Oleh:

Roi Holan Ambarita

0718011080

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN DOKTERUNIVERSITAS LAMPUNG

2008

BAB I

PENDAHULUAN

Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam

sel, dimana informasi genetik yang tersimpan dalam asam

deoksiribonukleat (DNA) disalin menjadi molekul asam

ribonukleat (RNA) duta atau mesengger RNA (mRNA). Proses ini

dikatalisis oleh enzim RNA polymerase yang berperan sebagai

enzim transkriptase.

Transkripsi berlangsung pada seluruh sel, baik yang giat

membelah atau tidak. Pada embryo semua sel giat melakukan

transkripsi sedangkan pada dewasa yang melakukan transkripsi

besar-besaran adalah sel-sel dari jaringan atau alat yang giat

bekerja, yakni kelenjar dan saraf. Transkripsi ialah mencetak

RNA, RNA ini berguna untuk mensintesis protein dan

perlangkapan lain yang berhubungan dengan sintesis itu.

Untuk melakukan transkripsi atau membuat duplikat gen,

maka kromosom yang terletak pada heliks ganda terlebih dahulu

diuraikan. Untuk selanjutnya suatu enzim RNA polymerase

melekat pada bagian tertentu dari gen yang disebut sekuens

pengontrol atau promotor, dan pada saat terjadinya perlekatan

ini gen mengalami penggandaan seperti pada waktu replikasi

DNA. Oleh karena yang melekat adalah RNA polymerase maka

duplikat yang terbentuk bukan potongan DNA baru, akan tetapi

suatu molekul yang disebut Ribo Nucleic Acid (RNA) yang

2

berfungsi mentranskripsi seluruh gen yang ada di inti sel. Setelah

seluruh transkripsi selesai maka RNA polymerase akan mencapai

sekuens khusus DNA yang disebut dengan sekuens

terminasi/akhir dan pada saat ini proses akan berhenti, dan

untuk selanjutnya salinan RNA bergerak menuju sitoplasma yakni

ribosom untuk menyampaikan pesan DNA dan ini dikenal dengan

messenger RNA (mRNA).

Sintesa RNA  yang diarahkan oleh DNA terjadi pada sel 

prokariot dan eukariot. Pada sel prokariot, transkripsi terhenti

tepat fase terminasi, ketika enzim polimerase mencapai titik

tersebut polimerase melepas RNA dan DNA. Pada sel eukariot

enzim-enzim memodifikasi kedua ujung melekul pra-mRNA.

Tutup terdiri  guonosin trifosfat yang sudah dimodifikasi

ditambahkan ke ujung 5’ segera setelah RNA dibuat.

Selama transkripsi, nukleotida ARN di dalam ikatan

nukleoplasma melengkapi basa-basa pada satu dari dua rantai

ADN. Molekul-molekul gula ARN berikatan dengan kelompok

fosfat ARN membentuk rantai tunggal ARNd. Setiap kombinasi

tiga basa pada ARNd merupakan sebuah kodon. Rantai ARNd

kemudian memisahkan diri dari ADN dan bergerak ke dalam

sitoplasma.

3

BAB II

TRANSKRIPSI

Transkripsi adalah suatu proses untuk membaca informasi

yang disimpan dalam urutan nukleotida DNA menjadi RNA.

Sintesis RNA membutuhkan enzim RNA polymerase.

Berbagai macam protein dan enzim disintesis di dalam sel-

sel suatu organisme. Setiap protein atau enzim mempunyai sifat

dan fungsi yang berbeda tetapi secara bersama mereka

menentukan dan mengontrol proses-proses metabolisme pada

saat diferensiasi, pertumbuhan, dan perkembangan dengan pola

yang sangat kompleks, yang menjadi ciri secara individual dan

spesies.

