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UD 14: EL CICLO CELULAR
BLOQUE IV:
1- EL CICLO CELULAR:
1.1 CONCEPTO Y FASES
El ciclo celular puede definirse como los periodos de crecimiento y división que tienen lugar
durante el ciclo vital de una célula. Se divide en dos etapas diferentes: interfase y división
La interfase es el periodo comprendido entre dos divisiones celulares. Es una etapa muy larga en
la cual tiene lugar el crecimiento de la célula y el desarrollo de las actividades metabólicas
normales. La división es una etapa corta, en la cual la célula se divide en dos o más células hijas.
Fases del ciclo celular: Variación del material genético durante las fases del ciclo
1) INFERFASE
La interfase no es un momento de reposo celular, pues en ella tiene lugar una gran actividad
metabólica. La interfase comprende tres periodos: G1, S y G2.
El periodo G 1 sigue a la mitosis anterior y corresponde a la fase de desarrollo de la
célula.
Se caracteriza por:
-Los cromosomas se encuentran esparcidos en el interior del núcleo celular asociados a las
histonas formando las fibras nucleosómicas (ADN descondensado).
-Los genes se transcriben de acuerdo con las necesidades metabólicas que presenta la
célula en cada momento, sintetizando proteínas y material celular.
-En el citoplasma se suceden los diferentes procesos metabólicos y los orgánulos
celulares se forman también en este periodo.
Algunos tipos celulares permanecen en reposo y no se dividen. Esta etapa es conocida como etapa
G0 (equivale a una etapa G1 permanente). Por ejemplo, las células epiteliales se dividen
continuamente pero las células que dan lugar a las neuronas entran en fase G0 se diferencian, se
transforman en neuronas y ya no se dividen. Otros tipos celulares como los hepatocitos están en
fase G0 pero si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de división y pasar de
G0 a G1.
Entre la fase G1 y S existe un punto de restricción, momento del ciclo muy regulado que
determina si la célula puede o no entrar en la etapa de la división celular.
El periodo S es el de síntesis de ADN. En esta etapa se sintetizan las histonas y se
produce la replicación del ADN.
El periodo G 2 es el que antecede a la mitosis. En esta etapa la célula se prepara para la
división.
- El ADN (ya duplicado) comienza a condensarse para formando los cromosomas que
ya son visibles y están formados por dos cromátidas con uniones a nivel del
centrómero.
2) DIVISIÓN:
En esta etapa cada célula se divide en dos o más células hijas. A partir de la fase M o de mitosis,
la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en entrar en la llamada fase G0
en la que sufre una serie de trasformaciones que conducen a la diferenciación celular.
La división consta de dos etapas:
Mitosis o cariocinesis (división del núcleo)
Citocinesis o división del citoplasma
1.2 DURACIÓN DEL CICLO CELULAR
La duración de los periodos G1, S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo de célula que se trate.
Así, en células del epitelio humano se dividen de forma activa por lo que la duración de la
interfase es corta, aproximadamente 8 horas. Sin embargo, en otros tipos de células la interfase
puede durar varios días o incluso meses.
Otros factores que determina la duración de la interfase son condiciones fisiológicas y de
determinados factores y, en particular, la temperatura.
1.3 CONTROL DEL CICLO CELULAR:
El ciclo celular está controlado por una serie de factores, entre los que destacan:
1º regulación enzimática. El principal punto de control es el paso de G1 a S, conocido como
punto de restricción, regulado por el ensamblaje de dos tipos de proteínas (ciclinas y quinasas).
La unión de estas proteínas permite la continuación del ciclo celular.
2º factores de crecimiento. Activan genes cuyos productos están implicados en la proliferación
celular, entre ellos destacan los protooncogenes, que inducen el paso de células en reposo a la
fase S y la división celular. Los protoncogenes son genes celulares normales que pueden
experimentar, sin embargo, cambios en su secuencia génica o en sus mecanismos de regulación
y convertirse en oncogenes (genes implicados en el desarrollo tumoral).
