TOLERANCIA A LA SALINIDAD EN QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.)

H. Quispe & S-E Jacobsen

1. Resumen

En el presente trabajo se ha determinado la tolerancia a la salinidad de once variables de respuesta bajo nueve niveles crecientes de salinidad, en plantas de dos variedades de quinuas y una variedad de amaranto, ésta especie fue incluida en el estudio, como referente de tolerabilidad respecto a la quinua.

El estudio fue realizado en macetas con cinco kg de substrato, ubicadas en un cobertor del campo experimental del Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, durante los meces de marzo a julio de 1999. La temperatura promedio mayor ocurrió durante el mes de marzo con 23.9 °C y la menor durante el mes de julio con 16.5 °C. En cambio el promedio mayor de la humedad relativa se ocurrió durante el mes de julio con 88 % y la menor durante el mes de marzo con 76 %.

La salinización se realizó en plantas al inicio de panojamiento.

Para el análisis de la tolerancia a la salinidad de las variables de respuesta, fueron utilizados dos parámetros: tratamiento salino vs. tratamiento control (TS/TC) y la conductividad eléctrica a la que disminuye en 50 % el valor de una variable (CE50) o conductividad eléctrica letal medio.

2. Introducción

La salinización de los suelos, es uno de los problemas mayores de la agricultura, limitando los rendimientos de los cultivos. La utilización de estos suelos requieren de técnicas agronómicas específicas y el uso de especies tolerantes por naturaleza, o mejorados genéticamente. Una especie tolerante a la salinidad, es la quinua (Chenopodium quinoa Willd.), se lo cultiva mayormente en las zonas árida y semiáridas. Estos ambientes, tienen restricciones ligados a la salinidad (Laboratorio de Suelos de los EAU., 1993).

A pesar de las condiciones ambientales extremas en que prospera la quinua, ésta se encuentra poco estudiada respecto a su comportamiento frente a la salinidad. Las posibilidades de mejorar su tolerancia a la salinidad del suelo son promisorias.

Las altas concentraciones de sal en el ambiente, tienden a provocar el déficit hídrico en las plantas. Las halófilas para su supervivencia en medios salinos requieren disminuir el potencial hídrico en su sistema, comúnmente, incrementando solutos con el uso de iones presentes en el medioambiente (Na+, K- y Cl-) y sintetizando solutos orgánicos. Una característica vital de la fisiología de estas plantas es la habilidad de acumular suficientes iones para mantener el crecimiento y evitar cualquier déficit de agua o el exceso de iones,

que pueden provocar toxicidad (Flowers y Yeo, 1986; Flowers et al ., 1986; Salisbury y Ross, 1994; Volkmar y Woodbury, 1995; Jacoby, 1998; Poljakoff-Mayber y Lerner, 1998; Prado, 1999). Otra respuesta fisiológica de las plantas a la salinidad, es disminuyendo la conductancia estomática. De este modo, reducen la transpiración, evitando la sequía fisiológica, para mantener la turgencia de las células indispensable para el crecimiento. La reducción de la conductancia estomática implica el cierre de las estomas, relacionada entre otros factores (luz, humedad, CO2, temperutura y corrientes de aire) a la disminución del potencial de agua foliar, incluso por encima de la luz intensa. El cierre de la estomas, reduce el ingreso de CO2 inhibiendo la fotosíntesis, cuya consecuencia es la reducción en la síntesis de fotosintatos. En general, la consecuencia es la disminución en la producción de biomasa, como raíces, hojas, tallos y semillas, relacionados con el área foliar y longitud de plantas. (Bernstein y Hayward, 1958, mencionados por Aragón, 1985; Laboratorio de Salinidad de E.U.A., 1993; Porta et al ., 1994 Katerji et al ., 1994 ; Salisbury y Ross, 1994; Srivastava y Kumar, 1995; Reddy y Iyengar, 1998).

Respecto al comportamiento de la quinua en un medio salino, se ha reportado que las concentraciones salinas entre 8.1 y 16 mmhos/cm son letales para el crecimiento de la quinua. (Cari, 1978). Bajo condiciones de estrés salino y sequía, en la variedad Real (ecotipo de los salares de Bolivia), Bosque (1998) encontró que la resistencia estomática fluctúa de 4,8 a 16,1 s/cm y de 12,2 a 28,2 s/cm bajo 7,77 y 11,88 mS/cm respectivamente, pese a estas fluctuaciones mencionadas por el mismo autor, se puede observar tendencias a mayor resistencia estomática al incrementar los niveles de salinidad. Respecto al potencial de agua foliar, los valores máximos obtenidos fueron de –1,59 y –1,88 M Pa, bajo 7,77 y 11,88 mS/cm de conductancia respectivamente.