Protein tersusun atas satu atau lebih polipeptida  yang

terbentuk sebagai benang panjang untaian asam amino yang

beragam. Struktur protein lebih kompleks dibanding DNA,

mempunyai tatanan tiga dimensi dan pola ikatan antar molekul

yang merupakan ciri spesifik dari berbagai protein/enzim, dan

berakibat pada kekhasan fungsi masing-masing protein atau

enzim tersebut. Gambaran penting proses sintesis suatu untai

polipeptida ditentukan oleh gen tertentu. Susunan asam amino

4

dari polipeptida tersebut ditentukan oleh urutan basa nukleotida

DNA template, hasil transkripsi mRNA, dan juga molekul tRNA

sebagai media adaptor pembawa asam amino yang sesuai

dengan urutan nukleotida mRNA. Jadi informasi genetik yang

diwariskan gen-gen  merupakan cetak biru (blue-print) yang

menentukan struktur semua enzim dan protein yang diproduksi

oleh organisme secara individual.

Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi.

Seperti kita ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi

suatu gen berada di kromosom dan terikat oleh protein histon.

Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya didahului

signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain

yang dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan,

metabolisme, dan fungsi lain di tingkat sel maupun jaringan.

Keseluruhan sekuen asam nukleat yang dapat ditranskrip

menjadi RNA fungsional dan protein, pada waktu dan tempat

yang tepat selama pertumbuhan dan perkembangan organisme.

Komposisi gen adalah daerah pengkode (exon and intron)

yang mengkode RNA atau protein dan urutan-urutan pengaturan

(Regulatory sequences: termasuk promoter yang menginisiasi

terjadinya transkripsi, enhancer/silencer yang menentukan tinggi

rendahnya aktivitas transkripsi, polyadenylation site, splicing

sites serta signal terminasi transkripsi).

Produk gen adalah RNA yang kemudian ditranslasi menjadi

protein, hanya RNA seperti rRNA, tRNA, snRNA, snoRNA dan

miRNA. Satu gen mempunyai potensi menghasilkan banyak

produk karena adanya promoter-promoter yang berbeda dan

alternative splicing.

2.1. TAHAPAN TRANSKRIPSI

5

Transkripsi terjadi pada sel prokariotik dan eukariotik

melalui tahapan sebagai berikut:

A. Transkripsi Prokariotik

Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi.

Enzim yang bertanggung jawab atas transkripsi adalah RNA

polimerase yang bergerak di sepanjang gen  dari promoternya

sampai persis di belakang terminatornya. RNA polimerase

menyusun molekul RNA dengan urutan nukleotida yang

berkomplementer dengan untaian cetakan gen tersebut.

Rentangan DNA yang ditranskripsi disebut unit transkripsi.

Inisiasi

Setelah terikat dengan promoter, RNA polimerase mengulur

kedua untai DNA dan mengawali sintesa RNA pada titik awal

(strat) pada untai cetakan tersebut. Urutan nukleotida di dalam

promoter menentukan ke arah mana RNA polimerase itu

menghadap dan menentukan untai mana yang digunakan

sebagai cetakannya.

Elongasi

RNA  polimerase bekerja downstream dari promoter,

mengulur DNA dan memanjangkan RNA yang tumbuh dalam

arah  5’ à 3’. Bersama setelah transkripsi untai, untai DNA

membentuk kembali helik ganda.

Terminasi

Akhirnya RNA polimerase mentranskripsi  terminator, suatu

urutan nukleotida di sepanjang DNA yang menandakan akhir dari

unit transkripsi tersebut. Segera setelah itu RNAnya dilepas dan

polimerase berpisah dari DNA.

6

Secara rinci Transkripsi  prokariotik dapat

diterangkan sebagai berikut:

RNA polimerase tersusun  atas 5 subunit (2, 1, 1’ dan 1,/

2²). Transkripsi dimulai dari sekuen promoter. Promoter

mengandung sekuen DNA khusus yang berperan sebagai tempat

ikatan dengan RNA polimerase.

