Tyrannosaurus rex

Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'ti-rano' y saurus 'lagarto', y el latín rex, 'rey')[1] es la úni-ca especie de Tyrannosaurus, un género monotípico dedinosaurio terópodo tiranosáurido. Vivió a finales delperíodo Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66millones de años,[2] en el Maastrichtiense, en lo que eshoy Norteamérica occidental, con una distribución mu-cho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmenteabreviado como T. rex, es una figura común en la culturapopular. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianosen existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívorobípedo con un enorme cráneo equilibrado por una colalarga y pesada. Con relación con sus largos y poderososmiembros traseros, los miembros superiores del Tyran-nosaurus eran pequeños, pero inusualmente fuertes parasu tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aun-que otros terópodos rivalizan o superan al Tyrannosau-rus rex en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido co-nocido y uno de los mayores depredadores conocidos dela Tierra, midiendo hasta 12,3 metros de largo,[3] 4 me-tros de altura hasta las caderas,[4] y con pesos estima-dos entre 6 a 8 toneladas.[3] Durante mucho tiempo fueel mayor carnívoro de su ecosistema, debió haber sidoel superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos,aunque algunos expertos han sugerido que era principal-mente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue undepredador dominante o un carroñero es uno de los máslargos en la paleontología.Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex iden-tificados, algunos de los cuales son esqueletos casi com-pletos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas enpor lo menos uno de estos especímenes. La abundancia dematerial fósil ha permitido investigar en detalle muchosaspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y subiomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología yla velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son obje-to de controversia. Su taxonomía es también polémica,con algunos científicos que consideran al Tarbosaurus ba-taar de Asia como una segunda especie de Tyrannosau-rusmientras otros mantienen a Tarbosaurus como géneroseparado. Varios otros géneros de tiranosaúridos norte-americanos también han sido sinonimizados a Tyranno-saurus.

Varios especímenes de Tyrannosaurus rex en comparación conun humano.

Tyrannosaurus (en verde) comparado con algunos terópodos gi-gantes.

1 Descripción

Tyrannosaurus podía alcanzar los 12,3 metros delongitud,[3] con un peso estimado de entre 6 y más de 9toneladas.[5][6][3] El tiranosaurio poseía un gran cráneo de1,50 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneopresenta un gran número de huesos fusionados, supliendola movilidad por una estructura más maciza, cosa inusualen los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros.El cuello era grueso, musculoso y corto.Tyrannosaurus rex fue uno de los mayores carnívoros quehan existido sobre la tierra. El mayor espécimen cuasi-completo, FMNH PR2081 (apodado “Sue”), midió 12,3metros de largo,[3] y 4 de alto hasta las caderas.[4] Elestimado de la masa total ha variado a lo largo de losaños, desde un máximo de 7,2 toneladas,[7] a 4,5 comomínimo,[8][9] con los últimos estimativos entre 5,4 y 6,8toneladas,[10][11][12][13] y algunas estimaciones llegan has-ta las 9 toneladas para los mayores especímenes cono-cidos de Tyrannosaurus.[14] Aunque Tyrannosaurus rexera más largo que el bien conocido terópodo del JurásicoAllosaurus y que el Carcharodontosaurus africano, era li-geramente más pequeño que otros terópodos del Cretáci-co como Spinosaurus y Giganotosaurus.[15][16]

El cuello del Tyrannosaurus rex formaba una curva na-tural con forma de S como en otros terópodos, pero eracorto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Losmiembros superiores solo tenían dos dedos con garras,[17]junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio

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2 2 HISTORIA

de un tercer dígito.[18] En cambio los miembros traserosestaban entre los más largos en proporción con el tama-ño corporal de cualquier terópodo. La cola era pesada ylarga, formada por más de cuarenta vértebras, para equi-librar los enormes torso y cabeza. Para compensar el in-menso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueletoeran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativade fuerza.[17]

Perfil del cráneo de Tyrannosaurus (AMNH 5027).

El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex midemás de 1,5 metros de largo.[19] Grandes fenestras (aber-turas) reducían el peso y proporcionaban lugares para lainserción muscular, como se ve en todos los terópodoscarnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyranno-saurus era perceptiblemente diferente de los terópodos notiranosáuridos grandes. Era extremadamente ancho en laparte posterior pero tenía un hocico estrecho, permitien-do una visión binocular inusualmente buena.[20][21] Loshuesos del cráneo eran macizos y los nasales y algunosotros huesos estaban fusionados, sin permitir movimientoentre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conte-niendo un “panal de abejas” de espacios aéreos minúscu-los que pueden haber hecho los huesos más flexibles ade-más de aligerarlos. Éstas y otras características de conso-lidación del cráneo son parte de la tendencia de los tirano-sáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobre-pasaba fácilmente a todos los no tiranosáuridos.[22][23][24]El extremo de la quijada superior tenía forma deU, mien-tras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridoslas quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumen-taba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosauriopodría arrancar con una mordedura, aunque también au-mentara las tensiones en los dientes delanteros.Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marca-da heterodoncia (diferentes en forma).[25][26] Los dientespremaxilares al frente de la mandíbula superior estabanestrechamente empaquetados, con una sección de corteen forma de D, tenían refuerzo de cantos en la superficieposterior y eran incisiformes (sus extremidades tenían lá-minas como cinceles) y curvados hacia atrás. La secciónde corte en forma de D, los bordes reforzados y la curva-tura hacia atrás reducían el riesgo que los dientes se rom-

Dos dientes de la mandíbula inferior del ejemplar MOR 1125,B-rex, mostrando la variación en tamaño de los dientes en unmismo individuo.

pieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara.El resto de los dientes eran robustos, como “plátanos afi-lados” similares a dagas; estaban más espaciados entre síy también tenían refuerzo en los bordes.[27] Los de la qui-jada superior eran más grandes que los de la parte traserade la quijada inferior. El mayor encontrado hasta ahora seestima que medía 30 centímetros de largo incluyendo laraíz cuando el animal estaba vivo, haciendo de este dien-te el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubiertohasta la fecha.[4]

2 Historia

Hasta 2006 se habían hallado 30 especímenes,[28] inclu-yendo sólo tres cráneos completos. Los primeros espe-címenes encontrados tuvieron un papel importante en ladenominada Guerra de los Huesos. El Tyrannosaurus rexes el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la culturapopular humana.

Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905,una de las primeras reconstrucciones de Tyrannosaurus rexpublicadas.[29]

Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Ameri-cano de Historia Natural, describió para la ciencia al Ty-rannosaurus rex en 1905. El nombre genérico provienede las palabras en griego τυραννος (tyrannos, que signi-fica “tirano”) y σαυρος (sauros, por “lagarto”). Osbornusó la palabra latina rex, que se traduce como “rey”, pa-ra el nombre binomial. El nombre binomial completo setraduce como “El rey de los lagartos tiranos”, poniendoénfasis en el tamaño del dinosaurio, con el cual dominaríaa todos los animales de su tiempo.

2.2 1940-1990 3

2.1 Primeros descubrimientos

Todos los especímenes se han encontrado en Norteamé-rica. Unos dientes que hoy son documentados como Ty-rannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. La-kes cerca de Golden (Colorado). A principios de las dé-cada de 1890, J. B. Hatcher recolectó elementos postcra-neales en el este de Wyoming. Estos fósiles se considera-ron en un principio pertenecientes a una especie gigantede Ornithomimus (O. grandis) pero ahora se lo consideraun ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espécimen,una vértebra parcial, fue descubierto por Edward Drin-ker Cope en 1892 y se describió como Manospondylusgigas. Fue atribuida al Tyrannosaurus rex en 1912 porHenry Fairfield Osborn.[30] Barnum Brown, el conserva-dor auxiliar del Museo Americano de Historia Natural,encontró el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en1900. Este espécimen fue originalmente nombrado Dy-namosaurus imperiosus en el mismo documento en el quefue descrito el Tyrannosaurus rex.[31] Si no hubiera sidopor el orden de las páginas,Dynamosaurus se habría con-vertido en el nombre oficial. El material original del "Dy-namosaurus" se encuentra en las colecciones del Museode Historia Natural de Londres.[32]

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos par-ciales del T. rex. Brown recolectó su segundo tiranosaurioen 1902 y 1905 en la Formación de Hell Creek, Montana.Este fue el holotipo que Osborn usó para describir al Ty-rannosaurus rex en 1905. En 1941 se lo vendió al MuseoCarnegie de Historia Natural en Pittsburgh (Pensilvania).El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante,también descubierto en la Formación de Hell Creek, estáexpuesto en el Museo Americano de Historia Natural enNueva York.[33]

2.1.1 Manospondylus

Cráneo tipo de Tyrannosaurus rex, del Museo Carnegie de His-toria Natural. Está reconstruido en forma incorrecta tomandocomo modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba incomple-to.