3. Materiales y Métodos

El estudio fue realizado en macetas con cinco kg de substrato, ubicadas en un cobertor del campo experimental del Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, durante los meces de marzo a julio de 1999. La temperatura promedio mayor ocurrió durante el mes de marzo con 23.9 °C y la menor durante el mes de julio con 16.5 °C. En cambio el promedio mayor de la humedad relativa se ocurrió durante el mes de julio con 88 % y la menor durante el mes de marzo con 76 %.

Fueron utilizadas las variedades de quinua Utusaya de la zona de los salares del Altiplano Sur boliviano, y la 03-21-036 del banco de germoplasma de la Universidad Nacional del Altiplano – Puno, Perú. La variedad de amaranto fue el "Oscar Blanco" de Huancayo, Perú. El amaranto fue incluido en el estudio por considerarlo como un cultivo no tolerante a la salinidad.

Estas variedades fueron sometidas a nueve niveles de salinidad: < 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 mS/cm de conductividad eléctrica (CE) a 25° C. La gradiente de salinidad fue establecida en función a la CE del agua de riego. Se efectuó el monitoreo del agua de drenaje y del extracto saturado del suelo, para controlar la salinidad del substrato y mantener en rangos según los niveles propuestos. El substrato tuvo 2 partes de suelo franco limoso, 1 parte de arena

y 1 parte de musgo. Como fuente de salinidad fue utilizada el agua de mar. La composición, analizada en la Universidad Agraria La Molina, fue el siguiente:

C.E. mS/m 43,0 Nitratos mg/L 37,00

PH 7,0 Carbonatos mg/L 0,00

Calcio mg/L 397,0 Bicarbonatos mg/L

156,00

Magnesio mg/L 1120,0 Sulfatos mg/L 2134,00

Sodio mg/L 7018,0 Cloruros mg/L 13582,00

Potasio mg/L 469,0 Boro mg/L 4,00

La salinización se realizó en plantas al inicio de panojamiento. Fueron regadas con agua de mar diluida con agua de grifo, según los niveles de salinidad propuestos. Para el nivel <1 mS/cm fue utilizado el agua de grifo (300 μS/cm de CE). El substrato de las macetas fue mantenido a capacidad de campo (24 %).

El ensayo se instaló en un diseño de bloques al azar, con 27 tratamientos en 5 repeticiones. Los datos fueron procesados bajo un arreglo factorial 3*9. Las variables analizadas fueron: potencial hídrico foliar (M Pa), apertura estomática (cm/seg), área foliar (cm2 ), altura de planta (cm), peso de raíz (g), peso de tallo (g), diámetro de tallo (mm), peso de panoja (g), longitud de panoja (cm), rendimiento de semilla por planta (g) e índice de cosecha (%).

El potencial de agua foliar fue medido con la bomba de Scholander 80325 de Labconco, la apertura estomática con el porómetro AP 4 de Delta – T Devices y el área foliar con el medidor Li-Cor LI 3000 de Lamda Institute.

Para el análisis de la tolerancia a la salinidad de las variables de respuesta, fueron utilizados dos parámetros: tratamiento salino vs. tratamiento control (TS/TC) y la conductividad eléctrica a la que disminuye en 50 % el valor de una variable (CE50) o conductividad eléctrica letal medio.

En el parámetro TS/TC, para el tratamiento salino se ha tomado en cuenta la suma de los valores de los tres tratamientos más salinos y como control los tres menos salinos (Royo, Aragües 1995). Los valores con tendencia ≥ 1 fueron calificados como los mas tolerantes, en cambio los valores con tendencia a 0 como los menos tolerantes. En la conductividad letal media, para ajustar las curvas de tendencia y calcular las CE50, se utilizó el programa Tblcurve de Jandel Corporation. Los valores así obtenidos fueron sometidos a un análisis de varianza mediante el procedimiento GLM (SAS, 1996). La comparación de medias se efectuó mediante el test de Tukey.