Tahap Inisiasi

RNA polimerase mengenali sebuah konsensus sekuen (-10

dan -35). Subunit dari RNA polymerase berperan dalam

mengenali dan mengikatkan diri dengan promoter pada titik -35.

Ikatan antara enzim dengan promoter tersebut membentuk

sebuah “closed promoter complex” dimana promoter tetap

double helix.

Double helix kemudian terbuka sedikit pada titik -10, yang

kaya akan ikatan yang lemah antara A-T, dan membentuk “open

promoter complek.” Setelah terikat dengan promoter, RNA

polimerase mengulurkan kedua untaian DNA mengawali sintesa

pada titik awal strat kodon +1. Mulai membuka pada -10.

Tahap Elongasi

RNA  polimerase bekerja down stream dari promoter

mengulur DNA dan memanjangkan RNA  dalam arah 5’ à 3’.

Tahap Terminasi

RNA polimerase mentranskrip urut-urutan DNA yang disebut

terminator, ketika itu polimerase mencapai titik tersebut

polimerase melepaskan RNA dan DNA.

B. Transkripsi  Eukariotik

Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi.

7

Inisiasi

Enzim yang mentranskripsi gen pengkode protein menjadi

pra-mRNA ialah RNA polimerase II. Transkripsi dimulai dari

sekuen promoter. Promoter mengandung sekuen DNA khusus

(TATA…) yang dikenal dengan TATA box, diletakkan kira-kira 25

bp ke arah upstream. TATA box berperan untuk meletakkan RNA

polimerase II pada tempat yang tepat sebelum transkripsi.

Elongasi

Untaian yang sedang tumbuh memperlihatkan jejak dari

polimerase, panjang setiap untai baru mencerminkan sejauh

mana enzim itu telah berjalan dari titik awal di sepanjang

cetakan tersebut. Banyaknya molekul polimerase secara

simultan mentranskripsi gen tunggal akan meningkatkan jumlah

mRNA dan membantu suatu sel membuat protein jumlah yang

lebih besar.

Terminasi

Enzim polimerase ini terus melewati sinyal terminasi, suatu

urutan AAUAA di dalam pra-mRNA. Pada titik yang lebih jauh

kira-kira 10-35 nukleotida, pra-mRNA ini hingga terlepas dari

enzim tersebut. Tempat pemotongan pada RNA juga merupakan

tempat untuk penambahan ekor poli (A).

Secara rinci Transkripsi Eukariotik dapat diterangkan

sebagai berikut: 

Tahap Inisiasi

Transkripsi dimulai dari sekuen promoter -25. Promoter

mengandung sekuen DNA  khusus TATA  yang dikenal TATA box

diletakan 25 bp upstream. Pengikatan RNA polimerase II dengan

8

promoter memerlukan beberapa protein yang disebut

transkription factor II. Bergabungnya transkripsi faktor II D diikuti

oleh TF II A dan TF II B. RNA polimerase II yang diikuti oleh TF II

D, TF II A dan TF II B. RNA polimerase II menempel yang diikuti

oleh TF F,E,H,J.

Tahap Elongasi

Berjalan sampai akhir tahap terminasi pada ekor poli (A)

yang terbentuk oleh pemotongan di arah downstream dari

terminasi sinyal pengakhir AAUAA untuk melindungi RNA dari

degradasi dan ekor poli (A) dapat mempermudah ekspor mRNA

dari nukleus ke sitoplasma.

9

10

11

12

13

14

2.2. PROSES TRANSKRIPSI

15

Proses ini berlangsung di dalam inti sel. Mula-mula bagian

dari double helix membuka dibawah pengaruh enzim polimerase.

ARN polimerase merupakan holoenzim, terdiri dari dua subunit

yaitu yang kecil dinamakan faktor sigma, sedangkan yang besar

disebut enzim inti terdiri dari dua unit alpha, dua unit beta dan

satu unit omega.

