UD4 Sistema Cardiovascular Respiratorio y Digestivo

GRADO EN CIENCIA DE LA ACTIVIDAD FSICA Y DEL DEPORTE

Nombre de la asignatura

Unidad Didctica n_

GRADO EN NUTRICIN Y DIETTICA

Anatoma y Fisiologa Humanas: Sistema cardiovascular, respiratorio y digestivo

Unidad Didctica N4

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ndice

1. Desarrollo del contenido ..................................................................................................................... 3

1.1. Respiracin y homeostasis ........................................................................................................... 3

1.2. Respiracin interna y respiracin externa ....................................................................................... 3

1.3. Vas areas superiores y acondicionamiento ................................................................................... 4

1.4. Especializaciones histolgicas para la respiracin ............................................................................ 4

1.5. Tendencia pulmonar al colapso ..................................................................................................... 5

1.5.1. Tensin superficial .................................................................................................................. 5

1.5.2. Surfactante pulmonar ............................................................................................................. 6

1.6. Mecnica pulmonar ..................................................................................................................... 6

1.6.1. Fsica de presiones ................................................................................................................. 7

1.6.2. Presin pleural negativa .......................................................................................................... 8

1.6.3. Musculatura inspiratoria y musculatura espiratoria ..................................................................... 8

1.6.4. Volmenes y capacidades pulmonares ...................................................................................... 9

1.7. Intercambio gaseoso en pulmones y tejidos ................................................................................. 10

1.7.1. Presiones parciales de gases. Presiones parciales de gases disueltos en agua y tejido ................... 10

1.7.2. Otros factores fsicos que afectan a la difusin ......................................................................... 11

1.7.3. Membrana respiratoria (barrera hematoarea) ......................................................................... 11

1.7.4. Difusin de gases a los tejidos ............................................................................................... 12

1.8. Transporte de oxgeno ............................................................................................................... 12

1.8.1. Presiones parciales para el oxgeno ......................................................................................... 12

1.8.2. Mecanismo de transporte ...................................................................................................... 13

1.9. Transporte de dixido de carbono ............................................................................................... 14

1.9.1. Mecanismos ......................................................................................................................... 14

1.9.2. Presiones parciales para el dixido de carbono ......................................................................... 14

1.9.3. Efecto Haldane ..................................................................................................................... 14

1.10. Regulacin de la respiracin ....................................................................................................... 15

2. Mediateca y fuentes ......................................................................................................................... 16

2.1. Bibliografa Bsica ..................................................................................................................... 16

Desarrollo del Contenido

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1. Desarrollo del contenido

1.1. Respiracin y homeostasis

La respiracin, como cualquier otro proceso fisiolgico, debe analizarse desde el punto de vista de la homeostasis (del griego, homo similar y estasis estado, estabilidad). La homeostasis es la capacidad que tienen los individuos de mantener las constantes de su medio interno dentro de un intervalo ajustado. Pese a lo sencillo de la definicin, la homeostasis implica mecanismos complejos.

Hemos de tener muy presente que el medio interno es aquel en el que viven las clulas y que stas, para llevar a cabo sus funciones, cogen y ceden sustancias de este medio interno. Por eso resulta difcil encajar la estabilidad que implica la homeostasis con un entorno tan dinmico como es la vecindad de una clula. Con este objetivo homeosttico, de proporcionar a las clulas lo que necesitan y evitar que se acumulen sus productos metablicos, los diferentes organismos ponen en funcionamiento sistemas y aparatos especficos. El que nos ocupa en esta unidad didctica, el aparato respiratorio, se encarga fundamentalmente del equilibrio de los gases aunque, como

veremos, tambin abarca otros aspectos homeostticos como la participacin en la regulacin cido-bsica del medio interno.

1.2. Respiracin interna y respiracin externa

Antes de entrar en materia con la respiracin y aspectos relacionados, es preciso recalcar la

diferencia existente entre dos conceptos: respiracin externa y respiracin interna o celular. A ambos se suele aludir, por simplificar, con el trmino respiracin. No obstante, hacen referencia a procesos claramente diferentes.

