12
TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang Ikan lele Sangkuriang merupakan hasil perbaikan genetik ikan lele dumbo melalui silang balik (backcross) (Gambar 1). Klasifikasi ikan ini sama dengan ikan lele dumbo yakni: Phyllum: Chordata, Kelas: Pisces, Subkelas : Teleostei, Ordo: Ostariophysi, Subordo: Siluroidea, Famili: Clariidae, Genus: Clarias, Spesies: Clarias sp (Lukito, 2002). Gambar 1. Ikan lele Sangkuriang, Clarias sp. Menurut Anonimus (2005) secara umum morfologi ikan lele Sangkuriang tidak memiliki banyak perbedaan dengan lele dumbo yang selama ini banyak dibudidayakan. Hal tersebut dikarenakan ikan lele Sangkuriang sendiri merupakan hasil silang dari induk ikan lele dumbo. Tubuh ikan lele Sangkuriang mempunyai bentuk tubuh memanjang, berkulit licin, berlendir, dan tidak bersisik. Bentuk kepala depress dengan mulut yang relatif lebar, mempunyai empat pasang sungut. Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan ada dua yakni sirip dada dan sirip perut. Pada sirip dada (pina thoracalis) dijumpai sepasang patil atau duri keras yang dapat digunakan untuk mempertahankan diri dan kadang-kadang dapat dipakai untuk berjalan di permukaan tanah atau pematang. Pada bagian atas ruangan rongga insang terdapat alat pernapasan tambahan (arborescent), bentuknya seperti batang pohon yang penuh dengan kapiler-kapiler darah (Khairuman dan Amri 2009). Menurut Sunarma (2004) berdasarkan karakter reproduksi, fekunditas ikan lele Sangkuriang lebih besar dibandingkan ikan lele dumbo yaitu 40.000 60.000

TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

TINJAUAN PUSTAKA

Biologi Ikan Lele Sangkuriang

Ikan lele Sangkuriang merupakan hasil perbaikan genetik ikan lele dumbo

melalui silang balik (backcross) (Gambar 1). Klasifikasi ikan ini sama dengan

ikan lele dumbo yakni: Phyllum: Chordata, Kelas: Pisces, Subkelas : Teleostei,

Ordo: Ostariophysi, Subordo: Siluroidea, Famili: Clariidae, Genus: Clarias,

Spesies: Clarias sp (Lukito, 2002).

Gambar 1. Ikan lele Sangkuriang, Clarias sp.

Menurut Anonimus (2005) secara umum morfologi ikan lele Sangkuriang

tidak memiliki banyak perbedaan dengan lele dumbo yang selama ini banyak

dibudidayakan. Hal tersebut dikarenakan ikan lele Sangkuriang sendiri

merupakan hasil silang dari induk ikan lele dumbo. Tubuh ikan lele Sangkuriang

mempunyai bentuk tubuh memanjang, berkulit licin, berlendir, dan tidak bersisik.

Bentuk kepala depress dengan mulut yang relatif lebar, mempunyai empat pasang

sungut. Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung,

sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan ada dua yakni

sirip dada dan sirip perut. Pada sirip dada (pina thoracalis) dijumpai sepasang

patil atau duri keras yang dapat digunakan untuk mempertahankan diri dan

kadang-kadang dapat dipakai untuk berjalan di permukaan tanah atau pematang.

Pada bagian atas ruangan rongga insang terdapat alat pernapasan tambahan

(arborescent), bentuknya seperti batang pohon yang penuh dengan kapiler-kapiler

darah (Khairuman dan Amri 2009).

Menurut Sunarma (2004) berdasarkan karakter reproduksi, fekunditas ikan

lele Sangkuriang lebih besar dibandingkan ikan lele dumbo yaitu 40.000 – 60.000

Page 2: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

butir telur per kg induk, sedangkan pada ikan lele dumbo 20.000 – 30.000 butir

telur per kg induk (Tabel 1). Dengan demikian ikan lele Sangkuriang lebih

unggul dibandingkan ikan lele dumbo.