Setelah double helix membuka maka pita ARNd dibentuk

sepanjang salah satu dari pita ADN itu. Basa pada ARNd

dikomplementer dengan basa yang menyusun ADN itu. Contoh

jika urutan basa pada ADN adalah SGS GST GAT maka rantai

pada ARNd adalah GSG SGA SUA. ARNd telah disalin oleh ADN

untuk membawa kode-kode genetik. Proses seperti inilah yang

disebut transkripsi. Pita ADN yang dapat mencetak ARNd

disebut pita sense, sedangkan pita ADN yang tidak dapat

mencetak ARNd disebut pita nonsense.

ARNd yang sudah terbentuk menerima pesan genetik dari

ADN segera meninggalkan nukleus melalui pori-pori dari

membran nukleus menuju ke ribosom dalam sitoplasma. ARNd

menempatkan diri pada leher ribosom.

Sementara itu, ARNt dalam sitoplasma mengikat asam

amino yang telah berenergi dengan ATP. Sebuah molekul ARNt

mengikat satu macam asam amino saja sehingga paling sedikit

diperlukan 20 ARNt. Pada proses pengikatan asam amino

diperlukan enzim amino asil sintetase, maka paling sedikit

diperlukan 20 enzim semacam ini. Selanjutnya ARNt yang telah

mengikat asam amino akan menuju ribosom.

16

2.3. DNA MENGHASILKAN CETAKAN BAGI REPLIKASI DAN

TRANSKRIPSI

Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian

nukleotida DNA mempunyai dua tujuan. Informasi genetik

tersebut merupakan sumber informasi bagi sintesis semua

molekul protein pada sel serta organisme, dan juga memberikan

informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak atau generasi

berikutnya. Kedua fungsi ini harus memenuhi persyaratan bahwa

molekul DNA berfungsi sebagai cetakan, yang dalam hal pertama

untuk transkripsi informasi ke dalam RNA, dan dalam hal kedua,

untuk replikasi informasi ke dalam molekul DNA turunannya.

Sifat saling melengkapi pada model DNA untai-ganda dari

Watson dan Crick, sangat mendukung perkiraan bahwa replikasi

molekul DNA terjadi dengan cara semikonservatif. Jadi, kalau

setiap utas untai pada molekul induk DNA untai-ganda terpisah

dari komplemennya pada saat replikasi, masing-masing bagian

tersebut akan berfungsi sebagai cetakan, yang dengan cetakan

ini disintesis untai komplementer yang baru (Gambar 37-4).

Kedua molekul DNA turunan beruntai-ganda yang baru terbentuk

17

dan masing-masing mengandung satu utas untai (tapi bersifat

komplementer dan bukan identik) dari molekul DNA induk

beruntai-ganda, kemudian disortir di antara dua buah sel turunan

(Gambar 37-5). Setiap sel turunan mengandung molekul DNA

dengan informasi yang identik dengan yang dimiliki oleh sel

induknya; padahal dalam setiap sel turunan, molekul DNA sel

induk hanya dilestarikan sebagian.

18

19

20

2.4. EKSPRESI GENA

21

Ekspresi gena meliputi proses transkripsi DNA menjadi

mRNA, dan translasi mRNA menjadi protein. DNA

(deoxyribonucleic acid) merupakan rangkaian basa/nukleotide

yang membawa informasi untuk membentuk protein. Empat

nukleotide penyusun DNA adalah guanin (G), sitosin (C), adenin

(A) dan timin (T). DNA mempunyai dua rantai nukleotide (rantai

sense dan antisense) yang berinteraksi satu sama lain,

membentuk struktur double helix. Sedangkan mRNA (messenger

ribonucleic acid) terdiri dari satu rantai nuckleotida (rantai

sense), dan timin diganti dengan urasil (U). Gena sendiri

didefinisikan sebagai rangkaian nukleotide dalam DNA yang

mengkode protein.

