Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE QUÍMICA Y FARMACIA
Resumen del tema “Transporte a través de membranas biológicas”
Unidad IV. LA CÉLULA Biología General
MSc. Tatiana Quinteros
10/09/2012
1
Difusión simple
La difusión es un proceso físico basado en el movimiento aleatorio de átomos y moléculas, debido a la energía
cinética o de movimiento de éstas a temperaturas mayores al cero absoluto (0°K, o -273°C).
Las partículas de las que está formada la materia están en continuo movimiento. Las moléculas y átomos de los
sólidos vibran, en un líquido las partículas están más distantes y se mueven con más libertad. En un gas, las
partículas están muy distantes y las interacciones intermoleculares son muy débiles, por lo que las moléculas se
mueven con una libertad considerable. Aunque el movimiento de cada partícula es aleatorio e impredecible, si
se puede predecir el comportamiento de un grupo de partículas.
Si las partículas no están distribuidas de forma uniforme, existen al menos dos regiones en el recipiente, una
región con alta concentración de partículas y otra con baja concentración. Esta diferencia de concentración de
una sustancia de un lugar a otro se denomina GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN.
En la difusión el movimiento neto es “a favor” del gradiente de concentración.
“A favor” del gradiente significa que el movimiento de partículas va desde la región de concentración más alta a
la de concentración más baja. Esto no significa que una partícula determinada no pueda ir en contra del
gradiente, pero la mayoría de partículas lo hace a favor. Este movimiento es espontáneo y libera energía, por lo
que se dice que el flujo es “energéticamente favorable”.
La difusión puede ocurrir con rapidez en distancias muy cortas. La velocidad de la difusión depende del
movimiento de las partículas, lo que a su vez esta condicionado por varios factores, como:
1. Tamaño de la partícula
2. Forma
3. Carga
4. Temperatura
5. Concentración del soluto
La difusión pretende llegar a un equilibrio dinámico, en donde no exista gradiente de concentración y las
partículas estén distribuidas de manera uniforme. En los organismos vivos, la difusión se da de manera
constante, aunque en estos nunca se llega al equilibrio. Por ejemplo: difusión del dióxido de carbono desde las
células hacia el torrente sanguíneo.
Difusión simple de un
colorante en agua
2
Osmosis
La ósmosis es un tipo especial de difusión, es el movimiento neto de agua a través de una membrana
semipermeable. Este es un fenómeno sumamente importante para los seres vivos ya que el agua es el principal
solvente de los sistemas biológicos.
La ósmosis se puede ilustrar con un aparato llamado TUBO EN U.
Solomon, 9ª edición. Fig:5-12
El tubo se divide en dos secciones mediante una membrana semipermeable, que permite el paso de moléculas
de agua, pero no de soluto. En un lado, hay solo agua, en el otro hay agua más soluto.
En el lado que hay soluto, la concentración de moléculas de agua libre es menor, esto se debe a que las
partículas de soluto con carga (iónicas) o polares interaccionan con las cargas parciales de las moléculas de agua,
que son polares, muchas de estas moléculas de agua quedan así “atrapadas” con las de soluto y no pueden
difundir.
La diferencia de concentración efectiva del agua hace que haya un movimiento de agua neto del lado derecho al
izquierdo, del lado de agua pura al lado de la solución. Por lo tanto el movimiento de agua va en dirección de
una mayor concentración efectiva de agua hacia una menor concentración efectiva de agua.
Si se eliminara el pistón que hace presión, el nivel de agua subiría en la izquierda y bajaría en la derecha. El
movimiento de agua hacia la izquierda hace que la columna de agua suba. La presión que se debe ejercer para
evitar que la columna suba se denomina presión osmótica.
3
El agua se mueve fácilmente cruzando las membranas celulares, a través de canales especiales revestidos de
proteína, llamados acuaporinas.
Presión osmótica
La presión osmótica también se puede definir como la presión que debe ejercerse sobre el lado de una
membrana semipermeable que contiene la concentración más alta de soluto, para evitar la difusión del agua por
ósmosis.
En el ejemplo anterior (tubo en U), esa presión se puede medir por medio de la presión necesaria para que el
pistón detenga la subida del agua en ese lado del tubo.