La respiracin externa es el proceso fisiolgico por el que se modifican las concentraciones de los gases que van disueltos en la sangre. La respiracin interna o celular, es el proceso de oxidacin catablica mediante el cual la mayora de las clulas de nuestro organismo obtienen la energa. La respiracin interna o celular abarca un conjunto de reacciones bioqumicas por las que un

compuesto orgnico es degradado completamente hasta rendir productos inorgnicos (habitualmente, CO2 y agua).

La respiracin externa se lleva a cabo a travs de los pulmones, mientras que la respiracin interna ocurre a nivel celular, en las mitocondrias.


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1.3. Vas areas superiores y acondicionamiento

En las vas superiores tiene lugar un proceso conocido como acondicionamiento. Consiste en revisar y optimizar, dentro de lo posible, las condiciones que presenta el aire inspirado:

Asepsia. Se eliminan las micropartculas y grmenes que pudieran ir suspendidas en el aire. Son varios los mecanismos para depurar el aire: la presencia de pelos en el interior

de la cavidad nasal (conocidos como vibrisas), la secrecin mucosa del epitelio del primer tramo del aparato respiratorio y la presencia de cilios en este epitelio que baten en direccin superior hacia la nariz.

Temperatura. Antes de llegar a los alveolos el aire es atemperado, alcanzando una temperatura que no suele diferir de la corporal en ms de 1C.

Humedad. El aire seco proveniente del exterior se carga de vapor de agua. La humedad del aire que llega a los alveolos ronda el 6%.

El acondicionamiento tambin se da en las vas areas inferiores, aunque es en las vas superiores donde tiene una mayor importancia cuantitativa.

1.4. Especializaciones histolgicas para la respiracin

Como ya analizamos en otros temas, la estructura del aparato respiratorio se reduce a un tubo

original de varios centmetros de dimetro (trquea) que experimenta sucesivas bifurcaciones

para dar una infinidad de conductos microscpicos, que se abren finalmente en una especie de sacos diminutos, donde se producir el intercambio de gases entre el aire exterior y el aire disuelto en la sangre. Por eso se dice que las vas respiratorias tienen una estructura arborescente.

La pared de los sacos alveolares est repleta de alveolos, que es donde se lleva a cabo el intercambio respiratorio.

Cabra destacar tambin que no es nicamente el dimetro de las vas respiratorias lo que cambia a medida que nos alejamos de la trquea y nos vamos acercando a los alveolos. Tambin el epitelio que recubre el interior de la va respiratoria va modificndose a lo largo de las diferentes bifurcaciones. El epitelio de la trquea es grueso, aspecto que complicara

enormemente la difusin de gases a travs de l. Es necesario que el epitelio del aparato respiratorio se vaya aplanando conforme nos acercamos a los alveolos, para reducir la distancia

existente entre la luz del alveolo (interior del conducto) y la sangre del plexo capilar perialveolar.


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Alveolos

Los alveolos son la parte ms distal del aparato respiratorio. A travs de ellos se produce el intercambio de gases, en su pared encontramos tres tipos de clulas:

Neumocitos tipo I: son clulas planas muy delgadas. Aunque no son las mayoritarias, por su morfologa extendida cubren la mayor parte de la superficie alveolar.

Neumocitos tipo II: no tienen la morfologa aplanada de los neumocitos tipo I. Se encargan de la sntesis del surfactante pulmonar, cuya funcin biolgica comentaremos

ms adelante. Macrfagos alveolares o clulas del polvo. A lo largo de toda la va area existen

mecanismos para evitar el paso de patgenos y sustancias potencialmente dainas para

la delicada estructura del alveolo (recurdense los procesos de acondicionamiento, especialmente importantes en las vas areas superiores). No obstante, si estas amenazas consiguen, an as, llegar a los alveolos los macrfagos alveolares son los encargados de acabar con ellas.

Los macrfagos alveolares son a menudo indicadores de la salud pulmonar del individuo. En algunas profesiones como la minera o en personas fumadoras, estas clulas aparecen llenas de sustancias nocivas como la nicotina.

1.5. Tendencia pulmonar al colapso

Extrado de la caja torcica, el comportamiento natural del pulmn sera parecido al de un globo que se deshincha. Las propiedades del pulmn generan en ellos lo que se ha denominado como tendencia pulmonar al colapso. Las causas principales de este fenmeno son:

Tensin superficial. Es responsable de aproximadamente 2/3 de la tendencia pulmonar al colapso.

