Upload
yoezztyn
View
310
Download
23
Embed Size (px)
Citation preview
Nama : Yoestini Marine PutriNIM : 081014003
Proses perkembangan embrio setelah melalui tahap cleavage (penyibakan)
ialah tahap gastrulasi. Selama proses ini sel embrio disebut sebagai sel gastrula
(jamak gastrulae). Gastrulasi ini sendiri sebenarnya merupakan penyusunan ulang
kembali sel-sel blastula yang pada hasil akhirnya menghasilkan tiga lapisan yaitu
ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Dimana ketiganya biasa disebut dengan lapisan
germinal (germ layer). Pada akhirnya, ketiga lapisan ini pun berkembang menjadi
jaringan serta organ pada stadium dewasa. Walaupun gastrulasi berbeda secara detail
dari satu kelompok hewan dengan kelompok hewan lainnya. Namun mekanisme-
mekanisme umum yang selalu sama pada setiap spesies ialah perubahan motilitas sel,
perubahan dalam bentuk sel, serta perubahan pada adhesi seluler ke sel-sel lain dan ke
molekul-molekul matriks ekstraseluler. Di sini akan dikaji peristiwa-peristiwa selama
gastrulasi pada berbagai spesies yang berbeda.
1. Gastrulasi pada Sea urchin/ bulu babi
Blastula bulu babi tersusun atas lapisan tunggal sel-sel bersilia yang mengelilingi
blastocoel. Gastrulasi dimulai pada kutub vegetal dimana diawali dengan migrasi
sebagian sel-sel mesenkim (calon mesoderm yang membentuk calon rangka) dari
kutub vegetal. Sel-sel yang terisa selanjutnya memipih dan membentuk lempeng
vegetal. Selanjutnya lempeng vegetal ini berinvaginasi (melengkung ke dalam)
diikuti seluruh sel-sel mesenkim bermigrasi dalam blastocoel dimana akan
menjadi saluran yang berujung buntu yang lebih dalam dan lebih sempit yang
disebut archenteron (calon saluran pencernaan). Ujungnya membentuk
blastophore yang nantinya akan menjadi anus. Archenteron ini ditarik oleh
filopodia (yang terbentuk dari sel-sel mesenkim yang bermigrasi) ke arah dinding
blastocoel yang lain. Fusi dari arkenteron dengan dinding blastocoel ini
menuntaskan pembentukan saluran pencernaan yang kini memiliki anus dan
mulut. Gastrulasi pada embrio bulu babi menghasilkan embrio dengan saluran
pencernaan primitif.
2. Gastrulasi pada Xenophus / amphibi
Blastocoel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding
yang tebalnya lebih dari satu sel. Gastrulasi dimulai ketika lipatan kecil yang tak
rata, blastopor, muncul di sisi dorsal blastula akhir akibat perubahan bentuk serta
adanya dorongan ke dalam (invaginasi) sekelompok sel blastula dimana
membentang seperti bentuk bibir, sehingga daerah ini disebut dengan bibir dorsal
blastopor (dorsal lip of blastophore). Sel-sel terluar kemudian menggulung ke
dalam melewati bibir dorsal (involusi) dan bergerak ke interior, tempat sel-sel
tersebut membentuk endoderm dan mesoderm. Sementara itu, sel-sel di kutub
animal, calon ectoderm, berubah bentuk dan mulai menyebar di seluruh
permukaan terluar. Involusi ini bertahap-berlanjut memperluas endoderm dan
mesoderm, lama-lama ruang blastocoel semakin kecil dan akhirnya digantikan
dengan arkenteron. Tahap gastrulasi akhir, arkenteron yang berlapis endoderm
telah sepenuhnya menggantikan blastosol dan ketiga lapisan germinal telah
mantap berada pada posisinya. Blastopor yang melingkar mengelilingi dan
membentuk suatu sumbat yang terisi kuning telur sehingga disebut dengan sumbat
kuning telur (yolk plug).
Gambar 2. Proses gastrulasi pada amphibi
3. Gastrulasi pada Pisces
Sebelum menjelaskan proses gastrulasi, maka perlu diketahui pada pisces pada
tahap gastrulasi memiliki lapisan-lapisan yang berbeda yaitu:
a. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur
b. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam
c. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk
embrio yang sesuai
Gastrulasi pada pisces ini dapat di jelaskan dalam gambar di bawah ini :
Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel
blastomer atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak
di atas permukaan yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan
dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan
oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma dari yolk. Dan EVL bergabung
dengan YSL dan bergerak secara pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm
kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini
ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL. Kemudian
kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk. Setelah sel
blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer (lapisan
dalam) akan mengalami penebalan. Lapisan ini berisi sel-sel superficial yang
membentuk satu lapisan yaitu epiblast. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan
ventral mengalami gerakan yang akhirnya akan membentuk hipoblast. Epiblast
berkembang menjadi ektoderm, hipoblast menjadi mesoderm. Bersamaan dengan
epiboli dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen
ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblast dan hipoblast bagian dorsal
yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian
anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi
panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu.
Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal.