4. Resultados y Discusión

Potencial de agua foliarEl potencial de agua foliar, según el ANVA, muestra diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre las variedades, y entre los niveles de salinidad. Las dos variedades de quinua tienen tendencias similares disminuyendo el potencial de agua foliar a medida que se incrementa la

gradiente de salinidad (Fig.1), no obstante, según la comparación de medias (Tukey0.05) existen diferencias significativas. El promedio del potencial de agua foliar es menor en la variedad Utusaya (-1.8 M. Pa.) respecto a la 03-26-0036 (-1.7 M. Pa.) y éste a su vez respecto al amaranto Oscar Blanco (media -1.5 M.Pa.). La tendencia decreciente, en el amaranto Oscar Blanco ocurrió hasta los 30 mS/cm de CE, a partir de la cual se incrementa, bajo éstas condiciones el 90 por ciento de las plantas llegaron a morir y el resto quedó atrofiado en su crecimiento. Estos resultados muestran la relación inversamente proporcional entre la conductividad eléctrica de la solución salina y el potencial de agua foliar en las quinuas 03-26-0036 y Utusaya, y el amaranto "Oscar Blanco" mientras pudo soportar el estrés salino. En las hojas de las dos variedades de quinua se encontraron contenidos crecientes de Na+ y K-, cuyos incrementos fueron de 69 y 15 % respectivamente, en los tratamientos mas salinos (TS) respecto a los tratamientos menos salinos (TC).

Este resultado indica que la quinua para regular el turgor, disminuye el potencial de agua foliar acumulando las sales necesarias en su sistema, lo cual no excluye el hecho de eliminar los excesos. También intervienen solutos orgánicos como la prolina, éste se incrementó en 20 % en los TS vs. TC, aunque sus contenidos fueron bajos. En tanto, el contenido de proteína disminuyó en 34 % en los TS respecto a los TC.

Fig.1 Potencial del agua foliar de plantas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y del Amaranto "Oscar Blanco" a las seis semanas después de la siembra, regadas con 9 niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

En otro estudio realizado con plantas de quinua, variedad Real, bajo estrés salino y estrés hídrico (Bosque, 1998), se reportó también tendencias decrecientes del potencial de agua bajo niveles crecientes de salinidad (–1.59 y –1.88 M Pa, bajo 7.77 y 11.88 mS/cm). Por otra parte García (1991) reporta que la quinua variedad "dulce" bajo riego tiene un rango de potencial de agua foliar de –1.1 MPa a –1.9 MPa, y sin riego de –1.5 MPa a –2.8 MPa. En tanto, para la variedad de quinua amarga los valores fueron entre -1.28 y -2.15 MPa con riego y de –1.53 a -3.0 MPa sin riego. En general se puede observar también una tendencia hacia valores negativos más bajos en plantas bajo estrés.

Conductancia estomática

Para la conductancia estomática, según el análisis de varianza, existen diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre variedades y entre los niveles de salinidad. La comparación de medias (Tukey0.05) indica que la quinua Utusaya y el amaranto "Oscar Blanco" tienen un comportamiento similar (0,569 y 0,566 cm/seg), en tanto, el 003-26-0036 tuvo mayor conductancia estomática (0.77 cm/seg). Estos resultados, muestran que las plantas de quinua, bajo 40 mS/cm de conductancia, tuvieron la capacidad de realizar el intercambio de gases y fotosintetisar asimilados que permitieron su crecimiento, aunque en menor proporción que las plantas sin estrés salino. En tanto las plantas de amaranto con 40 mS/cm redujeron su actividad metabólica inhibiendo su crecimiento. La tendencia, como en otros cultivos resistentes, es a una relación inversamente proporcional entre la gradiente de salinidad del suelo y la conductancia estomática (Fig. 3)

Fig. 2 Conductancia estomática en hojas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y el amaranto "Oscar Blanco", a las seis semanas después de la siembra, regadas con 9 niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

En el ecotipo Real la resistencia estomática es mayor a niveles crecientes de salinidad (Bosque, 1998) es decir la tendencia es similar a la encontrada con las variedades de quinua Utusaya y 03-26-0036. En otro estudio con quinua bajo riego y a secano (García 1991), la resistencia estomática a las 11 semanas después de la siembra, para la variedad "dulce", fue de 4.0 s/cm bajo riego y 6.0 s/cm a secano, y para la variedad "amarga" de 4.5 s/cm bajo riego y 7.3 s/cm a secano. Estos resultados muestran las mismas tendencias obtenidas bajo estres salino.

