aproximación.

La comparación de registros detallados del último ciclo glaciar, utilizando los foraminíferos bentónicos y planctónicos (aquellos que habitan en las capas superficiales de los océanos), ofreció una primera aproximación sobre la posición del nivel marino durante sus diferentes estadios isotópicos. El mismo no parece haber alcanzado el nivel actual durante las fases templadas OIS 7; OIS 13; OIS 15; OIS 17 y OIS 19, pues los valores isotópicos del oxígeno no alcanzaron equivalentes a los del Holoceno. Por el contrario, durante OIS 1; OIS 5e; OIS 9 y OIS 11 el nivel del mar habría sido semejante al actual.

Ha podido calcularse con cierto detalle, conjugando los datos isotópicos con otros de tipo geomorfológico, el descenso del nivel de las aguas oceánicas en OIS 2 ó Último Máximo Glacial. En estos momentos el nivel de las aguas oceánicas se situó 120 m por debajo del nivel actual y, en algunos lugares, pudo ser hasta 150 m. La consecuencia más evidente de este descenso oceánico es un mapa de tierras emergidas muy diferente al actual (figura 2.9).

<aquí figura 2.9.tif><Figura 2.9. Configuración de las costas mediterráneas durante el Último Máximo Glacial (aprox. 18.000-11.000 BP). (Modificado a

partir de Goudie, 1992).>

Efectivamente, al descender la línea de costa quedaron en posición emergida la práctica totalidad de las plataformas continentales, lo que pudo facilitar la dispersión por vía terrestre de grupos humanos y faunas continentales. Debido al descenso del nivel marino, las costas de Asia y América quedaron unidas al desaparecer el actual Estrecho de Bering. Igualmente, Nueva Guinea y Tasmania quedaron unidas a Australia y el archipiélago filipino quedó unido a Java, Sumatra y Borneo que, a su vez, estaban conectadas con la Península de Malaca y el continente asiático. En cuanto a Europa

25

meridional y el oriente del Mediterráneo, emergieron importantes plataformas costeras en torno al Estrecho de Dardanelos; el archipiélago de las Cícladas; la Península del Peloponeso; los mares Adriático y Jónico; y el Golfo de León.

Los descensos o regresiones marinas correspondientes a fases frías anteriores a OIS 2 resultan más complicados de calcular, pero el del Último Máximo Glaciar puede tomarse como marco de referencia.

3.2.3. Los Eventos Heinrich y las Oscilaciones cálidas Dansgaard-Oeschger

Los extensos inlandsis que cubrieron vastas regiones del Hemisferio Norte y los icebergs que liberaban, junto con la circulación termohalina ya descrita, son los principales elementos explicativos de la fuerte variabilidad térmica detectada a lo largo del OIS 3 o Interpleniglaciar (59.000-24.000 BP) y OIS 2 ó Último Máximo Glaciar (24.000-12.000 BP). De hecho, la idea aceptada tradicionalmente de una evolución gradual del clima cuaternario, fundamentalmente controlada por los ciclos astronómicos de Milankovitch, está siendo matizada en la actualidad. En especial en lo que concierne a las últimas fases del Pleistoceno, aunque según se desarrolla el análisis de estos registros también se perfila una imagen más compleja de la variabilidad climática del Pleistoceno medio avanzado.

Conforme se conocen e investigan más registros paleoclimáticos, como los testigos de hielo de Groenlandia, se pone en evidencia que la variabilidad climática del último ciclo glaciar-integlaciar es más compleja de lo que asumen las teorías clásicas. La curva de variación de los isótopos de oxígeno encerrados en los hielos groenlandeses ha permitido identificar hasta 40 cambios bruscos de temperatura, del orden de 10º C en la atmósfera de Groenlandia, durante los últimos 123.000 años. Esta variabilidad se traducía en que los periodos de fríos intensos (estadiales) eran seguidos por bruscos y repentinos periodos de fuerte elevación de la temperatura, denominados tradicionalmente interestadiales y, en terminología más actual, Oscilaciones Dansgaard-Oeschger (D-O). Las mismas han tenido una duración entre 500 y 2000 años, ocurriendo transiciones de clima frío a cálido en periodos de unos 100 años, y han podido detectarse en los sedimentos marinos del Atlántico Norte. La explicación a esta rápida alternancia climática parece estar en la masiva liberación de icebergs desde los inlandsis. Especialmente el Laurentino, que cubría gran parte de América del Norte (ver figuras 2.8 y 2.10).

<aquí figura 2.10.tif><Figura 2.10. Distribución de los casquetes de hielo o inlandsis a

inicios del Último Máximo Glaciar (aprox. 18.000 BP) en el Hemisferio Horte.>

26

La identificación de esta rápida sucesión de estadiales e interestadiales se inició con los estudios sedimentarios del investigador Harmut Heinrich, conociéndose las etapas finales de los episodios fríos como Eventos Heinrich. Este investigador constató la presencia de sedimentos en el fondo oceánico del Atlántico, entre los 40º y 55º de latitud Norte, cuya composición mineralógica correspondía a los roquedos del zócalo laurentino o canadiense. ¿Por qué aparecían sedimentos procedentes del subcontinente norteamericano a 3.000 km de distancia de su origen, en el fondo del océano Atlántico? ¿Qué agente de transporte arrastró estos materiales?

La respuesta a estos interrogantes es sencilla: los icebergs liberados del manto helado que cubría Norteamérica, que fueron transportados por las corrientes y la deriva marinas. A medida que estos icebergs iban fusionándose, liberaban los sedimentos que transportaban. Esto explica, además, que el espesor de los sedimentos marinos de origen laurentino decrezca de oeste a este.

Heinrich expuso su teoría a finales de los ochenta, perfeccionándola a principios de los noventa. Detectó seis capas de sedimentación con materiales de origen Laurentino en el Atlántico Norte, que se correspondían a otros tantos seis episodios de suelta masiva de icebergs desde el casquete canadiense. Estos seis episodios Heinrich fueron datados aproximadamente en 65.000, 45.000, 38.000, 30.000, 22.000 y 17.500 BP. Cada uno de ellos se correspondía con el final de un intenso periodo frío o estadial. Las causas que explican esta “sobreproducción” de icebergs a finales de un periodo muy frío se relacionan con la máxima acumulación de hielo en el inlandsis. Estas alcanzaron espesores de unos 3.000 metros, lo que tenía repercusiones mecánicas y microsísmicas que favorecían la fragmentación de los bordes del manto helado y la consiguiente liberación de grandes témpanos de hielo o icebergs.

Una vez desprendidos del inlandsis, estos icebergs comenzaban su deriva oceánica hacia el este, perdiendo su masa helada a medida que atravesaban el océano. La fusión de este agua dulce provocaba la disminución de la salinidad en la mitad oriental del Atlántico y, por lo tanto, disminuía la densidad y se interrumpía el hundimiento del agua superficial. De este modo, la producción de agua profunda (NADW) se reducía drásticamente y se modificaba la circulación termohalina atlántica. Los eventos Heinrich eran seguidos por un rápido incremento de la temperatura durante un breve periodo de tiempo, en ocasiones medido en décadas. Son las denominadas Oscilaciones Dansgaard-Oeschger (D-O). El motivo de este repentino cambio térmico hay que buscarlo en un rápido reestablecimiento de la circulación termohalina, pues al cesar el aporte de agua dulce cuando se reducía la liberación de icebergs, se recupera la densidad del agua y volvía a producirse el hundimiento de agua superficial hacia las capas más profundas del océano.

La reducción de icebergs se debe a que el casquete de hielo entraba en una fase de equilibrio tectónico, al haberse liberado de todo el “excedente” de hielo durante la etapa anterior. Su espesor,

27

masa y superficie, por tanto, quedaban reducidos y dejaban de actuar los mecanismos que generaban la liberación de masas de hielo. Junto a esta explicación, puramente física-mecánica, hay otras que ayudan a entender el calentamiento regional de la atmósfera, con dos especialmente importantes.

Una de estas causas principales es el restablecimiento de una circulación atmosférica del oeste. Caracterizada por vientos más tibios, incrementa la evaporación y, por tanto, la salinidad del océano en las costas europeas. Esta modificación atmosférica está ligada a la disminución de altura del inlandsis en más de 1.000 m, lo que repercute en el funcionamiento de la circulación de las corrientes de aire en la Troposfera (la capa más baja de la Atmósfera terrestre, aquella que se extiende desde el nivel del suelo hasta los 11.000 m de altitud y es sede de los fenómenos meteorológicos).

El segundo motivo principal está unido a la reducción de la superficie del inlandsis, lo que implica una disminución del albedo (la relación entre la intensidad de la luz reflejada y la luz incidente en un cuerpo celeste que no emite luz propia). Las superficies oscuras absorben más energía, reflejándola las claras. De ahí que el hielo y la nieve tengan un elevado albedo, lo que significa una mayor irradiación de energía y un mayor enfriamiento. Igualmente, al haber disminuido la extensión del inlandsis se produce un calentamiento atmosférico, al verse reducida la superficie helada que entra en contacto con la atmósfera.

Estas rápidas e intensas variaciones climáticas cuaternarias ponen de manifiesto la complejidad del sistema terrestre, así como los complicados modelos de autorregulación y reequilibrio de la Tierra y del Sistema Natural.

Nuestros más remotos antepasados tuvieron que adaptarse a estas difíciles condiciones del medio, marcadas por la variabilidad climática. Sin duda, una estrategia fundamental dentro de los mecanismos de adaptación fueron los movimientos migratorios en busca de las condiciones climáticas más benignas posibles, al igual que ocurre con el resto de especies animales. En especial si las tasas de reproducción y, por tanto, de cambio evolutivo y adaptación biológica, son bajas.

4. Los biomas de las etapas frías y cálidas

La distribución de los grandes biomas terrestres se establece según la latitud, pues el desarrollo de una comunidad concreta de especies vegetales y animales está condicionada básicamente por la climatología, aunque se modele según otros factores, como los tipos de suelo. Una de las consecuencias de las oscilaciones climáticas cuaternarias fue las transformaciones que experimentaron los biomas, en especial los del Hemisferio Norte. Al respecto contamos con numerosos datos paleoambientales, entre los que cabe destacar los yacimientos paleontológicos, que permiten aproximarnos a las diferentes especies de animales según la época. Aunque también contamos con registros paleobotánicos, en especial los pólenes

28

fósiles que han quedado incluidos en los depósitos sedimentarios terrestres y acuáticos, la resolución de los mismos no es la misma para las dos primeras subseries del Pleistoceno que para la última, el Pleistoceno inferior.

