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Thierry de Meeûs
Centre International de Recherche-Développement sur l’Elevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31,01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01, Burkina-Faso.
Laboratoire de recherches et de coordination sur les Trypanosomoses, UMR177 IRD/CIRAD, TA A-17/G,
Campus International de Baillarguet,34398 Montpellier Cedex 5, France.
E-mail: [email protected]
http://gemi.mpl.ird.fr/SiteSGASS/SiteTDM/EnseignMeeus.html
f( ) = +
= p
f( ) = q
Proportions de Hardy-Weinberg
f( ) = p² ; f( ) = 2pq ; f( ) = q²
AaHt
aaRt
AADt
ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt
ttt
tt
t NRNHND
HNNDp
2
1
Equilibre de Hardy-Weinberg
21
1
21
2
tt
ttttttt
tt
qR
qppqqpH
pD
ttt HDp2
1
Panmixie (hermaphrodites)
Taille de population N~∞
Migration m=0
Mutation u=0
Pas de sélection
tttttttttt pqppqppHDp 22
1
2
1 2111
En une génération
Equilibre de Hardy-Weinberg avec trois allèles
ABBt
ACCt
AAAt
BBDt
BCEt
CCJt
ft(A)=pt, ft(B)=qt , ft(C)=rt=1-pt-qt
tttt
tttt
tttt
ECJr
EBDq
CBAp
2
1
2
12
1
2
12
1
2
1
21
1
21
1
1
21
2
2
2
tt
ttt
tt
ttt
ttt
tt
rJ
rqE
qD
rpC
qpB
pA
ttttttttttt prqpprpqppp 22
12
2
121
En une génération
Equilibre de Hardy-Weinberg avec Dominance
Aa aa
Rt
AA
ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt
Dt
?tp
ttt Rqqp 111 2
Hypothèse: la population vérifie des proportions panmictiques;
hypothèse (très) forte
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t
NNN
FFF ttt 22
1
2
1111
N
FFF ttt 2
111
NFFF ttt 2
1111 1
N
FFN
FF tttt 2
1111
2
1111 11
NN
FF tt 2
11
2
1111 2
3
3
2
2 2
1111
2
1111
N
FFN
FF tttt
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t
t
t
t
ttt NFF
NFF
2
1111
2
1111 0
t
t NFF
2
1111 0
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Panmixie, Migration m=0, Mutation u=0, Pas de sélection
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
fN
1
mN
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
ff NN 16
1
2
1
2
1
2
1
2
11
Si même grand mère Si même grand père
mm NN 16
1
2
114
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
fN
1
mN
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
ff NN 16
1
2
1
2
1
2
1
2
11
Si même grand mère Si même grand père
mm NN 16
1
2
114
2 2
mf
mf
mfd NN
NN
NN 88
1
8
1
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
On cherche Ne tel que τd=τe
mf
mfe
ee
mf
mfd NN
NNN
NNN
NN
4
2
1
8
Si Nf=99 et Nm=1 alors Ne=3.96
Effectif efficace d'une population dioïque Tailles de populations réduites
NN
NNN mf
e 2
15.0
4 Balloux
N
NNNe 2
1Sex ratio équilibré
IS
IS
ISe F
F
FN
12
1Sex ratio équilibré
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Deux loci 1 et 2
11 12 22 11 12 22Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Gamètes ou haplotypes1_1: p1p2+Dt
1_2: p1(1-p2)-Dt
2_1: (1-p1)p2-Dt
2_2: (1-p1)(1-p2)+Dt
Dt=p1_1-p1p2
Au maximum D=[-0.25,+0.25] e.g. quand p1_2 et p2_1=0.5, ou quand p1_1 et p2_2=0.5
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22
Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Gamètes 1_1: P1_1=p1p2+Dt
1_2: P1_2= p1(1-p2)-Dt
2_1: P2_1=(1-p1)p2-Dt
2_2: P2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Dmax alors P1_2=0 ou p2_1=0, P1_2 et P2_1 devant être ≥0
12
21max 1
1min
pp
ppD
Dmin alors P1_1=0 ou p2_2=0, P1_1 et P2_2 devant être ≥0
21
21min 11
maxpp
ppD
min
max
'0
'0
'
D
DDD
D
DDD
D
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22
Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Si le taux de recomninaison est r et la reproduction panmictique
tttt DppDpprprpprprpp 2112121)1(1_121)(1_1 11
rDrppDrDpppprprp ttt 10111 1211212121
tt
tt
rDD
rDD
1
1
0
1N grand
Gamètes 1_1: P1_1=p1p2+Dt
1_2: P1_2= p1(1-p2)-Dt
2_1: P2_1=(1-p1)p2-Dt
2_2: P2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Quelles forces évolutives génèrent et/ou maintiennent du déséquilibre de liaison?
