Überprüfung der Bedeutung von Milchinhaltsstoffen für die ... · post partum Prolactin Radioimmunoessay Ruminale Stickstoffbilanz signal transducer and activator of transcription-5a

Aus der Klinik für Rinder

der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Institut für Tierernährung

der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft in Braunschweig

Überprüfung der Bedeutung von Milchinhaltsstoffen

für die Beurteilung der Energie-, Protein- und Strukturversorgung von HF-Kühen

INAUGURAL-DISSERTATION

Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin

(Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von Sabine Seggewiß

aus Rietberg

Hannover 2004

Wissenschaftliche Betreuung: Apl. Prof. Dr. Martin Kaske

Univ. Prof. Dr. agr. Gerhard Flachowsky

1. Gutachter: Apl. Prof. Dr. Martin Kaske

2. Gutachter: Prof. Dr. Jörn Hamann

Tag der mündlichen Prüfung: 25. November 2004

Meinen Eltern

Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen

AF

AS

ß-HB

Chol

CLA

d

DLG

DMI

DOS

EEQ

FAL

FCM

FEQ

FLQ

FNe

GfE

GF/KF

GH

h

HF

IGF

KF

LM

W0,75

LPL

ME

MFD

Ausgleichsfutter

Aminosäuren

Betahydroxybutyrat

Cholesterin

Konjugierte Linolsäure

Tag

Deutsche Landwirtschaftlichs-Gesellschaft e.V.

dry matter intake

verdauliche organische Substanz

Eiweiß-Energie-Quotient

Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft

fat corrected milk (4,0 %)

Fett-Eiweiß-Quotient

Fett-Lactose-Quotient

endogener Stickstoffverlust über Kot

Gesellschaft für Ernährungsphysiologie

Grundfutter-Kraftfutter-Quotient

Somatotropin (growth hormone)

Stunde

Holstein Friesian

insulin-like growth factor

Kraftfutter

Lebendmasse

Metabolisches Körpergewicht

Lipoprotein-Lipase

metabolisierbare Energie

milk fat depression

MJ

n

NEFA

NEL

nXP

OM

OS

p

p. p.

PRL

RIA

RNB

Stat5a

T3

T4

UDP

U/min.

UNe

VDLUFA

VK

VLDL

VN

VQOS

w/w

XA

XF

XL

XP

XX

Mega-Joule

Stichprobengröße

non esterified fatty acid

Nettoenergie Laktation

am Duodenum nutzbares Rohprotein

Ohrmarke

organische Substanz

Signifikanzniveau (Irrtumswahrscheinlichkeit)

post partum

Prolactin

Radioimmunoessay

Ruminale Stickstoffbilanz

signal transducer and activator of transcription-5a

3,3’,5-Triiodothyronin

Thyroxin

unabgebautes Futterrohprotein

Umdrehungen pro Minute

endogener Stickstoffverlust über Harn

Verband Deutscher Landwirtschaftlicher Untersuchungs-

und Forschungsanstalten

Variationskoeffizient

very low density lipoproteins

endogener Stickstoffverlust über die Körperoberfläche

Verdaulichkeitsquotient der organischen Substanz

weight per weight

Rohasche

Rohfaser

Rohfett

Rohprotein

Stickstofffreie Extraktstoffe

Inhaltsverzeichnis Seite I

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 1

2 Schrifttum 4

2.1 Milchbildung im Euter 4

2.1.1 Lactose 6

2.1.2 Milchprotein 6

2.1.3 Milchfett 7

2.1.4 Wasser 9

2.1.5 Mineralstoffe und Vitamine 10

2.2 Hormonelle Kontrolle der Milchbildung 12

2.2.1 Trächtigkeitshormone (Östrogen – Progesteron – plazentäres

Laktogen) 12

2.2.2 Prolactin [PRL] 13

2.2.3 Glucocorticoide 14

2.2.4 Insulin 15

2.2.5 Somatotropin [GH] und Insulinähnliche Wachstumsfaktoren [IGF] 15

2.2.6 Schilddrüsenhormone 16

2.3 Beeinflussung der Milchzusammensetzung durch endogene und exogene Faktoren 18

2.3.1 Milchfett 19

2.3.1.1 Laktationsverlauf 19

2.3.1.2 Einfluss der Futterration 20

2.3.1.2.1 Milchfett-Depressionssyndrom 20

Inhaltsverzeichnis Seite II

2.3.1.2.1.1 Energiereiche, strukturarme Rationen 20

2.3.1.2.1.2 CLA-Isomere 21

2.3.1.2.2 Pansenstabile Fette 23

2.3.1.3 Temperatur 23

2.3.1.4 Melkvorgang und Melkfrequenz 24

2.3.2 Protein 25

2.3.2.1 Laktationsverlauf und -zahl 25


2.3.2.3 Temperatur 27

2.3.2.4 Melkfrequenz 28

2.3.2.5 Endokrinologie 29

2.3.3 Lactose 29

2.3.4 Harnstoff 30

2.3.4.1 Laktationszahl 30


2.3.4.3 Saisonale Einflüsse 32

2.3.4.4 Milchleistung 33

2.4 Anwendung der bisher bekannten Zusammenhänge zwischen der Versorgung der Tiere und ihrer Milchzusammensetzung in der Praxis 33

2.4.1 Neun-Felder-Tafel 33

2.4.2 Milchmenge und –proteingehalt 34

2.4.3 Laktationsstadium, Milchmenge und Milchfettgehalt 35

2.4.4 Fett-Eiweiß-Quotient [FEQ] 35

2.4.5 Eiweiß-Energie-Quotient [EEQ] 36

2.4.6 Milchmenge und Milchharnstoffgehalt 36

Inhaltsverzeichnis Seite III

3 Material und Methoden 37

3.1 Versuchstiere 37

3.1.1 Haltung und Fütterung 38

3.1.1.1 Haltung und Fütterung der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung 38

3.1.1.2 Haltung und Fütterung der laktierenden Kühe 38

3.1.1.3 Melkverfahren 40

3.1.2 Klinische Erkrankungen der Tiere im Versuchszeitraum 41

3.2 Experimentelles Design 44 3.2.1 Blutentnahme 44

3.2.2 Entnahme von Milchproben 45

3.2.3 Futtermittelproben 46

3.3 Analysen 46

3.3.1 Blutparameter 46

3.3.1.1 Stoffwechselrelevante Parameter 46

3.3.1.2 Insulin 46

3.3.2 Milchinhaltsstoffe 48

3.3.3 Futtermittel 48

3.4 Berechnungen 49

3.4.1 Bilanzen 49

3.4.1.1 Energie 49

3.4.1.2 Nutzbares Rohprotein 50

3.4.1.3 Strukturwirksame Rohfaser 51

3.4.2 FCM 51

3.4.3 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den

Versuchszeitraum 52

3.4.4 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe 53

Inhaltsverzeichnis Seite IV

3.4.5 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz und

Milchinhaltsstoffen 53

3.4.6 Einflüsse der Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz auf die

Milchzusammensetzung 54

3.4.7 9-Felder-Tafel 55

3.4.8 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 56

3.4.9 Auswirkungen von Energierestriktionsperioden 57

3.4.9.1 Laktationsstadium 57

3.4.9.2 Energierestriktion 57

3.4.9.3 Kompensationsvermögen der Kühe während der Energie-restriktion 58

3.4.10 Statistik 58

4 Ergebnisse 60

4.1 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum 60

4.1.1 Energiebilanz 60

4.1.2 Proteinbilanz 62

4.1.3 Strukturbilanz 63

4.1.4 RNB / MJ ME 64

4.1.5 Milchmenge 65

4.1.6 Milchfett 67

4.1.7 Milcheiweiß 69

4.1.8 Lactose 71

4.1.9 Milchharnstoff 73

4.1.10 Fett-Eiweiß-Quotient 74

4.1.11 Fett-Lactose-Quotient 75

4.1.12 Eiweiß-Energie-Quotient 76

4.1.13 Zellzahl 77

Inhaltsverzeichnis Seite V

4.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe 80

4.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und ihren Milchparametern 82