Tabel 1. Karakter reproduksi ikan lele Sangkuriang Clarias sp. dan ikan lele

dumbo, Clarias gariepinus.

Karakter Reproduksi Ikan Lele

Sangkuriang

Ikan Lele

Dumbo

Kematangan gonad (bulan) 8 – 9 4 - 5

Fekunditas (butir/kg induk) 40.000 – 60.000 20.000 -30.000

Diameter telur (mm) 1,1 – 1,4 1,1 - 1,4

Lamanya waktu inkubasi telur pada

suhu 23 – 24oC (jam)

30 – 36 30 – 36

Lamanya waktu kuning telur

terserap pada suhu 23 – 24oC (hari)

4 - 5 4 – 5

Derajat penetasan telur (%) >90 >80

Panjang larva umur 5 hari (mm) 9,13 9,13

Berat larva umur 5 hari (mg) 2,85 2,85

Sifat larva Tidak kanibal Tidak kanibal

Kelangsungan hidup larva (%) 90 – 95 90 – 95

Pakan alami larva Moina sp

Daphnia sp

Tubifex sp

Moina sp

Daphnia sp

Tubifex sp

Sumber : Sunarma (2004)

Perkembangan Ovari pada Ikan Betina

Ovarium ikan merupakan sepasang organ yang memanjang dalam rongga

perut. Rongga-rongga ovarium dikelilingi oleh mesovarium dan project posterior

melalui sepasang oviduct yang terhubung ke genital papila (Mananos et al.,

2009). Dinding ovari tebal (tunica albugenia) yang berisi banyak pembuluh –

pembuluh darah jaringan elastis dan otot licin membentuk lapisan ovigerous

(Lagler, 1977). Pada lapisan ini oosit mengalami berbagai fase gametogenesis

sampai ova matang (telur) yang dilepaskan ke rongga ovarium atau rongga perut

(misalnya, salmon) pada saat ovulasi dan kemudian ke lingkungan eksternal

selama pemijahan (Mananos et al., 2009)

Menurut Ntiba dan Jaccarini (1990) perkembangan ovarium biasanya

terdiri dari beberapa tingkatan yang didasarkan pada pengamatan makroskopis

dan mikroskopis. Secara mikroskopis, perkembangan telur diamati untuk menilai

perkembangan ovarium, antara lain dengan melihat tebalnya indung telur,

Page 3: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

pembuluh darah, inti, butiran minyak, vesikel dan kuning telur. Sedangkan secara

makroskopis, pengamatan ovarium ditentukan dengan mengamati indung telur,

ukuran butir telur, dan volume rongga perut (Sumantadinata, 1990). Ovari pada

ikan terbentuk setelah berumur 60 hari. Selama 2 – 3 bulan berikut ovari hanya

berisi oogonia yang berasal dari se-sel benih primordial (Bromage dan

Cumaratungga, 1988). Sel-sel benih membelah secara mitosis sehingga

menghasilkan oogonia primer dan sekunder. Selanjutnya membentuk populasi sel

oogonia yang dapat muncul menjadi oosit dan segera menjadi telur (Selman dan

Walace,1989).

Perubahan bentuk dari oogonia sekunder menjadi oosit dikenal sebagai

oogenesis. Saat itu terjadi pertumbuhan sitoplasma dan inti sel di dalam oosit.

Selama perubahan itu diiringi pula oleh perubahan folikel (Bromage dan

Cumaratungga, 1988). Selanjutnya pertumbuhan oosit ikan dibagi sebagai berikut:

1. Pertumbuhan primer (Previtellogenesis)

2. Pertumbuhan sekunder (Exogenous vitellogenesis)

3. Pertumbuhan tertier (Maturasi, hidrasi dan ovulasi)

Proses Maturasi

Siklus reproduksi pada ikan betina dibagi ke dalam periode pertumbuhan

oosit (gametogenesis atau vitelogenesis) dan periode maturasi (Mananos et al.,

2009; Mylonas dan Zohar, 2001). Pada kebanyakan spesies non-mamalia, oosit

mencapai ukuran akhir selama vitellogenesis dan memulai tahap pematangan serta

ovulasi bila ada stimulasi hormonal yang mencukupi (Carnevali et al., 2006).

