Tropické (deštné) lesy• širší oblast tropů – vymezena obratníky (23°27´ZŠ), mezi nimi – relativně

stálá teplota, od 20°ZŠ +- stabilní pokles• tropický pás – stanovištně pestrý - pouště, savany, opadavé tropické lesy,

tropické deštné lesy, mangrove• TDL – užší rozmezí – cca. 5°SŠ – 5°JŠ, dál – plynulý přechod do sezónních

lesů

Tropické klima• klima dáno zejména ročním a denním chodem teploty a množstvím a rozložením

srážek (dáno ZŠ a nm. výškou) – vše determinuje množství slunečního záření • Poblíž rovníku - průměrná měsíční teplota neklesá pod 25°C + stálá délka dne (12

h) během roku• rozdíly v teplotě dne a noci – větší než sezónní• vliv nehomogenního přísunu sluneční energie na Zemi (ZŠ a náklon zemské

osy+oběh Z kolem S)

• rovník – sluneční paprsky – kolmo – největší příkon, neměnný; dál k obratníkům – pořád dost „kolmo“ (max. odklon od kolmého směru 23°27´)

• k pólům – čím dál šikměji – proporčně míň energie na stejnou plochu, navíc – ztráty v atmosféře (vliv reliéfu – J svah 10° - ozářenost stejná jako na rovině o 10° blíž k rovníku)

• od rovníku na S a J – sezónní změna délky fotoperiody

• nestejné prohřívání různých ZŠ + odlišná tepelná kapacita moře a pevniny – nehomogenity – zásadní pro vznik a průběh tlakových útvarů – determinují klima konkrétní oblasti

• tlakové níže (ohřátý vzduch stoupá) x tlakové výše – místa poklesu studených vzdušných mas – horizontální proudění po gradientu tlaku – vítr

• pravidelnost v teplotním režimu – pravidelné větrné systémy

Tropické klima

• kolem rovníku zóna trvalých tlakových níží – ITCZ (Intertropical convergence zone)..PROČ? Trvalé stoupání ohřívajícího se vzduchu – pokles tlaku

• největší ohřev – přes den stoupá ohřátý vlhký vzduch – nahoře ochlazení – kondenzace – lokální odpolední srážky

• už vypršené vzdušné masy – ve výšce stáčení na S a J (antipasáty), klesají k povrchu kolem obratníků (tl. výše-koňské šířky)– „nasávají vlhkost“ – proto zóna pouští

• návrat k rovníku (do oblastí nízkého tl.), stáčení vlivem Coriolisovy síly = suché a teplé pasáty (trade winds)

Tropické klima

• tato cirkulace – potlačení/zesílení vlivem odlišného rozložení moří a pevnin – sezónní tlakové útvary + navazující proudění – nejznámější – monzuny (ale taky mistrál, blizard, fén…)

• atmosférická cirkulace – spojené nádoby s cirkulací mořskou (vliv odlišné teploty a salinity vody)

Tropické klima

• sezonalita tropů tedy dána množstvím a rozložením srážek - na rovníku – perhumidní oblast, na S a J – zvýrazňují se období sucha (i poblíž rovníku – nepatrná maxima srážek v období rovnodenností – kulminace slunce nad rovníkem)

• dál – 2/1 období dešťů – podle ročních posunů ITCZ, zhruba od 5°ZŠ – vliv suchých pasátů – sezónní opadavé lesy x JV Asie – větší rozsah tropů dán monzuny

• roční úhrn srážek na rovníku >3000 mm, ale i větší výpar (> 1850 mm)

Tropické klima

Max. srážek/rok – 26 461 mm – Cherrapunji, IndieMax./den – 1870 mm ostrov Reunion

Mikroklima TDL• makroklima – stabilní během roku x mikroklima – fluktuace během dne• přehřívání povrchu vegetace přes den (=horní část canopy) a ochlazování v

noci x interiér lesa (stabilní teplota)• obdobně – chod vlhkosti => odlišné adaptace druhů obou mikrostanovišť