4.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und


4.3.1.1 Energiebilanz und Milchinhaltsstoffe 82

4.3.1.2 Proteinbilanz bzw. ruminale N-Bilanz und Milchinhaltsstoffe 83

4.3.1.3 Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffe 83

4.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanzen auf die

Milchzusammensetzung 87

4.3.2.1 Energiebilanz 87

4.3.3.2 Proteinbilanz 90

4.3.3.3 Strukturbilanz 93

4.3.4 9-Felder-Tafel 96

4.3.4.1 Beurteilung der Energieversorgung mit Hilfe des Eiweißgehalts der

Milch 96

4.3.4.2 Beurteilung der Proteinversorgung mit Hilfe des Harnstoffgehalts der

Milch 96

4.3.4.3 Anteil insgesamt richtiger Zuordnungen 97

4.3.5 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 104

4.3.6 Auswirkungen der Energierestriktion 107

4.3.6.1 Effekte des Laktationsstadiums (Periode) 107

4.3.6.2 Effekte der Energierestriktion während der vier verschiedenen

Versuchsperioden 112

4.3.6.3 Effekt des Kompensationsvemögens der Kühe während der

Energierestriktion 116

Inhaltsverzeichnis Seite VI

5 Diskussion 117

5.1 Diskussion der Methodik 117

5.1.1 Versuchstiere 117

5.1.2 Versuchszeitraum 120

5.1.3 Frequenz der Probennahme 121

5.1.4 Analytik 122

5.1.4.1 Milchinhaltsstoffe 122

5.1.4.2 Futtermittel 123

5.1.4.3 Blutparameter 123

5.1.5 Bilanzen 124

5.1.5.1 Erstellung der Bilanzen 124

5.1.5.2 Definition ausgeglichener Bilanzen 125

5.1.6 Restriktionsperioden 125

5.2 Diskussion der Ergebnisse 126

5.2.1 Mittelwerte und Streuung der untersuchten Parameter über den

Versuchszeitraum 126

5.2.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchmenge und –inhaltsstoffe 128

5.2.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und den

Milchparametern 129

5.2.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und


5.2.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanz auf die Milch-

zusammensetzung 135

5.2.3.3 9-Felder-Tafel 137

5.2.3.4 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern 139

5.2.3.5 Auswirkungen der verschiedenen Energierestriktionsperioden 140

5.2.3.5.1 Effekt des Laktationsstadiums (Periode) 140

5.2.3.5.2 Auswirkungen der Energierestriktion innerhalb der verschiedenen

Perioden 141

Inhaltsverzeichnis Seite VII

5.3 Schlussfolgerungen 143

6 Zusammenfassung 145

7 Summary 148

8 Schrifttumsverzeichnis 151

1. Einleitung Seite 1

1 Einleitung

In Deutschland hat sich die Milchleistung der Kühe durch den züchterischen

Fortschritt während der letzten 30 Jahre um etwa 2,4 % pro Jahr erhöht; viele

Betriebe erreichen heute durchschnittliche Laktationsleistungen von über 10.000 kg

Milch.

Die maximale tägliche Milchleistung (Laktationsmaximum) erreichen Kühe in der 5. -

7. Woche post partum, während die Futteraufnahme erst in der 8. – 22.

Laktationswoche maximal ist. Daraus resultiert eine negative Energiebilanz (NEB) in

den ersten Laktationswochen (BAUMAN u. CURRIE 1980; INGVARTSEN u.

ANDERSEN 2000, REIST et al. 2002); die züchterische Selektion auf hohe

Milchleistung korreliert genetisch mit dem Ausmaß der NEB (STÖBER u. DIRKSEN

1981). Dauer und Höhe der NEB korrelieren wiederum mit der Inzidenz von

Produktionskrankheiten (GOFF u. HORST 1997; FLEISCHER et al. 2001); darüber

hinaus werden Fertilitätsmerkmale durch die NEB negativ beeinflusst (BUTLER u.

SMITH 1989; VRIES u. VEERKAMP 2000). Die NEB kann jedoch durch ein

optimiertes Management zumindest vermindert werden. Die Fütterung spielt dabei

eine zentrale Rolle. Für die Praxis ist es zunächst entscheidend, die Energie- und

Proteinversorgung der Herde zuverlässig abschätzen zu können, um ggf. die

Rationsgestaltung bzw. das Fütterungsregime zu modifizieren.

Seit Jahrzehnten ist bekannt, dass die Fütterung die Zusammensetzung der Milch

beeinflusst. Auf der empirischen Auswertung einer relativ geringen Anzahl

experimenteller Untersuchungen basierte vor etwa 15 Jahren die Einführung von

Empfehlungen zur Beurteilung der Versorgung der Herde mit Hilfe der

Milchinhaltsstoffe (SCHOLZ 1990; SPOHR u. WIESNER 1991). Die Attraktivität

dieser Parameter ergab sich nicht zuletzt aus den ohnehin im Rahmen der

Milchkontrolle regelmäßig erfolgenden wiederholten Messungen und der daraus

resultierenden kostengünstigen Verfügbarkeit der Daten für den Betriebsleiter. Als

Serviceleistung der Milchkontrollvereine werden heute insbesondere der Eiweiß- und


Harnstoffgehalt der Milch monatlich für die Beurteilung der Energie- und

Proteinversorgung der Herde ausgewertet. Darüber hinaus wird der FEQ als

Indikator für die Struktur- und Energieversorgung benutzt.

Trotz des großflächigen Einsatzes dieser Daten in der täglichen Beratungspraxis ist

die wissenschaftliche Evidenz für die Anwendbarkeit der verschiedenen Parameter

jedoch gering.

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, auf welche Weise die

Zusammensetzung der Milch während der frühen Phase der Laktation durch

endogene und exogene Faktoren beeinflusst wird. Folgende Fragen waren dabei von

besonderem Interesse:

(1) Lassen sich die aus der Literatur bekannten Beziehungen zwischen dem

Versorgungsstatus der Kühe und den Milchinhaltsstoffen bestätigen?

(2) Sind die momentan in der landwirtschaftlichen Praxis genutzten Methoden zur

Rationsbeurteilung mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe sinnvoll?

(3) In welchem Maße und wie schnell verändern sich Milchmenge und

Zusammensetzung im Zusammenhang mit einer Energierestriktion durch

Kraftfutterentzug über 24 Stunden?

Eine entscheidende Voraussetzung zur Beantwortung dieser Fragen war die

individuelle Erfassung der Energieaufnahme über Grund- und Kraftfutter, der

Energieabgabe über die Milch sowie der Protein- und Strukturversorgung der Tiere.

Für die Untersuchung wurde eine Holstein Friesian Herde, bestehend aus 50 Kühen

und 9 Färsen, die in einem Boxenlaufstall mit Kraftfutterzuteilung mittels

Transpondern und Wägetrögen für Grundfutter gehalten wurde, eingesetzt. Von

jedem Tier wurde täglich die Grund- und Kraftfutteraufnahme sowie die Milchleistung

erfasst. Mit Hilfe dieser Daten wurde die tägliche Energie-, Protein- und


Strukturbilanz jeder Kuh berechnet. Zweimal wöchentlich wurden von jedem Tier

Milchproben genommen und auf Milchinhaltsstoffe untersucht.

Von 20 Kühen wurden zusätzlich wöchentlich Blutproben zur Bestimmung von

Stoffwechselparametern genommen. In der dritten, fünften, siebten und zwölften

Woche wurden diese Tiere Energierestriktionsperioden über 24 Stunden unterzogen.