<aquí cuadro de texto 2.2.rtf>

<aquí cuadro de texto 2.3.rtf>

<aquí cuadro de texto 2.4.rtf>

Por otra parte, es conveniente destacar que las respuestas de las especies animales y vegetales ante los cambios medioambientales no son inmediatas, existiendo cierta desincronización entre la cronología de las sucesiones climáticas establecida a partir del registro sedimentológico y la que puede deducirse por medio de los datos paleobotánicos y paleontológicos. En especial cuando se documenta el inicio de un periodo templado. Esto es así porque la recolonización de las comunidades vegetales, especialmente en el caso de las plantas leñosas, y de las especies animales a ellas asociadas, se produce con un ligero retraso respecto al establecimiento de las nuevas condiciones.

4.1. Las variaciones latitudinales de los biomas europeos durante el Cuaternario

En términos generales, puede afirmarse que, desde hace unos 900.000 años, durante las fases frías los desiertos polares vieron ampliadas sus superficies, desplazando los biomas de tundra su gradiente latitudinal hacia el sur, al igual que aumentaban su rango de distribución (figura 2.11, 2.12; 2.13 y 2.14). Al mismo tiempo, los biomas de taiga y boscosos se retrajeron hacia áreas refugio, que en el caso de Europa se localizaron en las márgenes meridionales del subcontinente, fundamentalmente en algunas zonas de las penínsulas Balcánica, Itálica e Ibérica (figura 2.12, 2.13 y 2.14). Esto fue así porque durante las fases drías estos entornos geográficos ofrecieron mejores condiciones para el desarrollo de algunas masas forestales, debido al atemperamiento climático ejercido por el desplazamiento meridional de la Corriente del Golfo y el efecto “calefactor” del Mediterráneo, una masa marina cerrada y cálida.

<aquí cuadro de texto 2.5.rtf>

<aquí figura 2.11.tif><Figura 2.11. Esquema de las variaciones latitudinales en la distribución de los biomas del Hemisferio Norte durante el

Cuaternario. El gráfico superior reproduce la situación durante las oscilaciones templadas o interglaciares, mientras que el inferior

refleja la retracción meridional del bosque caducifolio templado y la taiga, así como la ampliación hacia el sur de de la tundra y los

29

desiertos polares o áreas periglaciares durante las oscilaciones frías o glaciares.>

Cuando menos, esa dinámica es la que indican tanto el registro paleobotánico y paleontológico como los mapas genéticos de las especies vegetales y animales características de los entornos naturales de la Europa actual. Esto es, una retracción meridional de determinadas especies vegetales, poco tolerantes al frío extremo y la aridez, y de los animales vinculados a ellas. Desde estas zonas con climatología más propicia, aprovechando los periodos más cálidos, estas comunidades faunísticas y vegetales recolonizaron los espacios ocupados por biomas esteparios durante las fases frías. Bien es cierto que esta recolonización no se produjo con igual intensidad desde las diferentes áreas refugio, pudiendo apreciarse algunos filtros biogeográficos, como los Alpes. Este macizo montañoso, entonces dominado por glaciares de montaña, impidió, o cuando menos ralentizó, la dispersión de aquellas poblaciones que pervivieran en la Península Itálica.

No obstante, no debemos entender estas áreas refugio como entornos densamente forestado en toda su superficie, pues existirían regiones, como la Meseta Ibérica, donde pudieron establecerse preferentemente biomas esteparios o ecotonos transicionales, en función de factores como la continentalidad, la altitud o el régimen de vientos. Asimismo, dependiendo del momento, algunas áreas refugio pudieron localizarse fuera de los ámbitos peninsulares europeos, en determinados valles que, por su ubicación y orientación, estuvieran protegidos de factores de modelación climática, como los vientos dominantes y la influencia glaciar y periglaciar. A buen seguro, también se establecieron áreas refugio en aquellas superficies de la plataforma continental mediterránea emergidas durante las regresiones marinas, como el actual Golfo de León.

<aquí figura 2.12.tif><Figura 2.12. Distribución de los principales biomas europeos

durante OIS 6 o Penúltimo Periodo Glaciar, hace unos 150.000 años (modificado a partir de van Andel y Tzedakis, 1996 fig. 6).>

<aquí figura 2.13.tif><Figura 2.13. Distribución de los principales biomas europeos

durante OIS 5e o Último Periodo Interglaciar, aproximadamente entre 128.000 y 118.000 BP, cuando una transgresión marina

convirtió la Península Escandinava en un ambiente insular (modificado a partir de van Andel y Tzedakis, 1996 fig. 9).>

<aquí figura 2.14.tif><Figura 2.13. Distribución de los principales biomas europeos

durante OIS 4 o Pleniglaciar, hace unos 65.000 años (modificado a partir de van Andel y Tzedakis, 1996 fig. 13).>

30

El espacio abandonado por biomas boscosos durante las fases frías, fue ocupado por diferentes tipos de estepa: la estepa loéssica en los márgenes de la tundra y la estepa templada, según gradientes más latitudinales, en ocasiones con áreas de transición hacia los bosques en retroceso. La estepa loéssica es un bioma, más bien un ecotono de transición entre la tundra y la estepa continental, que actualmente se documenta en lugares como Asia central; Ordos (China); Mongolia y el sector oriental del Desierto del Gobi. Se caracteriza por una cobertera vegetal herbácea de poco desarrollo vertical, sin masas arboladas o de monte bajo. En cuanto al ecotono de transición entre la estepa propiamente dicha y las masas forestales relictas, la estepa continental arbolada, habría estado dominado por prados y pastos, ofreciendo algunas masas boscosas de perennifolias y de monte bajo, de escaso desarrollo superficial y generalmente vinculadas con lagos y cursos de agua.

Por último, en zonas montañosas, no necesariamente a grandes alturas, con terreno accidentado y substrato rocoso con escaso desarrollo de los suelos, se desarrolla un bioma de vegetación rala, dominada por herbáceas, y ocupado fundamentalmente por cápridos. Es el habitualmente denominado bioma de roquedo y todo indica que durante algunas oscilaciones climáticas su extensión descendería en cota, como el resto de franjas ecológicas de los ambientes de montaña, por otra parte.

4.2. La vegetación durante las oscilaciones del Pleistoceno superior

Las plantas, durante su proceso reproductor, dispersan grandes cantidades de granos de polen. Muchos de ellos no llegan a fecundar los órganos femeninos y se integran en el registro sedimentario, donde pueden conservarse durante millones de años, si las condiciones son adecuadas para ello. En la actualidad se han obtenido numerosas columnas sedimentarias, tanto en el registro continental como en el oceánico. En términos generales, el registro polínico terrestre suele ser pobre en secuencias continuas y fiables, especialmente en lo referido al Pleistoceno. Por otra parte, aquellas columnas de mejor calidad, habitualmente obtenidas en turberas y sedimentos lacustres, como las de Padul (Granada) y Lago Monticchio (Italia), pero también en los yacimientos arqueológicos, sólo son representativas de los biomas circundantes al yacimiento considerado, siendo arriesgado extrapolar sus datos botánicos a una escala general.

A fin de paliar estas carencias, durante los últimos años se haya desarrollado el análisis polínico de columnas sedimentarias marinas. Concretamente las obtenidas en sondeos cercanos a los márgenes continentales, pues el aporte de las aguas fluviales contiene pólenes representativos de una gama más amplia de los ecosistemas interiores. En este sentido, las aportaciones del programa IMAGES (International Marine Global Change Study; Estudio Internacional del Cambio Marino Global) han sido importantes. En especial para reconstruir las variaciones de la

31

vegetación ibérica en el transcurso de los últimos 140.000 años, pues algunos de los sondeos mejor estudiados se localizan en los márgenes atlánticos peninsulares. Por otra parte, la posibilidad de analizar los pólenes sedimentados junto a otros vestigios paleoclimáticos, como los isótopos marinos, los carbonatos y la estructura del sedimento, que posibilitan tanto deducir las oscilaciones de temperatura en la superficie marina como estimar el hielo acumulado en los casquetes, permite apreciar con cierto grado de detalle las respuestas de las comunidades vegetales a los cambios medioambientales.

Como resultado de estos trabajos, ha podido determinarse que en la Península Ibérica los biomas boscosos comenzaron a recuperarse entre 132.000 y 128.000 BP. Este fue el lapso de tiempo en que se produjo la deglaciación asociada a los inicios del Último Periodo Interglaciar (OIS 5e). Durante este periodo de tiempo se recuperaron los biomas de bosque caducifolio templado en la franja norte peninsular, pues se aprecia la extensión de masas no muy densas de enebros, abedules y robles. Tras un breve parón de esta recolonización, originada por una pulsación fría, la regeneración del robledal se alcanza hacia 126.000 BP. Este proceso es similar al que siguió el bosque mediterráneo, posiblemente extendido por amplias regiones de lo que hoy se conoce como Iberia Mediterránea: los registros del suroeste peninsular indican que en esta última cronología se alcanzó la extensión máxima de este bioma.

Esto es, los biomas boscosos no se recuperaron plenamente hasta unos 2000 años después de que el volumen de hielo acumulado en los glaciares llegara a sus valores mínimos. Estas condiciones de predominio del bosque se mantuvieron aproximadamente hasta 110.000 BP, 6.000 años después de que se reiniciara un nuevo proceso de acumulación de hielo. La explicación de esta asincronía, a tenor de los isótopos de oxígeno, es que las temperaturas atmosféricas de la región, similares a las actuales, se mantuvieron bastante estables hasta esa fecha.