3º Otros factores: tamaño celular, contacto con otras células o son el sustrato, temperatura,
edad…
Como ya sabemos cada tipo celular presenta un número máximo de divisiones, tras las
cuales mueren, manteniendo así el buen funcionamiento del organismo. Esto se conoce como
apoptosis o muerte celular programada. Sólo las células cancerosas escapan a esta muerte y
se dividen de forma incontrolada, sin pasar por los puntos de control del ciclo celular. Por
consiguiente se dividen más rápido, es decir el ciclo celular dura menos y la etapa G1 es
inexistente o muy corta (no pasan por el punto de restricción).
2- LA DIVISIÓN CELULAR
La división celular es un proceso biológico que en los seres unicelulares permite su
multiplicación y en los pluricelulares el crecimiento, el desarrollo, la regeneración de órganos
y tejidos y las funciones de reproducción.
En una división celular típica, la célula inicial, célula madre, divide su núcleo en dos núcleos
hijos con la misma información genética que, además, es la misma que la de la célula madre. Al
dividirse la célula, el citoplasma y los diferentes orgánulos celulares quedan repartidos y durante
la posterior interfase se producirán nuevos orgánulos a partir de los que cada célula hija ha
recibido. Por consiguiente, en una división celular hay que distinguir dos aspectos distintos:
-División del núcleo: cariocinesis o mitosis.
-División del citoplasma: citocinesis o citodiéresis.
2.1 LA MITOSIS: FASES
Aunque la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudio y
reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase y telofase.
Es de destacar, que, aunque el estudio lo haremos en una célula animal, este proceso se produce
de una manera similar en las células vegetales. Las diferencias se irán indicando a lo largo de la
explicación.
1ª PROFASE
Es la fase más larga y en ella se suceden una serie de fenómenos tanto en el núcleo como en el
citoplasma.
1º- La envoltura nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo
progresivamente.
2º- Condensación del material genético y los cromosomas se van haciendo cada vez más
visibles. Puesto que el ADN se replicó en el periodo S de la interfase, cada cromosoma está
formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.
3º- Comienza a formarse el huso mitótico o acromático: En las células animales el par de
centriolos se ha dividido durante la interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que
constituirán los focos de unas ordenaciones radiales de microtúbulos: los ásteres.
Los dos ásteres que al principio están juntos se separan a polos opuestos de la célula y los haces de
microtúbulos que surgen de ellos se alargan y forman un huso mitótico o huso acromático
bipolar. Las células vegetales no tienen centriolos y el huso acromático se forma a partir del
centrosoma. Estos husos sin centriolo se llaman husos anastrales y están menos centrados en los
polos.
2ª METAFASE
Es una fase corta. En ella tienen lugar los siguientes acontecimientos:
1º- Los cromosomas han alcanzado su máximo grado de condensación.
2º-En esta etapa se produce la unión de los cromosomas al huso mitótico que ya está
perfectamente desarrollado. Los cromosomas se localizan en esta etapa perpendicularmente a los
microtúbulos que forman el huso acromático constituyendo la denominada placa ecuatorial.
La unión de los cromosomas al huso mitótico se produce por los cinetócoros de los
cromosomas, los cuales interaccionan por medio de unos microtúbulos, denominados
microtúbulos cinetocóricos o cromosómicos, con los filamentos del huso.
El huso acromático está formado por tres tipos de microtúbulos:
• microtúbulos del áster.
• microtúbulos cromosómicos o cinetocóricos.
• microtúbulos libres.
Esta es la fase más adecuada para la observación de los cromosomas. Para ello se rompe la
célula, por ejemplo: mediante choque osmótico, si ello es posible, y los cromosomas se tiñen, se
aplasta para que se extiendan y a continuación se fotografían.
3ª ANAFASE
Es la fase más corta. Los cinetócoros se separan y cada cromátida comienza a migrar hacia los
polos opuestos. El movimiento parece ser que se produce por un desensamblaje de los
microtúbulos cinetocóricos y el alargamiento progresivo de los microtúbulos polares.