Una solución con una concentración alta de soluto tiene una concentración efectiva de agua baja y
presión osmótica alta.
Una solución con una concentración baja de soluto tienen una concentración efectiva de agua alta y
presión osmótica baja.
Esto es importante porque dependiendo de la concentración, así será la presión osmótica de un determinado
medio, y de ésto depende el movimiento de agua hacia una dirección u otra. Así, vamos a poder predecir si en
una célula determinada el agua va a entrar o salir.
En el citosol hay disueltas sales, azúcares y otras sustancias, que le confieren al citosol una presión osmótica
específica. Si el total de la concentración de todos los solutos disueltos no es igual en ambos lados (dentro y
fuera de la célula), habrá un movimiento neto de moléculas de agua hacia dentro o fuera de la célula. En qué
dirección ocurre el movimiento del agua, depende de la concentración de solutos disueltos.
Así podemos tener tres tipos de soluciones o medios: isotónico, hipotónico o hipertónico.
Osmosis a través de la membrana celular.
El movimiento de las moléculas de agua
se realiza por medio de acuaporinas.
Imagen tomada de http://highered.mcgraw-hill.com/sites/9834092339/ student_view0/chapter38/animation_-_osmosis.html
4
Soluciones isotónicas, hipotónicas e hipertónicas.
Cuando dos medios son isotónicos (del griego “isos” igual y “tonos”
tensión), el total de la concentración molar de los solutos disueltos es
el mismo en ambos lados, afuera y adentro de la célula.
Cuando las células están en una solución isotónica, el movimiento de
agua hacia afuera está balanceado con el movimiento de agua hacia
adentro. Una solución de NaCl (solución salina) al 0.9 % es isotónica
para las células animales. Cuando se exponen tejidos animales a
soluciones, es común utilizar una solución isotónica como la de Ringer,
para prevenir efectos osmóticos y el daño consecuente a las células.
Hipotónico viene del griego "hypo," que significa bajo. En una solución
hipotónica, el total de la concentración molar de todas las partículas
disueltas, es menor que el de otra solución o menor que el de la célula.
Si la concentración de solutos disueltos es menor fuera de la célula que
dentro, la concentración de moléculas de agua libre afuera es más
grande. Cuando una célula es expuesta a condiciones hipotónicas, hay
un movimiento neto de agua hacia dentro de la célula. Las células sin
pared celular se inflan y pueden explotar (lisis), si el exceso de agua no
es removido de la célula. Las células con paredes celulares son más
resistentes y a menudo se benefician de la presión que da rigidez en
medios hipotónicos.
Hipertónico viene del griego "hyper," que significa sobre. En una
solución hipertónica, la concentración molar total de todas las
partículas de soluto disuelto, es más grande que el de la otra solución,
o más grande que la concentración en la célula.
Si la concentración de solutos disueltos es mayor fuera de la célula, la
concentración de moléculas de agua libre es menor. Como resultado,
el agua dentro de la célula sale para alcanzar el equilibrio, produciendo
un encogimiento de la célula. Al perder agua la célula también pierden
su habilidad para funcionar o dividirse. Los medios hipertónicos, como
la salmuera o jarabes, han sido utilizados desde la antigüedad para
preservar la comida, debido a que los microbios que causan la
putrefacción, son deshidratados en esos medios hipertónicos y son
incapaces de funcionar.
http://www.maph49.galeon.com/memb1/animals.html
5
Respuestas de las células animales a las diferencias en la presión osmótica
A. Cuando una célula animal, como un glóbulo rojo, se coloca en una solución isotónica, las moléculas de
agua entran y salen de la célula, pero el movimiento neto de las moléculas de agua es cero. La célula
permanece en su estado normal.
B. Cuando la célula se coloca en una solución hipertónica, se produce un movimiento neto de moléculas de
agua hacia el exterior de la célula, flecha azul. La célula se deshidrata y pierde volumen. Los eritrocitos
en una solución salina al 1.3 % se arrugan.
C. Cuando la célula se coloca en una solución hipotónica, el movimiento neto de moléculas de agua es
hacia el interior celular, y provoca que la célula se hinche o incluso estalle. Es el caso de los eritrocitos en
una solución salina al 0.6 %.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-13
6
Presión de turgencia y plasmólisis en células con pared celular.