Namun seperti pada kebanyakan vertebrata, oosit ikan teleost yang sudah

mencapai pertumbuhan akhir belum dapat dibuahi dan harus mencapai tahap akhir

penyelesaian pembelahan meiotik dan perubahan struktur oosit. Proses tersebut

meliputi GVBD (germinal vesicle breakdown), kondensasi kromosom,

pembentukan spindel meiotik pertama, pelepasan polar bodi pertama (Nagahama,

1987) dan pembentukan microphyle sebagai saluran masuknya sperma ketika

terjadi fertilisasi (Thomas et al., 2002).

Semua proses tersebut dikendalikan oleh sistem syaraf pusat sebagai

respon terhadap perubahan lingkungan (Carnevali et al., 2006) dengan peran tiga

Page 4: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

mediator utama: gonadotropin (GTH), MIH (maturation-inducing hormone) dan

MPF (maturation-promoting factor) (Nagahama, 1987). Sinyal lingkungan yang

ditangkap sistem syaraf direspon hipothalamus dengan mengeluarkan

gonadotropin releasing factor (GnRH) yang menstimulasi pelepasan pituitari

gonadotropin, GtH I atau FSH (follicle stimulating hormone) dan GtH II atau LH

(luteinizing hormone) (Carnevali, et al., 2006). Menurut Suzuki et al. dalam

Yaron (1995), kedua substansi tersebut menstimulasi sekresi estradiol dari folikel

tetapi GtH II lebih potensial menstimulasi sekresi 17,20-P dari folikel

postvitellogenik.

Pengaruh umpan-balik sex steroid digunakan pada tingkat pituitari dan

otak untuk memungkinkan terjadinya integrasi dengan isyarat lingkungan untuk

merangsang terjadinya peningkatan GtH-II preovulatory pada ikan cyprinid (Aida

dalam Peter dan Yu, 1997). Peran utama yang mengatur sekresi GtH-II dari

pituitari adalah GnRH (gonadotropin-releasing hormone), dalam bentuk [Trp7,

Leu8]-GnRH (salmon GnRH atau sGnRH), pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-

Pro-Gly-NH2 (mamals GnRH atau mGnRH), [His5, Trp7, Tyr8]-GnRH (chicken

GnRH-II atau cGnRH-II), [His5, Leu7, Asn8]-GnRH (catfish GnRH atau

cfGnRH) dan [Ser8]-GnRH (seabream GnRH atau sbGnRH) (Peter dan Yu,

1997).

Steroid penginduksi maturasi tidak beraksi sebagai steroid tipikal melalui

reseptor intraseluler melainkan mengikat reseptor permukaan sel (Carnevali et al.,

2006). Pengikatan MIH pada reseptor membrannya diikuti oleh pembentukan

MPF pada ooplasma dimana memediasi aksinya pada proses meiotik (Yaron,

1995). Secara hormonal, akhir proses vitellogenesis berpuncak pada pembentukan

17a-hydroxyprogesteron yang terjadi pada sel theca, dimana steroid ini berdifusi

ke dalam sel granulosa dan dikonversi menjadi 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-

one yang merupakan hormon penginduksi maturasi (MIH) pada kebanyakan

spesies ikan (Nagahama, 1987). Pada Atlantic croacker dan Sotted sea trout

(Trant dan Thoman, 1989), Striped bass (King et al., 1995), Toadfish (Modesto

dan Canario, 1995), Gillhead sea bream (Canario et al., 1995) dan Turbot

(Muginier et al., 1995) MIH diperankan oleh 17a,20b,21-trihydroxy-4-pregnen-3-

one (Yaron, 1995; Peter dan Yu, 1997).