Presencia de fibras elsticas en el tejido pulmonar. Cuantitativamente, supone 1/3 de la tendencia pulmonar al colapso.

In vivo hay un mecanismo compensan la tendencia pulmonar al colapso, que ser analizado en el apartado de mecnica pulmonar.

1.5.1. Tensin superficial

Las molculas de agua son polares: electroestticamente, tienen una parte ms negativa y otra ms positiva. Es por ello que las molculas de agua son ms estables cuando se encuentran rodeadas por otras molculas de agua. Sin embargo, cuando el agua se encuentre en contacto

con el aire algunas molculas debern ocupar la capa superficial, situacin por la que muestran una baja afinidad. La tensin superficial es la consecuencia de esta predisposicin a ubicarse en el seno del lquido y no en la superficie, que supondr una tendencia de los lquidos a reducir al mximo la superficie de contacto con el gas. La tensin superficial se manifiesta fsicamente por la aparicin de una presin en el interior del lquido.


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La ley de Laplace para la tensin superficial establece que la presin generada en el interior del

lquido es mayor cuanto mayor es la tensin superficial (que no es igual para todos los lquidos) y cuanto menor es el radio.

1.5.2. Surfactante pulmonar

Los fenmenos fsicos explicados parecen incompatibles con la estructura de los alveolos. En primer lugar, porque los alveolos tienen una superficie muy extensa y en segundo lugar porque

no todos los alveolos tienen el mismo dimetro. La fsica de la tensin superficial establece que la tendencia para las dos situaciones anteriores sera reducir la superficie al mnimo. Por ello es preciso un mecanismo que haga compatible la tendencia fsica (superficie mnima) con las

exigencias biolgicas (una superficie lo ms extensa posible para facilitar el intercambio de gases y la funcin pulmonar). Este papel lo realiza el surfactante pulmonar.

El surfactante pulmonar es una sustancia qumica de naturaleza grasa sintetizada por los neumocitos tipo II. Qumicamente, el surfactante pulmonar es anfiptico. Esto quiere decir que

tiene una parte hidrfoba (que repele al agua) y una parte hidrfila (que tiene afinidad por el agua). La parte hidrfoba se ubica hacia la superficie y la parte hidrfila hacia el seno del agua. Las molculas de agua tienen menos afinidad por la parte hidrfila del surfactante que por otras molculas. Por eso, la ubicacin del surfactante en la superficie del lquido interfiere en las interacciones entre las molculas de agua y reduce la tensin superficial.

Este mecanismo simplifica bastante el problema de la tensin superficial pero hay una complicacin que persiste: la presin generada en los alveolos ms pequeos por la tensin

superficial es mayor que la tensin superficial que se genera en los de mayor tamao. Tambin el surfactante suple este problema, ya que la sntesis de surfactante es mayor en los alveolos ms pequeos.

1.6. Mecnica pulmonar

En cada respiracin, una cantidad variable de aire transcurre por las vas respiratorias desde el interior de los alveolos hasta abandonar el aparato respiratorio por nariz o boca (espiracin) o a la inversa (inspiracin).

Este flujo de aire en un sentido o en otro implica variaciones de presin en alguno de los dos extremos: o bien en el exterior, bien en los alveolos. Si no se produjera esta variacin de presin los movimientos de las molculas que forman el aire se limitaran a movimientos al azar por la energa trmica que contienen. Es, por tanto, precisa una diferencia de presin para provocar un

flujo.


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1.6.1. Fsica de presiones

Como ya se hizo en la fisiologa cardiovascular, tambin en la fisiologa respiratoria es conveniente tener claros algunos aspectos relacionados con la fsica de las presiones.

La presin viene determinada por dos variables: la cantidad de fluido y el volumen del recipiente en el que ste es contenido. En el aparato respiratorio, a diferencia de lo que ocurra en el cardiovascular, no se dispone de una bomba capaz de impulsar fluido y provocar cambios

significativos en el volumen del sistema. Por esto, la nica variable sobre la que puede actuar el aparato respiratorio para generar diferencias de presin y de esta manera producir un flujo del aire hacia o desde los alveolos es el volumen del recipiente (en este caso, la caja torcica).