Entre 110.000 BP y 74.000 BP, casi coincidiendo con el Glaciar Inicial (OIS 5d a OIS 5b), se alternaron cuatro periodos fríos, durante los que se aprecia un mayor desarrollo las formaciones esteparias de gramíneas y ericáceas, y cuatro fases cálidas, escenario de cierto avance de masas boscosas abiertas, dominadas por roble y carpe en el norte y por roble y encina en el sur. Bien es cierto que, en ninguna de estas pulsaciones cálidas, las masas boscosas no adquirieron la densidad del óptimo anterior.

Entre 74.000 y 60.000 BP, durante el desarrollo del Pleniglaciar (OIS 4), se desarrolló una oscilación especialmente fría, con una extensión máxima de casquetes polares y una intensa regresión marina que alcanzó hasta unos 100 m por debajo del nivel actual. En consecuencia, los testigos polínicos indican un amplio desarrollo de especies vegetales semidesérticas en el sur peninsular y de vegetales estépicos en la franja septentrional.

Los porcentajes de polen identificados en los sondeos para los últimos 60.000 años indican un alto grado de correspondencia entre

32

las oscilaciones D-O y las respuestas de la vegetación, que fueron relativamente rápidas. En concreto, se detectan 5 Eventos Heinrich(HE), muy fríos, hace aproximadamente 60.000 BP (HE-6) y 45.000 BP (HE-5) y entre 35.300-33.900 BP (HE-4); 28.000-26.000 BP (HE-3); 22.600-20.300 BP (HE-2) y 15.400-13.000 BP (HE-1). En el sur de la Península Ibérica, durante los estadiales fríos nuevamente tuvieron un mayor desarrollo las comunidades semidesérticas, expandiéndose durante los templados bosques mediterráneos poco densos de pinos, melojos y encinas. A su vez, la sucesión de estadiales fríos y oscilaciones cálidad D-O se tradujeron en el norte peninsular en la alternancia del predominio de especies vegetales estépicas, fundamentalmente gramíneas y brezos, con la expansión de robledales y pinares, no muy densos.

Ello indica que en el transcurso del Interpleniglaciar (OIS 3), el Último Máximo Glaciar y el Tardiglaciar (OIS 2), la climatología fue ligeramente diferente de lo que sedimentología y palinología continentales permiten apreciar. A partir de las mismas, teniendo en cuenta los datos de yacimientos franceses y belgas, se ha establecido una sucesión de episodios templados y lluviosos (en el cuadro 2.9 puede apreciarse una síntesis de la misma y su comparación con la cronología de los Eventos Heinrich) que no se ajusta a los datos obtenidos en los sondeos marinos y del hielo de Groenlandia.

<aquí cuadro 2.9.rtf><Cuadro 2.9. Cuadro cronoclimatológico y polínico Pleniglaciar-

Postglaciar.>

La crítica a esta sucesión climática ya fue planteada hace algunos años por María Fernanda Sánchez Goñi, quien apreció como los datos franceses y belgas se ajustaban con los de otros ámbitos, en concreto la Península Ibérica, donde esos supuestos momentos templados correspondían a niveles sedimentarios con altas frecuencias de gramíneas y descenso de los pólenes arbóreos. En el mejor de los casos, los registros de Francia y Bélgica representarían oscilaciones climáticas e hidrológicas locales, no pudiéndose extrapolar las interpretaciones de estos datos a escala continental o global.

4.3. Los mamíferos del Cuaternario en Europa

A partir de los restos óseos pueden deducirse diferentes aspectos sobre las características físicas y conductuales de los animales que representan. Estos análisis anatómicos se apoyan parcialmente en los estudios etológicos (sobre comportamiento de los animales actuales). No obstante, la observación de los desgastes dentales y de otros aspectos de la configuración ósea de especies ya extintas, en especial la longitud de sus extremidades y la morfología de su aparato masticatorio, permite aproximarse de forma razonablemente fiable a los hábitos alimenticios y las características locomotrices de las mismas. Ello abre una puerta a la deducción del

33

nicho ecológico que ocuparon y los ecosistemas que habitaron estos animales. Este último aspecto, además, puede contrastarse con los datos sedimentológicos y paleobotánicos asociados a los registros paleontológicos. Todo ello permite realizar estudios paleoecológicos, que ayuden a determinar las posibles interrelaciones que se establecieron entre los distintos animales que integraron las paleocomunidades de fauna, así como el medioambiente en que se desenvolvieron.

<aquí cuadro de texto 2.6.rtf>

Al igual que ocurre con las comunidades vegetales, las oscilaciones climáticas tuvieron repercusiones en las de fauna. En algunas especies o taxa estos cambios se reflejaron en términos de evolución biológica, como adaptación a las nuevas condiciones. Este mecanismo es el que afecta en mayor medida a los animales de menor tamaño o microvertebrados, generalmente caracterizados por tasas de reproducción alta y tolerancia reducida a las variaciones medioambientales.

Las especies de mayor talla han desarrollado respuestas de otro tipo, cuando las oscilaciones medioambientales son rápidas en términos geológicos. En primer lugar, porque tienen un rango de tolerancia más amplio a las variaciones medioambientales y sus ciclos biológicos más lentos, lo que implica tasas ralentizadas de reproducción, y por tanto, de cambio evolutivo. De este modo, sus respuestas a las oscilaciones climáticas están más relacionadas con la retracción hacia áreas refugio; la disminución de efectivos conforme se redujo la extensión de sus hábitats más favorables; y, en no pocas ocasiones, la desaparición. En estos casos lo habitual es que se produzca una dispersión de otras especies mejor adaptadas a las nuevas condiciones reinantes, que ocupan los nichos ecológicos que quedan libres. En cualquier caso, cuando las tendencias de cambio medioambiental son más sostenidas, estas especies también pueden adaptarse a las mismas por medio de evolución biológica.

Los taxa que permiten acercarnos con más detalle a las condiciones medioambientales que imperaron en cada momento, son aquellos más especializados o sensibles a las variaciones. Generalmente éstas son moluscos y microvertebrados (reptiles, batracios, aves, roedores…), que se constituyen así en excelentes herramientas de datación bioestratigráfica y reconstrucción paleoambiental. No obstante, en este apartado prestaremos una mayor atención a los mamíferos de talla mediana y grande. La razón para ello es que tienen mayor peso a la hora de determinar el tipo de biomas que impera en cada zona y momento y, sobre todo, de reconstruir los modos de vida de las comunidades humanas. En cualquier caso, en los yacimientos paleontológicos y arqueológicos numéricamente son mucho más importantes los restos de roedores y lagomorfos (liebres y conejos), que los de meso y macromamíferos.

Por otra parte, algunos linajes de mamíferos ocuparon ambientes hoy insulares, originando durante el Pleistoceno

34

variedades endémicas que pasaremos por alto en este apartado. Por ejemplo, es el caso de los elefantes y mamuts enanos de las grandes islas del Mediterráneo oriental y central (Creta, Malta, Cerdeña y Sicilia).

4.3.1. Las faunas terrestres de la transición Plioceno-Pleistoceno

La transición entre el Plioceno y el Pleistoceno está caracterizada por un recambio o reemplazo de faunas en Próximo Oriente, el Cáucaso y Europa, incluyendo la Península Ibérica, de donde proceden datos de excelente calidad para reconstruir este proceso. La transformación de las comunidades de mamíferos aparentemente se produjo en dos fases. La primera de ellas se sitúa a finales del Plioceno, en torno a 2,5 Ma, y la segunda se inicia a comienzos del Pleistoceno inferior convencional, hacia 1,8-1,7 Ma BP. El paleontólogo italiano Antonio Azzaroli ha denominado estos episodios como Evento Elefante-Caballo y Evento Lobo respectivamente, haciendo alusión a algunas de las especies más representativas entre las que en estos momentos comienzan a aparecer en los ecosistemas europeos. En realidad ambos eventos o episodios forman parte de un proceso continuado, relacionado con las transformaciones del clima y de las comunidades vegetales, que culmina entre 1,5 y 1,25 Ma BP con la plena configuración de los ecosistemas que caracterizaron Europa hasta hace unos 900.000 años.

La asociación de macromamíferos de inicio del Cuaternario tiene algunos precursores en las faunas de las últimas fases del Plioceno superior final, desde hace 3,5 Ma BP. Es entonces cuando los biomas de la Europa meridional comienzan a manifestar cambios marcados, traducidos en un retroceso generalizado de los ambientes forestados, en beneficio de los abiertos de herbáceas de tipo sabana. Es el momento en que empiezan a proliferar representantes de mamíferos modernos, similares a los actuales leones, caballos, bisontes, gamos o linces, que conviven en el espacio europeo con géneros más arcaicos, como los mastodontes (Anacus); los perros-mapache (Nyctereutes); representantes arcaicos de felinos con dientes de sable (Homotherium); gacelas de cuernos en espiral (Gazellospira); hienas corredoras (Chasmaporthetes) o guepardos gigantes (Acinonyx).

Este proceso se encuentra bien documentado en diferentes yacimientos paleontológicos peninsulares, destacando por su cantidad y calidad los datos procedentes de Las Higueruelas (Ciudad Real, 3,5 Ma BP); Villaroya (La Rioja, 2,7 Ma BP); La Puebla de Valverde (Teruel, 2,3 Ma BP), Fonelas I (1,8-1,7 Ma BP) o Venta Micena (1,5 Ma BP), los dos citados en último lugar en la Depresión Guadix-Baza (Granada). La misma región donde se localizan Barranco León-5 y Fuente Nueva-3, datados entre 1,5 y 1,25 Ma BP, que manifiestan estas comunidades de fauna plenamente configuradas en su espectro de especies.

Por un lado, los eventos Elefante-Caballo y Lobo supusieron la

35

desaparición de numerosos mamíferos, propios de los ecosistemas de la Europa meridional a finales del Plioceno. Algunos de los mismos estaban adaptados a unos medios forestales que, como ya se ha adelantado, mantuvieron una tendencia sostenida de retroceso, en beneficio de ambientes abiertos similares a los de la sabana africana. Por otra parte, este reemplazo de faunas del Plio-Pleistoceno supuso la penetración y aclimatación de mamíferos originarios de África oriental y meridional y de América del Norte-Asia. El resultado fue la configuración de las tradicionalmente encuadradas dentro del Villafranquiense superior.