Parallel dazu wurden über drei Tage täglich Blut- und zu jeder Melkzeit Milchproben

genommen, um beurteilen zu können, wie schnell und in welchem Ausmaß sich die

veränderte Versorgungslage der Tiere in der Milchzusammensetzung niederschlägt.

2. Schrifttum Seite 4

2 Schrifttum

2.1 Milchbildung im Euter

Das Drüsengewebe des Euters ist durch bindegewebige Faszienblätter in

Drüsenläppchen unterteilt. Letztere setzen sich aus jeweils etwa 200 Alveolen mit

einem Durchmesser von 100 – 250 µm zusammen. Jede Alveole besteht aus einer

einschichtigen Lage von Drüsenepithelzellen, die teilweise von Myoepithelzellen

(Korbzellen) bedeckt sind und von venösen und arteriellen Blutkapillaren umfasst

werden (LIEBICH 1993; NICKEL et al. 1996). Die Epithelzelle, die Basalmembran,

das Bindegewebe und die Gefäßwand bilden funktionell die Blut-Euter-Schranke.

Das in den Lumen der Alveolen gebildete Milchsekret gelangt über die

Milchausführungsgänge in größere Milchkanäle und schließlich in die Drüsen- bzw.

Zitzenzisterne (NICKEL et al. 1996).

Bei der Milchdrüse handelt es sich um eine sowohl apokrin als auch merokrin

sezernierende Drüse. Die Bestandteile der Milch bzw. die zu deren Synthese

benötigten Substrate stammen aus dem Blut. Die Blutflussrate im Euter beträgt bei

laktierenden Kühen unter physiologischen Bedingungen etwa 15 % des Herz-

minutenvolumens (DAVIS u. COLLIER 1985). Die Blutzufuhr erfolgt v. a. über die

paarig angelegten Arteriae pudendae externae, der venöse Abfluss über die Venae

pudendae externae und die Venae epigastricae craniales superficiales. Das

Fassungsvermögen der Venen („Kapazitätsgefäße“) ist dabei etwa fünfzigmal größer

als das der Arterien („Widerstandsgefäße“), so dass die Strömungsgeschwindigkeit

des Blutes im Euter stark abnimmt und so ein besserer Austausch der Substrate für

die Milchbildung erfolgen kann (NICKEL et al. 1996). Zur Produktion von einem Liter

Milch müssen 400 – 540 Liter Blut durch das Euter fließen (GRAVERT 1983; HUTH

1995; NICKEL et al. 1996).


Tab. 1: Mittlere Gehalte der Inhaltsstoffe von Milch und Kolostralmilch

(GRABOWSKI 2000; MIELKE 1994)

MIELKE (1994) Inhaltsstoffe GRABOWSKI

(2000) Kolostralmilch Milch

Energie (MJ/kg) 5,2 2,9

Trockensubstanz (%) 21,6 12,3

Fett (%) 3,8 3,3 3,5

Gesamteiweiß (%) 3,4 14,2 3,3

Casein (%) 5,2 2,7

Milchserumproteine (%) 9,0 0,6

Lactose (%) 4,8 2,9 4,8

Mineralstoffe (%) 1,2 0,7

Na (mg/dl) 80 40

K (mg/dl) 167 130 160

Ca (mg/dl) 200 120

Mg (mg/dl) 30 12

Cl (mg/dl) 98 135 90

P (mg/dl) 190 100

Citrat (mg/dl) 161 70 175

Harnstoff (mg/dl) 25

Dichte (g/ml) 1,06 1,03

pH 6,7 6,2 6,6


2.1.1 Lactose

Lactose ist die wichtigste osmotisch wirksame Komponente in der Milch (ROOK

1979). Für ihre Synthese in den Drüsenzellen des Euters werden über 70 % der

Glucose aus dem Blut benötigt, während der Hochlaktation sogar bis zu 85 %

(BICKERSTAFFE et al. 1974; MUIR 2003; STELWAGEN 2003). Die

Glucoseaufnahme durch die Euterepithelzellen ist, im Gegensatz zu anderen

Geweben, unabhängig von Insulin (LAARVELD et al. 1981). Der Transport der

hydrophilen Glucose durch die Lipiddoppelschicht der Drüsenzellmembran erfolgt mit

Hilfe eines spezifischen Transportproteins, bei dem es sich vermutlich um den

Glucosetransporter GLUT-1 handelt (SHENNAN u. PEAKER 2000). GLUT-1 wurde

wiederholt im Milchdrüsengewebe laktierender Kühe nachgewiesen (ZHOA et al.

1993, 1996). Es gehört einer Gruppe verschiedener Transportproteine an, die alle

aus jeweils zwölf hydrophoben Transmembrandomänen bestehen, jedoch gewebs-

und zellspezifisch exprimiert werden (LÖFFLER u. PETRIDES 1997). Der

Mechanismus des Transports der Glucosemoleküle durch die Membran des Golgi-

Apparats ist noch nicht ausreichend geklärt. Im Golgi-Apparat wird die Lactose

mittels eines Enzymkomplexes, der Lactose-Synthase, gebildet. Die Lactose-

Synthase entsteht durch die Wechselwirkung der an die Innenwand der

Golgibläschen gebundenen Galaktosyltransferase mit α-Lactalbumin (GRAVERT

1983). In den Golgivesikeln wird die Lactose zur apikalen Zellmembran verbracht

und durch Exozytose in das Lumen der Drüsenalveolen abgegeben (SHENNAN u.

PEAKER 2000).

2.1.2 Milchprotein

Das Milcheiweiß setzt sich aus den Caseinen (αs1-, αs2-, β- und κ-Caseine und

postsekretorisch entstehende γ-Caseine) und den Molkeproteinen (Serumalbumin, α-

Lactalbumin, β-Lactoglobulin, Immunglobulinen) zusammen (STELWAGEN 2003).


Serumalbumine und Immunglobuline entstammen dem Blut und werden

überwiegend merokrin in das Alveolarlumen sezerniert (GRABOWSKI 2000), und

zwar zum Teil über aktiven Transport, zum Teil passiv per Diffusion. Die übrigen

Milchproteine werden in den Ribosomen der Drüsenepithelzellen gebildet. Die dafür

benötigten Aminosäuren werden mit Hilfe gruppenspezifischer Transportproteine aus

dem Blut resorbiert (BAUMRUCKER 1985). Etwa 60 % der Aminosäuren stammen

aus der mikrobiellen Proteinsynthese im Pansen und nur ungefähr ein Drittel direkt

aus den Proteinen der Futtermittel (STELWAGEN 2003). Die nicht essentiellen

Aminosäuren können auch in den Drüsenzellen u. a. aus Acetat, Propionat und

Glucose neu synthetisiert werden (KRONFELD 1982; GRIINARI et al. 1997;

SHENNAN u. PEAKER 2000).

Harnstoff gelangt aus dem Blut direkt über Diffusion ins Euter, wie die hohen

Korrelationskoeffizienten zwischen Blut- und Milchkonzentration von Harnstoff

andeuten (PIATKOWSKI et al.1981).

2.1.3 Milchfett

Die Drüsenepithelzellen des laktierenden Euters sind in der Lage, intrazellulär

Fettsäuren zu synthetisieren und zusätzlich Fettsäuren aus den im Blut

vorkommenden Lipiden zu extrahieren (BAUMAN u. DAVIS 1974; NEVILLE et al.

1983).

