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Dirección: Dirección: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 Contacto: Contacto: [email protected] Tesis Doctoral Trazas fósiles de coleópteros Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico de la coprófagos del cenozoico de la Patagonia Central. Significado Patagonia Central. Significado evolutivo y paleoambiental evolutivo y paleoambiental Sánchez, María Victoria 2009 Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Cita tipo APA: Sánchez, María Victoria. (2009). Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico de la Patagonia Central. Significado evolutivo y paleoambiental. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Cita tipo Chicago: Sánchez, María Victoria. "Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico de la Patagonia Central. Significado evolutivo y paleoambiental". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2009.

Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico ...digital.bl.fcen.uba.ar/download/tesis/tesis_n4586_Sanchez.pdf · danzantes ”… ... ˜ Mediciones y observaciones de

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293

Co nta cto :Co nta cto : [email protected]

Tesis Doctoral

Trazas fósiles de coleópterosTrazas fósiles de coleópteroscoprófagos del cenozoico de lacoprófagos del cenozoico de laPatagonia Central. SignificadoPatagonia Central. Significado

evolutivo y paleoambientalevolutivo y paleoambiental

Sánchez, María Victoria

2009

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.

Cita tipo APA:

Sánchez, María Victoria. (2009). Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico de laPatagonia Central. Significado evolutivo y paleoambiental. Facultad de Ciencias Exactas yNaturales. Universidad de Buenos Aires.

Cita tipo Chicago:

Sánchez, María Victoria. "Trazas fósiles de coleópteros coprófagos del cenozoico de laPatagonia Central. Significado evolutivo y paleoambiental". Facultad de Ciencias Exactas yNaturales. Universidad de Buenos Aires. 2009.

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Facultad�de�Ciencias�Exactas�y�Naturales�

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Directores�de�Tesis:������������� !"�#����$%&�$�����''�"!

Consejero�de�Estudios:�����$�&�$�����(����

Lugar�de�trabajo:�División�Icnología���Museo�Argentino�de�Ciencias�

Naturales�“Bernardino�Rivadavia”�

Buenos�Aires,�2009�

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Las� bolas� de� cría� de� Scarabaeinae� se� conservan� en� el� registro� geológico�

como� trazas� pertenecientes� al� icnogénero� �����������.� Este� incluía� cinco�

icnoespecies:���� ���������,�����������,����������,�����������y����������� ��.�

Se� realizó� una� revisión� icnotaxonómica� que� resultó� en� la� descripción� de� una�

icnoespecie�nueva�(���isp.�B),�se�estableció�que���� ����������Sauer�1955�es�

un� sinónimo� junior� de� ��� �������� Roselli� 1939,� mientras� que� ��� ��������

������� pasó� a� tener� un� nuevo� nombre� provisorio,� ��� isp.� A.� Para� adjudicar�

estas�icnoespecies�a�posibles�productores�actuales,�se�estudiaron�13�especies�de�

Scarabaeinae� pertenecientes� a� 4� de� las� 5� tribus� presentes� en� la� Argentina.� La�

micro��y�macromorfología�de�sus�bolas�de�cría�permitió�adjudicar�a�����������y�

����������a�Phanaeini�y����isp.�B�a�Canthonini.�Estos�registros�estarían�predatando�

en� 30�40�millones� de� años� a� los� fósiles� corpóreos�más� antiguos� conocidos� de�

estas� tribus,� contribuyendo� significativamente� al� conocimiento� de� su� historia�

evolutiva�en�Sudamérica.��

Con� el� objetivo� de� realizar� un� estudio� de� icnoestratigrafía� de� alta�

resolución,� se� colectaron� 1200� ejemplares� en� 14� niveles� estratigráficos�

(paleosuelos)� de� la� Formación� Sarmiento� (Eoceno� Medio�� Mioceno� inferior)� en�

Gran�Barranca�(Chubut,�Argentina).�Se�midió�la�densidad�de�ejemplares�por�m2,�

abundancia�relativa�de�icnoespecies,�diámetro�ecuatorial�y�espesor�de�la�pared.�

El�análisis�de�estos�datos�permitió�estimar�el�número�de�especies�productoras�así�

� ��

como�también�distinguir�6�episodios,�en�la�evolución�de�la�fauna�de�escarabajos�

coprófagos� y� de� los� pastizales� asociados,� para� Patagonia.� Se� registraron� y�

describieron� dos� trazas� fósiles� (�������� ����� ���� y� ��� ����� ����������)�

excavadas�en�las������������,�que�revelaron�la�presencia�de�cleptoparásitos�y�

detritívoros� en� la� comunidad� asociada� al� excremento.� Se� analizó� el� contenido�

fitolítico� de������������� y� las� diferencias� encontradas� en� el� número� total� y�

frecuencias� de� morfotipos� de� fitolitos,� entre� pared,� relleno� y� paleosuelo,�

mostraron�que� la�primera�estaba�adicionada�con�bosta.�Esta�evidencia�permitió�

inferir� aspectos� del� comportamiento� de� los� coprófagos� y� la� dieta� de� los�

herbívoros.��

�&'&)�&" *'&+�, Scarabaeinae,� bolas� de� cría,� icnogénero� �����������,�

registro�fósil,�Cenozoico,�Patagonia�Central,�fitolitos,�trazas�asociadas.���

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Scarabaeinae� brood� balls� preserved� in� the� geological� record� as� traces�

belong� to� the� ������������ ichnogenus,� which� included� five� icnospecies:� ���

���������,� ��� �������,� ��� ������,� ��� ������� y� ��� ������� ��.� The�

ichnotaxonomic�revision�resulted�in:�a)�the�description�of�a�new�ichnospecies�(���

isp.� B),� b)� ��� ���������� Sauer� 1955� is� a� junior� synomym� of� ��� ��������

Roselli�1939,�and�c)�������������������has�a�new�and�provisory�name,����isp.�

A.� Thirteen� Scarabaeinae� species,� belonging� to� 4� of� the� 5� tribes� inhabiting�

Argentina,� were� studied� in� order� to� attribute� these� ichnospecies� to� possible�

extant� producers.� Micro�� and� macromorphology� of� the� brood� balls� allowed� to�

attribute�����������and�����������to�Phanaeini,�and����isp.�B�to�Canthonini.�These�

records,� which� predate� 30�40�millon� of� years� the� oldest� body� fossils� of� these�

tribes,�contribute�significatively�to�its�evolutionary�history�in�South�America.�

A�high�resolution� ichnostratigraphic� study�was�performed�based�on�1200�

specimens� collected� from� 14� stratigraphic� levels� (paleosols)� in� the� Sarmiento�

Formation� (Middle� Eocene�Lower� Miocene)� at� Gran� Barranca� locality� (Chubut,�

Argentina).� Density� per� square� meter,� relative� abundance� of� ichnospecies,�

equatorial� diameter,� and�wall� thickness�were�measured.� These�data� allowed� to�

estimate�the�number�of�producers�and�to�dintinguish�6�episodes�in�the�evolution�

of� dung� beetles� and� of� the� related� grasslands� of� Patagonia.� Two� trace� fossils,�

� ��

excavated� in������������� (�������� ��������� and���� ����� ����������),�

were�described.�They� indicated� the�presence�of� cleptoparasites�and�detritivores�

from�the�dung�community.�The�analysis�of�the�differences�in�the�total�number�of�

phytoliths� and�morphotype� frequencies� among������������� wall,� filling,� and�

paleosol,� showed� that� the� original� soil� wall� was� added� with� dung� fibers.� This�

evidence�revealed�aspects�of�dung�beetle�behavior�and�mammal�diets.��

����

-�./��$",Scarabaeinae,�brood�balls,� icnogenus������������,�fossil�record,�

Cenozoic,�Central�Patagonia,�phytoliths,�associated�traces.���

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Quiero�agradecer�en�primer�lugar�a�Jorge�F.�Genise,�mi�director�de�Tesis,�por�

darme�la�oportunidad,�por�acompañarme�y�ayudarme�en�el�campo,�por�cada�uno�de�

los�trabajos�que�emprendimos�y�concluimos�juntos,�por�el�sostén�de�todos�los�días,�y�

por�enseñarme�a�disfrutar�y�amar�esta�profesión…�

A�Eduardo�S.�Bellosi,�mi�codirector�de�Tesis,�por�todo�el�apoyo�que�me�brindó�

siempre,� por� transmitirme� sus� conocimientos� geológícos� en� el� campo� y� en� el�

laboratorio,�y�por�su�ayuda�cotidiana…���

A�ambos,�gracias�por�confiar�en�mí�y�por�todo�lo�que�aprendí�y�crecí�junto�a�

Uds.� durante� este� tiempo,� por� su�guía� permanente� y�por� estar� presentes�hasta� el�

último�momento.�Gracias�por� las� increíbles� salidas�de� campo,� las� viví� y�aproveché�

tanto�que�las�conservaré�siempre�en�mis�recuerdos�(y�en�mi�“Querido�Diario”)…��

A� “Pepe”� (José� Laza),� por� enseñarme� la� preparación� de� las������������,�

por�trasmitirme�sus�conocimientos�y�su�pasión�por�los�escarabajos,�por�pasarme�toda�

su�bibliografía�y�su�costumbre�de�guardar�cajitas,�por�la�música�clásica�y�los�mates�

compartidos�cada�mañana…�

A�Mirta�González,�“Mirchus”,�por�su�permanente�ayuda�en�la�micromorfología�

de� las�trazas,�por� trabajar�a� la�par�mío�en�el�análisis� fitolítico,�por�su�paciencia�de�

docente� y� por� su� enseñanza� de� la� geología� general,� y� fundamentalmente,� por� su�

compañía�cotidiana�y�por�las�charlas�compartidas�cada�día�de�escritorio�a�escritorio...�

A� Lauri� (Laura� Sarzetti),� por� estar� siempre� predispuesta� a� salir� al� campo�

conmigo,�por�esas�tardes�de�tierra�debajo�de�las�uñas�y�bosta�en�las�alpargatas,�por�

los�almuerzos�con�Victorinox,�por�los�nervios�pre�charlas�de�congresos,�por�las�horas�

de�canto�en�bondis�y�camionetas,�y�por�convertirse�en�una�gran�amiga...�

�A�Marce� (Marcelo� Krause),� por� las� tardes� de���� ����� y� tablas� excell,� por�

todo�lo�compartido�en�Gran�Barranca,�mi�primera�salida�al�campo,�por�las�caminatas�

eternas�en�las�tardes�calurosas�de�Anillaco�y�las�noches�de�filmación,�y�por�todos�los�

buenos�momentos�compartidos�y�vividos�juntos…�

A�Juan�Farina�y�Daniel�Speranza�por�estar�presentes�y�continuamente�atentos�

a�mi�trabajo,�por�colaborar�conmigo�en�el�campo�y�en�el� laboratorio,�por�hacer� los�

coros�en�los�maravillosos�viajes�de�campo,�por�los�“parches�en�los�ojos”�y�los�“tecitos�

danzantes”…�

A�Ricardo�Melchor,�Mariano�Verde�y�Emilio�Bedatou,�por�Baqueró,��Formosa,�

Ushuaia,�San�Luis,�y�demás�viajes�compartidos…todos�fantásticos…�

� ��

A�Guillermo�Morra�y�Silvia�Erdmann�por�permitirme� trabajar,�durante�varias�

temporadas�de�verano,�en�su�campo�en�Navarro�(Buenos�Aires),�y�por�ser�siempre�

tan�atentos�conmigo…�

�� A�Patricio�Fidalgo,�a�su�Sra.�Chongui�y�a�su�nieto�Nicolás,�por�su�permanente�

asistencia�en�el�trabajo�de�campo�en�Anillaco�(La�Rioja),�por�las�cenas�caseras�y�los�

“icecream”,� por� las� charlas� y� los�momentos� compartidos,� y� por� el� afecto� que�me�

brindaron�siempre…�

A�Enrique�Rodríguez�por�estar,�por�guiarme�en�los�análisis�estadísticos�y�por�

mantener�las�puertas�de�su�laboratorio�abiertas�para�mis�consultas…�

A� Federico� Ocampo� por� compartir� conmigo� sus� conocimientos� en�

Scarabaeidae,� por� guiarme� en� las� identificaciones,� por� estar� siempre� presente� y�

predispuesto�a�colaborar�con�mi�trabajo…��

A�Wilfredo�Fernández�y� Jorge�Frogoni�por�permitirme� trabajar� tan�cómoda�y�

acogedoramente�en�el�Museo�Lucas�Roselli�(Nueva�Palmira,�Uruguay)…�

A�David�Edmonds�y�Frank�Krell,�por�resolver�mis�dudas,�por�su�apoyo�y�por�la�

ayuda�que�me�ofrecieron�desde�el�primer�momento…��

�� A�Alejandra�Molina�por�compartir�conmigo�sus�observaciones�de�campo�sobre�

el�comportamiento�de�los�escarabajos�y�por�regalarme�una�de�las�experiencias�más�

lindas�de�mi�vida,�el�abrazo�de�un�oso�hormiguero�bebé!...�

A� Sergio� Gómez� y� a� Jimena� González� Naya� por� ser� mis� fuentes� de� agua�

destilada�(de�la�mejor�calidad!)�y�por�su�amistad…�

A� Carmen� Huerta� por� responder� generosamente� a� mis� consultas� sobre� los�

Aphodinae…�

A�Luciano�Patitucci�y�Pablo�Mulieri�por�la�determinación�de�larvas�y�pupas�de�

Dipteros�halladas�en�La�Rioja...�

A� Rosario� Romero� por� la� pintura� presentada� aquí� como� reconstrucción� del�

ecosistema�en�Gran�Barranca…��

A� Ei� (Eider� Ruiz� Manzanos)� y� Mai� (Margarita� Rocca)� por� los� increibles�

recuerdos�que�tengo�junto�a�ellas…�

A�Ariel,�Diego,�Agustín,�Fede�y�Martín,�vecinos�de�laboratorio�y�amigos,�por�las�

charlas�y�el�apoyo�mutuo�de�todos�los�días…�

Y� finalmente,� quiero� agradecer� a� toda� esa� gente� extraordinaria� que� forma�

parte�de�mi�vida:��

A�Sher,�mi�hermana�del�alma,�gracias�por�darme�confianza,�por�cuidarme,�por�

empujarme�a�hacer�aquéllas�cosas�a�las�que�le�temí�siempre,�por�darme�la�mano�y�

por�recorrer�juntas�todo�este�camino…te�quiero�y�te�extraño…�

� ��

A�Van,�amiga,�sos�increíble,�te�admiro�y�te�adoro,�y�me�alegra�enormemente�

haber�hecho�embriología…jajaja…ahí�te�encontré!...�

A� Gabi� (Titi),� cuantas� cosas� vivimos� en� la� Facu!!!� Y� cuantas� otras� por� la�

vida!!...siempre�estás�conmigo…�

A� Cande,� Pacipaz,� Pichu� y� Mariela� que� aunque� no� nos� veamos�

permanentemente,�están�siempre…�

A�Pol,�mi�gran�amigo,�gracias�por�disfrutar�mi�trabajo�conmigo�y�por�estar!�

Anita,�Seba,� Luli,�Amil,� Toto,�Noe,�Tavo�y� Juli,� amigos�gracias�por�aguantar�

mis�historias�de�campaña,�mis�fotos�y�videos�eternos,�mis�“platelmintos”,�y�mis�tiqui�

tiquis…sin�terminar�de�entender�todavía�para�qué�revuelvo�bosta!!!!�los�quiero!...��

A�Patricia�y�Carlos�por�todo�el�cariño�que�me�dieron�siempre…��

A�Juan,�Lili,�Jorgelina,�Anselmo�y�a�la�Abuela�Ñata…�

A�Pepe,�Santi�y�Gabi,�mis�hermanos,�y�a�Pao,�Gri,�Lidia�y�Celi,�mis�cuñadas…�

A�mis�sobris:�Fede,�Valen,�Gero,�Nacho,�Tomás,�Lauti,�Tomy,�Luli,�Cami,�Oti,�

Lucia�y�Camila…�

A�mi�tía�Estela,�a�Pauli,�Marce,�Gini�y�flia.�…�

A�mis�tíos,�Marta�y�Chin,�y�a�Mari…�

A�Sasha�y�Lostris…mis�soles�

A� Jolie�y�Mingo,�mis� “papuchos”,�por�amarme,�por�estar�siempre�a�mi� lado,�

por� apoyar� mi� carrera� y� por� creer� que� soy� una� “grosa”,� gracias� por� sentirse�

orgullosos�de�mi!...�

A� Pabli,�mi� amor,� por� todos� estos� años� recorriendo�caminos,� que� aunque� a�

veces�no�son�los�mismos,�siempre�lo�hacemos�juntos,�uno�al� lado�del�otro.�Gracias�

por� todas� las� horas� en� las� que� dormiste� solo,� por� esperarme,� por� cuidarme,� por�

apoyarme,�por�sentirte�orgulloso�de�mí�y�por�tu�amor�incondicional…�

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�!1.

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2���� ��������� 23�

2�2� �� Icnoestratigrafía� de� alta� resolución� de������������� en� Gran� Barranca�

(Chubut,�Argentina),�Formación�Sarmiento�(Eoceno�medio�Mioceno�inferior)…..27�

2�4� ��Trazas�de�organismos�cleptoparásitos�y�detritívoros�en�bolas�de�cría�fósiles�

de�escarabajos�coprófagos�(�����������)……………………………………………………….30�

2�5� ��Análisis�del�contenido�fitolítico……………………………………………………………………32�

4����� ���� 56

4�2��Objetivos�generales………………………………………………………………………………………35�

4�4��Objetivos�particulares.......................................................................35

5��������������57

8��� ��������9 ����87�

8�2 �� Comportamiento� de� nidificación� de� distintas� especies� de� escarabajos�

coprófagos�de�la�Argentina……………………………………………………………………………………49�

8�2�2��Selección�de�las�especies�de�estudio………………………………………………….49�

8�2�4��Trabajo�de�campo……………………………………………………………………………….50�

8�2�4�2���Reconocimiento�de�bostas�con�actividad……………………………………53�

8�2�4�4��Excavación�de�nidos�y�extracción�de�masas/bolas�de�cría……….54�

8�2�4�5���Registro�de�la�arquitectura�de�los�nidos�y�del�comportamiento�de�

las�especies�estudiadas……………………………………………………………………………….55�

8�2�4�8��Colecta�de�escarabajos……………………………………………………………….56�

� ��

8�2�5��Trabajo�de�laboratorio…………………………………………………………………………56�

8�2�5�2��Material�colectado……………………………………………………………………….56�

8�2�5�4 �� Mediciones� y� observaciones� de� masas/bolas� de� cría� y�

descripciones�de�los�nidos…………………………………………………………………………..57�

8�2�5�5��Observación�del�desarrollo�larval�en�el�laboratorio……………………58�

8�2�5�8��Ensayos�de�nidificación�en�el�laboratorio,�o�en�el�campo�pero�en�

condiciones�experimentales�controladas……………………………………………………59�

8�4�� Icnotaxonomía�e� icnoestratigrafía�de�alta�resolución�de�������������en�

Gran� Barranca� (Chubut,� Argentina),� Formación� Sarmiento� (Eoceno� medio�

Mioceno�inferior)…………………………………………………………………………………………………….64�

8�5� �� Micromorfología� de� masas/bolas� de� cría,� cámaras� pupales,� fósiles� y�

actuales,�y�de�trazas�halladas�en�ejemplares�de�Coprinisphaera………………………..74�

8�8���Análisis�del�contenido�fitolítico:�selección�de�muestras,�extracción,�conteo�y�

clasificación…………………………………………………………………………………………………………….75�

8�8�2��Bolas�de�cría�actuales�y�suelo�circundante…………………………………………75�

8�8�4��Bolas�de�cría�fósiles�y�paleosuelo�circundante……………………………………76�

6������ ���:4�

6�2��Icnología�Sistemática……………………………………………………………………………………82�

6�2�2��Bolas�de�cría�fósiles�de�escarabajos�coprófagos…………………………………82�

6�2�4��Trazas�fósiles�de�organismos�asociados�a������������………………107��

6�4 �� Estudios� neoicnológicos:� comportamiento� de� nidificación� de� especies� de�

escarabajos�coprófagos�de�la�Argentina…………………………………………………………….116�

6�4�2�������������sp.�………………………………………………………………………………117�

� �

6�4�2�2��Estructura�de�la�masa�de�cría………………………………………………….117�

6�4�2�4���Micromorfología�de�la�masa�de�cría………………………………………..118�

6�4�2�5���Estructura�del�nido…………………………………………………………………..119�

6�4�4����������� �������Brullé………………………………………………………………120�

6�4�4�2���Estructura�de�la�masa�de�cría………………………………………………….120�

6�4�4�4��Micromorfología�de�la�masa�de�cría…………………………………………123�

6�4�4�5���Estructura�del�nido……………………………………………………………………124�

6�4�5#���� ������������(Laporte)……………………………………………………126�

6�4�5�2��Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….126��

6�4�5�4���Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………130�

6�4�5�5���Estructura�del�nido……………………………………………………………………133�

6�4�8������ ���������������(Chevrolat)………………………………………………134�

6�4�8�2���Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….134�

6�4�8�4���Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………139�

6�4�8�5��Estructura�del�nido……………………………………………………………………144�

6�4�6����� ������������(Harold)…………………………………………………………146�

6�4�6�2���Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….146�

6�4�6�4��Micromorfología�de�la�bola�de�cría…………………………………………..148�

6�4�6�5��Estructura�del�nido……………………………………………………………………150�

6�4�3�������������� ����(Fabricius)……………………………………………………………151

6�4�3�2��Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….151�

6�4�3�4��Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………154�

6�4�3�5���Estructura�del�nido……………………………………………………………………157��

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6�4�;– ��������! ���������"���� �� ������(Blanchard)……………….158

6�4�;�2��Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….158�

6�4�;�4���Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………161�

6�4�;�5���Estructura�del�nido……………………………………………………………………163�

6�4�:#� ��������! �������"��������(Gillet)…………………………………164��

6�4�:�2���Estructura�de�la�bola�de�cría…………………………………………………….164�

6�4�:�4��Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………167�

6�4�:�5���Estructura�del�nido………….……………………………………………………….169�

6�4�7���������sp.1…….……………………………………………………………………………….171

6�4�7�2���Estructura�de�la�bola�de�cría…………….…………………………………....171�

6�4�7�4���Micromorfología�de�la�bola�de�cría……………………………………………173�

6�4�7�5��Estructura�del�nido……………………………………………………………………174�

6�4�2<����������sp.�2………………………………………………………………………………….174

6�4�2<�2���Estructura�de�la�bola�de�cría………………………………………………….174�

6�4�2<�4���Micromorfología�de�la�bola�de�cría……….……………………………….176�

6�4�2<�5���Estructura�del�nido…………………………………………………………………178�

6�4�22–�$������������������(Burmeister)……..%%%�…….……………………….178�

6�4�22�2���Estructura�de�la�cámara�pupal……………..……………………………….178�

6�4�22�4���Micromorfología�de�la�cámara�pupal………………..…………………..180�

6�4�22�5���Estructura�del�nido………………………………………………….……………..181�

6�4�24–�$���������������� �&��(Blanchard)……%�…….………………………..182�

6�4�24�2���Estructura�del�nido………………………………………………….………….….182�

6�4�25–�'� ������ & ������Burmeister………%%%%�…….…………..………….185�

� ��

6�4�25�2���Estructura�del�nido…………………………………………………………..…….185�

6�5 �� Icnoestratigrafía� de� alta� resolución� de� ������������ en� Gran� Barranca�

(Chubut,� Argentina),� Formación� Sarmiento� (Eoceno� medio�Mioceno�

inferior)…………………………………………………………………………………………………………….….185

6�5�2� �� Aparición,� densidad,� abundancia� relativa� y� desaparición� de�

������������en�la�secuencia…………………………………………………………………….186�

6�5�4� �� Análisis� del� tamaño� de� los� ejemplares� de� ������������ (DE:�

Diámetro�Ecuatorial)………….………………………………….………………………………………191�

6�5�5 �� Análisis� de� las� icnoespecies� agrupadas� por� clases� de�

tamaño...………………………………………………………………………….…………………………….197�

6�5�8 �� Análisis� del� Índice� de� Espesor� de� la� Pared� (IEP)� de�

�����������……………………………………………………………………………………………….199

6�8��Análisis�del�contenido�fitolítico…………………………………………………………………202

6�8�2��Bolas�de�cría�actuales�y�suelo�circundante…..………..……………………….202�

6�8�4��Bolas�de�cría�fósiles�y�paleosuelo�circundante…..…………………………….202�

6�8�4�2 �� Comparación� del� número� total� de� fitolitos� entre� el� relleno� de�

������������y�el�paleosuelo�circundante…………………..……………………...202�

6�8�4�4 �� Comparación� del� número� total� de� fitolitos� entre� la� pared� de�

������������y�el�paleosuelo�circundante�(o�el�relleno)…………...........206�

6�8�4�5��Comparación�del�número�total�de�fitolitos�entre�las�dos�partes�de�

la�pared�(interna�y�externa)�de�Coprinisphaera………………………………………207�

6�8�4�8���Comparación�de�las�frecuencias�de�morfotipos�de�fitolitos�entre�

la� pared� y� el� relleno� de� �����������,� y� el� paleosuelo�

circundante…………………………………………………………………………………………….….208�

� ��

3����������425�

3�2 �� Icnotaxonomía�de������������� y� cambios� en� la� posición�de� la� cámara�

ovígera………………………………………………………………………………………………………………….213�

3�4� �� Estudios� neoicnológicos:� comportamiento� de� nidificación� de� especies� de�

escarabajos�coprófagos�de�Argentina……………………..………………………………………….217�

3�4�2�������������sp.�…….………………………......………………….…………………….218�

3�4�4����������� ������……………......................................………………219�

3�4�5����� �������spp.�….............................................................223�

3�4�8������������� ���...................................................................227

3�4�6�� ��������spp.�……………………………………………………………………………..231�

3�4�3����������spp.�………………………………………………………..…………………….……234�

3�4�;��$������������spp.�y�'� ������sp.�……………………….……..…………...236�

3�5#�Posible�atribución�de�las�icnoespecies�de�������������a�taxones�actuales�

y�la�comparación�con�el�registro�fósil�de�escarabajos……………………………….………238

3�8 �� Icnoestratigrafía� de� alta� resolucion� de������������� en� Gran� Barranca�

(Chubut,� Argentina),� Formación� Sarmiento� (Eoceno� medio�Mioceno�

inferior)………………………………………………………………………………………………………………..241

3�8�2 �� Aparición,� densidad,� abundancia� relativa� y� desaparición� de�

������������en�Gran�Barranca�(Formación�Sarmiento)……………….…….……241�

3�8�4 �� Cambios� registrados� en� las� icnoespecies:� diversidad� y� abundancia�

relativa……………………….……………………………………………………………………………………248�

� ��

3�8�5 #El� incremento�de� tamaño�de� los�ejemplares�de������������� (DE:�

Diámetro� Ecuatorial)� y� su� relación� con� el� tamaño� de� los�

mamíferos………………………….………………….……………………………………………………….249�

3�8�8 �� El� tamaño� de� las� icnoespecies� de� �����������:� análisis� de� la�

diversidad�de�escarabajos�coprófagos�productores……………….…………………….252�

���

3�8�6 �� Cambios� del� espesor� de� la� pared� de� ������������ (IEP):� un�

indicador�paleoambiental?...................................................................254�

3�6��Trazas�de�organismos�cleptoparásitos�y�detritívoros�en�bolas�de�cría�fósiles�

de�escarabajos�coprófagos�(�����������)……………………………………………………..256�

3�3�Análisis�del�contenido�fitolítico…..….………………………………………………………….268

3�3�2��El�relleno�de�������������y�el�paleosuelo�circundante�muestran�un�

número�similar�de�fitolitos………………………………………………………………………….….268

3�3�4��La�pared�de�������������concentra�mayor�número�de�fitolitos�que�

el�relleno�y�el�paleosuelo�circundante…………………………………………….….………..271�

3�3�5 �� El� número� de� fitolitos� de� la� parte� interna� de� la� pared� de�

������������es�similar�a�la�de�la�parte�externa……………………………………….274�

3�3�8��Inferencia�de�la�dieta�de�los�herbívoros�productores�de�bosta�a�partir�

de�las�diferencias�halladas�en� las�frecuencias�de�morfotipos�de�fitolitos�entre�

la� pared� y� el� paleosuelo� circundante� (o� el�

relleno)……………………………………………………………………………………………………………274�

;�������������4;;�

:�����������4:8�

� ��

2��� ���������

Las� bolas� de� cría� fósiles� de� escarabajos� coprófagos,� incluidas� en� el�

icnogénero� ������������ Sauer,� han� sido� registradas� en� paleosuelos� y�

conglomerados� de� diferentes� edades� y� en� distintos� continentes� (Genise,� 2004;�

Laza,� 2006� y� referencias� alli).� En� el� Hemisferio� Norte,� Asia� y� Europa,� se� han�

hallado�pocos�registros,�tales�como�los�del�Mioceno�de�Pakistan�(Retallack,�1991)�

y�del�Eoceno�de�Italia�(Dieni�y�Genise,�2004).�Basilewsky�(1951)�mencionó�estas�

trazas� del� Pleistoceno� de� Burundi,� en� África,� mientras� que� el� resto� de� los�

hallazgos� están� relacionados� con� afloramientos� del� Plioceno� en� Sudáfrica�

(Kitching,�1980),�Tanzania�(Sands,�1987)�y�Tchad�(Duringer����.,�2000a,�b).�Es�

probable� que� el� escaso� registro� de������������� en� estas� regiones,� se� deba�

fundamentalmente�a�las�pocas�investigaciones�realizadas,�en�algunos�casos,�o�a�

la� ausencia� real� de� los� escarabajos� productores� de�estas� trazas,� en� otros.� Los�

depósitos� de� América� del� Sur,� en� cambio,� son� los�más� ricos� en� icnofaunas� de�

escarabajos� coprófagos� y� se� han� registrado� ������������ en� diferentes�

formaciones� de� Uruguay,� Ecuador� y� Argentina,� desde� el� Eoceno� hasta� el�

Cuaternario.�En�Uruguay,�Roselli�las�describió�y�nominó�por�primera�vez�en�1939,�

como� (��� ���,� un� nombre� preocupado� y� que� de� todos� modos� pasó�

desapercibido� en� la� literatura,� y� posteriormente� describió� otros� tipos� en� dos�

trabajos� más� (1976,� 1987).� Siguiendo� la� revisión� histórica� hecha� por� Laza�

(2006),�en�Ecuador,�Estrada,�Bruet�y�Sauer�publicaron�diferentes�contribuciones�

sobre� estas� trazas.� Estrada� (1941)� las� registró� por� primera� vez� para� el�

Pleistoceno� de� Ecuador,� y� las� atribuyó� a� escarabajos� coprófagos.� Luego,� Bruet�

(1950)�confirmó�esta�atribución�y�Sauer�(1950,�1955,�1956,�1959,�1965)�aportó�

el�marco�geológico�y�postuló�su�origen,�creando�el�icnogénero�������������en�

� ��

1955.�En�Argentina,�Frenguelli�(1938a,�b;�1939a,�b;�1940;�1941),�Fossa�Mancini�

(1941)� y� Andreis� (1972),� registraron� estas� trazas� en� formaciones� de� distintas�

edades�y�diferentes�regiones.�En�Argentina,�existen�además�algunas�menciones�

previas�pero�vagamente�documentadas,�particularmente�aquéllas�de�Patagonia,�

lugar�donde�estas�trazas�son�muy�comunes.�Como�menciona�Laza�en�su�trabajo�

de�������������del�2006,�entre�estos�registros,�se�destacan�las�descripciones�

hechas� por� C.� Ameghino� en� 1897� en� una� carta� a� su� hermano� Florentino;� las�

menciones�hechas�por�McCartney� (1933),�geólogo�adjunto�de� las�campañas�de�

G.�G.�Simpson,�donde�las�interpretó�como�frutos�en�la�descripción�de�los�perfiles,�

mientras�que�el�paleontólogo�las�describió�como�clastos�de�origen�desconocido�en�

sus� anotaciones� de� campo� (Laza,� 2006).� Luego� de� un� paréntesis� desde� las�

menciones� y� publicaciones� originales,� en� los� últimos� años� se� retomó� la�

investigación� y� se� publicaron� desde� breves� resúmenes� en� congresos,� hasta�

publicaciones�en�revistas�periódicas�de�gran�importancia,�asi�como�la�creación�de�

la� icnofacies� de� ������������ (Genise� �� ��,� 2000)� y� de� la� icnofamilia�

��������������(Genise,�2004).��

A� pesar� de� todos� estos� descubrimientos,�menciones� y� registros� previos,�

recién� en� el� 2006,� Laza� publicó� la� primera� revisión� icnotaxonómica� del�

icnogénero�utilizando�criterios�claros�y�abarcativos,�como�resultado�de�más�de�30�

años� de� trabajo� de� investigación,� tanto� en� el� campo,� en� colecciones� y� con� los�

ejemplares,�como�en�el�conocimiento�de�la�evolución,�biología�y�comportamiento�

de�los�escarabajos�coprófagos�actuales.�No�obstante�lo�reciente�de�esta�revisión,�

la� investigación� realizada� para� esta� Tesis� doctoral,� basada� en� la� morfología�

(macro� y�micro)� de� las� trazas� fósiles� y� en� nuevos� conocimientos� adquiridos� a�

partir�del�trabajo�de�campo�y�de�laboratorio�de�las�bolas�de�cría�actuales�arrojó�

como� resultado� algunas� novedades� icnotaxonómicas� y� nomenclatoriales� de�

� ��

importancia,� asi� como� un� panorama� nuevo� sobre� la� atribución� de� estas� trazas�

fósiles�a�coprófagos�actuales.�

La� familia� Scarabaeidae� se� encuentra� conformada� por� escarabajos�

pertenecientes� a� las� siguientes� subfamilias:� Scarabaeinae,� Geotrupinae� y�

Aphodiinae.� A� pesar� que� todos� ellos� se� alimentan� de� detritos� orgánicos,� tanto�

adultos�como�larvas,�se�los�conoce�comúnmente�como�“escarabajos�coprófagos�o�

estercoleros”� (dung� beetles).� Sin� embargo,� sólo� en� los� Scarabaeinae,� los�

escarabajos� de� la� mayoría� de� las� especies� tienen� como� hábito� alimentario� la�

coprofagia,�usando� fundamentalmente�como�fuente�de�alimento,�el�excremento�

producido�por�los�mamíferos.�En�los�Geotrupinae,�sólo�los�escarabajos�de�la�tribu�

Geotrupini� son� coprófagos,� mientras� que� la� mayoría� de� las� especies� de�

Aphodiinae�son�saprófagos�(Halffter�y�Edmonds,�1982).�A�lo�largo�de�esta�Tesis,�

los�términos�“escarabajos�coprófagos”�y�“escarabajos�estercoleros”�serán�usados�

para�hacer�referencia,�especialmente,�a�los�Scarabaeinae.��

Las�adaptaciones�más�destacadas�de�esta�subfamilia�son:�comportamiento�

de� reubicación� del� alimento;� mayor� desarrollo� de� caracteres� músculo�

esqueletales� que� intensifican� su� capacidad� fosorial;� fortalecimiento� y� uso� de�

distintas� estructuras� del� cuerpo� como� herramientas� para� la� movilización� de�

material�del�suelo�y�la�excavación;�comportamiento�de�nidificación�subterráneo;�

reducción�del�comportamiento�de�cortejo;�frecuente�cooperación�macho�hembra�

durante� la� nidificación;� extrema� reducción� de� la� fecundidad� (reducción� de� las�

gónadas� de� la� hembra� a� una� sola� ovariola);� adaptación� de� larvas� y� pupas� al�

desarrollo� confinado� a� un� espacio� cerrado;� piezas� bucales�modificadas� para� la�

manipulación� de� un� alimento�más� suave,� altamente� dúctil� y� semilíquido;� y� un�

tracto� digestivo� en� los� adultos� modificado� para� procesar� rápidamente� grandes�

cantidades�de�alimento�(Halffter�y�Edmonds,�1982).��������

� �

Los� escarabajos� coprófagos� son� mundialmente� conocidos� debido� a� su�

complejo�comportamiento�de�nidificación,�y�han�sido�usados�como�herramienta�

de� estudio� durante� décadas� debido� a� su� importante� rol� en� el� reciclado� del�

excremento�de�vertebrados�y�de�su�incorporación�al�suelo�(Fincher�����,�1970;�

Waterhouse,� 1974;� Hughes,� 1975;� Halffter� y� Edmonds,� 1982).� Se� cree� que� el�

comportamiento�de�nidificación�ha�surgido�en� la�evolución�de�estos�organismos�

como�consecuencia�de�otro�comportamiento,�el�de�reubicación�del�alimento�por�

medio� del� adulto,� y� que� ambos� han� sido� además� influidos� por� las� mismas�

limitaciones� ecológicas� (Halffter� y� Edmonds,� 1982).� El� proceso� de� nidificación�

puede� resumirse� de� la� siguiente�manera:� búsqueda� de� la� fuente� de� alimento;�

construcción�de�una�bola�de�excremento�para�ser�transportada�o�simplemente�el�

enterramiento� de� una� porción� de� bosta;� y� la� construcción� subterránea� de�

túneles,� cámaras� y� de� las� masas/bolas� de� cría� dentro� de� las� cuales� son�

depositados�los�huevos.�El�paso�inicial�de�la�nidificación,�es�decir�la�búsqueda�de�

alimento,�suele�ser�através�del�vuelo,�durante�el�cual�pueden�“oler”�la�fuente�de�

origen.�Luego�del�vuelo�de� reconocimiento,�y�una�vez�hecho�el� contacto�con�el�

alimento,�el�adulto�rápidamente�reubica�una�porción�de�excremento�y�la�entierra,�

asegurándose�con�ello�el�menor�tiempo�posible�de�exposición�en�la�superficie,�y�

en� consecuencia,� disminuyendo� la� competencia� por� el� alimento,� y� a� su� vez,� la�

predación.�Asimismo,�el�excremento�producido�por�los�herbívoros�sufre�un�rápido�

proceso�de�deshidratación�en� la�superficie�del�suelo,� lo�que� lo�convierte�en�una�

fuente�menos�atractiva�para�estos�escarabajos.�Por�lo�tanto,�al�ser�enterrada�en�

condiciones� microclimáticas� que� favorecen� su� vida� útil,� las� propiedades� de� la�

bosta�se�conservan�por�más�tiempo,�en�particular�su�grado�de�hidratación,�y�por�

otro�lado,�se�disminuye�así�su�disponibilidad�para�otros�coprófagos�competidores�

(Halffter� y� Edmonds,� 1982).� Esta� es� otra� ventaja� adaptativa� que� resulta� del�

� ���

comportamiento� de� reubicación� del� alimento,� en� comparación� con� una�

alimentación� ��� ����.� En� relación� con� este� comportamiento� y� basándose� en� la�

ubicación�de�la�fuente�de�alimento�(bosta)�y� la�distancia�a�la�cual� los�nidos�son�

excavados,� Bornemissza� (1969,� 1976)� creó� una� clasificación� simple� del�

comportamiento�de�nidificación�de� los�Scarabaeinae,� reconociendo�tres�posibles�

tipos�de�nidos:�1)�endocópridos:�aquéllos�nidos�creados�dentro�de� la� fuente�de�

alimento� (excremento),�o�en�una�cavidad�poco�profunda� justo�por�debajo�y�en�

contacto�con�ella;�2)�paracópridos:�nidos�excavados�en�el�suelo�por�debajo�del�

excremento�que�es�usado�como�fuente�de�alimento�y�al�que�se�comunican�por�un�

sistema� de� galerías;� y� finalmente,� 3)� telecópridos:� nidos� excavados� a� una�

determinada� distancia� de� la� fuente� de� alimento� de� la� cual� se� ha� extraído� una�

porción� para� ser� transportada� al� nido� por� medio� del� rolado� de� una� bola� de�

excremento,�o�empujando�un�fragmento.�Halffter�y�Matthews�(1966)�fueron� los�

primeros�en�intentar�clasificar� los�diferentes�comportamientos�de�nidificación�de�

los� Scarabaeinae,� basándose� fundamentalmente� sobre� la� secuencia� de� pasos�

comportamentales�que�deben�ser�alcanzados�por�los�escarabajos�para�completar�

un� nido.� Distinguieron� así� cuatro� patrones� o� grupos� de� comportamiento� de�

nidificación,�de�los�cuales�los�tres�primeros�incluyen�excavadores�(paracópridos),�

y� sólo� el� Grupo� IV� incluye� a� los� roladores� (telecópridos).� En� 1977,� Halffter�

propone� dos� grupos� adicionales� (Grupo� V� y� VI)� para� reacomodar� una�

modificación� hecha� en� el� Grupo� IV,� y� para� incluir� un� comportamiento� nuevo.�

Posteriormente,� Halffter� y� Edmonds� (1982)� redefinen� y� extienden� las�

clasificaciones�de�Halffter�y�Matthews�(1966),�y�de�Halffter�(1977),�usando�para�

ello� más� caracteres,� tales� como� la� estructura� de� la� cámara� de� cría� y� la�

arquitectura� de� los� nidos,� y� conservando� el� criterio� de� Bornemissza� sobre� la�

ubicación� de� los� nidos,� como� un� carácter� de� identificación� de� los� tipos� de�

� ��

nidificación.� En� esta� clasificación,� actualmente� en� uso,� se� reconocen� siete�

patrones�de�comportamiento�de�nidificación�y�se�propuso�un�esquema�general�de�

su�evolución.�Los�caracteres�usados�como�diagnósticos�para�la�determinación�de�

dichos�patrones�y� los�cuales�fueron�considerados�en�los�estudios�neoicnólogicos�

presentados� aquí,� se� detallan� a� continuación� de� manera� resumida:� tipo� de�

provisión�de�la� larva�(bola�o�masa�de�cría);�posición�del�nido�en�relación�con�la�

superficie� (superficial� o� subterráneo)� y� en� relación� con� la� fuente� de� alimento�

(criterio� de� Bornemissza:� endocóprido,� paracóprido,� telecóprido);� grado� de�

complejidad� del� nido,� superficial� o� subterráneo� (cantidad� de� bolas� de� cría� por�

cámara,� cantidad�de�masas/bolas�de� cría�por� túnel,�cantidad�de� túneles,� etc.);�

posición�de�las�masas/bolas�de�cría�en�nidos�subterráneos�y�compuestos�(lineal,�

en�racimo,�agrupada);�manipulación�de�la�provisión�de�la�larva�(trabajada�o�no,�

es�decir,�separando�o�no�los�grandes�fragmentos�de�hojas�o�pastos�incluidos�en�

la�bosta�de�los�herbívoros�antes�de�ser�usada�para�la�fabricación�de�la�masa/bola�

de�cría);� tipo�de�aprovisionamiento�de�nidos�subterráneos�(directo,� la�provisión�

es�usada�rápidamente�para�la�construcción�de�masas/bolas�de�cría;�o�retardado,�

cuando� la�bosta�es�aprovisionada�en�una� cámara�o� túnel� antes�de� ser�usada);�

superficie� externa� de� la� bola� de� cría� (con� o� sin� capa� de� material� del� suelo�

agregada� sobre� la� provisión� por� los� progenitores);� ubicación� de� la� cámara�

ovígera�en�relación�con�la�provisión�(en�contacto�con�la�provisión,�o�separada�por�

medio�de�un�recubrimiento�con�material�del�suelo,�o�contenida�en�una�esfera�de�

provisión� altamente� compactada)� y� en� relación� con� el� túnel� de� acceso� a� la�

cámara� nido� (distal� cuando� la� cámara� ovígera� es� creada� durante� los� primeros�

pasos�de�la�construcción�de�la�bola�de�cría,�o�proximal�cuando�es�creada�durante�

los� últimos� estadios);� cooperación�macho�hembra� (“ausente”� cuando� el�macho�

no� participa,� “escaso”� cuando� el� macho� colabora� alcanzándole� provisión� a� la�

� ���

hembra�mientras�excava,�o�durante�el�rolado,�y�“considerable”�cuando�el�macho�

participa� en� el� aprovisionamiento� o� rolado,� y� en� las� otras� etapas� de� la�

nidificación);�y�cuidado�parental�(“ausente”�cuando�la�hembra�abandona�el�nido�

después�de�crear�la�última�masa/bola�de�cría,�o�“presente”�cuando�la�hembra�se�

queda�en�el�nido�una�vez�creadas�todas�las�bolas�de�cría�y�se�mantiene�allí�hasta�

su�muerte�o�hasta�la�emergencia�de�la�progenie).��

Teniendo�en�cuenta�los�caracteres�previamente�mencionados,�los�patrones�

de�nidificación�extraídos�de�Halffter�y�Edmonds�(1982),�pueden�resumirse�de�la�

siguiente�manera:�

�&=�> �,� desarrollo� larval� en� una� masa� de� cría;� nidos� subterráneos� y�

paracópridos,�simples�o�compuestos�(masas�de�cría�con�distribución� lineal�o�en�

racimos);�aprovisionamiento�directo;�cámara�ovígera�proximal�y�en�contacto�con�

la� provisión;� cooperación� macho�hembra� escasa� o� ausente;� cuidado� parental�

ausente.�Algunos�géneros�incluidos�son:�����������,��������,�(� ��������.�

�&=�> ��,�desarrollo�larval�en�una�bola�de�cría�de�material�de�la�provisión�

trabajado� y� recubierta� por� una� capa� compacta� de� material� del� suelo;� nidos�

subterráneos� y� paracópridos� (raramente� telecópridos),� simples� o� compuestos�

(bolas� de� cría� en� cámaras� separadas,� con� distribución� lineal� o� en� racimos);�

aprovisionamiento�retardado,�el�alimento�de�la� larva�es�previamente�acumulado�

en� un� lugar� del� túnel;� cámara� ovígera� proximal� aislada� por� recubrimiento� con�

material� del� suelo,� o� en� una� esfera� de� provisión� especialmente� fabricada;�

cooperación� macho�hembra� considerable;� cuidado� parental� ausente.� Algunos�

géneros� incluidos� son:� )����,� ��� ������,� *������� (*�� ��������),�

(� ��������,���������(����+� ���).��

�&=�> ���,� desarrollo� larval� en� una� bola� de� cría� de� material� de� la�

provisión� trabajado� y� recubierta� generalmente� por� una� capa� delgada,� poco�

� ���

compactada,� de� material� del� suelo� depositada� por� la� hembra� luego� de� la�

oviposición;�nidos�subterráneos�y�paracópridos,�compuestos;�aprovisionamiento�

retardado,�el�alimento�de�la�larva�es�previamente�acumulado�en�la�cámara�nido�

como� una�masa� compacta� denominada� “torta”;� cámara� ovígera� proximal� y� en�

contacto� con� la� provisión;� cooperación� macho�hembra� considerable;� cuidado�

parental� presente.� Algunos� géneros� incluidos� son:� ������,� ,��� �����,�

�����������.�����

�&=�> ��, desarrollo� larval� en� una� bola� de� cría� de� material� de� la�

provisión,� recubierta� o� no� por� material� del� suelo;� nidos� subterráneos� y�

telecópridos,� simples� (las� bolas� de� cría� son�moldeadas� en� la� bosta,� roladas� y�

enterradas�a�determinada�distancia�de�la�fuente�de�alimento);�aprovisionamiento�

directo;�cámara�ovígera�proximal�(superior),�en�contacto�o�no�con� la�provisión;�

cooperación� macho�hembra� considerable;� cuidado� parental� ausente.� A� este�

patrón�pertenecen�la�mayoría�de�las�especies�roladoras.��

�&=�> �,�desarrollo�larval�en�una�bola�de�cría�de�material�de�la�provisión,�

recubierta�por�material�del�suelo;�nidos�superficiales�y�telecópridos,�compuestos�

(las�bolas�de�cría�son�modeladas�en�la�bosta�por�la�hembra�y�el�macho,�roladas�y�

sucesivamente�agrupadas�en�una�cavidad�poco�profunda�a�determinada�distancia�

de�la�fuente�de�alimento);�aprovisionamiento�directo;�cámara�ovígera�superior�y�

aislada;�cooperación�macho�hembra�considerable;�cuidado�parental�presente.�El�

ejemplo�más�conocido�es�el�de�������� &������ &�����.����

�&=�> ��,� desarrollo� larval� en� una� bola� de� cría� de� material� de� la�

provisión,� � recubierta� por� material� del� suelo� antes� de� ser� fabricada;� nidos�

superficiales� y� endocópridos,� compuestos� (bolas� de� cría� agrupadas� en� una�

cavidad);�aprovisionamiento�directo;�cámara�ovígera�superior�y�en�contacto�con�

la� provisión;� cooperación� macho�hembra� escasa� o� ausente;� cuidado� parental�

� ���

presente.�Es�el�patrón�de�nidificación�más�raro,�conocido�solamente�para�varias�

especies�de�'��&������.���

�&=�> ���,� desarrollo� larval� en� una� bola� de� cría� de� material� de� la�

provisión,� � recubierta� o� no� por� material� del� suelo;� nidos� superficiales� y�

endocópridos,� compuestos� (bolas� de� cría� agrupadas� en� una� concavidad� a� un�

costado�de� la� bosta);� aprovisionamiento�directo;� cámara�ovígera� superior� y� en�

contacto�con�la�provisión;�cooperación�macho�hembra�ausente;�cuidado�parental�

presente� o� ausente.� Este� patrón� de� nidificación� es� conocido� solamente� para�

algunas�especies�de������ �����y������ ��.�

En�relación�a�las�especies�de�Scarabaeinae�estudiadas�para�esta�Tesis,�los�

antecedentes� son� escasos.� Judulien� (1899),� Fabre� (1899),� Richter� (1918),�

Halffter� y� Matthews� (1966),� Halffter� y� Edmonds� (1982),� Cabrera�Walsh� y�

Gandolfo� (1996),� Morelli� �� ��� (1996)� y� Barbero� �� ��� (1999)� registraron�

diferentes� aspectos� de� su� comportamiento.� Sin� embargo,� estas� contribuciones�

carecen�de�descripciones�completas�y�detalladas�de�las�masas/bolas�de�cría�y/o�

de� la� arquitectura� de� los� nidos,� e� incluso� algunas� de� ellas� se� contradicen.� Por�

ello,�se�resúmen�a�continuación�los�aspectos�signifcativos�de�estos�trabajos,�los�

cuales� serán� discutidos� posteriormente� en� combinación� con� los� resultados�

obtenidos�de�las�observaciones�de�campo�y�de�laboratorio.�

Respecto� al� género� �������,� Judulien� (en� Fabre,� 1899)� registró� por�

primera�vez�los�nidos�de���������� �������Brullé,� los�cuales�describió�como�

ramificados� y� conformados�por� una�masa�de� cría� cilíndrica� en� cada�una�de� las�

ramas.� Halffter� y� Matthews� (1966),� en� cambio,� los� describieron� como� nidos�

simples�y� los� incluyeron�en�el�patrón�I�de�nidificación.�La�contribución�posterior�

de� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo� (1996)� para� esta� especie,� incluyó� descripciones�

� ���

detalladas� de� la� estructura� de� las� masas� de� cría,� las� cuales� fueron� además�

obtenidas�en�condiciones�de�laboratorio�controladas.�

Halffter�y�Edmonds�(1982)�describieron�por�primera�vez�las�bolas�de�cría�y�

el� comportamiento� de� nidificación� de� una� especie� de��������,���� �+� ����

Harold.�En�dicho�trabajo,�incluyeron�a�esta�especie�en�el�patrón�II�de�nidificaciòn�

junto�con� la�mayoría�de� los�)����,�aclarando�que� las�diferencias�entre�ellos�

se�debían�fundamentalmente�a�la�forma�de�la�bola�de�cría�y�a�su�posición�dentro�

de� la� cámara� nido.� En� relación� con� este� género,� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo�

(1996)�describieron�las�bolas�de�cría�de�una�especie�sudamericana�de��������,�

��� ��� ���� (Fabricius),� y�mencionaron�allí� que� los� escarabajos� de�esta� especie�

construyen� sus� bolas� de� cría� de� la�misma�manera� que� lo� hacen� los� Phanaeina�

incluidos� en� el� patrón� II� de� nidificación.� En� dicho� tabajo,� señalaron� además�

diferencias�significativas�entre�las�bolas�de�cria�construidas�por������� ����y����

�+� ���,�sin�embargo,�no�hicieron�ninguna�mención�sobre� la�arquitectura�de�

los�nidos.�

Dentro�del�género�����������,�se�han�registrado�hasta�el�momento� los�

nidos� de� un� gran� número� de� especies,� todos� ellos� incluidos� en� el� patrón� I� de�

nidificación,� y� los� cuales� pueden� ser� diferenciados� en� simples� o� compuestos�

(Halffter� y� Edmonds,� 1982).� En� el� primer� tipo,� los� nidos� se� encuentran�

conformados�por�un�túnel�con�una�única�masa�de�cría�cilíndrica�con�su�cámara�

ovígera�construida�en�el�polo�superior.�Se�incluyen�en�este�tipo,�los�nidos�de����

��� ����� (Halffter� y� Edmonds,� 1982,� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo,� 1996).� En� el�

segundo� tipo,� en� cambio,� los� nidos� son� ramificados�y� poseen� varias�masas� de�

cría�por�cada�rama,�las�cuales�además�son�bien�ovaladas�y�más�elaboradas�que�

las� anteriores.� Los� nidos� de���� ����� y���� ����� son� ejemplos� de� este� tipo�

(Halffter�y�Edmonds,�1982).�

� ���

Judulien� (1899)� fue� también� el� primero� en� estudiar� los� nidos� de�

��� ������������(Laporte),�y�describió�las�bolas�de�cría�como�esferas�con�

una� calota� semiesférica� en� uno� de� sus� polos,� donde� la� hembra� construye� una�

cámara� ovígera� cónica.� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo� (1996),� estudiaron� y�

describieron� las� bolas� de� cria� de� esta� especie,� más� las� de� ��� �������

��������(Chevrolat)�y���� ������������(Harold),�obtenidas�en�condiciones�

de�laboratorio�controladas.�Según�sus�observaciones,�las�tres�especies�poseen�un�

comportamiento� de� nidificación� similar� (patrón� II)� y� construyen� bolas� de� cría�

esféricas� que� recubren� externamente� con� un� “cemento”,� luego� de� excavar� la�

cámara�ovígera�en�uno�de�sus�polos.�Luego�de�poner�el�huevo�allí,�la�hembra�usa�

este�mismo�material�para�terminar�la�cámara,�formando�un�techo�perforado�que�

recubre� con� una� mezcla� de� este� cemento� y� fibras� vegetales� secas.� En� 1996,�

Morelli������describen�de�manera�detallada,�y�contribuyendo�con�nuevos�datos,�

el�desarrollo,�el�comportamineto�de�nidificación�y�las�bolas�de�cría�de��������-�

donde�se�destaca�el�resultado�del�comportamiento�de�la�larva�en�la�construccion�

de�la�cámara�pupal.��

En� relación� con� �������� sp.,� Barbero� �� ��� (1999),� estudiaron� en�

condiciones� de� laboratorio,� el� comportamiento� de� nidificación� de� ��������

������ �Balthasar,�1939.�De�sus�observaciones�se�destaca�la�presencia�de�una�

única� bola� de� cría,� piriforme� y� recubierta� por� una� capa� de�material� del� suelo,�

alojada�en�una�cámara�nido�donde�es�cuidada�por�la�hembra�hasta�que�la�larva�

alcanza�su�tercer�estadio.��� �

Respecto�al�género�������,�se�conoce�desde�tiempos�de�Judulien�(1899),�

y� hasta� la� actualidad,� el� comportamiento� de� nidificación� de� varias� de� sus�

especies,� tanto� necrófagas� como� coprófagas.� Sin� embargo,� el� caso� mejor�

estudiado�es�el�de���� &������ &������LeConte�(Halffter,�1977;�Halffter�����,�

� ���

1983;� Favila� y� Díaz,� 1996;� Favila,� 2001;� etc.),� del� cual� puede� destacarse� la�

forma� de� sus� bolas� de� cría,� típicamente� biesférica,� donde� la� cámara� ovígera�

ubicada� en� la� esfera� más� pequeña,� se� mantiene� aislada� de� la� provisión,� y� el�

comportamiento�de�la�larva�que�se�desarrolla�en�su�interior,�que�suele�expulsar�

hacia� la� pared,� pequeños� ������ fecales� esféricos� que� decoran� la� superficie�

externa�de�la�bola�de�cría.���

� El� comportamiento� de� relocación� del� alimento,� tan� característico� de� las�

especies� de� Eucraniini,� ha� sido� ampliamente� estudiado� por� diferentes� autores�

(Zunino� �� ��,� 1989;� Monteresino� y� Zunino,� 2003;� Ocampo,� 2004;� Ocampo� y�

Philips,� 2005).� Sin� embargo,� no� se� conocen� hasta� el� momento� demasiados�

detalles�de�la�arquitectura�de�sus�nidos,�y�mucho�menos�de�las�cámaras�pupales�

que�sus�larvas�construyen�antes�de�empupar.���

Esta�Tesis�doctoral�arroja�nuevos�datos�sobre�la�estructura�de�los�nidos�y�

de� las� masas/bolas� de� cría,� a� través� de� las� observaciones� de� campo� de� las�

distintas� estructuras,� como� así� también� del� trabajo� de� laboratorio� macro�� y�

micromorfológico.�Esto�permitió�hacer�comparaciones�con�las�bolas�de�cría�fósiles�

de�escarabajos�coprófagos,������������,�para�entender�el�comportamiento�de�

sus�productores.�

2�2 # ������ � ����� �� � ���������� �� ������������ �� ���

����� ?����� @ ���� ��A@ �������� ������ � ?������ �����#

���������������A

� El� origen� y� la� rápida� evolución� de� los� hábitats� dominados� por� pastos�

(“GDH:�Grass�Dominated�Habitats”)�que�incluyen�estepas,�pastizales�templados,�

y� sabanas� tropicales� y� subtropicales� (Retallack,� 1990,� 2001;� Shaw,� 2000;�

� ���

Strömberg,�2002,�2004),�han�sido�de�gran�interés�en�los�últimos�años.�Diferentes�

evidencias�paleontológicas,�tales�como�el�análisis�de�fitolitos,�la�hipsodoncia�y�la�

cursorialidad�en�mamíferos,�y�los�paleosuelos,�entre�otros,�han�sido�usados�para�

demostrar�su�presencia�debido�a�la�escacez�de�registros�paleobotánicos�directos�

(Retallack,� 2001;� Wooler� y� Beijing,� 2002;� Strömberg,� 2004).� En� América� del�

Norte,� los� ungulados� fósiles� del� Mioceno� serían� los� primeros� indicadores� del�

origen�de�pastizales�(Janis�����,�2000),�al�igual�que�lo�postulado�para�el�Mioceno�

de� Australia,� África,� y� Eurasia� (Retallack,� 2001)� pero� usando� para� ello� datos�

paleobotánicos�(Jacobs�����,�1999).�Los�hábitats�más�antiguos�dominados�por�

pastos� fueron� registrados� en� el� Oligoceno� tardío� de� Oregon� sobre� la� base� del�

estudio� de� los� paleosuelos� (Retallack,� 2004).� En� América� del� Sur,� diferentes�

evidencias,�tales�como�la�temprana�hipsodoncia�de�los�mamíferos,�la�abundancia�

de� fitolitos� de� Poaceae,� y� los� paleosuelos� ándicos� con� peds� granulares,�

estudiados� en� el� Eoceno�Medio�Mioceno� Inferior� de� la� Formación�Sarmiento� en�

Gran� Barranca� (Patagonia� central),� apoyan� la� idea� del� origen� de� los� hábitats�

dominados� por� pastos,� en� el� Eoceno� Medio� (Pascual� y� O.� Jaureguízar,� 1990;�

Zucol,�2005;�Madden�����,�2005;�Bellosi�y�González,�2005,�en�prensa).��

Gran�Barranca�es�una�localidad�clásica�para�la�paleontología�de�mamíferos�

de� la� Formación�Sarmiento,� y� está� ubicada� en� el�margen� sur� del� lago�Colhue�

Huapi,�a�50�km�al�este�de�Sarmiento�en�la�provincia�de�Chubut,�Argentina.�Esta�

localidad� fue� ampliamente� explorada� por� Carlos� Ameghino� durante� la� última�

década� del� siglo� XIX,� quien� descubrió� además� varias� capas� con� abundantes� y�

sucesivas� faunas� de� mamíferos� que� fueron� estudiadas� por� su� hermano,�

Florentino� (1906).� Estudios� posteriores� llevados� a� cabo� en� Gran� Barranca� por�

paleontólogos� y� geólogos� de� diferentes� países� (Windhausen,� 1924;� Frenguelli,�

1929;� Simpson,� 1940;� Feruglio,� 1949;� Pascual��� ��,� 1985,� 1996;�Marshall���

� ��

��,� 1983,� 1986;� Kay� �� ��,� 1999;� Madden� �� ��,� 2003)� han� demostrado� la�

notable� importancia� paleontológica� de� esta� localidad.� De� esta� manera,� la�

localidad�de�Gran�Barranca,�y�áreas�vecinas,�son�considerados�de�los�sitios�más�

significativos�en�mamíferos�Cenozoicos�del�mundo�(Cifelli,�1985),�ya�que�se�han�

podido� reconocer� ocho� Edades�Mamífero� de�América� del� Sur� (“South�American�

Land�Mammal�Ages”)�(Flynn�y�Swisher,�1995;�Madden�����,�2005).��

Respecto�a�la�icnología,�Gran�Barranca�es�uno�de�los�mejores�ejemplos�de�

la� gran� abundancia� y� diversidad� que� las� construcciones� hechas� por� insectos�

alcanzaron�en�paleosuelos�sudamericanos�en�el�Paleógeno�(Genise,�2004;�Bellosi�

����,�en�prensa),�cuando�todos� los�grupos�de� insectos�modernos�ya�se�habían�

diversificado�(Grimaldi�y�Engel,�2005).�Allí� también�se�da�uno�de�los�casos�más�

típicos� de� la� Icnofacies� de� ������������ (Genise� �� ��,� 2000),� debido� a� la�

presencia�de�numerosos�paleosuelos�con�diferentes�asociaciones�de�trazas�fósiles�

producidas� por� himenópteros� y� coleópteros.� Estos� paleosuelos� estudiados� por�

Bellosi�y�González�(2005,�en�prensa),�fueron�utilizados�también�para�mostrar�las�

modificaciones� de� las� capas� originales� de� los� depósitos� debido� a� icno�� y�

pedofábricas� (Genise�����,� 2004).�Además,�Gran�Barranca�posee�un�detallado�

armazón�lito�y�cronoestratigráfico�y�paleoambiental�basado�sobre�varios�perfiles�

sedimentológicos� y� magnetoestratigráficos,� y� sobre� numerosas� edades�

radimétricas� (Bellosi� y�Madden,�2005;�Madden�����,�2005),�que� junto�a�otras�

evidencias� paleontológicas� y� paleopedológicas� proveen� un� excelente� caso� de�

estudio�para�analizar�cambios�en�la�composición�de�las�trazas�fósiles�a�través�de�

los� sucesivos� paleosuelos� que� las� contienen.� Este� conjunto� de� información�

multidisciplinaria�es� integrado�con� los�resultados�del�análisis� icnológico�a� fin�de�

lograr�interpretaciones�paleoambientales�con�mayor�soporte.��

� ���

En�relación�con�el�contenido�icnológico,�las�trazas�fósiles�comprendidas�en�

el� icnogénero� �����������,� son� unas� de� las� mejores� representadas� en� el�

registro�icnofósil�(Bellosi�y�Genise,�2004;�Bellosi�����,�en�prensa).�Las�bolas�de�

cría�de�escarabajos�coprófagos�actuales,�semejantes�a�las�fósiles�incluidas�en�las�

icnoespecies� de� �����������,� son� el� resultado� del� comportamiento� de�

reubicación� del� alimento� mencionado� previamente.� En� hábitats� abiertos,� el�

excremento�depositado�sobre�la�superficie�por�los�mamíferos,�es�decir,�la�fuente�

de�alimento�mayormente�empleada�por�estos�escarabajos,�está�expuesto�a�una�

rápida�desecación� (y�a�una� fuerte� competencia).� Por�ello,� para� ser�protegido�y�

para�evitar�la�pérdida�de�agua,�el�excremento�es�transportado�y�enterrado�en�el�

sitio� donde� posteriormente� serán� construidas� las� bolas� de� cría� (Halffter� y�

Edmonds,� 1982).� Los�mamíferos� involucrados� son�más�abundantes� en�hábitats�

abiertos� dominados� por� pastos� (“open�GDH”),� y� de� acuerdo� con� esto,� los�

escarabajos� coprófagos� actuales� son� considerados� típicos� representantes� de�

estos�ecosistemas�(Halffter�y�Mathews,�1966;�Halffter�y�Edmonds,�1982;�Hanski�

y�Cambefort,�1991).��

En� esta� Tesis� se� analizarán� entonces,� los� cambios� en� la� fauna� de�

escarabajos�coprófagos,�desde�el�Eoceno�medio�al�Mioceno�temprano,�reflejados�

en�sus�trazas�fósiles�y�en�relación�con�ello,�se�inferirá�la�evolución�de�los�hábitats�

dominados�por�pastos�en�la�localidad�de�Gran�Barranca.��

2�4# ������������������ ������ ����� �� �����������������

��������������������������?�����������A

Existen�muy�pocos�antecedentes�de�trazas�de�un�organismo�producidas�en�

trazas�de�otros�organismos�en�el� registro� icnofósil� continental,�y� la�mayoría�de�

� ��

ellos�tratan�sobre�túneles�en�coprolitos,�o�sobre�depresiones,�agujeros�o�galerías�

hechos� en� nidos� fósiles� de� insectos� (Chin� y� Gill,� 1996;� Chin,� 2007;� Mikuláš� y�

Genise,� 2003;� y� referencias� en� ellos).� En� el� registro� geológico,� pueden�

reconocerse� dos� tipos� de� trazas� en� trazas:� en� un� caso� se� trata� de� trazas� que�

fueron� construidas� accidentalmente� adentro� o� en� contacto� con� otras� trazas;�

mientras� que� en� el� segundo� tipo� la� co�ocurrencia� de� las� trazas� se� debe� a� la�

interacción� entre� dos� organismos� que� se� encuentran� relacionados�

biológicamente.�Se�observan�ejemplos�del�primer�tipo,�en�trazas�de�escarabajos�

coprófagos�(�����������)�usadas�como�sustrato�por�las�de�abejas,�cigarras�y�

otros� escarabajos� (Laza,� 2006;� y� en� esta� Tesis).� Sin� embargo,� es� sólo� en� el�

segundo� tipo� de� trazas� en� trazas� donde� pueden� verse� reflejados� aspectos�

paleobiológicos� significativos� de� los� productores.� En� la� mayoría� de� ellos� se�

reconocen� diferentes� tipos� de� parasitismos,� donde� los� insectos,� son� los�

principales�actores.�Los� trabajos�publicados�hasta�el�momento,�muestran�casos�

de�cleptoparasitismo�entre�escarabajos,�donde�los�túneles�de�provisión�de�un�tipo�

de� escarabajo� son� surcados� por� los� de� los� cleptoparásitos;� o� casos� donde� los�

nidos�de�diferentes�tipos�de�insectos�han�sido�atacados�por�parasitoides�(Chin�y�

Gill,� 1996;� Martin,� 2001;� Mikul� y� Genise,� 2003;� Genise� y� Cladera,� 2004).�

Mikuláš�y�Genise�(2003),�estudiaron�varios�tipos�de�cámaras�fósiles�de�insectos,�

en� las� que� identificaron� dos� tipos� de� trazas� excavadas� en� sus� paredes�

construidas.� Como� resultado� de� estas� observaciones,� crearon� por� primera� vez,�

dos�icnogéneros�de�trazas�en�trazas,��������� �����y���� ����.�Los�agujeros�

y�depresiones�excavados�en�la�pared�construida�de�los�nidos�fósiles�de�insectos,�

fueron�incluídos�en��������� ����-�mientras�que�los�agujeros�excavados�en�la�

pared�que�se�encuentran�conectados�con�galerías�en�el�relleno,�fueron�incluidos�

en���� ����.�Por�otro�lado,�sugirieron�también�que�estos�tipos�de�trazas�fósiles�

� ���

podrían�ser�el�resultado�de�la�actividad�de�organismos�parasitoides�(cuyas�larvas�

se� desarrollan� junto� con� la� larva� del� constructor� del� nido,� parasitándola� hasta�

matarla),� cleptoparásitos� (organismos�que� roban� las�provisiones� colectadas�por�

otros�para�el�desarrollo�de�sus�propias�larvas),�o�detritívoros�(organismos�cuyas�

larvas�se�alimentan�de�los�restos�orgánicos�de�los�nidos).�

� Se� presentan� en� esta� Tesis� los� distintos� tipos� de� trazas� halladas� en� las�

bolas� de� cría� fósiles� de� escarabajos� coprófagos� (�����������),� las� cuales�

podrían�ser,�a�priori,�atribuidas�a�organismos�cleptoparásitos�o�detritívoros.��

2�5#������������� ������� ��� ���

Los�fitolitos�se�conocen�desde�mediados�del�siglo�XIX�y�han�sido�utilizados�

por�científicos�de�diferentes�disciplinas�(Piperno,�2006).�En�Argentina,�el�análisis�

de� la� producción� de� fitolitos,� su� taxonomía� y� preservación� en� suelos� y�

paleosuelos,� tiene� más� de� treinta� años� de� historia� (Bertoldi� de� Pomar,� 1971,�

1975;�Spalletti�y�Mazzoni,�1977,�1979;�Mazzoni,�1979;�Zucol�����,�1999;�Zucol�

y�Osterrieth,�2002).�Sin�embargo,�las�investigaciones�llevadas�a�cabo�con�fitoltos�

extraídos�de�otros�sustratos,�diferentes�de�plantas�y�rocas�sedimentarias,�como�

las�trazas�fósiles,�son�más�recientes�en�la�literatura�y�la�mayoría�de�ellas�están�

más� relacionadas� con� la� inferencia� de� la� dieta� de� los� herbívoros� a� partir� del�

análisis�del�contenido�fitolítico�en�coprolitos�(Horrocks�����,�2002,�2003,�2008;�

Prasad�����,�2005;�Piperno�y�Sues,�2005).���

Los�hábitos�alimentarios�y�la�dieta�de�herbívoros�fósiles�pueden�deducirse�

a� partir� de� diferentes� fuentes,� tales� como� la� evolución� de� la� hipsodoncia,�

microscopía� de�desgaste�en�esmalte�de�dientes� (“tooth�microwear”),�desarrollo�

de� facetas� de� las� superficies� oclusales� de� los� dientes� (“mesowear� análisis”),�

� ���

análisis� isotópicos� y� coprolitos,� entre� otros� (e.g.� Chin� y� Gill,� 1996;� Kingston� y�

Harrison,� 2007;� Rivals� y� Athanassiou,� 2008;� Valli� y� Palombo,� 2008).� Entre� los�

estudios� que� involucran� fitolitos,� el� contenido� microfósil� vegetal� (incluyendo�

fitolitos)�en�coprolitos�es�usado�y�analizado�ampliamente�para�inferir�el�uso�dado�

por�hombres�prehistóricos�en�la�dieta�de�determinadas�plantas�(Horrocks�����,�

2002,�2003).�En�otras� contribuciones,� se�ha�analizado�el� contenido� fitolítico�en�

coprolitos� tanto� de� vertebrados� extintos� (Prasad��� ��,� 2005;� Piperno� y� Sues,�

2005),� como� de� vertebrados� con� representates� modernos� (Horrocks� �� ��,�

2008).�En�todos�estos�trabajos,�se�muestran�preservados�fragmentos�de�tejidos�

vegetales�silicificados,�a�partir�de�los�cuales�se�infiere�la�dieta�de�los�vertebrados�

basada� sobre� la� diversidad� de� morfotipos� de� fitolitos� hallados.� Prassad� y�

colaboradores� (2005),� extrajeron� fitolitos� correspondientes� a� pastos,�

dicotiledóneas,� coníferas� y� palmeras,� preservados� en� coprolitos� de� saurópodos�

titanosauridos�del�Cretácico�tardío�de�India,�concluyendo�que�el�posible�productor�

de� la� bosta� analizada,� se� alimentaba� de� manera� indiscriminada� de� diferentes�

tipos� de�plantas.�Horrocks� y� colaboradores� (2008),�estudiaron� fitolitos,� y� otros�

restos� vegetales,� extraídos� de� coprolitos� de� una� especie� de� loro� endémico� de�

Nueva� Zelanda,� ��������� ����������,� concluyendo� que� debido� a� la� diversidad�

hallada,� la� especie� de� ave� analizada� mostraba� un� comportamiento� alimenticio�

muy�versátil,�nutriéndose�de�un�amplio�espectro�de�plantas.��

Existe�hasta�el�momento�un�único�registro�relacionado�con�el�análisis�que�

se�presenta�en�esta�sección.�Strömberg�y�Stidham�(2001)�publicaron�un�resúmen�

mostrando�el� contenido� fitolítico� hallado� en������������� de�Patagonia,� en� el�

que� concluyen� que� de� acuerdo� a� los� fitolitos� extraídos,� correspondientes� a�

dicotiledóneas� arbóreas� y� herbáceas,� palmeras� y� otras� monocotiledóneas,� los�

herbívoros� productores� de� la� bosta� habrían� tenido� una� dieta�muy� diversa.� Sin�

� ���

embargo,� en� este� resúmen,� la� pared� y� el� relleno� de� los� ejemplares� de�

������������ fueron� procesados� de� manera� conjunta,� en� lugar� de� ser�

considerados� como� muestras� independientes,� y� además� no� se� hicieron�

comparaciones�con�el�contenido�fitolítico�presente�en�el�paleosuelo�circundante.�

Esta� comparación� imprescindible,� permite� evaluar� si� el� contenido� fitolítico�

obtenido�de�las�bolas�de�cría�fósiles,�corresponde�a�la�bosta�usada�originalmente�

por�los�escarabajos,�o�si�en�cambio,�refleja�únicamente�el�contenido�fitolítico�del�

material�del�suelo�usado�para�la�construcción�de�las�bolas.�Por�ello,�es�necesario�

analizar� como� muestras� independientes� tanto� la� pared� como� el� relleno� de� los�

ejemplares� de� �����������,� para� poder� determinar� si� el� contenido� fitolítico�

corresponde�a� la�bosta�aprovisionada�originalmente�o�al�material�del� suelo�que�

rellenó�las�bolas�como�consecuencia�de�la�emergencia�del�nuevo�adulto.�Por�otro�

lado,� también� es� crítico� determinar� si� los� especímenes� de� ������������

utilizados�corresponden�a�ejemplares�cerrados,�es�decir,�donde�no�tuvo�lugar� la�

emergencia� del� adulto,� o� a� ejemplares� abiertos.� En� el� primer� tipo� de�

������������(��� isp.�A,����������,����������),�se�podría�encontrar�preservada�

en�su�interior� la�provisión�original,�en�cambio�en�el�segundo�tipo�(����������),�

es� decir� en� ejemplares� abiertos,� una�gran� cantidad�de�material� del� suelo� pudo�

entrar�a�la�cámara�vacía�luego�de�la�emergencia�del�nuevo�adulto.��

El� objetivo� general� de� este� análisis� es� el� de� comprobar� si� el� contenido�

fitolítico� de� los� ejemplares� de������������-� los� cuales� representan� bolas� de�

cría�fósiles�de�escarabajos�coprófagos�aprovisionadas�con�bosta,�puede�ser�usado�

para�inferir�el�comportamiento�de�estos�escarabajos,�la�dieta�de�los�herbívoros,�y�

otros�aspectos�del�paleoambiente�involucrado.��

� ���

4����� ����

4�2#���� ������������

Los� objetivos� generales� de� este� trabajo� son� ?2A� la� reconstrucción� de� la�

historia� evolutiva� de� los� Scarabaeinae� y� organismos� asociados� durante� el�

Paleogeno�tardío�e�inicios�del�Neógeno,�y�?4A�la�caracterización�ambiental�de�los�

paleoecosistemas�del�Eoceno�medio�Mioceno�temprano�de�la�Patagonia�Central�y�

particularmente� sobre�el� origen�y�evolución�de� los�hábitats�abiertos�dominados�

por�pastos.�

4�4#���� ������ �������

2A� Relevar� y� revisar� icnotaxonómicamente� las� trazas� fósiles� del� icnogénero�

������������de� la� Formación�Samiento� (Eoceno�medio�Mioceno� inferior)�

en�la�localidad�de�Gran�Barranca,�Chubut,�Argentina.�

4A� Estudiar� nidos� y� cámaras� de� cría� de� diferentes� taxones� de� escarabajos�

coprófagos�actuales�(Coleoptera:�Scarabaeidae:�Scarabaeinae).�La�hipótesis�

de�este�objetivo�es�que�las�comparaciones�macro�y�micromorfológicas�entre�

las� bolas� de� cría� fósiles� y� actuales� de� la� misma� región� sudamericana�

permitirán�reconocer�a�los�productores�de�las�icnospecies�de������������.��

5A� Estudiar� el� comportamiento� de� nidificación� de� diferentes� taxones� de�

escarabajos�coprófagos�actuales�(Coleoptera:�Scarabaeidae:�Scarabaeinae).�

La� hipótesis� de� este� objetivo� es� que� el� estudio� del� comportamiento� de�

coprófagos�actuales�y�su�reflejo�morfológico�en�las�trazas�fósiles,�permitirá�

inferir�el�comportamiento�del�escarabajo�productor�de�las�trazas�fósiles.��

� ���

8A� Completar�el�registro�fósil�de�los�Scarabaeinae�con�la�información�obtenida�a�

partir� de� las� bolas� de� cría� fósiles� atribuídas� a� escarabajos� coprófagos�

(�����������).�La�hipótesis�de�este�objetivo�es�que�a�partir�de�las�trazas�

fósiles�se�podrán�sumar�nuevos�datos�que�no�se�obtienen�con� los�cuerpos�

fósiles,� algunos� de� importancia� filogenética� como� edades� máximas� de�

algunos�de�sus�comportamientos�y�taxones�productores.�

6A� Interpretar�los�cambios�ambientales,�y�particularmente�los�relacionados�con�

el� origen� y� evolución� de� los� hábitats� abiertos� dominados� por� pastos� en� la�

Patagonia� Central,� sobre� la� base� de� la� aparición,� abundancia� relativa� y�

diversidad� de� �����������.� Esta� meta� es� llevada� a� cabo� mediante� un�

trabajo� de� icnoestratigrafía� de� alta� resolución� por� primera� vez� en� la�

icnología� continental,� a� lo� largo� de� un� significativo� intervalo� temporal� de�

más�de�23�millones�de�años�representado�en�la�secuencia�de� la�Formación�

Sarmiento�aflorante�en�Gran�Barranca�(Chubut).�Por�lo�tanto,�las�hipótesis�a�

testear� son:� (1)� que� la� aparición,� densidad,� abundancia� relativa,� y�

desaparición�de�los�ejemplares�de������������;�(2)�que�el�incremento�de�

tamaño� de� ������������ en� relación� con� el� tamaño� corporal� de� los�

mamíferos� asociados;� y� (3)� que� el� tamaño� y� espesor� de� la� pared� de� las�

icnoespecies�de�������������permitirán� inferir� la�diversidad�potencial�de�

especies� de� escarabajos� coprófagos,� y� reconocer� los� cambios�

paleoambientales,�particularmente,�los�hábitats�dominados�por�pastos.��

3A� Reconocer� trazas� de� cleptoparásitos� y� otros� organismos� asociados� a�

������������y�su�significado�paleobiológico.�Las�hipótesis�de�esta�sección�

son:�(1)�una�nueva�icnoespecie�de��������� �����refleja�un�novedoso�caso�

potencial� de� cleptoparasitismo;� (2)� el� posible� productor� de� ��� �����

����������,� sería� un� organismo� con� comportamiento� cleptoparásito� o�

� ���

detritívoro;� y� (3)� las� trazas� en� trazas� permitirán� mostrar� aspectos�

paleoecológicos�de� la� comunidad�de� invertebrados�asociada�a� las�bolas�de�

cría�fósiles�de�escarabajos�coprófagos.�

;A� Evaluar� el� contenido� fitolítico� de� ������������ como� herramienta� para�

contribuir� al� conocimiento� del� comportamiento� de� los� escarabajos�

coprófagos,� la� dieta� de� los� mamíferos� con� cuyos� excrementos� se�

aprovisionaban�las�bolas�y�el�paleoambiente.�Para�ello,�se�testearon�en�esta�

sección� las� siguientes� hipótesis:� 1)� el� relleno� de� los� ejemplares� de�

������������ posee� un� número� de� fitolitos� similar� al� del� paleosuelo,�

debido�a�que� los�ejemplares�abiertos� fueron� rellenados�activamente�por�el�

nuevo�adulto�al�emerger,�o�posteriormente�por�otros�procesos�pasivos,�con�

material�del�suelo�circundante;�2)�el�número�de�fitolitos�de�la�pared�de�los�

ejemplares�de�������������difiere�del�número�hallado�en�el�relleno�y�en�

el� paleosuelo� circundante,� debido� a� que� queda� preservada� una� capa�

remanente� de� la� bosta� original.� Este� remanente� de� bosta� adherido� a� la�

pared�construida�con�material�del� suelo,�podría� incrementar�o�disminuir� la�

concentración�de�fitolitos�en�la�pared�en�función�del�paleoambiente,�debido�

principalmente� a� la� presencia� y� abundancia� de� plantas� con� fitolitos� en� el�

suelo� antes� de� su� soterramiento.� Un� suelo� rico� en� plantas� con� fitolitos,�

tendría� una� mayor� concentración� de� fitolitos� que� una� simple� muestra� de�

bosta,� que� al� preservarse� en� la� pared�de� las� bolas�de� cría,� disminuiría� su�

concentración�en�esa�muestra,�y�viceversa;�3)�el�número�de� fitolitos�en�el�

espesor� de� la� pared� de� los� ejemplares� de� ������������ muestra� un�

gradiente�de�concentración.�Si�las�hipótesis�1�y�2�son�verdaderas,�entonces:�

4)�la�diversidad�de�fitolitos�de�la�pared,�o�las�diferencias�en�sus�frecuencias�

relativas,�reflejarían�la�diversidad�de�plantas�consumidas�por�los�herbívoros,�

� ���

cuyos� fitolitos� se� habrían� conservado� en� la� bosta;� y� 5)� si� las� frecuencias�

relativas� de� los� diferentes� morfotipos� de� fitolitos� es� similar� entre� las�

muestras,� es� decir,� entre� pared,� paleosuelo� y� relleno,� entonces� los�

herbívoros� involucrados� no� mostrarían� preferencias� entre� las� plantas� con�

fitolitos� disponibles;� pero� si� las� frecuencias� entre� las� muestras� difieren,�

podría� revelarse� la� preferencia� de� los� herbívoros� por� algunas� plantas� con�

fitolitos�más�que�por�otras.��

� ��

5��������������

La�Formación�Sarmiento�es�una�sucesión�piroclástica�de�origen�continental�

del�Eoceno�Medio�Mioceno�Inferior,�expuesta�en�el�centro�y�norte�de�Patagonia�y�

conocida,�principalmente,�por�la�abundancia�y�diversidad�de�vertebrados�fósiles.�

Sus� asociaciones� de� mamíferos� son� consideradas� los� estándares�

bioestratigráficos� para� las� distintas� Edades� Mamífero� Sudamericanas� (“South�

American� Land� Mammal� Ages”� o� SALMAs)� (Ameghino,� 1906;� Simpson,� 1940;�

Pascual,� 1984;� Cifelli,� 1985).� Esta� unidad� es� relativamente� delgada� con� un�

espesor�promedio�regional�de�60�m,�y�esta�compuesta�por�diferentes�litologías:�

chonitas� (cenizas� volcánicas� finas� y� muy� finas),� bentonitas,� areniscas�

piroclásticas,�y�conglomerados�intraformacionales,�las�cuales�suelen�encontrarse�

modificadas�por�pedogénesis�(Spalletti�y�Mazzoni,�1979;�Mazzoni,�1979;�Bellosi,�

en�prensa).�Los�paleosuelos,�generalmente�conteniendo� trazas� fósiles,� son�otra�

característica� significativa� y� bien� conocida� de� esta� formación� (Andreis,� 1972;�

Spalletti� y� Mazzoni,� 1979;� Bellosi� �� ��,� 2001;� Genise� �� ��,� 2004).� Los�

afloramientos� a� lo� largo� de� Gran� Barranca,� situada� en� la� provincia� de� Chubut�

(Fig.� 1),� comprenden� la� sección� tipo� de� la� Formación�Sarmiento,� cuyo� espesor�

integrado�alcanza�355�m.��

Los�piroclastos�finos�y�félsicos�de�la�Formación�Sarmiento�fueron�aportados�

desde�dos�arcos�andinos�ubicados�en�el�noroeste�de�la�Patagonia�(a�500�km�de�

Gran� Barranca),� donde� tuvo� lugar� un� prolongado� vulcanismo� explosivo� tipo�

pliniano,�desde�el�Paleoceno�tardío�hasta�el�Mioceno�temprano�(Mazzoni,�1985;�

Rapela�����,�1988;�Bellosi,�en�prensa).�En�consecuencia,�el�material�parental�de�

los� paleosuelos� es� ceniza� volcánica� fina� compuesta� por� trizas� vítreas� riolíticas�

dacíticas� y� plagioclasa� subordinada� (andesita).� La� mayoría� de� los� paleosuelos�

� ���

están� bioturbados� (Genise� �� ��,� 2004),� muestran� un� horizonte� argílico,�

contienen� nódulos� de� óxidos� de� Fe� y�Mn,� o� carbonato� de� calcio,� una� b�fábrica�

moderada�a�bien�desarrollada,�y�argilanes�y�ferromanganes�(Bellosi�y�González,�

2005,� en� prensa).� De� acuerdo� con� sus� características,� estos� paleosuelos� se�

corresponden� con� Andisoles,� Alfisoles,� Alfisoles�Ultisoles,� Aridisoles,� Entisoles� y�

Vertisoles.��

�!�%�&2��Ubicación�geográfica�de�la�localidad�de�Gran�Barranca.�

Como�resultado�de�numerosos�estudios�multidisciplinarios�llevados�a�cabo�

en�12�perfiles�de� la�Formación�Sarmiento�en�Gran�Barranca�(Bellosi�y�Madden,�

2005),�se�pudo�construir�el�perfil�estratigráfico�integrado�de�la�Figura�2.�

� ��

�!�%�&4��Perfil�estratigráfico�integrado�construido�a�partir�de�estudios�multidisciplinarios�llevados�a�cabo�en�12�perfiles�(Bellosi�y�Madden,�2005).�

� ���

En� este� perfil� simplificado,� las� muestras� y� los� niveles� se� encuentran�

identificados�por�estacas�numeradas.�La�mayoría�de�estas�estacas�están�referidas�

al� perfil� MMZ� ubicado� en� el� lado� occidental� de� Gran� Barranca� que,� aunque� es�

incompleto,�corresponde�al�perfil�originalmente�estudiado�por�Spalletti�y�Mazzoni�

(1979).� Los� niveles� estratigráficos� que� no� poseen� estacas� en� la� secuencia�

corresponden� a� otros� perfiles� (J,� K� o� M)� situados� hacia� el� este,� que�

coincidentemente� no� son� significativos� para� el� análisis� de� trazas� fósiles,� a�

excepción�de�la�muestra�de�la�estaca�9512�13�colectada�en�el�perfil�M.��

La� Formación� Sarmiento� en� Gran� Barranca� se� divide� en� seis� miembros�

delimitados�por�superficies�de�discontinuidad�(Bellosi�y�Madden,�2005).�Spalletti�

y�Mazzoni� (1979)� definieron� formalmente� tres� de� ellos� en� el� perfil� MMZ:�Gran�

Barranca�(Fig.�3�A�y�B),�Puesto�Almendra�(Fig.�3�D,�F�y�G),�y�Colhue�Huapi�(Fig.�

3�H).�Recientemente,�Bellosi�y�Madden�(2005,�en�prensa)�identificaron�un�cuarto�

miembro,�el�Rosado�(Fig.�3�C),�y�subdividieron�al�Miembro�Puesto�Almendra�en�

Inferior� (Fig.� 3� D)� y� Superior� (Fig.� 3� F� y� G)� debido� a� la� presencia� de� una�

discordancia�significativa�y�de�otro�nuevo�Miembro�(Vera,�Fig.�3�E)� intercalado.�

Las�edades�de�los�distintos�niveles�de�la�Formación�Sarmiento�fueron�obtenidas�

siguiendo� un� detallado� esquema� litoestratigráfico� que� incluye� superficies� de�

discontinuidad�(Bellosi,�en�prensa),�y�basado�sobre�numerosas�dataciones�Ar/Ar�

en� vídrio� volcánico� y� plagioclasas,� y� varios� perfiles�magnetoestratigráficos� a� lo�

largo�de�Gran�Barranca�(Madden�����,�2005;�Re�����,�en�prensa).�

El�Miembro�Gran�Barranca� (Fig.�3�A�y�B)�está� compuesto�por�chonitas�y�

bentonitas� macizas,� que� estan� pobremente� estratificadas� o� en� capas� muy�

gruesas.� Son� comunes� las� concreciones� diagenéticas� de� sílice� y� yeso� en� la�

sección� inferior�donde� los�paleosuelos�no�son�abundantes�y�además�estan�poco�

desarrollados� (estacas� 9501� a� 9505).� En� la� sección� superior� (estacas� 9506� a�

� ���

9508),�los�paleosuelos�están�mejor�desarrollados�y�muestran�también�horizontes�

de� nódulos� y� costras� de� manganeso,� potentes� y� continuos,� y� trazas� fósiles,�

incluyendo� ������������ (Bellosi� �� ��,� en� prensa).� Durante� el� tiempo� que�

abarca� el� Miembro� Gran� Barranca,� prevaleció� una� sedimentación� loessica�

subaérea� en� planicies� con� ondulaciones� y� cursos� fluviales� reducidos,� y� bajos�

ocupados� por� pequeños� lagos� efímeros.� Las� loessitas� téfricas,� con� sus�

paleosuelos� asociados,� se� formaron� en� un� clima� estacional� subhúmedo� a�

semiárido�(Bellosi,�en�prensa).�La�abundancia�de�fósiles�de�mamíferos�y�reptiles�

hallada� en� este� miembro,� corresponde� al� (SALMA)� Barranquense�

(Casamayorense� tardio)� del� Eoceno� Medio� (Kay� �� ��,� 1999;� Madden� �� ��,�

2005;� Re��� ��,� en� prensa).� Por� consiguiente,� las�muestras� icnológicas� de� las�

estacas�9506�y�9508�del�Miembro�Gran�Barranca�son�asignadas�al�Eoceno�Medio�

(alrededor�de�39�ma).��

El�Miembro�Rosado�(Fig.�3�C)�es�un�paleosuelo�con�carbonato�(calcrete)�de�

7� m� de� espesor,� que� posee� una� diversa� asociación� de� microgasterópodos�

terrestres� (Bellosi� �� ��,� 2002a;� Miquel� y� Bellosi,� 2007)� y� mamíferos� fósiles�

pertenecientes� al� (SALMA)� Mustersense� (Eoceno� Medio)� (Kay� �� ��,� 1999;�

Madden� �� ��,� 2005).� Las� trazas� fósiles� son� muy� escasas� y� no� se� registran�

ejemplares� de� ������������ (Bellosi� �� ��,� en� prensa).� La� sedimentación�

loéssica� ocurre� también� en� este� tiempo,� y� los� paleosuelos� indican� condiciones�

semiáridas� a� áridas� durante� las� etapas� tardías� de� pedogénesis� (Bellosi� �� ��,�

2002a).�

El�Miembro� Puesto� Almendra� Inferior� (30�m�de� espesor)� (Fig.� 3�D)� está�

bien� estratificado� y� posee� capas� lenticulares� y� tabulares� de� conglomerados�

intraformacionales,� areniscas� con� estratificación� entrecruzada,� chonitas� y�

bentonitas,� algunas� de� ellas� con� paleosuelos� (Andisoles,� Alfisoles).� Esta�

� ���

asociación� de� facies� se� acumuló� en� un� ambiente� fluvial� entrelazado,�

probablemente�por� ríos� no�permanentes.� Las� planicies� subaéreas� adyacentes� y�

los� lagos�pequeños�y�poco�profundos,�habrían�agradado�por�acumulación�eólica�

de� sedimentos� volcaniclásticos� finos.� Los� alfisoles� ándicos,� moderada� a�

pobremente� desarrollados,� sugieren� condiciones� sub�húmedas� para� este�

miembro� (Bellosi,� en�prensa).� Los� fósiles�de�mamíferos�y�de�otros�vertebrados�

preservados�en�facies�fluviales�son�también�asignados�al�(SALMA)�Mustersense,�y�

el�análisis�cronológico�sugiere�que�la�edad�de�este�miembro�es�Eoceno�medio�a�

tardío.� Las� trazas� fósiles� de� insectos� son� abundantes,� particularmente�

�����������,� las� cuales� fueron� colectadas� en� tres� niveles� estratigráficos�

(estacas�9508.5�9509;�9510�y�9510.5).�

El�Miembro�Vera�(Fig.�3�E),�desarrollado�en�el�lado�Este�de�Gran�Barranca�

(perfiles�J�a�M),�es�una�sucesión�homogénea�de� loessitas� téfricas�de�105�m�de�

espesor,� con� unas� pocas� capas� delgadas� de� bentonitas� y� paleosuelos� cálcicos�

muy� débilmente� desarrollados.� Las� trazas� fósiles� de� invertebrados� estan�

prácticamente�ausentes�en�este�miembro�(Bellosi�����,�en�prensa),�y�los�restos�

de� mamíferos� colectados� de� la� sección� media,� pertenecen� al� (SALMA)�

Tinguirririquense� del� Oligoceno� temprano� (Kay� �� ��,� 1999).� La� asociación� de�

depósitos� loéssicos� y� paleosuelos� con� nódulos� calcáreos� débilmente�

desarrollados,� registran� una� importante� modificación� del� clima� y� del� ambiente�

durante� la� transición� Eoceno�Oligoceno,� que� involucró� un� decrecimiento� en� las�

precipitaciones�y�en�la�cobertura�vegetal�(clima�semiárido).�Edades�Isotópicas�y�

perfiles�magnetostratigráficos�sugieren�que� la�edad�de�este�miembro�es�Eoceno�

tardío�Oligoceno�temprano�(Madden�����,�2005).�

El�Miembro� Puesto� Almendra�Superior� (46�m�de� espesor)� (Fig.� 3� F� y�G)�

está� compuesto� por� conglomerados� intraformacionales,� chonitas� y� areniscas,�

� ���

bentonitas,�paleosuelos�apilados,�pobre�a�fuertemente�desarrollados�(Andisoles,�

Alfisoles,� Alfisoles�Ultisoles),� y� flujos� de� lava� lenticulares.� La� sedimentación�

fluvial� estuvo� restringida� a� pequeños� canales� sinuosos� que� retransportaron�

materiales�piroclásticos.�El�desarrollo�de�los�paleosuelos�en�este�miembro�sugiere�

condiciones� estacionales� subhúmedas� a� húmedas,� y� paisajes� más� estables�

(Bellosi,�en�prensa).�Los�fósiles�de�mamíferos�no�son�abundantes�y�corresponden�

al� (SALMA)� Deseadense� del� Oligoceno� (Flynn� y� Swisher,� 1995).� Los� estudios�

geocronológicos� basados� sobre� edades� isotópicas� de� basaltos� y� rocas�

piroclásticas,� junto� con� los� perfiles� paleomagnéticos,� sugieren� una� edad�

oligocena�tardía,�para�este�miembro�(Madden�����,�2005;�Re�����,�en�prensa).�

De� acuerdo� con� las� significantes� variaciones� en� la� diversidad,� densidad� y�

morfología�de�������������registrados�en�este�miembro,�se�identificaron�tres�

intervalos� correspondientes� con� las� siguientes�estacas�y�edades:�9512�y�9512�

9513�(Oligoceno�tardio�bajo);�9514.5�y�9516�(Oligoceno�tardío�medio);�y�9517�

9517.5�(Oligoceno�tardio�alto).�

El� Miembro� Colhue�Huapi� (64� m� de� espesor)� (Fig.� 3� H)� se� encuentra�

separado� del� Miembro� Puesto� Almendra� Superior� por� una� discordancia� erosiva�

profunda�(Bellosi�����,�2002b),�la�cual�involucra�un�hiato�de�3.1�a�3.5�millones�

de�años� (Re�����,� en�prensa).�Se� reconocen�en�el�Miembro�Colhue�Huapi�dos�

secciones.� La� inferior� se� encuentra� compuesta� por� conglomerados�

intraformacionales,� chonitas� macizas� y� paleosuelos� apilados,� pobre� a�

moderadamente� desarrollados,� con� abundantes� trazas� fósiles.� Esta� sucesión�

rellena� un� paleovalle� inciso� en� la� antigua� llanura� costera� de� Patagonia� central,�

que�fue�posteriormente� inundado�por�el�mar�Superpatagoniano�más�al�Este.�La�

incisión�del�paleovalle�estuvo�relacionada�con�una�caída�significativa�del�nivel�del�

mar�en�21�ma.�Durante�una�primera�etapa,�la�sedimentación�ocurrió�en�canales�

� ���

fluviales� (probablemente� efímeros)� y� en� planicies� edafizadas.� La� asociación� de�

facies� y� paleosuelos� (Alfisoles)� sugieren� un� clima� subhúmedo� estacional� y� un�

incremento�en�la�tasa�de�sedimentación�(Bellosi,�en�prensa).�Abundante�cantidad�

de� fósiles� de� mamíferos,� asignados� al� (SALMA)� Colhuehuapense� del� Mioceno�

temprano� (Marshall��� ��,� 1986;� Flynn� y� Swisher,� 1995;� Kay��� ��,� 1999)� se�

encuentran� preservados� en� cuerpos� de� canales� fluviales� y� paleosuelos� de� la�

sección� inferior.� La� sección� superior� está� constituida� por� loessitas� téfricas�

gruesas� y� escasos� paleosuelos� cálcicos,� débilmente� desarrollados� y�

prácticamente� sin� trazas� fósiles,� que� representan� un� ambiente� eólico� y�

semiárido.� En� la� parte� superior� de� esta� sección,� los� restos� de� mamíferos�

corresponden� al� (SALMA)� Pinturense� del� Mioceno� temprano� a� medio� (Bown� y�

Fleagle,� 1995).� Los� estudios� geocronológicos� indican� una� edad� miocena�

temprana� para� el� Miembro� Colhue�Huapi� (Madden��� ��,� 2005).� En� la� sección�

inferior� de� este� miembro� se� colectaron� ������������ en� cinco� niveles�

estratigráficos:� estacas� 9517.6�9517.7,� 9517.8�9517.9,� 9518�9519,� 9520�

9520.5� y� 9521�9522.� En� la� sección� superior� no� se� observaron� trazas� fósiles�

(estacas�9523�a�9525.5)�(Bellosi�����,�en�prensa).�

En� la� Formación�Sarmiento,�en�Gran�Barranca,� los� fitolitos�de�gramíneas�

(braquiolitas,� prismatolitas,� aculeolitas,� flabelolitas,� halteriolitas,� doliolitas,� y�

estrobilolitas)� y� de� palmeras� (globulolitas)� son� comunes� y� hasta� muy�

abundantes.� Spalletti� y� Mazzoni� (1979)� y� Mazzoni� (1979),� en� los� primeros�

análisis� fitolíticos� llevados�acabo�en�esta� localidad,�mencionan�que�braquiolitas,�

prismatolitas,� aculeolitas� y� flabelolitas,� son� los� morfotipos� más� comunes�

encontrados�a�lo� largo�de�la�secuencia,�siendo�los�primeros�los�más�frecuentes.�

Tiempo� después,� Zucol� y� colaboradores� (1999,� 2001,� 2005)� analizaron� la�

secuencia,� desde� la� base� hasta� el� tope,� y� encontraron� asociaciones� dominadas�

� ���

por� fitolitos� de� palmeras� (globulolitas� esféricas� a� subesféricas)� junto� con�

prismatolitas,�aculeolitas�y�fitolitos�indeterminados�durante�el�Eoceno�Medio,�las�

cuales,� hacia� arriba� en� la� secuencia,� son� reemplazadas� por� asociaciones� con�

mayor� abundancia� de� fitolitos� graminoides� (halteriolitas,� aculeolitas� y�

flabelolitas).� De� estas� asociaciones,� aquéllas� con� componentes� panicoides�

dominaron�en�el�Eoceno�tardío�y�aquéllos�con�componentes�chloridoides�pooides,�

dominaron� en� el� Oligoceno� –� Mioceno� temprano.� La� sección� superior� de� la�

secuencia� (Mioceno� temprano)� muestra� una� distribución� heterogénea� de�

morfotipos� de� fitolitos,� con� niveles� estratigráficos� dominados� por� globulolitas�

esféricas�a�subesféricas,�y�fitolitos�panicoides,�pooides�y�chloridoides.��

��

���

� ���

�!�%�& 5� �� Miembro� Gran� Barranca� que� se� extiende� en� la� imagen� hasta� la� linea� de�color;���� Colecta� de� especimenes� en� el� Miembro� Gran� Barranca;���� Miembro� Rosado,�expuesto�a�partir�de� la� linea�de�color;����La� flecha� indica�el�Miembro�Puesto�Almendra�Inferior;����Miembro�Vera;���La�flecha�indica�el�Miembro�Puesto�Almendra�Superior;����Colecta�de�especimenes�en�el�Miembro�Puesto�Almendra�Superior;���Miembro�Colhue�Huapi.��

� ��

8�� ��������9 ����

8�2#������ ���� ������������������� �� �������������������

���������������� ��

� �

� Los�estudios�neoicnológicos�llevados�a�cabo�para�esta�investigación,�tienen�

como� fin� la� obtención� de� datos� relacionados� con� el� comportamiento� de�

escarabajos� coprófagos� actuales,� a� través� del� estudio� de� sus� nidos� y�

principalmente�de�bolas�de�cría,� las�que�fueron�posteriormente�comparadas�con�

bolas�de�cría�fósiles.��

8�2�2#��'�**!> $�'&"�"B�*!�"$��"=%$!�

� Como� criterios� de� selección� de� las� especies� a� estudiar,� se� tuvieron� en�

cuenta� características� tales� como� el� tipo� de� comportamiento� de� nidificación�

(Patrón� I,� II,� etc.),� el� tipo� de� nido� (para� o� telecóprido)� y� cámaras� de� cría�

construidas� por� cada� especie� (masa� o� bola� de� cría),� etc.,� en� función� de� su�

aplicación�en�la�comparación�con�bolas�de�cría�fósiles.�No�obstante,�se�estudiaron�

también�especies�no�productoras�de�bolas�con�el�objeto�de�obtener�un�panorama�

general� propio� de� los� distintos� patrones� de� nidificación� y� poder� realizar� las�

comparaciones�micromorfológicas� ausentes� en� la� bibliografía.� De� esta�manera,�

las�especies�seleccionadas�y�estudiadas�fueron�las�siguientes:�

Onthophagini:������������sp.��

Phanaeini:���������� �������Brull�

��� ������������(Laporte)�

� ���

��� ���������������(Chevrolat)�

��� ������������(Harold)��

Dichotomiini:������������ ����(Fabricius)��

Canthonini:� ��������! ���������"���� �� ������(Blanchard)�

� ��������! �������"��������(Gillet)��

��������sp.1��

��������sp.2��

Eucraniini:�$������������������(Burmeister)�

$���������������� �&��(Blanchard)�

'� ������ & ������Burmeister�

8�2�4# �&)&C�$�*&(B�

� Los� nidos� de� �������� � ������,� �������� ��� ���� y� ��� �������

����� fueron�estudiados�durante�enero,� febrero,�marzo,�abril�y�diciembre�de�

2006,� y� marzo� de� 2007,� meses� en� los� que� se� registra� la� mayor� actividad� de�

adultos.� Para� ello,� se� realizaron� reiterados� viajes� y� estadias,� en�un� campo� con�

importante� cantidad� de� vacas� y� caballos� de� la� localidad� de� Navarro,� Buenos�

Aires,�y�con�abundante�cobertura�vegetal�dominada�por�pastos.�Se�examinaron�y�

midieron� ��� ����,� 6�nidos�de���� � ������� conteniendo�un� total�de�3�masas�de�

cría,�27�nidos�de������� ����de�los�que�se�obtuvieron�9�bolas�de�cría,�y�17�nidos�

de���������de�los�cuales�sólo�se�hallaron�3�bolas�de�cría.�Las�masas�y�bolas�

de�cría�colectadas�fueron�transportadas�al�laboratorio�para�su�posterior�estudio.��

� Los� nidos� de� ��� ������� �������,� ��� ����,� ��������

! ���������"� ��� �� �����,� �� ! �������"� ������,� ������� sp.1,�

'� ������ & �����,�$���������������� �&��y�$�������,�fueron�estudiados�

� ��

durante�viajes�de�campaña�en�los�meses�de�enero�de�2007�y�febrero�de�2008�a�

distintas�localidades�de�La�Rioja:�Anillaco,�Vera�Cruz,�Chuquis,�Antinaco,�Pituil�y�

Pampa� de� la� Viuda,� dependiendo� de� cada� caso.� Se� revisaron� lugares� con�

diferente� disponibilidad� de� bosta� y� con� distinta� cobertura� vegetal,� incluso� en�

terrenos�al�costado�de�la�ruta,�caminos�de�tierra�entre�los�pueblos,�y�en�caminos�

en�altura.�Se�examinaron�y�midieron��������,�7�nidos�de������������en�Chuquis,�

de� los� que� se� extrajeron� dos� bolas� de� cría,� una� de� ellas� en� muy� malas�

condiciones�de�preservación,�5�en�Anillaco�(camino�a� la�Quebrada)�y�3�en�Vera�

Cruz�de� los�cuales�no�se�obtuvieron�bolas�de�cría.��������� fue�encontrado�en�

Pampa�de� la�Viuda,� donde� los�nidos�no� fueron�estudiados�en�detalle�porque�el�

trabajo�de�campo�se�restringió�a�la�colecta�de�bolas�de�cría�(3�bolas�de�cría),�y�

en�Vera�Cruz,�donde�se�examinaron�5�nidos�en�los�que�no�se�hallaron�bolas�de�

cría.� Se� estudiaron� 2� nidos� de� ��������� ! ���������"� ��� �� ������ en�

Vera�Cruz,�y�1�en�Chuquis,�de�los�cuales�se�extrajeron�bolas�de�alimentación.�A�

su�vez,� los�nidos�de�esta�especie,�fueron�también�estudiados�en�condiciones�de�

laboratorio,�detalladas�mas�adelante,�usando�para�ello�escarabajos�colectados�en�

Anillaco.�Los�nidos�de� ��������! �������"��������fueron�directamente�

estudiados�en�condiciones�de� laboratorio,� como�se�describe�mas�abajo,�usando�

para� ello� escarabajos� colectados� por� la� noche� en� las� calles� de� Anillaco.� Sin�

embargo,�las�bolas�de�cría�usadas�para�las�descripciones�fueron�colectadas���������

en� Chuquis� al� costado� de� la� ruta� provincial� Nº1� (km� 83),� en� un� ambiente�

semiárido�caracterizado�por�una�cobertura�vegetal�irregular,�y�con�poco�ganado,�

en�el�cual�se�encontraron�en�la�superficie�del�suelo�bolas�de�cría�removidas�por�

roedores�cavícolas.�De�la�misma�manera�fueron�estudiados�los�nidos�de��������

sp.1� colectados� en� Antinaco.� Por� último,� los� nidos� de� Eucraniini� fueron�

examinados�y�estudiados��������,�en�diferentes�localidades�de�La�Rioja.�Los�nidos�

� ���

de�'� ������ & ������fueron�estudiados�en�Chuquis�(1)�y�en�la�Quebrada�en�

Anillaco� (1);� los�de�$������������������en�Pituil� (2),�y� los�de�$������������

���� �&�� fueron� estudiados� también� en� Pituil� (1)� asociados� a� nidos� de�

roedores,�y�finalmente�en�Vinchina�(2).�

� La�bola�de�cría�de��������sp.�2�fue�colectada�en�la�Reserva�Experimental�

de�Horco�Molle�(REHM),�en�el�departamento�de�Yerba�Buena,�al�pie�del�parque�

Sierra�de�San�Javier�y�a�15�km�al�Oeste�de�San�Miguel�de�Tucumán�durante�el�

mes� de� noviembre� de� 2007,� y� donada� a� la� colección� de� icnología� del� Museo�

Argentino�de�Ciencias�Naturales�por�Paula�Cristini�y�Juan�Farina.�La�bola�de�cría�

fue� encontrada� debajo� de� una� roca� junto� a� un� adulto,� sobre� la� superficie� del�

suelo�y�en�posición�lateral,�es�decir,�con�su�eje�mayor�paralelo�al�suelo.�El�sitio�

donde�se�halló�dicho�material�es�un�sector�de�unos�500�metros�cuadrados,�con�

abundante�pasto�y�árboles,�que�se�encuentra�en�el�acceso�al�parque,�cerca�de�la�

ruta.� Dada� la� cercanía� con� el� lugar� donde� se� encuentran� los� animales� en� la�

reserva,�y� la�diversidad�de� los�mismos,�estos�escarabajos�podrían�estar�usando�

bosta� tanto� de� herbívoros� como� de� carnívoros.� Se� los� ha� visto� rolar� trozos� de�

bosta� de� yaguarundí� ()��� &���������,� Felidae),� e� incluso� se� los� ha� visto�

acarrear� también�pichones�de�bicho� feo� ()������� ����������,� Tyrannidae)� (A.�

Molina,�comunicación�personal)�(Fig.�28�D).�����

� Los�nidos�de������������sp.�fueron�estudiados�durante�una�campaña�en�

el� mes� de� mayo� de� 2007� al� Parque� Nacional� Río� Pilcomayo,� Formosa.� La�

excavación� de� los� nidos� se� realizó� en� un� terreno,� fuera� del� Parque,� inundable�

debido� a� estar� parcialmente� circundado� por� una� laguna� (Laguna� Blanca).� Esta�

parcela�tiene�vacas�y�caballos,�y� la�cobertura�vegetal�es�abundante�y�dominada�

por� pastos.� Se� examinaron� y� midieron� ��� ����,� 3� nidos� de� de� los� cuales� se�

� ���

extrajeron� 4� masas� de� cría� que� fueron� transportadas� al� laboratorio� para� su�

estudio.��

� En� todos� los� casos� presentados� aquí,� las� descripciones� detalladas� de� la�

arquitectura� de� los� nidos� fueron� basadas� en� los� nidos� más� completos;� sin�

embargo,� los� datos� obtenidos� de� las� mediciones� y� morfología� de� los� nidos�

fragmentados� fueron� usados� también� como� complemento� de� estructuras�

faltantes�o�incompletas.�

�� El� trabajo� de� campo� empleado� fue� similar� en� todos� los� casos,� con�

pequeñas� variaciones� dependiendo,� principalmente,� del� tipo� de� suelo� y� de� la�

abundancia� de� herbívoros� productores� de� la� fuente� de� alimento� de� los�

escarabajos� en� estudio.� La� metodología� empleada� puede� resumirse� de� la�

siguiente�manera:�

8�2�4�2�#��*� �*!(!� =�$�)�"=&"*� &*=!+!$&$

� Las� bostas� de� vacas� y� caballos� recientemente� atacadas� por� escarabajos�

paracópridos,�se�identifican�debido�a�la�presencia�de�material�del�suelo�removido�

(en�forma�de�“rulitos”)�sobre�las�bostas�o�en�su�periferia.�Por�otro�lado,�en�todos�

los� casos,� la� bosta� escogida� por� estos� escarabajos� mostró� siempre� una�

consistencia� interior� más� bien� fresca� y� húmeda,� en� combinación� con� una�

cobertura� superficial� externa� de� pocos� milímetros,� y� de� apariencia� seca,�

formando�una�cáscara.���

� En�el�caso�de�las�especies�con�nidos�telecópridos,�el�trabajo�consistió�en�la�

identificación�del�tipo�de�bosta�escogida�por�estos�escarabajos�(por�ejemplo,�si�es�

fresca� o� vieja;� que� herbívoro� la� produciría;� etc.),� mediante� la� observación� de�

ejemplares� en� actividad� y� la� posterior� marcación� del� sitio� elegido� para� la�

� ���

nidificación.� En� algunos� casos,� se� capturaron� a� los� escarabajos� e�

independientemente� se� tomaron� muestras� de� bostas,� para� recrear�

posteriormente�su�actividad�en�condiciones�experimentales�particulares.�

8�2�4�4#�D*&+&*!> $� !$�".�D=�&**!> $�(&"&"E)�'&"$�*�F&

#�&=��!&' �(B'�&$�,� palas� de� distinto� tamaño,� cuchillos� grandes� (tipo�

de� cocina),� cortaplumas� (tipo� Victorinox),� cánulas� de� goma� de� diferentes�

diámetros,� pinceles� con� cerdas� de� distinta� dureza,� papel� higiénico,� algodón,�

papel� aluminio,� cinta� métrica,� cajas� y/o� envases,� y� material� entomológico� de�

campo.��

#��=�$�'��F&,Los� nidos� fueron� excavados� de� dos�maneras� diferentes,�

alternando�sus�usos�de�acuerdo�al�caso,�y�dependiendo,�particularmente,�de�las�

características�del�suelo.�Uno�de�los�métodos�consistió�en�realizar�una�excavación�

alrededor�y�por�debajo�de�la�bosta�marcada,�de�manera�tal�de�poder�extraer�el�

nido� contenido� en� una� porción� aislada� de� suelo� (“tocón”).� Antes� de� realizar� la�

excavación,�fue�necesario�el�reconocimiento�de�alguna�estructura�del�nido,�como�

por�ejemplo,�las�perforaciones�de�sección�circular�en�el�suelo�justo�por�debajo�de�

la�bosta�o�en�su�periferia,�que�indican�la�presencia�de�algún�túnel.�El�recorrido�y�

la�longitud�de�estos�túneles�fueron�seguidos�por�el�uso�cuidadoso�de�cánulas�que�

permitieron,�además,�estimar� la�profundidad�de� los�nidos.�Este� instrumento�fue�

de�uso�fundamental�en�todo�el�proceso�de�excavación,�ya�que�no�sólo�sirvió�de�

guía�a� lo� largo�del�nido,�sino�que�también�permitió� la� limpieza�de� los�túneles�y�

cámaras,� al� ser� usado� como� soplador.� Por� lo� general,� las� excavaciones� de� los�

“tocones”�fueron�cilíndricas,�y�alcanzaron�valores�de�25�a�30�cm�de�diámetro�en�

una� circunferencia� que� contenía� la� bosta� en� el� centro,� y� de� 40� a� 60� cm� de�

� ���

profundidad,�aproximadamente.�Una�vez�removido,�cada�“tocón”�fue�cortado�en�

capas� delgadas� usando� un� cuchillo� bien� afilado,� para� poder� reconocer� la�

arquitectura� del� nido� (túneles,� cámaras,� etc.)� y� poder� colectar� los� escarabajos�

adultos� y� las�masas/bolas� de� cría� construidas� por� ellos.� Este� proceso� permitió�

tomar�medidas�y�fotografías�de�las�distintas�partes�del�nido,�y�simultáneamente,�

permitió� esquematizarlas,� facilitando� así� su� posterior� reconstrucción� en� el�

laboratorio.�Esta�metodología�fue�aplicada,�fundamentalmente,�en�la�excavación�

de�los�nidos�de������� ���,����� �������y��������.�

Una�vez�reconocida�la�bosta�elegida�por�los�escarabajos,�la�otra�manera�de�

trabajar�fue�por�medio�de�la�excavación�de�calicatas.�En�este�caso,�al�igual�que�la�

metodología�ya�descripta,�fue�necesario�el�reconocimiento�previo�de�estructuras�

que� permitieran� confirmar� la� presencia� de� un� nido.� Una� vez� reconocida� una�

perforación,�se�colocó�delicadamente�la�cánula�para�poder�seguir�el�recorrido�y�la�

profundidad� del� túnel.� Con� la� cánula� en� dicho� lugar,� se� procedió� a� excavar�

paralelamente� al� túnel� hasta� alcanzar� el� primer� tope� de� la� cánula.� Luego� se�

realizó� una� excavación� horizontal� al� piso,� como� un� escalón,� del� cual� se� fue�

retirando� con� cuidado� el� material� del� suelo� con� una� palita� chica,� hasta�

reencontrar�el�recorrido�del�túnel�por�visualización�de�la�cánula.�Este�proceso�se�

repitió� hasta� localizar� las� masas/bolas� de� cría,� y/o� hasta� completar� la�

arquitectura� del� nido.� Esta� metodología� fue� aplicada� para� la� mayoría� de� las�

especies�estudiadas,�fundamentalmente,�en�La�Rioja�y�Formosa.�

8�2�4�5 # ���!"=�� $� '& &�G%!=�*=%�& $� '�" !$�" . $�'

*�(B��=&(!� =�$�'&"�"B�*!�"�"=%$!&$&"

� ���

� En�cada�excavación,�el�proceso�completo�fue�registrado�por�medio�del�uso�

de� cámaras� fotográficas� digitales,� filmadoras,� y� dibujos� acompañados� por�

medidas,� cuya� información� fue� usada� posteriormente� en� el� laboratorio� para� la�

reconstrucción�de�los�nidos,�como�así�también�para�el�análisis�y�descripción�del�

comportamiento�de�nidificación�de�los�escarabajos�coprófagos.�Las�anotaciones�y�

dibujos�de�campo�se�completaron�con�el�análisis�de�los�videos�digitalizados.��

8�2�4�8#��'�*=&$��"*&�&)&C�"

� Este� ítem� tuvo� como� fin� la� identificación� de� los� escarabajos� coprófagos�

como�registro�del�organismo�productor�de�determinado�tipo�de�nido�y�masa/bola�

de� cría.� Para�ello,� los� insectos� capturados�en� los�nidos�excavados�en�el� campo�

fueron� transportados� al� laboratorio� en� etanol� 75� %,� donde� luego� fueron�

preparados,�rotulados�y�montados�en�cajas�entomológicas�para�su�determinación�

y�posterior�conservación.�

8�2�5# �&)&C�$�'&)��&=��!�

8�2�5�2#�&=��!&'*�'�*=&$�

� El�material� de� estudio� extraído� del� campo,� tanto�masas� y� bolas� de� cría,�

como�así�también�diferentes�estructuras�de�los�nidos�(túneles,�cámaras,�bolas�de�

alimentación,� etc.)� fueron� depositados� en� la� colección� de� icnología� del� Museo�

Argentino�de�Ciencias�Naturales�(Buenos�Aires).�De�la�misma�colección�se�estudio�

material�que�Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�(1996)�usaron�para�su�publicación�sobre�

la�nidificación�de�escarabajos�coprófagos�de�Argentina.���

� ���

8�2�5�4 # ��$!*!� �" . �)"��+&*!� �" $� (&"&"E)�'&" $� *�F& .

$�"*�!B*!� �"$�'�" !$�"

� Las� masas� y� bolas� de� cría� colectadas� fueron� cortadas� en� sección�

longitudinal� y/o� transversal� con� el� fin� de� observar� y� medir� los� caracteres�

internos.�Los�parámetros�generales�medidos�fueron:�ancho�y�largo�de�las�masas�

de�cría,�diámetro�ecuatorial�de�las�bolas�de�cría,�diámetro�de�la�cámara�ovígera,�

espesor� de� la� pared� de� la� bola� de� cría� y� espesor� de� la� pared� de� la� cámara�

ovígera.� En� algunos� casos� pudieron� registrarse� otros� caracteres,� tales� como� el�

canal�de�aireación�de�la�cámara�ovígera.�Los�ejemplares�que�no�fueron�cortados,�

fueron� incorporados� enteros� a� la� colección� como� ejemplos� de� su� morfología�

externa�y�su�forma�general.������

� Para� todas� las� descripciones,� se�usó� la� nomenclatura�de�masas/bolas� de�

cría� y� nidos� de� escarabajos� coprófagos� propuestas� por� Halffter� y� Matthews�

(1966)� y� Halffter� y� Edmonds� (1982),� y� se� definieron� dos� nuevos� términos,�

“cámara�de�cría”�y�“túnel�de�almacenamiento”.�El�primero�los�usamos�para�incluir�

tanto� a� las�masas� como� a� las� bolas� de� cría,� y� no� debe� ser� confundido� con� el�

término�“cámara�nido”,�que�hace�referencia�a�la�cámara�excavada�alrededor�de�

(o�en�donde�se�aloja)� la�o� las�bolas�de�cría.�El�segundo�término�es�usado�para�

hacer� referencia� a� los� túneles� aprovisionados� con� bosta� en� los� que� no� se�

encontraron�adultos�alimentándose�(túnel�de�alimentación),�lo�que�sugiere�que�la�

bosta� almacenada�podría� estar� destinada� tanto� a� ser� usada� como�provisión�de�

una�cámara�de�cría,�como�a�la�alimentación�de�los�adultos.��

� ���

8�2�5�5H�)"��+&*!> $�'$�"&���''�'&�+&'� �''&)��&=��!�

� Algunas� bolas� de� cría� colectadas� en� el� campo,� fueron�mantenidas� en� el�

laboratorio�en�condiciones�de�humedad�y�temperatura�controladas�para�facilitar�

el� desarrollo� de� las� crías� hasta� la� emergencia� del� nuevo� adulto.� El� objetivo�

principal�fue�el�de�detectar�posibles�caracteres�en�la�morfología�de� las�bolas�de�

cría� producidos� por� las� larvas� en� desarrollo,� como� fue� ya� observado� en� otras�

especies� de� escarabajos� coprófagos� (Claude� Joseph� 1929,� Klemperer� 1978,�

Barattini�y�Sáenz�1953),�o�generadas�por�el�adulto�al�emerger,�que�pudieran�ser�

usadas�para�su�comparación�con�las�estructuras�presentes�en�las�trazas�fósiles.�

� Las�bolas�de�cría�fueron�cortadas�en�sección�longitudinal,�pasando�el�corte�

por� el� agujero� de� emergencia� o� el� canal� de� aireación,� para� el� estudio� de� su�

morfología.� Se� encontró� a� la� larva� en� el� interior� de� diez� bolas� de� cría� de����

��� ���,�en�una�de���������y�en�una�de��������,�y�se�halló�un�huevo�en�la�

cámara� ovígera� de� una� bola� de� cría� de� ��� �������.� Todas� ellas� fueron�

seleccionadas� para� estudiar� el� desarrollo� de� las� larvas� en� condiciones� de�

laboratorio� controladas.� Luego� de� ser� fotografiadas,� las� dos� mitades� fueron�

ensambladas� y� sujetadas� por� una� envoltura� de� papel� higiénico� humedecido,� y�

colocadas�en�recipientes�plásticos�con�tapa�(o�de�tergopol,�para�bolas�de�cría�de�

mayor�tamaño)�conteniendo�tierra�levemente�humedecida.�El�telgopor,�a�su�vez,�

tiene�como�objetivo�aislar�a�las�bolas�de�cría�térmicamente.�El�estado�general�del�

interior�de� las�cámaras,�y�el�desarrollo�de� las� larvas,� fueron� revisados�una�vez�

por�semana,�abriendo�cada�una�de�las�bolas�de�cría�por�el�mismo�sitio�donde�ya�

habían�sido�cortadas.�Se�fotografiaron�y�anotaron�las�modificaciones�observadas�

en�cada�caso,�y�aquellas�bolas�con� larvas�o�pupas� todavía�en�desarrollo� fueron�

envueltas� con� nuevo� papel� humedecido� y� colocadas� en� el� recipiente�

� ��

correspondiente.�Esto�proceso�fue�repetido�en�cada�caso�hasta�la�emergencia�del�

nuevo�adulto,�o�en�su�defecto,�hasta�la�muerte�de�la�larva.�

� El� resto�de� las�bolas�colectadas�y� transportadas�al� laboratorio�no�usadas�

en� este� tratamiento,� fueron� incorporadas� a� la� colección� una� vez� que� fueron�

expuestas� al� calor� de� lamparas�para�que� perdieran� la� humedad�original� con� el�

objeto� de� evitar� el� desarrollo� de� hongos� y� de� esta� manera� favorecer� la�

conservacion� de� su� forma,� apariencia� y� morfología� externa� originales.� A� este�

material�se�le�extrajo,�previamente,�los�huevos�y�las�larvas�para�ser�conservados�

en�etanol�75�%.�

8�2�5�8#� "&.�"$� !$!I!*&*!> � �''&)��&=��!�@�� �'*&(B�B���

� *� $!*!� �"�DB��!(� =&'�"*� =��'&$&"

�� ������������������

� Cuatro�especímenes�de��������,�dos�hembras�y�dos�machos,�colectados�

en�Vera�Cruz� (La�Rioja)� fueron� colocados� sobre�bosta� de� caballo� de�un�día� de�

deposición,�en�un�ambiente�natural�(parques�internos�del�CRILAR),�pero�limitado�

por�una�caja�de�marcos�de�madera,�paredes�de�tul,�sin�base�y�de�60�cm�de�lado�

(base�x�altura)�(Fig.�4�A).�Este�tipo�de�estructura�permitió� la�entrada�del�sol,�y�

no�modificó�la�temperatura�ni�la�humedad�del�aire�en�su�interior�ni�en�el�suelo.�

� A�lo�largo�de�siete�días,�la�actividad�de�los�escarabajos�fue�controlada�dos�

veces� al� día,� una� vez� a� la� mañana� y� otra� a� la� noche.� La� bosta� colocada�

originalmente�no�fue�removida�ni�modificada�por�el�observador.�Se�registraron�y�

anotaron�caracteres�externos�típicos,�tales�como�la�presencia�de�agujeros�en� la�

bosta�y/o�en�la�tierra,�material�del�suelo�removido,�como�así�también�todo�otro�

registro� de� actividad.� El� séptimo� día� se� procedió� a� la� excavación� de� los� nidos�

� ���

mediante�calicatas�y�siguiendo�la�metodología�descripta�para�el�estudio���������de�

los�nidos.�

�� ������ �������������������������� ��

� Dos� ejemplares� de� �������� ! ���������"� ��� �� �����,� una�

hembra�y�un�macho,�que� fueron�encontrados�rolando�una�bola�de�provisión�en�

las� calles� de� Anillaco� (La� Rioja),� fueron� colocados� en� un� terrario� de� plástico�

cilíndrico,�de�15�cm�de�base�x�20�cm�de�alto,�colmado�hasta�los�15�cm�con�tierra�

del�lugar,�levemente�humedecida�(Fig.�4�B).�La�pareja�fue�colocada�en�el�terrario�

junto� con� la� bola� de� provisión� previamente� construida.� Durante� la�

experimentación�no�se� incorporó�ninguna� fuente�de�alimentación�y� la�tierra� fue�

mantenida�siempre�en�condiciones�moderadas�de�humedad.�La�actividad�de� los�

escarabajos,�como�así� también� los�cambios�observables�en� la�superficie,� fueron�

registrados�a�los�largo�de�5�días,�luego�de�los�cuales�la�tierra�fue�cuidadosamente�

removida�para�poder�observar�las�características�del�nido�y�poder�recuperar�a�los�

escarabajos�y�a�la�bola�de�cría�fabricada.�

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�� ������ ����� ������ ������������

� En�dos�viajes�de�campo�diferentes�a�Anillaco�(el�primero�durante�el�mes�de�

enero�del�2007�y�el�segundo�durante�febrero�del�2008),�se�colocaron�cinco�y�dos�

ejemplares�de� ��������! �������"�������,� respectivamente,�en�bosta�

de� caballo� de� un� día� de� deposición,� en� condiciones� ambientales� naturales�

(parques�internos�del�CRILAR)�y�en�el�horario�de�la�máxima�actividad�registrada�

para�estos�escarabajos�en�observaciones�anteriores�(de�10�de�la�noche�a�6�de�la�

mañana)�(Fig.�4�C).�Por�medio�de�fotos�y�filmaciones,�se�registró�todo�el�proceso�

de�selección�de�la�bosta,�producción�y�transporte�de�la�bola�de�provisión,�hasta�

� ��

su�enterramiento.�Se�marcó�el�sitio�donde�fue�enterrada�y�luego�de�un�día,�en�la�

primera�oportunidad,�y�de�seis�días�en� la�segunda,�se�procedió�a� la�excavación�

mediante� calicatas.� En� la� primera� oportunidad,� el� escarabajo� y� la� bola� fueron�

removidos� del� sitio� y� colocados� en� un� terrario.� Las� caracteristicas� del� terrario�

empleado�y� la�metodología�aplicada,�coinciden�con�las�descriptas�anteriormente�

para� ����������� �� �����.��

� Por� otro� lado,� tres� ejemplares� de� �������� ! �������"� �������

colectados� en� Anillaco� durante� el� mes� de� febrero� del� 2008,� fueron� colocados�

sobre�bosta�de�caballo�de�un�día�de�deposición,�separados�(una�hembra�sola,�y�

una�pareja�en�el�otro)�en�dos�terrarios�de�acrílico�transparente�de�30�cm�de�lado�

(base�x�altura)�con�una�abertura�en�el�techo�cerrada�con�tul,�conteniendo�tierra�

extraída�del� lugar�y� ligeramente�humedecida� (15�cm�de�altura)� (Fig.�4�D�y�E).�

Del� terrario�con�dos� individuos,�el�macho� fue�retirado� rápidamente,�para�evitar�

que� su� actividad� entorpeciera� el� proceso� de� nidificación,� ya� que� no� mostró�

ninguna� colaboración� con� la� hembra.� Una� vez� por� día� a� lo� largo� de� 6� días� de�

experimentación,�se�realizaron�observaciones�y�anotaciones�del�comportamiento�

de� los�escarabajos�y�de� las�modificaciones�externas�de� la�bosta�y�de� la� tierra.�

Durante� dicho� periodo,� la� tierra� fue� mantenida� siempre� en� condiciones�

moderadas� de� humedad� y� la� bosta� fue� retirada� rápidamente,� luego� del�

enterramiento� de� los� escarabajos.� Cumplido� dicho� periodo� de� tiempo,� la� tierra�

fue�removida�con�una�pala�pequeña�en�capas�paralelas�a�las�paredes�del�terrario�

y�usando�como�guía�el�agujero�dejado�por�los�escarabajos�al�excavar,�con�el�fin�

de�reconocer�las�cámaras�nido�y�poder�extraer�de�ellas�las�posibles�bolas�de�cría�

producidas.��

� �

� ���

�������"B�2

� Once� especímenes� de� ������� sp.� colectados� en� Antinaco� (La� Rioja)�

fueron�colocados�sobre�bosta�de�vaca�de�un�día�de�deposición,�en�terrarios�con�

las� mismas� características� de� los� ya� mencionados� para� �������� sp.,�

conteniendo� tierra� extraída� del� lugar� (Fig.� 4� F).� A� lo� largo� de� 4� días� de�

experimentación,� el� terrario� fue� expuesto� a� luz� natural� a� partir� del�mediodía� y�

durante� aproximadamente� tres� horas,� horario� al� cual� se� había� registrado� la�

mayor�actividad�de�los�escarabajos�en�condiciones�naturales�(Fig.�4�F).�Durante�

dicho�tiempo�de�exposición,�la�bosta�se�cambió�sola�una�vez,�se�controló�siempre�

la�humedad�de�la�tierra,�y�se�registró�digitalmente�y�anotó�toda�actividad�de�los�

escarabajos.�El�último�día� se� removió� la� tierra� y� se� tamizó,�debido�al�pequeño�

tamaño�de�los�escarabajos,�para�recuperar�los�insectos�y�para�extraer�todas�las�

posibles�bolas�de�cría�fabricadas.�����

� ���

�!�%�&8��� Terrario� colocado�al� aire� libre�para� ser�usado� con��������;���� Terrarios�cilíndricos� usados� con� �� ��� �� �����;� ��� Trabajo� al� aire� libre� con� �� ������,��colaboradores:�Lic.�Marcelo�Krause�y�Nicolás�Fidalgo;��#���Terrario�de�acrílico�usado�con� �� ������,� colaborador:� Lic.� Marcelo� Krause;� ��� Terrarios� de� acrílico� expuestos� a�condiciones�naturales�de�luz�usados�con��������sp.��

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8�4 # ���� J����� � ������ � ����� �� � ���������� ��

����������� �� ��� ����� ?����� @ ���� ��A@ ��������

������ �?�����������#���������������A

Los� especímenes� de� ������������ colectados� en� el� campo� fueron�

preparados� en� el� laboratorio� bajo� microscopio� estereoscópico,� usando�

instrumentos�manuales�y�neumáticos,�y�removidos�de�la�roca�de�caja,�o�de�sus�

restos.�Algunos�ejemplares�muy�fragmentados�fueron�pegados�con�cianocrilato�y�

reforzados� con� laca� a� la� piroxilina.� Posteriormente,� cada� ejemplar� de�

������������fue�seccionado�para�ser�examinado�y�medido,�como�asi�también,�

para� poder� identificar� en� ellos� evidencias� de� la� actividad� de� otros� organismos.�

Las� icnoespecies� correspondientes� fueron�determinadas� siguiendo�el� trabajo� de�

Laza�(2006)�y�la�actualización�icnotaxonómica�propuesta�aquí.�

Para� el� análisis� icnoestratigráfico,� todas� las� trazas� fósiles� colectadas� y�

todas� las� observaciones� tomadas� en� el� campo,� fueron� correlacionadas� con�

estacas�que�indican�niveles�estratigráficos�específicos�en�varios�perfiles�de�Gran�

Barranca�(Formación�Sarmiento)�(ver�Materiales�y�Métodos).�La�Tabla�1�muestra�

la� relación� que� existe� entre� las� estacas,� las� edades,� las� SALMAS� y� las�

subunidades�litoestratigráficas�de�la�Formación�Samiento�en�Gran�Barranca.��

� ���

El�trabajo�de�campo�fue�realizado�durante�una�campaña�realizada�en�Gran�

Barranca� en� 2005,� durante� la� cual� se� llevó� a� cabo� la� colecta� intensiva� de�

ejemplares� de� ������������ para� cada� estaca� en� los� diferentes� perfiles.�

Durante�el�trabajo�de�campo�pudo�observarse�que�algunas�capas�bien�expuestas�

&)'&2�Edades�de�los�distintos�miembros,�y�de�las�estacas,�de�la�Formación�Sarmiento�en�Gran�Barranca.�SALMA:�Edades�Mamífero�Sudamericanas�(“South�American�Land�Mammal�Ages”).�

� ���

poseen�menos�ejemplares�que�otras�que�afloran�pobremente,�sugiriendo�que�el�

número� de� especímenes� colectados� (i.e.� abundancia� de� �����������)� es�

independiente� de� la� extensión� o� exposición� de� la� capa.� Sin� embargo,� esto�

probablemente�no�sea�válido�para�la�estaca�9516,�en�la�cual�la�poca�cantidad�de�

ejemplares�colectada�se�deba�principalmente�a�la�pobre�exposición�y�a�su�difícil�

acceso.� Otro� caso� particular� es� la� estaca� 9511,� donde� se� colectó� un� elevado�

número�de�especímenes�de������������,� pero� todos� ellos� con� evidencias� de�

retrabajo,�como�por�ejemplo,� las�superficies�pulidas.�Este�material� transportado�

no�fue�considerado�para�el�análisis�icnoestratigráfico.�Por�otro�lado,�en�el�perfil�M�

del� Miembro� Vera� (estacas� 0022� y� 0032)� se� registraron� sólo� dos� o� tres�

ejemplares�en�el�tope�que�no�pudieron�ser�colectados�debido�a�su�difícil�acceso,�

mientras� que� en� el� perfil� K� del� mismo� miembro,� donde� se� encuentra�

extensivamente� expuesto,� no� se� hallaron� ejemplares.� Por� ello,� y� para� los�

objetivos�de�este�análisis,�se�consideró�que�no�hay�registros�de�������������

en�el�Miembro�Vera.�Cabe�destacar�que�para�las�colectas�intensivas:�(1)�se�usó�

por� nivel,� el� trabajo� de� varios� colectores� durante� uno� o� más� días,� (2)� en� los�

casos� que� en� el� gráfico� no� aparecen� ejemplares� colectados� es� porque� no� se�

encontraron�ejemplares�expuestos�en�esos�niveles,�(3)�en�aquellos�niveles�donde�

el�número�está�por�debajo�de�100,�los�especímenes�colectados�fueron�todos�los�

expuestos,� y� (4)� en� aquellas� estacas� con� valor� de� 100� o� más,� la� colecta� fue�

detenida� arbitrariamente� después� de� alcanzar� o� pasar� dicho� número.� De� esta�

manera,�el�número�de�especímenes�colectado�es�usado�como�una�estimación�de�

la� abundancia� general� de� icnoespecies� de������������� presente� por� estaca.�

Además,�la�densidad�máxima�de�especímenes�para�muchas�estacas�fue�estimada�

en� el� campo� contando� los� especímenes� por� metro� cuadrado� junto� con� la�

distribución� uniforme� o� irregular� de� especímenes� a� lo� largo� del� nivel�

� ���

estratigráfico.�Estos�conteos�no�implican�ninguna�identificación�icnoespecífica,�ya�

que�para�ello�es�necesario�limpiar�y�cortar�cada�ejemplar�en�el�laboratorio.�

La�Tabla�2�y�la�Figura�34�A,�muestran�la�diversidad�y�abundancia�relativa�

de� los� ejemplares� de������������� colectados� (N�=� 1196)� (eje�&)� para� cada�

estaca� de� la� secuencia� (eje� +),� incluyendo� aquellas� en� las� cuales� no� se�

registraron�especímenes.��

&)'&4.�Ejemplares�de�������������colectados�por�estaca�y�diferenciados�por�icnoespecies.���

� ���

La�Tabla�3�(al�final�de�esta�sección)�muestra�el�diámetro�ecuatorial�(DE),�el�

espesor�de�la�pared�(EP),�y�el�índice�que�relaciona�a�estos�dos,�EP/DE�(IEP),�de�

todos� los� ejemplares� medidos� (DE,� N� =� 1065;� EP,� N� =� 982).� Las� posibles�

relaciones� existentes� entre� estos� parámetros,� y� que� fueron� analizadas,� están�

representadas� en� cuatro� gráficos� (Figs.� 35� a� 37).� La� Figura� 34� A� es� un�

histograma�de�barras�donde� las�barras� representan�el�número�de�especímenes�

colectado� por� estaca,� y� los� distintos� patrones� o� colores� dentro� de� cada� barra,�

representan�las�diferentes�icnoespecies.�En�este�gráfico�se�incluyeron�también�los�

especímenes�indeterminados�(��������).�El�histograma�de�la�Figura�34�B�muestra�

el�número�máximo�de�especímenes�colectado�por�m2�(densidad,�eje�&)�por�cada�

nivel�estratigráfico�(eje�+).��

La�Figura�35�A�muestra�el�DE�promedio� (eje�&),� como� representante�del�

tamaño�de�todos�los�especímenes�de�������������para�cada�estaca�(eje�+).�El�

DE� fue� medido� en� el� ecuador� de� las� bolas� de� cría� fósiles,� usando� como� polo�

superior�el�que�posee�el�agujero�de�emergencia�o� la�cámara�ovígera.�La�Figura�

35�B�muestra�el�mismo�parámetro,�pero�diferenciado�por�icnoespecie.�La�Figura�

36� muestra� para� cada� estaca,� un� histograma� de� barras� donde� cada� barra�

representa�el�número�total�de�especímenes�(diferenciado�por�icnoespecies)�de�un�

determindo� rango� de� DE� (de� I� a� V� clases� de� tamaño).� Estas� categorías� de�

tamaño,� fueron� definidas� considerando� que� cada� especie� de� escarabajo�

coprófago�construye�bolas�de�cría�con�un�rango�de�tamaño�del�30�%�(Lengerken,�

1954;�Klemperer�y�Boulton,�1976;�Klemperer,�1983;�Sato�y�Imamori,�1987).�De�

esta�manera,�el�menor�diámetro�ecuatorial�medido�(21�mm)�es�tomado�como�el�

menor�valor�de� la�primera�clase,�y�en�consecuencia,�el� límite�superior�de�dicha�

categoría� corresponde� a� 27,3� mm� (30� %� más).� Para� crear� el� resto� de� las�

categorías� se� usa� como� límite� inferior� el� valor� mayor� correspondiente� a� la�

� ��

categoría�anterior,�al�cual�se�le�suma�el�30�%�para�obtener�el�límite�superior�de�

la�nueva�clase.�El�mayor�valor�de�DE�medido�(66,4�mm),�determina�el�número�

total� de� categorías� (cinco),� quedando� incluído� dentro� de� la� última� clase� de�

tamaño� (60,5� –� 78,6� mm).� Siguiendo� esta� metodología,� se� obtuvieron� las�

siguientes� cinco� clases� de� tamaño:� (I)� 21�27,3� mm,� (II)� 27,4�35,6� mm,� (III)�

35,7�46,4�mm,�(IV)�46,5�60,4�mm,�y�(V)�60,5�78,6�mm.�En�resúmen,�teniendo�

en� cuenta� los� valores� máximo� y� mínimo� medidos� de� ED,� y� el� porcentaje� de�

dispersión�del�tamaño�de�las�bolas�de�cría�actuales�que�existe�por�cada�especie�

de�escarabajo�coprófago,�pueden�reconocerse�un�total�de�5�potenciales�especies�

productoras.�Para�cada�estaca,� la�presencia�y�abundancia�de�estos�productores�

se�encuentran�representadas�en�histogramas�individuales�de�la�Figura�36�(A�O).�

Sin� embargo,� la� potencial� diversidad�de�productores�no� sólo� está� representada�

por� el� tamaño� de� los� especímenes� de� �����������,� sino� también� por� la�

presencia�de�las�diferentes�icnoespecies.�Por�esta�razón,�en�los�histogramas�de�la�

Figura�36,�cada�icnoespecie�se�encuentra�diferenciada�por�un�determinado�patrón�

o�color�dentro�de�cada�barra.�Las�siguientes�icnoespecies�de������������,����

������� ��,����������,����isp.�A�y����������,�poseen�determinadas�características�

morfológicas� que� las� diferencian� entre� sí� y� que� son� interpretadas� aquí� como�

resultado�de�la�actividad�de�diferentes�productores;�mientras�que������������y�

��� ������ requieren� un� análisis� aparte.� Dado� que� ��� �������� se� encuentra�

representada� por� bolas� de� cría� fósiles� con� un� agujero� de� emergencia� sin� otra�

característica� distintiva,� especímenes� que� originalmente� hayan� tenido�

características� morfológicas� comparables� con� las� de� ��� isp.� A� o� ��� ������,�

podrían� estar� siendo� incluidos� dentro� de� esta� icnoespecie.� De� esta�manera,����

�������� no�puede�ser� considerada� como�una� icnoespecie�distintiva�de�un� sólo�

tipo� de� productor,� pero� sí� como� un� icnotaxón� para� bolas� de� cría� fósiles�

� ���

emergidas.�Lo�mismo�ocurre�con�los�ejemplares�incluidos�en���������,� los�cuales�

representan�especímenes� indeterminados�que�podrían�haber� sido�originalmente�

atribuídos� a� cualquiera� de� las� icnoespecies.� Entonces,� para� evaluar� el� número�

total�potencial�de�especies�de�escarabajos�coprófagos�productoras,�las�diferentes�

icnoespecies�fueron�diferenciadas�por�clases�de�tamaño,�con�la�excepción�de�����

�������� y� ��� �����,� que� fueron� sólo� consideradas� cuando� ninguna� otra�

icnoespecie�se�encontraba�representada�en�la�categoría.�La�diversidad�potencial�

de�productores�estimada�siguiendo�esta�metodología�debe�ser�considerada�como�

un�valor�mínimo,�ya�que�una�mayor�diversidad�podría�estar�escondida�en�bolas�

petenecientes�a�la�misma�icnoespecie�y�tamaño.��

La�Figura�37�A�muestra� los�cambios�del� índice� (IEP�=�EP/DE�x�200)�que�

relaciona�el�espesor�de�la�pared�(EP)�con�el�diámetro�ecuatorial�(DE)�(eje�&),�a�lo�

largo� de� la� seccuecia� estudiada� (eje� +).� La� Figura� 37� B� muestra� el� mismo�

parámetro,�pero�diferenciado�por�icnoespecies.�Este�índice�surge�como�resultado�

del�siguiente�razonamiento.�Una�pared�de�5�mm�de�espesor�podría� representar�

una�pared�muy�delgada�en�una�bola�de�cría�de�50�mm�de�diámetro,�pero�podría�

representar�también�una�pared�gruesa�en�una�bola�de�20�mm�de�diámetro.�Esto�

sugiere�que�el�espesor�de�la�pared�(EP)�no�es�un�dato�significacativo�����.�En�

cambio,� la� relación� entre� el� espesor� de� la� pared� y� el� diámetro� ecuatorial� es�

considerada�más�representativa.�La�relación�EP/DE�es�multiplicada�por�100�para�

evitar�las�fracciones,�y�por�2�debido�a�que�en�el�diámetro�ecuatorial�de�una�bola,�

el� espesor� de� la� pared� está� representado� dos� veces.�De� esta�manera,� el� valor�

resultante�del�índice�refleja�el�porcentaje�de�la�sección�de�una�bola�ocupado�por�

la�pared.�Es�decir,�un�valor�grande�de� IEP� representa�una�pared�gruesa.�Dado�

que�el�espesor�de�la�pared�es�irregular,�y�difiere�alrededor�de�la�bola,�el�espesor�

usado� como� valor� final� es� el� promedio� de� tres� valores,� de� los� cuales� dos� son�

� ��

medidos�en�el�ecuador�y�el�tercero�en�el�polo�opuesto�al�que�posee�el�agujero�de�

emergencia�o�la�cámara�ovígera.��

Los� valores� estimados� del� IEP� fueron� analizados� para� cada� potencial�

productor�reconocido�en�la�Figura�36.�El�objetivo�de�este�análisis�es�el�de�evaluar�

si� la�variación�en�el�grosor�de� la�pared� también�pudiera� resultar�de�diferencias�

comportamentales� que� reflejarían� la� presencia� de� más� productores� de� los� ya�

reconocidos�en�la�Figura�36.�La� idea�es�que�si�un�posible�productor� identificado�

en� la� Figura� 36�muestra� diferencias� significativas� en� este� índice� para� un� nivel�

estratigrafico� en� particular,� el� cual� indicaría� condiciones� paleoambientales�

similares,� entonces� las� diferencias� podrían� ser� atribuidas� al� comportamiento,� y�

por� consiguiente� a� un� productor� diferente.� En� algunos� pocos� casos,� pudo�

reconocerse� un� “gap”� entre� los� valores� de� IEP� dentro� de� una�misma� clase� de�

tamaño�de������������y����������en�las�estacas�9506,�9508,�9516�y�9517�17.5,�

sugiriendo� que� más� de� un� productor� estaría� involucrado.� Sin� embargo,� este�

análisis� no� puede� ser� sustentado� por� cálculos� estadísticos� debido� a� la�

fragmentación�de�la�muestra,�y�por�ello�no�está�incluido�detalladamente�aquí.�En�

resúmen,� no� se�pueden�agregar,� en�ningún� caso,� nuevos�productores� a� los� ya�

estimados�en�la�Figura�36.�

Las�medias�de�DE�y�el�IEP�fueron�analizadas�por�un�ANOVA�de�una�vía�y�

las�comparaciones�entre�estacas,�fueron�evaluadas�por�el�Test�de�Tukey�(Sokal�y�

Rohlf,� 1991).� Todos� los� análisis� estadísticos� fueron� llevados� a� cabo� con� el�

software�Statistica�7.0�(©�StatSoft,�Inc.),�usando�siempre�un�nivel�de�confianza�

del�95�%.