Es muy posible que la difusión de estas especies africanas y americano-asiáticas hacia las franjas central y occidental de Eurasia se relacione con un proceso de aridificación detectado en los ecosistemas del este y el sur de África hacia 2,6-2,5 Ma BP, ligeramente antes en Asia oriental y central. Este cambio medioambiental no sólo supuso la aparición de nuevos mamíferos, bien identificada en el registro paleontológico de África y Asia, como ha señalado Elizabeth Vrba. El descenso de la productividad del medio africano y del centro y noreste de Asia debió obligar a que sus especies, en especial los carnívoros y los omnívoros, ampliaran sus áreas de captación de recursos y, en consecuencia, tendieran a su dispersión. La vía natural para ésta fueron los ecosistemas abiertos que hace unos 3,5 Ma comenzaron a predominar en la franja templada de Eurasia. A su vez, estas dispersiones de faunas terrestres se vieron favorecidas por sendos descensos del nivel marino, identificados respectivamente en torno a 2,5-2,4 Ma BP (Regresión Aquatraversan) y hacia 1,9-1,8 Ma BP (Regresión Aullan).

4.3.2. Los eventos Elefante-Caballo y Lobo: La configuración de las comunidades de mamíferos europeos del Pleistoceno inferior

Uno de los marcadores biológicos más sintomáticos del establecimiento de estas las condiciones medioambientales que caracterizaron los 3 primeros quintos del Pleistoceno inferior es la ubicuidad de Allophaiomys pliocaenicus, roedor del que arranca un linaje evolutivo que llega hasta los actuales topillos europeos. Su rango de dispersión geográfica abarcó desde la Cuenca de Guadix-Baza hasta las cordilleras de Nebraska, incluyendo Siberia oriental. Colonizó, por tanto, todo lo que hoy se conoce como Dominio Holártico o Paleártico (esto es, Europa y las latitudes medias y altas de Asia y Norteamérica).

De este modo, esta dispersión de Allophaiomys pliocaenicus es uno de los indicadores bioestratigráficos del comienzo del Cuaternario en el Hemisferio Norte. Para entonces ya se encontraban plenamente asentados en Europa dos especies sin duda originarias de África. Una de ellas es el mamut meridional (Mammuthus meridionalis). La otra es un caballo de pequeña alzada (Equus stenonis). Aunque el género Equus tiene su origen en América, desde allí pasa a Asia y, posteriormente, África. En este último continente las variedades estenoides evolucionaron hacia las

36

actuales cebras y asnos. Su dispersión hacia el viejo mundo supuso la sustitución de los équidos tridáctilos terciarios (género Hipparion) por los monodáctilos (género Equus). Los proboscídeos (mamuts y elefantes) ocuparon el nicho ecológico hasta entonces dominado por los mastodontes (Anancus). Mammuthus y Equus penetraron en Europa hacia 2,5 Ma BP, siendo dos de las especies más representativas del Evento Elefante-Caballo. En estas mismas cronologías aparecen en Europa, procedentes de Asia, los primeros representantes de algunos de los cérvidos que van a caracterizar el paisaje del Pleistoceno inferior (Eucladoceros, Alces y Dama).

En cuanto al Evento Lobo, en el que se integraría la dispersión de Allophaiomys pliocaenicus, supuso una transformación aún más profunda de las faunas europeas. Las asociaciones de herbívoros del Plioceno final fueron substituidas por especies con un origen fundamentalmente asiático, mientras que los carnívoros estuvieron dominados por variedades procedentes de África. Al mismo tiempo, algunas especies propias del Plioceno final europeo se adaptaron a las nuevas condiciones. En el cuadro 2.10 puede encontrarse una síntesis de las comunidades de mamíferos más características de Europa meridional durante el Pleistoceno inferior.

<aquí cuadro 2.10.rtf><Cuadro 2.10. Principales mamíferos de los biomas europeos del

Pleistoceno inferior.>

4.3.2.1. Especies de procedencia asiática

Entre los bóvidos de procedencia asiática cabe citar los primeros bisontes europeos (género Eobison), caracterizados por tener menor alzada y corpulencia que los bisontes actuales (Bison priscus). Les acompañaron otros tipos de bóvidos y cápridos, constatación de que los ambientes abiertos europeos ya estaban plenamente desarrollados en este momento. Se trata de los géneros Praeovibos y Soergelia, a partir de los cuales evolucionó el buey almizclero de Alaska (Ovibos moschatus), que habitó los biomas fríos del Pleistoceno superior europeo. También alcanzó Europa a comienzos del Pleistoceno inferior el género Hemitragus. Actualmente representado por el thar (Hemitragus jemlahicus), se trata de un cáprido robusto que hoy día sólo se encuentra en el Himalaya.

Si prestamos atención a los cérvidos, en esta época se dispersaron hacia el occidente eurasiático los ciervos megacerinos, caracterizados por su gran talla y la llamativa envergadura de sus astas, que les impediría habitar ambientes forestados. Son los antecedentes de los megaceros del Pleistoceno medio avanzado y superior europeo. Es el denominado alce irlandés o ciervo gigante (Megaloceros giganteus), el mayor cérvido de la Historia. Semejante a un gamo de gran tamaño, sus astas medían hasta 3 metros y medio de punta a punta.

Aunque vivió en toda Europa y gran parte de Asia desde hace

37

medio millón de años hasta su extinción en época medieval, suele ser conocido popularmente como alce irlandés por los abundantes hallazgos de ejemplares conservados en las turberas de Irlanda. Los representantes de este género en el Pleistoceno inferior (Megaceroides) lucían cornamentas menos ostentosas, que no dejan de ser muy grandes si se comparan con las de los ciervos actuales.

Los gamos (género Dama), en Europa evolucionaron desde las formas llegadas a finales del Plioceno (Dama nestii), apareciendo el gamo de Vallonet (Dama vallonetensis) a finales del Pleistoceno inferior.

También tiene una procedencia asiática el lobo etrusco (Canis etruscus), antecesor del lobo europeo (Canis lupus) y especie que da nombre a este episodio de reemplazo. Sus restos óseos y la etología de sus descendientes actuales invitan a pensar que el lobo etrusco estaba caracterizado por hábitos sociales, especialmente por el desarrollo de estrategias de caza cooperativa.

Otra especie inmigrante que aparece en los ecosistemas europeos en estas cronologías es el jabalí arcaico (Sus strozzii), de origen poco claro, pues pudiera proceder bien de Asia, bien de África. No obstante, la mayoría de los paleontológogos se inclinan por la primera opción.

4.3.2.2. Especies de procedencia africana

Entre las especies de procedencia africana, destacaron algunos de los carnívoros más característicos del Pleistoceno inferior europeo. Dos de los más significativos fueron la hiena gigante de hocico corto (Pachycrocuta brevirostris) y un tigre machairodonte (con colmillos en forma de cimitarra; Megantereon withei), en la línea evolutiva de los grandes félidos actuales. También procedió de África un perro salvaje (Canis falconeri), con hábitos de vida más individuales que los del lobo etrusco.

Entre los herbívoros de origen africano del Pleistoceno inferior europeo pueden destacarse el hipopótamo arcaico (Hipoppotamus antiquus) y un caballo de pequeña alzada (Equus altidens), que en África constituyó un eslabón evolutivo entre las variedades estenoides del Plioceno final (tipo Equus stenonis) y las diferentes variedades de cebras y asnos actuales.

Desde África oriental y meridional se dispersaron en Europa dos primates durante las primeras fases del Pleistoceno inferior. Uno de ellos es el gelada gigante (Theropitecus oswaldi), un cercopitécido de gran porte, sobre el que tenemos constancia en las penínsulas Ibérica e Itálica entre 1,3 Ma BP y 900.000 BP. El segundo primate es un representante de nuestro género, Homo. Aunque actualmente no se conocen en Europa restos fósiles relativos al mismo, la Sierra de Atapuerca, Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 documentan su presencia por medio de industrias líticas datadas entre 1,5 y 1,25 Ma BP, aspecto que se trata en profundidad en otro tema de este mismo volumen.

38

4.3.2.2. Especies europeas del Plioceno final con continuidad en el Pleistoceno

No todos los taxa característicos de Europa a finales del Plioceno desaparecieron en la transición hacia el Pleistoceno. Algunos se aclimataron a las nuevas condiciones y pervivieron, coexistiendo con las especies de origen afroasiático y, en algunos casos, evolucionando hacia las formas del Pleistoceno medio y superior. Algunas de estas especies pudieron subsistir en los relictos de ambientes forestales, como el macaco de bosque (Macaca sylvana), un primate que pervivió desde el Plioceno final hasta el Pleistoceno medio avanzado, hace unos 500.000 años. También es el caso del oso etrusco (Ursus etruscus) o los antecesores de los zorros (Vulpes alopecoides) y linces (Lynx issiodorensis) actuales.

Otros taxa que perviven ya se encontraban plenamente adaptados a los ecosistemas abiertos, si bien desde unos 2,5 Ma BP empiezan a disfrutar de hábitats más extensos y, por tanto, a proliferar en mayor medida. Tal es el caso del rinoceronte de pradera (Stephanorhinus etruscus), de pequeña talla y emparentado con el rinoceronte de Java, o de una variante arcaica de felino de dientes de sable (Homotherium crenatidens). Aunque esta última especie redujo sus poblaciones, ante la competencia del inmigrante africano Megantereon withei, Homotherium no desapareció de Europa hasta bien entrado el Pleistoceno medio, evolucionando hacia una morfología de menor envergadura (Homotherium latidens). No corrió la misma suerte un cánido de pequeño tamaño (Canis arnensis), emparentado con los chacales actuales, que desapareció de los ecosistemas europeos en torno a 1,5 Ma BP.

4.3.3. Los biomas del Pleistoceno inferior en la Europa meridional

Los datos paleoambientales y faunísticos de la Europa mediterránea, ámbito en el que se incluye prácticamente toda la Península Ibérica, indican que durante los tres primeros cuartos del Pleistoceno inferior predominaron los biomas de herbáceas tipo sabana. El clima, en términos generales, fue más cálido y húmedo que el actual, existiendo numerosas cuencas palustres y lacustres. Por otra parte, los datos sedimentológicos, paleobotánicos y antracológicos (carbones vegetales) de yacimientos como la Sima del Elefante, en Atapuerca (Burgos), indican que el ciclo anual estuvo caracterizado por una estación estival muy seca, durante la que se produjeron episodios de incendio natural, de forma similar a como sucede hoy día en la sabana africana.