Edward Drinker Cope encontró en 1892 dos vértebras

parciales de Tyrannosaurus rex, una de las cuales se en-cuentra perdida, y llamó a la especie Manospondylusgigas. Osborn reconoció las similitudes entre M. gigasy T. rex ya en 1917 pero, debido a la pobre naturale-za de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudosinonimizarlos.[34]

En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills lo-calizó la ubicación del M. gigas en Dakota del Sur y des-enterró nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar.Los investigadores concluyeron que se trataba del mis-mo individuo y que los restos eran idénticos a los de Ty-rannosaurus rex. De acuerdo a las reglas de Código In-ternacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sis-tema que gobierna los nombres científicos de los ani-males, Manospondylus gigas debería haber tenido prio-ridad sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizadoprimero. Sin embargo la cuarta edición de la ICZN, queempezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estable-ció una excepción[35] que permite seguir considerando aTyrannosaurus rex como el nombre válido. Si alguien lodesafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido,muy probablemente sería considerado un nomen protec-tum (“nombre protegido”) y Manospondylus gigas seríaconsiderado nomen oblitum (“nombre olvidado”).[36]

2.2 1940-1990

Varios otros esqueletos de Tyrannosaurus rex fueron des-cubiertos hasta finales de la década de 1980. El cráneo deNanotyrannus, frecuentemente considerado un T. rex ju-venil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, ungrupo de trabajadores del Museo Americano de HistoriaNatural bajo la dirección de Harley Garbani descubrióun cráneo completo de T. rex maduro (LACM 23844).Cuando fue mostrado en Los Ángeles, LACM 23844 seconvirtió en el mayor cráneo expuesto de T. rex en todo elmundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletosdurante más de una década, incluyendo LACM 23845, elholotipo de “Albertosaurus” megagracilis, muchos de loscuales son mantenidos en la colección del Museo de Pa-leontología de la Universidad de California en Berkeley(California). Otros cráneos y esqueletos parciales fuerondescubiertos enDakota del Sur y Alberta (Canadá) a prin-cipios de la década de 1980.[37]

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eranescasos.[37] Sin embargo, en las décadas de 1980-1990se ha presenciado el descubrimiento y la descripción dealrededor de una docena de especímenes adicionales. Elprimero fue el Tyrannosaurus apodado "Stan" en honoral paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontróen la Formación Hell Creek cerca de Buffalo (Dakota delSur) en la primavera de 1987. Después de 30 000 horasde excavación y preparación, surgió un esqueleto com-pleto al 65 % que ahora se expone en el Museo BlackHills de Historia Natural en Hill City (Dakota del Sur).Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI3033, presenta muchas patologías en sus huesos, inclu-

4 2 HISTORIA

yendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron yun espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza,del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.[38]

Sue, el Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió elesqueleto fósil de T. rex más completo (más del 85%) yde mayor tamaño conocido hasta ahora, en la Formaciónde Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 deagosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espécimen deT. rex, ahora llamado «Sue» en honor a su descubrido-ra, se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta seresolvió a favor de Maurice Williams, dueño original delterreno, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6millones de dólares. Actualmente el esqueleto se ha vuel-to a montar y se expone en el Museo Field de HistoriaNatural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizadosde «Sue» muestra que el espécimen alcanzó su tamañocompleto a los 19 años de edad y murió 9 años después,viviendo en total 28 años de edad.[28] Se han descubiertootros dos fósiles de T. rex en la misma cantera en la quese encontró a «Sue», un subadulto y un juvenil; lo cualindica que el T. rex quizás vivía en manadas u otra clasede grupos. Las primeras especulaciones de que «Sue» pu-do haber muerto por una mordedura en la parte posteriorde la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos es-tudios posteriores han mostrado muchas patologías, perono se han encontrado marcas de mordeduras.[39] El dañoen la parte posterior del cráneo pudo haber sido causadopor aplastamiento post-mortem. Especulaciones indicanque “Sue” pudo haber muerto de hambre después de con-traer una infección parasitaria por comer carne putrefac-ta. La parasitosis resultante habría causado inflamaciónen la garganta, impidiendo en última instancia que “Sue”pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis es apoyada porlos agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similaresa los causados en los pájaros modernos que contraen elmismo tipo de parásito.[40]

2.3 Últimos hallazgos

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió 5 es-pecímenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de FortPeck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado “C.rex,” fue reportado como el más largo de los Tyranno-

Posible estrategia reproductiva en Tyrannosaurus rex. Expuestoen el MUJA.

saurus jamás encontrado.[41]

En 2001, el 50 % del esqueleto de un ejemplar juve-nil de tiranosaurio fue descubierto en la Formación deHell Creek en Montana por un equipo de investigado-res del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford(Illinois). Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmenteconsiderado el primer esqueleto conocido del pequeñotiranosáurido nanotirano pero una investigación posteriorreveló que el fósil pertenecía a un ejemplar juvenil detiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar juvenil máscompleto y mejor preservado hallado hasta la fecha. Janeha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, RobertBakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos derenombre debido a la circunstancia única que constituyela edad del ejemplar en el momento de su muerte. Janeestá actualmente en exposición en el Museo Burpee deHistoria Natural en Rockford (Illinois).

Fémur del espécimenMOR 1125 de T. rex, del cual se obtuvieronla matriz desmineralizada y péptidos (en los recuadros).

En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de

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la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada deun T. rex, que databa aproximadamente de hace 68 mi-llones de años.[42] El hueso había sido roto intencionada-mente aunque con renuencia para ser enviado y no fueconservado de la manera habitual porque su descubrido-ra estaba deseando investigar el tejido blando. Designadocomo el espécimen MOR 1125 del Museo de las Roco-sas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente enla Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasossanguíneos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibro-sa pero elástica matriz del hueso. Además, se encontra-ron microestructuras parecidas a las células de la sangredentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructu-ras son semejantes a las células y vasos sanguíneos delavestruz actual. Sin embargo, ya que este material parecehaber sido conservado por un proceso desconocido y dis-tinto al de la fosilización normal, los investigadores tienencuidado de no afirmar que este se trate de material origi-nal del dinosaurio.[43]

Modelo de un Tyrannosaurus rex basado en los últimos hallaz-gos, de que poseía una complexión robusta y con protoplumas.

Un equipo científico ha afirmado que lo que realmentese encontró en el interior del hueso de tiranosaurio noera tejido original sino una biopelícula pegajosa creadopor bacterias que cubrían los huecos ocupados original-mente por vasos sanguíneos y células.[44] Sin embargo nohay evidencia de que una biopelícula pueda producir ra-mificaciones y tubos huecos como las observadas en estecaso.[45]

Si resultase ser el material original, cualquier proteína so-breviviente podría usarse para estimar indirectamente al-gunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonu-cleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada pro-teína se crea típicamente por un gen específico. La au-sencia de hallazgos anteriores puede ser meramente con-secuencia de que los paleontólogos asumían que la con-servación del tejido era imposible, y simplemente no loobservaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otrosdos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban estetipo de estructuras y tejidos blandos.[46][47] La investiga-ción sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugeri-do que las aves están más cerca de los tiranosaurios en elárbol evolutivo que de otros animales modernos.[48]

En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló queestaba en posesión del mayor cráneo de tiranosaurio ha-

llado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y recien-temente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros(59 pulgadas) de largo; comparado con el cráneo de“Sue” (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) es un 6,5%mayor.[49][50]

A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, so-lo un rastro de huellas ha sido bien documentado, enel Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México.Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documen-tadas en 1994.[51]

3 Clasificación

Diagrama que muestra las diferencias entre los cráneos de Tar-bosaurus (A) y Tyrannosaurus (B).

Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente acep-tado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familiaTyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. Lasubfamilia Tyrannosaurinae incluye al Daspletosaurusde América del Norte y al Tarbosaurus de Asia;[52][53]los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro delgénero del Tyrannosaurus.[54] Los tiranosáuridos fue-ron considerados durante mucho tiempo como los des-cendientes de grandes terápodos anteriores como losmegalosáuridos y los carnosaurios pero actualmente se lesencuadra entre los celurosaurios, que son generalmentemás pequeños.[55]

En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nom-bró al Tyrannosaurus bataar como una nueva especie deMongolia.[56] En 1965 esta especie fue renombrada Tar-bosaurus bataar.[57] A pesar del cambio de nombre, elTarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentrodel género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la ma-yor parte de los especialistas de tiranosaurios, como TomHoltz, ven suficientes diferencias entre esas dos especiescomo para asegurar que se trata de géneros separados,[53]mientras que otros lo consideran la especie asiática de Ty-rannosaurus.[55][58][59] Una reciente descripción del crá-neo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más es-trecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante lamordida, la distribución de las tensiones en los huesosdel cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a lade Alioramus, otro tiranosáurido asiático.[60] Un recienteanálisis cladistico encontró que Alioramus, y no Tyranno-

6 5 PALEOECOLOGÍA

saurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que sugie-re que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecerseparados.[52]

Cráneo holotipo de Nanotyrannus lancensis, posible juvenil deTyrannosaurus.

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mis-mas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido origi-nalmente atribuidos a diferentes taxones, como el Aubly-sodon y elAlbertosaurus megagracilis,[54] que fue llamadoposteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995.[61]Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universal-mente considerados como ejemplares juveniles de Tyran-nosaurus rex.[62] Un cráneo pequeño pero muy completoencontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, pue-de ser una excepción. Este cráneo fue clasificado original-mente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis)por Charles W. Gilmore en 1946,[63] pero posteriormen-te le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus.[64]Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están di-vididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneopertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.[65]Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo unmayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha lleva-do a los científicos a recomendar que ambos géneros semantengan separados, hasta que nuevos descubrimientosayuden a clarificar estas cuestiones.[53][66]

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosau-ridae basado en el análisis filogenético realizado por Loe-wen et al. en 2013.[67]

4 Especies

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosau-rus ha sido reclasificado bien como T. rex bien comoTarbosaurus. La lista es la siguiente:

• T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (origi-nalmente Aublysodon) especie no válida, ahoraAublysodon amplus.

• T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahoraTarbosaurus bataar.

• T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbo-saurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus efre-movi.

• T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida,ahora Tyrannosaurus rex.

• T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dyna-mosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurusrex.

• T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgo-saurus) = Tyrannosaurus rex?

• T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gor-gosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus ba-taar.

• T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especieno válida, ahora Tarbosaurus lanpingensis.

• T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium es-pecie no válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis.

• T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Alber-tosaurus) = Tyrannosaurus rex?

• T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgo-saurus) = Tarbosaurus bataar?

• T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nu-dum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.

• T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmenteDas-pletosaurus) especie no válida, ahoraDaspletosaurustorosus.

• T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especieno válida, ahora Tarbosaurus bataar.

• Refiérase a Tyrannosauridae para una listacompleta de tiranosaurios avanzados, comoGorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Re-fiérase a Tyrannosauroidea para una discusiónde tiranosaurios primitivos, tales como el Dilong,Guanlong y Eotyrannus.

5 Paleoecología

El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norte-américa, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila enMéxico,[68] justo antes de que los dinosaurios se extin-guieran. Normalmente el T. rex habitaba en planiciesde inundación y bosques subtropicales donde acecha-ba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagosy bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos,plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomorosy araucarias.En la época del T. rex, Norteamérica presentaba un pai-saje natural con elementos que resultarían familiares para

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Antigua representación del T. rex (con una postura incorrec-ta, ver más abajo) en su hábitat natural. Dibujo de Charles R.Knight.

Tyrannosaurus (izquierda), y otros animales de la FormaciónHell Creek

el observador actual y otros extraños. Las tortugas de cue-ro, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa(Lepisosteidae) que vivieron en esa época eran bastantesimilares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranasy los lagartos varanos eran otros animales comunes. Loshelechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos yarbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pas-tos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estabanaún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias,pinos, y cipreses eran comunes. El T. rex probablemen-te vivió en muchos hábitats diferentes debido a su am-plio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fó-siles en donde normalmente se encuentran sus esquele-tos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos.Otros habitantes del paisaje son menos familiares y ca-recen de semejanza con la fauna actual. Los pterosauriosgigantes, como el Quetzalcoatlus, planeaban y volaban enlos cielos, con envergaduras de alas de más de 12 me-tros. Otros terápodos, incluyendo a los dromeosáuridos,troodóntidos y ornitomímidos, podrían haber medidomenos de 4 ó 5 metros de largo. Las manadas de cera-tópsidos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadro-saurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagabanpor la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bos-ques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares(Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros contempo-

ráneos fueron el acorazado anquilosaurios, los “cabeza-duras” paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeñosornitópodos como el bugenasaura y el tescelosaurio.Los mamíferos, predominantemente multituberculados ymarsupiales eran todavía pequeños, animales nocturnosque se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy,como el Ptilodus y Meniscoessus; aunque había génerosexcepcionales que parecían ya un poco mayores y desa-rrollados, como el Taeniolabis.Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios deacción para su alimentación, debido a la retirada de la VíaMarítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rangode alimento.[69]

6 Paleobiología

6.1 Postura

Recreación de un Tyrannosaurus rex basado en los últimos estu-dios, con la postura correcta

Tyrannosaurus rex (espécimen BHI 3033, o “Stan”) en el Museumvoor Natuurwetenschappen en Bruselas, Bélgica

El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, erabípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadi-llado que también funcionaba como un resorte. Los hue-sos largos de las patas estaban fusionados entre sí paratransmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas,por las piernas, hacia el resto del cuerpo.Al igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los si-glos XIX y XX Tyrannosaurus rex fue descrito errónea-mente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo

8 6 PALEOBIOLOGÍA

a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arras-trando por el suelo, de modo similar a un canguro. Esteconcepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizó lareconstrucción del Hadrosaurus, la primera descripciónde un dinosaurio en una postura bípeda.[70] Henry Fair-field Osborn, ex presidente del Museo Americano Histo-ria Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatu-ra podría colocarse en posición vertical y reforzó aún másesta idea cuando el primer esqueleto completo de Tyran-nosaurus rex fue expuesto al público en 1915. Semantuvoen esta posición vertical durante casi un siglo, hasta quefue desmantelado en 1992.[71] En 1970, los científicos sedieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que nopodría haber sido mantenida por un animal vivo, habríadado lugar a la dislocación o debilitamiento de varias arti-culaciones, incluyendo las caderas y la articulación entrela cabeza y la columna vertebral.[72] El montaje inexactoha inspirado muchas representaciones similares en pelí-culas y pinturas, como el mural “La Edad de los Reptiles”en el Museo Peabody de la Universidad de Yale.[73] Es-to sucedió hasta la década de 1990, cuando películas co-mo Parque Jurásico presentaron una postura más exactaal público en general. Las representaciones modernas deT. rex en los museos, el arte y el cine muestran su cuer-po aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendidapor detrás para equilibrar la cabeza.[54]

6.2 Extremidades superiores

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran re-lativamente pequeños en comparación con el resto delcuerpo pero no eran órganos vestigiales, ya que presen-taban grandes áreas para la inserción de los músculos, loque les brindaba considerable fuerza. Tenían dos dedos yno tres como se creyó erróneamente hasta 1989, cuandose produjo el hallazgo de patas delanteras relativamentecompletas de Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR555, el “Wankel rex”.[33] Los restos de «Sue» tambiénincluyen patas delanteras completas.[17]

Cuando se descubrió el primer ejemplar de Tyrannosau-rus rex, no se hallaron las extremidades superiores.[74] Pa-ra completar el esqueleto original, que fue montado para

ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte res-tante por los «brazos» con tres dedos de unAllosaurus.[34]Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describió unapata delantera de dos dedos para el estrechamente rela-cionado Gorgosaurus.[75]

La función de las extremidades superiores es objeto dediscusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haberservido para atrapar a la pareja durante la copulación.[76]También se ha sugerido que los miembros anteriores seutilizaron para ayudar a los animales a levantarse de unaposición de decúbito esternal.[72] Otra posibilidad es quelos miembros anteriores sujetaran a la presa durante lalucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosauriola mataban. Esta hipótesis se apoya en el análisis biome-cánico.