Die kurz- und mittelkettigen (C4 – C16) Fettsäuren machen ungefähr die Hälfte der in

der Milch vorkommenden Fettsäuren aus (MCGIURE u. BAUMAN 2003). Sie werden

in der Milchdrüse de novo aus Acetat und β-Hydroxybutyrat synthetisiert, die aus

dem ruminalen Kohlenhydratstoffwechsel stammen. Der Großteil der langkettigen

(C16 – C18) Fettsäuren, die zur Milchfettsynthese herangezogen werden, stammt

aus den im Plasma vorkommenden Triglyceriden (DAVIS u. COLLIER 1985). Diese

werden im Plasma in Form von Chylomikronen oder an Lipoproteine (vornehmlich


very low density lipoproteins, VLDL) gebunden transportiert (GOODEN u.

LASCELLES 1973; PALMQUIST 1976; PUPPIONE 1978). Die Aufnahme der

Triglyceride in die Drüsenepithelzellen ist abhängig von der Aktivität der Lipoprotein–

Lipase (LPL) im Kapillarendothel (EMERY 1973); die im Plasma der Eutervene

nachgewiesene Aktivität dieses Enzyms ist direkt mit der Sekretionsrate des

Milchfetts korreliert (EMERY 1979). Die Aktivität der LPL steigt mit der Abkalbung in

den Euterkapillaren um ein Vielfaches an, während sie gleichzeitig im Fettgewebe

zurückgeht (EMERY 1973).

Das zur Triglyceridsynthese benötigte Glycerol stammt nur zu 10 % aus dem Blut,

der übrige Teil wird in den Drüsenepithelzellen aus Glucose gebildet (GRAVERT

1983).

Ein weiteres in den Milchdrüsenzellen vorkommendes Enzym, die ∆9-Desaturase, ist

für die Hydrierung der langkettigen Fettsäuren verantwortlich und reguliert so den

Gehalt an ein- und mehrfach ungesättigten Fettsäuren in der Milch (MCGUIRE u.

BAUMAN 2003).


Abb. 1: Milchfettsynthese in den Drüsenepithelzellen des Euters mit

Substrataufnahme, de novo Fettsäuresynthese, Triglyceridsynthese und

Milchfettsekretion (mod. nach MCGUIRE u. BAUMAN 2003).

ACC – Acetyl-Coenzym A; β-HB – β-Hydroxybutyrat; ER –

endoplasmatisches Reticulum; FABP – fatty acid binding protein; FAS –

Fettsäure Synthase; gFS – gesättigte Fettsäure; Glycerol-P – Glycerol-

Phosphat; LPL – Lipoproteinlipase; MF – Milchfettkügelchen mit

Hüllmembran; NEFA – nicht veresterte Fettsäure; TG – Triglycerid; uFS –

ungesättigte Fettsäure

2.1.4 Wasser

Wasser gelangt aufgrund des osmotischen Gradienten durch die apikale

Zellmembran in das Drüsenlumen. Ausschlaggebend für die abgegebene Menge,

Basale Zellmembran ER-Membran

Luminale Zellmembran

Blutzirkulation Synthese Transport Sekretion

TG LPL NEFA + Glycerol Glucose Acetat β-HB

uFS FABP gFS (C16-C18 ) TG-Synthese Glycerol Glycerol-P Glucose de novo FS-Synthese (C4-C16) ACC FAS

MF


und damit auch für die Höhe der Milchleistung, ist dabei vor allem die Syntheserate

der Lactose (ROOK 1979; SHENNAN u. PEAKER 2000).

Zusätzlich wird die Milchmenge offenbar durch die osmotische Wirkung

verschiedener Ionen beeinflusst. Schließlich wird auch bei Spezies, deren Milch nur

wenig oder keine Lactose enthält, wie z.B. Robben, Wasser sezerniert (OFTEDAL

1984). Für andere sekretorische Epithelien ist eine intrazelluläre Akkumulation von

Chlorid, das durch einen Na+-K+-2 Cl--Cotransport an der basolateralen Membran in

das Cytosol transportiert wird, als treibende Kraft der apikalen Wasser- und

Ionensekretion nachgewiesen. Es wird angenommen, dass dieser Mechanismus

auch im Milchdrüsengewebe des Rindes eine Rolle spielt (CHIPPERFIELD 1986;

O’GRADY et al. 1987).

2.1.5 Mineralstoffe und Vitamine

Die Vielzahl der in der Milch enthaltenen Mineralstoffe und Vitamine wird durch die

Drüsenepithelzellen des Euters dem Blut entnommen. Dies geschieht mit Hilfe

verschiedener Transportmechanismen. Der transmembranöse Transport erfolgt

durch Ionenkanäle oder aktive Ionenpumpen; Beispiele hierfür sind Na+, K+ und Cl-

(LINZELL u. PEAKER 1971). Aber auch über den Golgiapparat und seine

Transportvesikel werden Mineralstoffe abgegeben, wie z.B. Ca2+ und H2PO4- bzw.

HPO42- (LINZELL et al. 1976; NEVILLE u. PEAKER 1979). Die fettlöslichen Vitamine

werden dagegen gemeinsam mit den Milchfetttröpfchen abgegeben.



2.2 Hormonelle Kontrolle der Milchbildung

Hinsichtlich der hormonellen Beeinflussung der Milchbildung, wird zwischen einer

mammogenen, einer laktogenen und einer galaktopoetischen Wirkung der einzelnen

Hormone unterschieden. Als Mammogenese wird die Entwicklung und Aus-

differenzierung des Euters bis zum Beginn des Laktationsstadiums bezeichnet, die

Laktogenese ist das eigentliche Einsetzen der Milchsynthese und –sekretion, und

unter der Galaktopoese versteht man das Aufrechterhalten der bestehenden

Laktation (GRAVERT 1983).

2.2.1 Trächtigkeitshormone (Östrogen – Progesteron – plazentäres Laktogen)

Die von den Ovarien und der Placenta gebildeten Östrogene und Progesteron haben

in erster Linie einen mammogenen Effekt (BRESCIANI 1968; SUD et al. 1968). Sie

sind notwendig als Priming-Faktoren, um die Stammepithelzellen der Milchdrüse für

Prolactin zu sensibilisieren und so die Ausbildung des Drüsengewebes während der

Endphase der Trächtigkeit zu ermöglichen. Östrogen bewirkt eine verstärkte

Exprimierung von Prolactinrezeptoren (SHETH et al. 1978); zudem unterstützt es

insbesondere das Zitzenwachstum (SHYAMALA u. FERENCZY 1984). Progesteron

hat abgesehen von seinem Priming-Effekt für die Ausbildung des Drüsengewebes

eine hemmende Wirkung auf die Laktation (LIU u. DAVIS 1967; KUHN 1969;

TURKINGTON u. HILL 1969). Es hemmt sowohl die Exprimierung der

Prolactinrezeptoren (DJIANE u. DURAN 1977) als auch die laktogene Wirkung der

Glucocorticoide, da es kompetetiv um deren Rezeptoren konkurriert (COLLIER u.

TUCKER 1978). Der Abfall der Progesteronkonzentration zum Ende der Trächtigkeit

ist eine Voraussetzung, dass die laktogenen Hormone ihre stimulierende Wirkung

entfalten können.


Das vom Trophoblasten in der zweiten Trächtigkeitshälfte gebildete plazentäre

Laktogen weist eine ähnliche Struktur und Wirkung auf wie Prolactin (BOLANDER et

al. 1976; LINZER 1998). Es bindet auch an dessen Rezeptoren (FORSYTH 1994)

und kann, wie in Versuchen mit Prolactinhemmern gezeigt werden konnte, während

der Trächtigkeit dieses vollständig ersetzen (GRAVERT 1983). Substituiert man

exogenes plazentäres Laktogen, differieren die Mechanismen der Wirkung von

denen des ihm strukturell ebenfalls ähnlichen Somatotropins (LINZER 1998). Die

Milchleistung erhöht sich langsamer, und es erfolgt keine Verstärkung der Lipolyse.