Page 5: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Walaupun secara umum MIH dipertimbangkan sebagai subtansi mediator

penting dan mencukupi untuk proses penerusan meiotik, beberapa substansi lain

juga dapat memediasi dan turut mengatur proses ini. Beberapa substansi tersebut

antara lain: insulin-like growth factor (IGF), activin, epidermal growth factor

(EGF), transforming growth factor a (TGFa) dan oestrogen sintesis. Pada folikel

ovari red seabream, IGF I merupakan penginduksi kuat kemampuan maturasi

(Kagawa dalam Patino dan Sullivan, 2002) dan merangsang aktifitas reseptor

MIH pada membran oosit yang sejalan dengan peningkatan kemampuan maturasi

pada spotted seatrout (Thomas et al., 2002). Activin A, activin B, EGF dan TGFa

merangsang kemampuan maturasi oosit pada folikel ovari ikan zebra, sedangkan

co-treatment substansi tersebut dengan follistatin, yang merupakan protein

pengikat activin, dapat menekan pengaruh activin juga gonadotropin pada

kemampuan induksi maturasi (Pang dan Ge dalam Patino dan Sulivan, 2002).

Selama periode maturasi akhir oosit, pada sitoplasma terjadi perubahan-

perubahan penting untuk proses fertilisasi dan perkembangan embrio. Proteolisis

kedua terjadi selama penerusan meiotik yang serentak dengan hidrasi pada oosit

dengan tingkat yang luar biasa pada beberapa ikan laut dan perairan payau (Patino

dan Sullivan, 2002). Selama proses hidrasi, terjadi peningkatan volume oosit dan

kandungan air dari 50-70% pada oosit menjadi 90% pada telur (Thorsen et al

dalam Carnevali et al., 2006). Asam amino bebas yang berasal dari lipovitellin,

phosvitin dan komponen-b’ nampaknya berperan sebagai efektor osmotik yang

mengatur hidrasi oosit dan membentuk pool nutrisi yang dapat berdifusi untuk

mendukung perkembangan awal embrio (Patino dan Sullivan, 2002). Proteolisis

telur selama maturasi oosit juga berhubungan dengan aktifasi enzim lisosom,

diantaranya enzim cathepsin B, D dan L (Carnevali et al., 2006).

Proses Ovulasi

Mananos et al. (2009) mengemukakan bahwa ovulasi merupakan

kelanjutan dari proses perkembangan oosit (gametogenesis atau vitelogenesis) dan

pematangan oosit (maturasi) dalam siklus reproduksi ikan (Gambar 2). Pada

kebanyakan ikan teleost, ovulasi dihubungkan dengan peningkatan sekresi GtH-II

yang merangsang ovulasi sejumlah besar oosit (Peter dan Yu, 1997).

Page 6: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Gambar 2. Proses perkembangan oosit dan maturasi serta ovulasi

pada ikan betina (Mananos et al., 2009)

Pada ikan maskoki, perubahan tingkat serum GtH-II berkorelasi dengan

konsentrasi GnRH pada area otak pituitari selama periode preovulatori (Peter dan

Yu, 1997). Injeksi in vivo pituitari homogen meningkatkan sensitifitas folikel

ovari ikan mas terhadap progestin maturasi yang dikenal sebagai MIH (Jalalabert,

et al. dalam Patino et al., 2003). Injeksi gonadothropin (HCG, 100 IU/ikan) dapat

menghasilkan rangsangan terhadap alur progestin dengan adanya peningkatan

yang signifikan pada progesteron, 17-hydroxyprogesteron dan 17a,20b-

dihydroxy-4-pregnen-3-one bersamaan dengan terjadinya proses ovulasi pada ikan

lele, Heteropneustes fossilis (Mishra dan Joy, 2006).

Pada proses penerusan meiotik, ovulasi diperlukan aktifasi transkripsi

MIH-dependent yang diatur oleh inti reseptor MIH (Patino dan Sullivan, 2002).

Walaupun penerusan meiotik dapat diinduksi oleh beragam rangsangan dengan

alur transduksi yang berbeda, induksi ovulasi lebih spesifik dan secara umum

terbatas pada rangsangan peningkatan aktifitas protein kinase C (PKC) dan

metabolisme asam amino. Sebagai contoh, IGF-I dapat merangsang terjadinya

Page 7: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

kemampuan maturasi dan penerusan meiotik tetapi tidak dapat merangsang

ovulasi pada folikel ovari ikan red seabream (Patino dan Sullivan, 2002).