La caja torcica es un andamiaje seo diseado de tal manera que su volumen puede ser modificado por una serie de msculos asociados. Las variaciones del volumen de la caja torcica se pueden producir sobre dos ejes:

Dimetro vertical. La contraccin del diafragma provoca su descenso y, por tanto, un

aumento de la capacidad de la caja torcica desde su punto ms superior el ms inferior. Al contrario, la relajacin del diafragma provoca su retroceso elstico y la consecuente disminucin en el dimetro vertical de la caja torcica.

Dimetro anteroposterior. Las costillas no se encuentran totalmente horizontales, sino que se hallan ligeramente inclinadas hacia abajo. Si las costillas se sitan horizontales, la

distancia entre el esternn (anterior) y la columna vertebral aumenta. Al contrario, el descenso de las costillas provoca la reduccin del dimetro anteroposterior de la caja

torcica y la disminucin de su capacidad volumtrica.

Cuando la caja torcica aumenta de tamao en cualquiera de sus ejes los pulmones la acompaan, por lo que se expanden. La expansin de los pulmones provoca el estiramiento de los alveolos, fenmeno que a su vez supone una disminucin de la presin en la luz de los mismos. Esto implica un inmediato flujo de aire que transcurrir por las vas areas hasta el interior de los alveolos. El individuo inspira.

En la espiracin el proceso se invierte: la disminucin en la caja torcica acarrea una retraccin de los pulmones, lo que aumenta la presin en el interior de los alveolos y genera un flujo

saliente de aire.

Este movimiento continuo de expansin y retraccin de los pulmones, consecuencia de las variaciones del volumen de la caja torcica, es lo que se conoce como mecnica pulmonar. La mecnica pulmonar provoca variaciones en la presin alveolar o presin en la luz de los alveolos. En reposo es suficiente con variaciones de +/- 1 mm Hg para recambiar el aire alveolar, aunque

en el ejercicio ms intenso estas variaciones pueden llegar a +/- 100 mm Hg.


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1.6.2. Presin pleural negativa

No obstante, cuando se trat la anatoma del aparato respiratorio se hizo mucho hincapi en que ningn mecanismo mantena unidos a la pleura parietal y a la visceral. Esto implica que la caja torcica (revestida interiormente por la pleura parietal) y los pulmones (revestidos exteriormente por la pleura visceral) mantienen cierta independencia estructural. Adems, los pulmones, de forma aislada, muestran una tendencia al colapso. Por qu entonces cambios en el volumen de

la caja torcica determinan la mecnica pulmonar?

Entre las pleuras parietal y visceral existen vasos linfticos que aspiran continuamente el lquido que pudiera acumularse. Esta succin constante provoca que la presin existente en el espacio

pleural siempre sea 4 5 mm Hg ms negativa que la presin atmosfrica (a la que se asigna el valor 0 por ser la presin de referencia). Tambin es cierto que en el espacio pleural, pese a la presin negativa, hay una mnima cantidad de lquido (lquido pleural) que lubrica las pleuras y reduce las fricciones entre ellas.

En definitiva, no es necesario ningn mecanismo de unin entre las dos pleuras porque, en condiciones fisiolgicas, la tendencia del pulmn va a ser siempre la expansin contra las paredes de la caja torcica por la presin negativa existente en el espacio pleural, que supera la tendencia pulmonar al colapso.

1.6.3. Musculatura inspiratoria y musculatura espiratoria

Teniendo ya claro que cambios en la posicin de la caja torcica son los que van a ser los

responsables de la dinmica pulmonar, nos ocupamos ahora de ver cules son los msculos que van a provocar estos movimientos de la caja torcica.

Los msculos con accin respiratoria no son los mismos en reposo que en actividad.

En una posicin de reposo absoluto nicamente con la accin del diafragma se logra una ventilacin alveolar satisfactoria. Cuando el diafragma se contrae se sita ms plano y por tanto es como si descendiera el suelo de la caja torcica, aumentando as su volumen y provocando la

inspiracin. Posteriormente, la relajacin elstica del diafragma comprime los pulmones hacia arriba, causando la espiracin. As, el trabajo muscular de la respiracin en reposo se realiza

nicamente durante la inspiracin, ya que la espiracin en reposo es un proceso pasivo: de relajacin elstica del diafragma.