Area foliar

Según el análisis de varianza existen diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre las áreas foliares de las variedades estudiadas, y entre los niveles de salinidad. Mediante la comparación de medias (Tukey0.05) se establece que

el área foliar fue mayor para la variedad Utusaya (157 cm2), luego para la 03-26-0036 (136 cm2) y finalmente para el amaranto "Oscar Blanco" (121 cm2).

En la variedad Utusaya, la tendencia fue creciente de <1 hasta 10 mS/cm de CE (249 cm2), para luego ser decreciente hasta los 40 mS/cm de CE (61 cm2). En la variedad 03-26-0036 la tendencia fue en general decreciente, se puede observar que el área foliar fue mayor con <1 mS/cm (242 cm2 cm2). En cambio el amaranto "Oscar Blanco" tuvo su mayor área foliar con 5 mS/cm y disminuyó drásticamente a partir de los 20 mS/cm (Fig. 3)

Fig. 3 Área foliar de plantas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y el amaranto "Oscar Blanco", en estado fenológico de floración, regadas con 9 niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

Estos resultados muestran que la variedad Utusaya desarrolló su mayor área foliar bajo 10 S/cm de CE, esta variedad bajo las condiciones del presente experimento se comportó como una halófita facultativa. En cambio el impacto del estrés salino fue mayor en el amaranto "Oscar Blanco".

Altura de las plantas

Las alturas de plantas a la cosecha mostraron, según el ANVA, diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre las tres variedades y la interacción variedad por salinidad. Según la comparación de medias (Tukey α =0.05) se estableciσ que la mayor altura de plantas fue para la 03-26-0036 (59 cm) luego para la Utusaya (53 cm) y por último el amaranto "Oscar Blanco" (39 cm).

Fig. 4. Altura de plantas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y el amaranto "Oscar Blanco" a la cosecha, regadas con 9 niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

En la variedad 03-26-0036, las alturas de las plantas tuvieron en general tendencias decrecientes (83 cm a 40 cm) frente a niveles crecientes de salinidad. En cambio, en la variedad Utusaya la tendencia fue creciente hasta los 10 mS/cm de CE (74 cm), para tornarse decreciente a niveles mayores de CE (34 cm con 40mS/cm). El amaranto "Oscar Blanco" tuvo un comportamiento similar a la variedad Utusaya, alcanzando el promedio mayor con 5 mS/cm de CE (77 cm), siendo drástica la reducción de las alturas de plantas a partir de los 25 mS/cm de conductancia, bajando a cero con 40 mS/cm de CE. (Fig. 4). En las dos variedades de quinua, la disminución del crecimiento de plantas fue del 54 % con 40 mS/cm de CE. En tanto, para el amaranto "Oscar Blanco" la disminución fue del 100 %.

La inhibición del crecimiento de las plantas en presencia de niveles crecientes de salinidad, se debe a los disturbio fisiológicos relacionados particularmente con el potencial hídrico del agua y la apertura de estomas. La reducción del crecimiento es una respuesta de las plantas al estrés salino.

Biomasa

La producción de biomasa total (materia seca), según el ANVA, tuvieron diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre variedades y entre niveles de salinidad por variedad. Mediante la comparación de medias (Tukey0.05), se determinó que la producción de biomasa fue significativamente superior para la 03-26-0036 (7,44 g ± 1,3), seguido por la Utusaya (6,0 g ± 2,0) y por último el amaranto "Oscar Blanco" (2,8 g ± 2,8).

Fig. 5. Biomasa (M.S.) por planta de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y el amaranto "Oscar Blanco" a la cosecha, regadas con 9 niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

En la 03-26-0036, la tendencia de producción de biomasa es decreciente frente a niveles crecientes de salinidad, obteniéndose la mayor producción (9,0 g ± 0,8) con <1 mS/cm de CE. En cambio, la Utusaya muestra una tendencia creciente hasta los 15 mS/cm de CE (8,4 g ± 1,6), y decreciente a niveles mayores de salinidad. En el amaranto Oscar Blanco, la mayor producción de biomasa se obtuvo con 5 mS/cm de CE (6,5 g ± 1,2), la reducción de biomasa fue drástico a partir de los 20 mS/cm de CE, (Fig. 5). Este comportamiento esta relacionado con la disminución de la síntesis de asimilados, por la reducción de la actividad fotosintética, como se indicó anteriormente.