Toutes: mutation, dérive, système de reproduction, sélection, migration
et bien sûr le degré de liaison
Altérations des proportions de Hardy WeinbergDéficits en hétérozygotes
Effet Wahlund
Taenia solium
Nasonia vitripenis
Endogamies
Rh-Rh-
Rh+Rh-
Sousdominance
Causes techniques
Allèles nulsDominance des allèles courts
Homogamie
Autofécondation
AA Aa aa Dt Ht Rt
s: autofécondation1-s: panmixieTaille de population, N grandTaux de mutation u=0Taux de migration m=0
snumérateur
qsRHDs
R
snumérateur
pqsRHDs
H
snumérateur
psRHDs
D
ttt
t
ttt
t
ttt
t
2
1
1
2
1
)1()1(41
)0(
21)0(21
)0(
1)0(41
)1(
A
1/2
a
1/2
A 1/2AA
1/4
Aa
1/4
a 1/2Aa
1/4
aa
1/4
22
2
1
221
22
2
1
)1(41
2121
141
)1(41
)1(41
2121
141
2121
)1(41
2121
141
141
qsHRspqsHspsHDs
qsHRsR
qsHRspqsHspsHDs
pqsHsH
qsHRspqsHspsHDs
psHDsD
ttttt
tt
t
ttttt
t
t
ttttt
tt
t
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
2
2
1
21
22
2
1
111
)1(41
1
2121
2141
21
41
141
ss
qsHRsR
qpsRHDs
pqsHsH
qpqpsHRHHDs
psHDsD
tt
t
ttt
t
t
ttttt
tt
t
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
21
1
21
)1(4
1
212
1
)1(4
1
qsHRsR
pqsHsH
psHDsD
ttt
tt
ttt
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
212
1
)1(4
1
qsHRsR
pqsHsH
psHDsD
eqeqeq
eqeq
eqeqeq
2
2
)1(4
1
212
2
2
11
2
1
)1(4
1
qsHRsR
pqss
HsHHsH
psHDsD
eqeqeq
eqeqeqeq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
22
22
2
222
2
222
2
12
)1(4
1
qsHRsR
s
s
s
spq
s
sspqpq
s
spq
s
sH
psHDsD
eqeqeq
eq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
212
)1(4
1
qsHRsR
s
spqH
psHDsD
eqeqeq
eq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
pqFqR
FpqH
pqFpD
s
sF
eq
eq
eq
2
2
12
2
Formule généralisée de Wright
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 10 20 30 40 50
t
H
Autofécondation 100%ou homogamie codominante
Croisements frère/soeur 100 %
Homogamie 100% (p=0.5)
Homogamie 100% (p=0.25)
Homogamie 100% (p=0.75)
Endogamies
dominante
Pour les loci concernés
Effet Wahlund
21p 112 qp 2
1q 22p 222 qp 2
2q
1p
2p
221 pp
p
Fqpqpqp
Hobs
122
22 2211
qp
qpqpF
4
221 2211
qp
qpqpqp
qp
qpqpqp
qp
qpqpF
2
2
4
224
4
221
2211
22112211
qp
qpqpqqpp
qp
qpqpqpF
222
2
2
2 22112121
2211
qp
qpqpqpqpqpqp
F2
222 221122122111
Effet Wahlund
qp
qpqpqpqp
F2
222111221
Effet Wahlund
qp
qqpp
qp
qqpqqpF
441221212121
qp
pp
qp
ppppF
44
11 2211221
Effet Wahlund
1p
2p
qp
ppF
4
221 FqpHobs 12
221 pp
p
Sousdominance
AA Aa aa
Fitness 1 1-s 1
Zygotes fNpt² 2pt(1-pt)(1-s)fN fN(1-pt)²
Régulation fNpt²+ 2pt(1-pt)(1-s)fN+ fN(1-pt)²
Fréquences t+1
Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
pt2
W tttttt ppspsppp 1211112 22
W
spp tt 112 W
pt21
Fitness moyenne
Sousdominance
AA Aa aa
Fitness 1 1-s 1
Fréquences t+1 W
pt2
W tttttt ppspsppp 1211112 22
W
spp tt 112 W
pt21
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
spppAaAAp ttt
ttt
11
2
1 2
111
Sousdominance