En cambio, cuando la actividad fsica del individuo aumenta y se requiere un mayor recambio alveolar, entran en juego un mayor nmero de msculos que, a diferencia del diafragma, se especializan en inspiratorios o espiratorios:


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Msculos inspiratorios:

Intercostales externos: elevan las costillas. Esternocleidomastoideo: eleva el esternn. Escalenos: elevan las 2 primeras costillas. Serratos anteriores: elevan las costillas.

Msculos espiratorios:

Rectos abdominales: comprimen las vsceras hacia el diafragma, acelerando el retroceso

elstico. Intercostales externos: descienden las costillas.

1.6.4. Volmenes y capacidades pulmonares

En cada espiracin no se vacan los alveolos completamente de aire, al igual que el volumen contenido en los alveolos no corresponde al inhalado en la ltima inspiracin. El proceso de recambio del aire alveolar es gradual, en cada espiracin los alveolos expulsan parte del aire que

contienen (nunca la totalidad) y en la inspiracin siguiente se introduce aire nuevo, que se combinar con el ya existente en el alveolo. El volumen que se mueve en cada ciclo respiratorio depende de una serie de parmetros, tales como: grado de actividad, talla corporal, sexo...

Existen una serie de conceptos relacionados con los volumen de aire de la respiracin que es

preciso conocer:

Volumen corriente o volumen tidal (VC): es el volumen de aire de una espiracin o inspiracin en reposo. Un valor medio de volumen corriente es 0,5 L.

Volumen de reserva inspiratoria (VRI): es el volumen adicional de aire que se puede inspirar desde un volumen corriente. Normalmente ronda los 3L.

Volumen de reserva espiratoria(VRE): es el volumen adicional de aire que se puede espirar desde un volumen corriente. Alrededor de 1,1 L.

Volumen residual (VR): es el volumen de aire que queda en los pulmones despus de la espiracin ms forzada. El volumen residual implica que los pulmones nunca se vacan

por completo. Aproximadamente 1,2 L.

Se debe reflexionar sobre un aspecto: del aire que inspiramos (que es el que podemos medir) no todo llega a los alveolos. Hay un volumen de aire que simplemente ocupa las vas areas pero que no llega nunca a difundir hacia la sangre porque no llega nunca a los alveolos. Este volumen se conoce como volumen del espacio muerto y equivale a 0,15 L (150 mL). Si lo que queremos conocer es la ventilacin alveolar, al volumen inspirado le tenemos que restar el volumen del aire del espacio muerto. El volumen inspirado podr cambiar, el que no va a experimentar variaciones

es el volumen del aire del espacio muerto.

Adems de estos, hay otros conceptos que se conocen como capacidades y que son importantes por verse alteradas en algunas patologas respiratorias. Las capacidades no son ms que la combinacin de varios volmenes.


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Capacidad inspiratoria: es la suma del volumen inspirado en la respiracin en reposo

(volumen corriente) ms el volumen de reserva inspiratoria. Capacidad espiratoria: es la suma del volumen espirado en la respiracin en reposo

(volumen corriente) ms el volumen de reserva espiratoria. Capacidad pulmonar total: indica cunto aire cabe en los pulmones. Se calcula sumando

todos los volmenes: VC + VRI + VRE + VR. Capacidad vital: indica el volumen mximo de aire que puede ser movilizado. Se calcula

sumando todos los volmenes excepto el residual: VC + VRI + VRE.

Limitndose a la informacin presentada, el estudiante debera ser capaz de obtener los valores numricos (cuntos litros) de cada una de las capacidades.

1.7. Intercambio gaseoso en pulmones y tejidos

1.7.1. Presiones parciales de gases. Presiones parciales de

gases disueltos en agua y tejido

Cuando es un nico gas el que se est considerando, basta con medir la presin en dos puntos para predecir en qu direccin se va a mover el aire (flujo). Sin embargo, ni en la sangre ni en el alveolo se da esta situacin, pues son mezclas de gases las que aparecen, con lo que es

necesario introducir conceptos nuevos que nos permitan manejarnos con mezclas de gases.

A la hora de trabajar con mezclas de gases, el valor que va a regir en qu direccin se mueve un gas es la presin parcial.