T. rex podría haber usado sus patas delanteras para levantarsedespués de haber estado en una postura de descanso, como se veaquí

Los huesos de las extremidades anteriores de Tyranno-saurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, queindica que se desarrollaron para soportar cargas pesa-das. El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurusrex adulto era capaz de levantar 199 kg por sí solo, nú-mero que aumentaría al actuar con otros músculos, co-mo el músculo braquial. Por otra parte, el antebrazo deTyrannosaurus tenía una libertad de rotación limitada,con el hombro y codo permitiendo giros de sólo hasta40 y 45 grados, respectivamente. En comparación, lasmismas dos articulaciones en el Deinonychus permitíanmovimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente,mientras que un brazo humano puede girar 360 gradosen el hombro y moverse alrededor de 165 grados a ni-vel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras,la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitadapueden indicar un sistema evolucionado para mantenersefirme a pesar de las tensiones provocadas por una presaque forcejea por liberarse.[77]

6.3 Crecimiento

La identificación de varios ejemplares juveniles de tirano-saurio ha permitido a los científicos documentar los cam-

6.4 Dimorfismo sexual 9

Curva de crecimiento de T. rex comparada con la de otros tira-nosáuridos. Basada en Erickson et al. 2004.

bios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza devida y determinar con qué rapidez crecían estos anima-les. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471,el “terópodo Jordan”, se estima que sólo pesaba 30 kg,mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apo-dado “Sue”, probablemente pesase más de 5400 kg. Elanálisis histológico de los huesos de LACM 28471 mos-tró que sólo tenía dos años cuando murió, mientras que“Sue” tenía 28 años, una edad que podría ser cercana almáximo de la especie.[10]

La histología también ha permitido calcular la edad deotros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desa-rrollarse trazando la masa corporal de diferentes espe-címenes frente a su edad. La curva de crecimiento paraTyrannosaurus rex tiene forma de S. Los jóvenes no pa-san de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 años deedad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumen-tar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rá-pido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de600 kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18años de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo queindica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo,sólo 600 kg separan los 28 años de edad de “Sue” de los22 años de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1.[10]Otro estudio histológico reciente realizado por científicosdiferentes corrobora estos resultados, encontrándose queel crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor delos 16 años de edad.[78] Este repentino cambio en la tasade crecimiento podría ser signo de madurez física, unahipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejidomedular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a 20 años deedad, de Montana, MOR 1125, también conocida como“B-rex”. El tejido medular se encuentra sólo en las hem-bras de aves durante la ovulación, lo que indica que “B-rex” podría ser una hembra en su edad reproductiva.[79]La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años.[80]Otros tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento si-milares, aunque con menores tasas de crecimiento queresultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.[81]

Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tirano-saurio parecen haber muerto menos de seis años después

de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observatambién en otros tiranosáuridos y actualmente en algu-nos mamíferos y aves grandes de larga vida. Estas espe-cies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil,seguidas de una mortalidad relativamente baja entre losjóvenes. La mortalidad aumenta de nuevo después de lamadurez sexual, en parte debido a las tensiones de la re-producción. Un estudio sugiere que la escasez de fósilesjuveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las ba-jas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta esca-sez también podría deberse a lo incompleto del registrofósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejem-plares fósiles más grandes y espectaculares.[81]

Esqueleto fósil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional deHistoria Natural del Instituto Smithsoniano, Washington, DC.

6.4 Dimorfismo sexual

Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual,es decir diferencias físicas externas significativas entremachos y hembras, en los Tyrannosaurus.En los años 1990 el aumento del número de ejemplaresdescubierto permitió analizar las diferencias entre indivi-duos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de confor-maciones distintas, llamados “morfotipos": uno denomi-nado “robusto”, construido sólidamente, y el otro deno-minado “grácil”. Se creyó que el morfotipo “robusto” po-dría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitudde su pelvis podría haber servido para permitir el paso delos huevos.[82] Además, se consideró que la morfología“robusta” estaba correlacionada con un cheurón reduci-do en la primera vértebra de la cola, algo que en aque-lla época se pensaba erróneamente que en el caso de los

10 6 PALEOBIOLOGÍA

cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.[83]

En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfis-mo sexual se han debilitado. En 2005 se informó de quelas afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en laanatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas.[84]Por otra parte se encontró un cheurón de tamaño naturalen la primera vértebra de la cola de “Sue”, un individuomuy robusto, lo que indica que de todosmodos esta carac-terística no puede utilizarse para diferenciar los dos mor-fotipos de Tyrannosaurus rex. Como los ejemplares deesta especie se han encontrado en un amplio espacio geo-gráfico que va de Saskatchewan (Canadá) a Nuevo Mé-xico (sudoeste de los Estados Unidos), podría ser que lasdiferencias morfológicas entre individuos sean debidas ala variación geográfica en lugar de al dimorfismo sexual.Las diferencias también podrían estar relacionadas conla edad, siendo los ejemplares robustos los animales másviejos.[17]

Solo se ha podido determinar de manera concluyente elgénero (hembra o macho) de un único ejemplar de Ty-rannosaurus: el apodado “B-rex”. Se ha identificado par-te del tejido blando preservado dentro de sus huesos co-mo tejido medular, un tejido especializado encontradoexclusivamente en las aves modernas, como fuente decalcio para la producción de la cáscara de huevo duran-te la ovulación. Puesto que sólo las hembras ponen hue-vos, el tejido medular sólo se encuentra naturalmente enlas hembras, aunque los machos son capaces de produ-cir cuando son inyectados con hormonas reproductivasfemeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemen-te que “B-rex” era una hembra, y que murió durante laovulación.[79] La investigación reciente ha demostradoque el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, quese cree que son los parientes vivos más cercanos de los di-nosaurios, además de las aves. La presencia compartidade tejido medular en las aves y los dinosaurios terópodoses una prueba más de la estrecha relación evolutiva entrelos dos.[85]

6.5 Piel y plumas

Reconstrucción de un Tyrannosaurus joven, representado conplumas filamentosas.

Al día de hoy (2015), no existen pruebas directas ni a fa-vor ni en contra de que los T. rex hayan tenido plumas.

Recreación de Tyrannosaurus rex con plumas, basado en el es-pécimen AMNH 5027.

Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las te-nían y los científicos reconocen la posibilidad de que ellostambién las tuvieran. [86] Se han encontrado restos de pe-queños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al quepertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian deLiaoning (China), que presentaban plumas penáceas o unantiguo pelaje de "protoplumas", lo que sugiere la posi-bilidad de que los tiranosáuridos también pudieran habertenido plumas. El tiranosauroide antiguo Dilong parado-xus, descubierto en la misma formación, también mostrófilamentos de protoplumas en la cola.[87] Sin embargo,impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Albertay Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas típi-cas de otros dinosaurios.[88] Se ha emitido la hipótesisde que la presencia de plumas o de escamas podría serfunción del tamaño del animal o de su ubicación geográ-fica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles comoaislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mis-mo modo, una cubierta de plumas habría sobrecalentadoa los animalesmás voluminosos, ya que en los animales desangre caliente la cantidad de calor generada es funcióndel volumen del animal mientras que su refrigeración esfunción de la superficie exterior, y el cociente superficie/ volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del ani-mal. Es posible que el T. rex presentara plumas o proto-plumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurrecon el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, enáreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdi-do durante la evolución de los tiranosáuridos grandes co-mo Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos delCretácico.[89]

6.6 Termorregulación

A día de hoy (2015) no está claro si los tiranosaurios eranectotérmicos, es decir de “sangre fría”, o endotérmicos,de “sangre caliente”.Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios,y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de“sangre fría”, con un metabolismo de reptil. A partir deentonces científicos como Robert T. Bakker y John Os-trom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber si-do endotérmicos, de “sangre caliente”, lo que implica unestilo de vida muy activo.[90][91][9] Los paleontólogos si-guen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosau-rus para regular su temperatura corporal. Las altas tasas

6.7 Locomoción 11

de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, me-didas por análisis histológico, son comparables a las demamíferos y aves y apoyan por tanto la hipótesis de unmetabolismo alto.[78]

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesosfosilizados se utilizan a veces para determinar la tempe-ratura a la que se depositan en el hueso, ya que la re-lación entre ciertos isótopos se correlaciona con la tem-peratura. Un estudio de huesos de tiranosaurio encontróque las proporciones de isótopos indicaban una diferen-cia de temperatura de no más de 4 a 5 °C entre las vérte-bras del tronco y la tibia de la pierna. Este rango peque-ño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extre-midades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick yel geoquímico William Showers para indicar que el Ty-rannosaurus rex mantenía una temperatura constante delcuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabo-lismo intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos yel de los mamíferos endotérmicos.[92] Otros científicoshan señalado, sin embargo, que la proporción de isóto-pos de oxígeno en los fósiles de hoy no presenta nece-sariamente la misma relación que en el pasado distante,y puede haber sido alterada durante o después de fosi-lización, en el proceso llamado diagénesis.[93] Barrick yShowers han defendido sus conclusiones en trabajos pos-teriores, encontrando resultados similares en otro dino-saurio terópodo de un continente diferente y separadodecenas de millones de años, el Giganotosaurus.[94] Losdinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia dehomeotermia, mientras que los varanos de la misma for-mación no.[95] Aunque el Tyrannosaurus rex muestre in-dicios de homeotermia, ello no significa necesariamenteque sea endotérmico. La termorregulación pueden tam-bién explicarse por gigantotermia, como ocurre en algu-nas especies de tortugas marinas actuales.[96][97]

6.7 Locomoción

El tiranosaurio tenía unas patas bastante largas pero exis-te desacuerdo sobre cuán rápido podría desplazarse. Al-gunos científicos piensan que en los animales pesados laspatas que están ubicadas debajo del cuerpo son como pi-lares, con huesos grandes para soportar el peso pero queno les permiten correr. Los cálculos oscilan entre unavelocidad pausada de 18 km/h y una muy rápida de 72km/h. Los científicos que consideran que el T. rex se mo-vía rápidamente indican que sus patas eran semejantes alas de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo.Un estudio reciente concluyó sin embargo que el T. rexno tenía suficiente masa muscular en las piernas comopara ser tan veloz, lo que hacía era caminar dando zan-cadas de 4 m por cada paso dándole una velocidad de 42km/h.[cita requerida] Se han encontrado muchas huellas depisadas de terópodos caminando pero hasta ahora ningu-na de terópodos corriendo. Esto impide calcular su ve-locidad y por otra parte podría indicar que en efecto noeran capaces de correr.[98]

La pata derecha de T. rex (lateral) fotografiada en el Museo deHistoria Natural de la Universidad de Oxford.

Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante unarranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patasdebajo del cuerpo. Las caídas eran muy peligrosas parael T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el des-plome, y las patas delanteras no podían detener su caída.Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgode caída de un avestruz o de otras aves corredoras es mu-chísimo menor que el que habría tenido un tiranosauroincluso siendo éste depredador (si cazaba presas vivas).Si el T. rex se caía duramente podía lesionarse e inclusomorir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de6 toneladas corriera a una velocidad de 72 km/h y trope-zara, golpearía el suelo con tanta fuerza que supondría larotura de músculos y huesos, lo que le causaría la muerte.Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta másaceptable. Se trata de la posibilidad de que el T. rex semoviera entre los 18 y 54 km/h, parecida a la velocidadmáxima de un elefante africano. Si el T. rex se cayera adicha velocidad, se lesionaría y quizás se rompería algu-nos huesos pero podría sobrevivir.Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna deTyrannosaurus no fueron significativamente más fuertesque los de los elefantes, que son relativamente limitadasen su velocidad máxima y nunca corren ya que no presen-ta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidadmáxima de los dinosaurios han sido cerca de 11 metrospor segundo (40 km/h), lo que se refiere a la velocidad deun velocista humano. Pero también señaló que estas esti-maciones dependen de muchos supuestos dudosos.[99]

12 6 PALEOBIOLOGÍA

Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un Ty-rannosaurus pesó 5,4 toneladas a 7,3 toneladas que hansido gravemente o incluso fatalmente herido si había caí-do mientras se mueve con rapidez, ya que su torso se ha-bría estrellado contra el suelo a una desaceleración de 6 g(seis veces la aceleración de la gravedad, o alrededor de60 m/s y las patas delanteras pequeñas no podrían haberreducido el impacto.[11] Sin embargo, se conoce que lasjirafas galopan a 50 kilómetros por hora, a pesar del ries-go de que se puedan romper una pierna o algo peor, lle-gando a ser mortal, incluso en un ambiente “seguro” co-mo un zoológico.[100][101] Por lo tanto, es muy posible quetambién Tyrannosaurus se trasladara rápidamente cuan-do fuera necesario y aceptaba tales riesgos.[102][103]

La mayoría de las investigaciones recientes sobre la lo-comoción de Tyrannosaurus no son compatibles con unavelocidad de 40 kilómetros por hora, es decir, ejecutan-do una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de2002 en la revista Nature, utilizó un modelo matemáti-co, validado por aplicación a 3 clases de seres vivientes:caimanes, aves y seres humanos. Más adelante se inclu-yeron otras 8 especies, incluyendo emúes y avestruces,para medir la masa del músculo de la pierna necesariospara una rápida ejecución de más de 40 km/h.[104][105]Encontraron que proponer una velocidad máxima de másde 40 kilómetros por hora era inviable, porque requeri-ría músculos de las piernas muy grandes de aproxima-damente más del 40-86 % de la masa total del cuerpo.Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían re-querido grandes músculos de la pierna. Esta discusiónes difícil de resolver, ya que no se sabe cuán grandeseran los músculos de las piernas en el Tyrannosaurus;si fueron pequeños, sólo habría alcanzado 18 km/hora,posiblemente apenas una velocidad apta para caminar otrotar.[105]

En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelosinformáticos para calcular la velocidad de marcha, ba-sados en los datos obtenidos directamente de los fósiles,y se concluyó que el Tyrannosaurus tenía una velocidadmáxima de funcionamiento de 8 metros por segundo. Elpromedio de un futbolista profesional sería un poco máslento, mientras que un velocista humano puede alcanzarlos 12 metros por segundo (43 km/h). Hay que tener encuenta que estos modelos de computadora predicen unavelocidad máxima de 17,8 metros por segundo (64 km/h)para un pequeño Compsognathus de 3 kg, probablementeun individuo juvenil.[106][107][108]

Algunos argumentan que el Tyrannosaurus era inca-paz de correr, estimando la velocidad máxima en alre-dedor de 17 kilómetros por hora. Esta velocidad me-nor, sigue siendo superior a las de sus probables presas:hadrosáuridos y ceratopsianos.[105] Además, algunos de-fensores de la idea de que el Tyrannosaurus era un de-predador afirman que la velocidad de los tiranosaurios enpersecución no es importante, ya que puede haber sidolento, pero aún más rápido que sus presas.[109] Sin em-bargo, Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al

Un ave de seis toneladas habría necesitado músculos de las pier-nas que constituyeran casi el 100% de su masa corporal paracorrer. Siendo realistas, el T. rex tenía los músculos para correra unos 18 km/h.[105]

menos los ceratopsianos más tardíos tuvieron patas de-lanteras en posición vertical y las especies más grandespueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes.[110]Heridas de mordedura curadas en los fósiles de ceratop-sianos se interpretan como evidencia de ataques de tira-nosaurios a ceratopsianos durante la vida. Esto pone enduda el argumento que el Tyrannosaurus no tenía que serrápido para atrapar a su presa, puesto que los ceratopsia-nos que vivieron junto a estos eran rápidos.[103]

6.7.1 Huellas

Posible huella en Nuevo México. Contramolde en relieve inverti-do (localizado en la cara inferior de un estrato).

Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aven-

6.8 Alimentación 13

turado, debido a que los pies de los diferentes terópo-dos dejan todos huellas tridáctilas (de tres dedos) muysimilares.[111] Sin embargo, se han asignado provisional-mente a Tyrannosaurus dos huellas fósiles aisladas.La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch,Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadouniden-se Charles Pillmore. Originalmente se pensó que perte-necían a un hadrosáurido, sin embargo el examen de lahuella reveló una gran " huella de talón”, desconocida enornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido elespolón, como cuarto dígito del pie de un tiranosaurio.La huella dio lugar a unos nuevos icnogénero e icnoespe-cie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 porMartin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieronque era muy probable que fuera hecha por un Tyranno-saurus rex, lo que la convertiría en la primera huella co-nocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros delargo por 71 de ancho, se imprimió en lo que una vez fueel lecho fangoso de un humedal con vegetación.[112]

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Ty-rannosaurus fue descubierta en 2007 por el paleontólogobritánico Phil Manning, en la Formación Hell Creek deMontana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Fal-kingham. Mide 72 centímetros de largo por 76 de ancho,más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley yHunt. Los posibles candidatos a la autoría de esta huellason Tyrannosaurus y Nanotyrannus, los únicos grandesterópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si bienpudiera pertenecer a algún otro dinosaurio carnívoro aúndesconocido.[113][111]

6.8 Alimentación

Mandíbula de tiranosaurio.

Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían 1,4 m yestaban llenas de afilados dientes curvos de 19 cm. Me-diante el uso de modelos musculoesqueléticos dinámi-cos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, pormucho, la más poderosa estimada o registrada de cual-quier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuer-za de presión de 3,6 a 5,8 toneladas.[114] Un pliosaurio,

Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en2009 en el Ártico podría haber ejercido una presión 4veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos de-predadores (sino el único) que pudieron superar en esteámbito al T. rex.[115][116]

6.8.1 ¿Carroñero o cazador?

El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador oun carroñero puro es tan antiguo como el debate sobresu locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bienconservado de un pariente cercano del Tyrannosaurus, elGorgosaurus, y se concluyó que era un carroñero puroporque mostraba muy poco desgaste en los dientes,[117]por lo que también Tyrannosaurus podría haberlo si-do. Este argumento ya no es tomado en serio actual-mente porque los terópodos sustituyen los dientes con-tinuamente. Desde el primer descubrimiento de la mayo-ría de los científicos han supuesto que el Tyrannosaurusera un depredador. Ello no excluye que, al igual que losgrandes depredadores modernos, los tiranosaurios lim-piasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasenpresas muertas a otros depredadores si se presentaba laoportunidad.[118] Jack Horner experto en hadrosáuridoses actualmente el principal defensor de la idea de que Ty-rannosaurus era exclusivamente carroñero y no realizabacaza activa.[33][119][120] Horner ha presentado varios argu-mentos para apoyar su hipótesis:

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo. Dibujo deCharles R. Knight.

• Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas encomparación con las de otros depredadores conoci-dos, por lo que Horner afirma que no tenían la fuerzade agarre suficiente para aferrar a su presa.[121]

• Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nerviosolfativos grandes en relación con su tamaño ce-rebral. Esto sugiere un sentido del olfato muydesarrollado,[122] con lo que podría detectar cadá-veres a grandes distancias, como hacen los buitresactuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero

14 6 PALEOBIOLOGÍA

Réplica del cerebro de T. rex.

puro han usado el ejemplo de los buitres en el senti-do contrario, argumentando que la hipótesis del ca-rroñero es inverosímil porque los carroñeros purosmodernos son sólo grandes aves planeadoras, queutilizan sus aguzados sentidos y la energía eficien-te del planeo para cubrir amplias zonas con un gastomínimo de energía.[123] Sin embargo, se ha calcu-lado que un ecosistema tan productivo como el ac-tual Serengeti podría proporcionar suficiente carro-ña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuan-do fuesen de sangre fría. La ausencia de carroñerosterrestres en los ecosistemas modernos como Seren-geti puede deberse a que las aves planeadoras ahorahacen el trabajo mucho más eficientemente, mien-tras que los terópodos grandes no se habrían enfren-tado a esa competencia por su nicho ecológico.[124]

• Los dientes de Tyrannosaurus podían machacarhuesos, y por lo tanto podía extraer un máximo decomida, médula ósea, de los restos de un animal,incluyendo las partes menos nutritivas. Karen Chiny sus colegas han encontrado fragmentos de huesoen coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero se-ñalan que los dientes de un Tyrannosaurus no es-taban bien adaptados a masticar huesos de manerasistemática para extraer la médula, como hacen lashienas.[125]

• Dado que al menos algunas de sus presas potencia-les corrían rápido, los indicios de que el Tyranno-saurus caminaba en lugar de correr sugieren que eracarroñero.[119][126] Por el contrario, estudios recien-tes sugieren que el Tyrannosaurus, aunque era máslento que los grandes depredadores terrestres mo-dernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rá-pido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridosgrandes.[105][109]

Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador enel Tyrannosaurus. Sus órbitas oculares están dispuestasde manera que los ojos miran hacia adelante, dándole unavisión binocular ligeramente mejor que la de los halconesmodernos. Horner también señaló que el linaje de los Ty-rannosaurus tenía una historia de constante mejora de lavisión binocular. No es obvio por qué la selección natu-ral habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los

Tyrannosaurus hubiesen sido carroñeros puros, que nohabrían necesitado la percepción avanzada de la perspec-tiva que proporciona la visión estereoscópica.[20][21] Enlos animales modernos la visión binocular se halla prin-cipalmente en los depredadores pero no en exclusiva, yaque lemúridos y primates, entre otros no depredadores,también la poseen.

Restauración basada en el ejemplar MOR 980, con infeccionesparasitarias que causaron unas cicatrices que en cráneos ante-riores se habían explicado como señales de lucha.

Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectenspresenta en sus vértebras de la cola una lesión infligidapor un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de queel daño sanase muestra que el Edmontosaurus sobrevivióal ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir,el Tyrannosaurus había intentado depredación activa.[127]Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descri-to por David Burnham et al en 2013 consistente de doshuesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que te-nían la punta de un diente de un Tyrannosaurus adul-to incrustada en el hueso, con evidencia de crecimien-to de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del dien-te. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáu-rido sobrevivió al ataque del depredador y esto consti-tuye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era undepredador.[128][129][130][131][132]

También hay evidencia de una interacción agresiva en-tre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcasparcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en elcuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante delcuello, de un Triceratops; el cuerno mordido estaba ro-to, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura.No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interac-ción, cualquiera de los dos animales podría haber sido elagresor.[133] Al examinara al espécimen Sue, el paleon-tólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en elperoné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesosde la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrusta-do en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto consti-tuiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivoentre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competen-cia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo

15

activo.[134] Sin embargo, la investigación más reciente deestas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría soninfecciones en lugar de lesiones o simplemente daños enlos fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas le-siones reales son demasiado generales como para probarun conflicto entre individuos de la misma especie.[119] Unestudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneosde varios especímenes podrían haber sido causados porparásitos como las Trichomonas que normalmente infec-tan a las aves.Algunos investigadores sostienen que si el Tyrannosau-rus era un carroñero, otro dinosaurio tendría que haberocupado el puesto ecológico de mayor depredador en elCretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor ta-maño eran los marginocéfalos y ornitopódos. Los otrostiranosáuridos se parecen tanto al T.rex que sólo queda-rían los pequeños dromeosáuridos como posibles princi-pales depredadores. En este sentido, los partidarios de lahipótesis del carroñero puro argumentan que el tamaño yla fuerza del Tyrannosaurus habrían sido suficientes pa-ra robarles presas a depredadores más pequeños.[126] Lamayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurusera a la vez un activo depredador y un carroñero, comola mayoría de los grandes carnívoros.[135]

Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depre-dadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a vecescomen hienas muertas y viceversa. El comportamientodepende de la disponibilidad de la presa, entre otros fac-tores. Si los tiranosauros eran carroñeros que practicabancleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por autén-ticos depredadores) su masa corporal habría sido un fac-tor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los de-predadores coetáneos indiscutibles (por ejemplo los rap-tores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo quela presencia de un carroñero gigante dotado de grandesdientes les habría hecho huir o retroceder.