La resolución del registro actualmente disponible no permite evaluar hasta qué punto pudieron modificarse en el transcurso del Pleistoceno inferior estas condiciones, conforme se sucedieran las oscilaciones climáticas cuaternarias. Si bien el desarrollo de las plenas condiciones glaciares de la Glaciación Günz supuso la ampliación de los ambientes periglaciares y de tundra, todo indica que los biomas de sabana arbolada de las regiones meridionales de

39

Europa se vieron afectadas en menor medida que las áreas centrales y septentrionales. En la Cuenca Mediterránea, por tanto, el impacto de las oscilaciones climáticas no debió de ser significativo, en lo que a las comunidades de macromamíferos y sus nichos ecológicos se refiere, pues se mantuvieron muy estables hasta finales del Pleistoceno inferior. Quiere esto decir que desde el Evento del Lobo el registro paleontológico europeo no manifiesta grandes cambios, fuera en el sentido de la extinción significativa de especies o en la penetración de taxa inmigrantes que aprovecharan el establecimiento de unas nuevas condiciones.

4.3.4. Los mamíferos europeos del Pleistoceno medio

En el área circunmediterránea el registro paleontológico indica que a partir de 900.000-800.000 BP se produjo la extinción de algunas de las especies establecidas durante la transición Plioceno/Pleistoceno. Es el caso, por ejemplo, de la hiena gigante y del felino machairodonte Megantereon. En contrapartida, comienzan a aparecer en Europa nuevos mamíferos, procedentes de la franja oriental de Eurasia y, en menor medida, del África subsahariana. También se produce un fenómeno de evolución biológica de algunos taxa bien aclimatados desde la fase anterior, especialmente entre los herbívoros y omnívoros. Es el denominado Evento Galeriense, un dilatado proceso de reemplazo y transformación de las faunas y los ecosistemas europeos. Culminado hacia 550.000 BP, su resultado será la “Estepa del Mamut”, el bioma más característico de Europa durante el Pleistoceno medio avanzado y buena parte del Pleistoceno superior (en el cuadro 2.11 puede encontrarse una síntesis de este proceso).

<aquí cuadro 2.11.rtf><Cuadro 2.11. Mamíferos más representativos de los biomas del

Pleistoceno medio europeo.>

Si prestamos atención a los micromamíferos, el cambio faunístico más significativo, pues tiene un importante valor como marcador cronológico, es la substitución de Mimomys savini por Arvicola terrestris cantiana. La evolución entre una forma y otra de campañol o ratón de campo, detectada en la morfología de sus dientes y el grosor del esmalte, se produce en el cambio Pleistoceno medio inicial-Pleistoceno medio central (hacia 700.000-650.000 BP). Coincide, por tanto, con cronología de la fase final del reemplazo Galeriense. De hecho, suele algunos paleontólogos dividen este dilatado evento faunístico en dos fases: Galeriense inicial (900.000-650.000 BP) y Galeriense final (650.000-550.000 BP).

4.3.4.1. Mamíferos que evolucionaron localmente en Europa durante el Pleistoceno medio

El linaje del lobo europeo, inaugurado con el lobo etrusco,

40

evolucionó en la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio, dando lugar al lobo de Mosbach (Canis mosbachensis) manteniendo los hábitos de caza cooperativa. Hacia finales del Pleistoceno medio este proceso culminó con el lobo actual (Canis lupus). A su vez, los cánidos más grandes y de hábitos individualistas (Canis falconeri), evolucionaron desde finales del Pleistoceno inferior hacia Canis lycaonoides, desapareciendo en el transcurso del Pleistoceno medio. Posiblemente por la competencia que supuso la penetración desde Asia del cuón (Cuon priscus-Cuon alpinus). Siguiendo con los cánidos, la línea de los zorros evolucionó localmente hacia Vulpes praeglacialis. El resultado de este proceso fueron los actuales zorro polar (Allopex lagopus) y zorro rojo (Vulpes vulpes), que aparecieron a finales del Pleistoceno medio.

A finales del Pleistoceno inferior los úrsidos se dividieron en dos líneas, la espeloide y la arctoide, a partir de las poblaciones de oso etrusco. La primera línea está representada en el Pleistoceno medio y superior por el linaje Ursus deningeri-Ursus speleaeus. La tendencia que manifiesta es el aumento progresivo de su tamaño, alcanzando en las formas de Ursus speleaeus pesos superiores a 1000 kg. Este linaje parece adaptarse con el tiempo a un hábitat más abierto y frío, manteniendo hábitos de vida parcialmente cavernarios (de ahí su denominación), y a una dieta progresivamente más centrada en alimentos vegetales. La línea arctoide, iniciada a finales del Pleistoceno inferior con Ursus dolinensis, desembocó en el actual oso pardo europeo (Ursus arctos). Mantuvo un modo de vida relacionado con masas más forestadas y unos hábitos alimenticios con mayor protagonismo de las proteínas de origen animal.

Aunque Megantereon withei desapareció de Europa a finales del Pleistoceno inferior, los felinos con colmillos de sable pervivieron durante las primeras fases del Pleistoceno medio. Están representados por Homotherium latidens, especie que desapareció hacia 500.000 BP, poco después de que penetraran en Europa leones y leopardos muy similares a los actuales.

Durante la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio el lince redujo su tamaño (Linx pardina). Á partir de ésta morfología surgió, a finales del Pleistoceno medio, el lince que actualmente se encuentra en Europa central y septentrional (Lynx lynx).

El gamo evolucionó localmente desde las formas del Pleistoceno inferior. Los requerimientos climáticos de este género obligaron a que la variedad del Pleistoceno medio, el gamo de Clacton (Dama clactoniana) se refugiara durante las fases frías en las penínsulas meridionales de Europa. Desde OIS 10 (aprox. 360.000 BP) aparece el gamo actual (Dama dama). En cuanto al ciervo rojo (Cervus elaphus), sus primeras formas aparecieron en Europa a finales del Pleistoceno inferior, si bien la variedad actual (Cervus elaphus priscus) se configuró en torno a 550.000 BP.

La línea de los bisontes europeos evolución en el Pleistoceno medio, apareciendo dos variedades: Bison schoetensacki y Bison voigtstedtensis. La primera forma estuvo adaptada a ambientes más abiertos y fríos, apareciendo la segunda en los refugios meridionales

41

de Europa, desde los que se dispersaría durante las fases templadas. El nicho ecológico del bisón de Voigtstedten (Bison voigtstedtensis) fue ocupado desde el último tercio del Pleistoceno medio (hacia 600.000-550.000 BP) por el uro (Bos primigenius). Esta especie, extinguida hace tan sólo unos siglos, fue el bóvido más característico de las estepas arboladas y los bosques poco densos del Pleistoceno superior y ha originado las diferentes variedades domésticas de ganado vacuno. En cuanto a la línea del bisón de Schoetensack (Bison schoetensacki), evolucionó hacia el bisón de estepa (Bison priscus), el bisonte característico del Pleistoceno superior europeo en ambientes fríos y abiertos.

En el transcurso de las oscilaciones climáticas del Pleistoceno medio el género Praeovibos evolucióno hacia el buey almizclero (Ovibos moschatus), cáprido que se convirtió en una especie propia de biomas periglaciares, como la tundra y la estepa loéssica. Siguiendo con los cápridos, la evolución del thar durante el Pleistoceno medio no se conoce con detalle. Lo cierto es que hacia 600.000-550.000 BP el Hemitragus alba ya ha dado paso a Hemitragus bonalis y, en la transición hacia el Pleistoceno superior, a Hemitragus cedrensis.

4.3.4.1. Mamíferos que penetraron en Europa durante el Evento Galeriense

Parece que durante el Evento Galeriense se introdujeron en Europa los mustélidos que conducen a las variedades actuales de este grupo. Los ejemplos más antiguos de nutrias (género Cyrnaonyx) procedieron de Asia, evolucionando en Europa hacia la nutria común (Lutra lutra) y otras variedades insulares, que aparecen plenamente configuradas hacia finales del Pleistocenomedio y comienzos del superior. Un proceso similar parece ser el que condujo a las comadrejas y martas actuales: una introducción asiática en las primeras fases del Pleistoceno medio, posiblemente relacionadas con momentos fríos.

En un momento más tardío, hacia 600.000-550.000 BP aparecieron los primeros ejemplos europeos de glotón o carcayú (Gulo gulo). Asociado a las fases frías, se trata de un mustélido de gran tamaño y voracidad que actualmente en biomas de taiga y ecotonos de transición taiga-tundra.

A finales del Pleistoceno inferior la hiena gigante fue substituida en Europa por la actual hiena manchada (Crocuta crocuta), procedente de África vía Próximo Oriente. En algunas fases este hiénido compartió los ecosistemas europeos con la hiena estriada (Hyaena hyaena), mejor adaptada al consumo de los nutrientes encerrados en los huesos. Los datos indican que esta última especie, que permaneció estable en Próximo Oriente durante el Pleistoceno medio, penetró en la Europa mediterránea durante las oscilaciones templadas, sin que se estableciera una competencia importante con la hiena manchada, más centrada en el consumo de porciones cárnicas.

42

En los ecosistemas de la transición Pleistoceno inferior/Pleistoceno medio los felinos machairodontes de gran talla desaparecieron, ocupando su nicho ecológico los panterinos, de anatomías y hábitos más cercanos a las formas actuales de grandes felinos. En el caso del leopardo de Gombaszoegen (Panthera gombaszoegensis), que penetra en Europa desde África a inicios del Pleistoceno medio. Hacia 600.000 BP desaparece, siendo substituido por el león de las cavernas (Panthera leo speleaeus), mucho más grande que el león actual (Panthera leo), y el leopardo (Panthera pardus), muy poco habitual en los paleoambientes europeos.