Dalam proses transkripsi, informasi yang dibawa DNA

diterjemahkan menjadi mRNA. Sebelum menjadi mRNA, terlebih

dahulu terbentuk precursor of mRNA (pre-mRNA), yang terdiri

dari exon (rangkaian nukleotide yang diterjemahkan) dan intron

(rangkaian nukleotide yang tidak diterjemahkan). Salah satu

proses yang penting dalam pembentukan mRNA dari pre-mRNA

adalah splicing.

2.5. SPLICING

Splicing merupakan proses pembuangan intron dan

penggabungan exon pada pre-mRNA untuk membentuk mRNA.

Mesin splicing dinamakan spliceosome, tersusun atas lima

protein small nuclear ribonucleoprotein (U1, U2, U4, U5 dan U6

snRNP) dan protein non-snRNP (U2AF65, U2AF35) [6],[20].

Secara garis besar splicing dibagi menjadi dua langkah (Gambar

1, Gambar 2A):

Pemotongan 5’ splice site.

22

Pemotongan 3’ splice site dan penggabungan exon [20].

Gambar 1. Proses splicing secara garis besar . Garis tebal hijau:

exon; garis tipis hijau: intron; GU: 5’ splice site; AG:3’ splice

site[20].

Spliceosome bisa mengenali splice site dengan tepat karena

adanya interaksi antara protein SR dengan exonic splicing

enhancers 　 (ESEs) [20]. Selain ESEs, dikenal pula intronic

splicing enhancers (ISEs), exonic dan intronic splicing silencer

(ESSs dan ISSs), yang juga diperlukan untuk pengenalan exon

(Gambar 2B) [5].

23

Gambar 2. Komponen proses splicing (n=G,A,U atau C; y=T,C;

r=A,G).　(A) Komponen klasik splicing: branch site, 5’ splice site,

3’ splice site; . (B) Interaksi antar komponen splicing [5].

Splicing alternatif adalah penggabungan antara 5’ dengan 3’

splice site yang berbeda sehingga satu gena mengekspresikan

24

lebih dari satu mRNA dan menghasilkan protein dengan fungsi

beragam bahkan berlawanan [5]. Jadi, dalam splicing alternatif,

spliceosome mengenali lebih dari satu 5’ dan 3’ splice site dan

semuanya diekspresikan menjadi protein yang berbeda-beda.

Proses ini merupakan hal yang normal. Dari kira-kira 30.000 gena

pada manusia, 59%nya mengalami splicing alternatif.

2.6. PENYAKIT GENETIK AKIBAT GANGGUAN SPLICING

Hampir 50% penyakit genetik disebabkan oleh mutasi yg

mengganggu splicing. Mutasi adalah perubahan nukleotide pada

DNA.

Berdasarkan mekanismenya, penyakit genetik akibat

penyimpangan splicing dibagi menjadi empat kategori (Gambar

3) [5]:

Akibat mutasi yang menyebabkan gangguan pada splice site

Sebagian besar mutasi yang mengganggu splicing berupa

perubahan satu nukleotide, dalam intron atau exon pada splice

site klasik. Mutasi ini menyebabkan terbuangnya exon (exon

skipping), tidak terpotongnya intron atau menimbulkan splice

site baru. Penggunaan splice site yang menyimpang maupun

terdapatnya intron pada mRNA menyebabkan tidak berfungsinya

mRNA tersebut [5]. Misalnya pada penyakit β-thalasemia.

Akibat mutasi pada splicing alternatif

Mutasi ini mengakibatkan pergeseran rasio protein-protein

yang dihasilkan. Ini terjadi pada penyakit FrontoTemporal

Dementia and Parkinsonism linked to chromosome 17 (FTDP 17).

Akibat mutasi yang mengganggu komponen basal splicing

25

Misalnya Spinal Muscular Atrophy (SMA).

Akibat mutasi yang mempengaruhi regulator splicing

alternatif

Terjadi pada penyakit Myotonic Dystrophy.