• tuhé, lesklé, xeromorfní listy• silná kutikula, i zanořené průduchy• často druhy pokojových rostlin, snášející

nízkou vzdušnou vlhkost (Ficus, Anthurium…)

• kolísání teploty až o 15°C, vlhkosti 100-60%

• sciofilní druhy – tenké, široké, mnohdy členité listy – kapradiny, vranečky

• kapací špičky (drip-tips)• pod 1% slunečního záření – absence

zelených rostlin (saprotrofní či parazitické druhy – Thismia, Raflesia..)

• hojné saprotrofní houby

Obecné paradigma: • tropické půdy – staré (až třetihory) – současně perhumidní oblast - > silně zvětralé

a ochuzené o živiny, často kyselé (lateritické zvětrávání – vymývání silikátů, ale i bází – zůstávají oxidy železa a hliníku, podzolizace – vymývání jílových částic, huminových kys, bází…nízké pH)

• většina živin – vázána v biomase• vlivem klimatu – rychlá dekompozice a krátké cykly prvků• minimum organických látek v půdě

Půdy TDL

• platí často, ale NE VŽDY (viz várzea – Amazonie – inundační zóna „white waters“, mladší vulkanické substráty – Indonésie, PNG – bohaté na živiny) …vers. igapó („black waters“)

• viz rozložení živin mezi nadzemní biomasou a půdou – specifické pro konkrétní živiny a pro různé části biomu

Půdy TDL

várzea forestigapo forest

Půdy TDL – role mykorhizy• oproti původním předpokladům (viz nejzásadnější role mykorhiz v boreálních

eks.) – velmi hojné mykorhizy i v TDL (odhad 70-90% všech stromů)• Ektomykorhiza (paleotropy – Dipterocarpaceae, Fagacea, častá v půdách s

pomalejším koloběhem C a malým obsahem N – horské lesy, druhově specifičtější interakce, častá u dominant)

• Arbuskulární m. (=endomykorhiza; v neotropech; arbuskuly = stromečkovité útvary hyf větvících se uvnitř buněk kořene rostliny, půdy s rychlým turn-over, nedostatkem P)

• mnoho výhod M – snazší „vytahování“ P a N z půd, zejména z biomasy – možná i rychlejší uvolňování org. P

• pionýrské stromy – lépe klíčí při infekci AM (vliv dodatku P)• vyšší rezistence x toxickým kovům (Al, Fe), ale i k napadení fytopatogeny a k

suchu – hlavně ektomykorhiza

Vegetační struktura TDL

• V jednotlivých oblastech – podobné zastoupení životních forem, ty ale reprezentovány často odlišnými taxony

Vegetační struktura TDL

1. Stromy

• vertikální stratifikace – 2-3 patra, částečně přecházejí jedno v druhé

• nejvyšší – tzv. emergents (nesouvislý zápoj, až 60 m, široké koruny – nemají konkurenci o světlo)

• střední canopy layer – 25-35 m, zapojená vrstva, koruny menší, kulatější

• spodní korunové patro – 10-15 m, ne zcela souvislé, koruny spíš užší – vychytávají sporadicky prostupující světlo

Vegetační struktura TDL - stromy

• Kmeny štíhlé, větví se vysoko, tenká kůra; kořeny mělké + buttress roots – opora (deskovité x chůdovité kořeny)

• málo vyvinuté bylinné patro – minimum světla projde až „na dno“, kompetice se stromy o živiny – minimum trav

• obrovská diverzita stromů – základ celkové biodiverzity TDL• více než 400 druhů stromů/ha (Ekvádor) x i druhově chudé TDL

(dvoukřídláčové lesy v Malajsii, lesy karibských ostrovů s dominancí Mora excelsa aj.