Menurut Patino et al. (2003) MIH dapat berperan langsung merangsang

ovulasi atau secara tidak langsung dengan merangsang faktor dari pituitari

bertanggung jawab untuk menginduksi kemampuan folikel ovari untuk ovulasi.

Peran tidak langsung MIH ditunjukkan pada percobaan Goetz et al. (1983).

Peningkatan poduksi prostaglandin F2a (PGF) yang dapat menginduksi ovulasi

pada oosit matang pada ikan, terjadi pada inkubasi folikel ovari ikan yellow perch

ketika diekspose pada MIH, 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one (Goetz et al.,

1983).

Ovulasi berhubungan dengan adanya kerusakan pada germinal folikel

(GVBD) dan pemecahan serta pelepasan oosit yang sudah matang (Patino dan

Sullivan, 2002). Selain peran MIH, gonadothrophin dan 2-hydroxyoestradiol juga

dilaporkan dapat merangsang kemampuan ovulasi secara langsung. Inkubasi in

vitro fragmen ovari ikan Atlantic croacker pada medium 5 IU hCG tanpa

dilanjutkan dengan inkubasi pada MIH dapat tetap merangsang kemampuan

pematangan oosit dan ovulasi (Patino et al., 2003). Pada inkubasi in vitro folikel

utuh ikan lele pada medium 5 mM 2-hydroxyoestradiol dapat merangsang sintesis

17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one dan menghasilkan pengaruh signifikan pada

GVBD (Mishra dan Joy, 2006).

Menurut Mananos et al. (2009) ovum yang akan ovulasi dapat tetap berada

dalam ovarium atau rongga perut untuk periode waktu sebelum pemijahan. Ovum

mempunyai kemampuan untuk mempertahankan kematangan selama beberapa

waktu, tetapi apabila tidak terjadi pemijahan maka ovum mengalami “ over-ripe”

(terlalu matang) melalui proses degenerasi. Hal ini merupakan pertimbangan

penting dalam melakukan stripping telur dan inseminasi buatan, karena striping

harus dilakukan sebelum over-ripe terjadi. Pada kondisi tertentu kegagalan dalam

melakukan striping akan menyebabkan kematian induk. Selang waktu antara

ovulasi dan over-ripe sangat bervariasi di antara ikan, mulai dari hitungan menit

(misalnya, striped bass, morone ) sampai hari (misalnya, salmon) dan sangat

tergantung pada suhu air. Pada Clarias macrocephalus selang waktu antara

ovulasi dan over-ripe adalah 10 jam (Mollah dan Tan, 1983).

Page 8: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Otak dan Pengaturan Hormon Reproduksi

Otak merupakan organ yang sangat penting dalam sistem reproduksi,

karena otak berperan sebagai salah satu organ tempat hormon mengalir dalam

mengatur siklus reproduksi dalam sumbu brain-pituitari gonad (BPG) atau yang

disebut titik pangkal reproduksi (Gambar 3).

Gambar 3. Otak dan hormon yang dihasilkan dalam

pengaturan reproduksi (Mananos et al., 2009).

Pada sumbu ini, hypophyisis gonadotropin (GTHs), follicle-stimulating

hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH) berperan utama dalam mengontrol

endokrin reproduksi. Sekresi dari dua GTHs dikendalikan oleh otak melalui

rangsangan gonadotropin releasing hormone (GnRH) (Mananos et al., 2009).