Al desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vértices
dirigidos hacia los polos.
4ª TELOFASE
1º Los cromosomas son revestidos por fragmentos del retículo endoplasmático que
terminarán soldándose para constituir la envoltura nuclear.
2º Poco a poco los cromosomas van descondensando y se desfiguran adquiriendo el
núcleo un aspecto cada vez más interfásico, los nucleolos comienzan a reaparecer.
3º Los microtúbulos del huso se agrupan en haces por la aparición en la región media de
cilindros de una sustancia densa y pierden sus conexiones con los polos. Finalmente los cilindros
se fusionan en un solo haz y la célula se divide en dos.
4º Finalmente aparecen los nucléolos y se forman los núcleos hijos.
2.2 CITOCINESIS o DIVISIÓN DEL CITOPLASMA: La división del citoplasma se inicia al final de la anafase y continúa a lo largo de la telofase. Se
produce de manera distinta en las células animales y en las vegetales. En las células animales tiene
lugar por simple estrangulación de la célula a nivel del ecuador del huso. La estrangulación se
lleva a cabo gracias a proteínas ligadas a la membrana que formarán un anillo contráctil.
En las células vegetales aparece un sistema de fibras formado por microtúbulos en forma de barril:
el fragmoplasto. En su plano ecuatorial se depositan pequeñas vesículas que provienen de los
dictiosomas del aparato de Golgi. Estas vesículas contiene sustancias pécticas que formarán la
lámina media. Todo ello crece de dentro a fuera.
La división no es completa entre ambas células hijas, manteniéndose algunos poros de
comunicación: los plasmodesmos, al quedar capturados entre las vesículas elementos del retículo.
Posteriormente se depositan el resto de las capas que forman la pared celular. Es más, cada célula
hija depositará a su alrededor una nueva pared celular. Las paredes celulares de las células
vegetales se estiran y se rompen permitiendo a las células hijas crecer.
Esquema: proceso de división celular: mitosis
2.3 SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MITOSIS
- A nivel genético representa un sistema de reparto equitativo e idéntico de la información
genética. Ambas células hijas tendrán la misma información que es, la misma que poseía la célula
madre.
- A nivel celular la mitosis permite la perpetuación de una estirpe celular y la formación de
colonias de células (clones celulares).
- A nivel orgánico la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de los tejidos y de los órganos de
los seres pluricelulares así como la reparación y regeneración de los mismos. De esta manera
todas las células de un organismo pluricelular, a excepción de las células sexuales, disponen de
idéntica información genética.
3-LA MEIOSIS
3.1. CONCEPTO y FASES DE LA MEIOSIS La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención a partir de células
diploides (2n) de células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes.
La meiosis es un proceso en el que, a partir de una célula con un número diploide de
cromosomas (2 n), se obtienen cuatro células hijas haploides (n), cada una con la mitad de
cromosomas que la célula madre o inicial. Este tipo de división reduccional sólo se da en la
reproducción sexual, y es necesario para evitar que el número de cromosomas se vaya
duplicando en cada generación.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del
ADN. El producto final son cuatro células con n cromosomas.
En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n mientras que en la Meiosis II se
divide el "juego" de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La
mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.
.
A) DIVISIÓN I : Es una división reduccional (2n-n)
1ª PROFASE I Durante la Profase I tiene lugar un evento clave, el apareamiento de los cromosomas
homólogos.
Dentro de la profase pueden reconocerse varios estadios:
1ª LEPTOTENO: (del griego leptos: delgado y nema: filamento)
- el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a visualizarse, sin
embargo son diferentes a los de una mitosis ya que son delgados (ya han duplicado
su ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2 cromátidas cada uno)
- los cromosomas se unen a la membrana nuclear en zonas próximas a los centriolos
a través de placas de unión.
- Comienza la formación del huso mitótico.