Stattdessen bewirkt das plazentäre Laktogen bei den behandelten Tieren eine

schnellere Erhöhung der Futteraufnahme (BYATT et al. 1992). Es scheint demnach

eine Rolle zu spielen bei der Verteilung der Nährstoffe im maternalen Stoffwechsel,

(„nutrient patitioning“; BAUMAN 2000).

2.2.2 Prolactin [PRL]

Prolactin ist essentiell für die Ausbildung des Milchdrüsengewebes während der

Mammogenese (TOPPER u. FREEMAN 1980; HENNIGHAUSEN et al. 1997;

BRISKEN et al. 1999), kann seine Wirkung jedoch erst nach einer Sensibilisierung

durch die Östrogene entfalten (SCHAMS et al. 1984). Darüber hinaus ist Prolactin

das wichtigste laktogene Hormon, da es die Transkription der Gene für die Bildung

von Caseinen, Lactalbuminen, Lactose und Lipiden induziert (HOUDEBINE et al.

1985; FLINT u. GARDNER 1994; OLLIVIER-BOUSQUET 2002). Von besonderer

Bedeutung ist dabei die durch Prolactin ausgelöste Phosphorylierung des Stat5a

[signal transducer and activator of transcription-5a], eines Schlüsselregulators der

Casein-Transkription, das bereits bei der Ausbildung der Milchdrüse eine wichtige

Rolle spielt (HENNIGHAUSEN et al. 1997; HENNIGHAUSEN u. ROBINSON 1998).

FLINT und GARDNER (1994) zeigten, dass bei laktierenden Ratten ein Abfall der

Prolactinkonzentration zu verstärkter Apoptose der Epithelzellen mit Störungen der

Blut-Euter-Schranke und einem Absinken der Anzahl sekretorischer Zellen in der


Milchdrüse führt. Demnach scheint Prolactin auch wichtig für das Fortbestehen der

Laktation zu sein.

2.2.3 Glucocorticoide

Auch den Glucocorticoiden wird Bedeutung für die Mammogenese zugesprochen, da

sie die Zellvermehrung und besonders die Vermehrung wichtiger Zellorganellen, wie

des Golgi-Apparats und des endoplasmatischen Reticulums, fördern (MILLS u.

TOPPER 1970). Eine Induktion der Laktation mit Hilfe von Corticoiden ist möglich

(TUCKER u. MEITES 1965). Diese Wirkung wird jedoch im Zusammenspiel mit

Prolactin noch verstärkt, so dass man hier von synergistischen Effekten der

laktogenen Hormone ausgehen kann (COLLIER et al. 1977). Spezifische Gluco-

corticoidrezeptoren, die die Sekretion von α-Lactalbumin und β-Casein regulieren,

wurden in der Milchdrüse nachgewiesen (GOREWIT u. TUCKER 1976; RAY et al.

1986). Zudem besteht eine positive Korrelation zwischen der Bindung von

Glucocorticoiden durch Drüsenepithelzellen und der Aufnahme von Glucose in diese

Zellen (PATERSON u. LINZELL 1974; GOREWIT u. TUCKER 1977).

Die alleinige Substitution von Glucocorticoiden nach Hypophysektomie bei einer

Ziege führt jedoch nur zu einer sehr geringen Milchleistung (Abb. 3). Dies deutet

darauf hin, dass diesen Hormonen nur eine unterstützende Wirkung im

Zusammenspiel mit den übrigen laktogenen Hormonen zukommt.

Pharmakologische Dosen von Glucocorticoiden, insbesondere im Rahmen der

Ketosebehandlung, führen üblicherweise zu einem Rückgang der Milchleistung

(UNGEMACH 1999); dies könnte mit einer suppressiven Wirkung exogener

Glucocorticoidgaben auf die endogene Cortisolausschüttung zusammenhängen. So

fanden z.B. VEISSIER und LE NEINDRE (1988) einen Abfall des Plasma-

Cortisolspiegels 14 Stunden nach einer Injektion von Dexamethason (20 µg/kg

Körpergewicht) bei Färsen.


2.2.4 Insulin

Einige Autoren sind der Ansicht, dass in der negativen Korrelation zwischen der

Insulinkonzentration im Serum und der Milchleistung eine durch niedrige Insulin-

spiegel bewirkte Nährstoffverteilung zugunsten der Milchdrüse zum Ausdruck kommt

(KOPROWSKI u. TUCKER 1973; VERNON 1980). Bei der Kuh soll die Aufnahme

der für die Milchbildung notwendigen Substrate wie Glucose, Acetat, ß-HB,

Triglyceride und Aminosäuren unabhängig von Insulin sein (LAARVELD et al. 1985).

Allerdings konnte in verschiedenen Studien gezeigt werden, dass bei mehrtägigen

hyperinsulinämisch-euglykämischen Clamps die Proteinkonzentration in der Milch

ansteigt; ein Anstieg der Milchleistung wurde ebenfalls beobachtet (McGUIRE et al.

1995; GRIINARI et al. 1997; LÉONARD u. BLOCK 1997; MACKLE et al. 1999).

Dieser Effekt wurde durch exogene Somatotropingaben verstärkt; zusätzlich wurde

eine erhöhte IGF I-Sekretion nachgewiesen (MOLENTO et al. 2002). Entsprechend

wird eine synergistische Wirkung von Insulin und Somatotropin auf die IGF I-

Sekretion und den mammären Stoffwechsel angenommen.

2.2.5 Somatotropin [GH] und Insulinähnliche Wachstumsfaktoren [IGF]

Exogen zugeführtes Wachstumshormon führt zu einer deutlich gesteigerten

Mammogenese (LYONS 1958; SEJRSEN et al. 1986; RADCLIFF et al. 1997). Es

wird angenommen, dass eine vermehrte Sekretion des IGF-I diese Wirkung vermittelt

(HOLLY u. WASS 1989; FORSYTH 1996). Man kann jedoch davon ausgehen, dass

unter physiologischen Umständen GH nicht der bestimmende Faktor für die

Mammogenese ist, da in der Hauptausbildungsphase der Milchdrüse während der

Spätträchtigkeit kaum Veränderungen in der Blutkonzentration von GH messbar

waren (OXENDER et al. 1972).


Die Hauptaufgabe des GH im Zusammenhang mit der Milchbildung ist vermutlich die

Versorgung der Milchdrüse mit Energie und Nährstoffen (BAUMANN 1991). GH

bewirkt z. B. die Bereitstellung von Energie durch eine Zunahme der hepatischen

Gluconeogenese; bei Tieren mit einer negativen Energiebilanz verstärkt es durch

seine Wirkung an den Adipozyten die Lipolyse, bei Tieren in einer positiven

Energiebilanz senkt es die lipogenetische Aktivität (CAPUCO u. AKERS 2002). In

den übrigen Körpergeweben werden der Glucoseverbrauch und die Oxidation der

Aminosäuren vermindert. Zudem erhöht IGF-I die Aktivität der Thyroxin-5’-

Deiodinase [5’D] in der Milchdrüse, während sie in Leber und Niere unverändert

bleibt oder sogar abfällt (CAPUCO et al. 1989; KAHL et al. 1991; JACK et al. 1994).

Dadurch wird ein euthyroider Zustand in der Milchdrüse aufrechterhalten, im

Gegensatz zu einem extramammär hypothyroiden Zustand, der zu einer Absenkung

der Stoffwechselrate beiträgt.

Für IGF-II konnten RUSSEL et al. (2003) bei der Maus eine Rolle als Mediator der

Prolactinwirkung bei der Mammogenese nachweisen.

2.2.6 Schilddrüsenhormone

Mit den beschriebenen Veränderungen in der Verteilung der Schilddrüsenhormone

zu Beginn der Laktation erlangt die Milchdrüse absolute metabolische Priorität. Eine

weitere Verstärkung dieses Zustandes wird durch Ausscheidung von Iod und 3,3’,5-

Triiodothyronin [T3] und Thyroxin [T4] über die Milch erreicht (LORSCHEIDER u.