En el caso de las células con pared celular, como las plantas, algas, bacterias y hongos, la respuesta ante medios
de diferente tonicidad es diferente, ya que la pared las hace más resistentes.
Las células vegetales son hipertónicas con respecto al medio exterior, debido a las sustancias disueltas en el
citoplasma. Al agregarle agua a una planta, ésta se mueve hacia el interior de las células por ósmosis, las células
se hinchan un poco pero no se rompen porque la pared celular es rígida. Las paredes celulares soportan una
presión interna debido a la entrada del agua, la cual se denomina PRESION DE TURGENCIA, así se dice que las
células están turgentes, cuando están llenas de agua, éste es el estado normal de una planta cuando la vemos
con los tallos y hojas firmes.
Supongamos que se agrega agua con sal a esta planta (ver figura arriba), en este caso, el medio cambia y se
vuelve hipertónico con respecto al citoplasma, por lo tanto la célula pierde agua, su contenido se encoge y la
membrana plasmática se separa de la pared celular, en un proceso conocido como PLASMÓLISIS. Esto ocurre
por ejemplo si se agrega un exceso de fertilizantes a las plantas, y también en el caso de las ensaladas, cuando la
lechuga pierde turgencia cuando se agrega un aderezo salado. Si la plasmólisis es extrema la célula muere.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-14
7
Resumen de los tipos de transporte a través de membranas celulares
Transporte de moléculas pequeñas
Transporte pasivo
Disfusión simple y ósmosis
Difusión facilitada Por canales
Por transportadores (uniporte)
Transporte activo
Por hidrólisis de ATP: bombas iónicas
Cotransporte de dos solutos
Por transportadores simporte
Por transportadores antiporte
Transporte de macromoléculas o partículas
Exocitosis
Endocitosis Fagocitosis
Pinocitosis
Endocitosis mediada por receptor
8
Transporte pasivo: Difusión simple
Solo las moléculas pequeñas no cargadas pueden difundir libremente a través de la membrana, éstas son por
ejemplo O2 y CO2, N2, benceno. Las moléculas pequeñas polares no cargadas también difunden, aunque más
lentamente, es el caso del H2O, etanol, glicerol y urea.
Estas moléculas atraviesan la membrana por difusión simple, en donde la molécula se disuelve en la bicapa
fosfolipídica, difunde a través de ella, y después se disuelve en la solución acuosa al otro lado de la membrana.
- Es un proceso no selectivo.
- No interviene ninguna proteína de membrana.
- La dirección del transporte viene determinada por las concentraciones relativas dentro y fuera de la
célula, el flujo neto se produce a favor del gradiente de concentración (es un flujo energéticamente
favorable), para alcanzar el equilibrio a ambos lados.
- No requiere de un aporte de energía externa.
Moléculas polares no cargadas mayores, como la glucosa o sucrosa no pueden atravesar la membrana (o con
mucha dificultad). Moléculas cargadas como aminoácidos y los iones, Na+, K+, Cl- incluso pequeños como los
iones H+ no difunden libremente.
Figure 11-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
9
Transporte pasivo: Difusión facilitada
En este caso las moléculas que atraviesan la membrana no se disuelven en la bicapa fosfolipídica, en su lugar el
tránsito viene mediado o “facilitado” por proteínas transmembrana que permiten a las moléculas atravesar la
membrana sin interaccionar con su interior hidrofóbico. El movimiento es más lento que en la difusión simple.
- Es un proceso selectivo.
- Transporte mediado por proteínas.
- La dirección de las moléculas es determinada por el gradiente de concentración y por el potencial
eléctrico en caso de moléculas cargadas (en este caso se denomina gradiente electroquímico).
- No interviene ninguna fuente de energía externa.
Hay dos tipos principales de proteínas que intervienen en la difusión facilitada: transportadores o proteínas
transportadoras y los canales proteínicos o proteínas de canal.
Transportadores
- Se unen a una o más moléculas de soluto a un lado de la membrana.
- Sufren un cambio conformacional (cambio de forma), que hace pasar el soluto al otro lado de la membrana.
- Por último, la molécula es liberada del otro lado.