Neuropeptide ini merupakan sistem primer yang mengatur reproduksi, bertindak

sebagai integrator informasi eksternal (misalnya, lingkungan) dan mengirim

neuroendokrin untuk mengatur sumbu reproduksi (Mananos et al. dan Bernier et

al., 2009). Dalam sumbu ini GnRH bekerja langsung pada kelenjar pituitari untuk

merangsang FSH dan Sekresi LH yang dilepaskan ke dalam aliran darah untuk

bekerja pada gonad, di mana mereka merangsang sintesis hormon steroid gonad,

yang merupakan faktor utama perkembangan gonad (Bromage dan Robert, 1995;

Amano, 1997; Bosma et al., 1997; Sherwood dan Adam, 2005; Chen dan Fernald,

2008; Mikolajczyk et al., 2008; Mananos et al. dan Bernier et al., 2009). GtH

berperan dalam dalam proses perkembangan gonad termasuk pertumbuhan oosit

dan maturasi, ovulasi dan pemijahan (Bromage dan Robert, 1995). Selanjutnya

Page 9: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Mananos et al. (2009) mengemukakan bahwa GtH terdiri dari follicle stimulating

hormon (FSH/GtH I) dan luteinizing hormon (LH/GtH II) untuk mengontrol

proses gametogenesis dan produksi sex steroid (Gambar 4).

Gambar 4. Hormon dan perubahan gonad dalam siklus

reproduksi ikan (Mananos et al., 2009)

GnRH tersusun atas 10 asam amino (Chen dan Fernald, 2008; White dan

Colleagues dalam Bernier, 2009) yang pertama kali ditemukan di dalam otak

mamalia dan awalnya bernama Luteinizing Hormon-Releasing Hormon (LHRH),

karena berfungsi melepas LH (Matuso et al. dan Burgus et al. dalam Cabrita et

al., 2009). Itu juga yang kemudian dinamai mamalia GnRH (mGnRH), nama yang

lebih tepat rangsangan pada sekresi FSH dan LH ( Cabrita et al, 2009). Bentuk

GnRH lainnya telah diisolasi dan dikarakterisasi dari otak spesies lain, dan sampai

sekarang ada 24 bentuk GnRH (Kah et al., 2007)(Tabel 2).

Page 10: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

Tabel 2. Struktur asam amino dari 24 bentuk GnRH pada kelompok vertebrata

yang berbeda.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Vertebrates

Mammalian (mGnRH) pGlu His Trp Ser Tyr Gly Leu Arg Pro Gly-NH2

Guenia pig (pg GnRH) - Tyr - - - - Val - - -

Chicken-1 (cGnRH-1 - - - - - - Gln - -

Chicken-II (cGnRH-II - - - - His - Trp Tyr - -

Frog (fgGnRH) - - - - - - - Trp - -

Salmon (sGnRH) - - - - - - Trp Leu - -

Catfish (cfGnRH) - - - - His - - Asn - -

Seabream (sbGnRH) - - - - - - - Ser - -

Herring (hgGnRH) - - - - His - - Ser - -

Medaka (mdGnRH) - - - - Phe - - Ser - -

Whitefish (whGnRH) - - - - - - Met Am - -

Dogfish (dfGnRH) - - - - His - Trp Leu - -

Lamprey I (lGnRH-I) - - - - His - Trp Leu - -

Lamprey-III (lGnRH-III - - Tyr - Leu Glu Trp Lys - -

Invertebrates

Tunicate I (tGnRH-I) - - - - Asp Tyr Phe Lys - -

Tunicate II - - - - Leu Cys His Ala - -

Tunicate III - - - - - Glu Phe Met -

Tunicate IV - - - - Asn Gln - Thr - -

Tunicate V - - - - - Glu Tyr Ser - -

TunicateVI - - - - Lys - Tyr Ser - -

Tunicate VII - - - - - Ala - Ala - -

Tunicate VIII - - - - Leu Ala - Ala - -

Tunicate IX - - - - Asn Lys - Ala - -

Octopus GnRH (Asn, Tyr) - - Phe - Asn - Trp His - -

Keterangan : mGnRH digunakan sebagai acuan. GnRH Gurita adalah satu-satunya varian dengan

12 asam amino, Asn-Tyr penyisipan di ujung N. Medaka GnRH (mdGnRH) juga

dikenal sebagai pejerrey GnRH (pjGnRH) (Mananos et al., 2009)