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8�5#�������������������E���������@�����������@��������

� ����@��� ��������������������������������

Se� realizaron� cortes� delgados� de� al� menos� una� masa,� bola� de� cría� o�

cámara�pupal,�de�cada�una�de�las�especies�de�escarabajos�estudiadas,�como�así�

también� de� algunos� ejemplares� de� �����������,� �������� ����� ���� y�

��� ����� ���������,� � con� el� fin� de� estudiar� su� micromorfología.� Los� cortes�

delgados�obtenidos�a�partir�de�dichas�muestras�impregnadas�en�resina�poliéster�

(Murphy,�1986),�fueron�observados�con�microscopio�petrográfico�(Nikon�HFX�DX�

Optiphot�pol).�Los�distintos�caracteres�micromorfológicos�fueron�observados�con�

luz� transmitida,� mientras� que� el� iso� y� anisotropismo� y� la� birrefringencia� del�

material� fino,� fueron� observados� con� luz� polarizada.� Para� las� descripciones�

micromorfológicas,�se�usó�la�terminología�extraida�de�la�nomenclatura�propuesta�

por�Bullock������(1985)�para�micromorfología�de�suelos.��

&)'&5��Medidas� tomadas�a�cada�ejemplar�de������������,� agrupadas� por� miembro.� DE:�diámetro� ecuatorial;� EP:� espesor� de� la� pared;�IEP:�índice�espesor�de�la�pared.��

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8�8#������������� ������� ��� ���,��������������� ��@�J ������@

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8�8�2#��'&"$�*�F&&*=%&'�"."%�'�*!�*% $& =�

Se� extrajeron� fitolitos� de� dos� porciones� de� suelo� muestreadas� en� dos�

ambientes�diferentes,�Navarro�(Buenos�Aires)�y�Chuquis�(La�Rioja),�durante� las�

distintas�campañas�ya�mencionadas�en�la�sección�8�2�de�esta�Tesis.�Del�material�

colectado�en�dichas� localidades,�se�seleccionaron�en�el� laboratorio�dos�bolas�de�

cría� actuales,� una� de� ellas� perteneciente� a� �������� ��� ���� y� la� otra� a�

��� ������� �������-�y�se�extrajeron�muestras�de� las�diferentes�partes�de�

estas�bolas�de�cría�(pared,�restos�de�bosta�de� la�provisión�original�conservados�

en�el�interior�de�las�bolas,�y�tapíz�de�la�cámara�pupal,�cuando�estaba�presente).�

Para�ello,�se�limpio�externamente�cada�una�de�las�bolas�de�cría�usando�un�pincel�

de�cerdas�blandas,�para�retirar�restos�de�material�del�suelo�no�pertenecientes�a�

la� pared� y� para� poder� tomar� una� muestra� de� la� misma� lo� más� pura� posible.�

Luego�fueron�seccionadas�con�sierra�de�mano,�por�el�eje�del�canal�de�aireación,�y�

se�tomaron�las�muestras�correspondientes�a�la�bosta�aprovisionada�en�el�interior�

y�al�tapíz�o�pared�de�la�cámara�pupal,�dependiendo�el�caso.�El�mismo�volúmen�

de�material�de� todas� las�muestras,� fue� tomado�con�una�cuchara�de� laboratorio�

colmada� de� 0,02�ml� de� capacidad,� y�montado� directamente� en� un� portaobjeto�

con� Bálsamo� de� Canadá� sintético.� Cada� preparado� fue� observado� luego� en� un�

microscopio�petrográfico�Nikon�Optiphot�pol.���

Se�extrajeron�también�fitolitos�del�interior�del�tracto�digestivo�de�una�larva�

de������� ����en�desarrollo�conservada�en�alcohol,�removida�de�una�bola�de�cría�

proveniente�de�Navarro.�Para�ello�se�disectó�la�larva�y�se�extrajo�el�contenido�del�

� ���

interior�del�tramo�final�del�mesenterón,�para�comprobar�la�presencia�y�en�dicho�

caso,�el�estado�de�preservación�de�los�fitolitos,�luego�del�proceso�de�digestión.�El�

material�extraído�fue�tomado�con�una�cuchara�de�laboratorio�colmada�de�0,02�ml�

de�capacidad,�montado�directamente�en�un�portaobjeto�con�Bálsamo�de�Canadá�

sintético�y�observado�en�microscopio�petrográfico�Nikon�Optiphot�pol,�como�con�

el�resto�de�los�preparados.�

Los� resultados� obtenidos� a� partir� de� estas�muestras,� serán�usados� en� la�

discusión� sobre� la� comparación� del� contenido� fitolítico� del� paleosuelo� y� de� la�

pared�de�los�ejemplares�de������������.��

8�8�4H��'&"$�*�F&I>"!'�".B&'��"%�'�*!�*% $& =�

Se� colectaron� uno� o� dos� especímenes� de� �����������,� incluídos� en�

muestras� respectivas� del� paleosuelo� circundante,� por� cada� uno� de� los� 14�

diferentes� niveles� estratigráficos� de� la� sección� más� completa� de� la� Formación�

Sarmiento,�en�Gran�Barranca.�Una�vez�transportados�al�laboratorio,�se�seleccionó�

para� este� análisis� un� ejemplar� por� cada� nivel� estratigráfico,� y� los� restantes�

fueron� guardados� en� la� colección� para� futuros� estudios.� Los� ejemplares� de�

������������ seleccionados� (MPEF�IC� 720�733),� fueron� cortados� en� dos�

mitadaes�y�preparados�para� la� identificación�de� las� icnoespecies.�En� la�mayoría�

de� los� casos,� cada� ejemplar� fue� dividido� en� tres� submuestras:� pared� externa�

(PE),� pared� interna� (PI),� y� relleno� (R).� La� pared� fue� dividida� en� dos�mitades,�

denominadas� interna�y�externa,�considerado�como� límite�entre�ellas�a� la�mitad�

del�espesor�total�de�la�pared.�En�algunos�casos,�donde�los�ejemplares�mostraron�

paredes�muy�delgadas,�fue�imposible�realizar�una�separación�en�dos�partes�como�

se� explicó� más� arriba,� por� ello� toda� la� pared� fue� utilizada� como� una� única�

� ���

muestra�y�se�la�denominó�simplemente�pared.�La�pared�externa�(PE)�es�la�parte�

de� la� pared� que,� en� la� bola� de� cría� original,� se� encontraba� en� contacto� con� el�

suelo�circundante,�mientras�que�la�pared�interna�(PI)�es�la�parte�de�la�pared�que�

contactaba� con� la�bosta�aprovisionada�en�el� interior�de� la�bola.�El�material� del�

relleno� usado� para� el� análisis� fue� removido� del� interior� de� la� cámara� principal�

dividida� en� las� dos�mitades� de� cada� ejemplar.� En� todos� los� casos,� se� usó� del�

paleosuelo� (P)� de� cada�muestra,� una�porción�que� estuviera� en� contacto� con� la�

bola� fósil,� debido�a�que�el�productor�habría�usado�esta�parte�del� suelo�original�

para� construir� la� pared� de� dicha� traza.� Se� descarta� de� esta� manera,� posibles�

resultados�confusos�introducidos�por�una�distribución�heterogénea�de�los�fitolitos�

en� el� suelo.� Finalmente,� para� la� extracción� de� fitolitos,� se� usaron� 10� g� de�

material�de�cada�una�de�estas�cuatro�muestras�(P,�PE,�PI,�y�R),�a�excepción�de�

unos�pocos�casos�donde�se�utilizó�menor�cantidad�debido�al�pequeño�tamaño�de�

los�ejemplares�de������������.��

Los� ejemplares� de������������� usados� para� la� extracción� de� fitolitos,�

pertenecen�a� tres�de� las�seis� icnoespecies.�De�un� total�de�14�especímenes,�10�

corresponden�a�����������-�uno�a����isp.�A,�otro�a�����������(Fig.�6�A,�G,�B,�H,�

C,� I,� respectivamente),�y� los�dos� restantes�no�pudieron�ser� identificados.�Cabe�

recordar,� que������������ es� interpretada� como� una� bola� de� cría� fósil� que� se�

encuentra� “abierta”� en� el� polo� superior� por� un� agujero� que� representa� la�

emergencia� del� nuevo� adulto� (Fig.� 6� A� y� G).� En� cambio,� las� otras� dos�

icnoespecies�han�sido� interpretadas�como�bolas�de�cria� fósiles�en� las�cuales�se�

preservan� restos� de� la� cámara� ovígera� pero� que� caracen� de� agujero� de�

emergencia,� lo� que� sugiere� que� el� adulto� nunca� emergío,� y� por� ello� son�

consideradas�como�bolas�“cerradas”.�Las�tres�icnoespecies�mencionadas,�poseen�

relleno�en�el�interior�de�la�cámara�principal,�el�cual�pudo�haber�sido�introducido�

� ���

por� la� actividad� del� adulto� al� emerger� en� el� caso� de� ����������,� o� debido� a�

procesos�pasivos,�en�las�otras�dos��

Los�fitolitos�fueron�extraídos�de�cada�una�de�las�cuatro�muestras�de�cada�

ejemplar� de� ������������ (pared� interna� y� externa,� relleno� y� paleosuelo)�

siguiendo� la� metodología� estandarizada� por� Zucol� y� Osterrieth� (2002).� Los�

procedimientos� llevados� a� cabo� en� el� laboratorio� pueden� resumirse� de� la�

siguiente�manera:�10�gr�de�material�seco�y�finamente�molido�fue�dispersado�en�

una� solución� de� hexametafosfato� de� sodio� (Na4P2O7)� (Fig.� 5� A).� Las� etapas�

siguientes,� indicadas� en� la� metodología� estandarizada,� de� disolución� de�

carbonatos�con�ácido�clorhídrico� (HCl),�y�de�oxidación�de�materia�orgánica�con�

agua� oxigenada� (H2O2),� no� fueron� realizados� debido� a� que� los� paleosuelos�

muestreados� no�muestran� cantidades� significativas� de� estos� dos� componentes,�

como�fue�previamente�reportado�para�esta� localidad�por�Bellosi�y�González�(en�

prensa).�Luego�de�la�dispersión,�se�pasó�el�material�por�dos�tamices�(Fig.�5�B),�el�

primero� de� 250� ^� y� el� siguiente� de� 63� ^,� obteníendose� así� tres� fracciones�

diferentes:�gruesa�FG�(mayor�a�250�^),�media�FM�(250�a�63�^),�y�fina�FF�(63�a�

3,9�^).�La�FG�se�caracteriza�por�poseer�muy�escasa�cantidad�de�fitolitos,�por�ello�

no�fue�usada�en�este�análisis�y�fue�reservada�para�futuros�trabajos,�mientras�que�

las� otras� dos� fracciones,� media� (FM)� y� fina� (FF),� ambas� ricas� en� contenido�

fitolítico,�fueron�usadas�para�la�extracción,�identificación�y�conteo.�La�FF�obtenida�

del�proceso�de�tamizado,�fue�expuesta�al�método�de�sedimentación�gravimétrica�

(Fig.� 5� C� y� D),� bajo� la� Ley� de� Stokes,� para� descartar� de� las� muestras� las�

partículas�menores�a�3,9�^,�antes�de�la�identificación�y�conteo�de�fitolitos.�Luego�

de�la�sedimentación,�el�material�retenido�en�las�probetas�es�filtrado�(Fig.�5�E)�y�

dejado� secar� antes� de� ser� usado� para� la� construcción� de� los� preparados.� Para�

estandarizar�el�conteo�de�fitolitos�en�los�preparados,�se�tomó�el�mismo�volumen�

� ��

de�material� de� las� fracciones�media� (250�63�^)� y� fina� (63�3,9�^)� de� todas� las�

muestras,�usando�para�ello�una�cuchara�de�laboratorio�de�0,02�ml�de�capacidad,�

colmada�de�material.�Una�vez�medida�la�cantidad�de�material�a�utilizar,�se�colocó�

en�el�portaobjeto�distribuyéndolo�los�más�homogeneamente�posible,�y�se�montó�

con�Bálsamo�de�Canadá�sintético�(Fig.�5F).�Finalmente,�se�colocó�el�cubreobjeto,�

se� selló,� se� dejó� secar,� y� se� observó� bajo� microscopio� petrográfico� (Nikon�

Optiphot�pol).��

� ���

�!�%�& 6�� Pasos� empleados� en� la� metodología� de� extracción� de� fitolitos� de������������.���Dispersión�del�material�en�una�solución�de�hexametafosfato�de�sodio�(Na4P2O7)� durante� 24hs.;� ��� Tamizado;� � . ��� Sedimentación� gravimétrica,�colaboradora:� Lic.� Mirta� González;� ��� Filtrado� y� secado� del� material� retenido� en� las�probetas;� ��� Elaboración� de� preparados� para� su� observación� bajo� microscopio�petrográfico.�����

En� todos� los� casos,� la� frecuencia� absoluta� de� fitolitos� fue� estimada�

contando� el� número� de� fitolitos� de� cada�morfotipo� presente� en� 10� puntos� del�

preparado� de� cada� muestra,� tomados� al� azar.� A� pesar� que� el� análisis� de� las�

diferencias� estadísticas� entre� estos� puntos� no� formó� parte� de� los� objetivos�

principales�de�este�estudio,�pudo�observarse�durante�los�conteos�que�los�valores�

fueron� similares� entre� los� distintos� puntos� de� un�mismo� preparado,� sugiriendo�

que�el�material�fue�homogéneamente�distribuído�durante�la�elaborarión�de�cada�

preparado.�Para�cada�punto�se�contaron�todos�los�fitolitos�incluidos�en�el�campo�

visual� del� microscopio� a� 400x� para� la� FF� y� a� 200x� para� la� FM.� Los� fitolitos�

pertenecientes�a�dos�clases�de�tamaño�de�partículas,�es�decir,�FF�y�FM,� fueron�

contados� de� manera� independiente,� siguiendo� el� procedimiento� usual.� Este�

conteo�independiente,�fue�aprovechado�como�réplica�de�los�resultados.�

Los� diferentes� morfotipos� de� fitolitos� fueron� identificados� siguiendo� las�

clasificaciones� propuestas� por� Bertoldi� de� Pomar� (1971),� Twiss� (1992)� y� Zucol�

(2001).� En� algunos� casos,� tipos� particulares� de� fitolitos� fueron� también�

identificados� por� comparación� con� morfotipos� fósiles� y� actuales� descriptos� e�

ilustrados�por�diferentes�autores�(Barboni�����,�1999;�Strömberg,�2002;�Gallego�

y� Distel,� 2004;� Zucol� y� Brea,� 2005;� Fernández� Honaine� �� ��,� 2006;� Piperno,�

2006).�����

Para� testear� las� hipótesis� que� se� postulan� en� esta� sección,� la� frecuencia�

absoluta� de� fitolitos� observada� por� muestra,� fue� utilizada� para� estimar� la�

frecuencia� esperada� en� cada� caso,� y� sus� distribuciones� fueron� comparadas�

� ��

estadísticamente� con� un� test� de� Bondad� de� ajuste� de� Chi�cuadrado� (Sokal� y�

Rohlf,�1991),�usando�para�ello�el�software�Statistica�7.0�(©�StatSoft�Inc.).�

�En�éste�análisis,�se�usó�como�variable�el�tipo�de�muestra�(P,�PE,�PI�y�R),�y�

se� postuló� como� hipótesis� nula� que� los� valores� obtenidos� (frecuencias�

observadas)�estan�uniformemente�distribuídos�entre�las�muestras.�Para�el�sexto�

objetivo� postulado� en� esta� Tesis,� la� frecuencia� absoluta� de� cada� categoría� de�

morfotipo� observada� por� muestra,� fue� utilizada� para� estimar� la� frecuencia�

esperada�en�cada�caso,�y�para�testear�si�estas�dos�variables�(tipo�de�muestra:�P,�

PE,�PI�y�R,�y�categoría�de�fitolito:�Gl:�globulolita,�Br:�braquiolita,�Pr:�prismatolita,�

O:�otros)�son�independientes�entre�sí�(hipótesis�nula).�Para�ello,�se�corrió�un�Test�

de�Independencia�de�Chi�cuadrado�con�el�software�Instat.�El�objetivo�de�correr�

este� test� fue� el� de� conocer� si� los� distintos� morfotipos� de� fitolitos� están�

representados�en�igual�proporción�en�las�muestras�estudiadas.�

Para�las�dos�últimas�hipótesis�postuladas�en�el�séptimo�objetivo,�y�usando�

los� resultados� obtenidos� del� análisis� anterior,� aquéllos� especímenes� que�

mostraron�diferencias� significativas� en� la� frecuencia� absoluta� de� los�morfotipos�

de� fitolitos� entre� la� pared� y� el� paleosuelo� (o� relleno),� fueron� usados� para�

comparar� estas� frecuencias� y� para� inferir� preferencias� en� la� dieta� de� los�

herbívoros� productores� de� la� bosta.� Estas� comparaciones� permitieron� conocer�

también� si� los� herbívoros� involucrados� preferían� los� tipos� de� plantas� (con�

fitolitos)�más�abundantes�en�el�ambiente�para�ese�momento,�o�si�escogían�otros�

tipos.��

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Se�examinó�un�total�de�1231�ejemplares�de������������,�de�los�cuales�

385� (������������ isp.)� no� pudieron� ser� identificados� a� nivel� icnoespecífico,�

fundamentalmente�por�estar�fragmentados,�y/o�por�no�presentar�clara�evidencia�

de� los� caracteres� diagnósticos.� De� este� material,� 1196� ejemplares� de�

������������ (Tabla� 2)� fueron� identificados� y� medidos� para� el� análisis�

icnoestratigráfico� que� se� muestra� en� la� sección�6�5� de� “Icnoestratigrafía”;� 14�

ejemplares�(MPEF�IC�720�733)�fueron�utilizados�para�la�extracción�de�fitolitos,�y�

mencionados� en� la� sección� 6�8� de� “Análisis� del� contenido� fitolítico”;� y,�

finalmente,�26�de�estos�ejemplares�(MPEF�IC�600,�634,�636,�638,�649,�665,�667,�

669,� 671,� 673,� 675,� 677,� 679,� 681,� 683,� 685,� 687,� 689,� y� 691,� y� MACN�Icn�

1373,� 1382,� 1392,� 1605,� 1620,� 2074� y� 2300)� presentaron� trazas� de� otros�

organismos�asociadas,�y�por�ello�son�mencionados�en�la�sección�6�2�4�de�“Trazas�

de�organismos�asociados�a������������”.��

El�material�examinado�está�depositado�en�las�colecciones�de�Icnología�del�

Museo�Paleontológico�Egidio�Feruglio�(Chubut,�Argentina)�(MPEF�IC),�del�Museo�

Argentino� de� Ciencias� Naturales� “Bernardino� Rivadavia”� �� Division� Icnología�

(Buenos� Aires,� Argentina)� (MACN�Icn),� del� Museo� Municipal� “Lucas� Roselli”�

(Nueva� Palmira,� Departamento� de� Colonia,� Uruguay)� (MLR)� y� del� Museo�

Municipal� de� Mar� del� Plata� “Lorenzo� Scaglia”� (Mar� del� Plata,� Buenos� Aires,�

Argentina)� (MMP).� Algunos� de� los� ejemplares� colectados� en� la� Formación�

� ���

Sarmiento,� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,� Argentina),� se� encuentran�

depositados� temporalmente� a� préstamo� en� el� Museo� Argentino� de� Ciencias�

Naturales,� hasta� ser� ingresados� en� la� colección� de� Icnología� del� Museo�

Paleontológico� Egidio� Feruglio.� Cada� ejemplar� lleva� como� rótulo� un� número� de�

campo�(MPEF�Nº�de�campo).�

�Los� ejemplares� provenientes� de� la� Formación� Sarmiento� (Chubut,�

Argentina)�que�no�pudieron�ser�identificados�a�nivel�icnoespecifico�y�por�lo�tanto�

no�aparecen�mencionados�en�ninguna�de�las�secciones�correspondientes,�son�los�

siguientes:�Localidad�Gran�Barranca:�MACN�Icn�1305,�1366,�1372,�1373,�1382,�

1408,� 1410�1413,� 1416,� 1418,� 1441,� 1443,� 1445,� 1488,� 1491,� 1493,� 1589,�

1605,�1702,�2128,�2261,�MPEF�IC�665,�667,�669,�671,�673,�675,�677,�679,�681,�

683,�685,�687,�689,�691,�693�699,�723,�733,�MPEF�Nº�de�campo�1060,�1063,�

1065,� 1066,� 1069,� 1070,� 1072,� 1104�1109,� 1111,� 1113,� 1114,� 1116�1118�

(Miembro�Gran�Barranca),�MPEF�Nº�de�campo�17,�21,�29,�32,�41,�45,�46,�49,�51�

53,�56,�61�67,�69,�75�80,�82,�88,�92,�93,�100,�102,�104,�111,�116,�126,�129,�

146,� 147,� 149,� 153,� 156,� 158,� 162,� 167,� 169,� 170,� 171,� 174,� 181,� 184,� 185,�

187,�189�191,�302�304,�306,�308�311,�313,�314,�316�318,�446,�452,�470,�472,�

485,�496,�505,�508,�515,�516,�520,�522,�523,�526,�528,�531,�538,�547�(Miembro�

Puesto�Almendra�Inferior),�MPEF�Nº�de�campo�3,�4,�6,�10,�12,�13,�15,�193,�205,�

214,�216�218,�255�258,�319�321,�326,�402,�403,�592,�600,�602,�629,�659,�664,�

667,�671,�676,�688,�695,�704,�705,�714,�719,�856,�858,�861,�864�870,�874�876,�

879,�880,�887,�896,�954,�962,�964�967,�970,�971,�973�975,�977�980,�982,�984,�

985,� 989,� 990,� 992,� 993,� 995�1000,� 1093,� 1094,� 1125,� 1126,� 1128,� 1130,�

1134�1137,� 1139,� 1140,� 1143,� 1147,� 1149,� 1150,� 1152,� 1156,� 1162,� 1167,�

1170,� 1173,� 1179,� 1184,� 1187,� 1188,� 1193,� 1200�1202,� 1204�1206� (Miembro�

Puesto� Almendra� Superior),�MPEF�Nº� de� campo� 229,� 232,� 233,� 237�240,� 268,�

� ���

274,�279�281,�286,�287,�290,�292,�728�739,�741�746,�749,�751,�752,�759,�760,�

762,�767,�769,�773,�774,�777,�779,�780,�783,�787�800,�802�809,�811,�820,�822,�

825,�833�836,�838,�839,�904,�906,�909,�911,�915,�917,�920,�923,�925,�928�933,�

935,� 937�939,� 941,� 943,� 945,� 947,� 949,� 953,� 1003,� 1010,� 1016,� 1017,� 1019,�

1021,�1024,�1028,�1037,�1042,�1044,�1047,�1048,�1056,�1057,�1059�(Miembro�

Colhue�Huapi).�Localidad�Sierra�de�Talquino:�MACN�Icn�2074�y�MPEF�IC�700.��

�* �I&(!'!&��B�! !"BK&��!$&��� !"�4<<8

����������������&%��2766

������������ Sauer� 1955,� p.� 123� (icnoespecie� tipo� por� monotipia:� ������������

���������� Sauer);� 1962:� Häntzschel,� W189;� 1975:� Häntzschel,� W52;� 1982:�

Martinez,�p.�48;�1993:�Genise,�p.�50;�1994:�Donovan,�p.�209;�1994:�Hasiotis�����,�

fig.�149;�1995:�Genise�y�Cladera,�p.�78;�1998:�Buatois�����,�p.�226;�1998:�Genise�y�

Laza,�p.�220;�1998:�González�����,�p.�38;�1999:�Genise,�p.�110;�2000:�Buatois���

��;�2000a:�Genise,�p.�50;�2000c:�Genise,�p.�115;�2000:�Genise����.,�p.�49;�2000a:�

Krell,�p.�890;�2000:�Verde,�p.�112;�2001:�Bellosi�����,�p.�31;�2001:�Genise�����,�p.�

45;�2001:�Retallack,�p.�291;�2002:�De,�p.�65;�2002:�Hasiotis,�p.�79;�2003:�Genise,�p.�

19;�2003:�Mikulás�y�Genise,�p.�341;�2004:�Aramayo�����-�p.�13;�2004:�Bellosi,�p.�

19;� 2004:� Bellosi� y� Genise:� p.� 15;� 2004:� Bellosi� �� ��,� p.� 33;� 2004:� Buatois� y�

Mángano,�p.�312;�2004a:�Dieni�y�Genise,�p.�29;�2004b:�Dieni�y�Genise,�p.�31;�2004:�

Genise,�p.�421;�2004:�Genise�y�Cladera,�p.�632;�2004a:�Genise�����,�p.�366;�2004b:�

Genise� �� ��,� p.� 39;� 2004:�Genise� y� Bellosi,� p.� 41;� 2004:� Hasiotis,� p.� 184;� 2004:�

Hembree� y� Hasiotis,� p.� 63;� 2004:� Pieńkowski,� p.� 8;� 2005:� Bellosi� �� ��,� p.� 306;�

2005:�De,�p.�233;�2005:�Sánchez�����,�p.�120;�2006:�Chure�����,�p.�243;�2006:�

Genise�����,�p.�243;�2006:�Hasiotis,�p.�401;�2006:�Hasiotis�y�Bourke,�p.�217f;�2006:�

Laza,� p.� 220;� 2006:� Sánchez� �� ��,� p.� 20;� 2007:� Bromley� �� �.-� p.� 144;� 2007:�

Buatois� y�Mángano,� p.� 286;� 2007:�Duringer��� ��,� p.� 333;� 2007:� Ekdale��� ��,� p.�

570;� 2007:� Genise,� p.� 12;� 2007:� Hasiotis,� p.� 265;� 2007:� Hasiotis� �� ��,� p.� 174;�

2007:�Hunt�y�Lucas,�p.�59;�2007:�Krause�����,�p.�38;�2007a:�MacEachern�����,�p.�

54;�2007b:�MacEachern��� ��,� p.� 114;�2007:�Melchor��� �.,� p.� 16;� 2007:�Verde� y�

Genise,� p.� 40;� 2007:� Sánchez� �� ��,� p.� 41;� 2007:� Verde� �� ��,� p.� 342;� 2008:�

Comisión� Internacional� de�Nomenclatura�Zoológica,� p.� 318;� 2008:�Genise��� ��,� p.�

� ���

41;� 2008:�Krell,� p.� 39;� 2008:� Sánchez��� ��,� p.� 162;� 2009:� Sánchez� y�Genise,� p.�

837.�

“bolas�de�Cangagua”�Estrada�1941,�p.�433,�figs.�1,�2–7;�1950:�Sauer,�p.�344.�

�������Lengerken�1955,�p.�937�(especie�tipo�por�monotipia:�������� ����������

Sauer).�

�����������Sauer�1956,�p.�550;�1966:�Halffter�y�Matthews,�p.�154;�1991:�Retallack,�

p.�182;�2000b:�Duringer�����,�p.�264;�2006:�Laza,�p.�220�(lapsus�calami).�

“Nido�fósil�de�escarabajo”�Camacho�1966,�p.�488.�

“Paleonidos�de�escarabéidos”�Spalletti�y�Mazzoni�1977,�p.�265.�

“nidos�de�escarabajos�peloteros”�Fontaine����.�1995,�p.�12.��

“nódulos� [...]� como� producto� de� la� actividad� de� escarabajos� estercoleros”� Iriondo� y�

Kröhling�1996,�p.�43.�

(��� ���� Roselli� 1939,� p.� 81� (especie� tipo� por� monotipia:� (��� ���� ��������

Roselli;�preocupado�por�(��� ����Kraglievich�1932�(1994:�Genise�y�Bown,�p.�109).�

�������Roselli�1939,�p.�79�(especie� tipo�por�monotipia:��������������� ���Roselli);�

1998:�Genise�y�Laza,�p.�213;�1998:�González�����,�p.�39;�2000c:�Genise,�p.�115;�

2000:�Genise�����,�p.�49;�2000a:�Krell,�p.�891;�2000:�Verde,�p.�112;�2004:�Genise,�

p.�421;�2006:�Genise�����,�p.�243;�2006:�Laza,�p.�220;�2007:�Buatois�y�Mángano,�p.�

288;�2007a:�MacEachern�����,�p.�58.�

(�� ��� ����� Roselli� 1976,� p.� 167� (especie� tipo� por� monotipia:� (�� ��� �����

�������� Roselli);� 1982:� Martinez,� p.� 48;� 1998:� Buatois� �� ��,� p.� 226;� 1998:�

González�����,�p.�39;�2000a:�Genise,�p.�53.�

������ ����� Roselli� 1976,� p.� 167� (especie� tipo� por� monotipia:� ������ �����

������� ���Roselli);�1990:�Retallack,�p.�219;�1994:�Donovan,�p.�209;�1998:�Buatois�

����,�p.�226;�2006:�Genise�����,�p.�243.�

(�� ����Roselli�1987,�p.�21�(lapsus�calami).�

������ ����� Roselli� 1987,� p.� 22� (especie� tipo� por�monotipia:� ������ ����� ��� ����

Roselli);�1994:�Hasiotis�����;�1995:�Genise�y�Cladera,�p.�78;�1998:�Genise�y�Laza,�p.�

213;� 1998:� Buatois��� ��,� p.� 226;� 1998:� González��� ��,� p.� 39;� 1999:�Genise,� p.�

110;�2000a:�Genise,�p.�53;�2000:�Genise�����,�p.�54;�2000a:�Krell,�p.�891;�2000:�

Verde,�p.�112.�

���� ����� Roselli� 1987,� p.� 23� (especie� tipo� por�monotipia:� ���� ����� �������

Roselli);�1994:�Hasiotis�����;�1998:�Genise�y�Laza,�p.�213;�1998:�Buatois�����,�p.�

226;� 1998:� González� �� ��,� p.� 39;� 1999:� Genise,� p.� 110;� 2000a:� Genise,� p.� 53;�

2000:�Genise�����,�p.�54;�2000a:�Krell,�p.�891;�2000:�Verde,�p.�112.�

� ��� �� �����Roselli�1987,�p.�49�(especie�tipo�por�monotipia:� � ��� �� ��������� ���

Roselli);�1994:�Hasiotis�����;�1998:�Buatois�����,�p.�226;�1998:�Genise�y�Laza,�p.�

� ���

213;� 1998:� González� �� ��,� p.� 39;� 1999:� Genise,� p.� 110;� 2000a:� Genise,� p.� 53;�

2000:�Genise-�p.�54;�2000a:�Krell,�p.�891;�2000:�Verde,�p.�112.�

(������� ����� Genise� 1993,� p.� 50;� 1994:� Hasiotis� �� ��,� fig.� 148;� 1998:� Genise� y�

Laza,�p.�213.�

�* ��"B�*!� =!B�,� ������������ �������� (Roselli� 1939)� (non� Laza�

2006)�(=� ����������Sauer�1955)�

�!&� �"!":�Cámaras�esféricas,� subesféricas,�piriformes�y�biesféricas�que�

tienen�una�pared� construída,� la� cual�puede�estar� completamente�perforada�por�

un� agujero� de� tamaño�medio,� o� pueden�mostrar� una� cámara� secundaria,�más�

pequeña,�conectada�con�la�cámara�principal�por�medio�de�un�pasaje�estrecho.�La�

cámara� secundaria� puede� estar� también� conectada� con� el� exterior� a� través� de�

otro� agujero� de� tamaño� medio.� Las� cavidades� internas� contienen,� en� algunos�

casos,� rellenos� fundamentalmente� pasivos,� y� en� otros� casos� se� encuentran�

vacías.� Los� ejemplares� son� encontrados� aislados� y� en� contacto� con� la� roca� de�

caja,�o�dentro�de�una�cavidad�(Laza�2006).�

��(� =&�!�",�Recientemente,�Laza�(2006)�realizó�una�detallada�revisión�

de�este�icnogénero,�en�la�que�señala�que�si�bien�������������Sauer�1955�es�

un�sinónimo�junior�de��������Roselli�1939,�debido�al�extenso�uso�que�se�le�ha�

dado�al�primer�nombre�desde�su�creación,�lo�considera�allí�un�nombre�válido�para�

este�icnogénero,�como�adelanto�de�la�propuesta�hecha�por�Genise������(2006a)�

a� la� Comisión� Internacional� de� Nomenclatura� Zoológica.� En� ella� se� propuso,�

mantener�el�uso�del� nombre�������������a�pesar�de� ser�un� sinónimo� junior�

subjetivo�de�������,�para�el�cual�se�planteó�además�su�supresión�e�inclusión�en�

el� Índice� Oficial� de� Nombres� Genéricos� Rechazados� e� Inválidos� en� Zoología.�

Dicha�propuesta�se�apoyó�en�el�hecho�que�������������fue�usado�como�válido�

por� más� de� 25� autores� durante� los� últimos� 50� años,� y� que� es� además� el�

� ���

icnogénero� tipo� de� la� icnofamilia� �������������� Genise� 2004� y� de� la�

icnofacies� de� ������������ (Genise� �� ��,� 2000).� Krell� (2008)� apoyó� esta�

propuesta,�aportando�más�citas�del�icnogénero,�pero�sugiriendo�que��������no�

fuera� suprimido� sino� que� se�diera� precedencia� al� nombre������������� sobre�

este� último,� cuando� ambos� fueran� considerados� sinónimos.� Dicha� postura� fue�

avalada� por� Genise� �� ��� (2008).� Finalmente,� la� Comisión� Internacional� de�

Nomenclatura� Zoológica� (2008)� aceptó� la� precedencia� de� ����������� Sauer�

1955�sobre��������Roselli�1939.��

������������������������?��"�''!2757A

(Fig.�6�A�y�G)�

(Fig.�7�A�E,�G�M)�

“Bolas�de�escarabeidos”�Frenguelli�1938a,�p.�348.�

“Pallotole�di�Scarabeidi”�Frenguelli�1938b,�p.�77.�

“Nidos�fósiles�de�Escarabeidos”�Frenguelli�1939a,�p.�270.�

“Nidos�fósiles�de�Escarabeidos”�Frenguelli�1939b,�p.�379,�figs.�4�9,�pls.�I�II.�

“Nidos�fósiles�de�Escarabeidos”�Frenguelli�1940,�p.�70.��

(��� ������������Roselli�1939,�p.�81,�figs.�26�–�28,�31(5�6)�(non�Kraglievich�1932);�

1993:�Genise,�p.�50.�

“Nidos�de�escarabeidos”�Frenguelli�1941,�p.�87;�Laza�y�Reguero�1990:�245.��

“Bolas�de�Cangagua”�Bruet�1950,�p.��280,�pl.�I,�figs.�2,�3.�

������������ ����������Sauer�1955,�p.�123;�1956:�Sauer,�p.�555;�1959:�Sauer,�p.�

119;�1962:�Häntzschel,�W189;�1965:�Sauer,�p.�271;�1975:�Häntzschel,�W52;�1982:�

Martinez,�p.�48;�1994:�Genise�y�Bown,�p.�109;�1998:�Buatois�����,�p.�227;�1998:�

Genise�y�Laza,�p.�220;�1999:�Genise,�p.�110;�2000b:�Genise,�p.�28;�2000:�Genise���

��,�p.�54;�2000a:�Krell,�p.�890;�2001:�Retallack,�p.�142;�2002:�Buatois�����,�p.�189;�

2004:�Genise,�p.�429;�2005:�Bellosi�����,�p.�306;�2006:�Genise�����,�p.�243;�2006:�

Laza,�p.�217;�2007:�Krell,�p.�40;�2007:�Sánchez�����,�p.�41;�2008:�Sánchez�����,�

p.�162;�2009:�Sánchez�y�Genise,�p.�838.�

������� ����������Lengerken�1955,�p.�937.�

����������� ����������Sauer�1956,�p.�550.�

� ���

“Nidos�de�Scarabaeidae”�Halffter�1959,�p.�174.�

����������� ���������Halffter�y�Matthews�1966,�p.�154.�

“Nidos�de�escarabajos”�Andreis�1972,�p.�91;�1981:�Andreis,�p.�34.�

(�� ��� �������������Roselli�1976,�p.�167;�1982:�Martinez,�p.�48.�

(��� ��� �������������Roselli�1976,�p.�166;�1982:�Martinez,�p.�48;�1993:�Genise,�p.�

50;�1994:�Genise�y�Bown,�p.�109.��

������������ ����������Martinez�1982,�p.�48.�

“Icnofósiles�de�Scarabaeinae”�Laza�1986a,�p.�13.�

“Nidos�de�Scarabaeinae”�Laza�1986b,�p.�19.�

(�� ��� �������������Roselli�1987,�p.�21,�pl.�I,�f�.�

������ ����� ��� ���� Roselli� 1987,�p.� 22,� pl.� I,� figs.� 2,� 2a.� (syn�nov)(�����);�1995:�

Genise�y�Cladera,�p.�78;�2000a:�Krell,�p.�891;�2006:�Laza,�p.�227.�

���� ������������Roselli�1987,�p.�23;�2000a:�Krell,�p.�891;�2006:�Laza�,�p.�227.�

� ��� �� ��������� ���Roselli�1987,�p.�49,�fig.�8.�(syn�nov)�

(��� ��� ������������Retallack�1990,�p.�219.�

“Dung�beetle�trace�fossils”�Retallack�1990,�p.�436.

������������ ���������Genise�1993,�p.�50.�

����������������������Genise�y�Bown�1994,�p.�110,�figs.�3,�4.�1994:�Hasiotis�����,�

fig.�149;�1998:�Buatois�����,�p.�226;�2000a:�Genise,�p.�51;�2000a:�Krell,�p.�891;�

2006:�Laza,�p.�221.�

(������� ������������Donovan�1994,�p.�209.�

������������isp.�Genise�y�Cladera�1995,�p.�78,�figs.�1E,�F,�izquierda�y�derecha.�

�������������������� Roselli:� 1994:� Genise� y� Bown,� p.� 109;� 2000a:� Krell,� p.� 891;�

2000:� Krell,� p.� 890;� 2004:� Genise,� p.� 429;� 2005:� Sánchez� �� ��,� p.� 120;� 2006:�

Bellosi�����,�p.�306;�2006:�Laza,�p.�227;�2007:�Sánchez�����,�p.�41;�2008:�Sánchez�

����,�p.�162;�2009:�Sánchez�y�Genise,�p.�838.�

��'�=!B�,� Un� ejemplar� rotulado� como�(�� ���� �������� Roselli� 1939�

(figura� 26� A),� e� ilustrado� también� en� la� Lámina� I,� figura� 1,� de� su� trabajo� de�

1987,�depositado�en�el�Museo�“Lucas�Roselli”� (Roselli� col.,�MLR�479,�Fig.�7�A),�

Nueva�Palmira,�Dpto.�de�Colonia,�Uruguay,�proveniente�de�una�cantera�próxima�

al� Arroyo� de� Las� Flores� (Formación� Asencio)� en� la�misma� localidad.� Los� datos�

consignados� por� Roselli� en� sus� dos� trabajos� (1939,� 1987),� la� identificación�

� ��

posterior� de� Laza� (2006)� y� el� material� depositado� en� dicho� Museo,� no� dejan�

dudas�acerca�de�la�identidad�de�este�ejemplar�como�holotipo�de�la�icnoespecie.�

�&�&=!B�",Roselli�(1939)�menciona�tres�ejemplares�además�del�holotipo�e�

ilustra� y� describe� a� dos� de� ellos� (figuras� 27� y� 28).� En� su� trabajo� de� 1987,�

menciona� “paratipos”� de� 5� canteras� diferentes,� agregando� entonces�

erróneamente�2�ejemplares�más�con�esta�denominación.�Laza�(2006)�consideró�

erróneamente�a�estos�5�ejemplares,�2�de�ellos�no�contemplados�en�la�descripción�

original�como�paratipos,�y�le�adjudicó�letras�a�cada�uno�de�ellos.�Sin�embargo,�no�

especificó�en�su�contribución�cual�de�los�ejemplares�de�la�serie�típica�era�el�a,�ni�

los� rotuló� cuando� examinó� la� colección� de� Roselli,� por� lo� tanto� las� letras�

agregadas� por� Laza� (2006)� carecen� de� sustento.� En� la� colección� del� Museo�

“Lucas� Roselli”� se� conservan� actualmente� solo� 5� ejemplares� (Roselli� col.,� MLR�

479,� Fig.� 7� A�F),� contando� el� holotipo,� con� la� denominación� MLR� 479,� y� sin�

ningún� otro� dato� complementario� que� permita� discernir� cuales� eran� los�

ejemplares�originalmente�examinados�por�Roselli,�a�excepción�del�holotipo.���

De�los�tres�ejemplares�válidos�para�ser�considerados�como�paratipos,�solo�

dos� son� ilustrados� y� descriptos� en� el� trabajo� original� (Roselli,� 1939).� Uno� de�

estos�ejemplares�(Roselli,�1939,�fig.�28,�ejemplar�C)�pudo�ser�individualizado�en�

la� coleccción�del�Museo� “Lucas�Roselli”� (Fig.� 7� F),� y� es� considerado�aquí� como�

������������ ������� ��.� El� otro� ejemplar� ilustrado� (Roselli,� 1939,� fig.� 27,�

ejemplar�B)�es�más�dificil�de�reconocer�ya�que�ninguno�en�la�colección�se�ajusta�

estrictamente�al�dibujo,�que�pudo�haber�sido�algo� idealizado.�No�obstante,�uno�

de� los� ejemplares� (Fig.� 7� B� y� C)� que� presenta� actualmente� varias� fracturas�

pegadas,�coincide�con�la�breve�descripción�de�Roselli�y�una�de�sus�mitades�con�

su�dibujo,�por� lo�que�es� considerado�aquí� como�paratipo.�El� tercer�paratipo�no�

fue� descripto� ni� ilustrado� originalmente� (Roselli,� 1939),� y� en� el� Museo� se�

� ��

conservan� dos� ejemplares� asignables� a� ��� �������� rotulados� también� con� el�

número�479�(Fig.�7�D�y�E).�Al�no�poder�identificar�por�el�momento�a�ninguno�de�

los� dos� con� certeza� como� el� ejemplar� mencionado� por� Roselli� (1939)�

originalmente,� y� aun� cuando� ambos� son� efectivamente� ��� �������,� no� se�

considera�a�ninguno�de�ellos�como�paratipos.�

�&=��!&' �D&(! &$�,Holotipo� de� ���� ����� ������� (Roselli� col.,�

MLR�641,� Fig.� 7�G)�proveniente� de� la� cantera�próxima�al� Arroyo�de� Las� Flores�

(Formación� Asencio),� Nueva� Palmira,� Dpto.� de� Colonia,� Uruguay.� Holotipo� y�

paratipo�de� � ��� �� ��������� ���(Roselli�col.,�MLR�717�y�717a,�Fig.�7�H�e�I)�

provenientes� de� las� canteras� Maldonado� y� Chileno� (Formación� Asencio),�

respectivamente,� Nueva� Palmira,� Dpto.� de� Colonia,� Uruguay.� Holotipo� y� 2�

paratipos� de� ������ ����� ��� ���� (Roselli� col.,� MLR� 607,� Fig.� 7� J,� L� y� M)�

provenientes�de�la�cantera�Las�Flores�(Formación�Asencio),�Nueva�Palmira,�Dpto.�

de�Colonia,�Uruguay.�Un�tercer�ejemplar�(MLR�714)�ilustrado�aquí�en�la�Figura�7�

K,� no� comparte� el� número� de� catálogo� con� el� resto,� y� está� indicado�

erróneamente�como�paratipo�en�el�libro�del�Museo.�Algunos�de�estos�ejemplares�

fueron�identificados�con�una�letra�por�Laza�(2006),�pero�al�igual�que�con�el�resto�

del� material,� no� pudo� reconocerse� a� que� harían� mención� estas� letras� que� no�

aparecen� en� los� trabajos� de� Roselli� (1939,� 1987),� ni� en� el� catálogo,� ni� en� las�

etiquetas�del�material�depositado.�Un�ejemplar�(MACN�Icn�2300)�proveniente�de�

la� Formación� Sarmiento,� localidad� Sierra� de� Talquino� (Chubut,� Argentina).� Se�

examinó�un�total�de�490�ejemplares�provenientes�de�la�misma�formación,�pero�

colectados� en� la� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,� Argentina).� Dicho�material,�

discriminado� por� miembros,� es� el� siguiente:� 9� ejemplares� (MACN�Icn� 1061,�

1062,� 1068,� 1112,� 1115,� MPEF�IC� 720,� 721,� MPEF�Nºcampo� 416,� 417)�

provenientes� del� Miembro� Gran� Barranca� (Eoceno� medio),� 151� ejemplares�

� �

(MACN�Icn�1346�1348,�1352,�1353,�1356,�1358�1365,�1368�1370,�1378,�1381,�

1383,�1386�1390,�MPEF�IC�722,�MPEF�Nº�de�campo�19,�20,�22,�24�26,�31,�33,�

34,�36�40,�42,�44,�47,�50,�54,�55,�59,�60,�73,�74,�84,�86,�91,�94�99,�113,�114,�

117�119,�125,�130,�131,�133,�134,�136,�137,�139�141,�186,�299�301,�307,�315,�

437�440,�443,�444,�447�450,�453,�455,�456,�458�460,�462�465,�468,�469,�471,�

473�76,�478,�487,�489,�492,�498,�499,�500,�501,�503,�504,�507,�511�514,�517,�

527,�529,�530,�533,�536,�537,�539,�540,�542,�543,�549�551,�553�565,�568,�569)�

provenientes� del� Miembro� Puesto� Almendra� Inferior� (Eoceno� medio�Eoceno�

tardío),�194�ejemplares�(MACN�Icn�1397,�1398,�MPEF�IC�724�727,�MPEF�Nº�de�

campo�1,�5,�7�9,�193,�194,�197,�198,�200�202,�204,�206�208,�213,�215,�221,�

252,�254,�294,�322,�323,�325,�574�576,�578,�580�582,�584,�585,�590,�591,�593�

597,� 599,� 633,� 634,� 637�640,� 645,� 648,� 649,� 651,� 654,� 656,� 657,� 660,� 662,�

666,� 669,� 670,� 673,� 679,� 681,� 683,� 685�687,� 689,� 696,� 699,� 701,� 702,� 707,�

709,� 711,� 713,� 716,� 854,� 857,� 859,� 860,� 862,� 863,� 871�873,� 877,� 878,� 881,�

882,�884�886,�888�892,�894,�895,�897,�898,�900,�955�961,�963,�968,�969,�972,�

981,� 983,� 986,� 987,� 991,� 1074,� 1075,� 1077�1082,� 1084�1092,� 1095,� 1096,�

1098�1103,� 1119�1121,� 1124,� 1129,� 1133,� 1138,� 1141,� 1142,� 1144,� 1145,�

1148,� 1151,� 1153�1155,� 1157�1160,� 1164�1166,� 1168,� 1169,� 1171,� 1172,�

1174�1177,� 1180�1182,� 1185,� 1186,� 1191,� 1192,� 1194,� 1195,� 1197�1199,�

1203)� provenientes� del� Miembro� Puesto� Almendra� Superior� (Oligoceno� medio�

temprano�Oligoceno�tardío),�136�ejemplares�(MACN�Icn�1342�1345,�1407,�1409,�

1413�1415,� 1440,� 1442,� 1444,� 1489,� 1490,� 1492,� MPEF�IC� 729,� 731,� 732,�

MPEF�IC�634,�MPEF�Nº�de�campo�223,�225,�226,�228,�230,�234�236,�267,�269,�

272,�275,�276,�278,�282,�284,�285,�288,�293,�723�727,�747,�753,�755�758,�763�

766,� 768,� 770�772,� 775,� 776,� 778,� 785,� 786,� 801,� 810,� 814,� 818,� 819,� 824,�

826�828,�831,�837,�840,�901�903,�905,�907,�908,�910,�912,�914,�916,�918,�919,�

� ��

921,� 922,� 927,� 936,� 942,� 944,� 946,� 948,� 950,� 951,� 952,� 1005�1009,� 1011,�

1014,�1015,�1018,�1020,�1022,�1023,�1025�1027,�1029�1036,�1038�1041,�1043,�

1045,�1046,�1049�1055,�1058)�provenientes�del�Miembro�Colhue�Huapi�(Mioceno�

temprano�Mioceno�medio).��

�!&� �"!" �(� $&$&,� Cámaras� aisladas,� esféricas� a� subesféricas,� con�

una�pared�construída,�relativamente�gruesa.�En�uno�de�los�polos,�la�pared�de�la�

cámara� está� completamente� perforada� por� un� agujero� de� tamaño� medio�

(alrededor�de�¼�del�diámetro�ecuatorial),�el�cual�posee,�en�sección�longitudinal,�

un�contorno�cilíndrico.�No�hay�restos�de�una�cámara�secundaria�o�de�estructuras�

adicionales� rodeando� el� agujero.� El� interior� de� la� cámara� posee,� como� norma,�

relleno�pasivo�(modificado�de�Laza�2006).�

��(� =&�!�",�durante�el�mes�de�enero�de�2009,�se�realizó�una�visita�al�

Museo� Lucas� Roselli� en� Nueva� Palmira� (Uruguay)� para� revisar� la� colección� de�

trazas�fósiles,�durante� la�cual�se�examinó�el�material�preservado�en�ese�Museo�

como�(��� ������������ (MLR� 479,� Fig.� 7� A�F).� Durante� dicha� revisión,� se�

observó�que�el�holotipo,�el�cual�fue�considerado�por�Laza�(2006)�como���������

Roselli,�comparte�sus�caracteres�con�la�icnoespecie������������� ����������

posteriormente� creada� por� Sauer� (1955).� Debido� a� ello,� ������������

���������� Sauer� 1955� pasa� a� ser� un� sinónimo� junior� subjetivo� nuevo� de�

��������������������(Roselli�1939),�la�cual�además�se�mantiene�sin�cambios�

como�icnoespecie�tipo�del�icnogénero.�

Es� posible� que� Laza� (2006)� le� haya� dado� importancia� diagnóstica� a� una�

segunda�perforación�más�pequeña�en�uno�de�los�ejemplares�de�esta�serie�(MLR�

479,� Fig.� 7� B� y� C),� la� cual� es� considerada� aquí� como� un� ejemplar� de�

�������� ����� �����,� es� decir,� la� entrada� o� salida� de� algún� otro� organismo�

invasor� (Mikuláš�y�Genise,�2003).�El�agujero�de�emergencia�de� tamaño�medio,�

� ��

diagnóstico�de�la�icnoespecie,�se�encuentra�fragmentado�en�este�ejemplar,�por�lo�

que�tal�vez�Laza�(2006)�no�lo�haya�reconocido,�separando�asi���������Roselli�de�

���������� Sauer.� Laza� (2006)� además� incluyó� en������������ (Laza� 2006,�

non�Roselli�1939)�una�serie�de�ejemplares�de�Patagonia�con�rasgos�distintivos�y�

fácilmente�separables�de������������(Roselli,�1939),�a�los�cuales�se�les�da�aquí�

el�nombre�de�isp.�A.�

De�la�misma�revisión�del�material�surge�que� ������ �������� ����Roselli�

1987,� considerado�por� Laza� (2006)� como������������ (Laza�non�Roselli� 1939),�

incluye�en�su�serie�típica�bajo�el�numero�de�catálogo�MLR�607�cuatro�ejemplares�

(Fig.� 7� J,� L�N),� de� los� cuales� tres� de� ellos� en� realidad� poseen� agujero� de�

emergencia�de� tamaño�medio,�por� lo�que� son� incluidos�aquí� como������������

(Roselli,� 1939)� (Fig.� 7� J,� L� y�M).� El� restante� ejemplar� es� considerado� como����

������� ��� (Roselli,� 1939)� (Fig.� 7�N).�A� diferencia� del� caso�de������������ no�

existe�en�el�trabajo�de�Roselli�(1987)�ninguna�indicación�que�permita�identificar�

un�holotipo�de�esta�serie,�por�lo�que�se�realiza�la�sinonimia�sobre�la�base�de�los�

tres�ejemplares�de�la�serie�típica,�cuyos�ejemplares�comparten�la�totalidad�de�los�

caracteres.� Las� medidas� obtenidas� de� estos� cuatro� ejemplares� (35� mm,� 35,5�

mm,� 35,6� mm,� 40� mm)� tampoco� coinciden� con� la� proporcionada� por� Roselli�

(1987)�(26�mm)�para�el�holotipo.� � ��� �� ��������� ���Roselli�1987,�también�

considerado� por� Laza� (2006)� como���� �������� (Laza� non� Roselli� 1939),� está�

basado� sobre� un� holotipo� (MLR� 717,� Fig.� 7� H)� que� presenta� un� agujero� de�

emergencia,� por� lo� que� esta� icnoespecie� es� considerada� aquí� como� sinónimo�

junior�de������������(Roselli,�1939).�El�paratipo�mencionado�por�Roselli�(1987)�

(MLR�717a)�se�encontró�en�la�colección�mal�rotulado,�como�734�(Fig.�7�I),�el�cual�

pudo� ser� identificado� por� comparación� con� el� ejemplar� representado� junto� al�

holotipo�en�la�Lámina�I,�figura�8,�de�su�trabajo�de�1987.��

� ��

��"*�!B*!> ,el�holotipo�(MLR�479,�Fig.�7�A)�de������������mide�46�mm�

de� diámetro� ecuatorial,� 42� mm� de� alto,� tomado� en� el� eje� del� agujero� de�

emergencia,�el�cual�posee�13�mm�de�diámetro,�y�el�espesor�de�la�pared�es�de�5�a�

7� mm.� El� paratipo� (MLR� 479,� Fig.� B� y� C),� y� los� dos� ejemplares� también�

catalogados�como�479�pero�que�no�tendrían�status�de�paratipos�(Fig.�7�D�y�E),�

miden�37,7�mm,�40�mm�y�42,2�mm�de�diámetro�ecuatorial,�24�mm,�38,1�mm�y�

37,8�mm�de�alto�en� el� eje�del� agujero�de�emergencia,� el� cual�mide�10,3�mm,�

12,2� mm� y� 13�mm� de� diámetro,� respectivamente,� y� la� pared,� que� solo� pudo�

medirse�en�dos�ejemplares,�es�de�5�mm�y�6,3�mm�de�espesor.�El�paratipo�(Fig.�7�

B�y�C)�y�otro�de�los�ejemplares�(Fig.�7�D)�se�encuentran�fragmentados,�e�incluso�

uno�de�ellos�posee�en�la�pared�un�ejemplar�de��������� �����������(Fig.�7�C).�

El� holotipo� de� ���� ����� ������� (MLR� 641,� Fig.� 7�G)�mide� 36,6�mm�de�

diámetro�ecuatorial,�30�mm�de�alto�en�el�eje�del�agujero�de�emergencia,�el�cual�

mide�13�mm�de�diámetro.�El�Holotipo�y�el�paratipo�de� � ��� �� ����� ���� ���

(MLR� 717� y� 717a,� Fig.� 7� H� e� I)� miden� 25,4� mm� y� 22,3� mm� de� diámetro�

ecuatorial,�25,5�mm�y�20�mm�de�alto,�y�poseen�un�agujero�de�emergencia�de�5,3�

mm� y� 6,6� mm� de� diámetro,� respectivamente.� Los� tres� ejemplares� de�

������ �������� ���,�rotulados�como�MLR�607�e�incluidos�aquí�en������������

(Roselli,�1939)�(Fig.�7�J,�L�y�M),�miden�35�mm,�35,5�mm�y�40�mm�de�diámetro�

ecuatorial,� 32,3� mm,� 34,5� mm� y� 39,5� mm� de� alto� en� el� eje� del� agujero� de�

emergencia,� el� cual� mide� 7,8� mm,� 7,7� mm� y� 6,6� mm� de� diámetro,�

respectivamente.�En�ninguno�de�ellos�se�pudo�medir�el�espesor�de�la�pared�por�

ser�ejemplares�completos,�no�cortados�ni� fragmentados.�El�ejemplar�(MLR�714)�

ilustrado� aquí� en� la� Figura� 7� K,� considerado� erróneamente� como� paratipo� de�

������ ����� ��� ���,�mide�30�mm�de�diámetro�ecuatorial,�37,8�mm�de�alto,�

con�posee�un�agujero�de�emergencia�de�7�mm�de�diámetro�y�un�espesor�de� la�

� ��

pared�de�7,2�mm.�Las�dimensiones�y�caracteres�morfológicos�pertenecientes�al�

resto�del�material�estudiado�se�encuentran�descriptos�en�diferentes�secciones�de�

los�resultados�de�esta�Tesis.�

���������������!"B� �+

(Fig.�6�B�y�H)�

�������������������� Laza� (non� Roselli� 1939)� 2006,� p.� 217,� figs.� 3B,� 5E,� Table� 2;�

2007:�Krell,�p.�41;�2007:�Sánchez�����,�p.�41;�2008:�Sánchez�����,�p.�162;�2009:�

Sánchez�y�Genise,�p.�838.��

����������������������

��'�=!B�,� Un� ejemplar� (MACN�Icn� 2058)� examinado� e� incluido� por� Laza�

(2006)� en� ��� �������� (Roselli,� 1939),� depositado� en� la� Divisón� Icnología� del�

Museo� Argentino� de� Ciencias� Naturales� (Buenos� Aires,� Argentina),� proveniente�

del� Miembro� Puesto� Almendra� de� la� Formación� Sarmiento� (Eoceno� medio�

Oligoceno�tardío)�de�Sierra�de�Talquino,�Chubut,�Argentina.��

�&�&=!B�",Dos�ejemplares�(MPEF�Nº�de�campo�577�y�641)�provenientes�

del� Miembro� Puesto� Almendra� Inferior� (Eoceno� medio�Eoceno� tardío)� de� la�

Formación�Sarmiento�en�Gran�Barranca,�Chubut,�Argentina.�

�&=��!&' �D&(! &$�,� Un� ejemplar� (MACN�Icn� 2392)� proveniente� de� la�

Formación� Sarmiento,� localidad� Sierra� de� Talquino� (Chubut,� Argentina).� Se�

examinó�un�total�de�124�ejemplares�provenientes�de�la�misma�formación,�pero�

colectados� en� la� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,� Argentina).� Dicho�material,�

discriminado� por� miembros,� es� el� siguiente:� 48� ejemplares� (MACN�Icn� 1349,�

1357,�1367,�1384,�MPEF�IC�636,�MPEF�Nº�de�campo�23,�28,�30,�35,�48,�57,�58,�

83,�85,�87,�89,�90,�103,�105,�109,�120�122,�124,�127,�128,�132,�142,�305,�441,�

445,� 451,� 454,� 461,� 466,� 480,� 483,� 486,� 488,� 493,� 494,� 524,� 534,� 544,� 548,�

� ��

566,� 567)� provenientes� del�Miembro� Puesto� Almendra� Inferior� (Eoceno�medio�

Eoceno� tardío),� 62� ejemplares� (MACN�Icn� 1620,�MPEF�IC� 600,� 638,� 649,� 728,�

MPEF�Nº�de� campo�2,�196,�199,�203,� 571�573,�579,�583,� 587�589,� 628,�630�

632,� 636,� 643,� 644,� 647,� 650,� 652,� 655,� 661,� 663,� 665,� 668,� 674,� 675,� 677,�

680,� 682,� 684,� 693,� 698,� 706,� 708,� 712,� 715,� 717,� 718,� 855,� 883,� 893,� 899.�

988,�1083,�1097,�1122,�1123,�1127,�1178,�1183,�1189,�1196)�provenientes�del�

Miembro� Puesto� Almendra� Superior� (Oligoceno� medio� temprano�Oligoceno�

tardío),�10�ejemplares�(MPEF�Nº�de�campo�224,�227,�231,�291,�754,�830,�832,�

924,� 934,� 1013)� provenientes� del� Miembro� Colhue�Huapi� (Mioceno� temprano�

Mioceno�medio).��

�!&� �"!" �(� $&$&, Cámaras� aisladas,� esféricas� a� subesféricas,� con�

una�pared�construída,�relativamente�gruesa.�En�uno�de�los�polos,�la�pared�de�la�

cámara� incluye� una� cavidad� o� cámara� secundaria,� hemiesférica� y� pequeña,�

abierta�al�exterior.�Un�pasaje�muy�estrecho�en�el�piso�de�esta�cámara,�la�conecta�

con� la� cámara�principal.� El� interior� de� esta�última�posee,� como�norma,� relleno�

pasivo�(modificado�de�Laza�2006).�

��(� =&�!�",�como�fue�mencionado�previamente�durante la�revisión�del�

material� de� Roselli� (enero� 2009),� se� concluyó� que� � ��� �� ����� ���� ���

Roselli�1987�y� ������ �������� ����Roselli�1987,�considerados�por�Laza�(2006)�

como� ��� �������� (Laza� non� Roselli� 1939),� son� sinónimos� junior� subjetivos�

nuevos� de� ��� �������� (Roselli� 1939),� por� ello� ninguno� de� sus� nombres�

icnoespecíficos�esta�disponible�para�nominar�a�la�nueva�icnoespecie.���

��"*�!B*!> ,� El� holotipo� (MACN�Icn� 2058)� de������������� isp.� A,� de�

4,2� cm� de� diámetro� ecuatorial,� posee� una� cámara� hemiesférica� incluída� en� la�

pared,�de�1,1�cm�de�diámetro,�la�cual�presenta�en�la�base�una�perforación�de�4,5�

mm�de�diámetro.�La�pared�mide�de�6,3�mm�a�8,6�mm�de�espesor.�Los�paratipos�

� ��

(MPEF�Nº� de� campo� 577� y� 641)� miden� 31,6� mm� y� 36,1� mm� de� diámetro�

ecuatorial,�y�la�cámara�hemiesférica�mide�11,6�mm�y�11,2�mm�de�diámetro,�con�

una�perforación�en�la�base�de�6,4�mm�y�2�mm�de�diámetro,�respectivamente.�El�

segundo�ejemplar�no�fue�cortado,�para�conservar�un�ejemplar�entero,�por�lo�que�

el�espesor�de�la�pared�solo�fue�medido�en�el�primero,�el�cual�es�de�5,5�mm�a�6,5�

mm.� Las�medidas� y� otros� caracteres�morfológicos� del� resto� de� los� ejemplares�

estudiados�se�encuentran�detallados�en�diferentes�secciones�de�los�resultados.�

������������������������&L&4<<3

(Fig.�6�C�e�I)�

�������������������Laza�2006,�p.�229;�2007:�Krell,�p.�40;�2007:�Sánchez�����,�p.�

41;�2008:�Sánchez�����,�p.�162.�

��'�=!B�, Un� ejemplar� (MACN�Icn� 1670)� depositado� en� la� División�

Icnología� del�Museo�Argentino� de� Ciencias� Naturales,� proveniente� del�Miembro�

Colhue�Huapi� de� la� Formación� Sarmiento� (Mioceno� inferior)� de� Gran� Barranca,�

Chubut,�Argentina.�

�&�&=!B�",Dos� ejemplares� (MACN�Icn� 1720� y� 1724)� depositados� en� la�

División� Icnología� del� Museo� Argentino� de� Ciencias� Naturales,� proveniente� del�

Miembro� Colhue�Huapi� de� la� Formación� Sarmiento� (Mioceno� inferior)� de� Gran�

Barranca,�Chubut,�Argentina.

�&=��!&' �D&(! &$�, Se� examinó� un� total� de� 84� ejemplares,�

provenientes� de� la� Formación� Sarmiento,� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,�

Argentina),� los� cuales,� discriminados� por� miembros,� son� los� siguientes:� 1�

ejemplar� (MPEF�Nº� de� campo� 1064)� proveniente� del� Miembro� Gran� Barranca�

(Eoceno� medio),� 37� ejemplares� (MACN�Icn� 1354,� 1355,� 1377,� 1380,� 1385,�

� ��

MPEF�Nº�de�campo�18,�27,�58,�71,�72,�81,�106�108,�110,�112,�135,�138,�144,�

312,�467,�477,�482,�490,�502,�506,�510,�518bis,�519,�521,�532,�535,�541,�545,�

552)�provenientes�del�Miembro�Puesto�Almendra�Inferior�(Eoceno�medio�Eoceno�

tardío),� 22� ejemplares� (MPEF�Nº� de� campo� 11,� 14,� 195,� 253,� 295,� 296,� 324,�

586,�598,�601,�672,�690,�691,�694,�700,�703,�710,�720,�976,�1161,�1076,�1190)�

provenientes� del� Miembro� Puesto� Almendra� Superior� (Oligoceno� medio�

temprano�Oligoceno� tardío),� 24� ejemplares� (MACN�Icn� 1340,� 1417,� MPEF�IC�

730,�MPEF�Nº�de�campo�241,�266,�270,�271,�276bis,�277,�289,�740,�748,�750,�

761,� 784,� 815�817,� 821,� 823,� 913,� 1004,� 1035)� provenientes� del� Miembro�

Colhue�Huapi�(Mioceno�temprano�Mioceno�medio).�

�!&� �"!" �(� $&$&, Cámaras� aisladas,� subesféricas� a� piriformes,�

mostrando� una� protuberancia� o� mamelón,� con� una� pared� construída,�

relativamente� gruesa.� Un� agujero� de� tamaño�medio� perfora� completamente� la�

protuberancia,�comunicando�el�interior�de�la�cámara�principal�con�el�exterior.�La�

pared� de� la� cámara,� en� el� piso� de� la� protuberancia,� incluye� una� cavidad�

hemiesférica�y�pequeña,�que�se�abre�hacia�el�interior�de�la�cámara�principal.�La�

cámara�principal�posee,�como�norma,�relleno�pasivo�(modificado�de�Laza�2006).

��"*�!B*!> , El� holotipo� y� los� paratipos� de� ��� ������� ya� han� sido�

descriptos�en�detalle�por�Laza�(2006),�motivo�por�el�cual�no�serán�repetidos�aquí.�

Las� medidas� y� otros� caracteres� morfológicos� del� resto� de� los� ejemplares�

estudiados�se�encuentran�detallados�en�diferentes�secciones�de�los�resultados.�

������������������� �� ����?��"�''!@2757A

(Fig.�6�D�y�J)�

(Fig.�7�F,�N�Q)��

� �

�������������� ���Roselli�1939,�p.�79;�1993:�Genise,�p.�53;�1994:�Genise�y�Bown,�p.�

112;�2000a:�Genise,�p.�51;�2000a:�Krell,�p.�891;�2004:�Genise,�p.�427;�2006:�Genise�

����,�p.�243.�

������ ������������ ���Roselli�1976,�p.�167;�1982:�Martínez�,�p.�58;�1987:�Roselli,�p.�

34;�1990:�Retallack,�p.�219;�1994:�Donovan,�p.�209.�

������ �������� ����Roselli�1987,�p.�22,�pl.�I,�figs.�2,�2a.�(syn�nov)�(�����).�

�������������� ���Roselli:�1993:�Genise,�p.�53;�1994:�Genise�y�Bown,�p.�112;�2000:�

Genise�����,�p.�54;�2000:�Krell,�p.�891;�2004:�Genise,�p.�426.�

������������������� ���Laza�2006,�p.�228;�2007:�Krell,�p.�40;�2007:�Sánchez�����,�

p.�41;�2008:�Sánchez�����,�p.�162.�

��'�=!B�,Un� ejemplar� depositado� en� el�Museo� Lucas�Roselli� (MLR� 219)�

(Fig.�7�O),�Nueva�Palmira,�Dpto.�de�Colonia,�Uruguay,�proveniente�de�la�cantera�

Arroyo�Las�Flores�(Formación�Asencio)�en�Las�Flores.�Este�ejemplar�fue�ilustrado�

por�Roselli�en�su� trabajo�de�1939�(figuras�23�y�24)�cuando�creó� la� icnoespecie�

bajo�el�nombre�de��������������� ��.�

�&=��!&'�D&(! &$�,�Un�ejemplar�mencionado�por�Roselli�erróneamente�

como�holotipo�(MLR�319)�(Fig.�7�P�y�Q)�en�el�trabajo�de�1987,�proveniente�de�la�

cantera� Maldonado� cuya� designación� como� tal� no� tiene� valor� nomenclatorial�

debido�a�que�en�el�trabajo�de�1939,�la�descripción�de��������������� ���está�

basada� sobre� otro� ejemplar,� único,� el� cual� puede� identificarse� por� las� figuras�

originales�(Roselli,�1939,� figs.�23�y�24),�y�se�encuentra�alojado�en� la�colección�

bajo� el� número�MLR� 219� (Fig.� 7�O).� Un� ejemplar� catalogado� como�(�� ����

�������� bajo� el� número� MLR� 479� comentado� previamente� (Fig.� 7� F).� Un�

ejemplar�de� la� serie� tipica�de� ������ ����� ��� ���� (MLR�607)� (Fig.�7�N).�Se�

examinó� además� un� total� de� 8� ejemplares,� provenientes� de� la� Formación�

Sarmiento,� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,� Argentina),� los� cuales,�

discriminados� por� miembros,� son� los� siguientes:� 4� ejemplares� (MPEF�Nº� de�

campo�43,� 479,� 481,� 546)� provenientes� del�Miembro� Puesto�Almendra� Inferior�

� ���

(Eoceno� medio�Eoceno� tardío),� 4� ejemplares� (MPEF�Nº� de� campo� 653,� 1132,�

1146,� 1163)� provenientes� del� Miembro� Puesto� Almendra� Superior� (Oligoceno�

medio�temprano�Oligoceno�tardío).��

�!&� �"!" �(� $&$&, Cámaras� aisladas,� esféricas� a� subesféricas,� con�

una�pared�construída,�gruesa,�relativamente.�En�uno�de�los�polos,�la�pared�de�la�

cámarapuede�mostrar�un�agujero,�cilíndrico�en�sección�longitudinal,�que�se�abre�

al�exterior,�o�una�pequeña�perforación�en�la�base�de�un�embudo,�el�cual�también�

se�abre�al�exterior,�en�medio�de�una�superficie�externa�más�o�menos�aplanada,�

la�cual�posee�un�borde�o�anillo�que�apenas�sobrepasa�la�superficie�de�la�pared�de�

la� cámara.� El� interior� de� esta� última� posee,� como� norma,� relleno� pasivo�

(modificado�de�Laza�2006).�

��(� =&�!�", en� el� trabajo� de� 1939,� Roselli� crea� la� nueva� icnoespecie�

������� ������� ��,� basando� su� descripción� y� diagnosis� sobre� un� único�

ejemplar�proveniente�de�la�canterra�Arroyo�Las�Flores�de�la�Formación�Asencio,�

Uruguay.� En� dicho� trabajo� no� menciona� el� número� de� catálogo� del� ejemplar�

desripto,�pero�muestra�unas�figuras�del�mismo�(figuras�23�y�24).�Posteriormente,�

en� su� trabajo� de�1987,� designa�al� ejemplar� 319� como�holotipo� y� al� 219� como�

paratipo.�Ambas�designaciones�son�inválidas,�por�ser�posteriores�a�la�creación�de�

la�icnoespecie,�y�además�generan�confusión,�ya�que�el�ejemplar�que�ilustra�como�

219�(paratipo�en�este�trabajo�de�1987,�Lámina�II,� figura�6�y�Lámina�III,� figura�

5),� es� el�mismo� que� utiliza� originalmente� en� la� creación� de� ��� ������� ��,� es�

decir� el� holotipo,� motivo� por� el� cual� aquí� se� reconoce� como� holotipo� de� ���

������� ��� (Fig.� 7� O).� En� la� revisión� icnotaxonómica� de� ������������

presentada�por�Laza�(2006),�se�conserva�el�error�de�esta�designación�posterior�

hecha� por� Roselli,� mencionando� al� ejemplar� MLR� 319� como� holotipo� y� al� 219�

como�paratipo�de����������� ��.�

� ��

��"*�!B*!> , El� holotipo� de� ��� ������� ��� (MLR� 219,� descripto� en� el�

trabajo� de� Roselli� de� 1939� como� ������� ������� ��),� posee� tres� pequeñas�

cámaras� alargadas� excavadas� en� la� superficie� interna� de� la� pared,� que� él�

interpretó�como�“cámaras�de�incubación�de�himenópteros”.�La�presencia�de�estas�

cámaras� permitió� reconocer� a� dicho� ejemplar,� durante� la� revisión� del� material�

depositado�en�el�Museo�Lucas�Roselli�(enero�de�2009)�y�por�comparación�con�las�

figuras�ilustradas�en�sus�trabajos,�como�el�holotipo.�Estas�estructuras,�excavadas�

en�la�parte�interna�de�la�pared,�podrían�ser�trazas�de�organismos�cleptoparásitos�

o�detritívoros�(Sánchez�y�Genise,�2009).�El�ejemplar�catalogado�como�(�� ����

�������� bajo� el� número� de� la� serie� MLR� 479� (Fig.� 7� F),� incluído� aquí� en� ���

������� ��,� se�encuentra� fragmentado,�y�mide�37�mm�de�diámetro�ecuatorial,�

con�un�agujero�de�13,3�mm�de�diámetro,�aproximadamente,�y�una�pared�de�4,5�

mm�de� espesor.� El� ejemplar� de� la� serie� típica� de� ������ ����� ��� ���� (MLR�

607)� (Fig.� 7� N),� también� incluído� aquí� en� ��� ������� ��,� se� encuentra�

parcialmente�fragmentado,�con�una�diámetro�ecuatorial�de�35,6�mm,�un�agujero�

de�7,2�mm�y�una�pared�de�5,5�mm�de�espesor.�Las�medidas�y�otros�caracteres�

morfologicos�del�resto�de�los�ejemplares�estudiados�de�Patagonia�se�encuentran�

detallados�en�diferentes�secciones�de�los�resultados.�

�����������������������&L&4<<3�

(Fig.�6�E�y�K)�

�������������������Laza�2006,�p.�230�(�����);�2007:�Krell,�p.�41;�2007:�Sánchez���

��,�p.�41;�2008:�Sánchez�����,�p.�162.�

��'�=!B�, Un� ejemplar� (MACN�Icn� 1769)� depositado� en� la� División�

Icnología� del�Museo�Argentino� de� Ciencias� Naturales,� proveniente� del�Miembro�

� ���

Colhue�Huapi� de� la� Formación� Sarmiento� (Mioceno� inferior)� de� Gran� Barranca,�

Chubut,�Argentina.��

�&�&=!B�, Un� ejemplar� (MACN�Icn� 1682)� depositado� en� la� División�

Icnología� del�Museo�Argentino� de� Ciencias� Naturales,� proveniente� del�Miembro�

Puesto�Almendra�de�la�Formación�Sarmiento�(Eoceno�medio�Oligoceno�tardío)�de�

Gran�Barranca,�Chubut,�Argentina.�

�&=��!&' �D&(! &$�, Se� examinó� un� total� de� 17� ejemplares,�

provenientes� de� la� Formación� Sarmiento,� localidad� Gran� Barranca� (Chubut,�

Argentina),� los� cuales,� discriminados� por� miembros,� son� los� siguientes:� 10�

ejemplares� (MPEF�Nº� de� campo� 70,� 101,� 115,� 123,� 442,� 457,� 484,� 495,� 509,�

518)�provenientes�del�Miembro�Puesto�Almendra�Inferior�(Eoceno�medio�Eoceno�

tardío),�5�ejemplares�(MACN�Icn�2258,�MPEF�Nº�de�campo�635,�697,�994,�1131)�

provenientes� del� Miembro� Puesto� Almendra� Superior� (Oligoceno� medio�

temprano�Oligoceno� tardío),� 2� ejemplares� (MPEF�Nº� de� campo� 1001,� 1002)�

provenientes�del�Miembro�Colhue�Huapi�(Mioceno�temprano�Mioceno�medio).��

�!&� �"!"�(� $&$&,Cámaras�aisladas,� subesféricas�a�piriformes,� con�

una�pared�construída,�relativamente�gruesa.�Internamente�compuestas�por�una�

cavidad� o� cámara� principal� esférica� conectada� por� un� pasaje� estrecho� a� otra,�

secundaria,� más� pequeña� y� tambien� esférica.� Hacia� uno� de� los� polos� de� la�

cámara,� se� observa� externamente� un�mamelón,� o� protuberancia,� dentro� de� la�

cual� internamente� se� ubica� la� segunda� cavidad� menor,� completa.� La� cámara�

principal,� como�norma,� posee� en�el� interior� relleno�pasivo� (modificado�de� Laza�

2006).