Gambar 3. Empat golongan penyakit genetik akibat gangguan

splicing. (A) Mutasi yang merusak penggunaan splice site (B)

Mutasi yang menyebabkan gangguan splicing alternatif. (C)

Mutasi yang mengganggu komponen basal splicing. (D) Mutasi

yang mempengaruhi regulator splicing alternatif [5].

26

2.7. PERANAN ANTISENSE DALAM PENYAKIT GENETIK

AKIBAT GANGGUAN PROSES SPLICING

β-Thalasemia

β-Thalasemia merupakan penyakit darah genetik yang

ditandai dengan gangguan produksi β-globin (komponen

hemoglobin) akibat adanya mutasi pada gena β-globin. Hal ini

menyebabkan turunnya kemampuan sel darah merah dalam

mengangkut oksigen ke seluruh tubuh. Mutasi pada intron 2

nukleotide ke-654, 705 atau 745 menyebabkan munculnya 5’

dan 3’ splice site baru sehingga sebagian intron tidak terbuang.

Antisense oligonukleotide berperan memblok penggunaan splice

site yang menyimpang tersebut oleh spliceosome, sehingga

produksi β-globin kembali normal (Gb 5a) [17].

FTDP-17

FTDP-17 adalah penyakit yang ditandai dengan demensia

progresif akibat adanya mutasi pada gena tau. Demensia adalah

hilangnya fungsi intelektual (seperti berpikir, mengingat dan

berargumentasi) sehingga mengganggu kehidupan penderita

dalam berinteraksi dengan lingkungan sosialnya. Pada sel saraf

(neuron) manusia yang normal tidak memiliki exon 10 karena

adanya struktur tertentu pada 5’ splice site-nya. Mutasi yang

merusak struktur ini menyebabkan adanya exon 10 dan

bermanifestasi sebagai penyakit FTDP-17. Penelitian yang

dilakukan oleh Kalbfuss et al menunjukkan bahwa antisense

27

oligonukleotide dapat menyebabkan exon 10 terbuang (exon

skipping) (Gambar 5b)[17].

Gambar 5. Peran antisense oligonukleotide dalam mempengaruhi

proses splicing. (A) Oligonukleotide memblok penggunaan splice

site yang menyimpang, sehingga spliceosome kembali

mengenali splice site yang sebenarnya, (B) Oligonukleotide

menginduksi terjadinya exon skipping [17].

Spinal Muscular Atrophy (SMA)

SMA merupakan penyakit yang ditandai dengan

kemunduran fungsi sel saraf motorik pada sumsum tulang

belakang, mengakibatkan kelumpuhan dan pengecilan otot

bagian atas yang bersifat progresif [12],[15]. Pada 95% pasien

SMA tidak memiliki (delesi) gena SMN1 (Survival Motor Neuron

28

1). Selain gena ini terdapat gena SMN2, yang identik dengan

SMN1 [9]. Gena SMN1 memproduksi protein SMN yang utuh,

sedangkan SMN2 mengkode protein SMN tanpa exon 7(SMNΔ7).

Hal ini disebabkan adanya perbedaan satu nukleotide pada exon

7 gena SMN2 [11],[16]. Perubahan nukleotide ini menyebabkan

gangguan pada ESE [2], atau mengakibatkan peningkatan

aktivitas splicing silencer [7].

Karena pasien SMA hanya menyisakan gena SMN2, maka terapi

SMA ditujukan untuk meningkatkan ekspresi gena SMN2 yang

mengandung exon 7. Salah satunya dengan antisense

oligonukleotide. Lim dan Hertel [10], serta peneliti lain berhasil

menunjukkan peranan antisense dalam mempengaruhi splicing

SMN2 sehingga terjadi peningkatan ekspresi SMN2 dengan exon

7 (Gambar 6) [3],[14],[19].

Gambar 6. Antisense oligonukleotide mempengaruhi splicing

SMN2 sehingga ekspresi gena SMN2 yang mengandung exon 7

meningkat [10].