• gapová dynamika – udržuje diverzitu (trade-off mezi r- a K-stratégy)

Vegetační struktura TDL2. Liány • 90 % všech lián – tropy - dáno silnou kompeticí o světlo – epifyty a liány

vyřešily problém výstavby kmene• Jak vyšplhat na slunce? Ovíjivé stonky, úponky (mučenky, Cissus,

révovité), příčepivé kořeny (arónovité), opěrné trny – palmy (Arecaceae – např. ratan, r. Calamus)

• více lián – neotropy x vyšší stromy – JV Asie – řada konsekvencí v adaptacích živočichů…

Vegetační struktura TDL – epifyty a hemiepifyty• Epifyty – nejčastěji bromélie (JA), orchideje (všude) a kapradiny (časté v JV Asii)

• neškodí přímo (na rozdíl od parazitů a hemiparazitů), ale: nutrient piracy, v případě velkého množství epifytů a lián – zatěžují nosný strom, náchylnější k polámání (mlžné horské lesy)

• hl. adaptace epifytů – na nedostatek vody a živin (bromélie – fytotelmy, šupiny pro příjem vody, parožnatky speciální listy bez chlorofylu – k hromadění opadu, Asplenium – zachytává opad díky široce rostlým listům; adaptace na dočasné sucho – viz epifytické kaktusy (JA)

• Hemiepifyty – známé škrtiče – hojně r. Ficus (klíčí jako epifyt, pak spouští kořeny na zem), některé palmy (Arecaceae)– klíčí na zemi, šplhají nahoru, pak spojení ztrácí

Fenologie a reprodukce rostlin TDL• chybí klimatická sezonalita – málo výrazná periodicita (občas autonomní

periodicita daná populačními cykly druhů – viz Dipterocarpaceae – mast years – výhoda je přečíslení predátorů semen v čase, mezi druhy r. Shorea - niche partitioning díky rozptýlení kvetení v čase - snížení kompetice o opylovače

• výměna listů – n týdnů- n let, některé druhy shazují listí naráz, jiné vyměňují za nové – velká časoprostorová variabilita v rámci druhu i na 1 stromě, stejně tak i s kvetením a plozením!

• málo větrosprašných druhů (pionýři) x nejčastější opylovači – hmyz (častá specializace), nektarofágní ptáci a netopýři (kauliflorie, baziflorie)

• koevoluce rostlin a opylovačů – hmyzosnubné rostliny – zářivé barvy, ne tak robustní květy x nektarofágní ptáci – často červené, robustní květy (Heliconia) x květy závislé na netopýrech – hustší nektar, otvírají se v noci, intenzívní pach, bílé…

• i rozptyl semen – často živočichové (plodožraví kaloni a listonosové, aguti, ptáci, dokonce i ryby)

Fenologie a reprodukce rostlin TDL

• extrémní příklady mutualistické koevoluce – listonos r. Glossophaga a liána r. Marcgravia, nebo fíky a „fíkové vosičky“, případně orchidej „hvězda Madagaskaru“ a lišaj Xanthopan morgani praedicta…

• koevoluce i jako „arms race“ – např. herbivoři vers. rostliny (špatně stravitelná celulóza, chemická a mechanická obrana rostlin, mast-years…)

Koevoluce v TDL

Konvergentní evoluce (v) TDL• vývoj podobných forem (vybavených podobnými adaptacemi) uvnitř navzájem

nepříbuzných skupin - reflektuje podobné selekční vlivy prostředí• např. mnoho lián z nepříbuzných čeledí rostlin,• tukani (JA) x zoborožci (Afr, J-V Asie) – plodožraví obyvatelé dutin• rajky (PNG) x lemčíci (Austrálie) x kotingy a manakiny (JA) – behaviorální

konvergence – extrémní namlouvací rituály – spojováno s neustálým dostatkem potravy, resp. nízkou intenzitou predace (proto chybí v JV Asii, Africe)

Fauna TDL• nejdiverzifikovanější ze všech biomů souše (druhy, rody, čeledi…) • ALE: biomasa velkých herbivorů je nižší než např. v savaně, stepi