A través de estas proteínas ocurre la difusión facilitada de azúcares, aminoácidos y nucleósidos en la mayoría de
células.
Uno de los ejemplos más importantes es el transportador de glucosa. Este presenta 12 segmentos
transmembrana de α-hélice compuestas de aminoácidos hidrofóbicos con restos de aminoácidos polares, que
es donde se cree se une la glucosa. La mayoría de células están expuestas a concentraciones de glucosa
extracelulares más altas que las existentes en el interior celular, por lo que la difusión facilitada da lugar a un
flujo neto de glucosa hacia el interior. Ver figura.
Transportador de glucosa
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-16
10
Canales proteínicos
Forman poros abiertos a través de la membrana que permiten la libre difusión de cualquier molécula de tamaño
y carga adecuada. Existen de varios tipos, por ejemplo:
- Las porinas son un tipo de proteínas forman túneles más o menos grandes y permiten el libre tránsito de
iones y moléculas polares pequeñas a través de las membranas externas de las bacterias.
- Acuaporinas: muchas células contienen canales específicos para que el agua pueda atravesar la membrana
de forma mucho más rápida que si lo hiciera por difusión a través de la capa fosfolipídica.
- Canales iónicos: son las proteínas de canal mejor caracterizadas. Están en todas las células, aunque se han
estudiado bien en el nervio y músculo. Los canales iónicos tienen tres propiedades fundamentales:
o El transporte es extremadamente rápido. Más de un millón de iones por segundo (mil veces más que
con proteínas transportadoras)
o Son altamente selectivos. El poro es estrecho y los iones deben tener la carga adecuada. Hay canales
para Na+, K+, Ca2+ y Cl-.
o No se encuentran permanentemente abiertos. Sus “puertas” se abren de forma transitoria en
respuesta a estímulos específicos. Ej: canales regulados por ligando, por la unión de
neurotransmisores u otras moléculas señal. También hay canales regulados por voltaje, que se
abren en respuesta a variaciones del potencial eléctrico.
(Nota: el flujo de iones a través de la membrana está dirigido tanto por la concentración como por el voltaje de
un gradiente electroquímico. Existe un potencial de equilibrio para cada ión por separado, y el potencial de
membrana viene determinado por el flujo de todos los iones que atraviesan la membrana plasmática)
Difusión facilitada de iones potasio
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-15
11
Transporte activo
En la difusión facilitada el flujo neto de moléculas siempre es energéticamente favorable, es decir, a favor del
gradiente electroquímico. Pero en muchos casos la célula debe transportar moléculas en contra de su gradiente
de concentración, y lo hace por medio del transporte activo, el cual utiliza la energía metabólica proporcionada
por otra reacción acoplada (como la hidrólisis de ATP) para dirigir el transporte de moléculas en una dirección
energéticamente desfavorable.
- Es un proceso selectivo.
- Mediado por proteínas.
- Requiere una fuente de energía.
Se puede dividir así
Dirigido por hidrólisis de ATP.
- Bombas iónicas, como la bomba Na+-K+
Cotransporte de dos solutos.
- En la misma dirección: transportadores tipo “simporte”
- En direcciones opuestas: transportadores tipo “antiporte”
Transporte activo: Dirigido por hidrólisis de ATP. Bombas iónicas
Son un buen ejemplo de transporte activo dirigido directamente por hidrólisis de ATP. Transportan iones,
manteniendo así el gradiente iónico a través de la membrana plasmática.
Ejemplo: Bomba de Na+-K+ (también llamada ATPasa Na+-K+)
Utiliza energía derivada del ATP para transportar iones sodio y potasio contra sus gradientes electroquímicos. El
proceso ocurre como indica la figura (ver siguiente página). La importancia de la bomba de Na+-K+ se refleja en el
hecho de que se estima que consume casi el 25 % del ATP utilizado en muchas células animales y hasta el 70%
en las neuronas.
- El gradiente de Na+-K+ es crítico para la propagación de las señales eléctricas en el nervio y en el músculo
- El gradiente se emplea para dirigir el transporte activo de otras moléculas (co-transporte).
- La bomba mantiene el equilibrio osmótico y el volumen celular.