29

BAB III

KESIMPULAN

Adapun kesimpulan yang dapat ditarik dari makalah

transkripsi ini adalah sebagai berikut:

Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam sel,

dimana informasi genetik yang tersimpan dalam asam

deoksiribonukleat (DNA) disalin menjadi molekul asam

ribonukleat (RNA) duta atau mesengger RNA (mRNA).

Transkripsi terjadi yang bertanggung jawab adalah enzim RNA

polimerase yang bergerak di sepanjang gen dari promoternya

sampai persis dibelakang terminatornya.

Sel prokariotik, RNA ditranskripsi dari cetakan DNA.

Sel eukariotik, transkripsi RNA (pra-mRNA) disambung dan

dimodifikasi untuk menghasilkan mRNA yang berpindah dari

nukleus ke sitoplasma.

30

Transkripsi terbagi atas tiga tahap, yaitu tahap inisiasi,

elongasi, dan terminasi.

Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian nukleotida

DNA mempunyai dua tujuan, yakni:

Sebagai sumber informasi bagi sintesis semua molekul

protein pada sel serta organisme.

Memberikan informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak

atau generasi berikutnya.

DAFTAR PUSTAKA

http://inherent.brawijaya.ac.id/biomol/index.php, diakses 8 Maret

2008 pukul 21.40 WIB.

http://io.ppi-jepang.org/article.php?edition=7, diakses 14

Februari 2008 pukul 15.35 WIB.

http://regeni.wordpress.com/bahan-ajar/tugas-terstruktur/

transkripsi.htm, diakses 28 Februari 2008 pukul 18.12

WIB.

http://ridwanamiruddin.wordpress.com, diakses 14 Februari 2008

pukul 15.45 WIB.

http://www.avicenia.8m.com/index_makalah.htm, diakses 14

Februari 2008 pukul 16.05 WIB.

Murray, Robert K. 1999. Biokimia Harper Edisi 24. Jakarta: EGC.

31

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa

yang senantiasa memberikan rahmat dan petunjuk-Nya kepada

penulis sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah biokimia

ini. Penulisan makalah ini dimaksudkan sebagai tugas terstruktur

mata kuliah biokimia. Dalam makalah ini, penulis khusus

membahas “Transkripsi”.

Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih

kepada dr. Tiwuk sebagai dosen yang mengajar mata kuliah

Biokimia, yang telah memberikan tugas yang sangat bermanfaat

ini. Dimana dengan diberikannya tugas ini dapat menambah

wawasan penulis mengenai transkripsi, tahapan transkripsi,

proses transkripsi, dan hal-hal yang berhubungan dengan

transkripsi.

Penulis juga berterima kasih kepada pihak yang telah

membantu penulis dalam menyelesaikan makalah ini. Semoga

32

Tuhan Yang Maha Esa memberikan balasan yang setimpal

kepada pihak yang telah memberikan petunjuk, bimbingan,

bantuan serta dorongan kepada penulis sehingga terwujudnya

makalah “Transkripsi” ini.

Segala kelebihan dan kekurangan yang terdapat pada

makalah ini penulis serahkan kepada semua pihak untuk dapat

menilainya. Penulis hanya dapat berharap semoga makalah

“Transkripsi” ini dapat berguna bagi para pembaca. Untuk itu

saran dan kritik yang bersifat membangun sangat penulis

nantikan guna penyempurnaan di masa yang akan datang.

Terima kasih.

Bandar Lampung, 12 Maret 2008

Roi Holan Ambarita

NPM: 0718011080

33

iii

DAFTAR ISI

Kata Pengantar

………………………………………………………………................ i

Daftar Isi

………………………………………………………………………...............

iii

BAB I. PENDAHULUAN

………………………………………………………………….. 1

BAB II. TRANSKRIPSI

………………………………………………………............... 3

BAB III. KESIMPULAN .....................................................................

27

Daftar Pustaka

……………………………………………………………………………. 28

34

iiii

Lampiran

35

iii

36

iii