A finales del Pleistoceno inferior Mammuthus meridionalis desapareció en Europa. Su nicho fue ocupado por Mammuthus trogontherii, un inmigrante asiático mejor equipado para las fases frías. Las poblaciones de mamut que se mantuvieron en el norte de Asia evolucionaron hacia el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), que tuvo una amplia distribución por los ecosistemas periglaciares del Hemisferio Norte durante el Pleistoceno superior. Esto es, también inmigró hacia Europa, substituyendo a Mammuthus trogontheri a inicios de la glaciación Würm, pues estaba aún mejor adaptada a los ambientes de tundra y estepa loessica. A comienzos del Evento Galeriense también se difundió por los ambientes de Europa meridional otra especie de proboscideo (Elephas antiquus), una variante arcaica del actual elefante asiático bien adaptada a los biomas de estepa cálida.

Durante las primeras fases del Pleistoceno medio se constata la presencia en Europa de un nuevo inmigrante, procedente de América vía Asia. Se trata de los primeros representantes europeos de los caballos modernos (Equus caballus), que desde 600.000 BP aparecen bajo diversas denominaciones científicas.

En cuanto a los rinoceróntidos, a finales del Pleistoceno inferior se constata la desaparición del rinoceronte de estepa (Stephanorhinus etruscus). Permaneció en Europa fue una variedad mucho más escasa, también adaptada a los biomas esteparios, aparecida a finales del Pleistoceno inferior (Stephanorhinus hundsheimensis). En algunas zonas europeas, especialmente durante las fases más cálidas del Pleistoceno medio y superior, avanzaron desde Asia central algunas poblaciones de rinoceronte de Merck (Stephanorhinus kirchbergensis), de gran tamaño y con hábitos alimenticios más centrados en arbustos y matorrales. También desde Asia penetró en Europa, posiblemente desde OIS 16 (aprox. 620.000 BP), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis). Esta especie pervivió en Europa hasta bien avanzado el Pleistoceno superior. A comienzod del mismo sus restos aparecen incluso en la Península Ibérica. Su pauta de colonización del espacio europeo se toma como indicio de una distribución cada vez más amplia de los biomas de estepa fría, a los que el rinoceronte lanudo parece bien adaptado.

Aunque no es un mamífero muy habitual de los entornos europeos, el búfalo enano (Bubalus murriensis), especie de procedencia asiática, penetró hasta Europa occidental durante momentos más cálidos del Pleistoceno medio final (OIS 9) y el

43

Pleistoceno superior inicial (OIS 5).También a finales del Pleistoceno inferior se remonta la

presencia más antigua del jabalí moderno (Sus scropha), procedente de Asia. A partir de esta variedad se generaron las diferentes variantes domésticas del cerdo. En el transcurso de las primeras fases del Pleistoceno medio Hippopotamus antiquus cedió el testigo a formas similares al actual hipopótamo (Hippopotamus amphibius), bien como fruto de evolución paralela de la especie en África, Próximo Oriente y Europa, bien como resultado de una dispersión desde África hacia Euradia occidental.

De origen asiático es el corzo de Suessenborn (Capreolus suessenborniensis), que se dispersó en Europa a inicios del Evento Galeriense. Su evolución local en las áreas refugio meridionales supuso una progresiva reducción del tamaño (Capreolus priscus), hasta generar a finales del Pleistoceno medio el corzo actual (Capreolus capreolus), mejor adaptada a los ambientes boscosos.

El reno (Rangifer tarandus) se originó en el ámbito periglaciar asiático, introduciéndose en Europa durante OIS 16 (poco antes de 620.000 BP), manteniendo sus adaptaciones a los ambientes de tundra y estepa loéssica. En torno a esta cronología los cápridos del Pleistoceno medio disminuyeron su variedad: desapareció Soergelia y Praeovibos derivó hacia Ovibos, convirtiéndose en especie típicamente glaciar. Hacia 550.000 BP el nicho ecológico de Soergelia fue ocupado en Europa meridional y central por el carnero arcaico (Ovis antiqua) y las dos variantes del rebeco que actualmente perviven en Europa (Rupicabra rupicabra alpina, en los Alpes, y Rupicapra rupicapra pyrenaica, en el entorno de los Pirineos).

Hacia 600.000-550.000 BP el thar (Hemitragus) prácticamente desapareció de los ecosistemas montañosos europeos, en beneficio del íbice o muflón (Capra ibex) y, ya en el Pleistoceno superior, la cabra montés (Capra pyrenaica). A su vez, desde esta cronología, durante las fases más frías del Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior penetra en Europa el antílope saiga (Saiga tartárica), originario de las estepas centroasiáticas. Esta especie alcanzó los sectores septentrionales de la Península Ibérica.

Tras una aparente desaparición del género Homo en los ecosistemas europeos, a finales del Pleistoceno inferior los entornos del Mediterráneo septentrional vuelven a contar con poblamiento, coincidiendo con las cronologías de inicio del Evento Galeriense. Estas poblaciones, que podrían tener su origen en Asia, están representadas por restos fósiles en Gran Dolina de Atapuerca(Burgos) y Ceprano (Italia central). Agrupados bajo la denominación Homo antecessor, la morfología de estos restos, en especial la de sus dientes, no invita a considerar que evolucionaran hacia los habitantes europeos identificados desde 550.000 BP en adelante. Estos últimos grupos reciben el nombre científico de Homo heidelbergensis, pudiendo relacionarse con una dispersión africana. El resultado evolutivo de esta morfología humana en Europa dará lugar a Homo neanderthalensis, el famoso Hombre de Neandertal. En cualquier caso, sobre estas cuestiones profundizarán posteriores

44

temas de este mismo volumen.

4.3.5. Las faunas europeas del Pleistoceno superior y el Holoceno

El límite Pleistoceno medio/Pleistoceno superior, situado en torno a 128.000 BP, no documenta importantes cambios en las comunidades de fauna continental de la Europa meridional. En todo caso, las oscilaciones climáticas del complejo Würmiense supusieron ligeras transformaciones morfológicas en algunas de las especies de las comunidades de fauna establecidas durante el Evento Galeriense. Debido a las condiciones ambientales predominantemente frías y secas del Pleistoceno superior, diversos taxa experimentaron modificaciones anatómicas, dirigidas a una mejor adaptación al clima reinante y a las condiciones de vida derivadas del mismo. Por ejemplo, la hiena manchada (Crocuta crocuta) aumenta su talla y modifica su dentición a comienzos del Pleistoceno superior (Crocuta crocuta spelaea), posiblemente porque su dieta fue más dependiente de los nutrientes encerrados en los huesos que de los restos cárnicos de la carroña. De hecho, el aumento del tamaño, posiblemente como adaptación a un medio más frío, pues permite conservar mejor el calor corporal, parece ser una tendencia general entre los macromamíferos europeos del Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior.

Más que auténticos episodios de reemplazo faunístico, desde el Galeriense final lo que se aprecia en Europa son momentos en los que las especies esteparias del norte y el centro de Eurasia, como el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis); el glotón (Gulo gulo); el antílope saiga (Saiga tartárica) y el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), amplían su distribución biogeográfica hasta alcanzar la Península Ibérica, el extremo occidental de Eurasia, durante la primera mitad del Pleistoceno superior. En el cuadro 2.12 se ofrecen las especies de fauna más representativas de Europa durante el Pleistoceno superior, agrupadas por comunidades según biomas.

<aquí cuadro 2.12.rtf><Cuadro 2.12. Mamíferos más representativos del Pleistoceno

superior europeo, agrupados por biomas.>

Aunque el clima parece haber condicionado intensamente la composición de las comunidades de fauna del Pleistoceno superior, el registro paleobiológico conservado manifiesta un sesgo evidente en favor de unas especies de mamíferos y en detrimento de otras. Esta característica ha de relacionarse con una creciente actividad depredadora por parte de los grupos humanos. La inmensa mayoría de los yacimientos paleontológicos del Pleistoceno superior también lo son arqueológicos. Esto es, ofrecen numerosos datos sobre una creciente actividad antrópica. Quiere esto decir que cada registro local muestra el predominio de una especie de rumiantes sobre las demás, y una menor diversidad taxonómica con respecto a concentraciones óseas sin huellas de actividad humana. En otras

45

palabras, las faunas representadas en los yacimientos arqueológicos del Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior no representan fielmente el bioma en que se insertan. Cuando menos, no en lo relativo al espectro de faunas del medio natural. Este sesgo, fundamentalmente relacionado con las prácticas económicas de los grupos humanos, ha de vincularse con la abundancia de unas especies sobre otras; con la presencia/ausencia de poblaciones en el entorno inmediato al asentamiento; con la estacionalidad de la ocupación humana; y con desarrollo de estrategias específicas en la captura de presas.

El recrudecimiento ambiental producido aproximadamente entre 35.000 y 20.000 BP (coincidiendo con las últimas fases del Interpleniglaciar y el Último Máximo Glaciar), tuvo como consecuencia la extinción de un porcentaje importante de las especies de macromamíferos características del Pleistoceno medio y superior. Proboscídeos; rinoceróntidos; hiénidos; grandes felinos y otros taxa, entre los que se encuentra Homo neanderthalensis, desaparecieron muy rápidamente del registro paleontológico europeo o, en el mejor de los casos, sus poblaciones se vieron drásticamente mermadas. En líneas generales, de este modo se configuraron las comunidades de macromamíferos conocidas en Europa para las últimas fases de la Prehistoria y durante los tiempos históricos (bóvidos, cérvidos, cánidos, úrsidos, mustélidos, équidos). Este conjunto mermado de fauna salvaje, similar al actual de la subregión Holártica, es el que caracteriza el medio natural Holoceno. Bien es cierto que esta última serie ha visto incrementada su riqueza específica de mamíferos, por la introducción de animales domesticados como el toro, la oveja, la cabra, el cerdo, el caballo, el asno, la gallina o el perro (posiblemente domesticado a partir del lobo desde poco después de 15.000 BP).