REINEKE 1971). So kann das hauptsächlich in der Milchdrüse wirksame T3 die

laktogene Wirkung der übrigen Hormone potenzieren.


+ + + + + + Dex - - + - - - PRL - + + + - - bST - + + + + - T3

0

5001000

15002000

2500

30003500

4000

Intakt 0 25 44 60 80 130

Tag

Milc

hlei

stun

g [

ml /

d ]

Abb. 3: Tägliche Milchmengen einer Ziege nach Hypophysektomie und während

nachfolgender Hormonersatztherapie (mod. nach REYNOLDS u. FOLLEY

1969); bST – bovines Somatotropin; Dex – Dexamethason; PRL –

Prolactin; T3 – 3,3’,5-Triiodothyronin

Die Ziege gab vor der Hypophysektomie ca. 3,7 l Milch/Tag. Die Milch-

produktion nach zweimonatiger Therapie mit Dexamethason entspricht

dem Zeitpunkt 0, die weiteren Milchmengen wurden nach Supplementation

der oben angegebenen Hormone über den entsprechenden Zeitraum

gemessen.


2.3 Beeinflussung der Milchzusammensetzung durch endogene und exogene Faktoren

Milchmenge und Milchinhaltsstoffe unterliegen grundsätzlich laktationsbedingten

Veränderungen. Ihr tendenzieller Verlauf über die Laktation sowie ihre

physiologischen Referenzspannen sind in Tabelle 2 zusammengefasst.

Tab. 2: Referenzbereiche der Milchinhaltsstoffe sowie deren tendenzieller Verlauf

über die Laktation (mod. nach GRABOWSKI 2000)

Referenzbereich Tendenzieller Verlauf

Milchmenge [ kg / d ]

Milchfett [ % ] 2,9 – 5,0

Milcheiweiß [ % ] 3,0 – 3,8

Lactose [ % ] 4,7 – 5,0

(3,9 – 5,71))

Milchharnstoff [ mg / dl ] 23 – 26

(15 – 302))

1) FOX et al. 1985 2) SPOHR und WIESNER 1991


2.3.1 Milchfett

Es besteht eine enge genetische Korrelation zwischen Milchfettgehalt, Milchleistung

und anderen Milchinhaltsstoffen, die eine genetische Selektion zur Änderung des

Milchfettgehalts unabhängig von den übrigen Faktoren schwierig macht (JOHNSON

1957). Zudem gibt es deutliche rassebedingte Unterschiede im Fettgehalt der Milch

(PENNINGTON 2000). Während bei Holstein-Friesian-Kühen Fettgehalte von etwa

3,5 – 4 % normal sind, finden sich bei bestimmten Rassen sehr viel höhere Werte,

wie z. B. ca. 6 % bei Jersey-Kühen oder etwa 4,7 % bei Guernsey-Tieren

(SAMBRAUS 1996).

Der Milchfettgehalt wird stark durch exogene und endogene Faktoren beeinflusst.

Die endogenen Faktoren stehen dabei grundsätzlich im Zusammenhang mit der

Energiebilanz der Tiere (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).

2.3.1.1 Laktationsverlauf

Insbesondere während der ersten Wochen der Laktation befinden sich viele Kühe in

einer negativen Energiebilanz (GIESECKE 1991; BELL 1995; GOFF u. HORST

1997). Dieser Zustand bewirkt eine verstärkte Mobilisation körpereigener

Energiereserven, vor allem aus dem Fettgewebe (GIESECKE 1991), und damit

erhöhte Plasmaspiegel von nicht veresterten Fettsäuren (NEFA) und Ketonkörpern

(vor allem ß-HB und Acetoacetat) (DRACKLEY 1999; STANGASSINGER 2000). Die

vermehrte Anflutung dieser Substrate im Plasma führt zu einer erhöhten

Milchfettsynthese und damit einem erhöhten Milchfettgehalt in den ersten

Laktationswochen (FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GRAVERT 1991).


Erkrankungen, die mit einem starken Rückgang der Futteraufnahme einhergehen

(z.B. Labmagenverlagerung, Klauenerkrankungen), können ebenfalls zu einer

negativen Energiebilanz und damit zu erhöhten Milchfettgehalten führen (KRUIF et

al. 1998).

2.3.1.2 Einfluss der Futterration

Die Zusammensetzung der Ration ist der vorherrschende exogene Einflussfaktor auf

die Milchfettsynthese (KIRCHGESSNER et al. 1965). Die wichtigsten Parameter sind

dabei der Anteil strukturwirksamer Rohfaser, der Anteil leicht verdaulicher

Kohlenhydrate, das Vorhandensein ruminaler Puffersubstanzen, der Sättigungsgrad

der Nahrungsfette und die ruminale Verfügbarkeit der Fettsäuren (MCGUIRE u.

BAUMAN 2003).

2.3.1.2.1 Milchfett-Depressionssyndrom

2.3.1.2.1.1 Energiereiche, strukturarme Rationen

Ein hoher Anteil hochverdaulicher Kohlenhydrate und die ruminale Verfügbarkeit

einer großen Menge ungesättigter Fettsäuren bewirken eine deutliche Absenkung

des Milchfettgehalts (JORGENSEN et al. 1965; GRIINARI und BAUMAN 2001; DE

BRABANDER et al. 2002). Dies Phänomen wird als „low-fat milk syndrom“ oder auch

„milk fat depression (MFD)“ bezeichnet. Die im Rahmen der MFD auftretenden

Effekte sind spezifisch für das Milchfett, dessen Gehalt in der Milch um 50 % oder

mehr absinken kann, ohne dass nennenswerte Veränderungen im Lactose- oder

Proteingehalt auftreten. Gleichzeitig ändert sich das Fettsäuremuster der Milch

erheblich (MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Der Gehalt der in der Milchdrüse


synthetisierten kurzkettigen Fettsäuren geht stark zurück, während es zu einem

Anstieg der langkettigen Fettsäuren kommt – und hier besonders der trans-C18:1,

die endogen durch ∆9-Desaturase gebildet wird (CLAPPERTON et al. 1980;

GRIINARI et al. 2000; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Ein Grund hierfür sind die für

MFD typischen Veränderungen der mikrobiellen Syntheseprozesse im Pansen

(STORRY et al. 1974). Durch das Absinken des ruminalen pH-Werts auf Grund des

hohen Anteils leicht verdaulicher Kohlenhydrate im Futter kommt es zu

Verschiebungen im Verhältnis der mikrobiell synthetisierten kurzkettigen Fettsäuren

zugunsten von Propionat (BAUMAN et al. 1971). Dadurch steht der Milchdrüse

weniger Acetat und β-Hydroxybutyrat für die de novo Synthese der kurz- und

mittelkettigen Fettsäuren zur Verfügung (PENNINGTON 2000; GRIINARI u.

BAUMAN 2001). Diesem Problem lässt sich durch Fütterung von Puffersubstanzen,

z. B. 1,0 – 1,5 % Natrium-Bikarbonat bzw. 0,4 – 0,9 % Magnesiumoxid in der

Kraftfutterration, entgegenwirken (PENNINGTON 2000). Bei einem ausreichenden

Anteil strukturwirksamer Rohfaser in der Ration kommt es ebenfalls nicht zu den

beschriebenen Veränderungen der mikrobiellen Prozesse im Pansen und zu einem

Absinken des Milchfettgehalts (DE BRABANDER et al. 2002).