La presin parcial es la fraccin de la presin total atribuible a cada gas de los componentes de la mezcla. Considrese el aire, que tiene una composicin aproximada del 79% de nitrgeno y el 21% de oxgeno. La presin total de esa mezcla a nivel del mar es en promedio 760 mm Hg. De acuerdo con lo anterior, el 79% de los 760 mm Hg est producido por el nitrgeno (600 mm Hg)

y el 21% por oxgeno (160 mm Hg).

Los gases disueltos en agua o en los tejidos corporales tambin ejercen una presin, porque las molculas de gas disuelto se mueven de manera aleatoria y tienen energa cintica. La presin

parcial de un gas en una solucin est determinada no solo por su concentracin, sino tambin por el coeficiente de solubilidad, segn la ley de Henry: Presin parcial = concentracin del gas disuelto / coeficiente de solubilidad. De esta manera, entre dos gases disueltos en iguales concentraciones, generar ms presin aquel que tenga un coeficiente de solubilidad menor.

Cuando la presin parcial de un gas es mayor en una zona que en otra, habr una difusin neta desde la zona de presin elevada hacia la zona de presin baja.


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1.7.2. Otros factores fsicos que afectan a la difusin

Adems de las diferencias de presin (P) existentes entre dos puntos, tambin hay otros factores que van a condicionar la difusin (D) de un gas a travs de un lquido:

rea(A): cuanto mayor sea el rea mayor ser la difusin. Por eso los alveolos ocupan una superficie tan amplia (140 m2).

Solubilidad (S): cuanto ms soluble sea el gas en el lquido en que est disuelto mayor

ser su velocidad de difusin. El dixido de carbono, por ejemplo, difunde 20 veces ms rpido que el oxgeno en los medios fisiolgicos, como veremos.

Distancia (d): cuanta mayor sea la distancia que tenga que atravesar el gas para

difundir, menor ser su difusin. Peso molecular (PM): cuanto ms elevado sea el peso molecular del gas, ms dificultades

encontrar este para su difusin.

D = (P x A x S) / (d x PM)

En condiciones fisiolgicas, las nicas dos variables que dependen de las caractersticas del gas son la solubilidad y el peso molecular. El coeficiente de difusin mide estos dos parmetros:

CD = S/PM

1.7.3. Membrana respiratoria (barrera hematoarea)

Se conoce como membrana respiratoria al conjunto de estructuras que deben atravesar las

molculas de aire para difundir desde el interior del alveolo (fase area) hasta la sangre (fase hemtica) o a la inversa: desde la sangre al interior del alveolo. Recordemos que estos capilares se encuentran por la parte ms perifrica del alveolo y pertenecen a la circulacin menor o pulmonar.

Cuanto mayor sea el grosor de esta membrana mayores sern las complicaciones para la difusin del aire. Por ello es de una gran importancia evolutiva que la membrana respiratoria sea delgada.

En el ser humano tiene un espesor comprendido entre 0,2 y 0,5 m y est formada por las

siguientes estructuras, desde el interior del alveolo hasta la sangre:

Surfactante pulmonar Epitelio: Neumocito tipo I Membrana basal de las clulas endoteliales Escaso tejido conjuntivo existente entre el alveolo y capilar Membrana basal del capilar

Clulas endoteliales del capilar Membrana del eritrocito (glbulo rojo).


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A travs de la membrana respiratoria la sangre cede el dixido de carbono al interior del alveolo

a la vez que el gas alveolar oxigena la sangre.

Cualquier situacin que incremente el grosor de esta membrana dificultar la respiracin.

1.7.4. Difusin de gases a los tejidos

La difusin de gases a los tejidos es anloga a la difusin que se produce entre el interior de los alveolos y la sangre perialveolar.

Las estructuras que tienen que atravesar los gases en la difusin hacia los tejidos son:

membrana del eritrocito, endotelio capilar, membrana basal del capilar, espacio intersticial y membrana celular. En este sentido difundir el oxgeno porque pasa de la sangre a las clulas de los tejidos. El dixido de carbono har el trayecto contrario, pasando desde las clulas a los tejidos.