4.3.6. La “Estepa del Mamut”: El bioma predominante en la Europa templada y meridional durante el Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior

Desde hace 900.000 años las oscilaciones climáticas cuaternarias adquirieron una pauta diferente, pues comenzaron a sucederse ciclos más largos, regulares y contrastados entre si. Como consecuencia, Europa tuvo en el Pleistoceno medio un clima más variable que durante la subserie precedente. De esta forma, las transformaciones ambientales producidas a lo largo del tiempo condicionaron intensamente el paisaje y los hábitos de los mamíferos de esta época. Tanto es así, que una proporción importante de los mismos desarrollaron una actividad cavernícola parcial o total. Algo que ha quedado reflejado en el tipo y número de yacimientos. Durante el Pleistoceno inferior la gran mayoría de los mismos se encuentran en depósitos palustres, lacustres y fluviales. Durante el Pleistoceno medio y superior los yacimientos mayoritariamente se encuentran en ambientes kársticos (por ejemplo, Atapuerca, en Burgos; Pinilla del Valle, en Madrid; Villacastín, en Segovia;

46

Congosto y Las Figuras, en Guadalajara;…). A su vez, es notoria la disminución de los depósitos paleontológicos fluviales (por ejemplo, Transfesa, Áridos y Oxígeno, en Madrid;…) y la práctica desaparición de los lacustres y palustres (por ejemplo, Cúllar de Baza-I y Solana del Zamborino, en Granada; Ambrona y Torralba, en Soria;…).

El comentado cambio en las pautas de oscilaciones climáticas de finales del Pleistoceno inferior está relacionado con un cambio en la ciclicidad astronómica dominante. Desde hace poco más de 2,6 Ma BP y hasta poco después de 1 Ma BP el ciclo de oblicuidad o inclinación del eje terrestre, de unos 41.000 años, fue el factor dominante en la sucesión de oscilaciones climáticas cuaternarias. A partir de 900.000 BP, el ciclo de la excentricidad de la órbita terrestre, de unos 96.000 años, se vuelve predominante. El primero de estos ciclos repercute más en las variaciones de la estacionalidad y menos en la sucesión de grandes periodos climáticos, algo que no ocurre con el segundo, que afecta de manera más intensa al clima global.

El registro isotópico marino muestra claramente como desde hace 900.000 años esta variación en la predominancia cíclica se tradujo en unas temperaturas progresivamente más bajas: las oscilaciones frías lo fueron cada vez más y las templadas cada vez tuvieron una tendencia menos cálida. Ello se tradujo en una acumulación progresivamente mayor de hielo en los glaciares de montaña e inlandsis durante los periodos fríos y un proceso menos intenso de deglaciación durante los estadios cálidos.

En términos de comunidades vegetales, en el transcurso del Pleistoceno inferior final y del Pleistoceno medio las latitudes medias europeas fueron volviéndose progresivamente más esteparias, reduciéndose gradualmente las áreas de sabana y las masas boscosas. Ambientes que, por otra parte, en cada fase templada recolonizaban menos superficie en Europa central y septentrional. La traducción de estos procesos a términos faunísticos, es que las especies adaptadas a ecosistemas de herbáceas tipo sabana de finales del Pleistoceno inferior europeo fueron adaptándose a los biomas esteparios o desaparecieron, para ceder el testigo a otras mejor capacitadas para ocupar esos ambientes.

Finalmente, las faunas que aparecen en Europa desde 650.000-600.000 BP en adelante, en función de latitud y altitud, bien son netamente glaciares, bien cuentan con un predominio de especies esteparias y escasos elementos de ambiente forestal. Éstos son más abundantes en las regiones meridionales del continente, constituidas como áreas refugio tanto para animales como para vegetales de ecosistemas templados. Desde los mismos, recolonizarían los espacios de Europa central y septentrional durante las fases cálidas.

El resultado de estos procesos, fue la aparición en Europa, desde finales de OIS 12 (hacia 423.000 BP) en adelante, de unos biotopos que han sido bautizados por Robin Guthrie como “Estepa de Mamut”. Los mismos se definen como altamente productivos, desde el punto de vista de la biomasa, pues fueron capaces de albergar comunidades diversificadas de fauna, con el mamut lanudo

47

(Mamuthus primigenius) como especie más representativa. Bien es cierto que no fue la más abundante, pues cuantitativamente tuvo más importancia el reno (Rangifer tarandus), que también proliferó en Europa central y occidental desde OIS 12.

Durante las fases templadas, mientras las áreas boscosas y de monte bajo se expandían por Europa, algunos animales típicamente glaciares, como el mamut, el reno o el antílope saiga, se extinguieron en zonas amplias. En el transcurso de los estadios fríos recolonizaron el subcontinente con poblaciones procedentes de las estepas orientales. La localización de las áreas refugio de macromamíferos variaría de una fase glaciar a otra, si bien se establecieron predominantemente en los márgenes meridionales del continente, en especial en las penínsulas Balcánica, Itálica e Ibérica. La alternancia de estos procesos de retracción y expansión y la mezcla de elementos procedentes de las estepas y los bosques, produjo lo que, en términos de la comunidad animal moderna, serían unas asociaciones realmente extrañas. Tal sería el caso, por ejemplo, de la coexistencia de buey almizclero, castor y reno en el Mediterráneo francés. No obstante, este tipo de asociaciones puede explicarse en función del tipo de alimentación generalista (esto es, herbívoros poco exigentes en cuanto a su alimentación, que no se basaría en un único tipo de vegetal), permitida por unas estructuras ambientales tan productivas como las supuestas para estos biotopos.

El esquema de colonización sucesiva por nuevas especies y de recolonización por parte de elementos antiguos, procedentes de los refugios, favorecería aquellas áreas de Europa central y septentrional más cercanas a las regiones refugio de topografía variada, situadas hacia el sur (ver figuras 2.12, 2.13 y 2.14). En estas zonas las distancias de recolonización serian más cortas y la regeneración forestal más rápida. El menor impacto de la estacionalidad en el oeste del continente, aspecto relacionado el efecto atemperador de las masas oceánicas, generaría mosaicos de vegetación más espesos. Por el contrario, en las regiones orientales, las distancias entre las llanuras y las zonas refugio fue mucho mayor. Allí, la estacionalidad, medida por la variación a lo largo del año de las temperaturas, sería mucho más acentuada. Los biomas boscosos y esteparios templados del oeste, en consecuencia, se recuperarían ecológicamente de forma más rápida, ya que estarían menos amenazados por un descenso de las poblaciones de animales.

De este modo, la “Estepa de Mamut” estaría compuesta por mosaicos de vegetación ecológicamente complejos (figura 2.14), situados en latitudes medias y altas. Éstos albergaron comunidades diversificadas de fauna, dominadas por herbívoros generalistas. La estabilidad de estos mosaicos dependería, en primer lugar, de la duración de las estaciones de crecimiento vegetal. Ésta variaría según las regiones. En particular, en función de latitud, longitud y relieve. Este mosaico de ambientes, utilizando la metáfora de Guthrie, produjo una estructura a cuadros, con apariencia de “manta escocesa”, muy distinta de las franjas altitudinales (los pisos según cota) y latitudinales (los dominios según latitud) que se establecen

48

en las comunidades vegetales de otros momentos, como es el caso actual. Estos mosaicos contribuirían a dotar de un alto grado de flexibilidad ecológica a la “Estepa de Mamut”: cualquier desequilibrio provocado por incendios naturales o por una sobreexplotación del medio, se vería subsanado rápidamente. En especial si las distancias eran cortas respecto a las áreas refugio, desde donde se producirían las recolonizaciones.

<aquí figura 2.15.tif><Figura 2.15. Cuadros y bandas: representan dos modelos diferenciados de estructura ecológica del medio. El primero

correspondería al Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior (la “Estepa de Mamut”), mientras que el segundo es el

propio del Holoceno (modificado a partir de Gamble, 2001 fig. 4.5).

Se asume que la alternancia de ciclos fríos y cálidos alteraría el tamaño y la disposición de las manchas o retazos de estos mosaicos de vegetación. También que el efecto oceánico ejerció una importante influencia, aunque hoy por hoy no parece posible cuantificarla. No obstante, los distintos ambientes de cada ciclo interglaciar/glaciar no producirían primero una comunidad vegetal estructurada en franjas topográficas y luego otra con estructura “a cuadros”. Lo que originaría serían dos formas de mosaico, bosque y estepa, que dan forma al segundo tipo de diseño “a cuadros”, al contener comunidades diferentes de plantas y animales.

El proceso de deglaciación y el desarrollo del Holoceno supusieron el establecimiento de los biomas que caracterizan la Europa actual, aquellos en los que se desarrollaron el Mesolítico, el Neolítico, las edades de los Metales y los diferentes periodos en que se divide la Historia europea. Con la introducción y desarrollo de los sistemas agropecuarios, desde el Neolítico, los grupos humanos han ejercido un creciente influjo en la modificación de estos biomas, con una creciente necesidad de ampliar las zonas de pasto y las áreas agrícolas. En especial desde la Edad del Bronce, cuando se aprecia un proceso de intensificación económica. Posteriormente, la Revolución Industrial y el aumento demográfico de la Edad Contemporánea han supuesto una modificación antrópica aún más intensa y creciente de los paisajes europeos, hasta alcanzar la situación actual.

5. Recapitulación

El presente tema, fundamentalmente, aborda someramente los aspectos paleoambientales del Cuaternario, tratando así de ofrecer un marco cronológico y ambiental a los diferentes periodos en que se dividen la Prehistoria y Protohistoria de la Península Ibérica. Tras definir el término Cuaternario y prestar atención a la subdivisión cronoestratigráfica y climática del mismo, se repasan las causas de la variabilidad climática de este periodo de la historia geológica terrestre. A continuación, se ofrece un panorama sobre los efectos

49

que estas oscilaciones medioambientales tuvieron en los biomaseuropeos. Este último apartado concluye con la descripción de la “Estepa de Mamut”, el bioma más característico de Europa durante las últimas fases del Pleistoceno inferior y medio, aquellas mejor conocidas desde los puntos de vista paleoambiental y arqueológico.

6. Bibliografía

Bibliografía General

CARBONELL, E. (ed.) (2005): Homínidos. Las primeras ocupaciones de los continentes, Barcelona, Ariel.

Un manual de reciente aparición, donde se recoge y sintetiza la información sobre Paleolítico de todos los continentes, prestando especial atención a los procesos de poblamiento de Europa, Asia, América y Australia. Cuenta con un capítulo introductorio a los aspectos geológicos y cronológicos de la arqueología del Paleolítico, así como a valoraciones sobre las faunas de cada momento. De ahí que constituya un excelente complemento a la preparación de este tema.