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération tEquilibre quand les fréquences ne bougent plus
i.e. quand Δp=pt+1- pt=0
0121 ttt psppp
=A2*(1-A2)*(2*A2-1)
Schistosoma
Candida albicans
Altérations des proportions de Hardy WeinbergExcès d'hétérozygotes
HLA
Ixodes ricinus
Anémie falciforme et
Plasmodium falciparum
SuperdominanceHétérogamie
Clonalité
Biais de dispersion sexe spécifique
Hétérosis
Trypanosoma brucei
Superdominance
AA Aa aa
Fitness 1-s 1 1-s
Zygotes fNpt²(1-s) 2pt(1-pt) fN fN(1-pt)²(1-s)
Régulation fNpt²(1-s)+ 2pt(1-pt)fN+ fN(1-pt)²(1-s)
Fréquences t+1
Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
spt 12
W spppsp tttt 11121 22
W
pp tt 12 W
spt 11 2
Superdominance
AA Aa aa
Fitness 1-s 1 1-s
Fréquences t+1
W
spt 12
W ttt ppsqpst
12111 22
W
pp tt 12 W
spt 11 2
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
ppspAaAAp ttt
ttt
11
2
1 2
111
ttt ppspp 211
Superdominance
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
s<1 ttt pppp 211
=A2*(1-A2)*(1-2*A2)
AA: 1-s; Aa: 1; Aa: 1-s; féquilibre(AA)+féquilibre(aa)=1/2s/2 individus perdus à chaque génération=Fardeau génétique
Hétérogamie
AB AC BC
ABt ACt BCt
tt
tt
tttttt
BCBC
ACAC
ABACBCACBCAB
12
1
12
1
12
1
2
1
2
1
2
1
1
1
1
ttttt ABABABABABAB2
3
2
11
2
11
Donc l’équilibre est atteint quand ABeq=ACeq=BCeq=1/3
Hétérogamie
AB AC BC
ABt ACt BCt
Allèle D?
ClonalitéPas de mutation ni de migration, grande population, pas de sélection
proportion c investie en reproduction clonale et 1-c en panmixie
AA Aa aa Dt Ht Rt
21
1
21
11
121
1
ttt
tttt
ttt
pccRR
ppccHH
pccDD
A l’équilibre Ht=Ht+1=Heq et donc:
2
2
111
1211
11
teq
tteq
teq
pcRc
ppcHc
pcDc
Convergence vers HWmais forts désequilibres de liaison
attendus
Clonalité+Dérive +Mutation
AA Aa aa Dt Ht Rt
AaHo_eq~1
F statistiques de Wright
FpppR
FppH
FpppD
o
o
o
1
112
1
2
2
AA Aa aaDo Ho Ro
FpppR
FppppH
FpppD
o
o
o
1
1212
1
2
2
pp
HppF o
12
12
e
oe
H
HHF
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)
S
ISIS H
HHF
Modèle en îles de Wright
F-statistiques de Wright
HI: Hétérozygotie moyenne des individus sur l’ensemble des îles
Modèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
n îles, un locus à deux allèles de fréquences pi et 1-pi dans l’île i
HeS: Hétérozygotie observée si la reproduction était panmictiqueà l’intérieur de chaque sous-population
n
i oiI Hn
H1
1
n
i iieS ppn
H1
121
HeT: Hétérozygotie observée si la reproduction était panmictiquesur l’ensemble
ppH eT 12
n
i ipn
p1
1
F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
n îles, un locus à deux allèles de fréquences pi et 1-pi dans l’île i
FIT: Homozygotie relative des individus dans la totalitéqui prend en compte les effets de la subdivision
et de la déviation locale par rapport à HW
eT
IeTIT H
HHF
FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW
et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)