Rendimiento de semilla

En el rendimiento de semillas, según el análisis de varianza, también existen diferencias altamente significativas (P< 0.01) entre variedades y entre la interacción variedad por niveles de salinidad. En la comparación de promedios de rendimiento (Tukey α = 0,05), fue significativamente superior la variedad Utusaya (2,4 g Std. 0,95), en segundo lugar la 03-26-0036 (2,0 g Std. 0,6) y finalmente, el amaranto Oscar Blanco (0,4 g Std. 0,4).

En Utusaya y 03-26-0036, los mayores rendimientos (44,5 g Std. 1,6 y 35.9 g Std. 6,9) se obtuvieron con 15 mS/cm de CE. La Utusaya también tuvo rendimientos superiores bajo 5 y 10 mS/cm de CE. A CE mayores a 15 mS/cm, los rendimientos tuvieron tendencias decrecientes en ambas variedades. En el amaranto, el rendimiento mayor (16,6g Std. 1,9) se obtuvo con 5 mS/cm y no se obtuvieron semillas con 35 y 40 mS/cm de conductancia, (Fig. 6).

Fig. 6. Rendimiento de semillas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, yl amaranto

"Oscar Blanco", regadas con nueve niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

Indice de cosecha

El índice de cosecha, según el ANVA, muestra diferencias altamente significativas entre variedades (P < 0.01) y entre las interacciones variedad por niveles de salinidad. Según la comparación de medias (Tukey, α = 0,05) el porcentaje mayor correspondió a la variedad Utusaya (40 %, Std. 7), seguido de la 03-26-0036 (28 %, Std. 8) y por último al amaranto Oscar Blanco (9 %, Std. 7).

Los porcentajes mayores del índice de cosecha tuvieron la siguiente secuencia: en la variedad Utusaya se obtuvo con 25 mS/cm de CE (46 %, Std. 7), en la 03-26-0036 con 15 mS/cm de CE (36 %, Std. 7), y en el amaranto Oscar Blanco con 5 mS/cm de CE (16 %, Std. 2). En tanto, para los porcentajes menores los resultados fueron: Utusaya con <1 mS/cm de CE (34 %, Std. 3), 03-26-0036 con 40 mS/cm de CE (22 %, Std.5). y en el amaranto Oscar Blanco se redujeron a cero, con 35 y 40 mS/cm de conductancia (Fig. 7).

En función al umbral de los índices de cosecha, se puede indicar que la Utusaya y la 03-26-0036 fueron superiores en 52 y 38 % respecto al amaranto Oscar Blanco. Las condiciones de salinidad, bajo las cuales se obtuvieron estos índices, también fueron mayores para las dos variedades de quinua respecto a la variedad de amaranto. Estos resultados muestran el mejor comportamiento de la variedad Utusaya bajo condiciones de salinidad, transformando eficazmente los asimilados en semilla, sugiriendo que tuvo mayor capacidad para reproducirse bajo las condiciones estresantes del presente ensayo.

Fig. 7. Indice de cosecha de plantas de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y Amaranto "Oscar Blanco", regadas con nueve niveles crecientes de conductividad eléctrica de solución salina.

Tolerancia a la salinidad

El análisis de la tolerancia a la salinidad se efectuó en función a once variables: potencial de agua foliar, apertura estomática, área foliar, altura de planta, peso de raíz, peso de tallo, diámetro de tallo, peso de panoja, longitud de panoja, rendimiento e índice de cosecha.

Se utilizó el parámetro TS/TC para comparar caracteres entre especies y el CE50 para comparar caract

eres de variedades dentro una misma especie.

a) Parámetro tratamiento salino vs. tratamiento control (TS/TC)

Con los valores del parámetro de tolerancia TS/TC, se efectuó el ANVA, existiendo diferencias altamente significativas (P < 0.01) entre las variedades y entre las variables analizadas.

En general, según la comparación de medias de las variedades (Tukey α = 0.05), el amaranto Oscar Blanco se muestra como el mαs susceptible a la salinidad (TS/TC = 0.15), seguido por la variedad Utusaya (TS/TC = 0.59) y, como la menos susceptible, la 03-26-0036 (TS/TC = 0.70).

Se observa (Fig. 8) que las variables fisiológicas, potencial de agua foliar y apertura estomática, se presentan como las más tolerantes en el amaranto. Esto se debe a la poca fluctuación respecto a la salinidad del medio, es decir, las plantas de amaranto no ajustaron su actividad fisiológica respecto al medio estresante, dando como resultado bajos niveles de síntesis de biomasa, donde la producción de semilla fue la más afectada.