��"*�!B*!> ,El�holotipo�y�el�paratipo�de�����������ya�han�sido�descriptos�

en� detalle� por� Laza� (2006),� motivo� por� el� cual� no� serán� repetidos� aquí.� Las�

� ���

medidas�y�otros�caracteres�morfológicos�del�resto�de� los�ejemplares�estudiados�

se�encuentran�detallados�en�diferentes�secciones�de�los�resultados.�

���������������!"B�� �+�

(Fig.�6�F�y�L)�

������������isp.�Mikul�y�Genise�2003,�p.�341.�

�������������������Laza�2006,�p.�230�(�����).��

��'�=!B�,Un�ejemplar�(MMP�4046)�depositado�en�el�Museo�Municipal�de�

Mar�del�Plata�“Lorenzo�Scaglia”,�proveniente�de�la�Formación�Vorohué�(Plioceno),�

Necochea,�Buenos�Aires,�Argentina.��

�&�&=!B�,Un� ejemplar� (MMP� 114)� depositado� en� el�Museo�Municipal� de�

Mar�del�Plata�“Lorenzo�Scaglia”,�proveniente�de�la�Formación�Vorohué�(Plioceno),�

Necochea,�Buenos�Aires,�Argentina.�����

�&=��!&' �D&(! &$�,Se� examinó� un� total� de� 3� ejemplares� (MMP� 108,�

111,�115),�provenientes�de�la�Formación�Vorohué�(Plioceno),�Necochea,�Buenos�

Aires,�Argentina.��

�!&� �"!", Cámaras� aisladas,� biesféricas,� con� una� pared� construida,�

relativamente� delgada.� Internamente� compuestas� por� una� cavidad� o� cámara�

principal� esférica� conectada� por� un� pasaje� a� otra,� secundaria,�más� pequeña� y�

también�esférica.�Externamente,�la�pared�de�esta�estructura�biesférica�posee�un�

estrangulamiento� muy� pronunciado,� que� delimita� ambas� cámaras.� Las� dos�

cámaras,�como�norma,�poseen�en�el�interior�relleno�pasivo.

��(� =&�!�",luego�del�trabajo�publicado�por�Laza�(2006),�se�realizó�una�

nueva�revisión�del�material�proveniente�de� las� formaciones�Sarmiento�(Chubut,�

Argentina)� y� Vorohué� (Buenos� Aires,� Argentina).� Como� resultado� de� esta�

� ���

revisión,�se�consideró�necesaria� la�separación�del�material� incluído�por�él�en����

������� en� dos� icnoespecies� diferentes.� El� carácter� fundamental� que� permitió� la�

creación�de�esta�nueva�icnoespecie�(���isp.�B�����)�que�comparte�con�����������la�

completa�separación�de�las�dos�cámaras�que�las�conforman,�es�la�forma�general�

claramente� biesférica� delimitada� por� un� estrangulamiento� pronunciado� entre�

ambas�cámaras�de�las�estruturas�incluídas�aquí,�en�comparación�con�una�forma�

subesférica�a�piriforme�de�los�ejemplares�de�����������Laza�2006.�

��"*�!B*!> ,El� holotipo� de������������� isp.� B� (MMP�114),� posee� un�

eje�mayor�de�5,7�cm�de�largo,�el�cual�atraviesa�verticalmente�las�dos�cámaras,�y�

uno�menor�de�4,4�cm�de�largo,�el�cual�se�corresponde�con�el�diámetro�ecuatorial�

de� la� cámara� principal.� La� cámara� secundaria,� de� 1,6� cm� de� diámetro,� se�

encuentra�comunicada�con�la�principal�por�medio�de�una�perforación�de�9�mm�de�

diámetro�excavada�en�su�base.�La�pared�de�esta�estructura�biesférica,�varía�de�2�

mm�a� 3,7�mm�de� espesor,� y� en� la� cámara� principal� posee� tres� ejemplares� de�

�������� ����� ������ (Mikul� y� Genise,� 2003).� La� superficie� externa� de� la�

pared,� presenta� muchas� irregularidades� y� pequeñas� depresiones� alargadas,�

algunas� de� las� cuales� parecen� ser� improntas� de� la� actividad� del� escarabajo�

generadas� durante� la� construcción� de� la� traza.� El� paratipo� (MMP� 114),�

conservado�aún�en�la�roca�de�caja,�posee�un�eje�mayor�de�5�cm�de�largo,�y�uno�

menor�de�3,7�cm�de� largo� (los�ejes�son� tomados�de� la�misma�manera�que� los�

descriptos�para�el�holotipo).�La�cámara�secundaria�mide�1,2�cm�de�diámetro�y�se�

comunica�con�la�mayor�por�medio�de�una�perforación,�excavada�en�la�base,�de�9�

mm�de�diámetro.�La�pared,�de�2�mm�a�3�mm�de�espesor,�sólo�puede�ser�medida�

en�la�cámara�principal,�ya�que�en�la�cámara�secundaria�se�confunde�con�la�roca�

de� caja.� Todo� el� material� examinado,� incluídos� los� ejemplares� tipo,� son�

estructuras�muy�frágiles,�donde�la�cámara�secundaria�se�encuentra�preservada,�

� ���

en�general,�solo�en�parte;�incluso�en�uno�de�ellos�(MMP�115)�se�preserva�la�base�

de� la�misma,� y� por� ese�motivo� la�mayoría� no�pudo� ser� extraído�de� la� roca�de�

caja.��

�!�%�&3�Icnoespecies�de������������.�������������;�������isp.�A;�������������;������� ������� ��;������� ������;� ������ isp.� B.;��#��� Vista� interna� de� las� seis� icnoespecies�cortadas� por� el� eje� del� agujero� de� emergencia� o� canal� de� aireación,� respectivamente.�Escalas:�1�cm.��

� ���

� ���

�!�%�&;���Holotipo�de������������(MLR�479);��#���Serie�conservada�como�MLR�479,��� y� �� corresponden� a� dos� vistas� distintas� de� un� mismo� ejemplar� mostrando,� en� la�segunda� (�),� un� ejemplar� de� �������� ����� �����,� �� representa� un� ejemplar�considerado�aquí�como����������� ��;����Holotipo�de� ���� ������������(MLR�641)�incluido�en�����������;��#���Holotipo�y�paratipo�de� � ��� �� ��������� ���(MLR�717�y�717a)�incluidos�en�����������;����Holotipo�de� ������ �������� ����(MLR�607)�incluido�en� ��� �������; -� Ejemplar� MLR� 714,� catalogado� erróneamente� como� paratipo� de� ������ ����� ��� ���;��#��� Serie� típica� de� ������ ����� ��� ���� (MLR� 607),��� y���representan�ejemplares�incluidos�en������������y���en����������� ��;����Holotipo�de����������� ���(MLR�219);��#M��Dos�vistas�distintas�del�ejemplar�MLR�319.�Escalas:�1�cm.���

6�2�4# �&L&"I>"!'�"$����& !"(�"&"�*!&$�"&��������������

!����"��������!1%'NO.�� !"�4<<5

�������� ����� Mikuláš� &� Genise� 2003,� p.� 339� (icnoespecie� tipo� por� designación�

original:� �������� ����� ������ Mikulás� &� Genise);� 2006:� Laza,� p.� 227;� 2009:�

Sánchez�y�Genise,�p.�837.�

�!&� �"!" � (� $&$&�� Perforaciones� pasantes� (perforaciones�

completas)�de�sección�circular�a�sub�circular�en�corte�transversal,�o�depresiones�

internas� o� externas� (perforaciones� incompletas),� hechos� en� las� paredes� de� las�

cámaras�construidas�con�material�del�suelo�aglutinado.�La�presencia�de�una�sóla�

perforación,� sin� importar� su� tamaño,� no� es� diagnóstica� para� el� icnogénero,� el�

cual�sólo�puede�identificarse�cuando�más�de�una�perforación�está�presente�en�la�

pared.�Cuando�las�cámaras�muestran�una�sola�perforación�mayor�y�una�o�más�de�

menor�calibre,�la�primera�debe�ser�considerada�como�parte�del�sustrato,�es�decir,�

como� parte� de� la� cámara� construida.� Sin� embargo,� la� presencia� de� una� sola�

depresión�en� la�superficie�externa�de� la�pared�si�debe�ser�usada�como�carácter�

diagnóstico�del�icnogénero�(enmendado�de�Mikuláš�y�Genise�2003).�

��(� =&�!�"��La�diagnosis�fue�enmendada�para�poder�incluir�depresiones�

en� la� superficie� interna� de� paredes� construidas� de� cámaras.� Estas� trazas� en�

� ���

trazas,� compatibles� con� la�morfología� representada�por��������� ����,� no� se�

conocían�en�el�momento�que�Mikuláš� y�Genise� (2003)�definieron�el� icnogénero�

por�primera�vez.���

!����"���������������N *K�L.�� !"�4<<7

(Fig.�8�A�E)�

(Fig.�9�A)�

�������� ���������Sánchez�y�Genise�2009,�p.�837.�

�=!(�'��F&��Dedicado�a�José�“Pepe”�Laza,�un�pionero�en�la�paleoicnología�

de� insectos,� quien� además� descubrió� el� material� tipo� de� esta� icnoespecie,� así�

como� otras� tantas� joyas� de� la� icnología� durante� 30� años� de� colección,�

preparación�y�observación�de�especímenes�de������������.����

��'�=!B��� Un� espécimen� (MACN�Icn� 2346)� en� un� ejemplar� de�

������������ isp.� (MACN�Icn�2074)�de�Sierra�de�Talquino,�Chubut,�Argentina�

(Formación�Sarmiento).�

�&�&=!B�"�� Tres� especímenes� (MACN�Icn� 2342,� 2345� y� 2355)� en� un�

ejemplar�de�������������isp.�(MACN�Icn�2074)�de�Sierra�de�Talquino,�Chubut,�

Argentina�(Formación�Sarmiento).�Un�espécimen�(MPEF�IC�601)�en�un�ejemplar�

de������������� isp.� A� (MPEF�IC� 600)� de� Gran� Barranca,� Chubut,� Argentina�

(Eoceno�Medio,�Miembro�Gran�Barranca,�Formación�Sarmiento).�

�&=��!&' �D&(! &$��� Diecinueve� especímenes� (MACN�Icn� 2342�2360),�

ocho� especímenes� (MACN�Icn,� 2379�2386)� y� cinco� especímenes� (MACN�Icn�

2393�2397)� en� un� ejemplar� de������������ isp.� (Laza� col.� MACN�Icn� 2074),�

�������������������(Laza�col.�MACN�Icn�2300)�y������������ isp.�A�(Laza�

� ��

col.�MACN�Icn�2392)�respectivamente,�de�Sierra�de�Talquino,�Chubut,�Argentina�

(Formación� Sarmiento).� Setenta� y� cinco� especímenes� (MPEF�IC� 601�632,� 639�

648,�650�664�y�MACN�Icn�2361�2378)�en�cuatro�especímenes�de�������������

isp.� A� (MPEF�IC� 600,� 638,� 649� y� MACN�Icn� 1620)� respectivamente,� de� Gran�

Barranca,�Chubut,�Argentina�(Eoceno�Medio�Oligoceno,�Miembros�Gran�Barranca�

y�Puesto�Almendra,�Formación�Sarmiento).�Cinco�especímenes�(MACN�Icn�2387�

2391)� en� un� ejemplar� de� ������������ isp.� (MACN�Icn� 1382)� de� Gran�

Barranca,� Chubut,� Argentina� (Eoceno� Superior,� Miembro� Puesto� Almendra,�

Formación� Sarmiento).� Un� espécimen� (MPEF�IC� 637)� en� un� ejemplar� de�

������������ isp.� A� (MPEF�IC� 636)� de� Gran� Barranca,� Chubut,� Argentina�

(Eoceno�Medio,�Miembro�Gran� Barranca,� Formación� Sarmiento).� Un� espécimen�

(MPEF�IC� 635)� en� un� ejemplar� de� ������������ �������� (MPEF�IC� 634)� de�

Gran� Barranca,� Chubut,� Argentina� (Eoceno� Medio,� Miembro� Gran� Barranca,�

Formación�Sarmiento).�

�!&� �"!"���������� �����representado�por�una�depresión�elongada�en�

la�superficie�interna�de�la�pared�de�especímenes�de������������,�que�en�corte�

muestra� una� sección� circular� a� elíptica.� Esta� depresión� puede� alojarse� en� el�

centro�o�hacia�un�costado�de�un�montículo�ovoide,�que�no�siempre�está�presente.�

��(� =&�!�"�� �������� ����� ���� se� diferencia� de� ��� ������ ���

debido�a�que�se�aloja�en� la�superficie� interna�de� la�pared�de� los�ejemplares�de�

�����������.� Sumado� a� ésto,� muchos� especímenes� muestran� un� montículo�

que�está�ausente�en���������� ��.��

��"*�!B*!> �� El� holotipo� (MACN�Icn� 2346)� y� algunos� otros� especímenes�

(MACN�Icn�2342�2360,�2387�2391)�se�observan�en�el�interior�de�ejemplares�de�

������������que�no�pueden�ser� identificados�ya�que�no�muestran�evidencias�

de�agujero�de�emergencia�o�de� cámara�ovígera� (Fig.�8�A� y�B).�El� resto�de� los�

� ��

especímenes� se� alojan� en� la� superficie� interna� de� la� pared� de� ejemplares� de�

��������������������o����isp.�A�(Fig.�8�D�y�E).�En�la�mayoría�de�los�casos�los�

especímenes� son� alargados� con� el� eje� mayor� perpendicular,� oblicuo� o� casi�

tangencial�a� la�superficie�de�la�pared.�Los�pocos�especímenes�semiesféricos�son�

interpretados� como� ejemplares� parcialmente� preservados.� Las� depresiones�

miden� de� 1�mm� a� 6,8�mm�de� largo� (N�=� 45),� y� aquéllos� que� poseen� sección�

circular,�presentan�2,2�mm�a�4,6�mm�de�diámetro�(N�=�19).�En�los�especímenes�

de�sección�elíptica,�el�eje�mayor�mide�de�2,6�mm�a�5,3�mm�y�el�eje�menor�de�2�

mm�a�4,1�mm�de�largo�(N�=�26).�Todas�las�depresiones�muestran�una�superficie�

interna�lisa.�En�los�ejemplares�más�completos,�la�depresión�es�cerrada�y�se�abre�

en� el� centro� de� un�montículo� elongado� constituido� por� el� mismo�material� que�

conforma�la�pared�de�la�cámara�de�cría�(Fig.�8�C).�El�montículo�mide�de�1�mm�a�

4,4�mm�de�alto,�4,2�mm�a�6,7�mm�de�largo�y�4,1�mm�a�4,9�mm�de�ancho�(N�=�

14).�

� Micromorfológicamente,�el� corte� transversal�de�una�depresión�muestra� la�

superficie�interna�recubierta�por�una�capa�muy�delgada�de�50�325�^�de�espesor�

(Fig.� 9� A)� que� difiere� en� composición� de� la� pared� de� �����������.� La�

microestructura� de� esta� capa� es�microgranular,� con� un� 10�%� de� porosidad,� y�

está� compuesta� por� gránulos� de� arcilla� que� no� muestran� birrefringencia.� La�

fracción� gruesa� es� tamaño� arena� fina�limo,� y� esta� compuesta� por� trizas�

volcánicas,� cuarzo� y� fragmentos� líticos.� La� fracción� fina� esta� compuesta� por�

abundante� cantidad� de� arcilla,� amarilla� y� birrefringente,� que� rodea� a� los�

microgránulos� y� rellena� los� poros.� La� pared� del� ejemplar� de� ������������

donde� se� aloja� esta� traza,� muestra� una� microestructura� maciza� con� una�

porosidad�menor�al�1�%.�La�fracción�gruesa�es�mayor�(40�%)�que�en�la�capa�que�

recubre�a�������,�y�además,�entre�los�minerales�que�la�componen�se�observa�

� �

también�plagioclasa.�La�fracción�fina�esta�compuesta�por�arcilla�color�pardo�y�con�

poca�birrefringencia,�oscurecida�por�óxido�(Fig.�9�A).�

#�$���������!1%'NO.�� !"�4<<5

#�$��������%���� �����!1%'NO.�� !"�4<<5

(Fig.�8�F�y�G)�

(Fig.�9�B�y�C)�

��� �����Mikuláš�&�Genise,�2003:�339;�2006:�Laza,�p.�224,�fig.�5F;�2007:�Sánchez���

��,�p.�41;�2009:�Sánchez�y�Genise,�p.�837.��

�&=��!&' �D&(! &$��� Dieciséis� especímenes� (MPEF�IC� 666,� 668,� 670,�

672,�674,�676,�678,�680,�682,�684,�686,�688,�690,�y�692,�y�MACN�Icn�2398�y�

2399)�en�dieciséis�especímenes�de�������������isp.�(MPEF�IC�665,�667,�669,�

671,�673,�675,�677,�679,�681,�683,�685,�687,�689,�y�691,�y�MACN�Icn�1373�y�

1605)�de�Gran�Barranca,�Chubut,�Argentina�(Eoceno�Medio�Oligoceno,�Miembros�

Gran�Barranca�y�Puesto�Almendra,�Formación�Sarmiento).��

�!&� �"!"�Agujeros�de�sección�circular�a�sub�circular�que�atraviesan� las�

paredes�de�cámaras�hechas�de�material�del�suelo�aglutinado�y�que�se�conectan�

con�galerías�internas�en�el�relleno�de�dichas�cámaras.�Un�solo�agujero�conectado�

con�una�cavidad�sin�importar�el�tamaño�que�tenga,�no�es�un�carácter�diagnóstico�

de�este�icnogénero�(Mikuláš�y�Genise�2003).�

��"*�!B*!> �� Los� agujeros� y� galerías� ocurren� en� las� paredes� y� rellenos,�

respectivamente,� de� especímenes� de� ������������ que� han� sufrido� una�

meteorización� intensa,� y� que� por� tal� motivo� han� perdido� los� caracteres� que�

permiten� identificar� las� icnoespecies� (Fig.� 8� F).� No� se� observa� un� patrón� o� un�

� ��

arreglo�particular�de�los�agujeros�en�la�pared�ni�de�las�galerías�en�el�relleno,�sin�

embargo,� si� se� observa�una� conexión� con�una� red�de� túneles�en� el� paleosuelo�

(Fig.� 8� G).� Los� agujeros� y� los� túneles� de� las� galerías� muestran� en� corte�

transversal�una�sección�circular�a�sub�circular.�En�los�primeros�el�diámetro�mide�

de�1,3�mm�a�3,5�mm�(N�=�46),�y�en�los�de�sección�sub�circular�se�observan�dos�

ejes,�uno�mayor�de�2,9�mm�a�3,5�mm�de�largo,�y�uno�menor�de�2,2�mm�a�2,5�

mm� de� largo� (N� =� 4).� Los� túneles� pueden� estar� rellenos� o� vacíos,� siempre�

poseen� un� tapiz� de� textura� lisa� que� cubre� su� interior,� y� en� algunos� casos,� un�

ensanchamiento�de�5�mm�a�6,4�mm�de�diámetro�hacia�el�extremo�mas�distal�(N�

=� 4).� Algunos� de� los� ejemplares� de� ������������ examinados,� muestran�

túneles� con�y� sin�meniscos�excavados� solo�en�el� relleno� (Fig.� 8�H�J),�mientras�

que�otros�ejemplares�muestran�el�caso�contrario�ya�que�solo�poseen�agujeros�en�

la� pared� y� ninguna� estructura� en� el� relleno� (Fig.� 8� K).� Estas� trazas,� tal� vez�

producidas�por�el�mismo�organismo,�no� son� consideradas���� ����� �����������

ya�que�icnotaxonómicamente�carecen�de�agujeros�en�la�pared�en�un�caso,�o�de�

galerías�en�el�relleno�en�el�otro.������

Micromorfológicamente,� el� relleno� de�������������muestra� una� banda�

de�material�oscuro�muy�delgada,�de�25�50�^�de�espesor�(Fig.�9�B),�depositada�

alrededor� de� los� túneles� que� conforman� las� galerías.�Sin� embargo,� fragmentos�

cortos� de� estas� bandas� oscuras,� también� se� observan�dispersos� por� el� relleno.�

Cada�túnel�posee�un�tapiz�de�arcilla�muy�delgado�de�25�75�^�de�espesor�(Fig.�9�

C).�Observado�al�microscopio�petrográfico�y�con� luz�polarizada,� la�arcilla�que� lo�

conforma� es� amarilla,� birrefringente� y� ópticamente� orientada� (Fig.� 9� C).� El�

relleno�de� los�túneles�es�más�poroso�que�el�relleno�de� la�������������y�está�

compuesto� por� trizas� vítreas,� plagioclasa,� cuarzo� y� arcilla� irregularmente�

distribuida(Fig.�9�C).�Los�especímenes�de���������������están�conectados�con�un�

� ��

“��+����”� en� el� paleosuelo,� el� cual� muestra� además,� túneles� y� cámaras� con�

rellenos�meniscados�(Fig.�9�D�y�E).�Micromorfológicamente,�el� túnel�meniscado�

mas�completo�mide�5,75�mm�de� largo�y�de�1,12�mm�a�1,25�mm�de�diámetro.�

Los� meniscos� miden� de� 125� ^� a� 175� ^� de� espesor,� están� compuestos� por�

material� similar� al� del� paleosuelo,� y� los� separa� una� capa� de� arcilla,� que� al� ser�

observada�con�luz�polarizada,�es�amarilla�y�birrefringente�(Fig.�9�D).�La�cámara�

más�completa�es�ovoide�con�un�eje�mayor�de�3,62�mm�de�largo�y�uno�menor�de�

2,75�mm�de� largo�(Fig.�9�E).�La�superficie� interna�de�una�cámara�se�encuentra�

recubierta�por�un�tapiz�de�arcilla�de�75�^�a�500�^�de�espesor,�discontinuo,�que�

forma�en�algunos�sectores�estructuras�meniscadas�de�75�^�de�espesor�orientadas�

con�la�concavidad�hacia�el�lúmen�de�la�cámara.�La�arcilla�que�forma�este�tapiz�y�

las�estructuras�meniscadas,�es�amarilla,�birrefringente,�y�ópticamente�orientada�

cuando�se�lo�observa�con�luz�polarizada.�La�cámara�está�rellena�parcialmente�por�

material� del� suelo� y� también� por� meniscos� de� arcilla� que� muestran� el� mismo�

espesor�y�birrefringencia�que�los�del�tapiz.�Algunos�de�estos�meniscos�muestran�

una� cierta� orientación� y� un� leve� arreglo� en� forma� de� anillo,� sin� embargo� la�

mayoría�de�ellos�se�encuentran� irregularmente�orientados�dentro�de� la�cavidad�

de�la�cámara�(Fig.�9�E).

� ��

�!�%�& :� �������� ����� ispp.� y� ��� ����� ����������� en� ejemplares� de������������.#�������������� isp.� (MACN�Icn�2074)�mostrando�el�holotipo�de����

� ��

���� (MACN�Icn� 2346,� flecha� blanca)� y� algunos� de� sus� paratipos� (MACN�Icn� 2342� y�2345,� flechas� negras)� en� la� mitad� izquierda� y� otro� paratipo� (MACN�Icn� 2355,� flecha�negra)�en�la�mitad�derecha;����Detalle�del�holotipo�(MACN�Icn�2346,�flecha�blanca)�y�de�uno� de� los� paratipos� (MACN�Icn� 2345,� flecha� negra);� �#�� ��� isp.� A� (MPEF�IC� 600)�mostrando� uno� de� los� paratipos� (MPEF�IC� 601,� flecha� negra)� y� un� ejemplar� de��������� �����������(MPEF�IC�633,�flecha�blanca);������� ����������������(MPEF�IC�688)� en� un� ejemplar� de� ������������ isp.� (MPEF�IC� 687)� muy� meteorizado;� ��������������� isp.� (MACN�Icn� 1589)� con� ��� ����������� conectado� con� galerías� (flechas�blancas)�escavadas�en�el�paleosuelo�circundante;��������������� isp.�(MPEF�IC�694)�mostrando�un�tubo�meniscado�y�túneles�sin�patrón�excavados�en�el�relleno;����Detalle�del�tubo�meniscado;��#-��Dos�ejemplares�de�������������isp.�(MACN�Icn�1605�y�MPEF�IC�696)�mostrando�perforaciones�solamente�en�el�relleno�(�)�o�en�la�pared�(-).�Escalas:�1�cm.����

� ��

�!�%�&7�Micromorfología�de��������� �������� ()� y���� ����� ����������� (�#�).���Corte�transversal�de�������,�visto�con�luz�polarizada,�mostrando�una�capa�delgada�de�arcilla�birrefringente�cubriendo�la�superficie�interna�de�la�depresión�(flechas�blancas).�Escala:� 700� ^;� �#��� Túnel� excavado� en� el� relleno� de� un� ejemplar� de� ������������delimitado�por�una�capa�muy�delgada�de�material�oscuro�(�,�flechas�blancas),�y�una�capa�interna�muy�delgada�de�arcilla�birrefringente�visto�con�luz�polarizada�(�,�flechas�blancas).�Escala:� 2�mm;���Túnel� excavado� en� el� paleosuelo� circundante,�mostrando� un� relleno�meniscado�con�arcilla�amarilla�y�birrefringente�depositada�entre� los�sucesivos�meniscos�(visto� con� luz� polarizada),� conectado� con� una� cámara� (����� ����� �� ������).� Escala:�1,5�mm;�������� ����� �� �������mostrando� una� capa� interna� conformada� por�������meniscados�de�arcilla�birrefringente,�y�relleno�de�material�del�paleosuelo�disperso�y�una�hilera�de�meniscos�de�arcilla�birrefringente.�6�4#�� �������������������,������ ���� ������������������������

�������������������������� ��

Para�describir�la�estructura�de�las�masas/bolas�de�cría,�como�se�presenta�a�

continuación,� se� seleccionaron:� (1)� tres� masas� de� cría� de� ��� � ������� en�

estadios�poco�avanzados�del�desarrollo,�dos�de�ellas�con�un�huevo�cada�una,�y�

una�tercera�con�una�larva;�(2)�masas�de�cría�con�cámara�ovígera,�donadas�a�la�

colección� por� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo;� (3)� cinco� masas� de� cría� de�

�����������sp.,�cada�una�con�un�huevo�en�su�interior;�(4)�nueve�bolas�de�cría�

��� ��� ���� en� distintos� estadios� de� desarrollo� (desde� huevo� hasta� pupa);� (5)�

siete�bolas�de�cría�de��������,�tres�de�ellas�con�un�huevo�cada�una�y�el�resto,�

depositadas�previamente�en� la�colección,�emergidas;�(6)�cinco�bolas�de�cría�de�

��� �������,� tres� de� ellas� con� una� larva� cada� una� en� distintos� grados� de�

desarrollo,� y� cada� una� de� las� restantes� con� una� adulto� no� emergido;� (7)� � dos�

bolas�de�cría�de��������,�cada�una�con�una�larva�en�desarrollo;�(8)�una�bola�de�

cría�de� ��������! ���������"���� �� ������con�una�larva�en�su�interior,�y�

seis� bolas� de� provisión� rodadas;� (9)� dos� bolas� de� cría� de� ��������

! �������"� ������,� una� con� una� larva� y� la� otra� con� un� adulto,� muerto�

durante�su�emergencia,�y�conservado�en�dicha�condición,�y�una�bola�de�provisión�

� ��

rodada;� (10)� una�bola�de� cría� de� ������� sp.1� con�un�huevo,� y� tres� bolas� de�

provisión� rodadas;� (11)� una� bola� de� cría� de� ������� sp.2� con� una� larva;� y�

finalmente� (12)�una� cámara�pupal�de� la� cual� emergió�$�����������������.�A�

continuación�se�describen� los�nidos,�masas�y�bolas�de�cría,�y�cámaras�pupales,�

observados�para�cada�una�de�las�especies�estudiadas.�

6�4�2#������������"B�

5.2.1.1���Estructura�de�la�masa�de�cría��

Todas� las� masas� de� cría� estudiadas� poseen� cámara� ovígera,� y� pueden�

definirse�como�estructuras�sub�cilíndricas�con�ambos�extremos�redondeados�que�

miden�de�2,1�a�3,7�cm�de�largo�y�de�1�a�1,4�cm�de�diámetro�(N�=�5)�(Fig.�10�A�y�

B).�Se� encuentran� al� final� de� túneles� cuya� longitud�no�pudo� ser�medida.�Cada�

masa� de� cría� se� encuentra� conformada� por� bosta� depositada� en� forma� de�

meniscos,� que� a� ojo� desnudo� y� en� el� material� fresco,� son� difícilmente�

individualizados.�En�el�extremo�superior,�el�más�próximo�a�la�superficie�del�suelo,�

cada�masa�de�cría�posee�una�cámara�ovígera�excavada�en�la�bosta�aprovisionada�

como� relleno� (Fig.� 10� A� y� B).� La� cámara� ovígera� es� ovalada,� completamente�

cerrada,�con�un�eje�mayor�de�1,1�cm�a�0,6�cm�de�largo,�y�un�eje�menor�de�0,5�

cm�a�0,8�cm�de�largo.�Dicha�cámara�posee�una�superficie�interna�lisa�y�brillante�

en� el�material� fresco,� y� de� color�más� oscuro� que� el� del� resto� de� la� bosta,� sin�

embargo,�no�se�distingue�con�claridad�una�pared�o�un�tapiz�(Fig.�10�C).�En�todas�

las�masas�de�cría�estudiadas,�se�encontró�en�el�interior�de�la�cámara�ovígera,�un�

huevo�sujeto�a�la�parte�lateral�de�la�pared�(Fig.�10�A�y�B).�El�huevo�es�de�color�

amarillo�pálido,�de�2�cm�a�2,2�mm�de�largo�y�de�0,8�mm�a�1�mm�de�diámetro�(N�

=�3)�(Fig.�10�A�C).�

� ��

�!�%�&2<��Nido�y�masas�de�cría�de������������sp.��Tres�masas�de�cría�conformando�un�nido�compuesto.�Se�observa�el�interior�de�la�cámara�ovígera�(flechas�blancas)�de�las�tres�masas,�en�una�de�ellas�se�conserva�el�huevo�(flecha�negra);����Una�masa�de�cría�conformando� un� nido� simple.� La� cámara� ovígera� cortada� longitudinalmente� (flecha�blanca),�muestra�un�huevo�en�su�interior�(flecha�negra);����Vista�interna�de�una�cámara�ovígera� donde� no� se� distingue� ni� un� tapíz� ni� una� pared.� Se� observa� el� huevo� en� su�interior�(flecha�negra).�Escalas:�1�cm.������

5.2.1.2���Micromorfología�de�la�masa�de�cría�

En�el�contacto�entre�el�suelo�y�el� relleno�de� la�masa�de�cría�con�cámara�

ovígera,�se�observa�un�oscurecimiento�del�material�del�suelo�de�100�^�de�espesor�

aproximadamente,�debido�a�la�concentración�de�materia�orgánica�en�dicha�zona�

(Fig.� 11� A).� El� material� del� suelo,� desde� el� contacto� con� el� relleno� y� con� un�

espesor�de�500�^,�aproximadamente,�presenta�un�arreglo,�pobremente�definido,�

en�paquetes�ahusados�que�se�yuxtaponen�y�cuyos�límites�están�marcados�por�la�

concentración�de�materia�orgánica�color�castaño�oscuro�(Fig.�11�B).�Este�material�

posee� las� mismas� características� texturales� y� composicionales� del� suelo.� El�

relleno� esta� compuesto,� fundamentalmente,� por� fibras� vegetales� de� la� bosta,�

elongadas,� de� 300� ^� a� 1,4� mm� de� largo,� las� cuales� se� acomodan� formando�

meniscos�de�600�^�a�1�mm�de�espesor�máximo,�aproximadamente�(Fig.�11�C).�Si�

bien�en�el�límite�entre�cada�uno�de�estos,�el�material�se�encuentra�orientado,�las�

fibras�de�bosta�en�el�interior�de�cada�menisco�presenta�una�distribución�azarosa�

y�con�alta�porosidad.��

� �

La� cámara�ovígera� es� esférica� y� la� pared,� de�250�^�a�300�^�de� espesor�

(Fig.� 11� A),� se� compone� del� mismo� material� que� conforma� los� meniscos� del�

relleno,� pero� a� diferencia� de� los�mismos,� el� material� de� la� pared� presenta� un�

mayor�oscurecimiento�y�una�porosidad�casi�nula.��

�!�%�&22�Micromorfología�de�masas�de�cría�de������������sp.���Zona�de�contacto�entre� el� material� del� suelo,� oscurecido� por� materia� orgánica� (flechas� amarillas),� y� las�fibras� vegetales� del� relleno� de� la� masa� de� cría� que� se� encuentran� orientadas�paralelamente�a�esta�(flecha�blanca).�Se�distingue�también�el�contacto�entre�el�relleno�y�la� pared� de� la� cámara� ovígera� (flecha� negra),� la� cual� se� encuentra� conformada,�fundamentalmente,� por� fibras� vegetales� de� la� bosta.� Escala:� 350� ^;���� Detalle� de� los�paquetes� de� material� del� suelo,� ahusados� y� yuxtapuestos� unos� con� otros� (flechas�amarillas),�delimitados�por�materia�orgánica�de�color�castaño�oscuro.�Escala:�800�^;����Detalle�de�los�meniscos�del�relleno�(flechas�blancas)�conformados�por�fibras�vegetales�de�la�bosta�y�materia�orgánica�de�color�castaño�oscuro.�Escala:�2�mm.��

5.2.1.3���Estructura�del�nido�

Se�estudio�un�total�de�tres�nidos�hallados�debajo�de�tres�distintas�bostas�

de�vaca,�de�los�cuales�dos�corresponden�a�nidos�simples�(con�una�masa�de�cría�

cada�uno,�Fig.�10�B)�y�uno�corresponde�a�un�nido�compuesto�(conformado�por�

tres� masas� de� cría,� Fig.� 10� A).� En� ninguno� de� los� casos� se� encontraron� los�

túneles� de� almacenamiento,� y� los� de� nidificación� pudieron� ser� inferidos�

solamente�por�la�presencia�de�la/las�masa/as�de�cría�en�su�extremo�mas�distal.�

Las�masas�de� cría� fueron�halladas� a�13� cm�de�profundidad�promedio� (N�=�2),�

siendo�15�cm�la�máxima�profundidad�medida�en�uno�de�los�nidos�simples,�donde�

� ���

el�fondo�de�la�masa�de�cría�coincide�con�el�límite�entre�los�horizontes�A�y�B�del�

suelo.�Los�dos�nidos�simples�mostraron�una�masa�de�cría�cada�uno�alojada�en�el�

extremo�más� distal� del� túnel� principal,� del� cual� no� se� pudo� distinguir� hacia� la�

superficie� el� extremo� opuesto,� en� ninguno� de� los� dos� casos,� posiblemente� por�

estar� rellenos� con� material� del� suelo.� Sin� embargo,� en� uno� de� los� nidos� se�

encontró� un� remanente� de� bosta� depositado� en� forma�de�meniscos,� 1� cm� por�

encima�de�la�masa�de�cría�y�separado�de�ésta�por�material�del�suelo�(Fig.�10�B),�

que�podría�estar�indicando�tanto�la�ubicación�del�túnel�de�almacenamiento�como�

la� presencia� de� una� segunda�masa� de� cría� alineada� con� la� primera� dentro� del�

mismo�túnel.�En�el�único�nido�compuesto�estudiado�no�se�encontraron�túneles�de�

ningún�tipo,�y�se�hallaron�tres�masas�de�cría�construidas�una�al�lado�de�la�otra�en�

forma�de�racimo�y�separadas�entre�si�por�material�del�suelo.�Formando�parte�del�

racimo,� la�masa�de�cría�central�se�ubica�perpendicular�a� la�superficie�del�suelo,�

mientras�que�las�masas�de�cría�laterales�poseen�una�inclinación�mínima�respecto�

de�la�central�de�aproximadamente�10���15º.��

6�4�4#&�������� ����'��������%''P

5.2.2.1���Estructura�de�la�masa�de�cría�

Las�masas� de� cría� estudiadas� con� cámara� ovígera,� son� estructuras� sub�

cilíndricas�construidas�en�los�túneles�de�nidificación�en�el�extremo�opuesto�al�de�

la�superficie�del�suelo�(Fig.�12�A�C),�y�miden�de�cm�3�cm�a�3,7�cm�de�largo�y�de�

1,5�cm�a�2�cm�de�diámetro�(N�=�2).�Estas�estructuras�poseen�una�pared�discreta�

que� no� puede� ser� reconocida� a� ojo� desnudo� en� el� campo,� pero� que� tiempo�

después,� se� distingue� claramente� en� el� mismo�material,� cuando� ha� perdido� la�

humedad.� Al� secarse� toda� la� muestra,� se� observa� una� fisura� que� separa�

� ��

parcialmente� la�masa�de�cría�del� suelo�que� la�circunda�(Fig.�12�G).�Esta�pared�

puede� reconocerse� también,� y� con�mas� detalle,� en� los� cortes� delgados� de� las�

masas�de�cría�que�revelan�además�su�micromorfología�(Fig.�13�B).�Las�masas�de�

cría�muestran�un�pequeño�poro�en�su�extremo�superior,�que�conecta�el� interior�

de� la� cámara� ovígera� con� el� del� túnel� de� nidificación,� y� que� además� posee� un�

tapón�conformado�por�fragmentos�sueltos�de�bosta�y�de�material�del�suelo.�Las�

fibras�vegetales�del�tapón�penetran�el�poro�hacia�el�interior�de�la�cámara�ovígera.�

La� provisión� esta� compuesta� por� bosta� depositada,�mayormente,� en� forma� de�

meniscos�con�su�concavidad�dirigida�hacia�arriba,�es�decir�hacía�la�superficie�del�

suelo.�La�cámara�ovígera,�construida�en�el�extremo�superior�de�la�masa�de�cría,�

es�esférica�de�1�cm�a�1,1�cm�de�diámetro�(N�=�3)�y�se�encuentra�aislada�de�la�

provisión� por� una� pared� delgada.� Esta� pared� posee� en� su� superficie� interna,�

estrías�delgadas,�curvas,�concéntricas�y�poco�profundas,�pero�claramente�visibles�

(Fig.�12�F).�En�dos�de�las�masas�de�cría�estudiadas,�se�encontró�en�el�interior�de�

la� cámara� ovígera� y� depositado� sobre� una� pequeña� base,� un� huevo� de� color�

amarillo�pálido,�de�5�mm�a�5,5�mm�de�largo�y�3�mm�de�diámetro�(Fig.�12�C�y�D).�

� ���

� ���

�!�%�&24��Nido�y�masas�de�cría�de���������� ������.���Túnel�de�almacenamiento�en�corte�longitudinal;����Segundo�estadio�en�la�construcción�del�nido�donde�se�observan�unos�pocos�centímetros�de�bosta�aprovisionados�en�el�fondo�de�un�túnel�de�nidificación�vertical,�en�el�que�se�encuentra�el�adulto�(flecha�negra).�Se�observa�también�la�conexión�con� el� túnel� de� almacenamiento� (flecha� blanca);� ��� Masa� de� cría� completa� (en� corte�longitudinal)�construída�en�el�fondo�del�túnel�de�nidificación.�Se�observa�también�el�túnel�de�almacenamiento�todavía�abierto�y�relleno�parcialmente�con�bosta�(flecha�blanca);����Escarabajo�adulto�en�el�túnel�de�nidificación;����Escarabajo�adulto�eliminando�sus�heces;���Vista�interna�de�la�pared�de�la�cámara�ovígera�con�surcos�finos,�curvados,�concéntricos�y�poco�profundos�excavados�en�su�superficie�interna�(flecha�blanca);���Pared�de�la�masa�de� cría� separada� parcialmente� del� suelo� circundante� por� una� fisura� (flechas� blancas).�Escalas:�1�cm.��

5.2.2.2���Micromorfología�de�la�masa�de�cría�

La� pared� tiene� un� espesor� de� 4,25� –� 4,75� mm� (N� =� 1),� y� una�

microestructura�maciza� con� una� porosidad� de� 5� �� 7�%.� La� fracción� gruesa� es�

mayoritariamente� tamaño� limo,� pero�presenta� también� algunos�granos� tamaño�

arena.�Representa�el�50�%�del�volumen�total�y�esta�compuesta�por�cuarzo,�K���

feldespato,� plagioclasa,� mica,� fragmentos� líticos,� trizas� vítreas,� y� minerales�

pesados� (epidoto,� piroxeno,� anfíbol).� La� fracción� fina� esta� compuesta� por�

material�opaco,�de�granos� tamaño�arcilla,� color�castaño�claro�a�castaño�oscuro�

hacia� el� relleno,� debido� al� alto� contenido� de�materia� orgánica� (Fig.� 13� A).� La�

pared�posee,�externamente,�una�lámina�delgada�de�10�mm�a�20�mm�de�espesor,�

de�material�tamaño�arcilla�con�alto�contenido�de�materia�orgánica,�la�cual�define�

el�límite�entre�la�pared�y�el�suelo�que�contiene�a�la�masa�de�cría�(Fig.�13�B).�El�

relleno� esta� compuesto� únicamente� por� fibras� vegetales� de� la� bosta,�

birrefringentes�y�elongadas,�de�aproximadamente�2�mm�de�largo.�Estas�fibras�se�

encuentran�orientadas�de�forma�paralela�a�la�pared�de�la�masa�de�cría,�formando�

una� capa� de� 0,75� mm� a� 1� mm� de� espesor,� mientras� que� pierden� dicha�

orientación� hacia� el� centro� (Fig.� 13� A),� o� en� algunos� casos,� se� encuentran�

formando�meniscos.������

� ���

La�pared�de� la�cámara�ovígera,�de�3,2�mm�a�6,6�mm�de�espesor,�posee�

una�microestructura�maciza�con�una�porosidad�de�5�%�(Fig.�13�C).�La� fracción�

gruesa� representa� el� 45� %� de� la� pared,� es� tamaño� arena� fina� �� limo� grueso�

(selección� moderada),� y� se� encuentra� compuesta� por� cuarzo,� K� �� feldespato,�

plagioclasa,� trizas� volcánicas,� mica� (en� orden� de� importancia),� y� muy� escaso�

piroxeno.� La� fracción� fina� está� compuesta� por� material� tamaño� arcilla� opaco,�

color�castaño�oscuro,�que�refleja�un�alto�contenido�de�materia�orgánica.�

�!�%�& 25�� Micromorfología� de� masas� de� cría� de� �������� � ������.� �� Fibras�vegetales�del�relleno�orientadas�paralelamente�(fp)�a�la�pared�(p)�de�la�masa�de�cría,�que�pierden� dicha� orientación� hacia� el� interior� distribuyéndose� desordenadamente� (fd);����Capa�delgada�de�material�fino�tamaño�arcilla�con�un�alto�contenido�de�materia�orgánica�(flechas�negras),�que�delinea�el�límite�entre�la�pared�de�la�masa�de�cría�y�el�material�del�suelo;����Pared�de�la�cámara�ovígera.�Escalas:�500�^.��

5.2.2.3���Estructura�del�nido�

Se� estudió� un� total� de� seis� nidos� los� cuales� fueron� hallados� debajo� de�

cuatro� bostas� de� vaca.� Tres� de� ellos� fueron� encontrados� debajo� de� una� sola�

bosta,�mientras�que�de�los�restantes,�se�halló�solo�uno�por�bosta.�Del�análisis�de�

la� estructura� de� estos� nidos,� se� encontraron� distintos� estadios� de� su�

� ���

construcción.� El� primer� estadio� distinguible,� corresponde� a� nidos� compuestos�

únicamente�por�un�túnel�de�almacenamiento�inclinado,�conectado�a�la�superficie�

del�suelo�por�un�extremo,�y�completamente�aprovisionado�por�bosta�depositada�

en�meniscos�desde�el�extremo�opuesto�(Fig.�12�A).�En�algunos�casos�se�encontró�

un� ejemplar� adulto� reposando� sobre� la� bosta� aprovisionada� en� el� túnel.� En� un�

estadio� más� avanzado,� los� nidos� se� encuentran� conformados� por� un� túnel�

vertical,�con�bosta�depositada�desde�la�base�hasta�pocos�centímetros�por�debajo�

de�la�superficie�del�suelo�(Fig.�12�B).�En�esta�etapa�de�construcción�del�nido,�el�

túnel�se�encuentra�conectado�con�el�de�almacenamiento.�En�el�último�estadio,�se�

observa� una� masa� de� cría� completa� construida� en� el� extremo� más� distal� del�

túnel.� Hacia� el� extremo� opuesto,� se�mantiene� la� comunicación� con� el� túnel� de�

almacenamiento,� el� cual� se� conserva� parcialmente� relleno� y� en� el� que� se�

encuentra�el�adulto� (Fig.�12�C�y�D).�Los� tres�nidos�encontrados�debajo�de�una�

misma�bosta�mostraron�dos�de� los� tres�estadios�de� construcción�descriptos:�el�

estadio�intermedio�en�dos�nidos,�y�el�tercer�estadio�en�uno.�

En�los�nidos�completos,�el�túnel�donde�el�adulto�construye�la�masa�de�cría,�

se�caracteriza�por�ser�recto�y�de�posición�vertical,�de�5�–�8�cm�de�largo�y�1,7�–�2�

cm� de� diámetro� (N� =� 3).� Este� túnel� pudo� ser� trazado� hasta� la� superficie� del�

suelo,� a� pesar� de� encontrarse� rellenado� con� bosta� y�material� del� suelo� suelo,�

probablemente�por�el�adulto�una�vez�terminada�la�masa�de�cría�(Fig.�12�C�y�D).�

El� túnel� de� almacenamiento,� de� 10� cm� de� largo� y� 1,3� –� 1,5� cm� de� diámetro,�

posee�una�inclinación�de�45º�respecto�del�túnel�principal,�y�la�comunicación�entre�

ellos� se� ubica� a� 5� –� 6� cm� de� la� superficie� del� suelo� (N�=� 2).� No� se� observan�

características� particulares� en� las� paredes� de� los� túneles.� En� el� túnel� de�

almacenamiento,�la�bosta�se�encuentra�depositada�en�forma�de�meniscos�con�la�

� ���

parte�superior�cóncava�orientada�hacia�el�extremo�más�externo�del�túnel�(Fig.�12�

A).�

6�4�5#�� ��������������� ��?�&B��=�A

5.2.3.1���Estructura�de�la�bola�de�cría��

Entre�las�bolas�de�cría�examinadas,�se�distinguen�dos�tipos,�unas�cerradas�

y�otras�abiertas.� Las�bolas�de� cría� cerradas�no�poseen�agujero�de�emergencia,�

son� esféricas,� pero� se� estrechan� en� el� polo� superior� adquiriendo� una� forma�

general�de�gota�(Fig.�14�A).�El�eje�mayor,�es�decir�el�alto�de�la�bola�de�cría,�mide�

de�2,5�a�3,5�cm�de�largo,�y�el�eje�menor�o�diámetro�ecuatorial,�de�2,5�a�3,2�cm�

de�largo�(N�=�3).�La�pared�es�continua�en�toda�su�superficie,�esta�compuesta�por�

material� del� suelo�y� fibras�vegetales�que�pueden�verse�desde�el� exterior,� y�en�

aquellos�casos�que�pudo�ser�medida,�posee�un�espesor�que�varia�de�2�a�4�mm�(N�

=�2).�La�superficie�externa�posee�una�textura�particular,�distinguiéndose�en�ella�

depresiones� poco� profundas� que� se� encuentran� irregularmente� distribuidas,�

probablemente�hechas�por�el�adulto�durante�la�construcción,�y�el�modelado,�de�la�

bola� de� cría� (Fig.� 14� A).� El� polo� superior� de� las� bolas� de� cría,� en� el� que�

internamente�se�aloja�la�cámara�ovígera,�posee�un�conjunto�de�fibras�vegetales�

que�atraviesan�toda�la�pared�desde�el�exterior�de�la�bola�de�cría�hacia�el�interior�

de�la�cámara�ovígera,�formando�parte�del�canal�de�aireación�(Fig.�14�A�y�B).�La�

cámara� ovígera� es� esférica,� de� 3� mm� a� 6� mm� de� diámetro� (N� =� 2),� y� se�

encuentra�excavada�en�el�relleno�de�la�bola�de�cría�(Fig.�14�C).�A�ojo�desnudo,�

no� se� distingue� con� claridad� una� pared,� pero� puede� apreciarse� un� tapiz�

constituido�por�un�material�brillante�y�levemente�más�oscuro�que�el�de�la�bosta�

aprovisionada�en� la�bola.�La�cámara�ovígera�no�está�completamente�cerrada,�y�

� ���

en� el� techo� se� observan� las� mismas� fibras� vegetales� que� se� ven� en� el� polo�

superior� externo� de� la� bola� de� cría� (canal� de� aireación).� En� el� interior� de� la�

cámara� ovígera,� ocupando� todo� el� espacio� disponible,� se� encuentra� depositado�

verticalmente�un�huevo�de�color�amarillo�pálido�(Fig.�14�C),�de�6�mm�de�largo�y�

2� mm� a� 3� mm� de� diámetro� (N� =� 1).� El� relleno� se� encuentra� constituido�

principalmente� por� bosta,� aunque� a� simple� vista� puede� observarse� también,�

material�del�suelo�disperso�(Fig.�14�C).��

En� un� ejemplar� colectado� (2,3� cm� de� diámetro� ecuatorial),� también�

cerrado� (Fig.� 14� D),� pero� en� el� cual� la� larva� había� alcanzado� un� estadio� más�

avanzado� del� desarrollo,� se� conservaba� en� su� interior� la� cámara� pupal.� Esta�

cámara� se� compone� de� una� cavidad� interna� esférica,� de� 1� cm� de� diámetro�

(donde�se�conservaba� la�pupa),� y�una�pared�doble�de�3,6�mm�de�espesor� con�

características� particulares.� La� parte�más� externa� de� dicha� pared� (3,3�mm� de�

espesor)�(Fig.�14�E),�se�encuentra�en�contacto�con�la�pared�de�la�bola�de�cría�y�

está�constituida�por�������de�un�material�color�verde�muy�oscuro�y�de�material�

del�suelo,�que�se�acomodan�de�manera�imbricada�formando�un�helicoide�de�6,1�

mm�a�8,4�mm�de�ancho�por�cada�vuelta�del�mismo�(Fig.�14�F).�Este�helicoide�se�

origina�en�la�base�de�la�bola�de�cría,�y�gira�formando�bandas�(Fig.�14�F)�que�se�

superponen� una� sobre� otra� hacia� el� polo� superior� de� la� bola.� En� este� polo,� el�

helicoide�queda�abierto,�dejando�expuesto�el�“techo”�de�la�cámara�pupal�(Fig.�14�

F).� La� superficie� interna� de� la� cavidad� interna� de� esta� cámara,� se� encuentra�

tapizada�por�otro�material� de� color�marrón�grisáceo�de�no�más�de�0,3�mm�de�

espesor,�que�conforma�la�segunda�capa�(Fig.�14�E),�y�la�más�interna,�de�la�pared�

de� la� cámara� pupal.� Esta� pared� se� continua� hacia� el� polo� superior� con� el� ya�

mencionado�“techo”�de�la�cámara,�el�cual�se�compone�de�un�material�color�gris�

mas�claro�y�posee�tanto�interna�como�externamente,�una�textura�particular�(Fig.�

� ���

14� D� y� E).� Hacia� el� lado� interno,� el� material� que� lo� compone� se� encuentra�

depositado�en�forma�de�“ojuelas”�o�“lentejas”�que�se�continúan�hacia�el�exterior�

formando�en�la�superficie�crestas�poligonales�(Fig.�14�D�y�E).��

Las�bolas�de�cría�abiertas�son�esféricas,�de�2,2�cm�a�2,9�cm�de�diámetro�

ecuatorial,�y�poseen�un�agujero�de�emergencia,�de�al�menos�2�cm�de�diámetro�

(N�=�3).�En�este�tipo�de�bolas,�generalmente,�no�se�conserva�la�cámara�ovígera�

y�sólo�en�algunos�casos�aislados�pueden�encontrarse�restos.�Todas�ellas�poseen�

cámara�pupal,�de�1,1�cm�a�1,3�cm�de�diámetro�(N�=�3),�y�conservan�las�mismas�

características�que�las�ya�descriptas�para�las�bolas�de�cría�cerradas�y�con�cámara�

pupal.�La�única�excepción�es�que�en�las�abiertas�no�se�conserva�el�techo�de�dicha�

cámara�ya�que�este�se�rompe�con�la�emergencia�del�nuevo�adulto.�La�pared�de�

este� tipo� de� bolas,� las� cuales� han� sido� abandonadas,� suele� desgastarse� con� el�

tiempo�y�la�desecación,�dejando�expuesta�la�superficie�externa�de�la�espira�que�

conforma�la�parte�más�externa�de�la�pared�de�la�cámara�pupal�(Fig.�14�F).��

� ��

�!�%�&28��Nido�y�bolas�de�cría�de���� �����������.���Vista�externa�de�una�bola�de�cría.�Pueden�distinguirse�externamente�depresiones�poco�profundas�e�irregularmente�distribuidas�en�su�superficie�(flecha�blanca)�y�un�conjunto�de�fibras�vegetales�en�el�polo�superior� que� atraviesan� internamente� el� canal� de� aireación� (flecha� negra);� ��� Vista�

� ���

superior� y� externa� del� conjunto� de� fibras� vegetales� en� el� canal� de� aireación� (flecha�negra);���� Corte� de� una� bola� de� cría,� por� el� eje� del� canal� de� aireación,�mostrando� un�huevo� depositado� en� el� interior� de� la� camara� ovígera� (flecha� blanca)� y� el� relleno�constituido� por� bosta� y� material� del� suelo� disperso� (flecha� negra);��#��� Bola� de� cría�cerrada,�en�un�estadio�del�desarrollo�larval�avanzado,�donde�se�distingue�externamente�la�cámara�pupal�conformada�por�una�pared�doble�con�una�capa�interna�(�,�flecha�negra)�y� otra� capa� más� externa� (�,� flecha� blanca),� esta� última� conformada� por� bandas� (�,�flechas�blancas)�que�constituyen�un�helicoide,�y�un� techo�(F,� flecha�negra)� con�crestas�poligonales�(��y��,�flechas�amarillas).�Escalas:�1�cm;��#���Nido�profundo�constituído�por�una�cámara�nido�con�una�bola�de�cría�en�su� interior.�Escalas:�1�cm;����Nido�superficial�constituido� por� una� cámara� nido� (flecha� blanca)� abierta� hacia� un� túnel� curvo� (flecha�negra)�paralelo�a�la�superficie�del�suelo.�Escala:�5�cm;��#���Distintos�tipos�de�túneles.���Dos� tramos,�primero� recto� y� luego� tramo�paralelo� a� la� superficie� relleno� con�bosta,�-�corto� y� oblícuo� con� el� escarabajo� adulto� (flecha� blanca)� retenido� en� un� hueco� creado�entre� la� bosta� aprovisionada,���� Túnel� bifurcado� con� ambas� ramas� rellenas� con� bosta.�Escalas:�5�cm.��

5.2.3.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En�la�bola�de�cría�con�cámara�ovígera,�la�pared�posee�un�espesor�que�varía�

de�1�mm�a�4�mm�y�se�compone�tanto�de�material�del�suelo�como�de�bosta�(Fig.�

15�A).�La�abundancia� relativa�de�estos�dos�materiales�es�diferente�en�distintas�

partes� de� la� pared,� encontrándose� fundamentalmente�material� del� suelo� en� la�

parte�más�externa,�y�más�fibras�vegetales�de�la�bosta�hacia�la�parte�más�interna�

(Fig.�15�A).�La�microestructura�de�la�pared�es�maciza�con�una�porosidad�de�5�%,�

que�llega�a�un�25�%�en�la�parte�más�interna,�debido�a�la�incorporación�de�fibras�

vegetales� de� la� bosta.� La� fracción� gruesa� es� tamaño� limo� �� arena� fina� (buena�

selección),� representa� el� 60�%�de� la� pared,� y� está� compuesta� por� cuarzo,�K� ��

feldespato,�plagioclasa,� fragmentos� líticos�y�escasas� trizas�vítreas.�Se�observan�

también�en�esta�fracción,�fibras�vegetales�de�la�bosta,�birrefringentes�y�de�800�^�

de� longitud� promedio,� que� se� hacen� gradualmente� más� abundantes� hacia� el�

relleno.� En� algunas� de� estas� fibras� pueden� distinguirse� fitolitos� en� su� interior�

(Fig.� 15�B).�El� relleno�esta� conformado�en�un�85�%�por� fibras�vegetales�de� la�

bosta�y�materia�orgánica,�y�en�el�15�%�restante�por�fragmentos�de�material�de�

suelo�y�por�granos�minerales�dispersos.�El�material�del� relleno�está�depositado�

� ��

en� capas� concéntricas� de� 1,5� �� 2� mm� de� espesor,� las� cuales� pueden� ser�

identificadas�por�la�orientación�paralela�de�las�fibras�elongadas�de�la�bosta�(Fig.�

15� C).� Hacia� la� zona�mas� interna� del� relleno,� tanto� las� capas� como� las� fibras�

vegetales� pierden� la� orientación,� y� su� distribución� se� hace� más� caótica.� El�

ejemplar� original� conservaba�parte� de� la� cámara�ovígera,� la� cual� fue�destruída�

durante�el�proceso�de�preparación�del�material�para�corte�micromorfológico.��

En�la�bola�de�cría�con�cámara�pupal,�desde�el�exterior�hacia�el�interior,�se�

observa�una�zona�de�1�mm�de�espesor�máximo�con�una�microestructura�maciza�

y�una�porosidad�de�5�%�aproximadamente,�conformada�fundamentalmente�por�

material�del�suelo�(Fig.�15�D).�La�fracción�gruesa�representa�el�25���30�%�de�esta�

zona,�es�tamaño�limo�y�está�compuesta�por�plagioclasa,�K���feldespato,�cuarzo,�

mica� (muscovita),� fragmento� líticos� y� trizas� volcánicas� (en� orden� de�

importancia).�La� fracción� fina�esta�compuesta�por�material� tamaño�arcilla,�muy�

embebido�en�materiales�opacos�(materia�orgánica�y�óxidos).�A�continuación,�se�

distingue�una�zona�intermedia�de�3�mm�de�espesor�máximo,�dentro�de�la�cual�se�

observa� un� aumento� de� la� cantidad� de� fibras� vegetales� de� la� bosta,� desde� el�

exterior�(en�contacto�con�la�zona�más�externa)�hacia�el�interior,�acompañado�de�

una� disminución� relativa� de� material� del� suelo� (Fig.� 15� D).� En� esta� zona�

intermedia� las� fibras� vegetales� presentan� una� orientación� caótica� con� una�

porosidad�de�25�%,�y�el�material�del�suelo�posee� las�mismas�características�ya�

mencionadas� para� la� zona� externa.� Hacia� la� parte� más� interna� de� la� bola,� se�

observa�una�zona�de�2,25�mm�de�espesor�máximo,�con�una�porosidad�del�20�%,�

que� se� reconoce� por� el� ordenamiento� del� material� en� paquetes� de� tamaño�

variable� (8,2� mm� a� 1� cm� de� largo,� y� 200� ^� a� 1,2� mm� de� ancho),� que� se�

yuxtaponen�unos�con�otros�(Fig.�15�D�y�E).�Cada�paquete�está�conformado�por�

abundante�cantidad�de�fibras�vegetales�de� la�bosta,�materia�orgánica,�y�granos�

� ���

minerales� dispersos,� cuya� composición� y� textura� son� similares� a� los� ya�

descriptos.� En� el� interior� de� los� paquetes,� estos� materiales� se� encuentran�

formando� ������ alargados,� con� extremos� ahusados,� yuxtapuestos� y� muy�

ordenados�(Fig.�15�E).�Cada������puede�ser�identificado�por�la�orientación�de�las�

fibras� vegetales,� que� se� acomodan�paralelamente� al�borde.� El� tamaño�máximo�

promedio,�aproximado,�de�estos�������es�de�1,5�mm�de�largo�y�250�^�de�ancho.�

�!�%�&26�Micromorfología�de�bolas�de�cría�de���� �����������.���Pared�de�la�bola�de�cría�constituida�mayormente�por�material�del�suelo�(flecha�negra)�y,�en�menor�medida,� por� fiibras� vegetales�de� la�bosta� (flechas�blancas).� Escala�50�^;���Detalle� de�una�fibra�vegetal.�Pueden�distinguirse�fitolitos�en�su�estructura�interna�(flechas�blancas).�Escala:�700�^;����Relleno�de�la�bola�de�cría�constituido�mayormente�por�fibras�vegetales�orientadas�en�capas�concéntricas�(flechas�blancas).�Escala:�100�^;����Pared�de�una�bola�de� cría� con� cámara� pupal� donde� se� distinguen� tres� sectores� que� se� diferencian� por� la�composición�y�diistribución�del�material�que�las�componen�(flechas�blancas).�Escala:�0,5�cm;����Detalle�de�los�paquetes�(2)�de������� (flechas�blancas)�que�conforman� la�pared�de�la�cámara�pupal.�Escala:�1,5�mm.��

� ���

5.2.3.3���Estructura�del�nido�

Se�estudió�un�total�de�dieciocho�nidos�los�cuales�fueron�hallados�debajo�de�

nueve�bostas,�cinco�de�vaca�y�cuatro�de�caballo.�Se�encontraron�como�máximo�

cuatro�nidos�por�bosta�(N�=�1),�pero�en�la�mayoría�de�las�bostas�se�hallaron�uno�

(N�=�4),�dos�(N�=�2)�o�tres�(N�=�2).�Del�total�de�nidos�estudiados,�sólo�en�dos�

casos� se� hallaron� cámaras� nido� (Fig.� 14� G� y� H),�mientras� que� en� el� resto� se�

hallaron�distintos�tipos�de�túneles.�En�cuanto�a�las�cámaras�nido,�se�encontraron�

solo� dos,� excavadas� a� distintas� profundidades.� La� más� superficial� (Fig.� 14� I),�

excavada� a� 2� �� 3� cm�de� profundidad,� es� esférica� con� un� eje�mayor� (diámetro�

ecuatorial)�de�3,5�cm�y�uno�menor�de�2,8�cm,�y�contenía�en�su�interior�la�bola�de�

cría�con�el�canal�de�aireación�paralelo�a�la�superficie�del�suelo.�Esta�cámara�esta�

abierta�y�se�comunica�con�un�túnel�lateral�de�1,3�cm�de�diámetro,�vacío,�corto,�

curvo� y� del� cual� no� puede� distinguirse� el� recorrido� completo� (Fig.� 14� I).� La�

segunda�cámara�(Fig.�14�G),�se�encuentra�excavada�a�29�cm�de�profundidad,�es�

esférica,�de�4�cm�de�diámetro,�y�se�encuentra�completamente�cerrada.�La�bola�

de� cría� se� encuentra� alojada� en� su� interior� con� el� canal� de� aireación�

perpendicular� a� la� superficie� del� suelo� y� levemente� inclinado,� respecto� de� la�

vertical�(Fig.�14�H).�

En� la�diversidad�de� túneles�observada,� se�distinguen� tres� tipos:�1)� túnel�

curvo�compuesto�por�dos�tramos�(N�=�7)�(Fig.�14�J),�donde�el�primero�comienza�

desde�la�superficie�del�suelo�con�un�agujero�que�se�comunica�hacia�el�interior�con�

un�tramo�recto�y�perpendicular�de�7,5�cm�de�largo�promedio�(N�=�3),�el�cual�se�

continúa�con�el�segundo�tramo�de�5�cm�de�largo�promedio�(N�=�3)�por�medio�de�

una� curvatura� que� forma� un� ángulo� de� aproximadamente� 45º� con� la� vertical.�

Este� tipo� de� túnel� alcanza� una� profundidad� promedio� de� 15� cm,� y� suele�

encontrarse�en�ellos�a� los�escarabajos�adultos�(N�=�5)�dentro�o�sobre� la�bosta�

� ���

aprovisionada�en�los�últimos�4�cm�del�segundo�tramo�(N�=�3);�2)�túnel�recto�e�

inclinado�(N�=�4)�(Fig.�14�K),�conformado�por�un�solo�tramo�de�15�cm�de�largo�

promedio� (N� =� 3)� que� comienza� en� la� superficie� del� suelo� con� un� diámetro�

promedio�de�1,5�cm�(N�=�2)�y�que�se�ensancha�en�1�cm�aproximadamente�hacia�

su� extremo� más� distal.� La� característica� más� llamativa� de� este� tipo� de� túnel�

radica� en� el� relleno,� ya� que� en� la� mayoría� (N� =� 3)� el� relleno� se� encuentra�

depositado� en� los� últimos� 3� �� 4� cm� del� extremo� mas� distal� y� también� en� el�

extremo� superior,� dejando� un� hueco� entre� ellos� de� 3� �� 4� cm� de� largo,� donde�

suele�encontrarse�una�hembra�activa� (N�=�3)� (Fig.�14�K);�y�3)� túnel�bifurcado�

(Fig.�14�L),�en�el�cual�las�dos�ramas�del�túnel�se�parecen�entre�sí,�y�también�se�

asemejan�en�tamaño�y� forma�a� los� túneles�descriptos�en�el� item�anterior�(N�=�

3).� Las� dos� ramas� poseen� un� tercio� de� su� capacidad� ocupado� por� bosta�

aprovisionada� en� forma� de�meniscos.� En� dos� de� los� tres� casos� observados,� se�

encontró�un�escarabajo�adulto�alojado�sobre�la�bosta�aprovisionada�en�una�de�las�

dos�ramas.��

6�4�8#�� ��������������������?�K�+��'&=A

5.2.4.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

Todas� las� bolas� de� cría� estudiadas� (N� =� 5)� poseen� una� protuberancia�

externa�en�el�polo�superior�(donde�internamente�se�aloja�la�cámara�ovígera),�que�

se� distingue� claramente� de� la� masa� central� esférica� por� la� presencia� de� un�

angostamiento� o� cuello� entre� ambas� estructuras� (Fig.� 16� A� y� B).� El� mayor�

diámetro�ecuatorial�medido�alcanza�4,9�cm,�y�el�menor�2,5�cm�(N�=�5),�mientras�

que�el�eje�vertical,�que�pasa�por�la�cámara�ovígera,�alcanza�4,5�cm�como�valor�

máximo,�y�2,5�cm�como�mínimo�(N�=�5).�La�protuberancia�mide�1,2�cm�a�1,6�cm�

� ���

de� diámetro� en� la� base,� 4,4� cm� a� 6� mm� de� alto� (N� =� 4),� y� se� angosta�

aproximadamente�0,5�cm�en�su�extremo�más�distal,�donde�en�el�centro�se�abre�

una� perforación� de� 3� mm� a� 5� mm� de� diámetro� (N� =� 2).� Esta� perforación� no�

posee� fibras� vegetales,� ni� ninguna� otra� estructura� que� la� obture,� y� en� los�

ejemplares�con�cámara�ovígera,�puede�verse�el�huevo�en�su�interior�a�través�de�

ella�(Fig�16�B).�Las�bolas�de�cría�poseen�una�pared�externa�de�material�del�suelo,�

que� en� una� bola� con� cámara� ovígera� mide� 2,3� mm� de� espesor� (Fig.� 16� C),�

mientras�que�en�las�bolas�con�cámara�pupal�el�espesor�cambia,�haciéndose�más�

gruesa�hacia�el�polo�superior�(de�1,5�a�4,3�mm�promedio,�N�=�2).�Tanto�en�las�

bolas� de� cría� con� larva� en� desarrollo,� como� en� aquéllas� en� las� que� la� cámara�

pupal�ha�sido�construida�completamente,�se�observa�pegado�a�la�pared�material�

del�relleno�en�su�estado�original�que�no�ha�sido�utilizado�por� larva.�En�el�único�

ejemplar�donde�se�conservó�intacta�la�cámara�ovígera,�esta�es�esférica,�de�1�cm�

de�diámetro,�y�se�encuentra�abierta�en�el�polo�superior�por�una�perforación�que�

comunica�el�interior�de�dicha�cámara�con�el�exterior�de�la�bola�(Fig.�16�C�y�D).�La�

cámara�posee�una�pared�de�material�oscuro,�de�1,5�mm�de�espesor,�que�la�aísla�

de� la� provisión� y� que� en� el� polo� superior� se� pone� en� contacto� con� la� pared�

externa�de�la�bola,�sugiriendo�un�origen�diferente�para�ambas�(Fig.�16�D).�En�el�

interior� de� la� cámara� ovígera,� se� encuentra� depositado� horizontalmente,� un�

huevo�de�color�amarillo�pálido,�de�9�mm�de�largo�y�3���4�mm�de�diámetro�(N�=�

1)� (Fig.� 16� C� y� D).� El� relleno� se� ve,� a� ojo� desnudo,� conformado�

fundamentalmente� por� bosta� sin� un� arreglo� particular� (Fig.� 16� C).� En� los� dos�

ejemplares�con�larvas�en�desarrollo,�solo�se�observa�parte�de�la�cámara�ovígera,�

y� la�pared�de�la�futura�cámara�pupal,�en�diferentes�estadios�de�su�construcción�

(Fig.�16�E).�Esta�pared�se�distingue�claramente�por�una�fisura�que�se�forma�entre�

ella�y�el�material�remanente�del�relleno�(que�se�conserva�pegado�a�la�pared�de�la�

� ���

bola),� en� los� ejemplares� que�han�perdido� la� humedad�original� (Fig.� 16�E� y� F).�

Puede�observarse�en�el�corte�de�estos�ejemplares,�que�esta�pared�se�hace�cada�

vez�más�gruesa,� de� bordes�más� redondeados,� y� de� forma�específica� a�medida�

que� la� larva� va� completando� su� elaboración� (Fig.� 16� E).� El� material� que� la�

conforma�no�se�reconoce�a�simple�vista,�pero�sí�se�lo�distingue�más�oscuro�que�el�

resto� del� relleno.� En� los� dos� ejemplares� restantes,� sólo� parte� del� techo� de� la�

cámara� ovígera� se� encuentra� preservado,� pero� se� conserva� intacta� la� cámara�

pupal,� ya�que� se� trata�de�bolas�de� cría�de� las� cuales�el�nuevo�adulto�no� logró�

emerger�(Fig.�16�G).�Estos�datos�se�lograron�cortando�las�bolas�por�el�eje�de�la�

protuberancia.�Una�vez�abiertas�se�observaron�las�cámaras�pupales,�que�poseen�

una� cavidad� interna� de�1� cm�a�1,4� cm�de�diámetro� y�una�pared�que� tiene�un�

espesor�de�3�mm�a�5�mm�promedio�(N�=�2)�(Fig.�16�G).�La�pared�de�las�cámaras�

pupales� posee� dos� capas,� una�más� interna,� delgada� y� de� espesor� uniforme,� y�

otra�más� externa,� gruesa� y� de� espesor� irregular� (Fig.� 16� G).� La� capa� externa�

posee� un� arreglo� particular� del� material,� con� ������ imbricados� que� forman�

bandas�de�0,7�cm�a�1�cm�de�ancho�(N�=�3),�de�un�helicoide�que�puede�verse�con�

claridad�desde�el�exterior,�al�remover�la�pared�de�la�bola�de�cría�(Fig.�16�F).�En�el�

corte�de�la�bolas�de�cría�se�observa�que�hacia�el�exterior�del�helicoide,�la�pared�

de�la�bola�y� los�restos�del�relleno�que�no�han�sido�usados�por�la�larva�y�que�se�

mantienen�unidos�a�esta,�se�separan�de�dicha�espira�por�medio�de�una�fisura�que�

se�forma�entre�ellos�(Fig.�16�F).�Por�ello,�la�pared�de�las�bolas�de�cría�puede�ser�

removida�fácilmente�sin�que�se�rompa�la�capa�más�externa�de�la�cámara�pupal,�

es�decir,�el�helicoide.�En�solo�uno�de�estos�dos�ejemplares,�se�conserva�el�techo�

de�la�cámara�pupal,�mientras�que�en�el�otro�está�ausente�debido,�posiblemente,�

a�que�el�adulto�alcanzó�a�romperlo�antes�de�morir.�En�el�primer�caso,�este�techo�

se� localiza� justo�por�debajo�de� los� restos�de� la� cámara�ovígera,� separados�por�

� ���

una�cavidad�hueca,�y�se�encuentra�conformado�por�un�material�que�se�diferencia�

en�color�y�textura�del�resto�del�material�que�conforma�la�capa�interna�de�la�pared�

de�la�cámara�pupal�(Fig.�16�G�y�H).�La�superficie� interna�del�techo�es�rugosa�y�

hacia� el� lado� externo� posee� pequeñas� crestas� formadas� por� el�mismo�material�

(Fig.�16�H).����

� ���

� ��

�!�%�&23�Nido�y�bolas�de�cría�de���� ��������������.#���Vista�externa�lateral�()� y� superior� (�)� de� una� bola� de� cría.� Se� distingue� la� protuberancia�marcada� por� un�angostamiento�de� la�pared�(flechas�blancas)�y�el�huevo�a�través�del�canal�de�aireación�(�,� flecha�negra);���� Vista� interna�de�una�bola�de� cría� cortada�por� el� eje�del� canal� de�aireación.�Se�distinguen�la�pared�(flecha�negra),�la�cámara�ovígera�(Flecha�blanca)�con�el�huevo�y�el�relleno�(flecha�amarilla);����Detalle�de�la�cámara�ovígera�donde�se�destaca�la�pared�(flecha�blanca)�constituida�por�un�material�más�oscuro�y�diferente�al�de�la�pared�de�la�bola�de�cría�(flecha�negra);����Bola�de�cría�en�un�estadio�avanzado�del�desarrollo�larval,�cortada�por�el�eje�del�canal�de�aireación.�Se�distingue�la�pared�de�la�cámara�pupal�en�construcción�(flecha�blanca)�separada�de�la�pared�de�la�bola�y�restos�del�relleno�por�medio� de� una� fisura� (flecha� amarilla); ��� Vista� externa� de� la� pared� helicoidal� de� la�cámara� pupal� separada� por� una� fisura� (flecha� amarilla)� del� resto� del� material.� Se�distingue� en� primer� plano,� una� banda� del� helicoide� conformada� por� ������ (flecha�blanca);���Bola�de�cría�cortada�por�el�eje�del�canal�de�aireación,�con� la�cámara�pupal�intacta�y�un�adulto�no�emergido�conservado�en�su�interior.�Se�dintinguen�la�parte�externa�de�la�pared�de�la�cámara�pupal�(flechas�negras)�y�la�superficie�interna�(flecha�amarilla),�como� asi� también� la� porción� superior� de� la� cámara� ovígera� (flecha� blanca);���� Vista�superior� y� externa� del� techo� de� la� cámara� pupal� con� crestas� (flecha� amarilla)� que� se�extienden� hacia� el� hueco� que� la� separa� de� los� restos� de� la� cámara� ovígera� (flecha�blanca);� Escalas:� 1� cm;��#��� Nido� conformado� por� dos� túeneles� conectados� en� “T”,� Se�distingue� la� bosta� aprovisionada� en� el� extremo� más� distal� de� uno� de� ellos� (�,� flecha�blanca),� y� un� tercer� túnel� paralelo� con� una� hembra� (�,� flecha� negra);� -#��� Nido�conformado�por�dos�túneles�principales�que�se�cruzan�formando�una�“X”,�uno�se�bifurca�en� uno� de� sus� extremos� (-� y� �)� y� el� otro� posee� una� hembra� junto� con� la� bosta�aprovisionada� (�,� flecha�blanca);����Nido� conformado�por�una� cámara� cerrada� (flecha�blanca)�y�un�túnel�relleno�con�material�del�suelo�(flecha�negra)�que�se�comunica�con�la�superficie.��������

5.2.4.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En�la�bola�de�cría�con�cámara�ovígera,� la�pared�posee�un�espesor�de�3,4�

mm�a�7�mm,�y�pueden�distinguirse�dos�sectores,�uno�más�externo�y�delgado�de�

800�^�de�espesor�y�un�sector�más�interno�que�ocupa�el�resto�de�la�pared�(Fig.�17�

A� y� B).� La� pared� se� compone� tanto� de�material� del� suelo� como� de� bosta� y� la�

abundancia�relativa�de�estos�dos�componentes�difiere�en�las�distintas�partes�de�

la�pared�(Fig.�17�B).�La�microestructura�de�la�parte�mas�externa�de�la�pared�es�

maciza�con�una�porosidad�de�5�%�(Fig.�17�B).�La�fracción�gruesa�es�tamaño�limo�

�� arena� muy� fina,� representa� un� 80%� de� esta� parte� de� la� pared� y� esta�

compuesta,� en� orden� de� importancia,� por� mica� (biotita� y� muscovita),� cuarzo,�

plagioclasa�y�minerales�pesados�(piroxeno,�etc.).�En�esta�fracción�de�la�pared�se�

observan� muy� dispersas� fibras� vegetales� de� la� bosta.� La� fracción� fina� esta�

compuesta� por� material� arcilloso,� opaco,� y� por� materia� orgánica.� La�

� ���

microestructura�de�la�parte�mas�interna�de�la�pared�es�simple,�con�granos�sin�un�

arreglo�específico�y�con�una�porosidad�de�25�%�(Fig.�17�B).�La�fracción�gruesa�es�

tamaño�arena�fina���arena�media,�representa�el�90�%�de�esta�parte�de�la�pared�y�

esta� compuesta� por� fragmentos� líticos,� plagioclasa,� K� �� feldespato,� cuarzo,� y�

mica�(biotita�y�muscovita).�Esta�fracción�también�posee�materia�orgánica�y�fibras�

vegetales�de�la�bosta,�pero�en�mayor�proporción�que�en�la�porción�externa�de�la�

pared.�Se�trata�principalmente�de�fibras�elongadas,�birrefringentes,�de�120�^�de�

longitud� y� dentro� de� las� cuales� pueden� verse� fitolitos.� Se� encuentran�

parcialmente� orientadas� de� forma� paralela� a� la� parte� externa� de� la� pared.� La�

fracción�fina�es�arcillosa�y�se�encuentra�depositada�mayormente�alrededor�de�los�

granos.�El� relleno�esta� formado�por������� lenticulares�y�yuxtapuestos�(Fig.�17�

C),�que�muestran�una�porosidad�del�15�%.�Están�compuestos�principalmente�por�

materia� orgánica� y� fibras� de� bosta,� y� una� fracción� mineral� muy� pobremente�

seleccionada�tamaño�limo�–�arena�gruesa.�Esta�fracción�representa�el�60�%�del�

relleno�y�esta� compuesta�principalmente�por� fragmentos� líticos,�mica� (biotita�y�

muscovita),�K���feldespato,�plagioclasa,�y�cuarzo.�Hacia�el� interior�de�la�bola�de�

cría,�se�observa�una�cavidad�dentro�del�relleno,�en�la�cual�se�encontraba�la�larva�

en� desarrollo,� que� esta� parcialmente� tapizada� por� materia� orgánica,�

probablemente�heces�de�la�larva�(Fig.�17�D).��

La�pared�de� la�cámara�ovígera�posee�un�espesor�de�1,75�mm�y�muestra�

las� mismas� características� micromorfológicas� que� las� descriptas� previamente�

para� la�parte�externa�de� la�pared�(Fig.�17�E).�La�fracción�gruesa�de�esta�pared�

posee� también� materia� orgánica� y� fibras� vegetales� de� la� bosta,� en� muy� baja�

proporción.�El�material�que�la�conforma�se�dispone�en�forma�de�grandes�������

lenticulares�que�pueden�ser�identificados�por�la�orientación�de�los�granos�de�mica�

al�usar�luz�polarizada�(Fig.�17�F) ��

� ��

�En� la�bola�de� cría� con� cámara�pupal� (Fig.�17�G),� la�pared�posee�similar�

microestructura,�composición�y�textura�que�las�ya�descriptas�para�la�bola�de�cría�

con�cámara�ovígera.�Sin�embargo,�entre�la�pared�de�la�bola�de�cría�y�la�capa�más�

interna�de�la�pared�de�la�cámara�pupal,�se�distinguen�más�claramente�los�������

lenticulares�y�yuxtapuestos�(Fig.�17�H)�de�la�capa�más�externa�de�dicha�pared,�

los�cuales�presentan�una�porosidad�del�15�%.�Están�compuestos�principalmente�

por�materia�orgánica�y�fibras�vegetales�de�la�bosta,�y�una�fracción�mineral�muy�

pobremente�seleccionada�tamaño�limo�–�arena�media.�Esta�fracción�representa�el�

40�%�y�esta�compuesta�principalmente�por�mica� (biotita�y�muscovita),� cuarzo,�

plagioclasa,�K���feldespato�y�fragmentos�líticos.�La�parte�más�interna�de�la�pared�

de�la�cámara�pupal�posee�un�espesor�que�mide�de�150�^�a�625�^�y�recubre�2/3�

de� la� superficie� interna� de� dicha� cámara.� Está� compuesta� también� por� ������

lenticulares� y� yuxtapuestos� (Fig.� 17� I),� pero�más� pequeños� que� los� descriptos�

para�el� relleno.�Los�������de� la�pared�poseen�una�porosidad�del�15� ��20�%�y�

están� compuestos� por� materia� orgánica� y� fibras� vegetales� de� la� bosta,� y� una�

fracción� mineral� pobremente� seleccionada� tamaño� limo� –� arena� fina.� Esta�

fracción� representa�el�25� ��30�%�de� la�pared�y�esta�compuesta�principalmente�

por� mica� (biotita),� cuarzo,� K� �� feldespato,� plagioclasa� y� fragmentos� líticos.� El�

techo�de�la�cámara�pupal�posee�un�espesor�de�1�mm�a�2,08�mm,�recubre�1/3�de�

la� cámara,� y� presenta� un� límite� neto� tanto� con� el� material� de� la� pared� de� la�

cámara� pupal� como� con� el� del� relleno� (Fig.� 17� J� y� K).� Presenta� una�

microestructura�maciza,�con�una�porosidad�de�10�%.�El�material�se�dispone�en�

paquetes� triangulares� no� muy� bien� definidos,� los� cuales� se� extienden� en�

prolongaciones�aciculares�hacia�el�espacio�hueco�existente�entre�éste�y�el�techo�

de� la� cámara� ovígera� (Fig.� 17� K).� La� fracción� gruesa� es� tamaño� limo� –� arena�

gruesa� pobremente� seleccionada,� representa� un� 35� %� y� esta� compuesta� por�

� ���

fragmentos� líticos,� mica� (biotita� y� muscovita),� cuarzo,� K� �� feldespato� y�

plagioclasa.�La� fracción� fina�está�compuesta�por�material�arcilloso,�opaco�y�por�

materia�orgánica.�En�este�ejemplar�se�preservan�restos�de�la�pared�de�la�cámara�

ovígera� (Fig.� 17� L)� los� cuales� muestran� la� mismas� características�

micromorfológicas� que� las� descriptas� para� el� techo� de� la� cámara� pupal,� solo�

difieren�en�la�porosidad,�siendo�menor�en�la�última.��

� ���

�!�%�& 2;�Micromorfología� de� bolas� de� cría� de� ��� ������� �������.��Pared�de�la�bola�de�cría�(flecha�blanca)�a�la�altura�de�la�cámara�ovígera�(flecha�amarilla).�Escala:�1,5�mm;��Detalle�de� la�pared�con�sus�dos�sectores�externo�(flecha� blanca)� e� interno� (flecha� negra)� y� de� la� pared� de� la� cámara� ovígera�(flecha�amarilla).�Escala:�1,5�mm;��Detalle�del�relleno,�se�distinguen�bandas�de�materia� orgánica� delimitando� �����.� Escala:� 600� ^;� ��� Tapiz� de� materia�orgánica�(flecha�blanca)�depositado�por�la�larva�en�la�cavidad�excavada�por�ella�

� ���

en�el� relleno�de� la� bola� de� cría.� Escala:� 1�mm; �#��Detalle� de� la� pared�de� la�cámara� ovígera� donde� se� distinguen� los� granos� de� mica� paralelamente�orientados,�al�observarlos�sin�?�Ay�con?�A luz�polarizada.�Escala:�1,5�mm;��Bola�de�cría�con�cámara�pupal�(cavidad�esférica�y�central)�que�preserva�parte�de�la�cámara�ovígera�(cavidad�hemiesférica�y�superior).�Escala:�1�cm;��Detalle�de�la� capa�más� interna� de� la� pared� de� la� cámara� pupal.� Se� ditinguen� los� ������delimitados�por�bandas�de�materia�orgánica�(flechas�blancas).�Escala:�350�^;��Detalle�de� la�capa�más�externa�de� la�pared�conformada�por�pellets� lenticulares�delimitados�por�bandas�de�materia�orgánica�(flechas�blancas).�Escala:�350�^;��Contacto�entre�las�dos�capas�de�la�pared�de�la�cámara�pupal�y�el�techo.�Escala:�1�mm;-�Detalle�del�techo�de�la�cámara�pupal�conformado�por�������triangulares�que� se� extienden� en� proyecciones� aciculares.� Escala:� 1� mm; �� Techo� de� la�cámara� pupal� (inferior)� separado� por� una� cavidad� hueca� de� los� restos�preservados�de�la�cámara�ovígera�(superior).�Escala:�5�mm.����

5.2.4.3���Estructura�del�nido�

Se�estudió�un�total�de�seis�nidos,�todos�ellos�hallados�debajo�de�bostas�de�

vaca,�de�los�cuales�cuatro�se�encuentran�constituidos�solo�por�túneles,�con�y�sin�

bosta,� y� en� los� dos� restantes� se� encontraron�además,� las� cámaras�nido.� En� el�

primer� tipo� de� nido,� solo� dos� se� encuentran� constituidos� por� una� galería� de�

túneles,� mientras� que� los� restantes� son� túneles� inconexos� y� dispersos� en� el�

terreno.� De� las� dos� galerías,� una� de� ellas� se� encuentra� constituida� por� tres�

túneles�excavados�en�su�origen�a�muy�poca�profundidad�(3���5�cm),�de�los�cuales�

dos�se�conectan�entre�sí�formando�una�“T”�paralela�a�la�superficie�(Fig.�16�J).�La�

rama�menor� de� esta� estructura� es� recta,� de� 2,5� cm� de� diámetro� y� 26� cm� de�

largo,�pero�hacia�la�mitad�de�su�recorrido,�se�hace�más�profunda�acercándose�a�

la�superficie�nuevamente�en�el�extremo�opuesto�donde�se�encontraron�restos�de�

bosta� removidos.� Aproximadamente,� a� la� mitad� de� su� largo,� en� la� zona� más�

profunda,�esta�rama�se�comunica�con�la�mayor,�de�56�cm�de�largo�y�2,7�cm�de�

diámetro,�la�cual�posee�un�recorrido�sinuoso�y�alcanza�una�profundidad�máxima�

de� 20� cm.� Este� extremo� del� túnel,� posiblemente� de� almacenamiento,� se�

encuentra�ocupado�por�10�cm�de�bosta�(Fig.�16�I).�El�tercer�túnel�del�nido,�de�28�

cm�de�largo�y�3�cm�de�diámetro,�se�encuentra�excavado�paralelamente�y�a�5�cm�

� ���

de�la�rama�mayor,�y�con�la�misma�forma�y�recorrido�que�esta�(Fig.�16�J).�Hacia�

el� extremo� más� distal� de� este� túnel,� se� observan� restos� de� bosta� y� una�

bifurcación� corta� dirigida� hacia� la� zona�más� profunda� donde� se� encuentra� una�

hembra� junto�a� la�bosta�prolijamente�aprovisionada�(túnel�de�almacenamiento,�

Fig.�16�J).�La�segunda�galería�se�encuentra�constituida�por�cuatro�túneles,�de�los�

cuales�tres�se�conectan�entre�sí�formando�una�“cruz”�(poco�profunda�y�paralela�a�

la�superficie,�Fig.�16�K),�y�uno�de�ellos�se�bifurca� lateralmente�dando�origen�al�

cuarto�túnel.�El�túnel�principal�(de�almacenamiento)�es�relativamente�recto,�con�

poca�sinuosidad,�de�36�cm�de�largo�y�2,5���3�cm�de�diámetro,�y�posee�en�uno�de�

sus�extremos�una�hembra�junto�a�20�cm�de�bosta�(Fig.�16�M)�aprovisionada�en�

grandes�paquetes�meniscados�de�aproximadamente�1�cm�de�espesor.�El�extremo�

opuesto,� levemente� curvado,� posee� 3� cm�de� bosta� aprovisionada� de� la�misma�

manera.�A�dos�tercios�de�su�largo�total,�el�túnel�principal�se�comunica,�hacia�un�

lado�y�con�un�ángulo�de�45º,�con�un�túnel�recto�y�corto,�de�aproximadamente�7�

cm� de� largo,� aprovisionado� con� bosta� desde� su� origen� hasta� 6� cm� de�

profundidad,� donde� se� encuentra� alojado� un�macho.� Hacia� el� lado� opuesto,� el�

túnel�principal�se�comunica�con�otro�túnel,�bifurcado,�una�de�las�ramas�(8�cm�de�

largo)�con�su�entrada�bloqueada�por�restos�de�bosta�desmenuzada,�y�la�otra�(12�

cm�de� largo)�más�profunda�y�vacía� (Fig.� 16�L).� Las�tres� ramificaciones�poseen�

cierta�inclinación�respecto�de�la�superficie,�y�alcanzan�mayor�profundidad�que�el�

túnel�principal,�que�se�mantiene�paralelo�a�la�superficie�en�todo�su�recorrido.�

De�los�dos�nidos�con�cámara,�en�el�más�incompleto�de�ellos,�pudo�trazarse�

un�túnel�recto�de�2,2�cm�de�diámetro�y�12�cm�de�profundidad,�relleno�desde�su�

origen�con�5�cm�de�material�del�suelo�removida�y�hacia�el�extremo�más�distal,�

con�7�cm�de�material�del�suelo�compactado�(Fig.�16�M).�A�menos�de�10�cm�de�

distancia�de�este�túnel,�y�a�una�profundidad�de�32�cm,�se�ubica�la�cámara�nido�

� ���

(Fig.� 16� M)� justo� en� el� límite� entre� dos� horizontes� del� suelo.� No� se� observa�

conexión�entre�estas�dos�estructuras,�y� la�cámara�no�se�comunica�con�ninguna�

otra.�La�cámara�es�esférica,�de�6,2���6,5�cm�de�diámetro,�y�en�su�interior�posee�

una� bola� de� cría� muy� mal� preservada.� El� nido� más� completo� se� encuentra�

constituido�por�un�túnel�vertical�que�se�abre�justo�por�debajo�de�la�bosta�y�que�

alcanza�una�profundidad�de�12�cm,�donde�se�continúa�con�un�tramo�paralelo�a�la�

superficie,�de�24�cm�de�largo,�que�desemboca�en�la�parte�superior�y�lateral�de�la�

cámara�nido.�La�cámara�es�esférica,�de�9�cm�de�diámetro�aproximadamente,�y�

dentro�se�aloja�una�bola�de�cría�intacta�con�el�canal�de�aireación�orientado�hacia�

la�superficie�del�suelo.�Cerca�de� la�base�de� la�cámara�nido,�se�abre�otro� túnel,�

inclinado,�de�4�cm�de�profundidad,�en�el�cual�se�encuentra�un�escarabajo�adulto�

junto� con� bosta� aprovisionada� en� su� extremo� más� distal.� Debido� a� las�

condiciones� muy� secas� del� suelo,� las� distintas� partes� del� nido� se� fueron�

desmoronando�con�la�excavación,�y�no�pudieron�ser�correctamente�fotografiadas.������

6�4�6#�� �����������������?�&��'$A

5.2.5.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

Las�bolas�de�cría�estudiadas�poseen�una�forma�general�de�“gota”�(Fig.�18�

A),�con�un�eje�mayor�de�3,7�cm�de�largo�(N�=�2),�es�decir�el�alto�de�la�bola,�y�un�

eje�menor�de�3,3�cm�(N�=�2),�medido�en�el�ecuador�de�la�bola,�perpendicular�al�

canal�de�aireación.�En�la�parte�superior�de�estas�bolas,�en�el�polo�más�estrechado�

de�la�“gota”,�pueden�distinguirse�externamente�fibras�vegetales�agrupadas�de�la�

bosta� (Fig.� 18� � A� y� B),� formando� un� canal� de� aireación� de� casi� 8� mm� de�

diámetro.�Estas�fibras�atraviesan�la�pared�de�la�bola�de�cría�y�se�comunican�con�

el� interior�de� la�cámara�ovígera� (Fig.�18�B).�Dado�que�cuando� fueron�halladas,�

� ���

cada� bola� de� cría� contenía� en� su� interior� una� larva� en� desarrollo� (Fig.� 18� B),�

muchas�de�las�características�internas�no�pudieron�ser�registradas�como�en�otros�

casos.�La�pared�de�una�de� las�bolas�de�cría,�constituida�por�material�del�suelo,�

mide� 1� mm� de� espesor� aproximadamente,� y� vista� a� ojo� desnudo,� la� bosta�

aprovisionada�en�su�interior�no�muestra�un�arreglo�particular.�En�esta�bola,�sólo�

se�preserva�el�techo�de�la�cámara�ovígera�(Fig.�18�B),�y�en�el�interior�del�relleno�

se�observa�una�cavidad�esférica�de�1,6�cm�de�diámetro,�tapizada�por�un�material�

oscuro�de�250�^�de�espesor�aproximadamente,�donde�se�hallaba�la�larva�(Fig.�18�

B).��

� ���

�!�%�&2:��Nido�y�bolas�de�cría�de���� �����������.��Bola�de�cría�en� forma�de�“gota”.�Se�distinguen�las�fibras�vegetales�del�canal�de�aireación�saliento�del�polo�superior�de� la� bola� (flecha� amarilla);���Bola� de� cría� cortada� por� el� eje� del� canal� de� aireación�(flecha� amarilla),� donde� se� distinguen� restos� de� la� cámara� ovígera� (flecha� negra)� y� la�cámara� pupal� (flecha� blanca)� con� la� larva� en� su� interior.� Escala:� 1� cm;���� Relleno� de�túnel� corto� con� un� adulto� en� su� interior.� Escala:� 3� cm; �#��� Túneles� largos�aprovisionados� parcialmente� con� bosta� y� con� un� adulto� en� el� interior� (flecha� blanca).�Escala:�5�cm.���

5.2.5.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En� la� bola� de� cría� con� larva� en� desarrollo,� de� afuera� hacia� adentro,� se�

observan� unas� pocas� porciones� de� material� del� suelo� cubriendo� su� superficie.�

Más� hacia� el� interior,� se� observa� una� zona� de�material� conformado� por� fibras�

vegetales�de�la�bosta�y�escasa�cantidad�de�minerales�(Fig.�19�A).�La�porosidad�es�

de� 15� �� 20�%� y� la�microestructura� esta� determinada�por� la� disposición� de� las�

fibras� vegetales.� La� fracción� gruesa� representa� el� 50� %� de� este� material,� es�

tamaño�limo,�alcanzando�algunos�pocos�granos,�tamaño�arena.�Está�compuesta�

por�fibras�vegetales�de�la�bosta,�alargadas,�de�500�^�a�2,5�mm�de�largo,�y�por�K�

�� feldespato,� fragmentos� líticos,� cuarzo� y� plagioclasa.� La� fracción� fina� está�

compuesta� por� material� tamaño� arcilla,� opacado� por� materia� orgánica.� En�

algunas�zonas,�ésta�se�concentra�formando�bandas�más�o�menos�paralelas�entre�

si,� y� a� la� superficie� externa� de� la� bola� (Fig.� 19� A),� donde� además� las� fibras�

vegetales�de�la�bosta�se�orientan�conforme�a�dichas�bandas.�Más�hacia�el�interior�

de�la�bola�de�cría,�se�observan�dos�paquetes�en�forma�de�medialuna,�los�cuales�

se� encuentran� imbricados� y� conformados� por� ������ (Fig.� 19� A).� En� estos�

paquetes� la� porosidad� es� del� 5� %� y� la� microestructura� está� eminentemente�

determinada�por� la�distribución�de� las� fibras�vegetales�de� la�bosta.� La� fracción�

gruesa� representa� el� 35� %� y� está� compuesta,� fundamentalmente,� por� fibras�

vegetales� de� la� bosta� y� por� escasos� minerales� dispersos� (K� �� feldespato� y�

cuarzo),�tamaño�limo.�Las�fibras�vegetales�son�elongadas,�de�200�^�a�2,5�mm�de�

largo,�y�se�distribuyen�paralelamente�a�los�bordes�de�los�paquetes�de������.�La�

� ��

fracción� fina� esta� compuesta� por� arcilla� teñida� profusamente� por� materia�

orgánica�castaño�rojiza�a�negra�(Fig.�19�B).��

Hacia�uno�de� los�polos�de� la�bola�de�cría,� se�observa�material�del� suelo,�

acompañado�de�fibras�vegetales�de�la�bosta,�concentrado�en�una�hemiesfera�de�

7,8�mm� de� diámetro� (Fig.� 19� C),� la� cual� se� corresponde� con� los� restos� de� la�

cámara� ovígera.� En� el� interior� de� esta� semiesfera,� el� material� se� encuentra�

depositado� en� capas� concéntricas� (Fig.� 19� C).� La� porosidad� de� dicho�material,�

aumenta� de� 10� %� a� 20� %,� hacia� el� interior� de� la� bola� de� cría,� debido� a� la�

disminución�del�material�del�suelo.�La�fracción�gruesa�representa�el�30�%�y�esta�

compuesta,�fundamentalmente,�por�minerales�tamaño�limo���arena�gruesa,�tales�

como� K� �� feldespato,� plagioclasa,� fragmentos� líticos� y� cuarzo,� y� por� fibras�

vegetales� de� la� bosta.� La� fracción� fina� se� encuentra� conformada� por� arcilla,�

opacada�por�materia�orgánica.���

�!�%�&27�Micromorfología�de�bolas�de�cría�de���� �����������.���Se�distinguen�las� distintas� capas� de� fibras� vegetales� de� la� bosta� delimitadas� por� materia� orgánica�castaño� rojizo� (flechas� amarillas),� desde� el� exterior� (inferior)� hacia� la� cavidad� hueca�interna� donde� se� desarrollaba� la� larva.� Se� distinguen� también,� los� dos� paquetes� de������� imbrincados�(flechas�blancas).�Escala:�0,5�cm;����Detalle�del�contacto�entre� los�paquetes�(flecha�blanca)�y� la�zona�del�relleno�en�bandas�concéntricas�(flecha�amarilla).�Escala:�3�mm;����Restos�de�la�cámara�ovígera�representados�por�una�capa�de�material�del�suelo�en�forma�de�arco.�Escala:�0.5�cm.���

� ���

5.2.5.3���Estructura�del�nido�

Se� estudió� un� total� de� nueve� nidos,� de� los� cuales� siete� fueron� hallados�

debajo�de�bosta�de�vaca�y�uno�debajo�de�excremento�humano.�El�noveno�nido�

fue� estudiado� en� condiciones� naturales� controladas,� como� fue� explicado� en� la�

sección�de�materiales�y�métodos,�usando�bosta�de�vaca�como�fuente�de�alimento�

y�nidificación.�De�todos�estos�nidos,�sólo�en�uno�de�ellos�se�halló�la�cámara�nido�

con�su�bola�de�cría,�mientras�que�en� los� restantes�solo�se�encontraron� túneles�

vacíos� o� de� alimentación.� En� los� nidos� constituidos� solamente� por� túneles,� se�

distinguen� básicamente� dos� tipos.� En� el� primer� tipo,� los� túneles� son� cortos� y�

curvos,�completamente�rellenos�con�bosta,�se�encuentran�excavados�a�10�cm�de�

profundidad�(N�=�2)�y�no�se�comunican�con� la�superficie�del�suelo�(Fig.�18�C).�

Esto�último�no�significa�que�la�conexión�no�exista,�sino�que�en�ninguno�de�los�dos�

casos,�pudo�ser�observada.�El�primer�tramo,�horizontal,�de�6�cm�de�largo�y�2�cm�

de�diámetro�promedio�(N�=�2),�forma�un�ángulo�de�90º�con�el�segundo�tramo,�

vertical,�de�3�cm�de� largo�y�2,6�cm�de�diámetro�promedio�(N�=�2).�En� los�dos�

túneles� excavados� se� encontró� un� escarabajo� macho� adulto� alojado� entre� la�

bosta�aprovisionada� (Fig.�18�C).�En�el� segundo� tipo,� los� túneles� se�encuentran�

excavados� a� una� profundidad� similar� a� la� anterior� (alrededor� de� 10� cm),� son�

largos,�levemente�inclinados,�y�con�su�extremo�más�distal�generalmente�curvado�

(Fig.�18�D).�Se�comunican�con�la�superficie�por�medio�de�un�agujero�que�puede�

estar�parcialmente�obturado�por�bosta�desmenuzada.�La�primera�parte�del�túnel�

es�recta,�mide�2�cm�de�diámetro�y�20�cm�de�largo,�promedio�(N�=�2).�La�porción�

final� es� curva,� con� un� recorrido� paralelo� a� la� superficie,� y� de� 7� cm� de� largo�

promedio� (N� =� 2).� El� último� tercio� del� túnel� se� encuentra� aprovisionado� con�

bosta,�y�en� los�dos�casos�estudiados,�se�encontró�una�hembra�alojada�entre� la�

provisión�(Fig.�18�D�y�E) �Finalmente,�en�los�nidos�en�los�que�se�halló�la�bola�de�

� ��

cría,� las� cámaras� son� esféricas,� de� 5� cm� de� diámetro� aproximadamente,� y� se�

encuentran� excavadas� a� poca� profundidad� (10� cm�aproximadamente),� pero� no�

pudo�reconocerse�la�posición�de�la�bola�de�cría�dentro�de�la�cámara�debido�a�la�

excavación.�No�se�encontraron�túneles�conectados�con�dichas�cámaras.���

6�4�3#����������� ������?�&)�!*!%"A

5.2.6.1���Estructura�de�la�bola�de�cría��

Las�bolas�de�cría�estudiadas�son�esféricas�(Fig.�20�C),�de�1,5�cm�a�2,7�cm�

de�diámetro�(N�=�14),�conformadas�por�una�pared�delgada�de�1,2�mm�a�2,6�mm�

de� espesor� alrededor� de� un� relleno� interno� de� bosta� (N�=� 13)� (Fig.� 20� F).� La�

superficie� externa� de� la� pared� muestra� depresiones� muy� pequeñas� y� poco�

profundas,� irregularmente� distribuidas,� probablemente� hechas� por� el� adulto�

durante�la�construcción�y�el�modelado�de�la�bola�de�cría�(Fig.�20�C).�En�el�polo�

superior�de�la�bola,�se�aloja�la�cámara�ovígera�aislada�del�relleno�por�una�pared�

(Fig.�20�F).�La�porción�de�bosta�sobre�la�cual�se�encuentra�construida�la�cámara�

ovígera,�posee�fibras�vegetales�paralelas�a� la�base�de�dicha�cámara.�En�el�polo�

superior,�la�cámara�ovígera�posee�una�abertura�que�comunica�su�interior�con�el�

exterior�de�la�bola�de�cría�(Fig.�20�C).�La�pared�de�la�bola�de�cría�se�continua�y�

forma�en�el�polo�superior,�sobre�la�cámara�ovígera,�una�protuberancia�cilíndrica�

de� 6� mm� a� 10� mm� de� diámetro� por� 3� mm� de� alto,� terminada� en� un� borde�

prominente� de� superficie� plana� y� anular� (Fig.� 20� A� y� C).� Dentro� de� dicha�

protuberancia,�que�comunica�el�interior�de�la�cámara�ovígera�con�el�interior�de�la�

cámara� nido,� se� observan� algunas� fibras� vegetales� de� la� bosta� que� se�

entrecruzan,� tanto� vertical� como� horizontalmente,� conformando� un� tapón� de�

aireación�(“aereation�plug”������Halffter�y�Edmonds,�1982)�(Fig.�20�C�y�F,�Fig.�

� ���

21�D).�En�el� interior� de� la� cámara�ovígera,� tapizado�por�material� pardo�oscuro�

que� forma� una� capa� muy� delgada� (Fig.� 20� F� y� Fig.� 21� B),� se� encuentra�

depositado�verticalmente,�un�huevo�de�color�amarillo�pálido,�de�5�mm�a�6�mm�de�

largo� y� 2�mm� de� diámetro� (N�=� 2)� (Fig.� 20� F).� Las� bolas� de� cría� que� fueron�

cortadas�en�el�laboratorio�para�la�determinación�del�estadio�de�desarrollo�larval�y�

su�grado�de�avance,�mostraron�en�su�interior�una�cavidad�excavada�en�el�relleno,�

en� la� que� se� aloja� la� larva,� tapizada� por� una� capa� delgada� de� material� color�

pardo�depositada�sobre�la�provisión�alrededor�de�la�larva�(Fig.�20�G�y�Fig.�21�C).�

Cuando� estas� bolas� fueron� abiertas� por� primera� vez� esta� capa� no� estaba�

presente,� pero� si� se� la� observó� posteriormente,� indicando� que� la� larva� habría�

depositado�este�material�sobre�las�rajaduras�provocadas�por�los�cortes.��

� ���

�!�%�& 4<� Nido� y� bolas� de� cría� de� �������� ��� ���.� � Nido� conformado� por� una�cámara� nido� con� una� bola� de� cría� en� su� interior;���� Nido� compuesto� por� un� túnel� de�almacenamiento� simple,� completamente� aprovisionado� con� bosta� depositada� en�

� ���

meniscos;���Vista�externa�de�una�bola�de�cría.�Puede�distinguirse�en�el�polo�superior�la�protuberancia� cilíndrica� (flecha� negra),� por� la� cual� internamente� pasa� el� canal� de�aireación,� y� en� la� superficie� externa� de� la� pared,� depresiones� poco� profundas� e�irregularmente� distribuidas� (flecha� blanca); ��� Túnel� de� nidificación,� completamente�relleno�por�material�del�suelo�(flechas�negras),�conectado�con�la�cámara�nido;���Pared�de� la� cámara� nido� en� la� que� se� distinguen� surcos� inclinados,� delgados,� curvos� y� poco�profundos�excavados�en�la�superficie�interna�(flecha�blanca);�y�una�depresión�de�sección�circular�(flecha�negra)�que�conecta�esta�cámara�con�el� túnel�de�nidificación;���Bola�de�cría,�cortada�por�el�eje�del�canal�de�aireación,�donde�se�distinguen�el�relleno�(derecha),�la�pared�de�la�cámara�ovígera�(izquierda)�y�un�huevo�en�su�interior�(derecha).��Bola�de�cría,� cortada� por� el� eje� del� canal� de� aireación,� donde� se� distingue� el� tapiz� (derecha)�depositado�por�la�larva�en�desarrollo�sobre�la�superficie�interna�de�la�cavidad.�Escalas:�1�cm.�

5.2.6.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En�las�bolas�de�cría�con�cámara�ovígera,�la�pared�mide�de�1,2�mm�a�2�mm�

de�espesor�(N�=�4),�y�se�compone�tanto�de�material�del�suelo�como�de�bosta.�La�

abundancia�relativa�de�estos�dos�componentes�es�diferente�en�distintas�partes�de�

la�pared,�encontrándose�mayor�cantidad�de�material�del�suelo�hacia�la�parte�más�

externa,� y� más� fibras� vegetales� de� la� bosta� hacia� la� parte� más� interna.� En�

algunos� casos� estas� fibras� se� encuentran� orientadas� paralelamente� al� relleno�

(Fig.�21�A).�La�microestructura�de�la�pared�es�maciza�con�una�porosidad�de�10���

5�%.�La�fracción�gruesa�es�tamaño�arena�fina�–�limo,�representa�un�70�%�de�la�

pared� y� esta� compuesta�por� cuarzo,�K� �� feldespato,�plagioclasa,�mica,� y� trizas�

vítreas� (en�orden�de� importancia).�El�40�%�de�esta� fracción�esta� representada�

por�fibras�vegetales�de�la�bosta�dispersas�en�la�pared,�birrefringentes�y�de�1�mm�

de� longitud,� aproximadamente.� La� fracción� fina� posee� un� alto� contenido� de�

materia� orgánica,� y� esta� representada� por� granos� castaño� oscuro,� pálidos,�

tamaño�arcilla,�que�se�hacen�más�oscuros�hacia�el�relleno�de�la�bola.�El�relleno�

esta� conformado� en� un� 70� �� 75� %� por� fibras� vegetales� de� la� bosta� sin�

orientación,�y�en�el�30���35�%�restante,�por�fragmentos�de�material�de�suelo.�La�

pared�de�la�cámara�ovígera�posee�un�espesor�de�250�^�a�500�^,�y�se�compone�

principalmente�por�materia� orgánica� color� castaño�oscuro,� y� escasos�minerales�

� ���

dispersos� (Fig.� 21� B).� El� canal� de� aireación� posee,� en� el� interior� de� la�

protuberancia� cilíndrica,� fibras� vegetales� de� la� bosta� orientadas� tanto� vertical�

como�horizontalmente�(Fig.�21�D).�����������

La�pared�de�las�bolas�de�cría�en�la�que�se�encontraba�la�larva�(sin�cámara�

ovígera),�posee�un�espesor�de�1,7�mm�a�2,6�mm�(N�=�8)�y�una�microestructura�

maciza�con�una�porosidad�del�3�%�(Fig.�21�C).�La�fracción�gruesa�es�tamaño�limo�

(selección� moderada),� representa� el� 40� %� de� la� pared� y� esta� compuesta� por�

cuarzo,� K� �� feldespato,� plagioclasa,� trizas� vítreas� (en� orden� de� importancia),�

escasa� mica� (biotita� y� muscovita),� y� algunos� minerales� pesados� (piroxeno� y�

epidoto).�La�fracción�fina�esta�representada�por�material�tamaño�arcilla�de�color�

marrón� oscuro� (alto� contenido� de� materia� orgánica).� El� relleno� posee� una�

porosidad� que� varia� entre� 5� %� y� 10� %,� y� esta� formado� por� paquetes�

(aproximadamente� 1� cm� de� largo� y� 1,8� mm� de� ancho)� que� se� acomodan� de�

forma� imbricada� unos� con� otros� a� la� largo� del� relleno.� Cada� paquete� está�

conformado� por� abundante� cantidad� de� fibras� vegetales� de� la� bosta�

(birrefringentes�y�de�1,5�mm�de� largo,�aproximadamente),�materia�orgánica,�y�

por�granos�minerales�dispersos,�cuya�composición�y�textura�son�similares�a� las�

de� la� pared� ya� descripta.� En� el� interior� de� los� paquetes,� estos� materiales� se�

encuentran� formando� ������ alargados,� algunos� lenticulares,� y� yuxtapuestos�

muy�ordenados.�Cada������puede�ser� identificado�por� las� fibras�vegetales�que�

se� acomodan� paralelamente� al� borde� de� cada� uno� de� ellos,� en� el� cual� se�

concentra� la�materia�orgánica.�El� tamaño�de�estos�������varía,�encontrándose�

������mayores�de�2,5�mm�de�largo�y�500�^�de�ancho,�y�������más�pequeños�

de�1,5�mm�de�largo�y�250�^�de�ancho,�aproximadamente.�Dentro�del�relleno,�la�

larva�se�encuentra�alojada�en�una�cavidad�recubierta�por�una�delgada�capa�de�75�

^� a� 360� ^� de� espesor,� de� color� castaño� oscuro� a� muy� oscuro� (Fig.� 21� C).� El�

� ���

material�de�esta�capa�difiere�del�material�que�se�encuentra�en�la�bola�de�cría�y�

en� el� relleno,� porque� no� posee� minerales� y� esta� compuesto� solamente� por�

materia�orgánica�sin�fibras�vegetales�de�la�bosta.����

�!�%�&42��Micromorfología�de�bolas�de�cría�de������������ ���.�Pared�de�la�bola�de�cría� compuesta� por�material� del� suelo� y� fibras� vegetales� de� la� bosta� (flechas� negras).�Escala:� 500� ^;���� Pared� de� la� cámara� ovígera� compuesta� principalmente� por� materia�orgánica� (flechas�negras)� y� con�minerales�dispersos� (flecha�blanca).� Escala:�1�mm;���Tapiz�de�materia�orgánica�(flechas�negras),�sin�fibras�vegetales�ni�minerales,�depositado�en� la� cavidad� interna� por� la� larva� en� desarrollo.� Escala:� 1� mm;� �� Interior� de� la�protuberancia�mostrando�el�canal�de�aireación�con�fibras�vegetales�de� la�bosta�(flechas�negras),�la�mayoría�de�las�cuales�fueron�removidas�con�el�corte.����

� ���

5.2.6.3���Estructura�del�nido��

Los�treinta�nidos�estudiados�fueron�encontrados�debajo�de�dieciséis�bostas�

diferentes:�en�7�casos�se�encontró�un�sólo�túnel�de�almacenamiento�debajo�de�

cada�bosta;�en�3�casos,�una�sola�cámara�nido;�en�5�casos,�más�de�una�cámara�

nido� (hasta� ocho);� y� en� 1� sólo� caso,� se� encontraron� 3� túneles� de�

almacenamiento� pertenecientes� a� las� tres� especies� estudiadas� en� Navarro,����

��� ���,����� �������y��������.���

Debajo�del�total�de�las�bostas�estudiadas�se�encontraron�dos�tipos�de�túneles,�

los� cuales� son� considerados� aquí� como� nidos� (Fig.� 20� A� y� B),� en� sentido�

generalizado.�Sólo�en�un�caso,�los�dos�tipos�de�túneles�fueron�encontrados�juntos�

debajo� de� una� misma� bosta.� El� primer� tipo� de� túnel,� denominado� de�

almacenamiento,� se� encuentra� completamente� aprovisionado� con� bosta�

depositada�en�forma�de�meniscos�(Fig.�20�B),�sobre�la�cual�se�ha�encontrado,�en�

algunos� casos,� un� adulto� en� reposo.� El� segundo� tipo� de� túnel,� se� encuentra�

conectado�con�la�cámara�nido�(Fig.�20�D),�la�cual�aloja�en�su�interior�una�bola�de�

cría�completa.�En�la�mayoría�de�los�nidos�estudiados�de�este�tipo,�los�túneles�de�

nidificación�se�encuentran�rellenos�con�material�del�suelo�que�impide�que�se�los�

pueda� distinguir� del� suelo� circundante.� Sólo� en� un� caso� pudo� distinguirse� el�

relleno�de�un�túnel,�conectado�a�una�cámara�nido,�con�bastante�dificultad�(Fig.�

20� D).� En� este� tipo� nido,� no� se� encontraron� adultos� ni� restos� de� túneles� de�

almacenamiento.���

Los� túneles� de� almacenamiento� pueden� variar� en� su� forma� general,�

pudiendo� ser� completamente� rectos� y� verticales,�mayormente� horizontales� con�

algunos�segmentos�verticales,�u�oblicuos�con�una�o�más�curvas�(Fig.�20�B).�Este�

tipo� de� túnel�mide�de�1,5� cm�a�2,5� cm�de�diámetro,�15� cm�de� largo� y� puede�

alcanzar�de�10�cm�a�20�cm�de�profundidad�(N�=�6).�Como�regla�general,�cuando�

� ���

el� túnel� es� largo,� también� es� oblicuo� y� profundo.� El� relleno� es� de� bosta�

depositada� en� forma� de� meniscos� (Fig.� 20� B),� y� no� poseen� pared� con�

características�distintivas.�En�relación�a�la�cámara�nido,�solo�en�dos�de�los�casos�

observados,� se� encontraron� varias� cámaras� debajo� de� una� misma� bosta,�

separadas� entre� si� por� muy� pocos� centímetros.� En� uno� de� estos� grupos� se�

encontraron�tres�cámaras�nido�excavadas�a� la�misma�profundidad,�y�separadas�

entre� si� por� una� distancia� que� no� supera� 2� �� 3� cm.� En� el� segundo� grupo� se�

encontraron�dos�cámaras�nido�excavadas�a�la�misma�profundidad�y�distanciadas�

entre� sí� por� 1,5� cm.� En� el� resto� de� las� bostas� estudiadas,� los� nidos� se�

encontraron� separados� a� una� distancia� mayor� (de� 5� cm� a� 13� cm).� Todas� las�

cámaras�nido�medidas�se�encuentran�excavadas�de�9�cm�a�19�cm�de�profundidad�

en�relación�con�la�superficie�(N�=�22),�son�esféricas�(Fig.�20�A�y�C),�con�un�eje�

vertical�que�mide�de�2,8�cm�a�3,6�cm�de�largo�y�un�eje�ecuatorial�que�mide�de�

2,3�cm�a�3,7�cm�de� largo�(N�=�17).�En�todos� los�casos�se�observa�un�espacio�

libre�de�3�mm�a�4�mm�(N�=�14)�que� separa� la�bola�de� cría� de� la�pared�de� la�

cámara� nido� (Fig.� 20� A).� La� pared� de� la� cámara� nido� posee� surcos� delgados,�

inclinados,� curvos� y� poco�profundos,� trazados� en� su� superficie� interna� (Fig.� 20�

E).�Cuando�la�cámara�nido�está�terminada,�se�encuentra�completamente�aislada�

y�cerrada�por�material�del�suelo.�En�algunas�cámaras,�se�encontró�una�depresión�

redondeada�de�1�cm�de�diámetro�(Fig.�20�E)�excavada�en�la�pared,�en�posición�

lateral� y� superior,� que� podría� corresponderse� con� la� comunicación� que� existió�

originalmente�entre�la�cámara�nido�y�el�túnel�de�nidificación.��

6�4�;H�� ������ �������������������������� ��

5.2.7.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

� ��

La�única�bola�de�cría�que�pudo�ser�colectada,�es�piriforme�(Fig.�22�A),�con�

un�eje�mayor,�que�atraviesa�la�cámara�ovígera,�de�2,1�cm�de�alto�y�uno�menor,�

diámetro� ecuatorial,� de� 1,7� cm.� Hacia� el� polo� superior,� la� bola� se� estrecha�

notablemente� alcanzando� un� valor� de� 0,5� cm.� La� pared� de� la� bola� está�

conformada�por�material�del�suelo,�es�muy�delgada�y�no�puede�ser�medida�a�ojo�

desnudo.�En�el�relleno�la�bosta�no�muestra�un�arreglo�particular,�aunque�si�se�lo�

distingue�muy�compactado�(Fig.�22�B).�En�el�polo�superior�de�la�bola�de�cría,�se�

observa� en� el� interior,� la� cámara� ovígera� esférica� (0,5� cm� de� diámetro)�

directamente� excavada� en� el� material� del� relleno� (Fig.� 22� B).� Esta� cámara� se�

encuentra�completamente�cerrada,�ya�que�no�se�distingue�en�ella�ningún�canal�o�

poro�de�aireación.�No�se�observa�pared,�ni�tampoco�se�distingue�un�tapiz,�solo�se�

nota� su� superficie� interna�bien� alisada.� En� el� interior� de� la� cámara�ovígera,� se�

aloja,�horizontalmente,�un�huevo�ovalado,�grande,�de�6�mm�de�largo�y�3�mm�de�

ancho,�color�amarillo�pálido�(Fig.�22�B).�����

� ���

�!�%�&44�Nido�y�bolas�de�cría�de� ��������! ���������"���� �� �����.�Bola�de�cría�piriforme;���Bola�de�cría�cortada�por�el�eje�de�la�cámara�ovígera�(flecha�blanca)�en� la� que� se� distingue�el� huevo� depositado� en� su� interior; ���Dos� escarabajos� adultos�encontrados�enterrados�juntos�y�con�una�bola�de�provisión;���Bolas�de�provisión�en�las�que�se�distingue�un�surco�en�uno�de�sus�polos�(flechas�blancas);��Nido�conformado�por�una�cámara�en�la�que�se�encontró�al�adulto�junto�con�una�bola�de�cría�en�construcción;��� Nido� conformado� por� una� cámara� con� una� bola� de� cría piriforme� completa� en� su�interior.�Escalas:�1�cm.����

� ��

5.2.7.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En�la�bola�de�cría�con�cámara�ovígera�la�pared�posee�un�espesor�de�500�^�

a�1,5�mm,�y�esta� conformada�por������� grandes�yuxtapuestos� (pueden�verse�

hasta�tres�������superpuestos)�(Fig.�23�A).�La�microestructura�es�maciza,�con�

10�%�de�porosidad,�donde�los�poros�elongados�delimitan� los�bordes�de�algunos�

de� los� �����.� Este� material,� observado� con� menor� aumento,� posee� una�

disposición� aparentemente� concéntrica.� La� fracción� gruesa� es� tamaño� limo� ��

arena� media,� representa� un� 40� �� 45� %� de� la� pared� y� esta� compuesta� por�

plagioclasa,� K� �� feldespato,� mica� (biotita� y� muscovita),� cuarzo� y� fragmentos�

líticos.� En� esta� fracción� se� observan� también� fibras� vegetales� de� la� bosta,�

mayormente�elongadas.�La�fracción�fina�esta�compuesta�por�material�arcilloso�y�

materia� orgánica� de� color� negro� y� castaño� rojizo.� En� el� relleno,� la� zona� en�

contacto� con� la� pared� se� dispone� en� capas� groseramente� concéntricas� que� no�

pueden�distinguirse�hacia� la�parte�más�interna�(Fig.�23�B�y�C).�El�relleno�posee�

una�porosidad�de�20�%,�en�el�que� los�poros�mayores,�elongados,�coinciden�en�

muchos� casos� con� los� límites� de� las� capas� ya� descriptas.� La� fracción� gruesa�

representa�el�35�%�del�relleno,�es�tamaño�limo�–�arena�media�y�esta�compuesta�

por�plagioclasa,�cuarzo,�mica�(biotita�y�muscovita),�K���feldespato�y�fragmentos�

líticos.�Conforman�también�esta�fracción,�fibras�vegetales�de�la�bosta�(Fig.�23�C).�

La�fracción�fina�esta�compuesta�por�material�arcilloso,�materia�orgánica�oscura�y�

pequeñas�ojuelas�de�materia�orgánica�rojiza,�homogéneamente�distribuidas�(Fig.�

23�D).�La�cámara�ovígera�posee�una�pared�de�600�^�de�espesor�(Fig.�23�B�y�E)�

que� la� separa� del� relleno� y� la� cierra� completamente.� Esta� pared,� posee� una�

microestrutura�maciza� con� una� porosidad� del� 15�%,� con� poros� intergranulares�

(Fig.�23�E).�La�fracción�gruesa�es�tamaño�limo�–�arena�media,�representa�un�40�

%� de� la� pared� y� esta� compuesta� por� plagioclasa,� mica� (biotita� y� muscovita),�

� ���

cuarzo,�K���feldespato�y�fragmentos�líticos.�Se�observa�además�en�esta�fracción,�

escasas� fibras� vegetales� de� la� bosta.� La� fracción� fina� se� compone� de�material�

arcilloso� y� materia� orgánica� oscura,� castaña,� y� algunas� ojuelas� de� materia�

orgánica�rojiza.���

�!�%�& 45�� Micromorfología� de� bolas� de� cría� de� �������� ! ���������"���� �� �����.��� Detalle� de� la� pared� de� la� bola� de� cría� conformada� por� grandes� ������yuxtapuestos�(flechas�blancas).�Escala:�425�^;����Zona�de�contacto�entre�la�pared�de�la�bola�de�cría�y�el� relleno�(flechas�blancas),�y�entre�este�último�y� la�pared�de� la�cámara�ovígera�(de�izquierda�a�derecha).�Escala:�2,5�mm;����Detalle�de�la�zona�de�contacto�de�la�pared�y�el�relleno,�donde�el�material�del�último�se�encuentra�ordenado�en�capas�(flechas�blancas)�relativamente�concéntricas.�Escala:�800�^;����Detalle�de�la�zona�más�central�del�relleno�donde�se�distinguen�ojuelas�de�materia�orgánica�rojiza.�Escala:�350�^;����Detalle�de� la� pared� de� la� cámara� ovígera.� Las� flechas� blancas� indican� el� límite� con� el� relleno.�Escala:�600�^.���

� ���

5.2.7.3���Estructura�del�nido�

Se�estudió�un�total�de�cuatro�nidos,�de�los�cuales�tres�fueron�encontrados�

en�las�cercanías�de�un�corral�de�cabras�(5���10�m),�todos�ellos�hallados�debajo�de�

perforaciones� en� el� suelo� o� montículos� de� tierra� removida.� El� cuarto� nido� fue�

estudiado� en� condiciones� de� laboratorio� controladas,� colocando� en� un� terrario�

una�pareja�de�escarabajos�con�una�bola�de�provisión,�previamente�construida�y�

rolada� por� ellos.� En� este� último� caso,� posiblemente� la� provisión� sea� bosta� de�

caballo,� aunque� se� ha� registrado� también� para� esta� localidad,� escarabajos� de�

este�género�rolando�trozos�de�excremento�de�perros�(Genise,�com.�pers.).�De�los�

cuatro� casos� estudiados,� solo� en� dos� de� ellos� se� hallaron� las� cámaras� nido,�

mientras� que� en� los� dos� restantes,� en� los� que� no� se� distinguen� cámaras� ni�

túneles,�se�encontraron�a�los�escarabajos�enterrados�a�muy�poca�profundidad�(2�

3�cm),�cada�uno�con�una�bola�de�provisión�(Fig.�22�C).�Estas�bolas�son�ovaladas�

(eje�mayor:�19�mm�a�22�mm,�eje�menor:�16�mm�a�18�mm,�N�=�3)�o�piriformes�

(eje�mayor:�23�mm,�eje�menor:�18�mm,�N�=�1)�y�poseen�algunas�características�

particulares,� como� por� ejemplo,� dos� de� las� tres� bolas� halladas,� poseen� una�

muesca�o�surco�en�uno�de�sus�polos�(Fig.�22�D),�que�podría�tener�relación�con�la�

construcción�de�la�cámara�ovígera,�y�en�el�interior�de�una�de�ellas,�se�encontró�

un�pupario�de�mosca�(Sarcophagidae)�(Fig.�45�E).�En� los�nidos�con�cámara,�no�

se� hallaron� indicios� de� ningún� tipo� de� túnel.� En� el� nido� cercano� al� corral,� la�

cámara�se�encuentra�excavada�a�3�cm�de�profundidad,�es�esférica,�de�3�cm�de�

diámetro,�y�posee�un�su�interior�una�bola�de�aprovisionamiento,�esférica�(18�mm�

de�diámetro),� junto� a�un� escarabajo� adulto� (Fig.� 22�E).� La� pared�de� esta� bola�

posee�pelos�de� cabra�que�pueden�verse�desde�el� exterior,� y�al� ser� cortada,� se�

encontró�en�su�interior�una�larva�de�mosca,�también�Sarcophagidae�(Fig.�45�D).��

En�el�nido�contenido�en�un�terrario,�la�cámara�se�encuentra�excavada�a�13�cm�de�

� ���

la� superficie�y�a�3�cm�del� lugar�por�el� cual� fue�esnterrada� la�bola�de�provisión�

(Fig.� 22� F).� La� cámara� nido� es� relativamente� esférica,� amplia,� existiendo� un�

espacio�libre�de�2�cm�a�3�cm�entre�su�pared�y�la�bola�de�cría,�espacio�en�el�cual�

se� halló� un� escarabajo� adulto.� La� bola� de� cría� es� piriforme� y� se� encuentra� en�

orientada� con� el� polo� que� lleva� la� cámara� ovígera,� hacia� arriba� y� levemenete�

inclinado�(Fig.�22�F).��

6�4�:H�� ������ ����� ������ ������������

5.2.8.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

Las�bolas�de�cría�colectadas�poseen�una�forma�general�ovalada,�tendiendo�

a� “gota”,� con� el� polo� superior� levemente� estrechado� (Fig.� 24� A� y� C).� El� eje�

mayor,�que�pasa�por�el�canal�de�aireación,�mide�3,3�cm�de�largo�promedio�(N�=�

2)�y�el� eje�menor,�diámetro�ecuatorial,�3,1� cm�de� largo�promedio� (N�=�2).� La�

pared�de�la�bola�de�cría�es�muy�delgada,�de�1,6�mm�de�espesor�promedio�(N�=�

2),�y�está�constituida�fundamentalmente�por�material�del�suelo�(Fig.�24�B�y�D).�

Se� ha� observado� en� este�material,� tiempo� después� de� haber� sido� colectado� y�

guardado� en� la� colección,� que� al� perder� la� humedad� original,� la� pared� de� las�

bolas�se�desprende�con�mucha�facilidad,�dejando�expuesta�la�superficie�externa�

del� relleno� (Fig.� 24� B� y� D).� En� los� dos� ejemplares� estudiados,� esta� superficie�

muestra�un�arreglo�particular�del�relleno�(Fig.�24�D)�que�no�ha�sido�utilizado�por�

la� larva,� y� que� se� conserva� en� la� bola,� constituyendo� la� pared� de� la� cámara�

pupal.� Este� sector� del� relleno� se� encuentra� conformado� por� pequeños� �����,�

apenas� distinguibles,� que� se� acomodan� unos� sobre� otros� formando� bandas� de�

material� (Fig.� 24�D)�que� se� superponen� formando�un�helicoide� alrededor� de� la�

cavidad� esférica,� hueca,� del� interior� de� la� bola� de� cría.� Uno� de� los� ejemplares�

� ���

(Fig.� 24� A� y� B),� aún� cerrado,� contenía� conservada� en� su� interior� una� larva� a�

punto�de�empupar,�ya�que�se�observa�en�esta�bola,�la�espira�terminada�(de�1,2�

mm� a� 3,2� mm� de� espesor)� y� la� cavidad� interna� (de� 2,6� cm� de� diámetro)�

íntegramente� tapizada� por� un�material� oscuro,� posiblemente�materia� orgánica.�

De�la�cámara�ovígera,�solo�se�conserva�el�canal�de�aireación�y�el�espacio�donde�

esta� se� encontraba,� ambos� completamente� rellenos� por� bosta.� En� el� segundo�

ejemplar�(Fig.�24�C�y�D),�se�conserva�el�adulto�en�el�proceso�de�emergencia,�es�

decir�con�el�protórax�en�el�exterior�de�la�bola�(la�cabeza�ausente)�y�el�resto�del�

cuerpo� en� el� interior.� Al� ser� cortada,� se� distingue� en� esta� bola,� un� helicoide�

completo�(2,2�mm�a�4�mm�de�espesor)�rodeando�la�cavidad�interna�(2,2�cm�de�

diámetro),�y�el� tapiz�de�200�^�de�espesor,�aproximadamente.�En�este�ejemplar�

no� se� encontraron� restos� de� la� cámara� ovígera,� posiblemente� debido� a� la�

emergencia�del�adulto�por�dicha�zona.�

� ���

�!�%�&48�Nido�y�bolas�de�cría�de� ��������! �������"�������.#��Bola�de�cría�con�forma�general�ovalada�()�que�al�ser�cortada�por�el�eje�del�canal�de�aireación�

� ���

(�)�muestra� la� cámara�pupal� completa� con�una� larva�en�el� interior� (flecha�negra)� y� la�pared�(flechas�blancas)�levemente�separada�de�la�de�dicha�cámara.�Escalas:�1�cm;��#���Bola� de� cría� con� forma� general� ovalada� tendiendo� a� “gota”� (�),� la� cual� conserva� un�escarabajo� adulto�muerto� al� emerger.� Al� ser� removida� su� pared� (�),� se� distinguen� las�bandas� de� ������ (flechas� amarillas)� que� conforman� la� pared� helicoidal� de� la� cámara�pupal.� Escalas:� 1� cm;� �#��� Etapas� previas� a� la� nidificación:� selección� de� la� bosta� (�,�escala:�1�cm),�construcción�de�una�bola�de�provisión�en�la�misma�fuente�de�alimento�(�,�escala:�1�cm),�rolado�(flecha�blanca)�de�la�bola�de�provisión�(�,�escala:�5�cm),�selección�del�lugar�de�nidificación�y�enterramiento�de�la�bola�de�provisión�rolada�(�#�,�escalas:�1�cm).�

5.2.8.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

En� la� bola� de� cría� con� larva� en� desarrollo,� de� afuera� hacia� adentro,� se�

observa�una�capa�constituida�por�material�del�suelo�y�fibras�vegetales�de�la�bosta�

(Fig.�25�A).�Los�primeros�aproximadamente�375�^�de�dicha�capa,�se�encuentran�

constituidos� fundamentalmente� por� material� del� suelo,� el� cual� se� va�

enriqueciendo�hacia� el� interior� con� fibras� vegetales� de� la� bosta,� alcanzando�un�

espesor� de� 1,63�mm,� aproximadamente� (Fig.� 25� B� y� C).� Este� material� posee�

bandas�de�materia�orgánica�que�delimitan�grandes�paquetes�de�fibras�vegetales�

y�minerales,�los�cuales�además�muestran�cierto�grado�de�orientación�(Fig.�25�C).�

La�microestructura�de�la�primera�capa�de�material,�es�maciza�con�una�porosidad�

de�5�%.�La�fracción�gruesa�es�tamaño�arena�fina���limo,�representa�un�40���50�%�

de� esta� capa� y� esta� compuesta,� en� orden� de� importancia,� por�mica� (biotita� y�

muscovita),� cuarzo,� K�� feldespato,� plagioclasa� y� escasos� fragmentos� líticos.� En�

esta� fracción� se� observan� también� escasas� fibras� vegetales� de� la� bosta� y�

pequeñas� ojuelas� de�materia� orgánica� rojiza� (Fig.� 25� C).� La� fracción� fina� está�

compuesta�por�material� arcilloso� y�materia� orgánica.� Luego�de� esta� capa,�más�

hacia� el� interior� de� la� bola� de� cría� y� ocupando� aproximadamente� 750� ^� de�

espesor,�se�observa�un�aumento�en�la�cantidad�de�fibras�vegetales�de�la�bosta�y�

de� materia� orgánica� oscura,� acompañado� del� incremento� de� la� cantidad� de�

material� fino� (arcilla� embebida� en� materia� orgánica)� y� una� disminución� de� la�

fracción�mineral,�la�cual�posee�además�mayor�tamaño�de�grano.�A�partir�de�aquí,�

� ���

se� observa� una� zona� de� 3,75� mm� de� espesor,� aproximadamente,� cuya�

microestructura� está� compuesta� por� paquetes� de� �����,� en� forma� de� media�

luna,�yuxtapuestos�(Fig.�25�A,�B�y�D).�Estos�paquetes�miden�de�1,5�mm�a�2,6�

mm�de�largo,�y�de�1,9�mm�a�2,7�mm�de�ancho.�El�material�que�los�conforma�se�

distribuye� en� su� interior� formando� �����,� donde� la� porosidad,� heterogénea,�

varía� entre� 5� %� y� 15� %.� La� fracción� gruesa� de� estos� ������ (35� %�

aproximadamente)� se� encuentra� constituida,� mayoritariamente,� por� fibras�

vegetales�de� la�bosta,�minerales�dispersos� tamaño� limo� ��arena� (cuarzo,�mica,�

plagioclasa,�K� �� feldespato,� fragmentos� líticos),� y� pequeñas� ojuelas� de�materia�

orgánica�rojiza�(Fig.�25�D).�Las�fibras�vegetales�son�elongadas,�de�40�^�a�2,25�

mm�de� largo,� y� se� encuentran� orientadas� paralelamente� a� los� límites� de� cada�

paquete.�La�fracción� fina�se�encuentra�constituida�por�arcilla,�muy�opacada�por�

materia� orgánica� oscura� (Fig.� 25� D).� Más� hacia� el� interior,� cubriendo�

parcialmente�la�cavidad�interna�(cámara�pupal)�de�la�bola�de�cría,�se�observa�un�

tapiz�de�hasta�150�^�de�espesor�compuesto�por�materia�orgánica�castaño�rojiza�

(Fig.�25�E),�similar�a�la�que�se�observa�en�el�interior�de�los������.��

En�uno�de�los�polos�de�la�bola�da�cría,�las�fibras�vegetales�de�la�bosta�y�el�

material� de� suelo� que� conforman� la� parte� más� externa� de� la� bola,� se� curvan�

hacia�fuera�generando�un�cono�(Fig.�25�F),�el�cual�corresponde�con�los�restos�de�

la�cámara�ovígera.�El� interior�de�este�cono�se�encuentra�parcialmente�ocupado�

por� fibras� vegetales� de� la� bosta� y� escasos� minerales� dispersos,� los� cuales� se�

disponen� desordenadamente� y� sueltos.� La� base� de� este� cono� esta� conformada�

por�un�pequeño�paquete�de������,�con�idénticas�características�a�las�descriptas�

anteriormente�(Fig.�25�F).��

� ��

�!�%�&46�Micromorfología�de�bolas�de�cría�de� ��������! �������"�������.�Se�distinguen�zonas�de�distinta�composición�en�el�corte�de�la�bola�de�cría,�en�las�que�la�más� externa� (abajo,� flechas� negras)� se� compone� fundamentalmente� de� material� de�suelo,� enriquecida� hacia� el� interior,� con� fibras� vegetales� de� la� bosta.� En� la� zona�más�interna� (arriba,� flechas� blancas),� se� distinguen� paquetes� de� ������ delimitados� por�materia� orgánica� oscura.� Escala:� 3�mm;����Detalle� de� la� transición� entre� la� zona�más�externa,�compuesta�por�paquetes�de�material�del�suelo�delimitados�por�bandas�oscuras�de�materia� orgánica� (flechas� amarillas),� y� la� zona�más� interna� de� paquetes� de�������yuxtapuestos,�también�delimitados�por�materia�orgánica�oscura�(flecha�blanca).�Escala:�2�mm;� ��� Detalle� de� la� zona� más� externa� de� la� bola,� donde� se� distinguen� las� fibras�vegetales�de�la�bosta�(flechas�amarillas)�y�las�ojuelas�de�materia�orgánica�rojiza�(flechas�blancas).�Escala:�0,5�mm;����Detalle�de�los�paquetes�de�������de�la�zona�más�interna�de�la�bola�de�cría.�Escala:�1�mm;����Detalle�del�tapiz�(flechas�amarillas)�que�recubre�la�superficie� interna� de� la� cámara� pupal.� Escala:� 400�^;���� Restos� de� la� cámara� ovígera�representados� por� un� cono� conformado� por� un� paquete� de� ������ en� la� base� (flecha�negra)�y�un�centro�parcialmente�ocupado�por�fibras�vegetales�de�la�bosta�y�por�escasos�minerales�dispersos�(flecha�amarilla),�dispuestos�de�manera�desordenada.�Escala:�1�cm.��

5.2.8.3���Estructura�del�nido�

A� pesar� de� las� distintas� metodologías� aplicadas� con� esta� especie� en�

distintas�campañas,�solo�pudieron� reconocerse�algunas�pocas�características�de�

los� nidos.� De� los� casos� estudiados� en� condiciones� ambientales� naturales,� pero�

controladas,� de� cinco� ejemplares� en� el� 2007� y� dos� en� el� 2008,� sólo� dos� en� el�

primer�caso�y�uno�en�el�segundo,�seleccionaron,�rolaron�y�enterraron�una�porción�

� ���

de�bosta�(Fig.�24�E�J).�De�estos�resultados�y�en�relación�con� los�nidos,�solo�se�

observaron� las� excavaciones� hechas� en� el� suelo� en� el� momento� del�

enterramiento�de�la�bola�de�provisión�(Fig.�24�H�J),�que�deja�como�resultado�en�

la�superficie,�un�montículo�cónico�de�material�del�suelo�removido�(Fig.�24�J).�En�

un�solo�caso,�en�el�del�nido�abierto�al�día�siguiente�del�enterramiento,�se�halló,�

justo� por� debajo� de� la� base� de� dicho� montículo� y� alojados� en� una� cámara�

espaciosa� pero� de� forma� no� muy� bien� definida,� al� escarabajo� y� la� bola� de�

provisión�intacta.�En�los�otros�dos,�en�un�caso�se�encontró�al�escarabajo�alojado�

en�un�túnel�pequeño�(5�cm�de�largo)�excavado�a�muy�poca�profundidad�(no�más�

de� 2� cm)� junto� con� restos� de� bosta� removidos,� y� en� el� segundo� caso,� se� lo�

encontró�en�una�pequeña�cámara�esférica�excavada�en�el�piso�de�otra� cámara�

ovalada�mayor� en� la� que� se� hallaron� dispersos� restos� de� bosta.� De� los� casos�

estudiados�en�el� laboratorio,�en�el� terrario�armado�en�el�2007,�el�ejemplar�que�

había�enterrado� la� bola�durante� la�experimentación�hecha�en�ambiente�natural�

controlado,�murió�en�esta�nueva�etapa,�y�el�restante�individuo�fue�el�responsable�

de�este�proceso.�En�este�terrario,�se�halló�una�cámara�(eje�horizontal�mayor:�5�

cm,�eje�vertical�menor:�3�cm)�excavada�a�5�cm�de�profundidad,�dentro�de�la�cual�

se�encontraban�el�escarabajo�y� la�bola�de�provisión� intacta.�No�se�encontraron�

túneles�conectados�con�la�cámara.�En�el�terrario�armado�en�el�2008,�luego�de�6�

días,�el�escarabajo�emergió�a�la�superficie�por�medio�de�una�perforación�de�1,5�

cm� de� diámetro� hecha� en� el� suelo� a� 2� cm� de� distancia� del� montículo� dejado�

durante�el�enterramiento�de�la�bola�de�provisión.�Luego�de�un�delicado�proceso�

de� extracción� manual� del� material� del� suelo� del� terrario,� no� se� encontraron�

indicios� del� nido� ni� de� la� bola� de� cría.� Posteriormente,� pudieron� identificarse� a�

estos� escarabajos� como� machos,� lo� que� explica� el� hecho� que� solo� realizaran�

bolas�de�alimentación�durante�el�periodo�de�experimentación.�

� ��

6�4�7#��������"B�2

5.2.9.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

La�única�bola�de�cría�colectada�es�piriforme�(Fig.�26�A),�con�un�eje�mayor�

que�pasa�por� el� canal� de� aireación,� de�1� cm�de� largo,� y� uno�menor,� diámetro�

ecuatorial,� de� 7� mm� de� largo.� El� polo� superior,� donde� se� abre� el� canal� de�

aireación,�se�angosta�hasta�alcanzar�2�mm.�En�el�corte�(Fig.�26�B),�la�pared�de�la�

bola�de�cría�mide�de�800�^�a�1�mm�de�espesor,�y�se�encuentra�constituida�por�

material�del�suelo�y�fibras�vegetales�de�la�bosta.�La�bosta�del�relleno�no�presenta�

un� ordenamiento� particular.� En� el� interior� de� dicho� relleno,� y� hacia� el� polo�

superior�de�la�bola,�se�encuentra�excavada�directamente�en�la�bosta,�la�cámara�

ovígera�(Fig.�26�B�y�C).�Esta�cámara�es�esférica,�de�1,9�mm�de�diámetro,�y�no�

posee�pared,�solo�un�material�oscuro�que�tapiza�su�superficie�interna�(Fig.�26�C).�

La�cámara�no�posee�un�techo,�y�se�abre�a�una�cavidad�hueca�superior�ocupada�

por�fibras�vegetales�que�emergen�de�la�pared�y�se�cruzan�entre�si�formando�un�

canal� de� aireación� (Fig.� 26� C).� El� canal� desemboca� en� una� perforación� muy�

pequeña�en�el�extremo�del�polo�superior�de� la�bola�de�cría.�En�el� interior�de� la�

cámara� ovígera,� se� aloja� horizontalmente,� un� huevo� ovalado,� color� amarillo�

pálido,�de�2�mm�de�largo�y�1,2�mm�de�ancho�(Fig.�26�B).��������

� ���

�!�%�&43��Nido�y�bolas�de�cría�de��������sp.1.���Bola�de�cría�piriforme;����Bola�de�cría� cortada� por� el� eje� del� canal� de� aireación,� dende� se� distinguen� la� pared� (flecha�

� ���

negra),�el�relleno�(flecha�amarilla)�y�la�cámara�ovígera�(flecha�blanca)�con�un�huevo�en�el�interior�(mitad�derecha);����Detalle�de�la�cámara�ovígera�(flecha�blanca)�y�del�canal�de�aireación�(flecha�amarilla),�cruzado�internamente�por�fibras�vegetales�de�la�bosta;��#���Bolas�de�provisión�enteras�(�)�y�parcialmente�consumidas�(�);��#��Etapas�previas�a�la�nidificación:�construcción�de�una�bola�de�provisión�en�la�bosta�seleccionada�(�)�y�rolado�de�la�misma�(��y��).�Escalas:�1�cm.����

5.2.9.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

La�pared�de�la�bola�de�cría�(Fig.�27�A�y�B)�posee�un�espesor�que�varia�de�

425�^�a�500�^.�La�microestructura�es�de�grano�simple,�con�una�porosidad�de�15�

%.�La�fracción�gruesa�representa�el�70�%�de�la�pared,�es�tamaño�limo�–�arena�

fina,� con� algunos� individuos� que� alcanzan� un� tamaño� de� arena� media.� Esta�

fracción� esta� compuesta� por� cuarzo,� K� �� feldespato,� fragmentos� líticos� y�mica�

(muscovita).�Forman�también�parte�de�esta�fracción�abundantes�fibras�vegetales�

de� la�bosta,�birrefringentes�y�de�distintos� tamaños�(Fig.�27�B).�La� fracción� fina�

esta�compuesta�por�materia�orgánica�conformada�por�bosta�degradada�y�ojuelas�

de�materia�orgánica�color�castaño�rojizo.�El�relleno�posee�una�porosidad�menor�a�

la�observada�en�la�pared.�La�fracción�gruesa�representa�el�80�%�del�relleno,�es�

tamaño�arena�fina�–�limo,�y�esta�compuesta�principalmente�por�fibras�vegetales�

de� la�bosta�(Fig.�27�B).�Se�reconocen�también�en�esta�fracción�plagioclasa,�K���

feldespato,� cuarzo,� fragmentos� líticos� y�mica.� La� parte� del� relleno� en� contacto�

con� la� pared,� posee� fibras� vegetales� de� la� bosta� orientadas�de� forma�paralela,�

ordenamiento� que� se� pierde� hacia� el� interior� del� relleno� donde� se� hace� más�

caótico.�

� ���

�!�%�&4;��Micromorfología�de�bolas�de�cría�de��������sp.�1.���Corte�longitudinal�de�una�de�las�mitades�de�una�bola�de�cría,�donde�se�distingue�la�pared�(flechas�blancas)�y�el�relleno,� este� último� constituido� fundamentalmente� por� fibras� vegetales� de� la� bosta.�Escala:�700�^;����Detalle�de� la�pared� (indicado�su�espesor�por� la�escala:�450�^)�y�del�relleno,�donde�ambos�muestran�fibras�vegetales�de�la�bosta�(flechas�amarillas)�y�ojuelas�de�materia�orgánca�rojiza�(flecha�blanca),�en�diferente�proporción.��

5.2.9.3���Estructura�del�nido�

De� los�once�ejemplares�colocados�en� los�terrarios,�como�ya�fue�descripto�

en�la�metodología,�se�observaron�tres�parejas�y�dos�individuos�solos,�moldelando�

(Fig.� 26� F)� y� rolando� (Fig.� 26� G� y� H)� una� porción� de� bosta.� Se� registraron�

también� otros� comportamientos.� Los� terrarios� fueron� excavados� prolijamente,�

pero� a� pesar� de� ello,� no� se� encontraron� túneles� ni� cámaras,� ni� ninguna� otra�

estructura� relacionada� con� los� nidos.� Del� tamizado� del� material� del� suelo�

removido�de�los�terrarios,�se�halló�un�total�de�nueve�bolas,�de�las�cuales�sólo�una�

es� de� cría,�mientras� que� el� resto� corresponde� a� 6� bolas� de� provisión,� algunas�

intactas,�otras�con�cortes�o�desmenuzadas�(Fig.�26�D�y�E).�

6�4�2<#��������"B�4

5.2.10.1���Estructura�de�la�bola�de�cría�

� ���

El�único�ejemplar�estudiado�posee�un�diseño�muy�particular,�donde�pueden�

distinguirse�dos�cámaras�unidas�entre�si,�de�las�cuales�la�inferior�es�más�grande�

que�la�superior�(Fig.�28�A�y�B).�La�cámara�mayor�es�esférica�con�un�eje�vertical�

de�1,3�cm�de�largo�y�un�eje�horizontal,�diámetro�ecuatorial,�de�1,4�cm�de�largo�

(Fig.�28�A�y�B).�La�cámara�más�pequeña,�prácticamente�cilíndrica,�posee�un�eje�

vertical� de� 7,7� mm� de� largo,� una� base� de� 7,7� mm� de� ancho� y� el� extremo�

superior,�donde�se�abre�el�canal�de�aireación,�de�5�mm�de�ancho�(Fig.�28�A�y�B).�

Externamente,�se�observa�material�del�suelo�cubriendo�la�superficie�de�la�bola�de�

cría.�En�la�cámara�menor,�puede�distinguirse�que�este�material�forma�una�línea�

de� relieve�que� la�cruza�diagonalmente,�desde�el�agujero�del� canal�de�aireación�

hasta� la�base�de�dicha�cámara,�junto�en�el�contacto�con�la�cámara�mayor�(Fig.�

28�C).�En�el�corte�de�la�bola�de�cría�(Fig.�28�B),�puede�distinguirse�esta�pared,�

constituida�por�material�del�suelo,�de�2,2�mm�de�espesor,�el�cual�se�conserva�sin�

variación�alrededor�de�toda�la�bola.�La�cámara�ovígera�se�encuentra�ubicada�en�

el�interior�de�la�cámara�menor,�y�posee�dos�comunicaciones,�una�superior�y�otra�

inferior� (Fig.� 28� B).� La� primera� corresponde� con� la� abertura� del� canal� de�

aireación,� se� encuentra� tapada� por� bosta,� y� comunica� el� interior� de� la� cámara�

ovígera�con�el�exterior�de�la�bola�de�cría,�mientras�que�la�segunda�comunica�el�

interior� de� esta� cámara� con� la� cavidad� excavada� por� la� larva� en� la� materia�

orgánica�aprovisionada�en�el�interior�de�la�cámara�mayor�(Fig.�28�B).�

� ���

�!�%�&4:��Bolas�de�cría�de��������sp.2.���Bola�de�cría�biesférica,�conformada�por�una�cámara� inferior� (flecha�amarilla),�mayor� y� esférica,�y�una�superior� (flecha�blanca)�más�pequeña� y� alargada;� ��� Bola� de� cría� cortada� por� el� eje� del� canal� de� aireación.� Se�distingue� la� cámara� ovígera� (flecha� blanca)� conectada� al� exterior� por� una� perforación�pequeña� en� el� techo,� y� con� las� provisiones� por� una� abertura� excavada� por� la� larva�(preservada� en� el� relleno� de� la� cámara� inferior);� ��� Detalle� del� cierre� de� la� cámara�superior,� el� cual� se� distingue� por� su� relieve� curvo� (flecha� blanca)� que� cruza� desde� el�canal� de� aireación� hasta� el� contacto� con� la� cámara� inferior.� Escalas:� 1� cm.� ��� Dos�ejemplares�de�������� sp.� acarreando�un�pichón�de�Bicho�Feo� ()�������� ����������,�Tyrannidae)�en�Horco�Molle�(Tucumán).�

5.2.10.2���Micromorfología�de�la�bola�de�cría�

La�pared�de� la�bola�de�cría�posee�un�espesor�que�mide�de�750�^�a�1,25�

mm� (Fig.� 29�A).� La�microestructura� es�maciza,� con�una�porosidad�de�5�%.� La�

fracción�gruesa�es�tamaño�limo�–�arena�media,�encontrándose�algunos�individuos�

tamaño�arena�gruesa�–�arena�muy�gruesa.�Esta�fracción,�que�representa�el�25�%�

de� la� pared,� esta� compuesta� por� fragmentos� líticos,� cuarzo,� plagioclasa,� K� ��

� ���

feldespato,� mica� y� algunos� granos� de� mayor� tamaño� que� se� encuentran� muy�

alterados.�La�fracción�fina�esta�compuesta�por�material�arcilloso�muy�embebido�

en� materia� orgánica.� El� relleno� posee� una� microestructura� maciza� con� una�

porosidad�menor�al�5�%.�La�fracción�gruesa�representa�el�20�%�del�relleno�y�es�

similar�en�composición�y�textura�a�la�ya�descripta�para�la�pared.�El�relleno�esta�

compuesto� por� abundante� materia� orgánica� (no� se� observan� fibras� vegetales)�

(Fig.�29�A�C).�Componen�también�esta�fracción,�pequeñas�estructuras�de�formas�

y� tamaños� (entre� 400� ^� y� 900� ^)� diversos,� los� cuales� son� compatibles� con�

fragmentos� de� hueso� (Fig.� 29� B� y� C).� La� fracción� fina� está� compuesta� por�

material�arcilloso�muy�embebido�en�materia�orgánica�oscura.�La�cámara�ovígera�

presenta,�por�sectores,�fragmentos�que�podrían�ser�porciones�de�la�pared.�Estos�

fragmentos� poseen� las� mismas� características� en� composición,� textura� y�

micromorfología� que� las� descriptas� para� la� pared� de� la� bola,� pero� con� una�

porosidad�apenas�mayor�(6���7�%).��

�!�%�&47��Micromorfología�de�bolas�de�cría�de��������sp.2.���Relleno�(rico�en�materia�orgánica� oscura)� y� pared� (indicada� con� flechas� amarillas)� de� una� bola� de� cría.� Escala:�800�^;��#���Detalle�del�relleno�sin�(�)�y�con�(�)�nicoles�cruzados,�donde�se�distinguen�pequeñas�estructuras�compatibles�con�fragmenos�de�huesos�(flechas�amarillas)�inmersas�en�la�materia�orgánica�oscura�y�amorfa.�Escalas:�400�^.���

� ���

5.2.10.3���Estructura�del�nido�

En� el� único� caso,� la� bola� de� cría� fue� hallada� junto� al� escarabajo� adulto�

productor,� debajo� de� una� roca� pequeña.�No� se� encontraron� túneles,� ya� que� el�

nido�es�superficial,�y�la�bola�de�cría�se�encontraba�orientada�horizontalmente,�es�

decir,�con�la�cámara�ovígera�paralela�a�la�superficie�del�suelo.�����

6�4�22H���������'����� ���

5.2.11.1���Estructura�de�la�cámara�pupal�

Las� cámaras� pupales� usadas� para� esta� descripción� fueron� halladas� de�

manera�aislada,�todas�fueron�colectadas�directamente�en�la�superficie�(Fig.�30�A)�

o� en� el�material� removido�del� suelo� (Fig.� 30�B)� y� ningunda� fue� encontrada� en�

relación�con�un�nido.�Debido�al�hallazgo�de�un�escarabajo�adulto�conservado�sin�

emerger� en� el� interior� de� una� de� estas� cámaras� (Fig.� 30� C� y� D),� pudo�

determinarse� la� especie� productora.� Una� de� las� cámaras� subesféricas� medida,�

posee�un�eje�mayor�de�1,7�cm�de�largo�y�uno�menor�de�1,4�cm�de�largo.�Todas�

ellas� se� encuentran� conformadas� por� pequeños� ������ de� un�material� oscuro,�

que�se�yuxtaponen�constituyendo�una�banda�de�material�que�se�enrolla�alrededor�

de�la�cavidad�central�hueca�formando�un�helicoide�(FIg.�B�y�E).�En�los�ejemplares�

completos,�no�se�observan�perforaciones�ni�canales�de�aireación,�y�el�helicoide�se�

encuentra�cerrado�hacia�los�polos�(Fig.�30�E).�En�los�cortes�de�las�cámaras�puede�

observarse�que� la�cavidad�se�encuentra�tapizada�por�una�fina�capa�de�material�

oscuro�(Fig.�30�B),�que�cubre�y�tapa�el�relieve�de�los�������desde�el�interior.�La�

pared,�formada�por�el�helicoide�y�el�tapiz,�mide�de�1�mm�a�2,8�mm�de�espesor.��������

� ��

� ���

�!�%�& 5<� Nido� y� cámaras� pupales� de� $������������ �����.� #�� Cámaras� pupales�colectadas� ��� ����� ()� y� de� material� del� suelo� removido� (�);��#�� Cámara� pupal� que�conserva� en� el� interior� un� adulto� (flechas� blancas)� sin� emerger.� Escalas:� 1� cm;� ��Cámara� pupal� completa� y� cerrada.� Se� distinguen� en� la� superficie� externa� los� ������(flechas�blancas)�que�conforman�las�bandas�de�la�pared�helicoidal;��#��Diferentes�tipos�de�entradas�a�los�nidos:���Tipo�1.�Entrada�abierta�y�asociada�a�montículos�de�material�de�suelo�en�forma�de�medialuna,����Tipo�2.�Entrada�abierta�y�asociada�a�rastrilladas,����Tipo�3.�Entrada�que�combina�los�tipos�1�y�2,��#���Tipo�4.�Entrada�cerrada�con�material�del�suelo,�que�además�combina�los�tipos�1�y�2;�-#���Nido�conformado�por�un�túnel�simple,�vacío�y�con�un�adulto�en�su�extremo�más�distal�(-,�flecha�blanca),�que�se�ramifica�cerca�de�la�superficie�en�un�túnel�corto�(�,�flecha�blanca)�conectado�a�ella�por�una�perforación�(�,�flecha�blanca).�����

5.2.11.2���Micromorfología�de�la�cámara�pupal��

La�pared�de�la�cámara�pupal�abierta�posee�un�espesor�más�delgado�(500�

^)�hacia�el�agujero�de�emergencia�(Fig.�31�A),�y�más�grueso�(3,2�mm)�hacia�el�

polo� opuesto� (Fig.� 31� B).� La� microestructura� es� de� grano� simple,� con� una�

porosidad� superior� al� 30� %� (intergranular),� y� los� granos� se� encuentran�

recubiertos� parcialmente� por� materia� orgánica� color� castaño� rojizo,� la� cual� se�

extiende� formando� puentes� entre� estos� (Fig.� 31�A� y�B).� La� fracción� gruesa� es�

tamaño� limo�–�arena�media,�representa�el�60�%�de� la�pared�y�esta�compuesta�

por� fragmentos� líticos,� cuarzo,� plagioclasa,� K� �� feldespato,� mica� (biotita� y�

muscovita)�y�minerales�pesados�(piroxeno).�En�esta�fracción�se�observa�también�

escasa�cantidad�de�fibras�vegetales�de�bosta.�La�fracción�fina�esta�representada�

por� materia� orgánica� color� castaño� rojiza� que� envuelve� gran� parte� de� los�

minerales�y�que�se�continúa�parcialmente�delimitando�groseros������.�Materia�

orgánica� con� estas� mismas� características,� se� encuentra� también� tapizando� la�

superficie� interna� de� la� cámara� pupal� alcanzando� un� espesor�máximo� de� 50� ^�

(Fig.�31�C).�

� ��

�!�%�&52��Micromorfología�de�cámaras�pupales�de�$�����������������.�#��Pared�de�la�cámara�pupal,�más�delgada�hacia�el�agujero�de�emergencia�()�y�más�engrosada�hacia�el�lado�opuesto�(�).�Se�distingue�en�ambos�la�materia�orgánica�rojiza�(flechas�amarillas)�que�tapiza�los�granos�y�que�los�conecta�formando�puentes�entre�ellos.�Escalas:�1,5�mm;���� Detalle� del� tapiz� de� materia� orgánica� (flechas� blancas)� que� recubre� la� superficie�interna�de�la�cámara�pupal.�Escala:�120�^.�

5.2.11.3���Estructura�del�nido�

En�el� trabajo�de�campo�realizado�en�Pituil,�pudieron�distinguirse�distintos�

tipos� de� entradas� en� los� nidos� de� $�� �����,� según� diferentes� características�

externas:�1)�perforación�en�el�suelo�asociada�a�montículos�pequeños�de�material�

del�suelo�en�forma�de�media�luna,�agrupados�en�la�superficie�en�el�lado�opuesto�

al� cual� el� escarabajo� excava� el� túnel� (Fig.� 30� F);� 2)� perforación� asociada� a�

rastilladas,�de� las� frecuentes�entradas�y�salidas�del� escarabajo�al�nido� (Fig.�30�

G);�3)�1�y�2�juntos�(Fig.�30�H);�4)�1�y�2�juntos,�o�simplemente�2,�en�los�cuales�la�

perforación� ha� sido� cerrada� por� el� escarabajo� desde� el� interior� del� nido,� con�

material�del�suelo�transportado�a�la�superficie�desde�el�fondo�del�túnel�(Fig.�30�I�

y�J).�En�todos�estos�casos,�las�perforaciónes�no�superan�los�2�cm�de�diámetro,�se�

encuentran�excavadas�de�manera�oblicua�a�la�superficie,�y�en�la�mayoría�de�las�

abiertas,�se�observa�material�del�suelo�tapando�parcialmente�la�entrada,�dándole�

a�la�perforación�una�forma�general�de�semicírculo�(Fig.�30�F).��

� ���

El� único� nido� hallado� (Fig.� 30� K)� se� encuentra� conformado� por� un� túnel�

vacío�de�12�cm�de�largo�y�1,3�cm�de�diámetro,�inclinado�aproximadamente�45º�

en�relación�con� la�vertical�y�excavado�a�10�de�profundidad.�En�el�extremo�más�

distal� del� túnel� se� encuentra� un� adulto� activo.� Hacia� la� entrada,� este� túnel� se�

bifurca�en�una�rama�vacía,�corta�y�relativamente�paralela�a�la�superficie�del�suelo�

(Fig.�30�L),�que�se�comunica�con�el�exterior�por�medio�de�una�perforación�(Fig.�

30�M).���

6�4�24H���������'���������� (��

5.2.12.1���Estructura�del�nido�

Los�dos�nidos�hallados�se�encuentran�conformados�por�túneles�y�por�una�

cámara� de� almacenamiento� pequeña� excavada�muy� cerca� de� la� superficie.� En�

uno� de� los� nidos,� la� entrada� de� 1,8� cm� de� ancho� (Fig.� 32� A),� similar� a� la�

descripta�como�tipo�1�de�$��������(Fig.�30�F),�se�comunica�con�un�túnel�corto�de�

2,3�cm�de�diámetro,�paralelo�a� la�superficie,�poco�profundo,�que�se�hace�curvo�

(Fig.� 32� B)� hacia� su� desembocadura� en� una� cámara� de� forma� no� definida,� de�

aproximadamente�3�cm�de�ancho�(tal�vez�un�ensanchamiento�del�mismo�túnel),�

en�la�que�se�aloja�el�escarabajo�(muy�activo)�junto�con�������fecales�de�roedor�

(Fig.�32�C�y�D).�Esta�cámara�se�comunica�hacia�el� lado�contrario�con�un� túnel�

corto,� recto� y� levemente� inclinado,� de� 8� cm� de� largo� y� excavado� a� mayor�

profundidad,�que�se�encuentra�vacío�(Fig.�32�D�y�E).�En�el�segundo�caso,�se�pudo�

registrar�el�aprovisionamiento�del�nido�por�parte�del�escarabajo�(Fig.�32�F),�que�

al�concluir�este�preceso,�es�cerrado�por�dentro�dejando�una�entrada�(Fig.�32�G)�

similar� a� la� tipo� 4� de� $�� ������ (Fig.� 30� I� y� J).� Esta� entrada� esta� inclinada�

respecto�a�la�superficie�(Fig.�32�H),�mide�1,8�cm�de�ancho�y�se�comunica�con�un�

� ���

túnel� de� 13� cm� de� largo,� con� un� primer� tramo� corto� (3� cm� de� largo�

aproximadamente)� paralelo� a� la� superficie,� y� el� resto� inclinado� 45º,�

aproximadamente�(Fig.�32�I).�Este�túnel�desemboca,�a�una�profundidad�de�5�cm,�

en�una�cámara�muy�pequeña,�de�no�más�de�1,5�cm�de�díametro,�en� la�que�se�

encuentra�un������ fecal�de�oveja�muy�seco,�con�marcas�de�alimentación�(Fig.�

32� I).� Hacia� un� costado� de� esta� cámara,� en� la� pared� del� túnel� original,� se�

encuentra� excavada� una� entrada� circular� de� 1,7� cm� de� diámetro,� la� cual� se�

encuentra� bloqueada� por� pequeños� clastos� rodados� (Fig.� 32� I).� Una� vez�

retirados,� esta� entrada� se� comunica� con� un� nuevo� túnel� curvo,� de� 2,5� cm� de�

diámetro�y�6�cm�de�largo,�en�el�cual�se�aloja�un�escarabajo�adulto�junto�con�otro�

�����fecal�ovino�(Fig.�32�J),�el�cual�también�muestra�marcas�en�su�superficie.�En�

el� extremo� más� distal� de� este� túnel,� se� encontró� una� porción� pequeña� de�

excremento� desmenuzado.� En� ninguno� de� los� casos� mencionados,� se�

encontraron�las�cámaras�pupales�asociadas�ni�cámaras�ovígeras�o�huevos.��

� ���

�!�%�&54�Nidos�de�$���������������� �&�.�Primer�nido:��Entrada�al�nido,�abierta�y�con�un�montículo�de�material�del�suelo�depositado�en�medialuna,�similar�a�la�entrada�tipo�1�de�$�������;��#��Entrada� (�,� flecha�blanca)� asociada�al� túnel� curvo� (�,� flecha�negra)� que� desemboca� en� la� cámara� de� almacenamiento,� donde� se� encuentra� el�escarabajo� junto�con������� fecales�de�roedor�(�#�,� flechas�amarillas).�Esta�cámara�se�comunica� (�� y��,� flechas� negras),� por� el� extremo� opuesto,� con� otro� túnel� corto,�más�profundo,�vertical�y�vacio�(�,�flecha�negra).�Segundo�nido:��Escarabajo�aprovisionando�

� ���

su�nido�con�������fecales�ovinos;���Cierre�de�la�entrada�al�nido,�similar�al�tipo�4�de�$�������;��#���La�entrada�al�nido�(�),�al� remover�el�material�del�suelo,�es� inclinada�y�se�comunica�hacia�el� interior�con�un�túnel�corto�y�curvo,�con�estrías�en�su�superficie�(�#�,�flechas�amarillas)�y� con�un������ fecal�depositado�en�el�extremo�más�distal� (�,� flecha�blanca).� Una� segunda� entrada,� de� sección� circular� y� obliterada� por� clastos� (�,� flecha�negra),� se� comunica� con� un� segundo� túnel,� corto� y� curvo,� en� el� que� se� aloja� el�escarabajo�con�otro������fecal�ovino�(�,�flecha�blanca).�������

6�4�25H����������(� �����

5.2.13.1���Estructura�del�nido�

Los�dos�nidos�estudiados,�se�encuentran�formados�por�un�único�túnel�cada�

uno�(Fig.�33�A�y�B),�los�cuales�son�inclinados�en�relación�con�la�superficie�(35º�a�

45º)� (Fig.� 33� A),� y� cuanto� más� profundos,� típicamente� sinuosos� (Fig.� 33� B).�

Miden�2,5� cm�de�diámetro,� 50� cm�de� largo� y� alcanzan�40� cm�de�profundidad,�

aproximadamente.�En�uno�de�estos�nidos�(túnel�de�52�cm�de�largo,�Fig.�33�A)�se�

encontró� en� la� porción� más� terminal� (4� cm),� junto� con� un� escarabajo� activo,�

bosta�de�vaca�seca�y�desmenuzada.�En�el�otro�nido�(Fig.�33�B),�si�bien�no�pudo�

ser�medida�por�ser�cortada�al�excavar,�se�halló�en�relación�con�el�túnel�principal�

una�cámara�de�provisión�con�������fecales�de�cabra�deshidratados�(Fig.�33�C).�

En�el�extremo�más�distal�de�este�túnel�se�encontró�un�escarabajo�activo�(Fig.�33�

B).��

� ���

�!�%�& 55�� Nidos� de� '� ������ & �����. � Nido� conformado� por� un� túnel� largo,�inclinado� y� levemente� sinuoso,� con� bosta� desmenuzada� y� seca� (flecha� blanca)�aprovisionada� en� su� extremo�más� distal;��#��� Nido� conformado� por� un� túnel� principal�sinuoso�(�),�más�vertical,�con�un�escarabajo�activo�en�su�estremo�más�distal�(�,�flecha�amarilla),�asociado�a�una�cámara�(no�se�distingue�por�estar�rota)�con�������fecales�de�cabra�deshidratados�(�,�flechas�negras)�aprovisionados�en�su�interior.�

6�5# ������ � ����� �� � ���������� �� ������������ �� ���

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6�5�2 # B&�!*!> @ $� "!$&$@ &)% $& *!& ��'&=!+& . $�"&B&�!*!> $�

��������������� '&"�*%� *!&

La� Figura� 34� exhibe� la� abundancia� relativa� de� las� icnoespecies� de�

������������(A),�y�el�número�máximo�de�especímenes�por�m2�(densidad,�B),�a�

lo� largo�de� la� secuencia� estudiada.�Desde� la� estaca�9501�hasta� la� 9505,� en� la�

parte� inferior� de� las� secuencia,� no� se� registra� evidencia� de������������.� El�

primer�registro�(el�más�antiguo)�ocurre�en�la�sección�superior�del�Miembro�Gran�

Barranca� (estaca� 9506,� Eoceno�Medio� superior),� y� está� representado� por� unos�

pocos� y� mal� preservados� ejemplares� de� ��� �������� (14,29� %)� y� varios�

especímenes� indeterminados� (��� �����),� localizados� en� un� parche� con� una�

densidad� máxima� de� 4� especímenes� por� m2.� La� estaca� 9508� muestra� más�

cantidad� de� ejemplares� de� ��� �������� (38,46� %),� menos� especímenes�

indeterminados� (��� �����),� y� el� primer� registro� de���� ������� ��� representado�

por�un�solo�ejemplar.�En�esta�estaca,� los�ejemplares�se�encuentran�distribuidos�

en�parches,�con�una�densidad�máxima�de�3�especímenes�por�m2.�En�el�Miembro�

Rosado�no�se�registraron�ejemplares�de������������.��

� ���

La�parte�inferior�del�Miembro�Puesto�Almendra,�estaca�9508.5�09,�registra�

un�importante�incremento�en�la�abundancia�de�������������(154�especímenes�

colectados)�y�en� la�densidad,�que�alcanza�un�valor�máximo�de�40�especímenes�

por� m2,� y� en� cuanto� a� la� diversidad,� se� registran� por� primera� vez� todas� las�

icnoespecies� de� la� Formación� Sarmiento.� En� esta� estaca,� ��� �������� es� la�

icnoespecie� más� abundante� (49,35� %).� La� abundancia� del� resto� de� las�

icnoespecies,� ��� isp.� A,� ��� ������,� ��� ������,� ��� ������� ��� y� especímenes�

indeterminados�(��������),�es�de�12,99�%,�11,69�%,�3,9�%,�1,95�%�y�20,12��%,�

respectivamente.� La� estaca� 9510�muestra� una� icnodiversidad� similar,� pero� con�

otra�abundancia�relativa:�����������,�45,61�%;���� isp.�A,�14,03�%;����������,�

9,65� %;� ��� ������� y� ��� ������� ��,� 0,88� %� en� cada� caso,� ya� que� estan�

representadas�por�un�solo�ejemplar�cada�una;�y�los�especímenes�indeterminados�

(��������),�26.32�%.�La�máxima�densidad�medida�para�esta�estaca�es�alrededor�

de�100�ejemplares�por�m2,�los�cuales�se�encuentran�uniformemente�distribuidos�

a�lo�largo�del�nivel�estratigráfico.�La�estaca�9510.5�enseña�una�disminución�en�la�

abundancia� de� ������������ (menos� de� 100� especímenes� colectados),� una�

densidad�máxima�de�60� especímenes�por�m2,� uniformemente�distribuídos,� y� la�

presencia� de� todas� las� icnoespecies,� con� la� excepción� de� ��� ������� ��.� La�

abundancia�relativa�de�las�icnoespecies�en�esta�estaca�es:�����������,�31,43�%;�

��� isp.�A,�15,71�%;����������,� 11,43�%;���� ������� 4,29�%;�y� los�especímenes�

indeterminados�(��������),�37,14�%.��

La� estaca� 9512,� en� el� Miembro� Puesto� Almendra� Superior,� exhibe� una�

disminución� de� la� diversidad,� registrándose� solamente���� isp.� A� (10,58�%),����

������� (3,85� %),� ��� �������� (40,35� %)� y� especímenes� indeterminados� (���

�����)� (45.19� %).� Sin� embargo,� la� máxima� densidad� medida� es� de� 60�

especímenes�por�m2�(uniformemente�distribuídos),�similar�al�valor�medido�en�la�

� ���

estaca� anterior.� La� estaca� 9512�13� registra� un� importante� incremento� en� la�

proporción� de� ��� isp.� A� (23,72� %)� en� relación� con� las� icnoespecies� más�

frecuentes� (����������,� 39,24�%;���� ������,� 6,41�%�y���� �����,� 26,92�%),� y�

muestra� además� que� ��� ������� y� ��� ������� ��� se� encuentran� representadas�

nuevamente� por� muy� pocos� ejemplares� (4� y� 1,� respectivamente).� La� máxima�

densidad�medida�en�esta�estaca�es�de�100�especímenes�por�m2,�uniformemente�

distribuidos,�y�la�abundancia�reflejada�en�156�especímenes�colectados,�es�similar�

a� la�observada�en� las�estacas�9508.5�09�y�9510.� La�estaca�9514.5�muestra� la�

misma�icnodiversidad�que�la�estaca�9512�13,�pero�una�disminución�de�la�máxima�

densidad� medida,� la� cual� es� de� 6� �� 8� especímenes� por� m2� (uniformemente�

distribuidos),� y� de� la� abundancia� (menos� de� 100� especímenes� colectados).� En�

esta�estaca�����������y����������� ���se�encuentran�también�en�baja�proporción�

(1� y� 2� especímenes,� respectivamente),� mientras� que� ��� �������� y� ��� ������

poseen�una�proporción�similar�a�la�que�presentan�en�la�estaca�9512�(45,65�%�y�

40,22�%,�respectivamente).�La�estaca�9516�registra�una�importante�disminución�

en� la� abundancia� (25� especímenes� colectados),� máxima� densidad� (6�

especímenes�por�m2,�distribuídos�en�parches),�y�en�la�diversidad,�encontrándose�

presentes������������(40�%),����isp.�A�(8�%),������������(4�%,�1�solo�ejemplar)�

y����������(48�%).��

Desde� la�estaca�9517�17.5�hasta� la�9520�20.5,�se�observan�����������,�

���isp.�A,�����������y���������,�en�proporciones�similares.�En�las�estacas�9517.8�

17.9�y�9518�19,�����������es�más�abundante�que�en� las�otras�estacas�(7,75�y�

12,5�%),�y�en�la�estaca�9517�17.5,����������(64,1�%)�es�más�abundante�que����

�������� (29,06�%).� Las� estacas�9517.6�17.7,� 9518�19�y�9520�20.5�muestran�

similar�abundancia�de������������,�colectándose�un�total�de�64�especímenes�

en� las� dos�primeras,� y� 66� en� la� última.� En� cuanto� a� la� densidad,� los�máximos�

� ��

valores�medidos�entre�estos�niveles�estratigráficos,�en�los�cuales�los�ejemplares�

se� encuentran� uniformemente� distribuidos,� es� alrededor� de� 6� especímenes� por�

m2�para�las�estacas�9517�17.5�y�9518�19,�y�de�10�especímenes�por�m2�para�la�

estaca�9517.8�17.9.�La�estaca�9521�22�registra�una�importante�disminución�de�

la�abundancia�(sólo�14�especímenes�colectados),�de�la��máxima�densidad�medida�

(2� �� 3� especímenes� por� m2,� distribuidos� en� parches),� y� de� la� diversidad� de�

icnoespecies�de������������.�Se�registran�en�esta�estaca,�especímenes�de����

�������,� ��� isp.� A,� ��� ������� e� indeterminados� (��� �����),� en� proporciones�

similares�a�las�observadas�en�la�estaca�9516�(28,57�%,�14,29�%,�7,14�%�y�50�

%,�respectivamente).�Por�encima�de�esta�estaca�no�se�registran�más�ejemplares�

de�������������hacia�la�parte�superior�de�la�secuencia,�desde�la�estaca�9523�a�

la�9525.5.�

El�gráfico�de�la�Figura�34�A,�muestra�además�que�����������,����isp.�A�y�

����������se�registran�en�toda�la�secuencia�desde�su�aparición,�aunque�es�sólo����

�������� la� que� se� encuentra� presente� en� todas� las� estacas.� En� cambio,� ���

������� ���y�����������son�las�icnoespecies�más�raras�en�la�secuencia,�las�cuales�

se� encuentran� dispersas� en� distintas� estacas� y� ausentes� a� partir� de� la� estaca�

9517�17.5�en�el�primer�caso,�y�de�la�9517.6�17.7�en�el�segundo.��

� ��

�!�%�&58���Abundancia�relativa�de�ejemplares�de������������,�de�cada�icnoespecie�(diferentes� patrones� en� las� columnas),� hallada� por� nivel� estratigráfico� (estaca);� ���Máxima�densidad�de�ejemplares�colectados�por�nivel�estratigáfico�(estaca).���

� �

6�5�4 H N'!"!" $�' =&(&Q� $� '�" �C�(B'&��" $� �������������� ?��,

�!N(�=���*%&=��!&'A

La� Figura� 35� A� muestra� que� desde� la� estaca� 9506� a� la� 9512� el� DE�

promedio�es�de�34,1�mm�a�37,61�mm�(N�=�429).�Desde�la�última�estaca�hasta�la�

9516� este� parámetro� se� incrementa� alcanzando� un� valor� de� 48,83� mm� (N� =�

273),� que� disminuye� en� la� estaca� 9517�17.5� hasta� 45,05�mm� (N�=� 61),� y� se�

mantiene� alrededor� de� este� valor� (43,87�mm�–�45,78�mm,�N�=�302)�hasta� la�

estaca�9521�22.�El�análisis�estadístico�refleja�que�sólo�entre�las�estacas�9512�y�

9512�13,�y�entre�esta�última�y�la�9514.5,�el�incremento�en�el�DE�es�significativo�

(�� <� 0,05).� Mientras� que� los� cambios� observados� en� el� DE� entre� las� estacas�

anterior� y� posterior� (9514.5� y� 9517�17.5,� respectivamente)� y� la� 9516,� no� son�

significativos� (��>�0,05).� Las� comparaciones� entre� estacas� en� el�DE�promedio,�

revelaron�que�existen�diferencias� significativas� (��<�0,05)�en�el� tamaño�de� las�

������������ entre� dos� grupos� de� estacas,� de� los� cuales� el� primero� se�

encuentra�conformado�por�los�valores�de�DE�de�las�estacas�9506�a�9512�13,��y�el�

segundo�de�las�estacas�9514.5�a�9521�22.��

La�Figura�35�B�presenta�el�mismo�tipo�de�análisis�que�en�la�parte�A,�pero�

en�este�caso�el�DE�está�discriminado�por�icnoespecies��El�DE�de�����������,����

isp.� A,� y���� ������,� a� lo� largo� de� la� secuencia,� posee� la�misma� tendencia� de�

cambio� que�muestra� este�mismo� parámetro� cuando� es� analizado� considerando�

todas� las� icnoespecies� juntas.�El� análisis� estadístico� refleja�que�para�estas� tres�

icnoespecies,� el� incremento� de� tamaño� registrado� entre� las� estacas� 9512�13� y�

9514.5,�es�significativo�(��<�0,05).�En�cambio,�los�incrementos�de�tamaño�de����

�������registrados�en�las�estacas�9514.5�y�9517.6�17.7,�y�de����������observado�

en�la�estaca�9508,�resultaron�ser�estadísticamente�no�significativos.�����������y����

� ��

������� ��,� a� pesar� de� estar� representadas� por� pocos� ejemplares� que� no�

soportan�un�análisis� estadístico,�mostraron� también� la�misma� tendencia�que� la�

observada� para� el� DE� promedio.� Las� comparaciones� entre� estacas� en� el� DE�

promedio�por� icnoespecie,� revela�que������������y���� ������muestran� también�

diferencias�significativas�(��<�0,05)�entre�dos�grupos�de�estacas.�Para�el�caso�de�

��� �������,� el� primer� grupo� esta� conformado� por� los� valores� de� DE� de� las�

estacas�9508�a�9512�13,�y�el� segundo�por� los�valores� incluidos�en� las�estacas�

9514.5�a�9521�22.�Para���������,�el�primer�grupo�de�valores�de�DE�va�desde�la�

estaca�9506�a�la�9512,�y�el�segundo,�desde�la�9512�13�a�la�9521�22.�Como�fue�

mencionado� más� arriba,� el� bajo� número� de� ejemplares� de� ��� ������� y� ���

������� ��� imposibilita� un� análisis� detallado.� Sin� embargo,� para� ��� ������,� los�

valores� de� DE� obtenidos� en� las� estacas� 9508.5�09� y� 9510.5� difieren�

significativamente�(��<�0,05)�del�valor�obtenido�en�la�estaca�9514.5;�y�para����

������� ��,� los� valores� de� DE� obtenidos� en� las� estacas� 9508.5�09� y� 9510�

difieren�significativamente�(��<�0,05)�del�DE�de�la�estaca�9517�17.5.��

Para� evaluar� la� posibilidad�de�que� el� incremento� o� la� disminución�de� los�

valores� de� DE� promedio� puedan� estar� influidos� por� la� desaparición� de�

especímenes�pequeños�o�la�aparición�de�los�de�mayor�tamaño,�se�requiere�de�un�

análisis�adicional.�Los�histogramas�de� la�Figura�36�evidencian�que�en� la�estaca�

9512�13�(Fig.�36�G)�aparecen�por�primera�vez� los�especímenes�de� la�categoría�

de�mayor�tamaño�(V:�60,5�mm�a�78,5�mm),�y�que�a�partir�de�la�siguiente�estaca�

(9514.5)� (Fig.� 36� H)� hasta� el� tope� de� la� secuencia,� desaparecen� casi� por�

completo� los�especímenes�más�pequeños� incluidos�en� la�clase�I�de� tamaño�(21�

mm�a�27,3�mm),�salvo�por�una�sola�excepción�en�la�estaca�9520�20.5�(Fig.�36�

N)� en� la� que� se� registra� un� solo� ejemplar.� Por� otro� lado,� los� histogramas�

muestran� también� que� hasta� la� estaca� 9512� la� mayoría� de� los� especímenes�

� ��

(moda)�están�incluidos�en�la�clase�II�de�tamaño�(II:�27,4�35,6�mm),�con�un�pico�

secundario�en�la�clase�III�(35,7�46,4�mm).�Sin�embargo,�en�la�estaca�9512�13�la�

moda� se� invierte� y� se� mueve� a� la� clase� III,� quedando� la� clase� II� como� pico�

secundario.�A�partir�de�la�estaca�9514.5,�y�hasta�el�tope�de�la�secuencia,�la�moda�

se� mantiene� en� la� clase� III� con� un� pico� secundario� en� la� clase� IV� (46,5�60,4�

mm),� con� la� excepción� de� la� estaca� 9516� en� la� cual� la� mayoría� de� los�

especímenes�registrados�pertenecen�a�la�clase�IV�de�tamaño.�Este�aumento�del�

tamaño�de� los� ejemplares� de������������,� producido�por� la� desaparición�de�

los�especímenes�más�pequeños,�y� la�aparición�de�los�más�grandes,�y�el�cambio�

en�la�moda�de�la�clase�II�de�tamaño�a�la�III�o�IV,�puede�ser�analizado�para�cada�

icnoespecie�para�saber�si� la� tendencia�es�general,�válida�para� todas�ellas;�o�de�

ser�particular�qué� icnoespecies� se�desvían�o� contribuyen�más�que�otras�a�esta�

tendencia.��

� ��

�!�%�& 56� �� Diámetro� ecuatorial� (promedio)� de� los� ejemplares� de� ������������colectados� por� nivel� estratigráfico� (estaca); ��� Diámetro� ecuatorial� (promedio)� de� los�ejemplares� de������������� colectados� por� nivel� estratigráfico� (estaca),� discriminado�por�icnoespecies.���

� ��

� ��

� ��

�!�%�& 53� Especímenes� de� ������������ (diferentes� patrones� en� las� columnas)�agrupados� por� clases� de� tamaño� (I�V),� donde� cada� histograma� representa� un� nivel�estratigráfico�(#�).�(I)�21�27,3�mm,�(II)�27,4�35,6�mm,�(III)�35,7�46,4�mm,�(IV)�46,5�60,4�mm,�y�(V)�60,5�78,6�mm.�

6�5�5H N'!"!"$�'&"!* ��"B�*!�"&��%B&$&"B��*'&"�"$�=&(&Q�

La�Figura�36�muestra�también�los�ejemplares�de�diferentes�icnoespecies�de�

������������agrupados�en�distintas�clases�de�DE�(I�V).�En�la�estaca�9506,����

��������y�especímenes� indeterminados�(��� �����)�se�encuentran�agrupados�en�

dos� clases�de� tamaño,� II� y� III,� es�decir� entre�27,4�y�46,4�mm�de�DE.� La�otra�

estaca�del�Mb.�Gran�Barranca,�9508,�posee�dos�nuevos�grupos�de�especímenes�

representados�por������������en�la�clase�de�menor�tamaño�(I:�21�27,3�mm),�y�

��� ������ en� la� clase� mayor� (V:� 60,4�78,6� mm).� La� clase� II� incluye� además�

ejemplares� de� ��� ������.� Las� estacas� 9508.5�09� y� 9510�muestran� las�mismas�

icnoespecies� distribuidas� en� las� cuatro� primeras� clases� de� tamaño� (I� a� IV).� En�

particular,� en� la� estaca� 9508.5�09� se� observan� ejemplares� de� ��� ������� y� ���

�������� en� la� clase� I,� ��� �������-� ��� isp.� A,� ��� ������-� ��� ������� y� ���

������� ���en� la�clase�II,� las�mismas� icnoespecies�menos����������� ��,�en� la�

clase� III,� y� solamente���� ������� en� la� clase� IV.� Mientras� que� la� estaca� 9510�

presenta� además� ejemplares� de� ��� isp.� A� en� la� clase� I� y� ejemplares�

indeterminados�(��������)�en�la�clase�IV,�y�carece�de�����������en�la�clase�III.��

En� la� estaca� 9510.5� la� clase� IV� no� registra� ejemplares,� pero� esta� clase�

vuelve�a�tener�ejemplares�en�la�estaca�9512�representados�por�����������.�En�

estas� dos� estacas���� ������� ��� no� se� encuentra� presente.� La� estaca� 9510.5�

muestra�����������y�especímenes� indeterminados� (��� �����)�en� la�clase� I,�y����

�������,����isp.�A,�����������y����������en�las�clases�II�y�III.�La�clase�II�presenta�

además�ejemplares�de����������.��La�estaca�9512�exhibe�la�misma�distribución�de�

� ��

icnoespecies,�pero�en�la�clase�I������������y����isp.�A�están�presentes�mientras�

que�����������está�ausente,�al� igual�que�sucede�con�����������en�la�clase�II.�La�

estaca� 9512�13� es� la� primera� en�mostrar� especímenes� de� todas� las� clases� de�

tamaño,� incluida� la� última� (clase� V),� la� cual� se� encuentra� representada� por�

especímenes�indeterminados�(��������)�y�por�ejemplares�de����isp.�A�y����������.�

La� clase� I� está� representada� solamente� por� ejemplares� de� ��� �������.� Las�

clases�II�y�III�muestran�ejemplares�de�����������,����isp.�A,����������,�mientras�

que� ��� ������� ��� está� presente� sólo� en� la� segunda� clase� (II),� y� ��� �������

únicamente� en� la� tercera� (clase� III).� La� clase� IV� comprende� únicamente� ���

�������,���� isp.� A� y� especímenes� indeterminados� (��� �����).� Desde� la� estaca�

9514.5�a�la�9518�19�los�especímenes�se�encuentran�distribuidos�entre�todas�las�

clases� de� tamaño,� con� la� excepción� de� la� primera� (clase� I),� y� no� revelan�

diferencias�importantes�entre�ellos�en�la�diversidad�de�icnoespecies.�Entre�estas�

estacas,����������� ���está�presente�solamente�en�las�clases�I�y�II�de�la�estaca�

9514.5,� y� en� la� clase� III� de� la� estaca�9517�17.5.�De�manera� similar,���� �������

está�presente�en� la�clase� IV�de� la�estaca�9514.5�y�en� las�clases� III�y� IV�de� la�

estaca� 9517.6�17.7.� Otra� diferencia� esta� dada� por���� ������� que� se� presenta�

más�abundante�en�las�clases�III�y�IV�de�las�estacas�9517.8�17.9�y�9518�19,�que�

en�las�otras.�En�la�estaca�9520�20.5,�todas�las�clases�de�tamaño�se�encuentran�

representadas,�incluso�la�primera�(clase�I),�con�un�solo�ejemplar�de�����������.��

La�clase� II�muestra�ejemplares�de���� isp.�A�y�especímenes� indeterminados� (���

�����),� al� igual� que� en� la� clase� IV,� la� cual� incluye� además� ejemplares� de� ���

������.� La� clase� III� exhibe� la�misma�diversidad,� con� la� excepción�de���� isp.�A�

que� está� ausente.� La� última� clase� (V)� está� únicamente� representada� por�

ejemplares� de� ��� �������.� Hacia� el� tope� de� la� secuencia,� la� estaca� 9521�22�

muestra� ejemplares� solamente� en� las� tres� clases� centrales� (II� a� IV),�

� �

representadas� por� especímenes� indeterminados� (��� �����)� en� todas� ellas,� ���

��������en�la�clases�III�y�IV,�y����isp.�A�y�����������únicamente�en�la�clase�III.��

6�5�8 H N'!"!" $�' � $!*� $� �"B�"�� $� '& �&��$ ?���A $�

��������������

La�Figura�37�A�muestra�el�índice�del�Espesor�de�la�Pared�de�������������

(IEP),�como�el�promedio�del�índice�de�todas�icnoespecies,�por�cada�estaca�de�la�

secuencia.� Desde� la� estaca� 9506� a� la� 9512,� el� IEP� estimado� difiere� no�

significativamente� (�� >� 0,05),� de� 44,23� a� 36,34.� En� la� estaca� 9512�13,� este�

índice� disminuye� significativamente� (�� <� 0,05)� alcanzando� el� menor� valor�

estimado� en� toda� la� secuencia� (IEP� =� 32,54;� N� =� 143).� Después� de� esta�

disminución,� el� IEP� muestra� un� incremento� significativo� (�� <� 0,05)� hasta� la�

estaca� 9514.5� (IEP� =� 39,92;� N� =� 89).� En� las� últimas� siete� estacas� de� la�

secuencia,�el�índice�estimado�no�difiere�significativamente�(��>�0,05),�de�37,91�a�

39,85.��

La� Figura� 37� B� revela� el� mismo� análisis,� pero� el� IEP� se� encuentra�

diferenciado�por� icnoespecies.�En� la�mayoría�de� las�estacas� las� icnoespecies�se�

encuentran�representadas�por�muy�pocos�ejemplares.�Por�esta�razón,�el�objetivo�

de� este� análisis� detallado� no� es� el� de� interpretar� los� cambios� del� IEP� en� cada�

icnoespecie,�sino�el�de�mostrar�que� los�cambios�observados�en�el�promedio�del�

índice�se�encuentran�mayormente�soportados�por�cambios�individuales�en�el�IEP�

de�las�icnoespecies.�Al�igual�que�en�el�caso�del�índice�promedio,�la�mayoría�de�las�

icnoespecies�exhiben�una�disminución�del�IEP�entre�las�estacas�9512�y�9514.5.�

Particularmente,�todas�las�icnoespecies�alcanzan�el�mínimo�valor�del�índice�en�la�

estaca�9512�13,�con�la�excepción�de�����������y���������-�las�cuales�lo�alcanzan�

� ����

en� la� estaca� 9520�20.5� y� 9512,� respectivamente.� El� análisis� estadístico� revela�

que� el� IEP� de� ��� �������� disminuye� significativamente� (�� <� 0,05)� entre� las�

estacas� 9512� y� 9512�13,� pero� que� su� incremento� posterior,� desde� la� última�

estaca�hasta� la�9514.5,�es�no�significativo�(��>�0,05).�En�cambio,�el� IEP�de����

isp.� A,� disminuye� no� significativamente� (p� >� 0,05)� desde� la� estaca� 9512� a� la�

9512�13,�pero�muestra�un�incremento�posterior�significativo�(��<�0,05)�desde�la�

última�estaca�hasta�la�9514.5.���

� ���

�!�%�&5;���Indice�Espesor�de�la�Pared�(IEP)�(promedio)�de�������������calculado�para�cada�nivel�estratigráfico�(estaca);����Indice�Espesor�de�la�Pared�(IEP)�discriminado�por�icnoespecies�de�������������para�cada�nivel�estratigráfico�(estaca).�

� ����

6�8#������������� ������� ��� ���

6�8�2#��'&"$�*�F&&*=%&'�"."%�'�*!�*% $& =�

Los�datos�obtenidos�en�2�bolas�muestreadas�en�Navarro�(Buenos�Aires)�y�

Chuquis� (La� Rioja),�mostraron,� � ������,� importantes� diferencias� entre� ellas� en�

relación�a� la�concentración�de� fitolitos.�En� la�primera� localidad,�en�una�bola�de�

cría� de� ��� ��� ���-� se� encontraron� 123� fitolitos� en� la� pared,� 60� en� la� bosta�

aprovisionada� y� no� consumida� por� la� larva� madura,� y� 235� fitolitos� en� una�

muestra�de�suelo�asociado.�En�cambio,�en�la�segunda�localidad,�en�una�bola�de�

cría� de���� ��������abierta,� se� encontraron� 53� fitolitos� en� la� pared,� 61� en� la�

capa�de�bosta�remanente�y�36�fitolitos�en�una�muestra�del�suelo�circundante.��

6�8�4#��'&"$�*�F&I>"!'�".B&'��"%�'�*!�*% $& =�

5.4.2.1� �� Comparación� del� número� total� de� fitolitos� entre� el� relleno� de�

������������y�el�paleosuelo�circundante���

� La�Figura�38�A�(y�Tabla�4)�muestra�el�número�total�de�fitolitos�(frecuencia�

absoluta)�resultantes�de�la�suma�de�las�dos�fracciones�(FM�+�FF),�encontrados�en�

el�paleosuelo,� relleno�y�pared�(barras�del�histograma),�de� todos� los�ejemplares�

de� ������������ estudiados.� Las� barras� muestran� también� la� frecuencia�

absoluta� de� cada� morfotipo� de� fitolito� diferenciada� por� distintos� patrones� de�

relleno,�pero�éste�análsis�se�hará�más�adelante.��

� El�análisis�estadístico�entre�el�paleosuelo�y�el�relleno�revela�que�en�once�de�

los�catorce�especímenes�estudiados,�con�la�excepción�de�los�ejemplares�MPEF�IC�

� ����

721,� 724,� y� 731,� la� frecuencia� absoluta� de� fitolitos� del� paleosuelo� no� difiere�

significativamente� (�� >� 0,05)� de� la� hallada� en� el� relleno� de� los� ejemplares� de�

�����������.� Sólo� tres� especímenes�mostraron� un� número� de� fitolitos� en� el�

relleno�menor�al�del�paleosuelo.�Particularmente,�en�el�ejemplar�MPEF�IC�721,�el�

paleosuelo�posee�17,5�%�más�fitolitos�que�el�relleno;�mientras�que�en�los�otros�

dos�ejemplares�(MPEF�IC�724�y�731),� la�diferencia�en� la�frecuencia�absoluta�de�

fitolitos� entre� estas� dos�muestras,� es�menor,�mostrando� 5,1�%� y� 6,2�%�más�

cantidad�de�fitolitos�en�el�paleosuelo�que�en�el�relleno,�respectivamente.�Por�otro�

lado,�el�análisis�de�las�dos�fracciones�(FM�y�FF)�por�separado,�revela�resultados�

similares�en�el�número�total�de�fitolitos�(frecuencia�absoluta)�entre�las�muestras�

de�paleosuelo�y�relleno.�La�Figura�38�B�(FF)�muestra�que�en�trece�de�los�catorce�

ejemplares� estudiados,� con� la� excepción� del� especímen� MPEF�IC� 721,� la�

frecuencia� absoluta� de� fitolitos� hallada� en� el� paleosuelo� no� difiere�

significativamente�(��>�0,05)�de� la�hallada�en�el�relleno.�La�Figura�38�C�revela�

que� analizando� la� fracción� media� (FM),� sólo� en� cuatro� especímenes� (MPEF�IC�

721,� 724,� 726,� y� 731)� la� frecuencia� absoluta� de� fitolitos� encontrada� en� el�

paleosuelo�difiere�significativamente�(��<�0,05)�de�la�encontrada�en�el�relleno,�y�

que� en� los� diez� restantes� las� diferencias� entre� estas� dos� muestras� no� son�

significativas.��

� ����

� ����

�!�%�&5:���Frecuencia�absoluta�(total)�de�fitolitos�hallada�en�la�pared�y�el�relleno�de�cada� especímen� de������������,� y� en� el� paleosuelo� circundante.� Los� colores� en� las�barras� representan� las� cuatro� categorías� analizadas� de� morfotipos� de� fitolitos� (Gl:�globulolita;� Br:� braquiolita;� Pr:� prismatolita;� O:� otros);� �#��� Frecuencia� absoluta� de�fitolitos�hallada�en� la�pared�y� el� relleno�de� cada�especímen�de������������,� y� en�el�paleosuelo�circundante,�en�la�fracción�fina�(FF,��)�o�en�la�fracción�media�(FM,��).��

� ����

&)'&8���Frecuencia�absoluta�de�fitolitos�hallada�en�el�relleno�(R)�y�en�las�dos�partes�de� la� pared� (PE:� externa,� PI:� interna)� de� cada� ejemplar� de� �����������,� y� en� el�paleosuelo� (P)� � circundante.� FF:� fracción� fina.� FM:� fracción� media. ��� Los� mismos�parámetros�expresados�en�porcentaje.��

5.4.2.2� �� Comparación� del� número� total� de� fitolitos� entre� la� pared� de�

������������y�el�paleosuelo�circundante�(o�el�relleno)�

� �

La�Figura�38�A�(y�Tabla�4)�indica�también�que�en�todos�los�especímenes�de�

������������estudiados,�con� la�excepción�de� los�dos�primeros,�MPEF�IC�720,�

721,�y�de�los�especímenes�MPEF�IC�724�y�731,�la�frecuencia�absoluta�de�fitolitos�

encontrada�en� la�pared�(PE�y�PI)�es�significativamente�mayor�(46�a�66�%�más�

cantidad�de� fitolitos,���<�0,05)�que� la�hallada�en� las�muestras�de�paleosuelo�y�

relleno.� En� el� ejemplar� MPEF�IC� 720,� la� frecuencia� absoluta� de� fitolitos�

encontrada�en� las�muestras�de�paleosuelo� (67),� relleno� (58),� y�pared� (68),�no�

difieren� significativamente�entre� sí� (��>�0,05).�En�el� ejemplar�MPEF�IC�721,� la�

frecuencia�absoluta�de�fitolitos�de� la�pared�(144)�y�del�relleno�(117)�no�poseen�

diferencias�significativas�(��>�0,05)�entre�sí.�En�este�ejemplar,�las�dos�muestras�

mencionadas�difieren�significativamente�de�la�del�paleosuelo�(��<�0,05),�el�cual�

posee� 197� fitolitos.� En� los� otros� dos� casos� excepcionales,� ejemplares� MPEF�IC�

724�y�731,�la�frecuencia�absoluta�de�fitolitos�encontrada�en�las�dos�partes�de�la�

pared� (724:� PE� =� 268� /� PI� =� 277;� 731:� PE� =� 147� /� PI� =� 131)� no� difieren�

significativamente� (�� >� 0,05)� de� las� del� paleosuelo� (724:� P� =� 242;� 731:� P� =�

112),� mientras� que� las� frecuencias� halladas� en� este� último� se� diferencian�

significativamente�(��<�0,05)�de�las�del�relleno�(724:�R�=�192;�731:�R�=�83).��

Los�resultados�obenidos�para�FF�+�FM�que�se�presentan�en�la�Figura�38�A�

se� encuentran� apoyados� parcialmente� por� los� resultados� obtenidos� del� análisis�

separado�de�las�dos�fracciones.�En�la�mayoría�de�los�ejemplares,�la�pared�posee�

� ����

más�cantidad�de�fitolitos�que�las�muestras�de�paleosuelo�y�relleno.�La�Figura�38�

B�(FF)�revela�que�la�frecuencia�absoluta�de�fitolitos�encontrada�en�la�pared�de�la�

mayoría� de� los� ejemplares� estudiados,� con� la� excepción� de� los� dos� primeros�

(MPEF�IC�720,�721),� es�significativamente�mayor� (��<�0,05)�que� la�hallada�en�

las� muestras� de� paleosuelo� y� relleno.� Los� ejemplares� MPEF�IC� 720� y� 721�

muestran� resultados� similares� a� los� hallados� en�el�análisis� conjunto�de� las� dos�

fracciones�(FF�+�FM).�Sin�embargo,�como�se�ve�en�la�Figura�38�C,�la�FM�exhibe�

que�sólo�en�tres�ejemplares�(MPEF�IC�723,�725�y�727)�las�frecuencia�absoluta�de�

fitolitos�de� la�pared�es�significativamente�mayor�(��<�0,05)�que� las�frecuencias�

encontradas�en�las�muestras�de�relleno�y�paleosuelo.���

5.4.2.3���Comparación�del�número�total�de�fitolitos�entre�las�dos�partes�de�la�

pared�(interna�y�externa)�de�������������

� �

� La�Figura�39�muestra�el�número�total�de�fitolitos�(frecuencia�absoluta)�de�

FF+FM�hallado�en�las�muestras�de�la�pared�externa�(PE)�e�interna�(PI).�En�esta�

figura� solo� se� representaron� los� valores� correspondientes� a� los� ejemplares� de�

������������cuya�pared�pudo�ser�dividida�en�dos�secciones.�En�la�Tabla�4,�seis�

ejemplares�(MPEF�IC�724,�726,�729,�730,�732�y�733)�muestran�que�la�frecuencia�

absoluta�de�fitolitos�de�la�pared�interna�es�mayor�que�la�de�la�pared�externa.�Sin�

embargo,�el�análisis�estadístico�revela�que�estas�diferencias�no�son�significativas�

(��>�0,05).���

� ����

�!�%�& 57�� Frecuencia� absoluta� (total)� de� fitolitos� hallada� en� la� pared� externa� (PE)� e�interna�(PI)�de�cada�especímen�de������������.���

5.4.2.4� ��Comparación�de� las� frecuencias� de�morfotipos� de� fitolitos� entre� la�

pared�y�el�relleno�de������������,�y�el�paleosuelo�circundante�

� La�Figura�38�A�(Tabla�5)�muestra,�representada�por�diferentes�patrones�de�

relleno,� la� frecuencia� absoluta� de� los� diferentes� morfotipos� de� fitolitos�

encontrados�en�las�muestras�de�paleosuelo,�relleno�y�pared,�de�los�ejemplares�de�

������������ estudiados.�Tres�morfotipos�diferentes�pudieron� ser� reconocidos�

en�todas�las�muestras:�globulolita�(Gl),�braquiolita�(Br)�y�prismatolita�(Pr)�(Fig.�

40,� Gl:� 1�2,� Br:� 3�7� y� Pr:� 8�16),� cuyas� frecuencias� absolutas� se� encuentran�

representadas�en�el� histograma�distinguidas�por�diferentes� colores.�El� resto�de�

los� morfotipos,� los� cuales� fueron� encontrados� con� poca� frecuencia� en� los�

preparados� (Fig.� 40,� circulares� lisos:� 17�19,� circulares� rugosos:� 20�21,�

halteriolita:� 22�25,� aculeolita:� 27�31,� flabelolita:� 32�33,� y� puzzle:� 34�35),� y�

aquéllos�que�no�pudieron�ser�identificados,�fueron�todos�incluidos�en�la�categoría�

de� “otros”� (O),� y� representados� en� las� barras� del� histograma� con� color� verde�

� ���

claro.� El� análisis� estadístico� revela� que� sólo� uno� de� los� catorce� ejemplares� de�

������������estudiados�(MPEF�IC�723),�muestra�diferencias�significativas�(��<�

0,05)� entre� las� tres� muestras,� en� las� frecuencias� absolutas� de� las� cuatro�

categorías� de� fitolitos.� En� el� ejemplar� MPEF�IC� 721� no� hay� diferencias�

significativas� (�� >� 0,05)� en� la� frecuencia� absoluta� de� las� cuatro� categorías� de�

fitolitos�entre�las�muestras�de�paleosuelo�y�relleno.�Sin�embargo,�las�frecuencias�

de� los�morfotipos�de�estas�dos�muestras�difieren�significativamente� (��<�0,05)�

de�las�de�la�pared.�Los�ejemplares�MPEF�IC�724,�731�y�733�muestran�que�no�hay�

diferencias� significativas� (�� >� 0,05)� en� las� frecuencias� absolutas� de� las� cuatro�

categorías�de�fitolitos,�entre�el�relleno�y�las�dos�secciones�de�la�pared�(PE�y�PI),�

pero� todos� ellos�mostraron� diferencias� con� las� del� paleosuelo.� Contrariamente,�

los�ejemplares�MACN�IC�726�y�732�revelan�que�no�hay�diferencias�significativas�

(��>�0,05)�en�las�frecuencias�absolutas�de�las�cuatro�categorías�de�fitolitos�entre�

el� paleosuelo,� relleno�y�PE,�pero�que� todas�ellas�difieren�de� las�de� la�PI.�En�el�

resto�de�los�ejemplares�(MPEF�IC�720,�722,�725,�727�730),�estas�frecuencias�no�

mostraron� diferencias� (�� >� 0,05)� entre� las� muestras� analizadas� (paleosuelo,�

relleno�y�las�dos�secciones�de�la�pared,�o�la�pared�total),�sugiriendo�que�todos�los�

morfotipos� de� fitolitos� se� encuentran� igualmente� representados� en� todas� las�

muestras�(morfotipos�de�fitolitos�uniformemente�distribuídos).�

� ���

�!�%�& 8<�� Morfotipos� de� fitolitos.� 2#4�� Globulolita� (Gl);� 5#;�� Braquiolita� (Br);� :#23��Prismatolita� (Pr);� 2;#27�� Circular� liso� (Cl); 4<#42�� Circular� rugoso� (Cr);� 44#46��Halteriolita�(Ha);4;#52��Aculeolita�(Ac);�54#55��Flabelolita�(Fl);�58#56��Puzzle�(Pu).��

� ��

� &)'&6���Frecuencia�absoluta�(total)�de�los�distintos�morfotipos�de�fitolitos�hallada�en�el�relleno�y�en�las�dos�partes�de�la�pared�de�cada�ejemplar�de������������,�y�en�el�paleosuelo�circundante.���Los�mismos�parámetros�expresados�en�porcentaje.�Gl:�globulolita;�Cl:�circular�liso;�Cr:�circular�rugoso;�Br:�braquiolita;�Pr:�prismatolita;�Ha:�halteriolita;�Ac:�aculeolita:�Fl:�flabelolita;�Pu:�puzzle;�O:�otros.��

� ���

En� la�Figura�41,�cada�histograma�representa� las�frecuencias�absolutas�de�

las� cuatro� categorias� de� fitolitos� encontradas� en� las� tres�muestras� de� aquéllos�

ejemplares�de�������������en� los�cuales�el�paleosuelo�y�el� relleno�muestran�

similar� distribución� de� los� morfotipos� de� fitolitos,� pero� que� difieren� de� la�

distribución� hallada� en� la� pared.� Las� frecuencias� de� fitolitos� observadas� en� la�

pared,�fueron�comparadas�con�las�halladas�en�las�muestras�del�paleosuelo,�o�del�

relleno,� dependiendo� en� cual� de� ellas� se� observa� el� mayor� valor.� Si� bien� el�

ejemplar�MPEF�IC�721�mostró�diferencias�en�la�distribución�de�los�morfotipos�de�

fitolitos�entre�las�distintas�muestras,�no�es�graficado�en�la�Figura�41�ni�es�usado�

para�el�análisis�de�dieta,�ya�que�en�el�estudio�de�frecuencias�absolutas�mostró�

que� la�pared�no�se�diferencia�del� relleno�en� la�cantidad� total�de� fitolitos.�En�el�

ejemplar�MPEF�IC�726�(Fig.�41�A),�la�parte�interna�de�la�pared�posee�46�%�y�72�

%�más� cantidad� de� Gl� y� Br� que� en� el� relleno,� respectivamente;� y� 13�%�más�

cantidad�de�O�que�el�paleosuelo.�En�el�último�ejemplar,�MPEF�IC�732�(Fig.�41�B),�

la� parte� interna� de� la� pared� posee� 50� %� más� cantidad� de� Gl� que� en� el�

paleosuelo,� y�46�%,�22�%�y�40�%�más�cantidad�de�Br,� Pr�y�O�que�el� relleno,�

respectivamente.�

�!�%�&82��Frecuencia�absoluta�de�las�cuatro�categorías�de�fitolitos�(Gl:�globulolita;�Br:�braquiolita;�Pr:�prismatolita;�O:�otros)�halladas�en�la�pared�y�el�relleno�de�los�ejemplares�MPEF�IC�726�()�y�MPEF�IC�732�(�),�y�en�el�paleosuelo�circundante.�

� ���

3����������

3�2 # ���� J����� �� ����������� � ������ �� � �������� �� �

����������

� En� el� 2006,� Laza� publicó� por� primera� vez� una� revisión� exhaustiva� del�

icnogénero�������������Sauer�1955,�para�la�que�utilizó�icnotaxobases�nuevas,�

y� bien� definidas,� de� identificación� de� las� distintas� icnoespecies.� Sin� embargo,�

revisiones�posteriores�de�una�mayor�cantidad�de�ejemplares�para�esta�Tesis,�y�

del� material� típico� usado� por� Roselli� (1939,� 1987)� en� la� creación� de� varios�

icnogéneros� e� icnoespecies,� sugirieron� la� necesidad� de� realizar� algunas�

modificaciones� a� dicha� icnotaxonomía.� En� primer� lugar,� la� nueva� revisión� del�

material� de� Roselli,� depositado� en� el� museo� en� Nueva� Palmira� (Uruguay)� que�

lleva� su� nombre,� reveló� que������������� ���������� Sauer� 1955,� era� un�

sinónimo� junior� subjetivo� de� ������������ �������� (Roselli,� 1939).� Roselli�

tenía� por� costumbre� dar� el� mismo� número� de� identificación� a� una� serie� de�

ejemplares,�mientras� que� en�el� texto� se� refería� a� holotipo� en� singular� como� si�

fueran� uno� solo.� Laza� (2006)� reconoció� como� holotipo� de������������ (Roselli�

1939)�al�ejemplar�que�Roselli�(1987)�ilustró�como�tal�en�su�trabajo�posterior,�y�

que� coincide� con� el� que� menciona� como� genotipo� en� su� publiación� de� 1939,�

criterio�que�también�se�sigue�aquí.�Este�ejemplar,�así�como�otros�de�esa�serie,�

poseía� el� agujero� de� emergencia� típico� de� tamaño�medio� que� caracteriza� a����

���������� Sauer,� descripta� posteriormente� (1955).� Posiblemente,� la�

presencia�de�un�segundo�agujero�más�pequeño�en�uno�de�los�ejemplares�típicos�

fue�confundido�por�Laza�(2006)�con�aquel�que�define�a���� isp.�A����,�como�fue�

explicado� en� detalle� en� la� sección�6�2� de� esta� Tesis.� Además� de� este� cambio�

� ���

nomenclatorial,� una� modificación� icnotaxonómica� importante� es� el�

reconocimiento�de�una�nueva�bola�de�cría� fósil�a�partir�de� la�separación�de�dos�

grupos�de�ejemplares�que�habían�sido�originalmente�agrupados�en�����������por�

Laza� (2006).� La� � nueva� icnoespecie,� llamada�aqu��� isp.�B�����,� se� diferencia�

fundamentalmente� de� ��� ������,� en� que� en� la� primera,� la� cámara� ovígera� se�

encuentra�incluida�en�una�protuberancia�de�la�pared�de�la�bola�de�cría,�en�lugar�

de�en�una�cámara�esférica�más�pequeña,�como�se�distingue�en� la�segunda.�La�

ubicación�de�la�cámara�ovígera,� icnotaxobase�fundamental�para�la� identificación�

de� icnoespecies� seguida� por� Laza� (2006)� y� aquí� para� separar� la� nueva�

icnoespecie,� proporciona� a� su� vez� una� hipótesis� a� testear� sobre� la� posible�

evolución�de� la�ubicación�de�esta� cámara� en� relación� con� la�de�provisiones.����

�������� se� caracteriza,� fundamentalmente,� por� la� presencia� de�un�agujero�de�

tamaño� medio� excavado� en� la� pared� y� por� la� ausencia� de� evidencia� de� una�

cámara� ovígera.� Es� por� eso� que� esta� icnoespecie�podría� ser� el� resultado� de� la�

emergencia� de� un� escarabajo� adulto� de� una� bola� de� cría� esférica,� subesférica,�

piriforme�o�con�protuberancia�(���isp.�A,�����������y����������)�las�cuales�habrían�

tenido�su�cámara�ovígera�excavada�en�las�provisiones�(como�pudo�observarse�en�

bolas� de� cría� producidas� por� ��� ������� spp.,� ��� ��� ���� y� ��������

spp.),�o�incluída�en�la�pared,�y�borrada�por�la�emergencia�del�adulto.�El�holotipo�

de����������� ���posee�un�agujero�de�similares�caracteristíscas�excavado�en�la�

pared,� y� carece�de�evidencias� de� la� cámara�ovígera,� pero�dicha�perforación� se�

abre�en�el�centro�de�una�superficie�plana,�y�por� lo�tanto�aún�el�ejemplar�sin�el�

agujero� de� emergencia� no� podría� atribuirse� a� las� icnoespecies� anteriormente�

mencionadas.� Resulta� revelador� que� algunos� ejemplares,� atribuídos� aquí� a� ���

������� ���por�poseer� la�zona�plana�en�un�polo,�provenientes�de� la�Formación�

Sarmiento�en�Gran�Barranca,�muestran�en� la�pared,�en� lugar�de�un�agujero�de�

� ���

tamaño�medio,�una�pequeña�perforación�en�la�base�de�un�embudo,�que�estaría�

indicando�la�no�emergencia�del�adulto�y�la�presencia�de�la�cámara�ovígera�en�la�

provisión.� Roselli� (1939)� en� cambio,� creía� que� tal� zona� plana� era� una� cámara�

ovígera� inconclusa,� como� lo� demuestra� su� comentario� sobre� uno� de� los�

ejemplares�originales�de������������considerados�aqu���������� ��.�Este�tipo�

de� bolas� de� cría� estarían� sugiriendo� tal� vez� la� condición� más� primitiva� en� la�

posición�de�la�cámara�ovígera,�al�ser�excavada�directamente�en�la�provisión.�En�

relación�con�ello,�Halffter�y�Edmonds�(1982)�mencionan�que�en�la�mayoría�de�las�

especies� las� hembras� agregan� secreciones� a� la� cámara� ovígera� durante� su�

construcción,�que� tendrían�propiedades�antibióticas� y�que�actuarían� reduciendo�

las� infecciones� en� el� interior� de� dicha� cámara.� Estas� secreciones� podrían� estar�

relacionadas�con�los�tapices�muy�delgados�que�alisan�la�superficie�interna�de�las�

cámaras�ovígeras�de�muchas�de� las�bolas�de�cría�actuales�estudiadas�aquí.�Por�

otro� lado,� debido� al� alto� riesgo� que� corre� el� huevo� de� ser� atacado� por�

microorganismos,� hongos,� etc.,� es� factible� relacionar� este� hecho� con� la�

construcción� de� una� cámara� ovígera� cada� vez�más� aislada� de� las� provisiones.�

Siguiendo�con�este�razonamiento,� las� icnoespecies�restantes�preservan�restos�o�

toda� la� cámara� ovígera,� en� distintas� posiciones� en� relación� con� la� pared� y� la�

bosta.�����������preservaría�en�la�pared�el�techo�de�la�cámara�ovígera,�sugerido�

por� la� presencia� de� una� cavidad� hemiesférica� y� pequeña� (cóncava� hacia� el�

interior�de�la�bola�de�cría),�excavada�en�el�piso�de�la�protuberancia�y�abierta�en�

su�base�hacia� el� interior,� en� contacto� directo� con� las� provisiones.� Este� sería� el�

primer� indicio� de� una� tendencia� a� aislar� el� huevo� de� las� provisiones,�

construyendo�una�cámara�ovígera�más�retirada�de�la�cámara�principal�de�la�bola�

de�cría,�donde�se�ecuentra�la�provisión.����isp.�A�posee�en�la�parte�externa�de�la�

pared� una� cavidad� o� cámara� secundaria,� hemiesférica� y� pequeña,� con� la�

� ���

concavidad�abierta�al�exterior�y�comunicada�con� la�cámara�principal�por�medio�

de�una�perforación�pequeña,� la� cual� fue� interpretada�por� Laza� (2006)� como�el�

piso�de�la�cámara�ovígera.�Siguiendo�esta�interpretación,�esta�icnoespecie�estaría�

mostrando� un� mayor� aislamiento� de� la� cámara� ovígera� de� las� provisiones,�

reflejado�por�la�cámara�hemiesférica�recién�mencionada.�Sin�embargo,�no�se�han�

encontrado�ejemplos�actuales�hasta�el�momento�que�sustenten�esta�idea�y�sí,�en�

cambio,�sería�posible�relacionar�esta�concavidad�con�el�tapón�de�fibras�vegetales�

presente� en� bolas� de� cría� de�muchas� de� las� especies� actuales� estudiadas� (por�

ejemplo,�las�incluidas�en���� ������),�dejando�de�lado�la�idea�de�una�cámara�

ovígera� incluida�en� la�pared.�En�el�caso�de���� ������,� la�cámara�ovígera�estaría�

completamente� incluida� en� su� pared� y� aislada� de� la� provisión,� sugerido� por� la�

presencia�de�una�cámara�esférica�pequeña�presente�en�la�pared�de�la�bola�en�la�

zona� del�mamelón.� Esta� icnoespecie,� junto� con���� isp.� B,� caracterizada� por� la�

presencia� de� una� segunda� cámara� esférica�más� pequeña� (la� cámara� ovígera),�

comunicada�con�la�cámara�principal�por�medio�de�una�perforación,�serían�los�dos�

casos�más�extremos�de�aislamiento�de�la�cámara�ovígera�de�las�provisiones.�Este�

tipo� de� bolas� de� cría� son� comparables� con� aquéllas� construidas� por� algunas�

especies�de�������,�como�ha�sido�descripto�en�otra�sección�de�esta�Tesis,�en�

las�que�la�presencia�de�una�segunda�cámara,�donde�es�depositado�el�huevo,�es�la�

característica�más�distintiva�de�estas�bolas�de�cría.�Además,�se�ha�registrado�en�

������� &������ &�����,� que� la� emergencia� del� nuevo� adulto� no� borra� las�

evidencias�de�la�cámara�ovígera,�ya�que�estas�bolas�son�depositadas�en�el�nido�

con� el� eje� principal� (el� que� pasa� por� las� dos� cámaras)� paralelo� al� suelo,� y� el�

nuevo� adulto� emerge� generalmente� hacia� arriba� perforando� directamente� la�

pared� de� la� cámara� principal� (Favila,� 1993).� Es� por� ello,� que� las� bolas� de� cría�

� ���

fósiles� como���� isp.� B,� suelen� preservar� la� cámara� ovígera� intacta,�mostrando�

evidencias�del�mayor�aislamiento�del�huevo�en�bolas�de�cría.��

� La� validez� de� esta� hipótesis� sobre� la� evolución� de� este� carácter�

proporcionada�por�las�trazas�fósiles�solo�podrá�ser�testeada�en�la�medida�que�se�

encuentren�trazas�con�caracteres�similares�en�especies�actuales�y�se�conozca�su�

posición�en�la�filogenia�del�grupo.������

3�4 # �� ����� ��������������, ������ ���� � �� ����������� ��

��������������������������������� ��

Judulien� (1899),� Fabre� (1899),� Richter� (1918),� Halffter� y� Matthews�

(1966),�Halffter�(1976),�Halffter�(1977),�Halffter�y�Edmonds�(1982),�Halffter���

���(1983),�Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�(1996),�Favila�y�Díaz�(1996),�Morelli������

(1996),�Barbero������(1999),�y�Favila�(2001),�entre�otros,�han�publicado�sobre�

varios�aspectos�del�comportamiento�de�nidificación�y/o�de�la�arquitectura�de�los�

nidos� y� de� la� estructura� de� las�masas/bolas� de� cría� de� las� diferentes� especies�

estudiadas� para� este� trabajo� de� investigación.� Sin� embargo,� algunos� de� estos�

artículos� se� contradicen� mientras� que� otros� son� fragmentarios� o� bien� se�

complementan,� como� sucede� con� los� nuevos� datos� presentados� aquí.� No�

obstante,� ni� en� estos� trabajos,� ni� en� otros� sobre� Scarabaeinae,� se� utilizaron�

cortes� micromorfológicos� de� las� masas� y� bolas� de� cría,� los� cuales� aportaron�

nuevos� caracteres� y� una� forma� distinta� de� estudiar� la� morfología� de� estas�

estructuras.� Particularmente,� la� micromorfología� permitió� inferir� rasgos�

comportamentales� de� difícil� observación� que� fueron� rastreados� posteriormente�

en�las�bolas�de�cría�fósiles,�arrojando�datos�sobre�el�origen�y�evolución�de�dichos�

comportamientos.���

� ���

3�4�2H�����������"B�

��

� Los�nidos�de������������han�sido� registrados�para�un�gran�número�de�

especies,� todas� ellas� incluidas� en� el� patrón� I� de� nidificación.� De� acuerdo� a� la�

cantidad�de�masas�de�cría�construidas,�estos�nidos�pueden�ser�diferenciados�en�

simples�o�compuestos�(Halffter�y�Edmonds,�1982).�En�el�primer�tipo,�la�hembra�

excava� un� túnel� y� en� el� fondo� del� mismo� deposita� una� masa� cilíndrica� de�

provisión� (bosta)� a� la� que� le� construye,� en� el� extremo� superior,� una� cámara�

ovígera�esférica.�En�el�interior�de�dicha�cámara,�el�huevo�es�depositado�de�forma�

vertical,�adherido�al�piso�e�inmediatamente�después,�la�cámara�es�cerrada.�Son�

un�ejemplo�de�este�tipo,�las�masas�de�cría�de������� �����descriptas�por�Cabrera�

Walsh�y�Gandolfo�(1996).�El�segundo�tipo�de�nido,�el�cual�suele�ser�ramificado,�

difiere�del�anterior,�principalmente,�en�que�cada�túnel�del�nido�posee�una�serie�

de� masas� de� cría,� las� cuales� además� de� ser� claramente� ovaladas,� son� más�

elaboradas�que�las�construidas�en�los�nidos�simples�(Halffter�y�Edmonds,�1982).���

� De�acuerdo�a�lo�observado�en�el�campo,�las�masas�de�cría�de������������

sp.�colectadas�en�Formosa�corresponden�a�nidos�simples,�en�dos�casos�donde�se�

encontró�solo�una�masa�de�cría�por�nido,�y�a�nidos�compuestos,�en�el�caso�donde�

se�encontraron�tres�masas�de�cría�en�un�túnel�ramificado.�A�pesar�de�pertenecer�

a�estos�dos�distintos�tipos�de�nidos,�y�a�diferencia�de�lo�sugerido�por�Halffter�y�

Edmonds� (1982),� las� masas� de� cría� mostraron� ser� muy� similares� entre� sí,�

probablemente� porque� los� nidos� con� una� sola� cámara� fueran� incompletos.� La�

cámara�ovígera�de�todas�ellas�es�ovalada,�se�encuentra�completamente�cerrada,�

y�la�micromorfología�revela�que�posee�una�pared�construida�con�bosta,�como�los�

meniscos�del�relleno,�y�que�a�diferencia�de�éstos,�la�bosta�se�encuentra�mucho�

� ��

más�empaquetada�y�oscurecida.�Si�bien�estas�estructuras�no�poseen�una�pared�

definida,� se� observó� en� la� micromorfología,� un� cierto� grado� de� arreglo� del�

material�del�suelo� limitante,� indicando�que�el�escarabajo�adulto�reubicaría�dicho�

material� durante� la� excavación� del� extremo� más� distal� del� túnel,� para� la�

construcción�de�la�masa�de�cría.�Dadas�estas�características,�y�sumadas�a�las�ya�

descriptas� por� otros� autores,� no� se� duda� la� ubicación� de� los� �����������

estudiados,�en�el�patrón�tipo�I�de�nidificación.�Sin�embargo,�si�bien�este�patrón�

resulta�en�ausencia�de�bolas�de�cría,�esto�se�trataría�de�una�perdida�secundaria,�

ya�que�según� la� filogenia�más�reciente�(Philips�����,�2004b),� los�Onthophagini�

conformarían�uno�de�los�linajes�derivados�más�exitosos,�aún�presentando�uno�de�

los� tipos� más� simples� de� comportamiento� de� nidificación.� No� hay� hasta� el�

momento�registros�de�trazas�fósiles�comparables�con�este�tipo�de�masas�de�cría�

que�puedan�aportar�más�datos�al�orígen�y�evolución�de�su�comportamiento.��

3�4�4H&�������� ����'�����

El� comportamiento� de� nidificación� y� la� estructura� de� los� nidos� de� ���

� �������han�sido�estudiados�y�registrados�de�manera�incompleta�hasta�el�día�

de� hoy.� Judulien� (en� Fabre,� 1899)� fue� el� primero� en� describir� los� nidos� de����

� ������� destacando�de� ellos� la� presencia� de�una� cámara�ovígera�única:� una�

celda�esférica�recubierta�por�material�del�suelo,�ubicada�en�el�extremo�superior�

de� cada� masa� de� cría.� También� mencionó� que� los� nidos� eran� ramificados� y�

conformados�por�varias�masas�de�cría�cilíndricas.�Tiempo�más� tarde,�Halffter�y�

Matthews� (1966)� los� describieron� como� un� solo� túnel� en� el� cual� se� encuentra�

alojada� una� sola� masa� de� cría,� y� los� consideraron� nidos� con� características�

intermedias�a�las�incluidas�en�los�patrones�I�y�II�de�nidificación.�Por�ejemplo,�son�

� ����

masas�de�cría�como�las�vistas�en�el�patrón�I,�pero�el�huevo�se�encuentra�aislado�

en�una�cámara�de�material�del�suelo,�como�se�ve�en�los�nidos�del�patrón�II.�Sin�

embargo,�en�nuevas�revisiones,�Halffter�y�Edmonds�(1982)�consideraron�que�los�

nidos�de����� �������eran�en�realidad�mucho�más�similares�a�los�incluidos�en�el�

patrón�I,�debido�fundamentalmente�a�su�poca�complejidad.�Finalmente,�Cabrera�

Walsh�y�Gandolfo�(1996),�sin�arriesgar�en�que�patrón�deberían�ser�incluidos,�por�

medio� de� sus� observaciones� consideraron� que� estos� nidos� difieren�

significativamente�de� los�otros� incluidos�en�dicho�patrón�y�que� la�presencia� de�

una�cámara�ovígera�aislada�de�la�provisión�por�una�pared�de�material�del�suelo�

es�una�característica�que�comparten�con����� ��������,�*���������������,�y�

los�Phanaeini.��

� La�información�presentada�aquí,�muestra�por�primera�vez�que�los�nidos�de�

��� � ������� poseen� túneles� de� almacenamiento� donde� la� bosta� es�

aprovisionada�antes�de�ser�usada�para� la�construcción�de� la�masa�de�cría.�Este�

tipo�de�aprovisionamiento� (demorado),�no�es�un� comportamiento� característico�

de� las� especies� incluidas� en� el� patrón� I� de� nidificación,� donde� dicho�

comportamiento�suele�ser�del�tipo�directo�(Halffter�y�Edmonds,�1982).�Sumado�a�

ésto,� se� han� observado� dos� nidos� conformados� por� una� masa� de� cría� ya�

terminada,�en� los�cuales� los� túneles�de�almacenamiento�conservaban�restos�de�

bosta,�e�incluso�a�un�adulto�sobre�ella,�sugiriendo�la�posible�construcción�de�una�

segunda�masa�de� cría� (c.f.,� Fabre,� 1899;� Judulien,�1899;�Halffter� y�Matthews,�

1966;� Halffter� y� Edmonds,� 1982).� Por� otro� lado,� en� ninguno� de� los� estudios�

anteriormente�publicados,�se�ha�mencionado�la�presencia�de�una�pared�discreta�

cubriendo� las�masas�de�cría.�En�su�trabajo�de�1996,�Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�

describen�las�masas�de�cría�de����� �������como�una�excavación�al�final�de�un�

túnel,�y�no�hacen�referencia�a�ninguna�característica�de�la�pared.�Sin�embargo,�

� ���

se�observó�que,�al�secarse�en�el� laboratorio,� las�muestras�de� las�masas�de�cría�

tomadas�en�el�campo�en�una�porción�de�suelo�circundante,�se�aislaron�del�suelo�

dejando� una� fisura� entre� ellos,� y� revelaron� la� presencia� de� una� pared� discreta�

cubriendo� a� cada� masa� de� cría� (Fig.� 12� G).� Los� datos� micromorfológicos�

presentados� en� este� trabajo� confirman� ésto,� demostrando� la� presencia� de� una�

pared�discreta�cuyo�límite�puede�ser�distinguido�del�suelo�por�la�presencia�de�una�

capa�muy�delgada�de�alto�contenido�de�materia�orgánica�(Fig.�13�B).�De�acuerdo�

a� lo� revelado�por� la�micromorfología,�esta�pared�es�construida�con�material�del�

suelo�y�con�el�agregado�de�materia�orgánica�fina,�y�sin�el�uso�de�fibras�vegetales�

de�la�bosta�(Fig.�13�B).��

Por� otro� lado,� según� Judulien� (1899),� Fabre� (1899),�Halffter� y�Matthews�

(1966),� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo� (1996),� las�masas�de� cría� de���� � �������

poseen�la�cámara�ovígera�aislada�de�la�provisión�por�una�pared.�Algunos�de�estos�

autores�consideraron�que�esta�pared�era�construida�con�“arcilla”,�pero�como�sus�

observaciones�fueron�hechas�a�ojo�desnudo�y�sin�el�uso�de�la�micromorfología,�es�

probable�que�estos�autores�hayan�querido�hacer�referencia�solo�a�la�presencia�de�

material� fino.� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo� (1996),� consideraron� que� esta� pared�

estaba�construida�con�un�barro�muy� fino�mezclado�con�una�secreción�cremosa,�

compuesta� por� heces� o� suelo� masticado,� a� la� cual� denominaron� “cemento”.�

Destacaron,�además,�que�este�“cemento”�no�mostraba�la�misma�composición�ni�

textura�que�se�observaba�en�el�suelo�donde�el�nido�era�construido,�debido�a�que�

el� primero� estaba� compuesto� únicamente� por� partículas� finas.� Los� cortes�

delgados�de�las�masas�de�cría�de����� �������colectadas�en�Navarro,�mostraron�

que� la� pared� de� la� cámara� ovígera� está� compuesta� por� material� del� suelo� no�

seleccionado� y� por� materia� orgánica� probablemente� agregada� por� el� adulto�

durante�su�construcción.�Considerando�además�que�la�pared�mostró�un�50�%�de�

� ����

materia�orgánica,�y�que�el�suelo�solo�un�30�%,� la�materia�orgánica�encontrada�

en�la�pared�podría�provenir�de�las�heces�del�escarabajo�adulto.��

�Halffter� y� Matthews� (1966)� incluyeron� a� ��� � ������� en� el� patrón� II�

(variación�1)�de�nidificación�basándose,�principalmente,�en�el�hecho�que�el�huevo�

es� dejado� dentro� de� una� cámara� ahuecada� y� aislado� de� la� provisión,�

característica�que�pudo�ser� confirmada�en� contribuciones�posteriores,� e� incluso�

en� este� estudio.� Halffter� y� Edmonds� (1982),� usando� la� misma� información,�

reubicaron�a�esta�especie�y�la�incluyeron�en�el�patrón�I�de�nidificación,�debido�a�

que�consideraron�como�carácter�más�determinante,�la�similitud�de�sus�nidos�con�

los�de�otras�especies� incluidas�en�dicho�grupo,�en� lugar�de� la�morfología�de� la�

cámara�ovígera.�La�presencia�de�una�pared�en�las�masas�de�cría,�como�pudo�ser�

demostrado� en� este� trabajo,� es� un� carácter� nuevo� que� sugiere� que� el�

comportamiento�de�nidificación�de���� � �������estaría�más�relacionado�con�el�

de� las�especies� incluidas�en�el�patrón�II.�Por�otro� lado,� la�presencia�simultánea�

en� el� nido� de� túneles� de� almacenamiento� y� de� nidificación,� sugiere� un�

aprovisionamiento� demorado,� como� se� observa� en� las� especies� incluidas� en� el�

patrón� II� de� nidificación.� Esta� característica,� podría� estar� relacionada� con� el�

hecho�que�el� adulto� necesitaría� ir� almacenando� la� bosta� en�uno�de� los� túneles�

mientras� construye� la� pared� de� la� masa� de� cría� en� el� túnel� de� nidificación.�

Finalmente,� la� incorporación� de� ��� � ������� en� el� patrón� II� de� nidificación,�

junto� con� los� phanaeinos,� concuerda� con� la� filogenia� recientemente� propuesta�

por�Philips������(2004).��

En� resumen,� �������� � ������� construye� nidos� con� túneles� de�

almacenamiento�que�son�usados�para�la�posterior�construcción�de�las�masas�de�

cría� (almacenamiento� demorado),� las� cuales� a� su� vez,� poseen� una� pared�

discreta.�Estas�dos�características�sugieren�que�el�comportamiento�de�nidificación�

� ����

de�esta�especie�está�más�relacionado�con�el�de�las�especies�incluidas�en�el�patrón�

II� de� nidificación,� que� con� las� del� patrón� I.� Finalmente,� los� estudios�

micromorfológicos�muestran�que����� �������construye�la�pared�de�las�masas�

de�cría,�como�así�también�las�de�las�cámaras�ovígeras,�con�material�del�suelo�no�

seleccionado�mezclado�con�materia�orgánica�fina.�Como�lo�indica�la�filogenia�más�

reciente�de� los�Phanaeini� (Philips�����,� 2004),��������� junto� con����� ����

conforman�el�grupo�más�basal�dentro�de�la�tribu,�pero�especies�de�Dichotomiini�

mas�basales�aún,�construyen�bolas�de�cría,�por�lo�que�las�masas�de���������no�

pueden�ser�consideradas� como�una�condición�primitiva,� sino� como�una�perdida�

secundaria�del� comportamiento�de�construir�bolas.�Esta�condición�un�poco�más�

derivada�del�comportamiento�de���������también�se�apoyaría�en�la�presencia�

de�una�pared�discreta�rodeando� las�provisiones�(Sánchez�y�Genise,�2008),�que�

sugeriría�que�esta�especie�muestra�un�patrón�de�nidificación�tipo�II.��

3�4�5H�� �����������"BB�

� Judulien� (1899)� fue� también� el� primero� en� estudiar� los� nidos� de�

��� ������������(Laporte),�los�que�describió�como�túneles�verticales,�no�

rectos,�excavados�de�15�cm�a�50�cm�de�profundidad.�Según�sus�observaciones,�

en� determinado� momento,� el� escarabajo� incrementa� el� tamaño� del� fondo� del�

túnel,�y�construye�allí�una�bola�de�cría�esférica�de�2,5���3�cm�de�diámetro,�a�la�

cual�la�hembra�le�superpone�en�uno�de�sus�polos�una�calota�semiesférica�de�0,5�

cm�de�alto.�Esta�calota,�formada�por�filamentos�gruesos�que�la�hacen�permeable�

al� aire,� recubre� una� pequeña� cámara� cónica,� donde� la� hembra� deposita� un�

huevo.�Morelli������(1996),�estudiaron�esta�especie�en�laboratorio�y�observaron�

que�existe�cooperación�hembra�macho�durante�la�construcción�del�nido,�donde�el�

� ����

macho�se�encarga�fundamentalmente�del�aprovisionamiento�y�el�mantenimiento�

de� las� galerías.� Al� iniciar� la� nidificación,� la� pareja� excava� un� túnel� vertical� e�

inclinado� debajo� de� la� fuente� de� alimento� (bosta),� que� es� aprovisionado� con�

bosta.� Luego� la� hembra� construye� la� bola� de� cría� en� el� fondo� ensanchado� de�

dicho� túnel,� o� la� pareja� excava� nuevos� túneles� de� similar� profundidad,� cuyos�

extremos�más�distales�convergen�en�el�primero,�para�modelar�allí�la�bola�de�cría.�

Cada�nido,�construido�en�condiciones�de�laboratorio�controladas,�puede�contener�

de�2�a�3�bolas�de� cría�en� cámaras� independientes,�mientras�que�en�el� campo,�

este�número� se� reduce� a�1� o�2.�Durante� la� construcción�de� la� bola� de� cría,� la�

hembra�moldea�una�esfera�de�bosta�que�cubre� luego�con�una�capa�delgada�de�

material�del�suelo,�y�en�uno�de�los�polos,�forma�una�depresión�donde�deposita�un�

huevo,� que� cubre� luego� en� su� parte� superior� con� una�mezcla� laxa� de� suelo� y�

fibras� vegetales� de� la� bosta.� La� cámara� pupal� es� una� cavidad� esférica,� de�

paredes� lisas,� con�un�casquete�circular�en�el� techo�que�externamente�presenta�

un� diseño� en� espiral,� que� logra� la� larva� como� resultado� de� los� movimientos�

ascendentes� del� clípeo.� Cabrera�Walsh� y� Gandolfo� (1996),� estudiaron� también�

las�bolas�de�cría�de��������,� las�cuales�describieron�en�datalle�y�de�manera�

conjunta� con� las� de� otras� dos� especies� del� mismo� género,� ��� �������

�������� (Chevrolat)� y� ��� ������� ����� (Harold).� Según� sus�

observaciones,� los� escarabajos� de� estas� tres� especies,� excavan� un� túnel� en� el�

que� depositan� en� el� fondo� una� bola� de� provisión� perfecta,� a� la� cual� le� van�

agregando�bosta�al�mismo�tiempo�que�van�incrementado�el�fondo�del�túnel�hasta�

formar� la� cámara� nido.� Una� vez� que� la� bola� alcanza� determinado� tamaño,� la�

hembra� excava� la� cámara� ovígera� en� uno� de� los� polos,� y� agrega� una� delgada�

capa�de�“cemento”�sobre�toda�la�superficie�externa�de�la�bola�de�cría,�incluida�la�

que�será�el�piso�de�la�cámara�ovígera.�Luego�deposita�un�huevo�en�el�interior�de�

� ����

la�cámara,�y�completa�el�techo�con�“cemento”,�dejando�un�orificio�pequeño�en�el�

centro.�Finalmente,� recubre� la�cámara�con� fibras�vegetales�de� la�bosta�secas�y�

con�una�fina�capa�de�“cemento”,�formando�una�especie�de�montículo.�Según�las�

observaciones� dadas� por� los� diferentes� autores,� el� comportamiento� de�

nidificacion�de�las�tres�especies�de���� �������mencionadas,�coincide�con�el�

patrón� tipo� II� de�Halffter� y� Edmonds� (1982),� comportamiento� característico� de�

los�Phanaeina.�

De�acuerdo�con�la�arquitectura�de�los�nidos�observada�en�el�campo�y�con�

la� estructura� de� las� bolas� de� cría� descriptas,� y� a�diferencia� de� lo� sugerido� por�

Cabrera�Walsh�y�Gandolfo� (1996),��������� y��������� poseen�muchas�más�

características� comunes� entre� sí� que� con� ��� �������.� De� hecho,� estas� dos�

especies� fueron� consideradas� durante� mucho� tiempo� como� subespecies� de�

��� �������(Edmonds,�2000).�Las�bolas�de�cría�de�las�dos�primeras�especies,�

poseen�una�forma�general�de�“gota”�con�un�canal�de�aireación�en�el�polo�superior�

que�comunica�el�interior�de�la�cámara�ovígera�con�el�de�la�cámara�nido�y�el�cual�

se�encuentra�constituido�por�fibras�vegetales�de�la�bosta�que�actúan�como�filtro.�

Las� bolas� de� cría� de���� �������,� en� cambio,� poseen�una�protuberancia� en� el�

polo� superior� bien� separada� de� la� cámara� principal� por� medio� de� un�

estrangulamiento� pronunciado� entre� ellas,� y� además� el� canal� de� aireación� no�

posee�estructuras�que�filtren�el�pasaje�del�aire,�quedando�completamente�abierto�

al�exterior.�En�todas�ellas,�la�cámara�ovígera�se�encuentra�excavada�en�la�bosta�

aprovisionada�en�el�interior�de�la�bola�de�cría,�y�sólo�en�el�caso�de�����������,�

la�pared�de� la�misma�se�encuentra�constituida�por�material�del�suelo,�mientras�

que�en�las�bolas�de�cría�de�las�dos�especies�restantes,�la�cámara�ovígera�posee�

sólo�un�tapiz�de�materia�orgánica.�Una�característica�común�a�las�tres�especies,�

está�dada�por� los�cambios�observados�en�la�estructura�de�las�bolas�de�cría�a� lo�

� ����

largo�del�desarrollo�de�la�progenie.�Se�han�podido�distinguir,�que�las�bolas�de�cría�

con�cámara�ovígera�poseen�una�pared�externa�constituida�por�material�del�suelo�

y�fibras�vegetales�de�la�bosta�(cuya�proporción�difiere�de�acuerdo�a�la�especie),�y�

un� relleno� constituido� fundamentalmente� por� bosta� caóticamente� distribuida,� a�

excepción� de� ��� ����,� donde� la� bosta� se� encuentra� ordenada� de� manera�

concéntrica.�En�el�segundo�estadio�de�las�bolas�de�cría,�puede�observarse�a�las�

larvas� en� distintas� etapas� del� desarrollo,� durante� las� cuales� comienza� a�

distinguirse�en�el�interior�de�las�bolas�un�ordenamiento�específico�del�material�del�

relleno�(posiblemente�bosta�no�consumida�mezclada�con�materia�orgánica,�heces�

de� la� larva),� en� pequeños������� yuxtapuestos� formando� bandas� superpuestas�

de� un� helicoide.� Cuanto� más� avanzado� esté� el� desarrollo� de� la� larva,� más� se�

completa�la�estructura�en�hélice,�la�cual�al�ser�terminada,�actuará�como�pared�de�

la�cámara�pupal.�El�tercer�estadio�observado,�corresponde�ya�a�las�bolas�de�cría�

emergidas,�o�a�aquéllas�donde�el�adulto�murió�antes�de�emerger�y�se�encuentra�

conservado�en�el�interior�de�la�cámara�pupal.�En�estas�bolas�de�cría,�la�pared�de�

la�cámara�pupal�se�encuentra�completa�mostrando�un�helicoide�abierto�en�el�polo�

superior,�donde�en�algunos�ejemplares�este�espacio�se�encuentra�ocupado�por�un�

“techo”�que�difiere�en�su�composición�en�dos�de�las�tres�especies�donde�pudo�ser�

observado.�En��������,�este�techo�se�encuentra�constituido�por�ojuelas�de�un�

material�muy�fino�que�presenta�crestas�poligonales�hacia�el�exterior�de�la�cámara�

pupal.� En� cambio,� en� S�� �������,� este� techo� esta� formado� por� ������

triangulares� constituidos� por� material� del� suelo,� los� cuales� también� presentan�

prolongaciones�hacia�el�exterior�de�la�cámara.��

La� presencia� de� una� cámara� pupal� conformada� por� una� pared� helicoidal�

abierta� en� el� polo� superior,� cerrada� por� un� techo� de� características� tan�

particulares� como� las� arriba� mencionadas,� constituyen� dos� datos� nunca� antes�

� ����

mencionadas�para�ninguna�especie�de�escarabajo�coprófago.�Existen�solamente�

dos� menciones� anteriores� relacionadas� con� estas� características.� Morelli� �� ���

(1996),� describieron� la� presencia� de� un� techo� construido� por� la� larva� de� ���

�����antes�de�empupar,�el�cual�según�sus�observaciones,�posee�un�diseño�en�

espiral� que� difiere� significativamente� del� techo� en� “ojuelas”� o� “������

triangulares”�observados�en���������y�����������,�respectivamente.�Y,�por�

otro� lado,� las� cámaras� pupales� de� �������������������� (Halffter� y� Edmonds,�

1982),� las� cuales� son� consideradas� de� las� más� elaboradas,� son� tubulares� y�

redondeadas�en�su�extremo�más�distal,�y�son�construidas�por� la� larva�antes�de�

empupar� a� través� del� agregado� progresivo� de� anillos� conformados� por� sus�

propias�heces.�Sin�embargo,�este�comportamiento�no�es�100�%�comparable�con�

el�descripto�más�arriba�para�las�tres�especies�estudiadas�de���� ������.��

Los� datos� filogenéticos�más�actualizados� sugieren�que���� ������� no�

sería� un� grupo� monofilético� y� que� estaría� conformado� por� uno� monofilético� y�

otros� dos� parafiléticos.� ��� ����� y� ��� �������� se� encuentran� en� clados�

parafiléticos� distintos� (Philips� �� ��,� 2004).���� ����� no� esta� incluido� en� esta�

filogenia�pero�su�similitud�morfológica�con���������(Edmonds,�2000)�sugiere�

que�ocuparía�una�posición�similiar�en�la�filogenia.�Se�muestra�aquí�que���������

y��������,�ademas�de�la�similitud�morfológica�comparten�también�similitudes�

comportamentales.� Estas� especies� conforman� los� grupos� más� derivados� de�

Phanaeini,� y� en� concordancia� con� esto,� muestran� bolas� de� cría� de� cierta�

complejidad�en�las�que�la�cámara�ovígera�no�se�encuentra�totalmente�incluida�en�

las�provisiones.�

3�4�8#����������� �����

� ����

� Halffter� y� Edmonds� (1982)� fueron� los� primeros� en� describir� el�

comportamiento�de�nidificación�y� las�bolas�de�cría�de�una�especie�de��������,�

��� �+� ���� Harold.� De� acuerdo� con� sus� descripciones,� los� nidos� de� esta�

especie�son�simples�y�presentan�una�sola�bola�de�cría�por�túnel�alojada�en�una�

cámara,�como� los�nidos�de������� ����descriptos�aquí.�Sin�embargo,�no�hacen�

referencia�a�túneles�de�alimentación�o�almacenamiento,�que�sí�han�sido�hallados�

en� los� nidos� de� ��� ��� ���,� particularmente,� los� últimos.� Los� túneles� de�

almacenamiento�de� los� nidos� de���� ��� ���,� no� fueron�hallados� en� simultáneo�

con�los�de�nidificación,�sugiriendo�que�su�función�podría�estar�más�ligada�a�la�de�

alimentación� de� los� adultos,� que� al� aprovisionamiento� de� bosta� para� la�

construcción� de� bolas� de� cría.� Este� comportamiento� sugiere� además� que� las�

bolas� de� cría� son� construidas� por� aprovisionamiento� directo,� como� lo� hacen�

algunos�Phanaeina� incluidos�en�el�patrón�II�de�nidificación�(Halffter�y�Edmonds,�

1982).�Pudo�determinarse�también,�que�los�túneles�de�nidificación�son�rellenados�

con�material� del� suelo�una�vez�que� la�bola�de� cría�ha� sido� terminada.�Dada� la�

ausencia� de� cuidado� parental� en� esta� especie,� el� rellenado� posterior� de� los�

túneles� podría� estar� actuando� como� una� barrera� al� ataque� de� los� nidos� por�

predadores�o�cleptoparásitos.�������

� En� relación� con� la� morfología� de� las� bolas� de� cría,� Halffter� y� Edmonds�

(1982)�describieron�las�bolas�de�cría�de�����+� ����y�definieron�a�la�pared�de�

la� misma� como� una� capa� o� lámina� muy� delgada� compuesta� por� material� del�

suelo.�Asimismo,�Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�(1996),�describieron�las�bolas�de�cría�

de� ��� ��� ���� y� definieron� como� “cemento”� al� material� constituyente� de� la�

pared.�Sin�embargo,�los�estudios�micromorfológicos�presentados�en�este�trabajo,�

muestran�que�la�pared�de�la�bolas�de�cría�de������� ���,�esta�compuesta�en�un�

30� %� por� fibras� vegetales� de� la� bosta� y� material� del� suelo� ligeramente�

� ���

enriquecido� con� materia� orgánica.� Por� otro� lado,� las� bolas� de� cría� de� ���

�+� ���� poseen� una� cámara� ovígera� cerrada,� incluida� completamente� en� la�

pared,�y�orientada�en�posición�lateral�hacia�la�entrada�de�la�cámara�nido.�Halffter�

y�Edmonds�(1982),�mencionaron�también�la�presencia�de�un�tapón�de�aireación�

constituido� por� fibras� vegetales� de� la� bosta� (“fibrous� aereation� plug”� �����

Halffter�y�Edmonds,�1982)�incluidas�en�el�interior�de�la�protuberancia,�y�que�no�

entran�en�el�interior�de�la�cámara�ovígera.�En�los�nidos�de������� ���,�la�cámara�

ovígera�de� la�bola�de�cría�se�encuentra�orientada�dentro�de� la�cámara�nido,�en�

posición�lateral�y�superior,�mientras�que�la�entrada�a�la�cámara�es�lateral�como�

en� los� nidos� de� ��� �+� ���.� Otra� diferencia� encontrada� entre� estas� dos�

especies,�es�que�en������� ���� la�cámara�ovígera�no�esta� incluida�en� la�pared�

como�se�ha�descripto�para�����+� ���,�sino�que�esta�construida�dentro�de�la�

provisión�como�en�las�bolas�de�cría�de�las�especies�de����������incluidas�en�el�

patrón� II� de� nidificación.� Este� carácter� podría� estar� relacionado� con� diferentes�

condiciones�de�humedad�de�las�áreas�de�estudio�donde�fueron�hallados�los�nidos�

(Halffter�y�Matthews,�1966),�sin�embargo,�podría�también�deberse�a�diferencias�

en�el�comportamiento.�Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�(1996),�quienes�estudiaron�las�

bolas�de�cría�de������� ����por�primera�vez�en�Buenos�Aires�y�bajo�condiciones�

climáticas�similares�a� las�de�Navarro,�describieron�también�a� la�cámara�ovígera�

como�una�excavación�en�la�bosta�aprovisionada�en�la�bola�de�cría.�No�obstante,�

no�hicieron�mención�alguna�sobre�la�presencia�de�una�capa�o�pared�que�aislara�

dicha�cámara�de�la�bosta,�aunque�si�mencionaron�la�presencia�de�una�secreción�

usada� por� el� adulto� para� alisar� su� interior.� En� las� bolas� de� cría� de���� ��� ����

estudiadas� para� este� trabajo,� se� observó� y� documentó� la� presencia� de� una�

lámina�muy�delgada�de�materia�orgánica�fina,�probablemente�heces�del�adulto,�

cubriendo� el� interior� de� la� cámara� ovígera� (Fig.� 21� B).� Este� carácter� pudo� ser�

� ����

observado�en�detalle�en� los�cortes�delgados�de� las�bolas�de�cría,�y�muestra�un�

caracter� que� no� fue� mencionado� hasta� ahora� para� esta� especie,� ni� para� ���

�+� ����(Halffter�y�Edmonds,�1982).�

La� protuberancia� de� las� bolas� de� cría� de���� ��� ���,� también� descripta�

para�����+� ���,� está� sujeta� a� diferentes� interpretaciones.� De� acuerdo� con�

Cabrera�Walsh�y�Gandolfo�(1996),�cuando�la�bola�de�cría�está�casi�terminada,�el�

adulto� excava� la� cámara� ovígera� y� deja� en� ella� un� huevo.� Luego� de� poner� el�

huevo,� completa� la� bola� con� el� agregado� de�más� bosta,� aplastándola� desde� el�

exterior,�y�construye�la�protuberancia�cilíndrica�y�el�tapón.�Ellos�describen�a�esta�

estructura� como�un� “botón� redondeado� y� plano”� (“round� and� flat� button”)� que�

suele� ubicarse� por� encima� de� la� cámara� ovígera,� bloqueando� la� entrada� a� la�

cámara�nido.�Sugieren�además�que�surge�como�resultado�de�la�forma�en�que�la�

cámara� nido� y� la� bola� de� cría� son� construidas,� y� que� este� botón� previene� el�

rolado�de�la�bola�en�el�interior�de�la�cámara.�Los�nidos�de������� ����estudiados�

en� Navarro�mostraron� que� las� bolas� de� cría� nunca� se� encuentran� sujetas� a� la�

cámara�nido�por�ninguna�estructura.�La�entrada�a�la�cámara�es�lateral,�mientas�

que� la� protuberancia� de� las� bolas� de� cría� está� orientada� hacia� arriba� con� un�

ángulo�de�45º,� lo�que�sugiere�que�no�hay�una�relación�directa�entre�la�posición�

de�estas�dos�estructuras.�Sumado�a�ésto,�en�todas�las�bolas�de�cría�colectadas�se�

observó�la�protuberancia�siempre�conectada�con�la�cámara�ovígera.�Los�estudios�

micromorfológicos� muestran� que� la� cámara� ovígera� no� está� completamente�

cerrada�y�que�se�comunica� con� la� cámara�nido,�por�medio�de� la�protuberancia�

cilíndrica.�El�interior�de�esta�protuberancia�es�hueco�y�posee�una�acumulación�de�

fibras� vegetales� de� la� bosta� que� crean� un� poro� de� aireación� (����� Halffter� y�

Edmonds,� 1982),� que� permite� el� intercambio� gaseoso� entre� el� interior� de� la�

cámara�ovígera�y�el�interior�de�la�cámara�nido.��

� ���

En� resumen,� �������� ��� ���� excava� túneles� de� almacenamiento�

probablemente�usados�como�túneles�de�alimentación,�y�construye�bolas�de�cría�

por� aprovisionamiento� directo.� La� cámara� ovígera� es� construida� dentro� de� la�

provisión�de�la�bola�de�cría,�y�está�aislada�de�la�bosta�por�una�capa�delgada�de�

materia�orgánica.�La�bola�de�cría�es�construida�en�la�cámara�nido�con�su�cámara�

ovígera� en�posición� lateral� y� superior,�mientras� que� la� entrada�a� la� cámara� es�

lateral.�Finalmente,� los�estudios�micromorfológicos�muestran�que�los�adultos�de�

������ ����agregan�fibras�vegetales�de� la�bosta�a� la�pared�de� las�bolas�de�cría�

durante� su� construcción,� y� que� solo� utilizan� materia� orgánica� fina�

(probablemente�heces)�para�la�construcción�de�la�pared�de�la�cámara�ovígera.���

Los� Dichotomiini� representan� uno� de� los� linajes� más� antiguos� entre� los�

Scarabaeidae,�y�conforman�además�un�grupo�parafilético�donde�los�(� ���������

se� encuentra�más� emparentados� con� los� Phanaeini� (Philips� �� ��,� 2004a).� Sin�

embargo,� �������� ��� ����muestra� un� comportamiento� complejo,� típico� del�

Patrón�II�de�nidificación�(Halffter�y�Edmonds,�1982).�

���

3�4�6#�� ������ ��"BB�

� En� relación� con� �������� sp.,� Barbero� �� ��� (1999),� estudiaron� una�

especie� en� laboratorio� exclusivamente� coprófaga� y� nocturna,� ��������

������ �Balthasar.�Según�sus�observaciones,�durante�la�nidificación,�la�hembra�

construye�una�cámara�ovalada�a�una�profundidad�de� la�superficie�de�3�cm�a�9�

cm,� que� se� comunica� con� el� exterior� por� medio� de� un� túnel� inclinado,�

parcialmente�obliterado.�Cada�cámara�aloja�una�sola�bola�de�cría,�piriforme,�de�

3,5�cm�de�alto�y�3,8�cm�de�diámetro,�promedio,�la�cual�se�encuentra�recubierta�

por�una�delgada�capa�de�material�del�suelo�de�3�mm�de�espesor�promedio.�De�la�

� ����

cámara�ovígera�sólo�mencionan�su�posición�en�la�bola�de�cría,� la�cual�es�apical.�

Los� autores� destacan� del� comportamiento� de� nidificación� observado� en� esta�

especie�de� �������,�la�construcción�de�una�única�bola�de�cría�por�cámara,�la�

presencia� de� una� capa� de�material� del� suelo� recubriendo� la� bola� de� cría,� y� el�

cuidado�maternal�prolongado�hasta�el�tercer�estadio�larval.�������

� La� especie� de� �������� estudiada� en� Anillaco� (La� Rioja),� ��

( ���������)���� �� �����,�posee�el�mismo�comportamiento�de�nidificación,�e�

incluso� la�misma� arquitectura� del� nido� y� similar� estructura� de� la� bola� de� cría,�

observadas� por� Barbero� �� ��� (1999)� para� �������� ������ .� Las�

observaciones�presentadas�aquí�aportan�nuevos�datos�sobre�algunas�estructuras�

presentes�en�las�bolas�de�cría.�Barbero������(1999)�sólo�mencionan�la�posición�

de� la� cámara� ovígera,� la� cual� al� igual� que� en� �� ��� �� ������ de� Anillaco,� se�

encuentra�excavada�en�el�polo�superior�de�la�bola�de�cría,�dentro�del�relleno.�Sin�

embargo,� no� se�menciona� en� esa� descripción,� que� dicha� cámara� se� encuentra�

completamente�cerrada�y�que�no�posee�ninguna�pared�que�aísle�al�huevo�de� la�

provisión,�como�fue�observado�en� ����� �� �����.�Finalmente,�la�micromorfología�

de� estas� bolas,� revela� la� presencia� de� pequeñas� ojuelas� de� materia� orgánica�

rojiza� en� el� relleno,� ordenada� de�manera� concéntrica,� que� no� fueron� vistas� en�

otrtas� bolas� de� cría,� pero� que� si� bien� se� desconoce� su� origen,� es� posible� que�

tengan�relación�con�el�tipo�de�excremento�usado�por�estos�escarabajos.�

�� Por� otro� lado,� si� bien� los� resultados� de� las� observaciones� del�

comportamiento� de� nidificación� de� �� ! �������"� ������� hechas� en� La�

Rioja� coinciden� en� general,� con� las� descripciones� arriba�mencionadas,� � ciertas�

características,� fundamentalmente�aquéllas� relacionadas�con� la�estructura�de� la�

bola� de� cría,� están� ausentes� en� estas� descripciones.� Por� otro� lado,� no� se� han�

publicado� hasta� el� momento� nuevas� y� detalladas� descripciones� de� dicho�

� ����

comportamiento�en�otras�especies�de� �������,�motivo�por�el�cual�muchas�de�

las�observaciones�presentadas�aquí,�resultan�novedosas.�De�todas�ellas,� la�más�

significativa,� es� la� presencia� de� una� cámara� pupal� helicoidal� construida� por� la�

larva�en�el� interior�de� la�bola�de�cría�antes�de�empupar.�Del�mismo�modo�que�

ocurre� con� las� tres� especies� de� ��� ������� y� �������� estudiadas,� estas�

cámaras� pupales� tan� características� no� habían� sido� mencionadas� hasta� el�

momento� para� ninguna� especie� de� �������,� ni� para� ninguna� especie� de�

ninguna�tribu.�A�pesar�de�no�haber�hallado�bolas�de�cría�en�distintos�estadios�de�

construcción�de�la�pared�helicoidal�de�la�cámara�pupal,�como�sí�fue�observado�en�

��� ������,�la�micromorfología�de�una�bola�de�cría�cerrada�con�cámara�pupal�

terminada,� reveló�además�de� la�estructura�en�hélice,� la�presencia�de� restos�de�

bosta� desordenados� en� contacto� con� ésta� y� con� la� pared� de� la� bola� de� cría,�

correspondientes�a�la�provisión�original,� los�cuales�no�forman�parte�de�la�pared�

de� la� cámara� pupal.� Así� mismo,� las� bolas� de� provisión� roladas� por� estos�

escarabajos� que� pudieron� ser� colectadas,� cortadas� y� observadas� bajo� lupa,�

mostraron� una� zona� externa�muy� delgada� de� fibras� ordenadas� que� pierden� su�

ordenamiento�hacia�el�interior,�y�se�intercalan�generando�zonas�más�porosas�en�

el� relleno.� Estas� evidencias� demuestran� que� el� adulto� construye� bolas� de� cría�

aprovisionando�de�manera�desordenada,�o�al�menos�no�espiralada,� la�bosta�del�

relleno,�y�que�dicha�estructura�es�construida�posteriormente�por�la�larva�durante�

su�desarrollo�como�pared�de� la�cámara�pupal.�Otro�resultado� interesante,�es� la�

similitud� encontrada� en� la� estructura� de� las� bolas� de� cría� de� �� ������,����

����� y��������,� todas�ellas� con�una� forma�general� tendiendo�a�gota,� casi�

piriforme,�y�con�un�canal�de�aireación�constituido�por�fibras�vegetales�que�actuan�

como�filtro�entre�el�interior�de�la�cámara�ovígera�y�el�exterior�de�la�bola�de�cría.���

� ����

� En�cuanto�a�la�filogenia,�los�Canthonini�son�un�linaje�primitivo,�y�a�la�vez�

polifilético,� conformado� por� diferentes� clados� definidos� por� diferentes� “sets”� de�

sinapomorfías� (Philips� �� ��,� 2004).� Es� claro,� dado� su� comportamiento� de�

nidificación�y�por�las�características�de�las�bolas�de�cría�recién�mencionadas,�que�

al�menos� ��������no�debería�ser�incluído�en�el�mismo�clado�que�incluye�a�los�

������� y� que� posiblemente,� en� un� futuro� con� nuevas� investigaciones,�

conformarán�tribus�diferentes.��

3�4�3#��������"BB�

������� es� un� género� con� muchas� especies� del� cual� se� conocen� tanto�

coprófagas� como� necrófagas,� y� en� relación� con� sus� nidos,� en� 1899� Judulien�

publicó� las� primeras�menciones� de� algunas� carcaterísticas� de� los� nidos� de� tres�

especies�distintas,�������������Germ,�������� ���Har�y������������Har.�De� la�

primera�especie,�remarca�la�estructura�de�la�bola�de�cría,�claramente�biesférica,�

y� además� que� esta� especie� de� ������� nidifica� debajo� de� la� bosta� o� de�

cadáveres,�de�manera�indistinta.�Según�sus�observaciones,�las�bolas�de�cría�de�la�

segunda�especie�son�similares�a� las�de� �����,�y� las�de� la�última,�son�más�

bien�piriformes,�y�según�él,�muy�parecidas�a�las�de��������,�aunque�mucho�

más� pequeñas.� Otra� característica� que� destaca� del� comportamiento� de�

nidificación� de� ������,� es� que� los� adultos� de���� ��������� y� de� ��� �������,�

permanecen� en� el� nido� hasta� que� se� completa� el� desarrollo� de� la� cría.� Otra�

especie� de� ������,� que� ha� sido� ampliamente� estudiada,� es� ��� &�����

&������LeConte.�Halffter�(1977)�describió�por�primera�vez�su�comportamiento�

de� nidificación,� del� cual� remarcó� la� construcción� de� bolas� de� cría� biesféricas,�

decoradas�posteriormente�por�pequeñas�bolas�fecales�que�la�larva�expulsa�desde�

� ����

el� interior�durante�su�desarrollo.�Estas�bolas�de�cría�son�originalmente�una�bola�

esférica�de�provisión,�a� la�que� la�hembra� le�agrega�en�una�segunda�etapa,�una�

bola�más�pequeña�para�construir�allí�la�cámara�ovígera,�con�el�fin�de�mantener�al�

huevo� aislado� de� la� provisión� de� la� cámara� principal.� Esta� especie� construye�

nidos� compuestos,� conformados� por� varias� bolas� de� cría� en� un� mismo� nido�

superficial,�como�resultado�del�esfuerzo�conjunto�de�la�hembra�y�del�macho�que�

conforman� la�pareja.�Este� tipo�de�nido�ha�sido� incluido�por�Halffter�y�Edmonds�

(1982),�en�el�patrón�V�de�nidificación.�

Las�dos�especies�de�������� estudiadas�para�esta�Tesis,� construyen�dos�

tipos� distintos� de� bolas� de� cría.� ������� sp.� 1� es� una� especie� coprófaga� que�

forma�bolas�de�cría�piriformes,�tal�vez�similares�a�las�de������������descriptas�

por� Judulien� (1899),� donde� la� cámara� ovigera� se� encuentra� directamente�

excavada� en� la� bosta� aprovisionada� en� el� relleno,� como� se� vió� en� los� cortes�

delgados,� y� la� cual� se� encuentra� abierta� en� el� polo� superior� y� parcialmente�

protegida�por� fibras�vegetales�que�emergen�de� la� cara� interna�de� la�pared.�En�

cambio,� ������� sp.� 2� es� una� especie� necrófaga� que� construye� bolas� de� cría�

típicamente�biesféricas,�tal�vez�más�parecidas�a�las�de�������� ���descriptas�por�

Judulien� (1899)� y� a� las� de���� &������ &�����,� donde� la� cámara�ovígera� se�

encuentra�construida�en�el�interior�de�una�segunda�bola�pequeña�adherida�a�otra�

de�mayor�tamaño,�donde�se�encuentra�la�provisión.����

Como�fue�mencionado�más�arriba,�es�posible�que��������y� ��������

no�conformen�el�mismo�clado�dentro�del�grupo�polifilético�de�los�Canthonini,�en�el�

que�distintos�tipos�de�comportamiento�han�sido�registrados�para�la�tribu.�Por�otro�

lado,�son�llamativas�las�diferencias�registradas�entre�los�������,�como�el�hecho�

que�algunas�especies�sean�coprófagas�y�otras�necrófagas,�o�que�contruyan�bolas�

de� cría� con� tantas� diferencias� morfológicas� (piriformes� vs.� biesféricas,� etc.)� e�

� ����

incluso� comportamentales� (larvas� que� en� algunas� especies,� como���� &������

&�����,�descartan�sus�heces�en�bolas� fecales�hacia�el�exterior,�vs.�otras�que�

las� depositan� en� el� interior� de� la� bola� como� un� fino� tapiz).� Es� evidente� que�

Canthonini� es� un� grupo� muy� grande,� con� muchas� diferencias� no� sólo� en� la�

morfología�de�sus�individuos,�la�cual�parece�ser�insuficiente�para�definir�grupos,�

sino� también� comportamentales,� las� cuales� posiblemente� analizadas�

conjuntamente�con�las�primeras,�permitirían�una�mayor�definición�de�taxones.��

3�4�;#���������'���"BB�.��������"B�

� �

� Si� bien� se� han� publicado� muchos� trabajos� sobre� el� comportamiento� de�

distintas�especies�de�Eucraniini,�la�mayoría�de�ellos�se�basa�fundamentalemnete�

en� la� descripción� de� las� disitntas� variantes� observadas� en� la� relocación� de� la�

provisión� por� parte� de� los� adultos,� para� la� alimentación� y� la� nidificación�

(Monteresino�y�Zunino,�2003;�Ocampo,�2004;�Ocampo�y�Philips,�2005;�Zunino,�

�����1989;�entre�otros),�siendo�muy�escasas�las�menciones�relacionadas�con�la�

arquitectura�de�los�nidos�(Monteresino�y�Zunino,�2003;�Ocampo�y�Philips,�2005).��

� En�relación�con�los�nidos�estudiados�aqui,�se�han�observado�en�el�campo�la�

presencia� de� algunas� estructuras� comunes� a� las� de� otras� especies,� como� por�

ejemplo,� las� presencia� de� antecámaras�de� almacenamiento�del� alimento,� como�

ha� sido�descripto� para�$���������������� �&�,�'� ������� ������� y�'��

���� ���� (Monteresino� y� Zunino,� 2003;� Ocampo� y� Philips,� 2005),� entre� otras.�

Pero,� hasta� el� momento,� no� se� ha� registrado� la� presencia� de� ningún� tipo� de�

cámara� de� cría� (masa/bola� de� cría),� las� cuales� probablemente� no� sean�

construidas,�ni�tampoco�se�habían�registrado�las�cámaras�pupales,�como�las�que�

fueron�halladas�en�los�nidos�de�$������������������estudiados�en�La�Rioja.�En�

� ����

referencia� a� ello,� Halffter� y� Matthews� (1966)� señalaron� en� su� libro� que� de�

acuerdo� a� las� observaciones� inéditas� de� Martínez,� $������������ construiría�

esferas� bien� regulares� donde� es� dejado� el� huevo� y� posteriormente,� se�

desarrollaría� la� larva.�Sin� embargo,� a� partir� de� las� observaciones�hechas�en� el�

campo,� y� de� las� cámaras� pupales� colectadas,� se� deduce� que� los� Eucraniini�

estudiados�no�hacen�ningún�tipo�de�cámara�de�cría,�sino�simplemente�cámaras�

de�aprovisionamiento�de�alimento,�y�que�sus�larvas�construyen�cámaras�pupales.�

Estas� últimas,� se� encuentran� completamente� cerradas,� son� subesféricas� y�

presentan� una� pared� de� forma� general� helicoidal,� similar� a� la� observada� en� el�

interior� de� las� bolas� de� cría� de� ��� ������-� �������� y� �������.� Las�

bandas� que� conforman� este� espiral,� se� encuentran� constituidas� por� pequeños�

������yuxtapuestos�de�materia�orgánica�oscura,�posiblemente�heces�de�la�larva�

con� agregado� de� material� del� suelo.� Dada� la� escasa� información� publicada� al�

respecto,�sería�conveniente�ampliar�el�estudio�de� los�nidos�a�un�mayor�número�

de� especies� para� verificar� si� dicho� comportamiento� se� encuentra� presente� en�

gran�parte�de�ellas,�y�ver�si�existen�variaciones�dentro�de�los�Eucraniini,�como�ya�

ha� sido� registrado� para� el� comportamiento� relacionado� con� la� relocación� del�

alimento.���

� Según� Philips� �� ��� (2004)� las� especies� de� Eucranini� no� voladoras� y�

arenícolas� como� las� estudiadas� aquí� son� miembros� derivados� del� grupo� que�

habrían� perdido� secundariamente� su� comportamiento� de� hacer� bolas,� ya� que�

'�������� ���� �����,� la� especie�más� basal� relacionado� con� los� Phanaeini�

las� construye.� Tendiendo� en� cuenta� que� en� todas� las� especies� de� Phanaeini�

estudiadas�en�esta�Tesis�que�contruyen�bolas�de�cría,�así�como�también���������

��� ����que�pertenece�a�Dichotomiini,�y� ���������������(Canthonini),�las�

larvas�a�su�vez�construyen�en�su� interior�cámaras�pupales�helicoidales,�al� igual�

� ����

que� las�descriptas�aquí�para�Eucraniini,�este�comportamiento�representaría�una�

sinapomorfía� que� habría� surgido� muy� tempranamente� en� la� evolución� de� las�

Scarabaeinae�antes�de�la�separación�de�las�cuatro�tribus.���

3�5H������� ������������������������������������� J����

� ������������������������� �����������������

Entre�las�especies�actuales�de�escarabajos�coprófagos�estudiadas�en�esta�

Tesis,� algunas� de� ellas� no� presentan� trazas� comparables� a������������.� No�

obstante,� su� estudio� reveló� interesantes� aspectos� aplicables� a� la� evolución� del�

comportamiento�en�Scarabaeinae�como�se�destacó�en�las�secciones�precedentes�

y� también� una� estrecha� relación� con� trazas� fósiles� de� otros� icnogéneros� que�

contribuyen�a�completar�el�registro�fósil�de�esta�subfamilia.��

Por�ejemplo,�si�bien�no�se�encuentran�trazas�similares�a�las�masas�de�cría�

sub�cilindricas� de� �������� � ������� en� Gran� Barranca,� sí� hay� registros,�

incluso� más� antiguos,� de� trazas� fósiles� ( ���� ����� �������)� atribuídas� a�

este�género�(Genise�y�Laza,�1998)�en�la�Formación�Asencio�en�Uruguay�(Eoceno�

inferior)� (Genise� �� ��,� 2002).� De� la� misma� manera,� las� cámaras� pupales�

construidas�con�una�capa�de�bosta�remanente�que�no�es�consumida�por�la�larva�

durante�el�desarrollo,�y�que�ésta�reordena�para�formar�un�helicoide�(conformado�

por� espiras� de� pequeños� ������ documentadas� aquí� en� escarabajos� de� cuatro�

tribus� distintas� de� Scarabaeinae),� son� análogas� a� trazas� fósiles� del� icnogénero�

'���� ����-� conocido� del� Paleoceno�Eoceno� de� Estados� Unidos� (Bown� �� ��,�

1997)� y� la� Argentina� (Genise� �� ��,� 2001).� Ambas� trazas� fósiles� llevarían� el�

registro� más� antiguo� de� los� Scarabaeinae� sudamericanos� hasta� el� Paleoceno�

Eoceno�Inferior.��

� ���

Entre� las� bolas� de� cría� actuales� estudiadas� en� esta� Tesis� y� que� tienen�

correlato�con������������,������������es�comparable�a�ejemplares�que�aun�

cuando�originalmente�pudieron�ser�esféricos,� subesféricos,�piriformes,�e� incluso�

con� protuberancia,� se� transforman� en� bolas� de� cría� abiertas� y� con� agujero� de�

emergencia,�al�salir�el�nuevo�adulto.�Tal�registro�aporta�en�forma�general�al�de�

las�Scarabaeinae�constructoras�de�bolas.��

Las�bolas�de�cría�de���� �������spp.�y� ��������������,�podrían�

mostrar�ciertas�similitudes�con�las�bolas�de�cría�fósiles� incluidas�en�����������y�

���������,�dependiendo�como�se�interprete�la�pared�gruesa�de�estas�icnoespecies.�

Si�consideramos�que�parte�de�esa�pared�fue�en�realidad�resto�de�las�provisiones,�

como�fue�comprobado�por�los�estudios�neoicnológicos,�entonces�la�presencia�de�

parte� de� la� cámara�ovígera,�más� especificamente� el� techo� incluido� en� la� pared�

sería�un�carácter�que�permitiría�atribuir�esas�icnoespecies�a�algunas�especies�de�

Phanaeini�y�Canthonini.��

Respecto� a� ��� ������� ��� y� ��� isp.� A,� no� se� han� encontrado� hasta� el�

momento� representantes� actuales� que� permitan� dilucidar� si� efectivamente� la�

cámara� ovígera� no� se� preserva� debido� a� que� habría� sido� excavada� en� la�

provisión,�o�que,�fundamentalmente�en����isp.�A,�la�cámara�ovígera�se�preserva�

como�una�cámara�hemiesférica�excavada�en� la�cara�externa�de� la�pared,�como�

habría�sugerido�Laza�(2006).�

Las� bolas� fósiles� biesféricas� de�Necochea� incluidas� en���� �����B������ son�

comparables� con� las� bolas� de� cría� construidas� por� la� especie� necrófaga� de�

������,����sp.�2.�No�sólo�la�forma�general�de�estas�bolas�coincide,�sino�también�

el�hecho�de�que�ambas�muestren�paredes�muy�delgadas,�que�en�las�bolas�de�cría�

actuales�se�encuentran�conformadas�únicamente�por�material�del�suelo,�ya�que�

no�se�incorpara�bosta�debido�al�tipo�de�alimentación�necrófaga.�

� ����

El� hecho� que� algunas� de� las� bolas� de� cría� fósiles� no� tiene� análogos�

modernos� entre� las� estudiadas� de� la� Argentina,� podría� sugerir� que� estas�

icnoespecies�de�������������correspondan�a�linajes�de�Scarabaeinae�distintos�

a� los� representados� actualmente� en� esta� región,� y� que� se� habrían� extinguido�

junto�con�los�grandes�mamíferos�cenozoicos�que�producían�la�bosta�utilizada�por�

ellos.��

Finalmente,� es� posible� hasta� el� momento� adjudicar� como� posibles�

productores�de�algunas�de�las�icnoespecies�de�������������de�Gran�Barranca�

a� especies� incluidas� en� dos� tribus� diferentes� de� Scarabaeinae:� Canthonini� y�

Phanaeini.�El�registro�más�antiguo�de�Scarabaeinae�fósiles�proviene�del�Cretácico�

de�Asia� y�del�Eoceno�de�Europa� (Krell,� 2007),� y�en�particular,� los� registros�de�

escarabajos�fósiles�más�antiguos�para�estas�dos�tribus,�provienen�del�Mioceno�de�

Kenia� (Canthonini)� y�del�Pleistoceno�de�USA�(Phanaeini)� (Krell,�2007).�De�esta�

manera,� los� registros� de� ������������ de� la� Formación� Sarmiento� (Eoceno�

medio�Mioceno�inferior)�en�Gran�Barranca�(Chubut),�estarían�predatando�en�30�

40�millones� de� años� al� primer� registro� de� cuerpos� fósiles� de� estas� tribus� (Fig.�

42),� período� para� el� cual� estarían� aportando� además� importante� información�

paleobiológica.�

� ���

�!�%�& 84� Esquema� que� muestra� los� primeros� registros� de� �����������,� en�comparación�con�los�de�escarabajos�fósiles�de�las�tribus�Canthonini�y�Phanaeini.��

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��������������� ��& �&��& *&?���(&*!> �&�(!� =�A

En� los� niveles� del� Eoceno� Medio� inferior� (estacas� 9501� a� 9505)� de� la�

Formación� Sarmiento,� en� Gran� Barranca,� no� existe� registro� de� ejemplares� de�

� ����

�����������.� Esta� ausencia� podría� ser� consecuencia� de� los� procesos�

tafonómicos,� los� cuales� suelen� ser� los�primeros� considerados�usualmente� como�

responsables� de� la� ausencia� de� trazas� fósiles� en� un� depósito,� por� lo� que� no�

pueden� ser� descartados� completamente� aqui.� Sin� embargo,� los� paleosuelos� de�

este� intervalo�poseen� litofacies�similares,�y�un�desarrollo� también�similar,�a� los�

observados� en� niveles� más� jóvenes� que� poseen� abundante� cantidad� de�

�����������.� Por� otro� lado,� la� aparición� gradual� de� estas� trazas� en� Gran�

Barranca,� dada� por� el� incremento� del� número� de� icnoespecies� que� se� va�

registrando� a� lo� largo� de� toda� la� secuencia,� sugiere� que� la� ausencia� de�

������������en�los�niveles�inferiores�podría�ser�original�y�no�debido�a�procesos�

tafonómicos,� que� de� ser� responsables� habrían� controlado� de�manera� similar� a�

todas�las�icnoespecies.�Además�de�la�tafonomía,�pueden�analizarse�otras�posibles�

causas,�como�por�ejemplo,�las�condiciones�climáticas.�Junto�con�la�estabilidad�de�

las� condiciones� paleoambientales� mencionadas� anteriormente,� el� Óptimo�

Climático� del� Eoceno� Temprano� (Zachos��� ��,� 2001)� sugiere� que� el� clima� no�

habría� sido� restrictivo� para� el� establecimiento� de� estos� insectos,� los� cuales� se�

encuentran�mejor� representados� en� regiones� templadas� a� tropicales,� donde� la�

Temperatura�Media�Anual�es�alrededor�de�15º�C�y� la�Precipitación�Media�Anual�

excede�los�250�mm�(Halffter,�1991).�

El�registro�de�los�cuerpos�fósiles�de�Scarabaeinae�contribuye�escasamente�

al� entendimiento� del� orígen� y� dispersión� de� estos� escarabajos� coprófagos� del�

Eoceno�de�Patagonia,�productores�de������������.�El�registro�más�antiguo�de�

estos� fósiles� corpóreos� proviene� del� Cretácico� de� Asia� y� del� Eoceno� de� Europa�

(Krell,�2007).�No�existe�registro�de�escarabajos�fósiles�en�América�del�Sur�(Krell,�

2007),� pero� el� registro� más� antiguo� de� bolas� de� cría� fósiles� de� escarabajos�

coprófagos�corresponde�precisamente�a�las�������������del�Eoceno�Medio�de�

� ����

Gran� Barranca� utilizadas� en� este� trabajo� (Sánchez� �� ��,� 2006),� como� fue�

desarrollado�en�la�sección�anterior.�

Para�entender�completamente�la�aparición�de�los�escarabajos�productores�

de� ������������ en� Gran� Barranca,� habría� que� analizar� también� las�

preferencias�ecológicas�de�estos�insectos�(Genise�����,�2000).�Los�escarabajos�

coprófagos� están� adaptados� a� ambientes� abiertos� dominados� por� pastos� y�

habitados�por�grandes�mamíferos,�dos�aspectos�con� los�cuales�su�diversidad�se�

encuentra� totalmente� relacionada� (Halffter� y� Mathews,� 1966;� Halffter� y�

Edmonds,� 1982;� Hanski� y� Cambefort,� 1991).� Tanto� la� morfología� como� el�

comportamiento� de� estos� insectos� se� han� desarrollado� en� respuesta� al�

aprovechamiento�de� los�excrementos�en�hábitats�abiertos� (Halffter�y�Edmonds,�

1982).� Halffter� (1991)� mostró� que� en� Africa� central,� donde� la� megafauna� de�

mamíferos� hoy� día� sigue� siendo� abundante,� la� sabana� es� el� ecosistema� con� la�

mayor�diversidad�de�escarabajos�coprófagos.�Sin�embargo,�en�América�del�Sur,�

la�extinción�reciente�de�los�grandes�mamíferos�provocó�la�diversidad�más�alta�de�

Scarabaeinae�registrada�en�la�selva�tropical�lluviosa,�junto�con�la�adquisición�de�

la�necro�y�saprofagia�(Halffter,�1991;�Hanski�y�Cambefort,�1991).�Por�otro�lado,�

los� escarabajos� coprófagos� juegan� un� rol� ecológico� fundamental� en� la�

descomposición� de� los� excrementos� de� los� mamíferos� en� los� suelos� de� los�

pastizales,� manteniendo� activo� el� ciclo� de� los� nutrientes� y� permitiendo� el�

crecimiento�de�nuevas�gramíneas�(Bornemissza,�1976;�Heinrich�y�Bartholomew,�

1979).�Un�claro�ejemplo�de�la�fuerte�relación�que�existe�entre�estos�escarabajos,�

los� mamíferos� y� los� pastizales,� quedó� demostrado� en� Australia� durante� las�

décadas� del� 60� y� 80.� Fue� necesaria� entonces� la� importación� de� escarabajos�

coprófagos� exóticos� para� descomponer� el� excremento�producido� por� el� ganado�

introducido,� que� al� no� ser� procesado� efectivamente� se� fue� acumulando� en� el�

� ����

suelo�impidiendo�el�crecimiento�de�nuevas�gramíneas�y�favoreciendo�el�desarrollo�

de� los� insectos� plaga� (Bornemissza� 1969,� 1976).� En� climas� más� fríos,� los�

Scarabaeinae� son� aún� más� dependientes� de� hábitats� abiertos� expuestos� a� la�

mayor� insolación� (Halffter� y� Matthews,� 1966;� Halffter� y� Edmonds,� 1982).�

Además,� bolas� de� cría� de� gran� tamaño,� como� las� que� se� describen� en� este�

trabajo,� tuvieron� que� ser� preparadas� de� una� única� bosta� producida� por� un�

mamífero�de�gran�tamaño.��

En�consecuencia,�la�ausencia�de�������������en�las�secciones�inferior�y�

media� del� Miembro� Gran� Barranca� podría� deberse,� en� parte� a� causas�

tafonómicas,� y� a� la� escasez� de� grandes� mamíferos,� que� por� su� parte� estaría�

reflejando� condiciones� desfavorables� para� ellos� en� aquellos� primeros� hábitats�

dominados�por�pastos.�Entre�los�ciclos�faunísticos�reconocidos�por�Pascual������

(1996),� el� Miembro� Gran� Barranca� podría� ser� incluido� en� el� Ciclo� Faunístico�

Prepatagoniano,� el� cual� registra� un� cambio� paleoambiental� importante� de�

ambientes� arbolados,� cálidos� y� húmedos,� con� mamíferos� más� pequeños� a�

ambientes� más� abiertos,� más� fríos� y� secos,� con� mamíferos� más� grandes.� En�

particular,�este�ciclo�muestra�para� los�ungulados,�probablemente� los�herbívoros�

más�grandes�de�aquel�tiempo,�el�aumento�de�tamaño�y�la�hipsodoncia�(Pascual�

����,�1996),�ésta�última�provocada�por�el�incremento�de�pastos�en�la�vegetación�

(Pascual� �� ��,� 1996;� Kay� �� ��,� 1999;� Zucol� y� Brea,� 2005).� Ambas�

características� son� críticas� para� la� producción� de� las� bostas� usadas� por� los�

escarabajos�coprófagos�como� fuente�de�alimento�y�para� la�construcción�de�sus�

nidos.�Pascual������(1996)�mencionan�además�que�el�incremento�de�los�fitolitos�

de�gramíneas�y�de�las�������������durante�este�ciclo�apoya�la�hipótesis�de�los�

cambios�mencionados.�Aún� cuando� los� fitolitos� de�gramíneas� son� conocidos� en�

Patagonia� desde� el� Paleoceno� (Zucol,� 2005),� no� se� conoce� cuándo� los� hábitats�

� ����

dominados�por�pastos�comenzaron�a�expandirse�(Kay�����,�1999),�y�es�aún�más�

difícil� de� establecer� cuándo� estos� ambientes� comenzaron� a� tolerar� el� tipo� y� la�

abundancia�de�comida,�y�el�tamaño�de�los�herbívoros,�apropiados�para�sostener�

la� presencia� de� los� escarabajos� coprófagos.� Por� ejemplo,� el� análisis� de� fitolitos�

muestra� una� disminución� del� componente� arbóreo� durante� el� Eoceno,�

particularmente� de� las� dicotiledóneas� arbustivas� (Zucol� y� Brea,� 2005),� que�

habría� producido� hábitats� cada� vez� más� abiertos� hasta� el� alcance� de� las�

condiciones� óptimas� para� la� aparición� de� los� escarabajos� coprófagos.� Esta�

variación� florística� ha� sido� también� reconocida� por� el� cambio� en� el� tipo� de�

paleosuelos� entre� la� Formación� Koluel�Kaike� (Eoceno� inferior� a� medio),� que�

incluye� Ultisoles� formados� en� ambientes� boscosos� cálido�húmedos� (Krause� y�

Bellosi,� 2008),� y� el�Miembro�Gran�Barranca� (Eoceno�medio� alto)� con�Andisoles�

desarrollados� en� palmares� y� sabanas� subhúmedas� (Bellosi� y� González,� en�

prensa).�

Queda� documentado� en� esta� Tesis� que� el� primer� registro� de�

������������corresponde�al�Eoceno�Medio�alto,�alrededor�de�39.3�ma�(estacas�

9506�y�9508).�Para�ese�momento,�los�ejemplares�de�������������son�escasos�

y�aparacen�en�muy�baja�densidad�(3���4�especímenes�por�m2),�y�también�baja�

diversidad,� sugiriendo� que� los� cambios� ecológicos� del� Ciclo� Faunístico�

Prepatagoniano�habrían�sido�responsables�de�sustentar�un�hábitat�dominado�por�

pastos� que� fuera� conveniente� para� la� aparición� de� los� primeros� escarabajos�

coprófagos.�La�aparición�gradual�de�las�diferentes�icnoespecies�de�������������

a� lo� largo� de� la� secuencia,� parece� reflejar� la� real� aparición� de� los� escarabajos�

coprófagos� en� esta� localidad,� más� que� posibles� cambios� en� las� condiciones�

taxonómicas.��

� ����

Luego�de�este�comienzo�incipiente,�las�condiciones�ambientales�cambiaron�

desfavorablemente� durante� el� tiempo� representado� por� el� Miembro� Rosado�

(Eoceno� Medio� alto,� 37.28� �� 36.19� ma).� Para� entonces,� no� se� registran�

ejemplares� de� �����������,� debido� posiblemente� a� causas� tafonómicas.� En�

relación� con� esto�último,�Bellosi� y� colaboradores� (Bellosi,� en�prensa;�Bellosi���

��,�2002)�propusieron�un�clima�seco�para�aquella�edad�sugerido�por�la�presencia�

de�un�suelo�cálcico�fuertemente�desarrollado�(calcrete).��

A�partir� de� los�36.2�ma,�aproximadamente� (estaca�9508.5�09)� comienza�

una�explosión�de�������������que�se�mantiene�sin�cambios� importantes�a� lo�

largo� del� Eoceno� Superior� bajo� (estaca� 9510.5).� Esta� explosión� se� encuentra�

reflejada� por� (1)� la� gran� abundancia� de� ejemplares,�más� de� 100� especímenes�

colectados� por� estaca� en� la� mayoría� de� los� casos,� (2)� la� elevada� densidad,�

alrededor�de�40�100�especímenes�por�m2,�y�(3)�la�alta�diversidad�(la�mayoría�de�

las� icnoespecies�presentes�en�todas� las�estacas).�En�estos�paleosuelos�(estacas�

9508.5�a�9510.5)�no�se�observan�evidencias�de�una�concentración�secundaria�de�

los�ejemplares�de�������������dada�por�el�retrabajo�mecánico�del�sedimento,�

como� por� ejemplo,� estratificación� cruzada,� superficies� erosivas� internas,� o�

paredes�pulidas�de�las�trazas.�El�depósito�original�es�eólico�y�corresponde�a�una�

loessita�téfrica�maciza�(Bellosi,�en�prensa).�El�pobre�grado�de�madurez�de�estos�

paleosuelos,�también�descarta�la�idea�de�una�alta�concentración�de�trazas�fósiles�

debido�a�un�prolongado�tiempo�de�exposición�subaérea.�De�esta�manera,�durante�

el� Eoceno� Superior� bajo� habrían� ocurrido� cambios� ambientales� favorables� que�

involucraría� la� presencia� de� hábitats� dominados� por� pastos,� herbívoros� y�

escarabajos� coprófagos.� Este� ecosistema� podría� estar� indicado� también� por� el�

aumento� del� contenido� fitolítico� en� los� depósitos� de� pastos� cortos� meso�

� ����

microtérmicos�(tales�como�arundinoides,�estipoides�y�pooides)�durante�el�Eoceno�

Medio�superior�y�tardío�(Zucol�y�Brea,�2005).��

Durante� la� transición� Eoceno�Oligoceno,� solo� dos� o� tres� ejemplares� de�

������������ fueron�observados� en� la� sección� superior� del�Miembro�Vera.� La�

ausencia�de�bolas�de�cría�fósiles�en�este�miembro�podría�deberse�a�la�acción�de�

procesos�tafonómicos,�o�a�condiciones�ambientales�desfavorables,�como�el�clima�

seco,�y�posiblemente�más�frío,�tal�como�sugieren�las�litofacies�y�los�paleosuelos,�

asi� como� también� la� frecuente� caída�de� cenizas� volcánicas� (Bellosi,� en�prensa;�

Bellosi�y�González,�en�prensa).�

Los�parámetros�medidos�para�el�Oligoceno�Superior�bajo�(estacas�9512�y�

9512�13)�muestran� valores� similares� a� los� estimados� para� el� Eoceno� Superior�

bajo� (estacas� 9508.5� a� 9510.5),� sugiriendo� un� retorno� de� las� condiciones�

favorables� para� los� escarabajos� coprófagos� después� de� la� depositación� de� los�

sedimentos� loéssicos�del�Miembro�Vera.�Luego,�en�el�Oligoceno�Superior�medio�

(estaca�9514.5),�la�densidad�de�������������disminuye�significativamente�(6�

8�especímenes�por�m2),�pero�la�diversidad�se�conserva�y�se�mantiene�similar�a�la�

observada� en� estacas� anteriores.� Estos� valores� de� densidad� máxima� y�

relativamente�gran�abundancia,�persisten�hasta�el�Mioceno�Inferior�alto�(hasta�la�

estaca� 9520�20.5),� con� la� excepción� de� la� estaca� 9516� (Oligoceno� Superior�

medio),�que�muestra�una�densidad�máxima�similar�(6�specímenes�por�m2)�pero�

tomada� en� parches� aislados,� y� donde� la� abundancia� general� disminuye�

significativamente� (menos� de� 30� especímenes� colectados).� Sin� embargo,� como�

fue� mencionado� previamente,� en� esta� estaca� se� realizó� un� muestreo� parcial�

debido�a�su�difícil�acceso�y�a�su�escasa�exposición.��

� ����

3�8�4 H �&()!�" ���!"=�&$�" � '&" !* ��"B�*!�", $!+��"!$&$ .