Reconstrucción de la cabeza del T. rex, expuesta en el Museo deHistoria Natural de la Universidad de Oxford.

6.8.2 Canibalismo

En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el gé-nero Tyrannosaurus.[136] Se analizaron varios ejemplaresde Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcasde dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las mar-cas de dientes se hallan en el húmero, huesos del pie ymetatarsos, y esto se consideró una prueba de comporta-miento carroñero oportunista, y no de heridas causadasen combate intraespecífico (entre miembros de una mis-ma especie). En una pelea, es de suponer que sería difícilpara un T.rex inclinarse tanto como para llegar a morderen los pies a su rival, por lo que lo más probable es quelas marcas de dientes se hicieran en un cadáver. El que lasmarcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades decarne relativamente escasas sugiere que el Tyrannosaurusse estaba alimentando del cadáver de un congénere cuyaspartes más carnosas ya habían sido devoradas.[136]

6.8.3 Saliva infecciosa

Se ha sugerido que la saliva del Tyrannosaurus podría ha-ber resultado patógena para sus presas. Esta idea fue pro-puesta por primera vez por William Abler.[137] Al exa-minar los dientes de los tiranosáuridos entre cada den-tículo del borde aserrado de los dientes notó un espacioque podría haber retenido fibras de carne que entraríanen estado de putrefacción debido a colonias de bacterias,dando al Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mor-tal, como también se ha sugerido en el caso del dragónde Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en elTyrannosaurus los bordes de las sierras del diente teníanmás bien forma de cubo mientras que en los dientes dedragón de Komodo son redondeadas.[138] Horner ha seña-lado además que el diente de T.rex es sólido, mientras quelos dientes del dragón de Komodo son acanalados.[139]

7 En la cultura popular

Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, el Ty-rannosaurus rex se ha convertido en la especie más re-conocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el únicodinosaurio que es conocido comúnmente por público engeneral por su nombre científico completo (nombre bi-nomial) (Tyrannosaurus rex), y su abreviatura científicaT. rex también ha encontrado un uso amplio en lenguainglesa.[17] Robert Bakker nota esto en su libro Herejíasde dinosaurio y explica que un nombre como el de Ty-rannosaurus rex “es irresistible a la lengua”.[9]

8 Véase también

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado conDinosaurios.

16 9 REFERENCIAS

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

• Tyrannosauridae

• Especímenes de Tyrannosaurus rex

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11 Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre TyrannosaurusCommons.

• Wikispecies tiene un artículo sobreTyrannosaurus. Wikispecies

11.1 BBC - Noticias

• Hallan tejido blando en fósil de T. Rex

• El pasado emplumado del T. Rex

11.2 Especímenes famosos

• Sue’s homepage

• Stan’s homepage

11.3 Otros

• The secret of T. rex's colossal size: a teenage growthspurt (The Guardian August 12, 2004)

• Tree of Life discussing Tyrannosauridae

• Unearthing Tyrannosaurus rex

22 12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

12 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias

12.1 Texto• Tyrannosaurus rex Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Tyrannosaurus_rex?oldid=86054945 Colaboradores:Matraco, Sabbut, Speedy-

Gonzalez, ManuelGR, Sanbec, Julián Bayona, Rjbox, SpiceMan, Dodo, Triku, Ascánder, Sms, Felipealvarez, Periku, Arrt-932, FAR,Digigalos, Taragui, Boticario, Petronas, Mescalier, Hispa, Airunp, Edub, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Wikiseldon, LeCire, Rupert dehentzau, Suso de la Vega, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Platonides, Alhen, Chobot, Palica, Hossmann, Yrbot, BOT-Superzerocool,FlaBot, Maleiva, BOTijo, .Sergio, Sasquatch21, Rextron, R0MAN0, Dr Juzam, Crnetl, Banfield, José., Tsuba, Er Komandante, Cheve-ri, Tomatejc, VA~eswiki, Dropzink, BOTpolicia, Skr515, CEM-bot, Damifb, BOTella, Lauro, Hispalois, Roberpl, Eamezaga, Pompilos,Carlosvpaezm, Jjafjjaf, Resped, Thijs!bot, Veltresnas, Escarbot, Gabriel Solo, RoyFocker, IrwinSantos, Mario modesto, Ninovolador, Ala-kasam, Botones, Isha, JAnDbot, Estoymuybueno, Stifax, Firsfron, Gallego1977, Gsrdzl, CommonsDelinker, Huzzlet the bot, Humberto,Netito777, Rei-bot, Phirosiberia, Chabbot, Idioma-bot, Qoan, Pólux, 32X, Aibot, VolkovBot, Technopat, Vary Ingweion, Tegu~eswiki,Matdrodes, Fiquei, DJ Nietzsche, AlleborgoBot, Muro Bot, Becquer 1980, Inés Ifrán, Comu nacho, YonaBot, BotMultichill, Geraki-bot, SieBot, PaintBot, DaBot~eswiki, Loveless, Wilfreddehelm, Cobalttempest, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Marcelo, Yo t,Manwë, Mafores, PipepBot, Enero11, Tirithel, Jarisleif, Asstroopers, Antón Francho, Kikobot, Nicolás10, DragonBot, Farisori, Make-te, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Alejandrocaro35, Sunopen, LordT, Petruss, Blackbelt12, Poco a poco, Raulshc, Kintaro,PePeEfe, UA31, Armando-Martin, TIRANO-JAVIER, AVBOT, Elliniká, LucienBOT, Flakinho, J.delanoy, MastiBot, Diegusjaimes, Ma-drigoloide, InflaBOT, Saloca, Andreasmperu, Luckas-bot, Wikisilki, Roinpa, El fosilmaníaco, AlienDragon, Diucón, Draxtreme, Nixón,DSisyphBot, Dinoanato, Alonso de Mendoza, ArthurBot, Rodelar, Destruktomatik, Sebitagermanotta, Almabot, Manuelt15, Xqbot, Jkbw,Rubinbot, Dreitmen, Heriotza, Lord Ag.Ent, FrescoBot, Metronomo, Dinofan1, Ánforas, Muro Bot 2, Tarascosaurus, Botarel, Santiq-werty, AstaBOTh15, Moms10, TiriBOT, Hprmedina, Jose Humberto Guizar Aguilar, Kizar, Gatoterry, Oxilium, Dioscuro9295, Alfredal-va, Pepepepuma, PatruBOT, AldanaN, Ganímedes, KamikazeBot, Fran89, Theallorex, Angelito7, Mr.Ajedrez, TjBot, Tarawa1943, Jorgec2010, Foundling, Wikiléptico, Jsveron, Axvolution, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZéroBot, HRoestBot, Sergio Andres Segovia,Viviana.violeta, Grillitus, Rubpe19, El Ayudante, SuperGodzilla 2010, CHUCAO, Sahaquiel9102, Virtuosonic, ChuispastonBot, Musiceverywhere, Waka Waka, WikitanvirBot, Paulaty2015, CocuBot, Movses-bot, Hiperfelix, Jesus9777, Abián, JABO, Agustin788, Andres-nio, UAwiki, IlairSesnas, Rodrigo de priego, AvocatoBot, MetroBot, Invadibot, Tctronix, Mike.BRZ, Jr JL, LlamaAl, DLeandroc, Helmyoved, Trollencioavendaño, Shebaks, Themakinerkny, Qwertyh, Chevebot, Manejar, 2rombos, Rotlink, Dinoexpert, Dk185, Miguelitoal,Aleguapo, Lance matt, CoBot, Addbot, Inostrancevia Chile, Javiriaza, Jotsef Lonenè Ríos, Equisdequisde, Frozen chaos, Teletubyviejo,Levi bernardo, Fredic154, Daniel VV 1013, BOTito, Pelycodino, AVIADOR-bot, TPCB, Crisitosp, Jarould, Niluvinijapo2000, Matiia,BenjaBot, RI123JH, HéketorML, Neloadino, Wawowiwa, Sergioferrero46, GeoWally, Mercadonna y Anónimos: 426