12
Modelo del funcionamiento de la bomba de sodio-potasio
Otros ejemplos de bombas iónicas son:
Bomba de Ca2+: su estructura se relaciona con la bomba de Na+-K+, y también utiliza ATP. Tiene un papel
importante en la señalización celular, por ejemplo en la contracción muscular.
Bomba de H+: en bacterias, levaduras y células vegetales transportan H+ hacia afuera de las células, también se
encuentran en las células que recubren el estómago, produciendo acidez en el fluido gástrico.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-17
13
Transporte activo: Cotransporte de dos solutos Las bombas iónicas descritas anteriormente utilizan energía directamente de la hidrólisis de ATP para
transportar moléculas en contra del gradiente electroquímico.
Pero existe otra forma de transporte activo, que emplea energía derivada no de la hidrólisis de ATP sino de
acoplar el transporte de una segunda molécula en la dirección favorable energéticamente. El proceso de
transporte de la molécula a favor del gradiente de concentración genera la energía necesaria para transportar
otra molécula en contra del gradiente. El gradiente de Na+ formado por la bomba proporciona una fuente de
energía que se emplea con frecuencia para alimentar el transporte activo de azúcares, aminoácidos y iones en
células de mamíferos. Los gradientes de H+ establecidos por las bombas de H+ de bacterias, levaduras y células
vegetales desempeñan un papel similar.
Ejemplo: transporte activo de glucosa (tipo simporte). Ver figura.
Las células que revisten el intestino llevan a cabo el transporte activo de la glucosa desde la luz intestinal hacia el
interior de la célula. El flujo de sodio a favor de su gradiente electroquímico proporciona la energía requerida
para tomar la glucosa de la dieta y acumular altas concentraciones intracelulares de glucosa.
Modelo de cotransporte de glucosa y iones sodio (simporte)
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-19
14
La entrada coordinada de glucosa y Na+ es un ejemplo de transporte tipo simporte, es decir, el trasporte de dos
moléculas en la misma dirección.
Por el contrario, la difusión facilitada de la glucosa es un ejemplo de uniporte, el transporte de una única
molécula.
El transporte activo también puede tener lugar por antiporte, en el que dos moléculas se transportan en
direcciones opuestas. Por ejemplo el calcio se exporta de las células, no solo por una bomba de calcio, sino
también por un antiporte Na+ – Ca 2+ que transporta sodio hacia adentro y calcio hacia afuera. Otro ejemplo es el
antiporte Na+ - H+ , que regula el pH intracelular.
Cotransporte tipo antiporte
La célula. Cooper´s. Fig.12.34
15
Exocitosis
En la exocitosis la célula expulsa productos de desecho o productos específicos de secreción, como las
hormonas, mediante la fusión de una vesícula con la membrana plasmática. La membrana de la vesícula se
incorpora a la membrana plasmática cuando el contenido se libera fuera de la célula. Este mecanismo hace que
la membrana plasmática crezca.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-20
Endocitosis
Proceso mediante el cual la célula lleva materiales a su interior.
Mecanismos endocitóticos:
• Fagocitosis: significa “célula comiendo”. La célula engulle partículas grandes como bacterias y alimento. Lo
utilizan determinados protistas y algunos tipos de células de vertebrados como los leucocitos, para ingerir
bacterias y otras partículas.
La partícula es rodeada por la membrana plasmática formando un gran saco membranoso o vacuola, cuando
la membrana envuelve por completo la partícula, y se une en el punto de contacto, a continuación se
fusiona con lisosomas para que el material sea degradado.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-21
16
• Pinocitosis: Significa “célula bebiendo” Captación de materiales disueltos. Los pliegues de la membrana
plasmática atrapan microgotas de líquido que se desprenden en el citoplasma como diminutas vesículas
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-22
Endocitosis mediada por receptor: macromoléculas específicas se unen a las proteínas receptoras,
acumuladas en depresiones recubiertas, y penetran en la célula en forma de vesículas recubiertas de
clatrina. Ejemplo: las células captan el colesterol de la sangre por medio de este tipo de endocitosis.
Captación de partículas de lipoproteína de baja densidad (LDL), que transportan colesterol en la sangre.
Biología. Solomon. 9ª Ed. Fig. 5-23