&)% $& *!&��'&=!+&

Rspecto�a�la�diversidad�de�icnoespecies�y�a�su�abundancia�relativa,�puede�

destacarse�que������������ y���� ������ se�encuentran�presentes� siempre,�y� con�

una�abundancia�relativamente�alta�(entre�66�%�y�100�%�para�todas�las�estacas),�

a� la� largo� de� toda� la� secuencia.� Como� fue� explicado� más� arriba,� ��� ��������

podría� ser� el� resultado� de� la� emergencia� de� los� adultos� de� bolas� de� cría�

correspondientes�a�otras�icnoespecies,�tales�como����isp.�A�y����������,�y�debido�

a�ello�la�posibilidad�de�ser�registrada�es�mayor�que�la�de�las�demás�icnoespecies.�

De�manera�similar,����������es�abundante�en�todas�las�estacas,�debido�a�que�se�

consideran�dentro�de�este�grupo�a� todos� los� fragmentos�de�ejemplares�y�a� los�

especímenes� que� no� pudieron� ser� identificados.� El� número� máximo� de�

icnoespecies�de�������������se�registra�para�el�Eoceno�Superior�bajo�(estacas�

9508.5�9509� y� 9510),� y� para� el� Oligoceno� Inferior� y� Superior� medio� (estacas�

9512�9513�y�9514.5).�Sin�embargo,�en�la�estaca�9510.5�(Eoceno�Superior�bajo),�

y�en� las�estacas�9517�17.5�y�9517.6�17.7�(transición�Oligoceno�Mioceno),� falta�

solo� una� icnoespecie� para� alcanzar� el� máximo� valor.� Las� icnoespecies� que� se�

pierden� son���� ������� ��� o���� ������-�mientras� que���� ������� y� ��� isp.� A� se�

mantienen�presentes�en�todas�las�estacas�desde�su�aparición�en�el�Eoceno�Medio�

alto� y� Superior� bajo� (estacas� 9508� y� 9508.5�09),� respectivamente.� Entre� el�

Eoceno�Superior� alto� y� el�Oligoceno�Superior� bajo� (estacas�9508.5�09�y�9512�

9513)�las�abundancias�relativas�de�estas�dos�icnoespecies,�combinadas,�alcanzan�

el� 25� %� y� el� 30� %,� respectivamente.� Desde� su� aparición� hasta� el� Oligoceno�

Superior�medio�(estaca�9516),����isp.�A�es�en�proporción�mucho�más�abundante�

(13,23�%,)�que�����������(7,25�%).�Mientras�que�desde�el�Oligoceno�más�alto�

� ���

hasta� el� Mioceno� Inferior� alto� (estacas� 9517�17.5� a� 9518�19),� la� abundacia�

relativa� de� ��� isp.� A� es� menor� (2,2� %)� que� la� de� ��� ������� (6,7� %).� En� el�

Mioceno� Inferior� alto� (estaca� 9517.8�17.9),� ��� ������� ��� y� ��� �������

desaparecen� y� no� vuelven� a� registrarse� estas� icnoespecies� a� lo� largo� de� la�

secuencia,� lo� que� brinda� la� primera� evidencia� de� condiciones� ambientales�

desfavorables�para�los�escarabajos�coprófagos�en�Gran�Barranca.��

Como�ya�fue�sugerido�para�la�aparición�de�������������en�la�secuencia,�

los� procesos� tafonómicos� deberían� controlar� de� igual� manera� a� todas� las�

icnoespcies,�y�por�ello�la�disminución�gradual�de�la�icnodiversidad�surgiría�como�

resultado�de�un�deterioro�real�de�las�condiciones�ambientales.�El�último�registro�

de� ������������ (alrededor� de� 20� ma,� estaca� 9521�22)� muestra� una�

abundancia�(14�especímenes)�y�una�máxima�densidad�(2�3�especímenes�por�m2)�

similares� a� las� registradas� al� inicio� de� la� secuencia,� pero� una� diversidad�

levemente�mayor,�ya�que����isp.�A�se�encuentra�también�presente.�Estos�valores�

sugieren� un� incremento� gradual� de� las� condiciones� ambientales� desfavorables�

hacia� la� sección� superior� de� la� secuencia.� A� partir� del� Mioceno� Inferior� alto�

(estacas� 9523� a� 9525.5),� no� se� registran� evidencias� de� especímenes� de�

�����������,� sugiriendo� cambios� ambientales� desfavorables� contínuos� que�

conducen� a� la� desaparición� total� de� los� escarabajos� coprófagos� de� Gran�

Barranca.�Actualmente,�esta�localidad�es�dominada�por�la�vegetación�de�estepa,�

con�un�suelo�escasamente�cubierto�por�pastos,�bajo�un�clima�frío,�con�ovejas�y�

algunas�especies�de�camélidos,�y�sin�registros�de�escarabajos�coprófagos.�

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?��,�!N(�=���*%&=��!&'A."%��'&*!> *� �'=&(&Q�$�'�"(&(FI���"�

� ����

� La�Figura�35�A�muestra�que�desde�el�Eoceno�Medio�(estaca�9506)�hasta�el�

Oligoceno� Superior� bajo� (estaca� 9512)� el� tamaño� promedio� de�������������

(DE)�no�registra�cambios�significativos,�pero�luego,�el�tamaño�aumenta�hasta�el�

Oligoceno� Superior� medio� (estaca� 9514.5),� esto� es� durante� el� Deseadense�

(SALMA).� Después� de� este� aumento� significativo,� el� tamaño� promedio� de�

������������mantiene�valores�similares�a�lo�largo�de�toda�la�secuencia�hasta�

el�último�registro�de�estas�trazas.�Prácticamente�todas�las�icnoespecies�muestran�

estos�cambios�en�el�tamaño�de������������,�con�picos�máximos�(Figura�35�B)�

desde� el� Oligoceno� Superior� medio� (estaca� 9514.5)� hasta� el� Mioceno� más�

temprano� (estaca� 9517.6�17.7),� a� lo� largo� del� Deseadense� (SALMA),�

mayormente.�El�incremento�en�el�tamaño�promedio�se�debe�a�la�desaparición�de�

especímenes�pequeños�durante�el�Oligoceno�Superior�medio�(estaca�9514.5)�y�a�

la�aparición�de�los�ejemplares�más�grandes�a�partir�del�Oligoceno�Superior�bajo�

(estaca�9512�13),�junto�con�el�cambio�de�la�moda�a�clases�de�mayor�tamaño.�El�

máximo�DE�promedio�registrado�durante�el�Oligoceno�Superior�medio�se�debe�a�

la�inclusión�de�la�mayoría�de�los�especímenes�en�la�cuarta�clase�de�tamaño.��

El� tamaño� de� las� bolas� de� cría� de� escarabajos� coprófagos� está�

directamente�relacionado�con�el�tamaño�de�sus�productores�(Halffter�y�Matthews,�

1966;� Lengerken,� 1954;� Klemperer,� 1983;� Klemperer� y�Boulton,� 1976;� Sato� y�

Imamori,� 1987),� como� será� analizado� en� la� siguiente� sección,� pero�

probablemente�también�tenga�relación�con�el�tamaño�de�la�bosta�producida�por�

los�herbívoros.�A�pesar�de�no�haber�estudios�detallados�al� respecto,�Heinrich�y�

Bartholomew� (1979)� reportaron� que� ,��� ������ �������,� una� especie� de� gran�

tamaño�(25�gramos),�utiliza�exclusivamente�la�bosta�producida�por�los�elefantes,�

de�la�cual�otra�especie�grande,�.�������&������(10�gramos),�construye�bolas�

de�cría�que�pueden�alcanzar�el�tamaño�de�una�pelota�de�tenis.�Janssens�(1939)�

� ���

(en� Halffter� y� Matthews,� 1966)� postuló� que� la� distribución� de� las� grandes�

especies�del�género�,��� ������esta�estrechamente�ligada�a�la�de�los�mamíferos,�

particularmente�a�la�de�los�elefantes�(Kingston�y�Coe,�1977;�Hanski�y�Cambefort,�

1991).� La� relación� que� existe� entre� grandes� bolas� de� cría,� grandes� bostas� y�

grandes�mamíferos,�estaría�sustentada�por�el�hecho�que�cada�hembra�o�pareja�

prepara� sus� bolas� de� cría� a� partir� de� una� única� bosta.� De� esta� manera,� la�

construcción�de�bolas�de�cría�grandes�para�permitir�el�desarrollo�de�escarabajos�

coprófagos� grandes,� sólo� es� posible� de� bostas� grandes,� que� por� su� parte� sólo�

pueden�ser�producidas�por�mamíferos�grandes.�

� Esta� información� sugiere� que� el� incremento� en� el� diámetro� de�

������������ estaría� relacionado� con� la� presencia� de� grandes�mamíferos.� En�

concordancia� con� ésto,� Pascual� y� Ortíz� Jauréguizar� (1990)� indicaron� que� las�

faunas�del�Oligoceno�de�Patagonia,�y�otras�regiones�de�Sudamérica�adjudicadas�

al� Deseadense� (28� ma� aproximadamente),� incluyeron� a� los� mamíferos� más�

grandes.� Varios� ungulados� nativos� grandes,� incluyendo�)&��������,� junto� con�

gliptodontes,�mylodontes�y�edentados�y�algunos�otros�depredadores�importantes�

ligados�ecológicamente�con�estos�herbívoros,�son�considerados�como�mamíferos�

gigantescos� (Pascual� �� ��,� 1996;� Ortíz� Jaureguízar� y� Cladera,� 2006).� El� gran�

tamaño�alcanzado�por�algunos�mamíferos�durante�el�Deseadense�fue�claramente�

diferente�del�alcanzado�por� la�fauna�anterior�(i.e.�Tinguirririquense),�y�posterior�

(i.e.�Colhuehuapense).�El�máximo�tamaño�de�������������registrado,�a�partir�

del�Oligoceno�Superior�medio,�sugiere�que�probablemente�a�lo�largo�del�intervalo�

con�los�mamíferos�más�grandes�(Deseadense),�el�tamaño�máximo�alcanzado�por�

los� herbívoros� probablemente� ocurriera� durante� dicha� edad.� Por� último,� y�

tomando� en� cuenta� los� cambios� en� el� tamaño� promedio� de� ������������

observados�en�la�Figura�35�A,�puede�deducirse�que� los�mamíferos�anteriores�al�

� ����

Deseadense� fueron,� en� promedio,� probablemente� más� pequeños� que� los�

posteriores�a�dicha�edad.���

3�8�8# �'=&(&Q�$� '&" !* ��"B�*!�"$���������������,& N'!"!"$� '&

$!+��"!$&$$��"*&�&)&C�"*�B�>I&��"B��$%*=���"

El�tamaño�de�las�bolas�de�cría�de�escarabajos�coprógafos�es�un�parámetro�

que�está�directamente�relacionado�con�el�tamaño�de�sus�productores,�como�fue�

analizado�por�Halffter�y�Matthews�(1966)�y�por�otros�autores�(Lengerken,�1954;�

Klemperer,�1983;�Klemperer�y�Boulton,�1976;�Sato�y�Imamori,�1987).�Halffter�y�

Matthews�(1966)�estudiaron�la�relación�entre�el�diámetro�de�las�bolas�de�cría�y�la�

longitud�total�de�los�escarabajos�productores�pertenecientes�a�distintas�especies�

de� Scarabaeini,� y� encontraron� que� existe� una� correlación� muy� cercana� entre�

estos� dos� parámetros.� Este� resultado� sugiere� que� grandes� escarabajos�

construyen�bolas�de�cría�más�grandes�que� las�producidas�por�escarabajos�más�

pequeños.� Por� otro� lado,� Lengerken� (1954),� Klemperer� y� Boulton� (1976),�

Klemperer�(1983),�Sato�y�Imamori� (1987),� reportaron�que� las�bolas�de�cría�de�

cada� especie� de� las� que� ellos� estudiaron,� podían� cambiar� en� un� 30%� en� su�

tamaño.� Estos� datos� permiten� estimar� el� número� mínimo� de� especies� de�

escarabajos� coprófagos� en� Gran� Barranca.� De� esta� manera,� la� diversidad�

potencial� de� productores� de� �����������,� fue� estimada� considerando� las�

diferentes�icnoespecies�presentes�en�cada�clase�de�tamaño�(Figura�36).��

En�la�Figura�36,�en�el�Eoceno�Medio,�alrededor�de�39.3�ma�(estaca�9506),�

cuando�������������aparece�por�primera�vez,�el�número�total�de�productores�

que�puede�estimarse�es�2,�porque�en�cada�clase�de�tamaño�sólo�están�presentes�

��� �������� y� ��� �����,� que� en� este� caso� se� consideran� juntos� como� ya� fue�

� ����

explicado�en�la�metodología�(ver�Materiales�y�Métodos).�La�estaca�9508�muestra�

cuatro� posibles� especies� de� escarabajos� coprófagos,� considerando� que� en� la�

segunda�clase�de�tamaño�(II)�el�productor�de������������y����������podría�ser�el�

mismo� que� el� de���� ������,� las� cuales�muestran� además� el� mismo� DE.� En� la�

clase� III,� ��� �������� y� ��� ������ son� consideradas� como� construidas�

potencialmente�por�la�misma�especie�productora,�como�en�la�estaca�anterior.�En�

el� Eoceno� tardio� bajo,� representado� por� la� estaca� 9508.5�09,� se� observa� un�

incremento� significativo� en� el� número� total� de� posibles� productores,� como� se�

observa� también�en� la�estaca�siguiente,�9510.�Para� la�estaca�9508.5�09�puede�

estimarse� la� presencia� de� al�menos�9� especies� de�escarabajos� coprófagos,� y� 8�

para�la�9510.�Las�diferencias�más�importantes�entre�estas�dos�estacas�es�que�en�

la�clase�I�de�la�última,�el�productor�de�����������es�reemplazado�por�el�de����isp.�

A,�y�en�la�clase�III�����������está�ausente.�Seis�posibles�especies�de�escarabajos�

coprófagos�son� registradas�en�el�Eoceno�Superior�bajo� (estaca�9510.5)�y�en�el�

Oligoceno� Superior� bajo,� pero� el� último� registro� incluye� a� un� nuevo� productor�

incluído�en� la�clase�IV,�que�estaba�ausente�hasta�esta�estaca�y�que�además�es�

más�grande�en�tamaño.�En�el�Oligoceno�Superior�bajo,�pero�a�28.7�23.2�ma,�en�

la�estaca�9512�13,�se�observan�10�posibles�especies�de�escarabajos�coprófagos.�

En� el� Oligoceno� Superior� medio,� la� estaca� 9514.5,� muestra� 8� posibles�

productores� de� �����������,� pero� en� este� caso,� y� a� partir� de� aquí,� los�

escarabajos�más�pequeños�incluidos�en�la�clase�I�desaparecen�casi�por�completo,�

con�la�única�excepción�de�la�estaca�9520�20.5.�En�la�estacas�siguientes,�desde�el�

Oligoceno�Superior�medio�hasta�el�Mioceno�temprano�alto,�el�número�de�posibles�

productoress�disminuye�a�5�(estacas�9516,�9517.8�17.9�y�9518�19)�y�6�(estacas�

9517.6�17.7�y�9520�20.5),�con�la�excepción�de�la�estaca�9517�17.5�que�muestra�

� ����

7�especies�de�escarabajos�coprófagos,�y� la�última�estaca�(9521�22),�que�posee�

sólo�4.��

Como� resultado� de� este� análisis,� el� número� estimado� de� especies� de�

escarabajos� coprófagos�productores� se�muestra�en� la� Figura�43.�Es� importante�

recordar� que� este� número� es� el� mínimo� valor� estimado,� porque� más� de� un�

productor� puede� estar� involucrado� en� la� producción� de� bolas� de� la� misma�

icnoespecie�y�con�tamaño�similar.�

�!�%�&85��Número�mínimo,�estimado,�de�posibles�especies�de�escarabajos�coprófagos,�productoras�(eje�&)�por�cada�nivel�estratigráfico�muestreado�(eje�+).�

3�8�6 # �&()!�" $�' �"B�"�� $� '& B&��$ $� �������������� ?���A, %

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Halffter�y�Matthews�(1966)�proponen�que�la�pared�gruesa�de�las�bolas�de�

cría�protege�a�la�larva�de�la�desecación�y�es�una�evidencia�de�la�temperatura�y�la�

humedad� fluctuantes� típicas� de� los� hábitats� abiertos.� Contrariamente,� la�

� ����

estabilidad� en� la� humedad� y� en� la� temperatura� causaría� la� perdida� de� dicha�

protección.�Además,�para�estos�autores,� en�el�patrón� III�de�nidificación� (sensu�

Halffter� y� Mathews,� 1966),� el� cuidado� parental� llevado� a� cabo� por� la� hembra�

sustituye�a�la�pared�gruesa�y�disminuye�la�frecuencia�de�infecciones�microbianas�

(Halffter� y� Edmonds,� 1982).� Según� estos� autores� entonces,� una� pared� más�

gruesa� sugeriría� condiciones� más� secas� del� suelo,� así� como� la� ausencia� del�

cuidado�parental.��

Las� comparaciones� estadísticas� (Figura� 37� A)� muestran� que� no� hay�

diferencias� significativas� en� el� índice� (IEP)� a� lo� largo� de� la� secuencia,� con� la�

excepción�de�una�disminución�significativa�en�el�Oligoceno�Superior�bajo�(estaca�

9512�13)� que� representa� el�mínimo�valor� promedio� de� espesor� de� la� pared�de�

toda� la� secuencia.� Esta� distribución� se� observa� también� en� el� análisis� del� IEP�

diferenciado�por�icnoespecies�(Figura�37�B).�Esta�leve�variación�del�IEP�a�lo�largo�

de� la� secuencia� no� se� corresponde� con� los� cambios� en� las� condiciones� de�

humedad�que�son�registradas�por�litofacies�y�paleosuelos�(Bellosi,�2005;�Bellosi�y�

González,� en� prensa).� Asimismo,� los� depósitos� fluviales� intercalados� con� los�

Alfisoles�Ultisoles� en� el� Perfil� MMZ,� indican� condiciones�más� húmedas� para� las�

estacas� 9516� y� 9517�17.5� (Bellosi,� 2005),� donde� los� ejemplares� de�

������������ muestran� paredes� más� gruesas� que� para� la� estaca� 9512�13,�

donde�se�alcanza�el�mínimo�valor�de�espesor�de� la�pared.�En�consecuencia,�es�

posible� que� este� mínimo� valor� alcanzado� durante� el� Oligoceno� Superior� bajo�

estuviera�más�relacionado�con�elevada�humedad� local�en�el�suelo�debida�a�una�

freática� alta� ligada� a� los� canales� fluviales� próximos,� o� a� suelos� con� menor�

insolación,� que� a� las� condiciones� climáticas� generales.� Por� consiguiente,� la�

variación�del�IEP�no�es�un�indicador�confiable�de�las�condiciones�climáticas,�pero�

en�algunos�casos,�sí�podría�registrar�la�humedad�local�del�suelo.�

� ����

Entre�las�especies�actuales�estudiadas�para�esta�Tesis,�no�se�encontraron�

bolas�de�cría�con�paredes�gruesas�conformadas�solo�por�material�del�suelo,�sino�

por� una� capa� externa� de� este� material� y� bosta,� y� otra� más� interna� de� bosta�

remanente�de�las�provisiones.�La�única�bola�de�cría�construida�por�un�necrófago�

que� pudo� ser� colectada� (������� sp.� 2),� mostró� una� pared� de� suelo� muy�

delgada,�que�sugeriría�que�el�espesor�de�la�pared�podría�estar�relacionado�con�el�

tipo�de�alimentación�de�los�productores�de�las�bolas�de�cría.�Sin�embargo,�Fabre�

(1899)�describió�bolas�de�cría�de�un�escarabajo�necrófago,�)����������,�de�

6,5� cm� de� diámetro� ecuatorial� con� una� gruesa� pared� de� 1,5� cm� promedio� de�

espesor�conformada�por�material�del�suelo.��

3�6 # ��� �� ��������� ���� ������ �� � �� �� ������ �� ���� ��

�����������������������������?�����������A

Existen� dos� tipos� de� trazas� en� trazas� en� el� registro� fósil.� El� primer� tipo�

comprende� trazas� que� se� entrecruzan� con� otras� por� casualidad� o� debido� a�

cambios�en� las�condiciones�paleoambientales.�La�presencia�de�agallas�en�hojas�

que� fueron� consumidas� posteriormente� por� otro� insecto� y� que� se� preservan�

juntas�en�hojas�fósiles,�es�un�buen�ejemplo�de�este�tipo�de�trazas�en�trazas�(Wilf�

����,�2005).�Este�tipo�de�relación,�que�involucra�a�un�icnotaxón�que�entrecruza�

a� otro� después� del� establecimiento� de� una� nueva� condición� ambiental,� es� una�

muy� buena� herramienta� para� el� análisis� de� icnofábricas� (Taylor� �� ��,� 2003;�

entre�otros).�El�segundo�tipo�comprende�a�trazas�hechas�sobre�o�dentro�de�otras�

trazas� como� resultado� de� interacciones� biológicas� coetáneas,� tales� como�

parasitismo,� cleptoparasitismo� y� detritivoría,� entre� otras� (Chin� y� Gill,� 1996;�

Martin,�2001;�Mikuláš�y�Genise,�2003;�y�referencias�allí).�Diferentes�especímenes�

� ����

de� ������������ del� Eoceno� Medio�Oligoceno� de� la� Formación� Sarmiento� en�

Gran� Barranca� (y� Sierra� de� Talquino)� mencionados� aquí� en� otras� secciones�

presentan�los�dos�tipos�de�trazas�en�trazas�mencionados.�

En� la� revisión� icnotaxonómica� de� �����������,� Laza� (2006)� ilustra�

algunos� casos� de� trazas� en� trazas� que� pueden� ser� incluidas� en� el� primer� tipo�

mencionado�aquí�(Fig.�44�A�C,�F).�Entre�ellos,�se�observa�la�presencia�de�celdillas�

de� abejas� solitarias,� restos� o� impresiones� de� éstas,� tanto� en� el� relleno� (Laza�

2006,�Fig.�5A)�(Fig.�44�A�B)�como�en�la�superficie�externa�de�la�pared�(Fig.�44�C)�

de� especímenes� de� ������������ de� la� Formación� Sarmiento� (Chubut,�

Argentina).� En� este� ejemplo,� los� escarabajos� habrían� construido� primero� sus�

bolas�de�cría�en�el�suelo�donde,�posteriormente,� las�abejas�habrían�excavado�y�

creado� sus� celdillas� dentro� de� las� bolas,� por� casualidad.� Del� gran� número� de�

ejemplares�de�������������colectados�en�esta�localidad,�un�reducido�número�

de�casos�muestran�celdillas�de�abejas,�sugiriendo�que�esta�interacción�no�estaría�

registrando�cambios�en� las�condiciones�paleoambientales,�sino�más�bien�que� la�

superposición�podría�deberse�a�la�abundancia�de�bolas�de�cría�en�los�suelos.��

En� relación� con� bolas� de� cría� fósiles� de� escarabajos� coprófagos� se�

encontraron�también:���� ����� ���,�recientemente� interpretadas�por�Krause�

���.� (2008)�como�cámaras�de�alimentación�de�ninfas�de�cigarras� (Fig.�44�D);�

���������������,� interpretadas�por�Genise�(2004)�como�cámaras�pupales�de�

escarabajos�(Fig.�44�E)�y�túneles�indeterminados�y�sin�productor�asignado�(Fig.�

44�F).�Otro�caso�particular�ilustrado�por�Laza�(2006,�Fig.�5C),�muestra�pequeñas�

estructuras�ovoides�en�el�interior�de�un�espécimen�de�������������(Fig.�44�G�

H)� de� la� Formación� Sarmiento� (Chubut,� Argentina),� interpretados� por� él� como�

posibles�huevos�de�insectos.�Sin�embargo,�estas�estructuras�se�asemejan�mucho�

a� los������� fecales�producidos�por� los�escarabajos�rizófagos�(Fig.�45�A�B)�que�

� ����

son�acumulados�en�los�túneles�donde�ellos�se�alojan.�Estos�túneles�podrían�haber�

contactado�las�cámaras�con�bolas�de�cría�de�los�coprófagos�por�casualidad,�al�ser�

excavados�en�el� suelo,�permitiendo�así� la� incorporación�de� los������� en�estas�

últimas.��

�!�%�&88��������������cortadas�por�otras�trazas.�#���Ejemplares�MACN�Icn�2261�y�2128�con�celdillas�de�abejas�en�el�relleno;����Ejemplar�MPEF�IC�698�con�una�celdilla�de�abeja�en�la�superficie�externa�de�la�pared;���Cámara�de�alimentación�de�ninfa�de�cigarra�(��� ����� ���)� en� el� agujero� de� emergencia;���� Ejemplar�MPEF�IC� 699,� construido�dentro�de�una� cámara�pupal�de�coleóptero� (���������������);����Ejemplar�MPEF�IC�700� con� un� túnel� excavado� en� el� relleno;��#��� Posibles������� fecales� de� escarabajos�rizófagos�rellenando�el�interior�de�una�bola�de�cría�fósil.�Escala:�1�cm.�

� ���

El� grupo� de� trazas� en� trazas� del� cual� puede� inferirse� un� significado�

paleobiológico� está� pobremente� representado,� y� analizado,� en� la� literatura�

icnológica.�Muchos�de�ellos� involucran�himenópteros.�Por�ejemplo,� la�presencia�

de� perforaciones� completas� e� incompletas� en� la� pared� de� celdillas� fósiles� de�

abejas,� han� sido� interpretadas� como� agujeros� hechos� por� parasitoides,�

cleptoparásitos�o�detritívoros�al�entrar�a� las�celdillas�desde�el�exterior,�como� lo�

sugieren� las� perforaciones� incompletas� presentes� en� la� superficie� externa� de�

dichas� celdillas� (Houston,� 1987;� Ellis� y� Ellis�Adam,� 1993;� Mikul� y� Genise,�

2003;� Genise� y� Cladera,� 2004;� entre� otros).� Las� avispas� han� sido� propuestas�

también� como� posibles� productores� de� estas� trazas,� debido� a� que� algunos�

Mutillidae�atacan�larvas�en�sus�celdillas,�cavando�a�través�del�suelo�o�perforando�

la�pared�(Evans�y�Eberhard,�1970).�Otro�ejemplo�de�parasitismo�de�avispas�fue�

registrado�por�Bown������(1997),�al�estudiar�capullos�de�avispas�del�Paleoceno�

Eoceno� provenientes� de� las� Formaciones� Claro� y� Colter,� de� Utah� (USA).� Ellos�

encontraron�pequeñas�estructuras�ovoides�dentro�de�otras�de�mayor�tamaño,�las�

cuales� fueron� interpretadas� como� capullos� de� avispas� parasitoides� dentro� de�

capullos� de� otras� avispas.� Martin� (2001)� mencionó� ejemplos� de� capullos� de�

insectos�de� la�Formación�Two�Medicine�(Cretácico�de�USA),�donde�halló�túneles�

de�diámetro�pequeño�conectados�con,�o�saliendo�de,�capullos�de�mayor�tamaño.�

Considerando�la�diferencia�de�tamaño�existente�entre�los�túneles�y�las�cubiertas�

pupales,� y� teniendo� en� cuenta� el� hecho� que� los� parasitoides� actuales� son�

típicamente�más� pequeños� que� sus� hospedadores,�Martin� (2001)� concluyó� que�

los�parasitoides�podrían�haber�sido�los�productores�de�los�túneles�pequeños.�

Otros�ejemplos�involucran�trazas�fósiles�de�escarabajos�coprófagos,�como�

las� que� se� presentan� en� esta� sección.� El� registro�más� antiguo� de� este� tipo� de�

trazas� pertenece� a� Frenguelli� (1938),� quien� mencionó� agujeros� laterales� en�

� ����

masas�de�cría�fósiles�de�escarabajos�coprófagos�del�Oligoceno�de�Patagonia,�las�

que� asignó� a� cleptoparásitos.� Brussaard� (1987)� describió� grandes� túneles�

meniscados�(“back�filling�traces”)�del�Holoceno,�entrecruzados�por�otros�túneles�

similares�pero�de�menor�calibre,�e�interpretó�a�los�primeros�como�construidos�por�

Geotrupinae,� y� a� los� más� pequeños� como� construidos� por� escarabajos�

cleptoparásitos,� como� $�������� ������.� Chin� y� Gill� (1996),� describieron�

túneles� cortados� por� otros� más� pequeños,� similares� al� material� descripto� por�

Brussard� (1987),� pero� en� este� caso� preservados� en� un� coprolito� de� dinosaurio�

herbívoro� del� Cretácico� de� la� Formación� Two� Medicine� (USA).� En� este� trabajo�

sugirieron� que� los� túneles� pequeños� habrían� sido� excavados� por� escarabajos�

paracópridos� en� túneles� de� mayor� tamaño,� posiblemente� producidos� por�

escarabajos� geotrupinos.� Mikul� y� Genise� (2003)� describieron� agujeros� y�

galerías�en�la�pared�de�masas�y�bolas�de�cría�fósiles�de�escarabajos�coprófagos,�

���� �������������y�������������isp.,�respectivamente,�los�cuales�fueron�

interpretados�como�trazas�de�actividad�hechas�por�organismos�cleptoparásitos�o�

detritívoros.��

�Mikul�y�Genise� (2003),�en�ese�mismo�trabajo,�dieron�por�primera�vez�

un� tratamiento� icnotaxonómico� a� las� trazas� hechas� en� cámaras� fósiles� de�

insectos� en� paleosuelos.� Crearon� así� tres� icnotaxones� nuevos:��������� �����

�����,� ��� ������ ��� y� ��� ����� ����������.� La� nueva� icnoespecie,�

�������� ����� ���,� se� separa� claramente� del� resto� y� se� basa� sobre� la�

ubicación� interna� de� las� depresiones,� contrariamente� a� lo� visto� en� las�

icnoespecies�conocidas�hasta�el�momento,�las�cuales�son�externas�o�representan�

agujeros� completos� en� la� pared� de� las� trazas� fósiles� hospedadoras� (Mikuláš� y�

Genise,� 2003).� En� el� material� examinado� para� esta� Tesis� se� han� encontrado�

algunas� diferencias� morfológicas.� El� holotipo� de� ��� ���� (Fig.� 8� A�C)� y� otros�

� ���

ejemplares�creados�en�la�misma�bola�de�cría,�son�depresiones�que�se�abren�en�el�

centro� o� en� el� margen� de� un� montículo� ovoide,� el� cual� podría� ser� material�

removido�de�la�depresión�al�ser�excavada�en�la�pared�de�las�cámaras�de�cría.�Sin�

embargo,� este� montículo� no� siempre� está� presente� en� los� ejemplares� de� ���

���,�como�muestran�algunos�paratipos�y�otros�especímenes�examinados�(Fig.�8�

A� y� B),� los� cuales� son� simples� depresiones� alargadas� y� de� sección� circular� a�

elíptica,� superficialmente� excavadas� en� la� cara� interna� de� la� pared� de� las�

cámaras� de� cría.� De� cualquier� modo,� los� dos� tipos� de� depresiones,� con� o� sin�

montículo,�se�encuentran�presentes�en�un�mismo�espécimen�de�������������

completamente� cerrado,� lo� cual� sugiere� que� ambas� estructuras� habrían� sido�

producidas�por�el�mismo�tipo�de�organismo.�

�������� ��������� puede� ser� interpretado� como�una� traza�hecha�por�

cleptoparásitos.� El� cleptoparasitismo� es� un� comportamiento� común� entre� los�

insectos� pertenecientes� a� la� comunidad� de� la� bosta.� Algunas� especies� de�

escarabajos�coprófagos�no�construyen�sus�nidos�y�utilizan�la�bosta�aprovisionada�

por� otras� especies� coprófagas� (Cambefort� y� Hanski,� 1991).� Estos� escarabajos�

cleptoparásitos� pertenecen� a� dos� subfamilias� de� Scarabaeidae,� Aphodiinae� y�

Scarabaeinae.� Existen� dos� subgrupos� de� cleptoparásitos� reconocidos� por�

Cambefort� (1991):� los� cleptoparásitos� de� escarabajos� coprófagos� rodadores� de�

bolas� (telecópridos),� y� los� cleptoparásitos� de� aquellos� escarabajos� que� las�

fabrican� debajo� de� las� bostas� (paracópridos).� Entre� los� Scarabaeinae,� las�

especies� de� pequeño� tamaño,� tales� como� ����� �����,� son� considerados�

cleptoparásitos� activos� ya� que� se� los� ha� visto� atacar� a� las� bolas� de� bosta�

mientras� están� siendo� rodadas� por� los� aquéllos� escarabajos� que� las� han�

construido� (Cambefort� y� Hanski,� 1991).� Sin� embargo,� las� especies� de� mayor�

tamaño,�tales�como�)����y�����������,�atacan�directamente�los�túneles�de�

� ����

almacenamiento�de�escarabajos�paracópridos�excavados�en�el� suelo� (Halffter� y�

Mathews,� 1966;� Cambefort� y� Hanski,� 1991)� o� sus� bolas� de� cría� (Halffter� y�

Mathews,�1966;�y�referencias�en�ellos).�La�subfamilia�Aphodiinae�incluye�algunas�

especies�de�cleptoparásitos�pasivos,� los�cuales�al�estar�presentes�en� las�bostas�

de� los� herbívoros,� pueden� ser� acarreados� accidentalmente� por� los� escarabajos�

paracópridos� al� extraer� de� allí� una� porción� de� bosta� para� ser� usada� como�

provisión�(Rougon�y�Rougon,�1980;�Cambefort�y�Hanski,�1991).�Otras�especies�

de�Aphodiinae�son�cleptoparásitos�activos,�como�se�ve�en�el�tercer�estadio�larval�

de�$��������������,�quien�excava�túneles�para�alcanzar�y�entrar�a�las�masas�de�

cría� de� �������� �������� (Klemperer,� 1980).� Algunas� especies� de� esta�

subfamilia� son� cleptoparásitos� obligados,� mientras� que� otros� adquieren� este�

comportamiento� de� manera� facultativa� cuando� las� condiciones� ambientales� se�

tornan�desfavorables,�como�por�ejemplo,�durante�la�temporada�seca�(Rougon�y�

Rougon,� 1980;� González�Megías� y� Sánchez�Piñero,� 2003).� Se� ha� visto� que�

especies�de�Aphodinae�y�Scarabaeinae�pueden�atacar�el�mismo�nido.�Cambefort�

(1984)� encontró� cinco� especies� de� cleptoparásitos� de� Scarabaeinae� y� dos� de�

Aphodiinae,�alojadas�en�un�mismo�nido�de�,��� �����.�

Existe�un�grupo�de�moscas�que�se�suma�a�los�organismos�ya�mencionados�

como�integrantes�de� la�comunidad�de� la�bosta,�y� los�cuales�muestran�también,�

distintos�grados�de�cleptoparasitismo�(Halffter�y�Mathews,�1966;�Hanski,�1991).�

Algunas�especies�de�Borboridae�(Diptera),�muestran�un�cleptoparasitismo�activo:�

se�mantienen� adheridas� al� dorso� del� escarabajo�mientras� este� rola� la� bola� de�

bosta,� o� en� otros� casos,� corren� o� vuelan� detrás� de� ellos� durante� el� rolado�

(Halffter� y� Mathews,� 1966).� Observaciones� de� campo� hechas� en� La� Rioja,�

mencionadas� en� otras� secciones,� revelaron� la� presencia� de� varias� especies� de�

moscas� volando� alrededor� de� las� bolas� de� �������� sp.,� mientras� éstas�

� ����

estaban� siendo� roladas� o� enterradas� por� los� escarabajos� adultos� (Fig.� 45� C).�

Sumado� a� estas� observaciones� de� campo,� se� encontró� en� el� laboratorio� que�

algunas� de� las� bolas� rodadas� por� adultos� de� �������� sp.� que� fueron�

colectadas� en� dicha� campaña,� contenían� en� su� interior� larvas� y� pupas�

pertenecientes�a�una�especie�de�Sarcophagidae�(Fig.�45�D�y�E).�En�relación�con�

el� cleptoparasitismo� pasivo,� es� probable� que� este� surja� como� resultado� de� la�

presencia�de� larvas�de�mosca�en�el� interior�de� las�bostas�de�herbívoros,� como�

pudo� observarse� también� durante� los� trabajos� de� campo� (Fig.� 45� F).� Richter�

(1918)�encontró�bolas�de� cría�piriformes�de� ������������ � atacadas�por�

����������������,�una�especie�de�Otitidae�(Diptera)�que�causa�la�muerte�de�

la� larva�del�escarabajo�por� inanición.�Con�estas�observaciones,�propuso�que� los�

huevos�de�la�mosca�habrían�sido�transportados�accidentalmente�con�la�bosta,�por�

el�escarabajo�adulto.��

Los�ejemplares�de��������� ���������fueron�hallados�en�el�interior�de�

especímenes� cerrados�de������������,� es�decir,� bolas�de� cría� fósiles�que�no�

muestran� ninguna� evidencia� de� agujero� de� emergencia.� Esto� sugiere� que� la�

actividad�del�cleptoparásito�productor�de��������habría� interrumpido,�activa�o�

pasivamente,� el� desarrollo� de� la� larva� del� productor� de� la� bola� de� cría.� La�

presencia� de� cleptoparásitos� en� las� bolas� de� cría� de� escarabajos� coprófagos�

podría�ser�el�resultado�de�dos�circunstancias�diferentes.�En�un�caso,�el�productor�

de�estas�trazas�sería�un�organismo�que�habría�estado�alimentándose�en�la�bosta�

del� herbívoro� y� que� habría� sido� acarreado� accidentalmente� por� el� escarabajo�

coprófago�al�tomar�una�porción�de�bosta�para�aprovisionar�en�su�nido.�Este�sería�

un� caso� de� parasitismo� pasivo,� inferencia� que� es� apoyada� por� la� ausencia� de�

agujeros�en�el�espécimen�de�������������que�posee�el�holotipo�de�������.�

En�esta�situación,� los�cleptoparásitos�no�habrían�entrado�activamente�a� la�bola�

� ����

de�cría�desde�el�exterior,�ni� la�habrían�abandonado�luego�de�su�emergencia.�En�

cualquiera� de� los� dos� casos,� puede� inferirse� que,� una� vez� completado� el�

desarrollo� larval,� dichos� cleptoparásitos� dejarían� la� bosta� aprovisionada� en� las�

bolas� de� cría� para� empupar� en� el� suelo,� como� si� se�encontraran� todavía� en� el�

interior� de� las� bostas� de� los� herbívoros.� Sin� embargo,� en� lugar� de� encontrar�

suelo� propiamente� dicho,� en� las� bolas� de� cría� habrían� encontrado� la� pared�

compuesta�por�material�del�suelo�que�las�recubre�externamente,�donde�habrían�

excavado�sus�cámaras�pupales,�como�se�ve�representado�por�los�ejemplares�de�

��� ���� en� el� interior� de� los� de������������.� En� esta� situación,� los� nuevos�

cleptoparásitos�adultos�no�habrían�logrado�salir�de�las�bolas�de�cría,�ya�que�no�se�

encontraron� en� la� pared� de� las� bolas� agujeros� abiertos� al� exterior.� Este� hecho�

sugiere� que� no� tendrían� las� herramientas� apropiadas� para� hacerlo,� lo� que�

apoyaría� la� idea� de� un� cleptoparasitismo� pasivo.� Sin� embargo,� no� pueden�

descartarse� completamente� otras� explicaciones,� tales� como� la� muerte� de� los�

cleptoparásitos� aún� en� estado� larval� por� otras� causas.� Por� otro� lado,� otros�

especímenes�de������������,�dentro�de�los�cuales�se�encontraron�ejemplares�

de��������excavados�en� la�pared,�poseen�agujero�de�emergencia�a�través�del�

cual� los� cleptoparásitos� podrían� entrar� y� salir� de� la� bola.� En� una� de� las�

������������estudiadas�se�encontraron�tanto�ejemplares�de��������como�un�

ejemplar� de� ��� ������ (Fig.� 8� D� y� E).� En� este� caso� particular,� ��� ������

representaría� la� entrada� o� salida� del� cleptoparásito,� mientras� que� los�

�������� ����� ���� representarían� cámaras� pupales� o� intentos� de�

perforaciones�en�la�pared,�según�se�trate�de�una�traza�mas,�o�menos�profunda.�

Algunas�moscas�empupan�dentro�de� la�bosta�(Fig.�45�F),�mientras�que�otras� lo�

hacen�en�el�suelo�justo�por�debajo�de�las�bostas�(Ferrar,�1980),�como�todos�los�

Aphodiinae� (Halffter� y� Edmonds,� 1982).� Los� Scarabaeinae,� por� otro� lado,� lo�

� ����

hacen�dentro� de� cámaras�de� cría� (Halffter� y� Edmonds,� 1982).�De�acuerdo� con�

todo� lo� discutido� hasta� aquí,��������� ����� ����podría� ser� producida� tanto�

por�moscas�que�empupan�en�el�suelo�como�por�Aphodiinae.��

��� ����� ����������� fue� descripto� originalmente� por� Mikul� y� Genise�

(2003)� en� una� traza� denominada� ���� ����� �������,� la� cual� fue�

interpretada� anteriormente� y� por� otros� autores� (Genise� y� Laza,� 1998),� como�

masa� de� cría� de� escarabajos� coprófagos.� Sin� embargo,� en� dicho� trabajo� del�

2003,�Mikul� y�Genise� no� sugieren� posibles� productores� para� estas� trazas.� El�

material�descripto�en�esta�sección,�se�encuentra�en�el�interior�de�ejemplares�de�

������������ isp.� de� la� Formación� Sarmiento,� Gran� Barranca,� extraídos� de�

paleosuelos�que�poseen�una�red�de�galerías�de�características�similares�a�los�que�

se� observan� en� el� interior� de� dichas� trazas.� Bellosi� �� ��� (2001)� realizan� la�

primera� interpretación�tentativa�de�estas� trazas�fósiles�en� los�paleosuelos�de� la�

Formación�Sarmiento,�Gran�Barranca,�y�proponen�a� las� termitas�como�posibles�

productores.�Tiempo�después,�Cosarinsky������(2005),�demuestran�que�dichas�

trazas� habrían� sido� hechas� por� otros� organismos� ya� que,� definitivamente,� no�

poseen� características� que� las� relacione� con� las� termitas.� Algunos� de� los�

caracteres� reportados� en� este� trabajo,� tales� como� “hypocoatings”� e�

intercalaciones� de� bandas� oscuras� en� los� túneles� (bandas� oscuras,� Fig.� 9� B),�

fueron�también�observadas�en�la�micromorfología�del�relleno�de�los�especímenes�

de������������.� La�nueva� información�que�se�presenta�aquí,�demuestra�que�

algunos�de�los�caracteres�vistos�en�la�red�de�galerías�de�los�paleosuelos�y�en�los�

ejemplares�de������������� (Fig.�9),� son�compatibles�con�aquellos�descriptos�

recientemente� por� Verde� �� ��� (2007)� en� trazas� de� lombrices.� Estas� trazas,�

halladas�en�paleosuelos�del�Pleistoceno�tardío�de�la�Formación�Sopas�(Uruguay),�

se� atribuyen� a� cámaras� esféricas� de� estivación� (����� ����� �� ������)�

� ����

conectadas�con������������������.�Las�estructuras�de�los�paleosuelos�de�la�

Formación� Sarmiento,� observadas� tanto� macro� como� micromorfológimante,� y�

que�se�han�descripto�aquí�(Fig.�9�D�E)�son�compatibles�con������ ������� �������

y�con� los� túneles�meniscados�conectados�a�estos,� sugiriendo�que� las� lombrices�

podrían� ser� los� productores� de� estas� redes� de� túneles.� Esta� inferencia� se�

encuentra�apoyada�además�por�la�presencia�de�������lenticulares�que�cubren�la�

superficie�interna�de�la�pared�de�la�cámara,�y�que�se�acomodan�formando�anillos�

en�su�cavidad�interna�(Verde�����,�2007)�(Fig.�9�E).�Estas�trazas,�presentes�en�

los� paleosuelos� de� Gran� Barranca,� se� conectan� con� ��� ����� �����������

presentes� en� los� ejemplares� de� ������������ (Fig.� 8� G),� sugiriendo� que� un�

mismo�productor�habría�sido�responsable�de�la�red�de�túneles�en�el�paleosuelo�y�

de� ��� ����������� en� las� bolas� de� cría� fósiles.� Por� otro� lado,� las� lombrices� son�

consideradas� como� un� integrante� más� de� las� comunidad� de� la� bosta� (Hanski,�

1991)�(Fig.�45�G),�y�su�rol�en�la�descomposición�y�desaparición�de�las�bostas�del�

suelo� es� de� gran� importancia� (Hendriksen,� 1991;� Holter,� 1979).� Finalmente,�

Morelli�(com.�pers.,�2007)�encontró�lombrices�dentro�de�bolas�de�cría�actuales�de�

escarabajos�coprófagos,�y�observó�que�éstas�destruyen�la�bosta�aprovisionada�en�

el�interior�de�las�bolas,�causando�como�consecuencia�la�muerte�de�las�larvas�en�

desarrollo.��

Las� lombrices� productoras� de� ��� ����� ����������� podrían� ser�

consideradas�como�cleptoparásitos�activos,�o�como�organismos�detritívoros.�Los�

agujeros�presentes�en�la�pared�de�������������se�encuentran�conectados�con�

galerías� de� túneles� internas,� lo� que� sugiere� que� estos� organismos� habrían�

entrado�activamente�a� las�bolas�buscando� la�bosta�aprovisionada�en�ellas.�Esta�

teoría� descarta� la� posibilidad� de� que� las� lombrices� se� comportaran� como�

cleptoparásitos�pasivos�transportados�accidentalmente�por�los�escarabajos�de�las�

� ����

bostas� de� los� herbívoros.� Dado� que� las� ������������ con� ��� ����������� se�

encuentran� muy� meteorizadas� y� bioturbadas,� es� difícil� inferir� la� posible�

emergencia�del�escarabajo�adulto,�y�en�consecuencia,�es� imposible�averiguar�si�

las� lombrices� comieron� la�bosta� fresca�aprovisionada� (cleptoparasitismo�activo)�

causando�la�muerte�de�la�larva�por�hambre,�o�si�éstas�entraron�en�bolas�de�cría�

ya� emergidas� con� el� fin� de� conseguir� restos� de� la� provisión� (detritívoros),� o�

ambos.� En� solo� un� caso� se� puede� inferir� que� las� lombrices� actuaron� como�

organismos�detritívoros,�al�usar�el�agujero�de�emergencia�de� la�������������

abierta,�para�entrar�o�salir�de�ésta�(Fig.�8�J).��

Estos� resultados� demuestran� que� el� registro� icnofósil� proporcionado� por�

������������para�los�Scarabaeidae�de�la�Patagonia�Central�durante�el�Eoceno�

Medio�al�Mioceno� Inferior�no� solamente� incluye�a� los�productores�de� las�bolas,�

sino�también�a�parte�de�la�comunidad�de�organismos�asociados�a�éstas,�o�a�las�

bostas�con�las�que�eran�aprovisionadas�como�en�la�actualidad.�

� ����

�!�%�&86����Túneles�rellenos�con�������fecales�producidos�por�larvas�de�escarabajos�rizófagos�(Formosa);���Detalle�de�una�larva�y�los�������fecales�producidos�por�esta�(La�Pampa);���� Mosca� posada� en� el� dorso� de� un� ejemplar� de� �������� sp.,� durante� el�enterramiento� de� la� bola� de� provisión� (La� Rioja);� �#��� Larva� (�)� y� pupario� (�)� de�Sarcophagidae�desarrollándose�dentro�de�bolas�de�provisión�construidas�y�enterradas�por� ��������sp.�(La�Rioja);��#���Larva�de�mosca�(�)�y� lombriz�(�)�encontradas�dentro�de�bosta�de�caballo�(Ushuaia).�Escala:�1�cm.�����

3�3#������������� ������� ��� ���

3�3�2 # �' ��''� � $� �������������� . �' B&'��"%�'� *!�*% $& =�

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� ���

Como�ya�fue�mencionado,�las�icnoespecies�de�������������involucradas�

en�este�estudio,�����������,����isp.�A�y�����������(Fig.�6),�poseen�relleno�en�la�

cámara� principal.� El� relleno� de� las� bolas� consideradas� “abiertas”� (����������)�

puede�ser,�en�mayor�medida,�material�proveniente�del�suelo�circundante,�que�es�

empujado� hacia� el� interior� de� la� cámara� vacía� por� el� adulto� al� emerger,� o�

introducido� pasivamente� por� otros� procesos� posteriores.� Por� otro� lado,� los�

fitolitos�de�la�bosta,�la�que�originalmente�ocupaba�la�cámara�principal�de�la�bola�

de�cría,�habrían�sido�ingeridos�por�la�larva�en�desarrollo�y�redepositados�por�ella�

en�la�pared�al�tapizarla�con�sus�propias�heces�antes�de�empupar.�En�dicho�caso,�

se�esperaría�encontrar�un�contenido�fitolítico�en�el�relleno,�similar�al�preservado�

en�el�paleosuelo�circundante.�En�cambio,�en�aquéllas�bolas�donde�el�adulto�no�ha�

emergido,�es�decir,�en�las�bolas�consideradas�“cerradas”�(���isp.�A�y����������),�

es�esperable�encontrar�en�el�relleno�interior�de�la�cámara,�el�contenido�fitolítico�

original�de�la�bosta�completamente�preservado,�o�parte�de�éste�redepositado�en�

la� pared,� dependiendo� del� grado� de� desarrollo� alcanzado� por� la� larva.� Sin�

embargo,�estas�bolas�no�se�encuentran�completamente�cerradas�ya�que�siempre�

presentan� un� canal� de� aireación� por� donde�material� del� suelo� puede� entrar� y�

rellenar� el� interior� de� la� cámara.� En� consecuencia,� en� las� bolas� “cerradas”,� el�

contenido� fitolítico� del� relleno� puede� ser� el� resultado� de� la� combinación� de� los�

fitolitos�presentes�en�la�bosta�original,� los�del�suelo,�y�también�puede�depender�

del�comportamiento�de�la�larva�en�desarrollo�en�su�interior.�

El� análisis� estadístico� (Fig.� 38� A,� Tabla� 4)� revela� que� en� once� de� los�

catorce� ejemplares� de� ������������ estudiados,� de� las� tres� icnoespecies�

mencionadas,�el�número�de�fitolitos�encontrado�en�las�muestras�de�paleosuelo�no�

difiere�significativamente�(��>�0,05)�de� la�cantidad�hallada�en�el�relleno;�y�que�

en� los� tres�ejemplares�restantes�(todos�����������),�el�número�de� fitolitos�del�

� ����

paleosuelo�es�significativamente�mayor�al�del�relleno.�El�hecho�que�el�paleosuelo�

y� el� relleno� muestren� una� cantidad� similar� de� fitolitos� en� la� mayoría� de� los�

ejemplares,� ya� sean� “abiertos”� o� “cerrados”,� sugiere� que� en� los� primeros� el�

contenido� fitolítico� de� ambas� muestras� estaría� representando� al� del� suelo�

original;�y�que�en�los�otros,�el�contenido�fitolítico�del�relleno�similar�al�del�suelo�

sería� consecuencia� de� la� combinación� de� los� tres� factores� previamente�

mencionados.�Los�tres�ejemplares�de������������que�muestran�en�el�paleosuelo�

mayor� número� de� fitolitos� que� en� el� relleno,� sugieren� que� el� relleno� podría�

provenir�de�otro�horizonte�o�nivel�del�suelo�o�de�una�zona�más�distante,�y�con�

otro�contenido�fitolítico,�o�que�algunos�procesos�tafonómicos�habrían�modificado�

el� relleno,� o� en� último� caso,� que� estas� bolas� habrían� sido� removidas� de� su�

ubicación�original�(ver�discusión�mas�abajo).�

Estos�resultados�muestran�que�en� la�mayoría�de� los�casos�el� relleno�y�el�

paleosuelo�poseen�un�contenido�fitolítico�similar,�y�que�en�ningún�caso,�el�relleno�

de�los�ejemplares�de�������������preserva�mayor�cantidad�de�fitolitos�que�el�

paleosuelo� circundante,� incluso� a� pesar� de�haber� sido�un� relleno�originalmente�

conformado�por�bosta.�Esto�podría�suceder�debido�a�que�los�fitolitos�de�la�bosta�

fueron� redepositados� en� la� pared� por� la� larva,� o� debido� a� que� algunos� suelos�

podrían� concentrar� mayor� cantidad� de� fitolitos� que� la� bosta� en� sí� misma.�

Finalmente,� estos� resultados� demuestran� que,�más� alla� del� contenido� fitolítico,�

los�ejemplares�de������������� no�pueden�ser�analizados� como�una�muestra�

única� e� independiente,� sin� tener� en� cuenta� que� parte� de� la� bola� se� está�

analizando,�o�sin�considerar�el�paleosuelo�circundante.�

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G%��'��''� �.�'B&'��"%�'�*!�*% $& =�

El�análisis�estadístico� (Fig.�38�A,�Tabla�4)� revela�que�diez�de� los�catorce�

ejemplares� de� ������������ estudiados,� poseen� la� pared� con� un� número� de�

fitolitos�significativamente�mayor�que�el�hallado�tanto�en�el�paleosuelo�como�en�

el� relleno.� Estos� resultados� apoyan� la� hipótesis� que� en� las� paredes� de� las�

������������ se� preserva� parte� de� las� provisiones� originales� de� bosta,� como�

surge�de�los�resultados�de�los�estudios�neoicnologicos�presentados�aquí.�Por�otro�

lado,� estos� resultados� demuestran� además� que� la� concentración� de� fitolitos� es�

mayor�en�la�bosta�que�en�el�suelo,�debido�a�que�su�presencia�produjo�en�la�pared�

un� incremento� significativo� de� la� concentración� de� fitolitos.� El� suelo� original�

probablemente� habría� sostenido� una� pobre� a� moderada� cobertura� vegetal� de�

plantas� con� fitolitos,� como�pudo�observarse� en� el� suelo� de�Chuquis� (La�Rioja).�

Por�otra�parte,�con�estos�resultados�es�factible�deducir�la�dieta�de�los�herbívoros,�

o�al�menos�la�ingestión�selectiva�entre�plantas�que�contienen�fitolitos,�ya�que�la�

cantidad� adicional� de� fitolitos� de� la� pared� provendría� directamente� de� la� bosta�

producida�por�los�herbívoros.�

Cuatro�ejemplares�de������������� (MPEF�IC�720,�721,� 724�y�731)�no�

muestran� diferencias� en� el� número� de� fitotlitos� entre� las� muestras� de� pared,�

relleno�y�paleosuelo,� sugiriendo�diferentes� interpretaciones�en�cada�caso.�En�el�

ejemplar�MPEF�IC�720,�el�número�de�fitolitos�encontrado�en�la�pared�es�similar�al�

del� paleosuelo� y� relleno,� sugiriendo� que� podría� tratarse� de� necrofagia;� o� de�

dietas� carentes� en�plantas� con� fitolitos;� o� concentraciones� similares� de� fitolitos�

en� la� bosta� y� el� suelo,� como� consecuencia� de� condiciones� paleoambientales�

particulares.� Los� Scarabaeinae� necrófagos� construyen� bolas� de� cría� similares� a�

� ����

las� de� los� escarabajos� estrictamente� coprófagos,� pero� las� aprovisionan� con�

materia� orgánica� en� descomposición� (Halffter� y� Matthews,� 1966;� Halffter� y�

Edmonds,� 1982).� En� estos� casos,� la� provisión� original� de� la� bola� de� cría� no�

contribuiría�con�el�agregado�de�fitolitos�adicionales�a�la�pared.�Otras�posibilidades�

son� que� las� fibras� vegetales� de� la� bosta� pertenezcan� a� plantas� con� ningún�

contenido� fitolítico,� o� muy� escaso,� lo� cual� no� es� regla� general� para� los�

escarabajos� coprófagos� que� suelen� estar� asociados� a� mamíferos� que� se�

alimentan�de�pastos.�La�última�explicación�probable�consiste�en�que�la�cantidad�

de�fitolitos�concentrada�en�las�bostas�y�en�el�suelo�del�paleoambiente�en�el�cual�

fueron� construidas� estas� bolas� de� cría,� fuera� similar,� sugiriendo� condiciones�

ambientales� intermedias� a� las� registradas� en� las� localidades� de� Navarro� y�

Chuquis.��

En�el�segundo�ejemplar�(MPEF�IC�721),�el�número�de�fitolitos�hallado�en�la�

pared� es� similar� al� del� relleno,� y� ambos� mostraron� significativamente� menor�

cantidad�de�fitolitos�que�el�paleosuelo.�El�conteo�fue�repetido�en�dos�preparados�

diferentes,� que� dieron� los� mismos� resultados,� para� descartar� posibles� errores�

experimentales.�Entonces,�considerando�que�la�pared�es�construída�con�material�

del� suelo� y� que� los� escarabajos� pueden� evitar� el� uso� de� bosta,� pero� que� en�

ningún� caso� podrían� eliminar� o� reducir� selectivamente� la� cantidad� de� fitolitos,�

este� resultado� presenta� dos� posibles� explicaciones.� Una� posibilidad� está� más�

relacionada�con�la�concentración�diferencial�de�fitolitos�entre�el�suelo�y�la�bosta.�

En�un�paleoambiente�similar�al�de�Navarro,�la�bosta�preservada�en�la�pared�de�la�

bola�de�cría�original,�habría�reducido�la�concentración�de�fitolitos�de�esta�parte�de�

la�bola,�en�lugar�de�aumentarla.�Sin�embargo,�el�relleno�de�estas�bolas�“abiertas”�

también�tiene�menos�fitolitos�que�el�paleosuelo,�y�lo�cual�no�puede�ser�explicado�

como�en�el�caso�de�las�bolas�“cerradas"�debido�a�la�presencia�potencial�de�bosta�

� ����

preservada.� En� consecuencia,� otra� posibilidad� es� que� este� ejemplar� de�

������������ corresponda� a� una� bola� de� cría� construida� en� otro� lugar� y�

transportada,�aún�cuando�no�hay�evidencias�sedimentológicas�claras�que�apoyen�

esta� explicación.� La� removilización� de� la� bola� podría� producirse� en� el� mismo�

suelo� sin�mediar� un� transporte� por� agua,� como� fue� documentado� en� Chuquis,�

donde� el� trabajo� de� roedores� cavícolas� produce� una� reubicación� importante� de�

las� bolas� de� cria.� El� relleno� y� la� pared� representarían� entonces� la� composición�

fitolítica� del� suelo� original,� diferente� de� aquella� donde� la� bola� de� cría� fósil� fue�

encontrada.�En� los�dos�últimos�ejemplares� (MPEF�IC�724�y�731),� el� caso�es�el�

inverso:�el�número�de�fitolitos�encontrado�en�las�dos�porciones�de�la�pared�(PE�y�

PI)� no� difiere� significativamente� del� hallado� en� el� paleosuelo,� sin� embargo,� los�

tres� poseen� un� mayor� número� de� fitolitos� que� el� relleno.� La� explicación� sería�

similar�a�la�del�caso�anterior.��

Estos� resultados� muestran� que� en� la� mayoría� de� los� casos,� como� se�

postuló�en�la�hipótesis�correspondiente,� la�pared�posee�un�número�diferente�de�

fitolitos�que�el�relleno�o�el�paleosuelo;�y�que�en�particular�para�los�especímenes�

estudiados,�la�mayor�cantidad�puede�ser�el�resultado�de�fitolitos�preservados�en�

la�capa�de�bosta�remanente,�y�por�aquellos�que�pasan�por�el�tracto�digestivo�de�

la� larva�al� consumir� las�provisiones,�hasta� ser�depositados�en� la�pared� con� las�

heces,�en�un�paleoambiente�con�moderada�a�pobre�cobertura�vegetal�de�pastos�

y/o� palmeras.� Los� cuatro� casos� excepcionales� sugieren� necrofagia,� o� dietas�

carentes� de� plantas� con� fitolitos,� o� bolas� movidas� de� su� posición� original,� o�

condiciones�paleambientales� con�mayor�abundancia�de�pastos�y/o�palmeras.�El�

mayor� número� de� fitolitos� en� la� pared� debido� a� la� preservación� de� fibras�

vegetales�de�la�bosta,�permite�el�uso�de�estas�trazas�fósiles�como�un�instrumento�

para�la�inferencia�de�la�dieta�de�los�herbívoros.�

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���������������""!(!'&�&'&$�'&B&�=��D=�� &

Los� resultados� obtenidos� en� el� análisis� de� las� dos� capas� de� la� pared� de�

�����������,�muestran�que�si�bien�en�seis�de�los�diez�especímenes�analizados�

la� capa� interna� de� la� pared� posee�mayor� cantidad� de� fitolitos� que� la� externa,�

dicha� diferencia� no� es� significativa� estadísticamente.� La� presencia� de� más�

cantidad� de� fibras� vegetales� de� la� bosta� en� la� capa� interna� de� la� pared,� se�

debería�a�la�preservación�de�los�restos�de�la�provisión�original�o�al�agregado�de�

las�heces�larvales.�Sin�embargo,�y�a�pesar�de�poder�ser�analizadas�y�explicadas,�

las�diferencias�encontradas�entre�las�dos�capas�de�la�pared�no�son�significativas�

estadísticamente� (�� >� 0,05).� Estos� resultados� indicarían� entonces,� que� las�

paredes� externas� construidas� con�material� de� suelo�habrían� sido�delgadas� y� la�

mayor�parte�de�la�pared�de�las�������������estudiadas�estarían�formadas�por�

la�preservación�de�bosta�remanente�de�las�provisiones�originales�como�en�el�caso�

de�las�bolas�actuales�emergidas.�

3�3�8H� I��� *!&$� '&$!�=&$� '�"K��)F+���"B��$%*=���"$�)�"=&&

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� Considerando�entonces,�que� la�pared�de� las������������� se�encuentra�

constituída�por�material�del�suelo�y�por�restos�de�bosta�de�la�provisión�original�no�

consumidos�por� la� larva� (ver� ítem�3�3�5),� las�diferencias�en� las� frecuencias�de�

� ����

morfotipos� de� fitolitos� entre� el� paleosuelo� y� la� pared,� permiten� inferir� la� dieta�

basada�en�plantas�con�fitolitos�de�los�herbívoros�productores�de�bosta.���

� El� resultado� de� este� análisis� revela� que� en� la� mitad� de� los� catorce�

ejemplares�de�������������estudiados�(MPEF�IC�720,�725,�727�730,�732),� la�

distribución� de� frecuencias� de� morfotipos� de� fitolitos� no� difiere� entre� las�

muestras.�Con� la� excepción�del� ejemplar�MPEF�IC�720,� previamente� analizado,�

que�no�muestra�ninguna�prueba�precisa�del�agregado�de�bosta�a�la�pared,�para�

los� otros� ejemplares� los� resultados� sugieren� que� los� herbívoros� no� habrían�

mostrado�preferencias�por�determinadas�plantas,�dentro�de�las�que�poseen�mas�

fitolitos.�En�dichos�casos,�los�herbívoros�habrían�ingerido�plantas�con�fitolitos�con�

la�misma�proporción�en�que�estas�estaban�disponibles�en�el�ecosistema,�como�se�

ve�reflejado�por�la�frecuencia�de�sus�fitolitos�en�el�paleosuelo.��

Los� ejemplares� MPEF�IC� 721,� 726� y� 732� revelan� que� la� distribución� de�

frecuencias�de�morfotipos�de�fitolitos�no�difiere�entre�las�muestras�de�paleosuelo�

y�relleno,�pero�sí�se�diferencian�de�la�distribución�en�la�pared.�El�ejemplar�MPEF�

IC� 721� probablemente� corresponda� a� una� bola� de� cría�movida� de� su� posición�

original,� como� ya� fue� discutido� más� arriba,� y� por� ello� no� se� analizará�

nuevamente.�Los� resultados�de� los�otros�dos�ejemplares� (MPEF�IC�726�y�732),�

sugieren� que� los� herbívoros� involucrados� habrían� sido� más� especialistas,�

seleccionando� determinado� tipo� de� plantas� con� fitolitos.� Las� muestras� de�

paleosuelo� y� relleno,� relacionadas� con� el� primer� ejemplar,� muestran� que� las�

palmeras�(Gl)�(Fig.�40,�fitolitos�1�2)�y�los�pastos�con�prismatolitas�(Pr)�(Fig.�40,�

fitolitos� 8�16)� eran� las� plantas� con� fitolitos� más� abundantes� en� el� ecosistema�

para� ese� momento.� A� pesar� de� ello,� en� este� primer� ejemplar,� los� pastos� con�

braquiolitas� (Br)� fueron� las� plantas� más� seleccionadas� por� los� herbívoros�

productores�de� la�bosta,�a�pesar�de�ser� las�más� raras�en�el�ecosistema�(72�%�

� ����

más� abundantes� en� la� bosta� que� el� suelo),� seguidos� en� segundo� lugar� por�

plantas� más� comunes,� las� palmeras� (46� %� más� abundantes).� En� el� segundo�

ejemplar,� las� muestras� de� paleosuelo� y� relleno,� revelan� que� los� pastos� con�

prismatolitas�(Pr)�(Fig.�40,�fitolitos�8�16),�dicotiledóneas�y�otras�plantas�que�no�

pudieron�ser�identificadas�(Otros:�puzzle�y�otros�morfotipos�indeterminados,�Fig.�

40,� fitolitos� 24�25)� eran� las� plantas� con� fitolitos� más� abundantes� en� el�

ecosistema;� sin� embargo,� las� plantas� mas� escasas,� palmeras� (Gl)� (Fig.� 40,�

fitolitos�1�2),�pastos�con�braquiolitas�(Br)�(Fig.�40,�fitolitos�3�7)�y�otras�plantas�

que� no� pudieron� ser� identificadas� (Otros:� puzzle� y� otros� morfotipos�

indeterminados,� Fig.� 40,� fitolitos� 24�25)� fueron� contrariamente,� las� más�

escogidas�por�los�herbívoros�productores�de�la�bosta�(50�%,�46�%�y�40�%�más�

abundantes�en�la�bosta�que�en�el�suelo,�respectivamente).��

� ����

;�������������

Esta� Tesis� representa� un� ejemplo� de� las� inferencias� (comportamentales,�

evolutivas,� paleoambientales,� etc.)� que�pueden� ser�extraídas� de�un� icnogénero�

de�trazas�fósiles�de�insectos,������������-�y�como�ellas�pueden�ser�integradas�

en�el�período�de�tiempo�representado�por�la�Formación�Sarmiento�(Eoceno�Medio�

–�Mioceno�Inferior)�en�Gran�Barranca�(Chubut).��

Dichas� inferencias� sólo� fueron� posibles� realizando� primeramente� una�

revisión� icnotaxonómica� actualizada� del� icnogénero,� basada� sobre� 1231�

ejemplares.� Esta� revisión� concluyó� con� la� creación� de� una� icnoespecie� nueva,�

denominada�aqu��� isp.�B,�y�con�cambios�nomenclatoriales� importantes�ya�que�

��� ����������Sauer�1955�pasó�a�ser�un�sinónimo�junior�de������������Roselli�

1939,� mientras� que� ��� �������� Laza� 2006� pasó� a� tener� un� nuevo� nombre,�

denominándosela�aquí�provisoriamente�como����isp.�A.�

Como�segundo�paso�fueron�estudiados�en�el�campo�y/o�en�el�laboratorio,�

el� comportamiento�de�nidificación,� la�estructura�de� los�nidos�y� las�masas/bolas�

de�cría�de�11�especies�actuales�de�escarabajos�coprófagos�pertenecientes�a�5�de�

las�6�tribus�argentinas�(�����������sp.,���������� ������,���� �������

����,�����������,��������,������������ ���,� ����������� �� �����,� ��

������,� ������� spp.,� '� ������ & �����,� $������������ ���� &�,� $��

�����),� con� el� objetivo� de� atribuir� las� 6� icnoespecies� de� ������������ (���

�������,����������,����������� ��,���� ������,���� isp.�A�y���� isp.�B)�a� taxones�

actuales� de� Scarabaeinae.� Se� concluyó� que���� ������� y� ��� ������� podrían� ser�

atribuidas�a�Phanaeini�o�Canthonini,�mientras�que����isp.�B�más�específicamente�

a�alguna�especie�del�género�������.��

� ����

Los� ejemplares� de� ������������ reconocidos� en� estratos� del� Eoceno�

Superior� bajo� de� Gran� Barranca,� estarían� predatando� en� 30� �� 40� millones� de�

años�al�primer�registro�de�Canthonini�y�Phanaeini�fósiles,�que�son�del�Mioceno�de�

Kenia�y�del�Pleistoceno�de�Estados�Unidos�respectivamente.��

La�ausencia�de�������������en� los�niveles�más�bajos�de� la� Formación�

correspondientes�al�Eoceno�Medio�bajo,�y�la�ausencia�de�����������y�����������y�

otras�icnoespecies�en�estratos�que�alcanzan�el�Eoceno�Superior�bajo,�sugiere�que�

la� Patagonia� central� no� habría� sido� demasiado� favorable� para� la� aparición� o�

diversificación�de�los�escarabajos�coprófagos,�debido�probablemente�a�la�escasez�

de�grandes�mamíferos�en�la�Fauna�Barranquense.�Durante�el�Eoceno�Medio�alto�

ocurre� el� primer� registro� de������������,� en� baja� densidad� y� representado�

solamente�por������������y���� �����,� lo�que� sugiere�que� sólo�dos�especies�de�

escarabajos� coprófagos� estarían� presentes� reflejando� las� primeras� condiciones�

ambientales� favorables� para� ellos,� aunque� no� las� óptimas.� Estos� primeros�

escarabajos� coprófagos� probablemente� llegaron� a� Patagonia� desde� localidades�

del�Norte�como�lo�atestigua�la�presencia�de�������������en�el�Eoceno�Inferior�

de� Uruguay.� Esta� etapa� inicial� finaliza� con� la� ausencia� total� del� registro� de� la�

actividad� de� los� escarabajos� coprófagos� durante� un� breve� lapso� de� tiempo�

(alrededor�de�1�ma)�en�el�Eoceno�Medio�alto,�en�el�que�prevalecieron�condiciones�

áridas,�como�lo�indican�las�icnofacies�y�los�paleosuelos.�

Durante�el�Eoceno�Superior�bajo�ocurre�una�“explosión”�en�el�registro�de�

������������reflejada�por�una�gran�abundancia�y�densidad�de�especimenes�de�

todas� las� icnoespecies,� que� documentan� la� máxima� diversidad� de� escarabajos�

coprófagos� alcanzada� en� toda� la� secuencia� (6� a� 9).� Teniendo� en� cuenta� la�

cercana� relación� que� existe� entre� escarabajos� coprófagos,� hábitats� dominados�

por� pastos� y� grandes� mamíferos,� la� mencionada� explosión� en� el� registro� de�

� ���

������������ habría� sido� producida� por� el� establecimiento� de� pastizales� con�

abundancia�de�herbívoros�(Figura�46).�Evidencias�paleontológicas�y�geológicas�de�

diversas� fuentes,� entre� las� que� se� cuentan� el� registro� de� fitolitos� y� el� tipo� de�

paleosuelos,�apoyan�este�resultado�obtenido�del�estudio�de������������.�Este�

cambio� sustancial� del� ecosistema� de� Patagonia� central� tuvo� lugar� junto� con� la�

expansión�de� la� Fauna�Mustersense,�en� la� cual�ha� sido� reconocido�por�primera�

vez�un� significativo� aumento�de� la� hipsodoncia,� principalmente� atribuida� a�una�

dieta�rica�en�gramíneas.��

El� tamaño� promedio� de� las� bolas� de� cría� fósiles� revela� que� la� fauna� de�

escarabajos� coprófagos� estaría� formada� por� muchas� especies� pequeñas.� El�

aumento� en� la� diversificación� no� se� habría� dado� solamente� en� los� coprófagos�

constructores� de� bolas� de� cría� sino� también� en� otros� organismos� relacionados�

con� ellas.� A� partir� del� estudio� de� las� trazas� halladas� en� los� ejemplares� de�

�����������,� es� posible� concluir� que� la� nueva� icnoespecie,� �������� �����

���,� registra� el� comportamiento� cleptoparasítico� de� otros� escarabajos� o�

moscas.�Los�ejemplares�de���� ����������������reconocidos�en�especimenes�de�

�����������,� y� a� su� vez� conectados� con� túneles� meniscados� y� cámaras� de�

estivación� en� el� paleosuelo� circundante,� revelan� que� las� lombrices� se�

comportaban�como�cleoptoparásitos�activos�o�detritívoros�en�las�bolas�de�cría.�La�

asociación� de� �����������,� �������� ����� ���� y� ��� ����� �����������

representa�una�paleocomunidad�de�la�bosta�análoga�a�la�actual,�que�se�registró�

entre�el�Eoceno�Superior�y�el�Oligoceno�en�Patagonia.�

� ����

�!�%�& 83�� Reconstrucción� del� ecosistema� durante� el� Eoceno� Superior� en� Patagonia,�dominado� por� pastos,� con� abundancia� de� herbívoros� y� diversidad� de� escarabajos�coprófagos,� interpretado�a�partir�de� la� “explosión�de������������”.�Creador:�Rosario�Romero.�

� ���

Durante� la� Transición� Eoceno�Oligoceno� y� el� Oligoceno� temprano� las�

condiciones� fueron� desfavorables� y� no� se� registraron� �����������.� En� el�

Oligoceno� Superior� bajo,� la� mayoría� de� los� parámetros� estudiados� en�

������������ vuelven� a� mostrar� valores� similares� a� los� registrados� para� el�

Eoceno�Superior�bajo.�La�diversidad�de�potenciales�productores�(6�a�10)�alcanza�

el�máximo�valor�de�toda�la�secuencia,�sugiriendo�una�gran�diversificación�de�los�

escarabajos� coprófagos,� posiblemente� con� las� mismas� especies,� o� con� otras�

nuevas,�ya�que�si�bien�����������,���� isp.�A�y����������� se� registran�durante�

este�tiempo,�����������desaparece.��

La� densidad� y� tamaño� de������������� y� la� diversidad� de� especies� de�

escarabajos�coprófagos�durante�el�Oligoceno�Superior�medio�reflejan�importantes�

cambios�dentro�de�un�hábitat�maduro,�definitivamente�establecido,� tal� como� lo�

sugieren�los�paleosuelos�fuertemente�desarrollados.�El�incremento�de�tamaño�de�

estas� trazas�sugiere� la�aparición�de�grandes�herbívoros,�hecho�corroborado�por�

los� mamíferos� de� la� Fauna� Deseadense.� Esta� fauna� habría� producido� grandes�

cantidades� de� excremento� favoreciendo� la� aparición� de� grandes� escarabajos�

coprófagos� y� la� desaparición� simultánea� de� las� especies�más� pequeñas,� hecho�

sustentado� además� por� la� desaparición� de� ��� ������,� icnoespecie� atribuida� al�

género�������,�conformado�mayormente�por�especies�pequeñas.��

La� diversidad� estimada� de� escarabajos� coprófagos� disminuye� a� 5� en� el�

Oligoceno�Superior�medio.�Más�allá�del�aumento�de�tamaño�de�los�ejemplares�de�

������������y�de�la�aparición�de�mamíferos�más�grandes,�la�disminución�en�la�

densidad�y�diversidad�sugiere�entonces�algún�desmejoraminto�de�las�condiciones�

ambientales.� Hacia� el� Mioceno� Inferior,� se� estabilizaron� las� condiciones�

paleoambientales,�como�se�ve�reflejado�en�la�ausencia�de�cambios�significativos�

� ����

en�la�densidad,� icnodiversidad,�tamaño�y�diversidad�de�especies�de�escarabajos�

coprófagos�(6�a�7).��

Durante� el� Mioceno� Inferior� alto,� se� registra� una� nueva� evidencia� de�

cambios� desfavorables� en� las� condiciones� ambientales� para� los� escarabajos�

coprófagos�en�Gran�Barranca,�la�cual�se�muestra�desde�el�inicio�de�este�periodo�

con�la�desaparición�de�dos�icnoespecies:����������� ���y����������.�El�tamaño�de�

������������no�experimenta�cambios�significativos�desde�aquí�hasta�su�último�

registro,�pero�la�abundancia�se�modifica�y�la�diversidad�de�posibles�productores�

disminuye�de�6�especies�a�4,�posiblemente�en�relación�con�la�desaparición�de�dos�

icnoespecies�vinculada�a�un�ambiente�más�seco,�según�atestiguan�las�litofacies�y�

los�paleosuelos�de�este�tramo�de�la�secuencia.�Estas�características�corresponden�

al�periodo�representado�por�la�Fauna�Colhuehuapense.�

Finalmente,� en� el� Mioceno� Inferior� más� alto,� el� último� registro� de�

ejemplares�de�������������muestra�una�abundancia�y�una�densidad�mínimas,�

similares�a�las�registradas�al�inicio�de�la�secuencia.�Hacia�el�tope�de�la�secuencia�

(fin� del� Mioceno� temprano)� no� se� registran� más� �����������,� sugiriendo�

cambios� ambientales� hacia� condiciones� más� secas� y� pérdida� de� la� cobertura�

vegetal,� tal� como� lo� indican� las� litofacies� y� los� paleosuelos,� que� llevan� a� la�

completa�desaparición�de�los�escarabajos�coprófagos�de�Gran�Barranca.���

El� número� y� diversidad� de� fitolitos� en� ejemplares� de������������� fue�

utilizado� en� esta� Tesis� para� inferir� aspectos� del� comportamiento� de� los�

escarabajos� coprófagos,� la� dieta� de� los� herbívoros� que� producían� los�

excrementos� aprovisionados� y� la� abundancia� de� plantas� con� fitolitos� en� el�

ambiente.�Los�fitolitos�encontrados�en�el�relleno�de�la�mayoría�de�los�ejemplares�

de� ������������ estudiados,� son� similares� a� los� hallados� en� el� paleosuelo�

circundante,� sugiriendo� que� el� relleno� representa� una� muestra� más� del� suelo�

� ����

original�que�fue�introducida�por�el�adulto�al�emerger,�o�más�tarde�por�procesos�

pasivos.� El� número� de� fitolitos� encontrado� en� la� pared� de� la� mayoría� de� los�

ejemplares� de� ������������ es� significativamente� mayor� al� hallado� en� el�

paleosuelo�y�relleno.�Este�resultado�sugiere�que�la�pared�preserva�fitolitos�de�la�

bosta�agregada�a�ella�por�los�constructores�de�las�bolas,�como�se�ha�registrado�

aquí�en�las�especies�actuales.��

El� contenido� fitolítico� de� las� bolas� de� cría� actuales� revela� que� el� mayor�

número� de� fitolitos� en� la� pared� de������������� respecto� de� los� paleosuelos�

asociados,� estaría� evidenciando� paleoambientes� de� pastizales� abiertos� con� una�

cantidad�moderada�de�pastos,�junto�a�palmeras�y�otras�plantas�con�fitolitos.��

Las� comparaciones� de� las� frecuencias� de�morfotipos� de� fitolitos� entre� la�

pared� y� el� paleosuelo� (o� relleno)� en� las������������� donde� se� evidenció� la�

preservación�de�bosta�en�la�pared,�revelan�datos�sobre�la�dieta�de�los�herbívoros.�

Se� concluyó� entonces� que� algunos� herbívoros� habrían� sido� más� generalistas,�

entre� las� plantas� con� fitolitos,� alimentándose�de� la� vegetación�más�abundante,�

palmeras� y� pastos,� mientras� que� otros,� habrían� preferido� vegetación� menos�

frecuente,�alimentándose�de�pastos�con�otro�tipo�de�fitolitos�y�dicotiledóneas.�

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