Como siempre, todo va a estar determinado por la presin parcial del gas. Los factores que acten sobre los gases van a condicionar la velocidad de difusin:

Si las clulas de un tejido aumentan su metabolismo celular producirn ms CO2, con lo que la concentracin de este gas en el tejido aumentar y tambin lo har su presin parcial, factor que determinar que difunda ms rpido hacia los capilares. En cambio, cuando el metabolismo se reduce la produccin de CO2 bajar y, en consecuencia, se

enlentecer su difusin de vuelta a los capilares. Si aumenta el flujo sanguneo a un tejido aumentar la concentracin de oxgeno en el

intersticio y ste alcanzar ms rpido el interior celular. Si el aporte sanguneo a un

tejido se reduce, tambin se reducir la velocidad de difusin del oxgeno hacia las clulas y stas tendrn ms dificultades para obtener energa, comprometindose el buen funcionamiento o la vida celular.

1.8. Transporte de oxgeno

1.8.1. Presiones parciales para el oxgeno

El oxgeno es menos soluble que el CO2 por lo que necesita diferencias de presin mayores para difundir a la misma velocidad.

Como todos los gases, el oxgeno siempre difunde desde las zonas de mayor presin parcial a las de menos. La presin parcial de oxgeno en el territorio arterial es de 95 mm Hg; mientras que en el intersticio este valor es de 40 mm Hg y en el interior celular de 23 mm Hg. As el oxgeno

difunde desde el capilar al intersticio y desde ste al interior celular. Cuando la sangre atraviesa el extremo venoso del capilar su presin parcial de oxgeno es de 40 mm Hg, la misma que en el espacio intersticial. Esta sangre acaba en la aurcula derecha para pasar al ventrculo derecho, que la lleva al territorio alveolar para oxigenarla de nuevo. Posteriormente, la sangre retorna a la aurcula izquierda ya oxigenada (con una presin parcial de oxgeno de 93 mm Hg).


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1.8.2. Mecanismo de transporte

El oxgeno es poco soluble en agua. Para solucionarlo, encontramos en la sangre unas clulas especializadas en el transporte de oxgeno: los eritrocitos o glbulos rojos. Tal es la especializacin de los eritrocitos en el transporte de oxgeno que la comunidad cientfica los considera corpsculos celulares: han perdido el ncleo y la mayora de los orgnulos. En efecto, el ncleo y los orgnulos se han eliminado para aumentar el espacio disponible para la protena

encargada de transportar el oxgeno: la hemoglobina. La hemoglobina es una protena relativamente grande que posee 4 tomos de hierro, donde se fija el oxgeno.

La hemoglobina se va uniendo a oxgeno a medida que aumenta la presin parcial de ste en la

sangre. Esto se representa mediante una grfica que se conoce como curva de saturacin de la hemoglobina. Observamos que a una presin parcial de 95 mm Hg la saturacin de la hemoglobina es del 97% y a 40 mm Hg la saturacin solamente baja al 75%. Por lo tanto, en cada paso por el territorio capilar nicamente se desprende el 22% del oxgeno unido a la

hemoglobina.

Hay diferentes sustancias que pueden actuar sobre la hemoglobina para aumentar o disminuir el oxgeno que sta cede o capta:

Acidez: cuanto ms cido es el medio, ms oxgeno libera la hemoglobina. El proceso bioqumico es el siguiente:

Un enzima, la anhidrasa carbnica, cataliza la siguiente reaccin:

Reaccin 1: CO2 + H20 H2CO3 H+ + HCO3

-

Esta reaccin se halla en equilibrio. Si aumenta el CO2 la reaccin se desplaza hacia la izquierda, lo que produce una mayor formacin de protones.

Por su parte, la hemoglobina al captar oxgeno libera un protn, segn la reaccin:

Reaccin 2: Hb CO2 H+ + O2 Hb-O2 + CO2 + H

+

El sentido funcional de las reacciones es: cuando aumenta el metabolismo se produce

ms CO2, con lo que tambin aumentan los protones (la Reaccin 1 se desplaza hacia la izquierda). Un aumento en los protones tambin repercute en la reaccin 2, que se desplaza hacia la derecha. El desplazamiento hacia la derecha de la reaccin 2 supone una mayor captacin de CO2 por la hemoglobina y una mayor liberacin de oxgeno. Justo lo contrario de la situacin original. Es un equilibrio, un mecanismo de retroalimentacin negativa.