Dari jumlah bentuk GnRH tersebut, 14 ditemukan pada vertebrata, 9 pada

tunica (Adams et al, 2002) dan satu dalam cephalopod (Iwakoshi, 2002) Semua

GnRHs adalah decapeptides kecuali GnRH gurita yang merupakan

dodecapeptide, ada sedikit variasi dalam sekuen asam amino (Sherwood dan

Adam, 2005; Mananos et al., 2009). Setiap GnRH baru telah diidentifikasi nama

spesies yang pertama ditemukan

Berdasarkan analisis filogenetik preproGnRH menunjukkan bahwa

GnRHs dapat diklasifikasikan kedalam empat kelompok: GnRH1, GnRH2,

GnRH3 dan GnRH4 ( Lethimonier et al., 2004; Sherwood dan Adam, 2005; Tello

et al., 2008). Ikan teleost mengandung tiga kelompok pertama, sementara lamprey

Page 11: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

terwakili didalam kelompok keempat (Mananos et al., 2009). Selanjutnya

Mananos et al. (2009) mengatakan bahwa urutan asam amino pada bentuk

GnRH2 dan GnRH3 bersifat tetap, sedangkan struktur GnRH1 bervariasi dari

seluruh spesies vertebrata. Semua vertebrata memiliki dua atau tiga bentuk yang

berbeda GnRH. Mungkin tidak mengherankan bahwa GnRH memiliki bentuk

distribusi yang berbeda di dalam otak dan pituitari dari ikan (Lethimonier et al.,

2004). GnRH1 dan GnRH3 terletak pada bagian ventral forebrain, sedangkan

GnRH2 pada midbrain.

Amano et al. (1994) dalam Amano et al. (1997) kandungan GnRH setiap

bagian otak ikan berbeda, pada bagian optic tektum dan dorsal thalamus pada ikan

salmon betina mempunyai kandungan sGnRH yang lebih tinggi dibandingkan

dengan cGnRH (Gambar 4).

Gambar 5. Kandungan sGnRH dan cGnRH-II pada setiap bagian otak ikan Masu

salmon betina. Pada skema diagram bagian otak masu salmon menunjukkan

perbedaan kandungan GnRH. a, olfactory bulbs; b, telencephalon

termasuk POA; c, medio-basal hypothalamus; d, optic tectum-thalamus and

dorsal hypothalamus; e, cerebellum; f, medulla oblongata; g, pituitari.

(Amano et al., 1994)

Secara umum GnRH diperlukan untuk proses reproduksi, akan tetapi

GnRHs berperan juga dalam neuromodulatory (Kah et al., 2007). GnRH1

berfungsi untuk mengatur reproduksi melalui pelepasan gonadotropin (Amano,

2004), growth hormon pada kelenjar pituitari (Marchant et al. dalam Chen dan

Fernald, 2008) dan juga mengatur prolactin (Weber et al., 1997) dan somatolactin

(Kakizawa et al., 1997). GnRH-2 tidak memiliki peran langsung dalam

Page 12: TINJAUAN PUSTAKA Biologi Ikan Lele Sangkuriang · Ikan lele Sangkuriang memiliki tiga sirip tunggal, yakni sirip punggung, sirip ekor, dan sirip dubur. Sementara itu, sirip yang berpasangan

pengendalian sekresi GTH pada hipofisis, akan tetapi dari beberapa studi telah

menunjukkan bahwa cGnRH mampu merangsang LH release dari hipofisis

(Chang et al., 2009). Selain itu, GnRH2 yang diwakili oleh cGnRH atau cGnRH-

II berperan dalam memainkan perilaku reproduksi dan mengendalikan nafsu

makan dan metabolisme (Kah et al., 2007). Pada GnRH3 merupakan sistem yang

unik pada ikan dan mengkode untuk satu peptid yaitu salmon GnRH (sGnRH)

(Bernier, 2009). Fungsi GnRH3 pada terminal syaraf, meskipun belum jelas tetapi

diduga berperan dalam perilaku reproduksi (Ogawa et al., 2006).