2.3.1.2.1.2 CLA-Isomere

Das Vorhandensein teilweise hydrogenierter, ungesättigter Fettsäuren im Futter als

Quelle für trans-C18:1-Fettsäure bewirkt ebenfalls eine Reduktion des

Milchfettgehalts (CHOUINARD et al. 1999; MACKLE et al. 2002). Bei Kühen mit MFD

findet sich häufig im Milchfett ein erhöhter Anteil an trans-Fettsäuren (vgl.

2.3.1.2.1.1), bei denen es sich um Intermediärprodukte des ruminalen

Bakterienstoffwechsels handelt (PENNINGTON 2000; BAUMAN u. GRIINARI 2001).

In zahlreichen Versuchen stellte sich heraus, dass ein spezifischer Anstieg des

Gehaltes an trans-10 cis-12 konjugierter Linolsäure (trans-10 cis-12 C18:2, trans-10

cis 12 CLA) bzw. trans-10 C18:1 mit einem starken Rückgang des Milchfettgehaltes


einhergeht (BAUMGARD et al. 2000; BAUMAN u. GRIINARI 2001; GIESY u.

MCGUIRE 2003). Demnach hat auch das Füttern von pansenstabilen Formen der

trans-10 cis 12 CLA dieselben Auswirkungen, die bei der Verfütterung energiereicher

und strukturarmer Rationen auftreten (LOOR u. HERBEIN 1998; BAUMGARD et al.

2001).

Tab. 3: Auswirkungen der Raufuttermenge auf Milchfettzusammensetzung und

Menge der verschiedenen Fettsäuren bei 4 HF-Kühe im fünften

Laktationsmonat (mod. nach STORRY et al. 1974).

Raufutterreiche Raufutterarme

Ration1) Ration2)

Milchmenge

[ kg / d ] 19,0 19,1

Milchfettgehalt

gesamt [ % ] 4,06 1,99

Milchfettmenge

[ g / d ]

C6:0 bis C14:0

C16:0

C18:0

C18:1

C18:2

178 76

262 96

61 22

126 108

14 18

Anteil am

Milchfett

[ % ]

C6:0 bis C14:0

C16:0

C18:0

C18:1

C18:2

24 20

34 25

8 6

17 29

2 5

1) 8 kg Heu und 9 kg Kraftfutter / Kuh und Tag 2) 1 kg Heu und 11 – 16 kg Kraftfutter / Kuh und Tag


2.3.1.2.2 Pansenstabile Fette

Die Supplementierung des Futters mit pansenstabilen Fetten führt häufig zu einem

veränderten Fettsäuremuster in der Milch. Generell bewirkt eine Fettsupplemen-

tierung eher einen Anstieg des Milchfettgehalts (GOODEN u. LASCELLES 1973;

ASHES et al. 1992; PALMQUIST et al. 1993; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Eine

Ausnahme sind die oben beschriebenen, MFD auslösenden CLA-Isomere

(GRUMMER 1991).

2.3.1.3 Temperatur

Auch die klimatischen Bedingungen haben Auswirkungen auf den Milchfettgehalt bei

Hochleistungstieren. Typisch für die nördliche Hemisphäre sind höhere

Milchfettgehalte im Winter. Der Grund dafür wird im veränderten

Futteraufnahmeverhalten der Tiere vermutet (COLLIER u. BEEDE 1985; LOUGH et

al. 1990). Bei Hitzestress (d. h. einem Anstieg der Umgebungstemperatur von 8 °C

auf 35 °C) sinkt der Milchfettgehalt, und es kommt zu Verschiebungen im

Fettsäuremuster zu Gunsten der langkettigen Fettsäuren (BLACKSHAW u.

BLACKSHAW 1994). Dies lässt sich durch vermehrte Lipolyse auf Grund verringerter

Trockensubstanzaufnahme erklären. Zudem kommt es zu einem Abfall der

Konzentration an ungesättigten Fettsäuren (C 16:1, C 18:1n-9), was nahe legt, dass

auch die Aktivität der ∆9-Desaturase zurückgeht (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).

Die Auswirkungen von Kältestress sind vermutlich auch kein direkter Einfluss des

Klimas auf die Milchfettsynthese, sondern eher ein indirekter Effekt über eine

veränderte Nutzung der Nährstoffe. Bei Kühen, die bei Temperaturen von unter 5 °C

gehalten werden, sinkt die Milchleistung bei gleichzeitigem Anstieg des Fettgehalts.

Vermutlich ist dies zu erklären durch die verstärkte Nutzung der Energie zur

Aufrechterhaltung der Körpertemperatur und damit einer verminderten


Energiebereitstellung für die Milchproduktion. Die Produktionsrate des Milchfetts

bleibt jedoch gleich oder sinkt weniger stark, wodurch es zu einem relativen Anstieg

des Milchfettgehalts kommt. Über das Fettsäuremuster der Milch unter dem Einfluss

von Kältestress liegen nur wenige Daten vor (MCGUIRE u. BAUMAN 2003).

2.3.1.4 Melkvorgang und Melkfrequenz

Im Verlauf des Melkvorgangs steigt der Fettgehalt der Milch stark an (Tab. 4), was

auf das Nachlassen des Euterinnendrucks zurückgeführt wird (GRAVERT 1983). Bei

unregelmäßigen Zwischenmelkzeiten mit entsprechenden Unterschieden in der

Menge des Morgens- und Abendsgemelks werden häufig höhere Fettanteile im

mengenmäßig geringeren Gemelk gefunden. Eine Behinderung der

Fetttröpfchenabgabe durch einen hohen Innendruck im Euter könnte eine Erklärung

für den prozentual geringeren Fettgehalt im größeren Gemelk sein.

Tab. 4: Anstieg des Fettgehaltes in der Milch im Verlauf des Melkvorganges

(HOFFMANN et al. 1977)

Gemelkfraktion Fettgehalt [%]

Vorgemelk

Hauptgemelk (1. Teil)



Nachgemelk

1,15

2,30

3,50

6,00

14,60


2.3.2 Protein

Der Eiweißgehalt der Milch ist genetisch festgelegt, und es existieren - wie beim

Fettgehalt - rassetypische Unterschiede. Der mittlere Eiweißgehalt von HF-Kühen

liegt mit 3,3 % z. B. deutlich niedriger als der von Jersey-Kühen mit etwa 4,2 %

(SAMBRAUS 1996; STELWAGEN 2003).

Neben dem Einfluss der Laktationsphase zeigt vor allem die Fütterung Auswirkungen

auf den Milcheiweißgehalt; die absoluten Schwankungen sind dabei nicht so

ausgeprägt wie die des Fettgehalts.

2.3.2.1 Laktationsverlauf und -zahl

Über den Zeitraum der Laktation kommt es ebenfalls zu Veränderungen im Anteil

des Milchproteins. Im Kolostrum ist der Proteingehalt durch den hohen Anteil an

Immunglobulinen besonders groß (Tab. 5). Danach fällt er ungefähr bis zur achten

Laktationswoche ab, um dann bis zum Ende der Laktation langsam wieder

anzusteigen (BUCHBERGER 1979; HERZ et al. 1979). Diese Veränderungen sind -

abgesehen von der Kolostralphase - nicht auf einen direkten Einfluss des

Laktationsstadiums zurückzuführen, sondern lassen sich eher durch den

energetischen Status der Hochleistungskühe in dieser Zeit erklären (HOLMES et al.

1960; KAUFMANN 1976; GRAVERT 1983). Solange sich die Kuh in einer negativen

Energiebilanz befindet, ist der Milchproteingehalt geringer als in der späteren

Laktation bei ausgeglichener Energiebilanz (GRABOWSKI 2000; STELWAGEN

2003). Der Abfall des Milcheiweißgehaltes erfolgt zum Ende der Kolostralphase nicht

schlagartig. Die besonders schlechte Versorgungslage der Kühe in den ersten

Laktationswochen kann neben der Energiebereitstellung durch Lipolyse auch zu

einer Mobilisierung von Körperprotein führen, das dann zur Milcheiweißsynthese

genutzt wird (BOTTS et al. 1979; OLDHAM 1984; ROSSOW et al. 1990).