2ª ZIGOTENO: (del griego zygon: pareja)
- Los cromosomas homólogos se unen entre sí y en la zona de contacto entre ambos
se origina una estructura, denominada complejo sinaptonémico, formado por una
placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar.
- Cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homólogos
unidos) o tétrada (puesto que cada bivalente tiene cuatro cromátidas)
Complejo sinaptonémico
3ª PAQUITENO: (del griego pachys: grueso)
-los cromosomas se acortan (condensan) y se completa el apareamiento de los
homólogos. Lo más importante es el fenómeno de entrecruzamiento o crossing-over.
Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse
por otro fragmento de su correspondiente homologo. El nódulo de recombinación sería el lugar
donde se produce el entrecruzamiento, ya que es un complejo multienzimático encargado de
reunir las comátidas paternas y maternas y producir en ellas los cortes y empalmes necesarios.
La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial
llamada quiasma
Se obtienen por lo tanto cuatro tipo de cromosomas, en lugar de dos. (todos mayúsculas o todos
minúsculas). Esto duplica cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. (Recordar
que junto con las mutaciones es causa de la evolución)
4ª DIPLOTENO: (del griego diploos: doble) Es la etapa más larga de la meiosis, puede durar
días o incluso años como ocurre en el caso de los ovocitos humanos)
- Los bivalentes inician su separación, aunque se mantienen unidos por los puntos donde
tuvo lugar el sobrecruzamiento, los quiasmas. En cada par de cromosomas homólogos pueden
persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuántos sobrecruzamientos hayan tenido lugar a
lo largo del bivalente.
- El complejo sinaptonémico se desintegra.
5ºDIACINESIS:
- La condensación de los cromosomas se acentúa aún más, alcanzando los su máximo
grado de empaquetamiento.
- Los quiasmas se van desplazando hacia los extremos del bivalente (terminalización
de los quiasmas)
- El nucléolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso
mitótico.
2ª METAFASE I
En la Metafase I las tétradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibras del huso se
"pegan" al centrómero de cada par homólogo y los eventos subsiguientes son similares a la
mitosis.
3ªANAFASE I
En esta fase se produce la separación de los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma
el par de homólogos, constituido a su vez por dos cromátidas, emigra hacia los polos de la célula.
Esta disyunción o separación de los cromosomas da lugar a una reducción cromosómica.
Como consecuencia, desaparecen los quiasmas.
La distribución al azar de los cromosomas es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden
producirse como consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos (2n, siendo n el
número haploide).
4ªTELOFASE I
Es una telofase normal pero que da lugar a dos células hijas cuyos núcleos tienen cada uno n
cromosomas con dos cromátidas.
INTERFASE
Puede ser variable en su duración, incluso puede faltar por completo de manera que tras la
telofase I se inicia sin interrupción la segunda división. En cualquier caso, nunca hay síntesis de
ADN; es decir, es una interfase sin periodo S.
B) DIVISIÓN II
Es una mitosis normal en la que las dos células anteriores separan en la anafase II las cromátidas
de sus n cromosomas. Surgen así 4 células con n cromátidas cada una.
3.2 SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS
A nivel genético: El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los
cromosomas, es responsable de la recombinación genética. Por otra parte, cada una de las cuatro
células finales dispone de un conjunto de n cromátidas que no es idéntico al de las otras. Tanto el
sobrecruzamiento como el reparto de las cromátidas dependen del azar y dan lugar a que cada una
de las cuatro células resultantes tenga una colección de genes diferentes. Estas colecciones de
genes se verán más adelante sometidas a las presiones de la selección natural de tal forma que
solamente sobrevivirán las mejores. A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de
variabilidad de la información.
A nivel celular. La meiosis da lugar a la reducción cromosómica. Las células diploides se
convierten en haploides.
A nivel orgánico. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células
sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. La meiosis
es un mecanismo directamente implicado en la formación de gametos y esporas. En muchos
organismos los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la
determinación del sexo, en estos casos la meiosis está implicada en los procesos de diferenciación
sexual.