(nedostupnost potravy – většina v canopy, tam se ale zpravidla nedostanou (výjimka např. lenochodi, vřešťani…)

• stratifikace (prostorové odlišení nik), potravní specializace (funkční odlišení) + časová segregace – dobrým příkladem všeho – ptáci (ráj v neotropech – zřejmě vliv stálého přísunu potravy (ovoce, semena, výhonky… x JV Asie – částečně cykly Dipterocarpacea)

• SAVCI - druhově nejpočetnější primáti a letouni (až 50% druhů tropických savců!), ostatní – rel. málo, většina stromových

• na zemi – nika sběračů plodů (kančilové x aguti x lesní antilopy+prasatovití), jen pár velkých predátorů (největší – kočkovité šelmy) x ALE!! - nejúspěšnější predátoři TDL – hadi!

• maximum „plachtičů“ - JV Asie - 60 druhů plachtících obratlovců (žáby, gekoni, ještěři, poletuchy, letuchy, 1 druh hada)

• únik predátorům, pohyb v korunách • Afrika 6 druhů, Amerika – jen pár druhů žab, ne let, spíš pád, jen málo

zpomalený

letucha malajská(Cynocephalus variegatus)

dráček Draco volans

bojga Chrysopelea sp.

poletucha velká (Petaurista petaurista)

létavka černoblanná (Rhacophorus nigropalmatus)

• odlišná struktura TDL (JA x JV Asie) – vedla k evoluci odlišných adaptací… …zpomalení pádu – klouzavý let vers. ovíjivé ocasy

Vysvětlení odlišných adaptací stromových živočichů

• 1. hypotéza vysokých stromů: pralesy JV Asie vyšší než kdekoliv jinde (Dipterocarpaceae) + průměrně nižší rychlost větru

• 2. hypotéza přerušovaného lesa: korunové patro má málo lián → koruny nejsou propojené, jako v Africe a Americe (zde se vyvinul nezávisle na sobě u několika skupin chápavý ocas – stromoví mravenečníci, kynkažu, chápani…)

• 3. teorie potravní pouště: v korunovém patře dominují Dipterocarpaceae, které jsou téměř nepoživatelné (toxiny)

→ nutnost zvýšeného pohybu a vyhledávání zdrojů

Bezobratlí živočichové• řádově početnější než obratlovci (nejen v tropech) – cca. 1,8 mil. druhů, z

toho cca. 1,3 mil. živočichů, z nich asi 900 000 – hmyz, z toho skoro 80% v tropech, velká část – herbivoři, saprofágové

• herbivorie=„kořist“ sice neuteče, přesto dělá problémy: (ne)stravitelnost celulózy, poměr C:N, „obrana“ rostlin

• významní herbivoři – termiti – symbióza s brvitkami

• značná část biomasy TDL – mravenci (významní herbivoři x predátoři)

- koevoluce s houbami a rostlinami- zásadní predátoři, nekrofágové TDL- 12500 druhů, většina – v tropech

Opylovači• mnohé taxony, nejen hmyz (viz lokální dominance kaloňů) • větrosprašné rostliny – zřídka, dáno hl. velkými vzdálenostmi mezi stejnými

stromy + mikroklimatem interiéru lesa) • generalisté i specialisté, motivace – nejen nektar, ale i pyl, hl. u hmyzu

(mnoho bílkovin)

Phyllostomidae(listonosovití)

Pteropodidae(kaloňovití)

Trochilidae(kolibříkovití)

Psittacidae(papouškovití)

Meliphagidae(kystráčkovití)

Zosteropidae(kruhoočkovití)

Nectariniidae(strdimilovití)

Konvergentní evoluce „obratlovčích“ opylovačů ve všech tropických oblastech – PROČ?

• hl. výhoda – přenos velkého množství pylu na velkou vzdálenost (x hmyz)

• Neotropy – úzká specializace obratlovčích opylovačů, více rodů opylováno obratlovci než v paleotropech

• Paleotropy – nižší míra specializovanosti a frekvence výskytu, přitom Afrika je „na půl cesty“ mezi JA a JV Asií a Australasií

x

PROČ?