eT
eSeTST H
HHF
F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
pp
ppn
ppF
n
iii
ST
12
121
121
eT
eSeTST H
HHF
pp
pn
pn
pp
pp
ppn
pp
F
n
i
n
ii
n
ii
ST
ii
1
11
12
12
1 1
22
1
22
)(
)(
11 2max
22222
p
p
pp
pp
pp
ppppFST
FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW
et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)
F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW
et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)
222
222222
22222
)(
2211
)(
)2(1
)(1
)()(
ppp
ppppn
pp
np
np
ppppn
ppn
ppp
ii
iii
iii
iii
F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW
et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)
Variance maximale des fréquences alléliques obtenues quand:
1ip dans pn populations et
0ip dans pn 1 populations
ppp
ppppppppp
ppnppnn
ppp i
1)(
1111)(
)0(1)1(1
)()(
2max
222max
2222max
F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles
)(
)(2max
2
p
pFST
FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW
et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)
Les F de Wright sont aussi des rapports de variance
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)
FpppR
FppH
FpppD
o
o
o
1
112
1
2
2
e
oe
H
HHF
T
ITIT
T
STST
S
ISIS
H
HHF
H
HHF
H
HHF
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles (K>>2), n quelconque
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)
Q=1-H: probabilité de tirer deux allèles identiques, dans un individu QI, dans deux individus de la même
sous-population QS et dans deux sous-populations différentes QT
HI: Hétérozygotie moyenne observéeHS: Diversité génétique des sous-populations
HT: Diversité génétique totaleNei
T
ITIT
T
STST
S
ISIS
H
HHF
H
HHF
H
HHF
T
TI
T
ITIT
T
TS
T
STST
S
SI
S
ISIS
Q
Q
QQF
Q
Q
QQF
Q
Q
QQF
11
11
11
11
11
11
Chesser & Nei
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque
(1-FIT)=(1-FIS)(1-FST)
Weir
Rousset
Les F-Statistiques de Wright
FISl
FFISIS
FFSTST
FFITIT
T
TIIT
T
TSST
S
SIIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
Les F-Statistiques de WrightInférences
s
spqH eq 2
12
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
pqFqR
FpqH
pqFpD
eq
eq
eq
2
2
12
Formule généralisée de Wright
s
sFIS
2
ssFF ISIS 2
ISIS FsF 12 IS
IS
F
Fs
1
2
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
IT
TIIT
ST
TSST
S
SIIS
QQF
QQF
Q
QQF
1
1
01
N
QQumQ tStStS 2
1111 )()(
22)1(
Les F-Statistiques de WrightInférences
NQQumQ SSS 2
1ˆ1ˆ11ˆ 22
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive StStS QQQ ˆ)()1(
N
um
N
umumQS 2
11
2
11111ˆ
222222
N
um
N
umumNNQS 2
11
2
111122ˆ222222
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
2222
22
111122
11ˆumumNN
umQS
2222
22
2121212122
2121ˆuummuummNN
uummQS
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
On néglige les termes en m², u² et mu
mumuNQS 222221
1ˆ