12.2 Imágenes• Archivo:Albertosaurus_Clean.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a3/Albertosaurus_Clean.png Licencia:

CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:MCDinosaurhunter• Archivo:Allosaurus4.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Allosaurus4.jpg Licencia: Public domain Cola-boradores: http://www.copyrightexpired.com/earlyimage/prehistoriclifebeforekt/allosaurus_ng_1919_knight_1953.html Artista original:Charles Robert Knight

• Archivo:B-rex_teeth.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/27/B-rex_teeth.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colabo-radores: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016574 Artista original: John R. Horner, Mark B.Goodwin, Nathan Myhrvold

• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions usedto be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,created by Reidab.

• Archivo:Cscr-featured.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg Licencia: LGPL Colabo-radores:Wikipedia until June, 2006 Artista original:Wikimedia users ClockworkSoul, CyberSkull, Optimager, White Cat, Erina, AzaToth,Pbroks13.

• Archivo:FMNH_Daspletosaurus_White_Background.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/81/FMNH_Daspletosaurus_White_Background.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: File:FMNH Daspletosaurus.jpg Artista original: Scot-tRobertAnselmo

• Archivo:Feathered_Tyrannosaurus_model.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6f/Feathered_Tyrannosaurus_model.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: Tyranozaur Rex Artista original: Marcin Polak from Warszawa /Warsaw, Polska / Poland

• Archivo:Gorgosaurus_white_background.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/05/Gorgosaurus_white_background.jpg Licencia: CC BY-SA 2.0 Colaboradores: [1] Artista original: Sebastian Bergmann from Siegburg, Germany

• Archivo:Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: http://durbed.deviantart.com/art/Happy-New-Year-from-Hell-Creek-345906630 Artista original: Durbed

• Archivo:Largesttheropods.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Largesttheropods.png Licencia:CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:Matt Martyniuk

• Archivo:MUJA-Tyrannosaurus.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4d/MUJA-Tyrannosaurus.JPG Li-cencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:Mario modesto

• Archivo:Nanotyrannus_lancensis_skull.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Nanotyrannus_lancensis_skull.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: Nanotyrannus lancensis theropod dinosaur (Hell Creek Formation, Late Cretaceous; CarterCounty, southeastern Montana, USA) 2 Artista original: James St. John

12.2 Imágenes 23

• Archivo:Philmont_Scout_Ranch_Tyrannosaurus_footprint.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/af/Philmont_Scout_Ranch_Tyrannosaurus_footprint.jpg Licencia: GFDL Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Rufous-crownedSparrow

• Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Publicdomain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:T-rex_skull_5.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/T-rex_skull_5.jpg Licencia:CC-BY-SA-3.0Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:T._rex_head_rhs.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b5/T._rex_head_rhs.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Photographer: en:User:Ballista. Originally from en.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Ballistade Wikipedia en inglés

• Archivo:T._rex_old_posture.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/T._rex_old_posture.jpg Licencia: Pu-blic domain Colaboradores: National Geographic, United States http://research.amnh.org/paleontology/artwork/knight/index.html Artistaoriginal: Charles Robert Knight

• Archivo:T._rex_right_hind_foot_(lat).JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a1/T._rex_right_hind_foot_%28lat%29.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Transferred from en.wikipedia Artista original: Ballista at en.wikipedia

• Archivo:Tarbosaurus_and_Tyrannosaurus.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/96/Tarbosaurus_and_Tyrannosaurus.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: http://app.pan.pl/article/item/app48-161.html Artista original: Jørn H. Hurumand Karol Sabath

• Archivo:TrexSue.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5d/TrexSue.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores:? Artista original: ?

• Archivo:Trex_skelleton_2.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Trex_skelleton_2.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Self-published work by Quadell Artista original: Quadell

• Archivo:Tyrannosaur_arm_104.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Tyrannosaur_arm_104.JPG Li-cencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Conty

• Archivo:Tyrannosaurus_(jaws).jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Tyrannosaurus_%28jaws%29.jpgLicencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Tyrannosaurus_AMNH_5027_(white_background).jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Tyrannosaurus_AMNH_5027_%28white_background%29.jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 nl Colaboradores: File:T-Rex.jpg Artistaoriginal: J.M. Luijt

• Archivo:Tyrannosaurus_Rex_Holotype.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Tyrannosaurus_Rex_Holotype.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: ScottRobertAnselmo

• Archivo:Tyrannosaurus_Rey.jpgFuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Tyrannosaurus_Rey.jpgLicencia:CCBY 2.5 Colaboradores: Benton MJ (2010) Studying Function and Behavior in the Fossil Record. PLoS Biol 8(3): e1000321. doi:10.1371/journal.pbio.1000321 Artista original: Painting courtesy of Luis Rey.

• Archivo:Tyrannosaurus_brain_aus.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/Tyrannosaurus_brain_aus.jpgLicencia: GFDL Colaboradores: Trabajo propio Artista original:Matt Martyniuk (Dinoguy2)

• Archivo:Tyrannosaurus_peptides.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Tyrannosaurus_peptides.jpg Li-cencia: CC BY 2.5 Colaboradores: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0020381 Artista original:James D. San Antonio1*, Mary H. Schweitzer2,3,4, Shane T. Jensen5, Raghu Kalluri6,7, Michael Buckley8,9, Joseph P. R. O. Orgel10*

• Archivo:Tyrannosaurus_resting_pose.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ac/Tyrannosaurus_resting_pose.jpg Licencia: CC BY-SA 2.0 Colaboradores: Tyrannosaurus Artista original: ssr ist4u from Ibaraki, Japan

• Archivo:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: http://durbed.deviantart.com/art/Revisiting-T-Rex-295442846 Artista original:Durbed

• Archivo:Tyrannosaurus_rex_mmartyniuk.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/Tyrannosaurus_rex_mmartyniuk.png Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:Matt Martyniuk

• Archivo:Tyrannosaurus_skeleton.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Tyrannosaurus_skeleton.jpg Li-cencia: Public domain Colaboradores: http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/1464/1/B021a14.pdf Artista original:WilliamD. Matthew

• Archivo:Tyrannosaurus_with_infection.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8e/Tyrannosaurus_with_infection.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores:Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchio DJ (2009) Common Avian InfectionPlagued the Tyrant Dinosaurs. PLoS ONE 4(9): e7288. doi:10.1371/journal.pone.0007288 Artista original: Illustration by Chris Glen,The University of Queensland.

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• Archivo:Tyranosaurus_rex_skull.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/81/Tyranosaurus_rex_skull.jpg Li-cencia: CC BY-SA 2.0 Colaboradores: Tyranosaurus Rex Skull Artista original: Jon Parise from San Francisco, US

• Archivo:Tyrantgraph.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Tyrantgraph.png Licencia: Public domain Co-laboradores: ? Artista original: ?

24 12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

• Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi-

• Archivo:Yamanashigakuin_elementary_school_Tarbosaurus_white_background.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Yamanashigakuin_elementary_school_Tarbosaurus_white_background.JPG Licencia: GFDL Colaboradores:File:Yamanashigakuin elementary school Tarbosaurus.JPG Artista original: User:

• Archivo:Young_Tyrannosaurus_rex_02.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Young_Tyrannosaurus_rex_02.JPG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Conty

12.3 Licencia del contenido• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0