1) Neotropy – rostliny plodí předvídatelněji, trvale dostupná potrava, nadto druhově pestrá – možnost užší specializace2) evoluční omezení – např. některé skupiny – menší variabilita – nesnadná radiace 3) rostliny jednodušeji „přepnou“ z opylování hmyzem na opylování malými kolibříky, než např. těžkopádnými papoušky (viz nutná změna morfologie květu)

• Druhová rozmanitost se charakteristicky mění v latitudinálním a altitudinálním měřítku.

• Druhová rozmanitost je kladně korelována se srážkami a průměrnou měsíční teplotou.

• Druhová rozmanitost na regionální úrovni má vztah k rozmanitosti na lokální škále (a naopak).

Makroekologické patterns biodiverzity - společné trendy

Makroekologické patterns biodiverzity - společné trendy

• Druhová rozmanitost se mění synergicky napříč taxonomicky různými skupinami organismů.

• Velmi dobře druhovou rozmanitost predikuje produktivita a MDE.

Výše uvedenému odpovídají TDL jakožto místa s potenciálně nejvyšší druhovou rozmanitostí……a ono to tak opravdu je (což se snaží vysvětlit také celá řada dalších hypotéz…)

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200

AET

0

200

400

600

800

1000

bird

spe

cies

rich

ness

R 2=0.51

• odhad původní rozlohy TDL asi 16 mil km2 • v r. 1982 pouze 9,5 mil. km2 , během následující dekády zmizelo dalších 2,8 mil km2 • v současnosti ubývá kolem 140 tis. km2 ročně (rozloha bývalé ČSR)• zhruba polovina tohoto území je kompletně zničena, zbytek poškozen (např. výběrová těžba tropických dřev – mimo vytěžení části stromů – fragmentace)• velmi malá část územně chráněna

Ohrožení TDL

Příčiny ztrát rozlohy TDL

• >50% - maloplošné „soukromé“ zemědělství – shifting cultivation = slash and burn

• v JA – po skončení pěstování plodin následuje převod na pastviny dobytka

• těžba palivového dříví (zhruba 13% světové populace vaří na ohni)

• komerční těžba – 21% ročních ztrát • cílené mýcení pro založení pastvin – cca. 11% • zhruba 10% - plantáže, infrastruktura

Primární les

Primární les po výběrové těžběTropický les převedený na plantáž palmy olejné

Je třeba chránit nejintenzívněji právě TDL?

• více přístupů k ochraně světové diverzity…viz biodiversity hot-spots – rozhodně většina ne leží právě v oblasti TDL!

Temperate Grasslands & Woodlands

Temperate Broadleaf Forest

Tropical Dry Forest

Tropical Grasslands

Tropical Coniferous Forest

Mediterranean Forests

Tropical Moist Forest

0 50 100

Percent of habitat (biome) remaining

Globální ztráty rozlohy biomů

Source: Millennium Ecosystem Assessment

Kontinentální step

Mediteránní lesy a křoviny

Tropický deštný les a jeho ochranářská priorita?

• Ochranářské priority je potřeba hledat bez primárního zatížení doktrínou TDL.

• Na druhou stranu řada „hot-spots“ leží právě v TDL.

• Situace ohledně ohrožení TDL je bohužel poměrně nejasná, různé druhy reagují na změny v TDL různě a stejně tak jsou antropogenní aktivity člověka v TDL velmi rozmanité (výběrové kácení stromů vs. plantáže palmy olejné v JV Asii, resp. pastviny pro chov dobytka v J. Americe).

• Z hlediska ohrožení WD se jeví jako významnější stanoviště otevřena a bezlesá (stepi, savany, pampy, prérie, suché středomořské lesy a křoviny, opadavé prosýchavé tropické lesy apod.)