On néglige les termes en m et u devant 1 muNQS
41
1ˆ
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS; FST=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
muNFST
41
1si u<<m
ST
STSTSTST F
FNmNmFF
NmF
4
114
41
1
FST_max si m=0
141
1max_
NuFST FST_max ≈QS=1-HS
FST’ =FST/FST_max
Les F-Statistiques de Wright
Modèle en îles fini (n petit), avec homoplasie (K petit)et une proportion s d’autofécondation locale
112
121
2
141
1
K
Ku
n
nmm
K
Ku
sNN
FST
Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
1 D
2 D
3 D
T
TSST Q
QQF
1
S
TS
TST
TS
T
TS
T
TS
ST
ST
Q
QQQ
QQQ
QQQ
F
F
11
11
1
1
1 D
2 D
Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
S
TS
ST
ST
Q
F
F
11
1 D
2 D
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
bDe 4
12
GeST
ST DD
aF
F24
1
1
GeST
ST DLnD
aF
F24
1
1
bDe
4
12
Rousset
Pente b
De: Densité efficace d’individus (/m ou /m²)σ: distance entre adultes reproducteurs et leurs parents
Estimations d’effectifs efficaces
Différenciation génétiques entre échantillons séparés dans le tempsNe: Waples
Dans l’espace et le tempsNe et m: Wang & Whitlock
Déséquilibres de liaisonsNe: Bartley et al., Waples & Do
Excès d’hétérozygotes (dioïques ou autoincompatibles)Ne: Balloux
Déséquilibres inter et intra loci sur données spatialesNe et m: Vitalis & Couvet
Les F-Statistics de Wright
FISl
FFISIS
FFSTST
Estimations
RAPPEL: Variance: ² = [1/n].i[(xi-x)²] ; s² = [1/(n-1)].i[(xi-x)²]
Estimateurs f et θ de Weir & Cockerham
FFITIT
T
TIIT
T
TSST
S
SIIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
1
21
1
21
0
ISF
Taille de sous-échantillons
Ns=1
pour K allèles noté de A=1 à K
Estimateurs des F de Wright
KA
Awba
baWC
KA
Awba
KA
Aa
WC
KA
Awb
KA
Ab
WC
AAA
AAF
AAA
A
AA
Af
1
222
22
1
222
1
2
1
22
1
2
)()()(
)()(
)()()(
)(
)()(
)(
FIS
FST
FIT
Weir & Cockerhamnon biaisés
variance d’estimation forte
F-statistiques pour plus de trois niveaux hiérarchiques
T
TiIT
T
TsST
T
TaAT
a
aiIA
a
asSA
s
siIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
1
1
1 ~0
~0
~0
>>0
Yang
F-statistiques chez les clones
T
TIIT
T
TSST
S
SIIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
Que des hétérozygotes => QI=0
T
TIIT
T
TSST
S
SIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QF
1
1
1
Si n grand et m petit
QT~0
0
1
IT
SST
S
SIS
F
QF
Q
QF
IS
IS
F
FNm
4
1
IS
IS
uF
FN
8
1
ISST
ST
uFF
Fm
41
2
1
Si n=2 et m petit
Procédures statistiques
Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques
Bootstrap (e.g. sur les loci): on rééchantillonne aléatoirement k fois (e.g. 5000) avec remise. On peut donc tirer plusieurs fois
le même item (e.g. locus) et on calcule F à chaque tirage.
Procédures statistiques
Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques
Jackknife (e.g. sur les sous-échantillons): on retire un item à la fois (e.g. un sous-échantillon) et on recalcule F sur ceux qui restent.