Jadi, pada stadium gastrulasi ini terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm,
dengan tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.
4. Gastrulasi pada Aves dan Reptil
Gastrulasi pada aves sama dengan gastrulasi yang terjadi pada reptil, dimulai
pada suatu daerah yang disebut dengan daerah primitive streak. Daerah primitive
streak ini merupakan hasil migrasi sel-sel dari wilayah posterior-lateral ke bagian
tengah pellucida. Dan akhirnya menebal yang lama-lama menyempit, bergerak ke
anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif.
Pada ujung anterior juga terjadi penebalan yang disebut nodus Hensen (Hensen
node). Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel
yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan
hipoblast dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari
embrio. Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah
unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan
diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast
serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ-
organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua
menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan
hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan
selaput ekstra-embrio. Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah
gerakan-gerakan morfogenik seperti poli-invaginasi, konkresensi, dan involusi.
Berikut gambar sekilas gastrulasi pada aves.
5. Gastrulasi pada mammalia dan manusia
Gastrulasi pada mammalia, sangat serupa dengan gastrulasi pada unggas dan
reptil, sebab mammalia memang berevolusi dari kedua kelompok hewan itu.
Derivasi jaringan-jaringan yang dihasilkan oleh proses gastrulasi pada mammalia,
dengan contoh manusia. Diferensiasi awal jaringan embrionya sudah terjadi pada
tahap blastula (blastocyst), dengan terbaginya kelompok sel bagian luar atau
“outer cell mass” dari kelompok sel bagian dalam atau “inner cell mass” atau
ICM. Bagian selular terluar adalah trofoblas atau trofektoderm yang semata-mata
merupakan bagian ekstraembrio yakni bakal selaput ekstraembrio korion yang
terlibat dalam pembentukan plasenta bersama endometrium. Trofoblas akan
berdeferensiasi menjadi sitotrofoblas dan sinsitiotrofoblas atau sintrofoblas.
Sedangkan Inner cell mass akan menjadi hipoblast dan epiblast. Yang mana
hipoblast mengalami differensiasi menjadi membran ekstraembrionik endoderm
dan nantinya menjdi yolk salk.
Pada epiblas keping embrio akan dibentuk ciri khas gastrulasi kelompok hewan
amniota yakni terbentuknya alur primitif, seperti pada unggas. Epiblast embrio
menjadi lapisan lembaga ektoderm, sedangkan endoderm dan mesoderm dibentuk
dengan cara bermigrasinya sel-sel presumtif mesoderm dan presumtif endoderm
melalui parit primitif. Mesoderm dan endoderm, menyebar ke arah lateral,
anterior, dan posterior. Mesoderm ekstraembrio berasal dari endoderm kantung
yolk. Endoderm menduduki tempat hipoblas, dan mendesak hipoblast hingga
keluar keping untuk menjadi kantung yolk yang mengelilingi rongga kantung
yolk. Setelah rongga kantung yolk diatapi oleh endoderm, rongga tersebut dapat
juga disebut sebagai usus primitif (arkenteron). Bagian atas dari rongga ini yang
berbatasan beratapkan endoderm akan menjadi usus setelah terjadi pelipatan-
pelipatan splanknopleura. Keping embrio berhubungan dengan trofoblas oleh
jaringan mesoderm ekstraembrio yang disebut tangkai tubuh.
Gambar. Development of Human Embryonic Tissues.(© 2001 Terese Winslow)
Perbedaan gastrulasi dari setiap organisme
No Sea urchin Pisces Amphibi Aves/ Reptil Mammalia/ manusia
1 Gastrulasi diawali dengan migrasi sebagian sel-sel mesenkim dari kutub vegetal.
Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel blastomer atas yolk.
Gastrulasi dimulai pada daerah yang disebut dengan bibir dorsal blastopor (dorsal lip of blastophore).
Proses gastrulasi berawal dari penebalan pada daerah yang disebut primitive streak
Proses gastrulasi berawal dari primitive streak yang berasal dari konvergensi epiblast.
2 Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti Invaginasi
Berlangsungnya gastrulasi berasal dari kombinasi dari tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi
Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti epiboli, invaginasi, dan involusi
Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik seperti poli-invaginasi, konkresensi, dan involusi.
Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti delaminasi
3 Gastrulasi berlangsung di dalam telur
Gastrulasi berlangsung di dalam telur
Gastrulasi berlangsung di dalam telur
Gastrulasi berlangsung di dalam telur
Gastrulasi berlangsung di dalam uterus
4 Gastrulasi pada Sea urchin pada tahap akhirnya akan terbentuk saluran pencernaan primitive (hanya terdiri mulut dan anus) yang berkembang dari mesoderm
Selama tahap gastrulasi memiliki lapisan-lapisan yang khas yaitu Yolk Syncytial Layer (YLS)/Lapisan sinsitial kuning telur ; EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam;Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai
Hasil invaginasi membentuk suatu arkenteron sedangkan rongga blastocoel tereliminasi sedikit demi sedikit; Memiliki yolk dimana tidak ada kantung yolk
Tidak terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk mengandung yolk
Terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk tidak mengandung yolk