En las dos variedades de quinua, las variables diámetro de tallo e índice de cosecha muestran mayor tolerancia a la salinidad. En efecto, en la variedad 03-26-0036 el valor de TC/TS es mayor que uno, y en la Utusaya, próximo a uno, lo cual indica la poca fluctuación del diámetro de tallo frente a la salinidad del medio. Otro tanto ocurre con el índice de cosecha; en este caso, la variedad Utusaya tiene un valor del TC/TS mayor que uno, y la 03-26-0036 próximo a uno. Estos resultados sugieren que frente a un medio salino, la Utusaya tiene aptitud para la producción de semilla, en cambio la 03-26-0036 para producción de biomasa. Esta aseveración se corrobora con los valores TC/TS de las variables asociadas a la producción de biomasa, donde la 03-26-0036 tiene valores superiores a la Utusaya. En esta última variedad, solamente la apertura estomática y el índice de cosecha son superiores respecto a la 03-26-0036, sugiriendo que la Utusaya tiene mayor aptitud de transformar los asimilados en semilla. Por tanto, bajo condiciones de estrés salino, la Utusaya tiene mayor potencial de rendimiento de semilla, y la 03-26–0036, para la producción de biomasa vegetativa (Figs. 5, 6 y 7).

* Datos tomados durante la floración. (1)Calculado a partir de valores negativos.( ) Grupos en función a las variedades de quinua , según test de Tukey (α = 0.05)

Fig. 8. Tolerancia a la salinidad, en función a los valores medios TS/TC, de once variables de las variedades de quinua 03-26-0036 y Utusaya, y del amaranto Oscar Blanco.

En general, la apertura estomática se comporta como la variable menos tolerante a la salinidad. En cuanto a los componentes de rendimiento incluidos

en este análisis, para las dos variedades de quinua, se tiene el siguiente orden de mayor a menor tolerancia (Tukey, α = 0.05):

Diámetro de tallo = Indice de cosecha > Peso de panoja Longitud de panoja = Rendimiento de semillas Peso de tallos Altura de plantas.

Estos resultados muestran que las variables agronómicas rendimiento de semilla, peso de tallos y altura de planta son las más sensibles a la salinidad. En variedades de quinua, estos resultados se deben tomar con cautela, por cuanto se utilizaron solamente valores de las variables de respuesta en función a los niveles extremos de la salinidad. No se incluye las respuestas de los niveles medios de salinidad, donde algunos caracteres de la quinua tuvieron mejor respuesta (Figs. 5, 6 y 7 ) Por tanto, es mas apropiado utilizar el TC/TS cuando las tendencias de las variables de respuesta son crecientes o decrecientes.

A manera de referencia, en cultivares de cebada (Hordeum vulgare L.), utilizando la relación TS/TC se estableció la siguiente relación de los componentes de rendimiento, (Royo y Aragüez, 1995):

Indice de cosecha > Flores por espiga = Granos por espiga ≥ Peso específico = Altura = Peso mil granos ≥ Peso grano por espiga = Espigas por metro ≥ Rendimiento de grano = Biomasa

b) Parámetro CE50

Los resultados del análisis utilizando el parámetro de tolerancia CE50 resultó ser mas consistente para comparar caracteres entre las dos variedades de quinua. En cambio, las comparaciones entre la quinua y el amaranto tienen tendencias a sesgar los resultados. Al menos, bajo las condiciones del presente ensayo, el parámetro CE50 resultó ser mas apropiado para la comparación entre variedades y no entre especies.

Según el ANVA, realizado con los valores CE50, existen diferencias altamente significativas (P > 0.01) entre variedades y entre las variables. Según la comparación de medias entre las dos variedades de quinua (Tukey, α = 0.05), mostró mayor tolerancia la Utusaya con 20 mS/cm de CE50 en tanto, y la 03-26-0036 llega a 18 mS/cm de CE50. Este resultado es distinto al obtenido con el TS/TC. Esto se debe a los valores altos de la biomasa de Utusaya con 15 mS/cm de CE, no contemplados en la obtención de valores.