On obtient autant de valeurs qu’il y a d’items dont on tireune moyenne et une variance pour F qui sert au calcul
d’une erreur standard du F. Sous l’hypothèse de normalitéon peut estimer un IC qui correspond à F±StdErr(F)tα,γ,
où t se trouve dans une table du t, où α correspond au seuil désiré (0.05 pour un CI à 95%, 0.01 pour 99%)
et γ au degré de liberté (i.e. nombre d’items-1)
n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05)
1 12.706 21 2.08 45 2.014
2 4.303 22 2.074 50 2.009
3 3.182 23 2.069 55 2.004
4 2.776 24 2.064 60 2
5 2.571 25 2.06 65 1.997
6 2.447 26 2.056 70 1.994
7 2.365 27 2.052 80 1.99
8 2.306 28 2.048 90 1.987
9 2.262 29 2.045 100 1.984
10 2.228 30 2.042 110 1.982
11 2.201 31 2.04 120 1.98
12 2.179 32 2.037 130 1.978
13 2.16 33 2.035 140 1.977
14 2.145 34 2.032 150 1.976
15 2.131 35 2.03 200 1.972
16 2.12 36 2.028 250 1.97
17 2.11 37 2.026 300 1.968
18 2.101 38 2.024 400 1.966
19 2.093 39 2.023 500 1.965
20 2.086 40 2.021 1000 1.962
Table du t
FIS=0.210 loci
StdErr(FIS)=0.01l’IC 95% sera0.2-2.2620.01
et0.2+2.2620.01
soit95% IC=[0.177, 0.223]
Procédures statistiques: IC 95% du Jackknife
Procédures statistiques
Tests de significativité des F, des déséquilibres de liaison
ou de différences entre groupes ou types d'individus
Tests de randomisations: Simuler H0 un très grand nombre de fois;
la P-value du test = la proportion des valeurs simulées qui sont aussi extrêmes ou plus extrêmes que celle observée dans
l’échantillon
Il est important de bien appréhender ce qu’il y a derrière H0 et H1: que cherche-t-on à tester exactement?
Nombre de randomisations: 10000 si permutations, au moin 1 000 000 si chaine de Markhov
Analyses multivariées
AFC
ACP
PC1 (48%inertia) P < 0.001
PC2 (21%inertia) P < 0.001
MouetteGuillemot
Macareux
PC1
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
PC2
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Tests d’assignment
Macareux – 95%Mouette – 82%Guillemot – 89%
ACP des populations de tique
-2
-1
0
1
2
3
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2
Axis 1 (16%)
Axi
s 2
(1
4%
)
C A
B
Exploration d’une structure cachée
-3.44 -2.42 -1.39 -0.36 0.66 1.69-2.03
-0.89
0.24
1.38
2.51
3.65
Y
X
NB9
NB61
NB14
NB14
NB14
NB89
NB92
NB93
NB95
NB97
NV26
NV28
NV30
NV31
NV34
NV35
NV36
NV37
NV10
NV10
NV10
NV10
NV10
NV11
NV11
NV11
NV11
NV20NV20 NV20NV20
NV21
NV21
NV21
NV21
NB32
NB33NB33 NB33
NB33
NB36
NB36
NB36
NB36
NB36
NB37
NB37
NB37
NB37
NB37
NB37
NB38
NB38
NB38
NB38
NB38NB38
NB35
NB35
NB35
AFC
Méthodes Bayésiennesd’inférence de structure
de populations
Structure
BAPS
Méthodes indirectes
Méthodes directes
Structure d'une Population
Taille des Unités de Reproduction
Migration
Neutralité: une hypothèse assez forte
TYPES DE MARQUEURS
Enzymes
mRNA
+
-
CTCTCTCTAGAGAGAG
Primer1
Primer2
PCR
CTCTCTCTCTAGAGAGAGAG
Primer1
Primer2
+
-
Microsatellites
Electrophorèse
AUGCAGCCAUAGGCG
Phe-Pro-Leu-Ileu-Val
Génétique des populations d' Ixodes ricinus et borréliose de Lyme en Suisse
B. burgdorferi
B. valaisiana
B. garinii
B. afzelii
B. Spielmanii
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
IR8 IR25 IR27 IR32 IR39 All
f (F
is e
stim
ator
)
-1
-0.75
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
109 111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131
Allele size
Fis
(pa
rtia
ls)
Déficits en hétérozygotes
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131
Allele size
Fis
pi's balanced pi's bell shaped pi's decreasing
pi's increasing pi's randomised
Distribution sexe spécifique du polymorphisme
B. burgdorferi
B. valaisiana
B. gariniiB. afzelii
Biais de dispersion sexe spécifique des tiques
Détection des Borrelia dans les tiques
Pour Borrelia burgdorferi
P =0.012
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
F M
Sex of the tick
Prév
alen
ce o
f B
. bur
gdor
feri
ss
Pour Borrelia afzelii
Saines Infectées
Détection des borrélies dans les tiques
Saines Infectées
Molecular epidemiologyrequires collaborative skills
Saint Clou Paris Match