BAQUEDANO, E. y S. RUBIO (eds.) (2004): Miscelánea en Homenaje a Emiliano Aguirre. (Zona Arqueológica, 4/I-IV), Alcalá de Henares, Museo Regional de Arqueología.

Recopilación de artículos en homenje a la figura de Emiliano Aguirre. Algunos de los reunidos en los tomos de Geología y Paleontología pueden ser excelentes complementos para la preparación de este tema.

COUVERING, J. A. van (1997) The Pleistocene Boundary and the Beginning of the Quaternary, Cambridge , Cambridge University Press.

Se trata de la recopilación de los resultados de la Comisión de la UIGS que fijó el límite Plioceno-Pleistoceno en 1,84 Ma BP.

GAMBLE, C. (1990): El poblamiento paleolítico de Europa, Barcelona, Crítica.

Manual de referencia para toda una generación de paleolitistas europeos. Si bien los datos arqueológicos se han visto superados por los descubrimientos realizados durante los años transcurridos desde su publicación original, sigue siendo válida la aportación de sus primeros temas, centrados en los aspectos antropológicos de las sociedades cazadoras-recolectoras y en la estructura medioambiental de Europa. Asimismo, ofrece una exposición muy clara de algunos sistemas de datación y correlación cronológica y ambiental, como los estadios isotópicos marinos.

50

GAMBLE, C. (2001): Las sociedades paleolíticas de Europa, Barcelona, Ariel.

Lejos de tratarse de una actualización del manual anteriormente citado, se trata de una nueva interpretación del registro arqueológico del Paleolítico europeo, hasta el Paleolítico superior inicial. Resultan especialmente interesantes las reflexiones sobre sociobiología de sus primeros capítulos. En lo que respecta a este tema, ofrece una exposición clara de la variabilidad climática del Pleistoceno. En especial en lo referente a la formación de la Estepa del Mamut a y las oscilaciones climáticas de Würm.

RENFREW, C. y P. BAHN, P (1993): Arqueología. Teorías, Métodos y Práctica, Madrid, Akal.

Manual de referencia, con interesantes aportaciones relativas a los sistemas de datación utikizados en Prehistoria, expuestos de una manera clara y sintética.

RISER, J. (1999) Quaternary geology and the Environment, Cornwall, Springer-Praxis.

Una obra de síntesis muy valiosa para entender las transformaciones medioambientales sucedidas en el transcurso del Cuaternario y las formaciones geológicas que sirven de testigos para su reconstrucción.

URIARTE, A. (2003): Historia del clima de la Tierra, Vitoria, Servicio central de Publicaciones del Gobierno Vasco.

Un apreciable manual, con un marcado sentido didáctico, que ayuda a entender las causas de la variabilidad diacrónica del clima terrestre y los diferentes fenómenos asociados a la misma. Un resumen de sus contenidos puede encontrarse on-line en la dirección de internet

WILLIAMS, M. A. J.; D. L. DUNKERLY, P. DE DECKKER, A. P. KERSHAW y T. J. STOKES (1993): Quaternary Environments . Londres, Edward Arnold.

Manual de referencia sobre los biomas cuaternarios y las causas de su variabilidad diacrónicaç.

Bibliografía Específica

AGUIRRE ENRÍQUEZ, E. (1989): «El límite inferior del Pleistoceno», en Mapa del Cuaternario de España, Madrid, Instituto Tecnológico y Geominero, 87-94.

AGUIRRE ENRÍQUEZ, E. (1989): « Vertebrados del Pleistoceno

51

continental». En Mapa del Cuaternario de España, Madrid, Instituto Tecnológico y Geominero, 47-69.

AGUSTÍ, J. y S. MOYÀ-SOLÀ (1991): «Les faunes de mammiféres du Pléistocène inférieur et moyen de l’Espagne: Implications biostratigraphiques», L’Anthropologie 95 (4), 753-764.

ANDEL, T. H. van y P. C. TZEDAKIS (1996): «Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150,000-25,000 years ago: An overview», Quaternary Science Reviews 15, 481-500.

ARRIBAS, A. y JORDÁ, J. (1999): «Los macromamíferos del Cuaternario kárstico de Guadalajara (Castilla-La Mancha)». En E. de AGUIRRE e I. RÁBANO (eds.). La Huella del Pasado: Fósiles de Castilla-La Mancha, Toledo, Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha, 327-349.

GUÉRIN, Cl. y M. PATHOU-MATHIS (eds.) (1996): Les grands mammifères Plio-Pléistocènes d’Europe. París, Masson.

GUTHRIE, R. D. (1990): Frozen Fauna of the Mammoth Steppe, Chicago, Chicago University Press.

HEWITT, G. M. (2000): «The genetic legacy of the Quaternary ice ages», Nature 405, 907-913.

HOYOS GÓMEZ, M. (1995a): «Cuaternario». En J. GONZÁLEZ ECHEGARAY (ed.), 10 Palabras clave en Prehistoria, Estella, Verbo Divino, 11-38.

HOYOS GÓMEZ, M. (1995b): «Paleoclimatología del Tardiglacial en la Cornisa Cantábrica basada en los resultados sedimentológicos de yacimientos arqueológicos kársticos». En A. MOURE ROMANILLO y C. GONZÁLEZ SÁINZ (coords), El final del Paleolítico cantábrico. Transformaciones ambientales y culturales durante el Tardiglacial y comienzos del Holoceno en la Región Cantábrica, Santander, Universidad de Cantabria,15-75.

PARTRIDGE, T. C. (ed.): (1997): Chronostratigraphic standars: How are they defined and when should be changed? INQUA Congress 1995. Special Symposium on the Plio-Pleistocene Boundary. (Quaternary International, 40), Amsterdam, Pergamon.

PILLANS, B. J. y T. NAISH (2004): «Defining the Quaternary », Quaternary Science Reviews 23, 2271-2282.

SÁNCHEZ GOÑI, Mª. F. y F. D’ERRICO (2005): «La historia de la vegetación y el clima del último ciclo climático (OIS 5-OIS 1, 140.000-10.000 años BP) en la Península Ibérica y su posible impacto sobre los grupos paleolíticos». En R. MONTES y J. A. LASHERAS (eds.), Neandertales cantábricos, estado de la cuestión. Actas de la Reunión Científica celebrada en el Museo de Altamira los días 20-22 de octubre de 2004, Madrid, Museo Nacional y Centro de Investigación de Altamira-Ministerio de Cultura, 115-129.

RIVERA ARRIZABALAGA, A. (2004): «Paleoclimatología y cronología del Würm reciente: Un intento de síntesis», Zephyrus LVII, 27-53.

ÍNDICE

52

A

afelio, 20, 21, 22Agassiz, 6Albertch Penck, 6Alpes, 6, 7, 29, 43Arqueología, 11, 48, 49Atapuerca, 37, 38, 43,

45Atlántico, 1, 18, 23, 24,

25, 27

B

biomas, 2, 3, 28, 29, 30, 31, 33, 34, 36, 38, 39, 41, 42, 44, 46, 47, 48

Boreal, 17

C

Calabriense, 12cápridos, 30, 36, 41, 43cérvidos, 36, 45Ciclos Heinrich, 1circulación oceánica, 1,

23círculos polares, 21Corriente del Golfo, 24,

25, 29corrientes marinas, 9,

18criogénesis, 23Cuaternario, 1, 2, 3, 4,

5, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 17, 19, 20, 23, 25, 29, 32, 34, 35, 48, 49

D

Danubio, 6deglaciación, 7, 8, 16,

20, 25, 31, 46, 48diagénesis, 4

E

ecotono, 30Edad del Hielo, 6, 18eje terrestre, 1, 20, 21,

22, 46

Emiliani, 9, 10, 11equinoccios, 1, 20, 21,

22Era Cenozoica, 4, 5Escandinavia, 24estadios isotópicos del

oxígeno, 1, 9, 10, 15Estepa del Mamut, 2,

39, 45Evento Elefante-

Caballo, 34, 36Evento Lobo, 34, 36eventos Elefante-

Caballo, 2, 35Evolución Humana, 3,

4, 8, 11

F

formaciones vegetales, 3

G

glaciar, 1, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 13, 15, 16, 19, 25, 26, 30, 43, 47, 48

Groenlandia, 24, 25, 26, 32

Günz, 6, 8, 14, 39

H

Heinrich, 26, 27, 32Holoceno, 1, 2, 4, 5, 7,

8, 13, 16, 17, 18, 25, 36, 44, 45, 48, 50

Homo heidelbergensis, 15, 43

Homo neanderthalenis, 15

Homo sapiens, 4

I

icebergs, 26, 27, 28inlandsis, 7, 8, 10, 18,

25, 26, 27, 28, 46interestadios, 11interglaciares, 3, 6, 8,

9, 11, 20

53

J

James Croll, 6, 20

L

Levallois, 15loess, 13

M

macromamíferos, 33, 34, 39, 44, 45, 47, 49

magnetoestratigrafía, 12, 13

mamíferos, 2, 32, 33, 34, 35, 36, 39, 44, 45

mamuts, 34, 36mastodontes, 34, 36microvertebrados,, 33Milankovitch, 1, 6, 19,

20, 26Mindel, 6, 8, 14

N

NADW, 24, 27

O

órbita terrestre, 1, 6, 20, 21, 22, 46

P

paleoambientes, 2, 19, 42

palinológicos, 6, 12, 13, 16, 17

perihelio, 20, 21, 22Pleistoceno, 1, 2, 4, 5,

7, 8, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 24, 26, 29, 30, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 48, 49

polaridad magnética, 6, 14

Preboreal, 17, 18Prehistoria, 11, 15, 45,

48, 49

R

reno, 43, 46, 47

Riss, 6, 8, 15, 16

S

salinidad,, 23sistemas

morfogenéticos, 3Subatlántico, 17Subboreal, 17, 18

T

tabla geocronológica, 4taxa, 33, 38, 39, 44, 45termohalina, 24, 26, 27trópicos, 21

V

Villafranquiense, 12, 35

W

Würm, 6, 7, 8, 15, 16, 42, 50

54

55

56