En cuanto a las variables analizadas, se observa que las variables peso de tallos, rendimiento de semillas y diámetro de tallos muestran mayor tolerancia a la salinidad. Mientras, el peso de raíz y la apertura estomática son las de menor tolerancia, (Fif. 9). El rendimiento de semilla, en la 03-26-0036 y Utusaya, se redujo en 50% con 22 y 24 mS/cm de CE respectivamente. En cebada (Hordeum vulgare L), esta reducción ocurre con 17 mS/cm de CE (Subbarao, 1998).

Respecto a los componentes de rendimiento de la quinua contemplados es este análisis, el parámetro CE50 da la siguiente secuencia de mayor a menor tolerancia (Tukey, α = 0,05):

Peso de tallo = Rendimiento de semilla = Diámetro de tallo > Indice de cosecha ³ Peso de panoja = Altura de planta ³ Longitud de panoja.

Observando estos resultados, respecto a los obtenidos por el parámetro TC/TS, se puede encontrar que el peso de tallos, por ejemplo, tiene un comportamiento aparentemente contradictorio. Esto se debe a que en la Utusaya las mayores valores fueron obtenidos con 15 y 20 mS/cm de CE, lo que no contempla la relación TC/TS, situación semejante a la biomasa, mencionada anteriormente. En cambio, en el parámetro CE50 fueron contemplados todos los valores para determinar la curva de tendencia, obteniendo resultados mas consistentes.

Por tanto, en el resultado obtenido con el parámetro CE50, las variables agronómicas peso de panoja, altura de planta y longitud de panoja son las mas sensibles a la salinidad. Estos caracteres pueden ser utilizados para mejorar el rendimiento de semillas de quinua en un medio salino.

* Datos tomados durante la floración. ( ) Grupos según test de Tukey (α = 0.05).

Fig. 9. Tolerancia a la salinidad, en función a la CE50, de once variables de las variedades de quinua 03-26-0036 y Utusaya.

Conclusiones

Bajo las condiciones ambientales del presente ensayo, y en función a los caracteres analizados, se llegan a las siguientes conclusiones:

El amaranto Oscar Blanco carece de mecanismos naturales de resistencia a la salinidad. En su comportamiento mostró poca capacidad para regular el potencial hídrico foliar y la conductancia estomática. Esta deficiencia provocó la muerte de las plantas frente a niveles superiores de salinidad. Según el parámetro TS/TC, fue cuatro veces más susceptible que las dos variedades de quinua.

Las dos variedades de quinua estudiadas, Utusaya y 03-26-0036, mostraron tener mecanismos de resistencia a un medio salino, como la disminución del potencial de agua foliar y la disminución de la apertura estomática. Estos caracteres permitieron mantener la Turgencia de las células y disminuir la transpiración, evitando la sequía fisiológia que pudo haber causado la muerte de las plantas.

Para regular el potencial de agua foliar, las dos variedades de quinua, acumularon sales en su sistema, absorbiendo los iones disponibles en el medio, lo cual no excluye el hecho de eliminar los excesos.

Algunos caracteres como el área foliar, biomasa, rendimiento de semilla e índice de cosecha, tuvieron mejores respuestas bajo medios salinos comprendidos entre 10 y 20 mS/cm de CE. Estos resultados indican que la quinua es una halófita facultativa.

La variedad Utusaya mostró tener mayor aptitud para la producción de semilla; su rendimiento y el índice de cosecha fueron superiores, la CE50

fue de 24 mS/cm. En cambio, la 03-26-0036 mostró tener mayor aptitud para la producción de biomasa; su altura de planta y biomasa tuvieron mejor respuesta. Por tanto, bajo condiciones de salinidad, es posible cultivar y mejorar genéticamente quinuas con aptitud para producción de granos y para producción de forrajes.

En función al parámetro de tolerancia CE50, se estableció que en las dos variedades de quinua, las variables agronómicas longitud de panoja, altura de planta, y peso de panoja son las más sensibles a la salinidad. Incrementando estos caracteres se puede incrementar el rendimiento de semillas de quinua en un medio salino.

En función a los resultados obtenidos en el presente trabajo, se estableció, al menos en este caso, que el parámetro TC/TS proporciona resultados más consistentes para la comparación de caracteres entre especies y cuando los caracteres tienen tendencias crecientes o decrecientes. En cambio, el parámetro CE50 resultó ser más apropiado para comparar caracteres entre variedades dentro de una misma especie y cuando los caracteres no muestran paralelismo en sus curvas de tendencia.

Bibliografía

Aragón, C.M., 1985. Estudio de Tolerancia y susceptibilidad del trigo a la salinidad y algunos mecanismos de adaptación. Chapingo. México. 142 p.