Por eso la funcin pulmonar tiene capacidad para actuar en otro proceso homeosttico fundamental como es la regulacin del pH del medio interno. Si aumenta la eliminacin de CO2 por los pulmones se reducirn las concentraciones de protones, segn la reaccin 1.


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Temperatura: si la temperatura aumenta, aumenta el oxgeno que es cedido por la

hemoglobina. As en situaciones como el ejercicio fsico en el que los msculos aumentan 2-3 C la temperatura, la cantidad de oxgeno liberada es mayor.

2,3-Bifosfoglicerato (2,3-BPG). Esta sustancia aumenta su concentracin en situaciones de falta de oxgeno (hipoxia) y tiene capacidad para interactuar con la hemoglobina y producir una mayor liberacin de oxgeno.

1.9. Transporte de dixido de carbono

1.9.1. Mecanismos

El dixido de carbono es transportado en la sangre de diversas formas:

23% unido a la hemoglobina 7% disuelto en sangre

70% en forma de bicarbonatos (por ejemplo, NaHCO3)

1.9.2. Presiones parciales para el dixido de carbono

El dixido de carbono (CO2) es ms soluble que el oxgeno en sangre, con lo que las diferencias de presiones parciales necesarias para producir su difusin son mucho menores. La difusin se

produce de modo anlogo al que difunda el oxgeno: siempre desde las zonas de mayor presin

parcial a las de menos.

Los valores de presin parcial para el dixido de carbono son los siguientes: 46 mm Hg en el interior de la clula, 45 mm Hg en el lquido intersticial (suficiente con tan solo 1 mm Hg para producir la difusin!) y 40 mm Hg en la sangre arterial. Por lo tanto, el CO2 difunde desde el interior celular al lquido intersticial y desde ste a la sangre. Posteriormente, el CO2 ser eliminado a travs de los alveolos.

Como vemos, el sentido de la difusin es opuesto para el oxgeno (capilarintersticiointerior celular) y para el dixido de carbono (interior celular intersticio capilar).

1.9.3. Efecto Haldane

El efecto Haldane postula que cuando el oxgeno, con mayor afinidad por la hemoglobina que el dixido de carbono, se una a la hemoglobina, el dixido de carbono unido a esta se libera.

El efecto Haldane tiene lugar en la sangre perialveolar: cuando la hemoglobina se oxigena libera

el CO2 que contena y ste difundir hacia el exterior a travs de los alveolos.


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1.10. Regulacin de la respiracin

El centro respiratorio se localiza en grupos de neuronas que se encuentran bilateralmente en el bulbo raqudeo la protuberancia del tronco del encfalo. Cuando hablamos de centros o ncleos nerviosos no nos referimos a partes diferenciables en el sistema nervioso central, sino a zonas en la que hay una maraa de neuronas que si las estimulas con un microelectrodo tiene unas

consecuencias concretas. Se diferencian 4 grupos bsicos:

Grupo respiratorio dorsal (GRD): emite potenciales de accin regulares (de una manera similar al ndulo auricular del corazn) que controlan el ritmo respiratorio basal.

Grupo respiratorio ventral (GRV): se activa cuando es necesario un ritmo respiratorio mayor que el ritmo basal. Cuando se requiere un incremento de la ventilacin alveolar los estmulos rtmicos del grupo respiratorio dorsal alcanzan las neuronas del grupo respiratorio ventral, que se activa. Cuando esto sucede, la respiracin ya no depende

nicamente del diafragma sino que tambin se involucra a la musculatura inspiratoria y espiratoria.

Centro neumotxico: aumentan la frecuencia respiratoria. Centro apnestico: induce una inspiracin ms prolongada.

El tronco del encfalo recibe nervios que, en diferentes puntos de los sistemas respiratorio y criculatorio, recogen informacin: estado de distensin de los pulmones y las vas areas, flujo de

aire, concentraciones de gases en sangre, estado metablico del organismo y necesidades de

oxgeno... En el sistema nervioso se integra esta informacin y, a travs de los centros respiratorios, se regula la respuesta respiratoria.

Mediateca y Fuentes

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2. Mediateca y fuentes

2.1. Bibliografa Bsica

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UD4 Sistema Cardiovascular Respiratorio y Digestivo