Bosque, H.D., 1998. Ecophysiological analysis of Drought and salinity stress of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). University of Ghent. Faculty of Science. Faculty of Agricultural and Applied Biological Sciences. International Center for Eremology. Thesis for degree of Master in Soil Science and Eremology. Bélgica. 122 p.

Cari, A., 1978. Efectos de la salinidad y fertilización potásica en dos variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd). Tesis de grado. Universidad Nacional Técnica del Altiplano. Puno. Perú. 66 p.

García, M., 1991. Análisis del comportamiento hídrico de dos variedades de quinua frente a la sequía. Universidad Mayor de San Andrés. Facultad de agronomía. Tesis de licenciatura en Ingeniería Agronómica. La Paz. Bolivia. 126 p.

Flowers, T.J., Hajibacheri, M.A. y Clipson, N.J., 1986. Halophytes. In: The Quarterly Review of Biology. Vol. 61. Nº 3. University of Sussex. 313 – 337 p.

Flowers, T. J. y Yeo, A. R., 1986 Ion Relations of Plants under Drought an salinity. In: Australian Journal of Scientific Research. Melbourne, Australia. 75 – 91 p.

Jacovy, B. Mechanism involved in salt tolerance of plants. In: Handbook of plant and crop stress. Second edition. Edited by Pessarakli M. Ed. Marcel Dekker, Inc., Nueva York. E.U.A. 97 – 123 p.

Katerji, N., van Hoorn, J.W., Hamdy, A., Karam, F. and Mastrorilli, M.. 1994. Effect of salinity on emergence and on water stress and early seedling growth of sunflower and maize. In: Agricultural water management. Elsevier Science. 81 - 91 pp.

Laboratorio de Salinidad de los E.U. 1993. Diagnóstico y Rehabilitación de suelos salinos y sódicos. Ed.Limusa. México DF. México. 172 p.

Poljakoff-Mayber, A., and Lerner H.R., 1998. Plants in saline environments. In: Handbook of plant and crop stress. Second edition. Edited by Pessarakli M. Ed. Marcel Dekker, Inc., Nueva York. E.U.A. 125 – 148 p.

Porta, J. López-Acevedo, M. y Roquero, C., 1994. Edafología para la agricultura y el medio ambiente. Edit. Mundi Pres. Madrid. España. 807 p.

Prado, F., 1999. Fisiología y Bioquímica del estrés: respuestas de las plantas al ambiente. En: Fisiología de la resistencia a sequía en quinua (Chenopodium quinua Willd.). 1° Curso Internacional. Proyecto quinua, CIP-DANIDA-UNA-INIAP-PROIMPA-KVL. Editores, Jacobsen S., Mujica A. 21 – 29 p.

Reddy, M. and Iyengar E., 1998. Crop responses to salt stress: Seawater aplication and prospects. In: Handbook of plant and crop stress. Second edition. Edited by Pessarakli M. Ed. Marcel Dekker, Inc., Nueva York. E.U.A. 1041 – 1068 p.

Royo, A. y Aragües R. 1995. Efecto de la Salinidad sobre diversos caracteres morfo-fisiológicos y sobre el rendimiento en grano de la cebada. En: Investigación Agraria, Producción y Protección Vegetal. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentación. Madrid. España. 71 – 84 p.

Salisbury, F. y Ross C.W., 1994. Fisiología Vegetal. Traducido por Gonzales V. Edit. Iberoamericana. México. 759 p.

SAS Institute Inc., 1996. SAS/STAT User’s Guide, Release 6.03 Edittion. Cary, NC: SAS Institute 1028p.

Srivastava, J.P. and Kumar, A., 1995. Current Perspectives in Water Loss from plants and Stomatal action. In.: Handbook of plant and crop physiology. Edited by Mohammad Pessarakli. Marcel Dekker, Inc. New York. U.E.A. p 45 - 59.

Subbarao, G.V., 1998. Strategies and scope for improving salinity tolerance in crop plants. In: Handbook of plant and crop stress. Second edition. Edited by Pessarakli M. Ed. Marcel Dekker, Inc., Nueva York. E.U.A. 1069 – 1087.

Volkmar, K. and Woodbyry, W., 1995. Plant – Water Relationships. In.: Handbook of plant and crop physiology. Edited by Mohammad Pessarakli. Marcel Dekker, Inc. New York. U.E.A. p 23 - 43.