Mit zunehmender Laktationszahl nähert sich die Milchkuh ihrem genetisch

festgelegten Milchproteingehalt an, sie erreicht also erst mit steigendem Alter ihre

optimale Leistung (MONARDES u. HAYES 1985). HERZ et al. (1979) fanden jedoch

bereits ab der vierten Laktation wieder sinkende Eiweißgehalte.

Tab. 5: Konzentration von Immunglobulinen in Blutserum, Kolostral- und Normal-

milch (nach BUTLER 1974)

Konzentration [g/l]

Serum Kolostrum Normalmilch

IgG1

IgG2

IgA

IgM

11,0

7,9

0,5

2,6

47,6

2,9

3,9

4,2

0,59

0,02

0,14

0,05


Bei einem erhöhten Angebot an Aminosäuren über das Blut steigt auch die

Aufnahmerate der Drüsenepithelzellen (METCALF et al. 1991). Dies kann über einen

höheren Rohproteingehalt in der Ration oder spezifische Supplementierung mit

bestimmten limitierenden Aminosäuren wie z. B. Methionin erreicht werden. Den

gewünschten Effekt erzielt man jedoch nur mit pansenstabilen Proteinen bzw.

Aminosäuren [AS], da andernfalls im Vormagen bereits ein Abbau bzw. Umbau zu

mikrobiellem Protein stattfindet (HAGEMEISTER u. KAUFMANN 1974; KAUFMANN

1976).


Deutlichere Auswirkungen zeigen sich bei einem erhöhten Anteil an leicht

verdaulichen Kohlenhydraten in der Ration, z. B. durch vermehrte Kraftfuttergabe.

Durch eine bessere Energiebereitstellung wird dann die mikrobielle

Proteinsyntheserate und die Nutzung der Aminosäuren in der Milchdrüse erhöht

(BARGO et al. 2002). Diese Effekte zeigen sich jedoch hauptsächlich bei

hochleistenden Milchkühen, die eine stark negative Energiebilanz aufweisen und bei

denen deshalb die Protein-synthesekapazität der Milchdrüse nicht voll ausgeschöpft

ist (KALSCHEUR et al. 1999; STELWAGEN 2003).

Eine mit Fetten oder Ölen supplementierte Ration führt zu einem verminderten

Proteingehalt in der Milch. Die Fütterung fettreicher Rationen bewirkt eine erhöhte

Resistenz der Milchdrüsenepithelzellen gegenüber Insulin, wodurch es zu einer

verringerten Aminosäurenaufnahme in die Zellen kommt. Dies bewirkt laut

PALMQUIST u. MOSER (1981) den Abfall der Milchproteinproduktion, selbst wenn

der Insulinspiegel im Blut sinkt.

2.3.2.3 Temperatur

Hitzestress hat einen negativen Einfluss auf die Proteinsynthese im Euter (FUQUAY

1981; STAPLES u. THATCHER 2002). Das Endokrinium reagiert auf Hitze mit

verringerter Ausschüttung von Cortisol und Thyroxin, die für die Bereitstellung der

Substrate für die Milchsynthese mitverantwortlich sind. Gleichzeitig kommt es jedoch

auch einer erhöhten Prolactinfreisetzung (STELWAGEN 2003). Da Prolactin eines

der wichtigsten Hormone zur Anregung der Produktion der Milchproteine ist, geht

man eher von einem indirekten Effekt der Hitze aus: durch eine verringerte

Futteraufnahme und eine erniedrigte Stoffwechselrate kommt es bei hohen

Temperaturen zu einer verringerten Energiebereitstellung und damit zu einer

Abnahme des Angebots an Substraten in der Milchdrüse (MOODY et al. 1967;

LOUGH et al. 1990; STAPLES u. THATCHER 2002).


Über die Reaktionen auf Kältestress liegen nur wenige Untersuchungen vor, die

jedoch vermuten lassen, dass bei Umgebungstemperaturen unter 0 °C die

Syntheserate des Milchproteins steigt. Die gleichzeitig abfallende Prolactinaus-

schüttung lässt wieder einen indirekten Effekt vermuten (GWAZDAUSKAS 1985). Es

kommt durch die Kälte zu einer erhöhten Futteraufnahme und einer Zunahme der

Verdauungstätigkeit (KENNEDY u. MILLIGAN 1978; KENNEDY et al. 1982).

Zusätzlich steigt die Ausschüttung der Stresshormone Adrenalin und Cortisol sowie

die GH-Freisetzung. Dies bewirkt eine verstärkte Lipolyse und eine erhöhte

Stoffwechselrate. Auch ein erhöhtes Herzminutenvolumen und damit eine

verbesserte Durchblutung des Euters sind die Folge (CHASE 2002). Dadurch

bedingt könnte es zu einer besseren Versorgung der Milchdrüse mit den benötigten

Substraten kommen (STELWAGEN 2003).

2.3.2.4 Melkfrequenz

Bei der Akkumulation von Milch im abführenden Gangsystem der Milchdrüse, z. B.

bei zu großen Melkintervallen, lockern sich die „tight junctions“ zwischen den

Drüsenepithelzellen im Euter. Dadurch wird der Austausch kleiner Blut- und

Milchproteine begünstigt, so dass sich die Zusammensetzung der Proteinfraktion in

der Milch verändert (STELWAGEN et al. 1994). Es kann zu einem Verlust kleiner

Milchproteine (z. B. α-Lactalbumin) aus der Milch in das Blut kommen, und kleine

Blutproteine (z. B. Plasmin, Serumalbumin) gelangen vermehrt in die Milch. Häufiges

Melken wirkt dieser Lockerung entgegen und verhindert das Auftreten derartiger

Veränderungen in der Zusammensetzung der Milchproteine.


2.3.2.5 Endokrinologie

Die essentiellen Hormone zur Anregung der Milchproteinsynthese sind Prolactin,

Insulin und Cortisol (GOREWIT u. TUCKER 1976; RAY et al. 1986; GRIINARI et al.

1997; HENNIGHAUSEN et al. 1997; STELWAGEN 2003).

Mehrtägige Versuche mit der hyperinsulinämisch-euglykämischen Clamp-Technik

zeigten, dass durch einen erhöhten Insulinspiegel die Proteinsyntheserate der

Milchdrüse deutlich erhöht werden konnte; eine gleichzeitige abomasale

Caseininfusion verstärkte diesen Effekt noch (GRIINARI et al. 1997). Zusätzliche

GH-Gaben wirken synergistisch auf diesen Effekt, vermutlich durch die Effekte von

GH auf die Gluconeogenese und Nährstoffmobilisation bzw. die GH-induzierte

Insulinresistenz in extramammären Geweben. So wird der synergistische Effekt von

Insulin und GH auf die IGF I-Sekretion und damit auf die mammäre

Stoffwechselaktivität besonders deutlich (MOLENTO et al. 2002).

METCALF et al. (1991) fanden dagegen bei Bolusinjektionen von Insulin eine

reduzierte Aminosäurenaufnahme in das Eutergewebe und bei gleichzeitiger

Aminosäurensupplementation nur leichte, nicht signifikante Zunahmen der

Milchmenge und des Milchproteingehalts.

2.3.3 Lactose

Mit Ausnahme erhöhter Konzentrationen in der Frühlaktation, etwa bis zum 70. Tag

p. p., bleibt die Lactosekonzentration praktisch konstant auf einem Wert von 4,9 %

(GEBHARDT 1993).

Bei erhöhter Permeabilität der Blut-Euter-Schranke (physiologisch bedingt durch die

Umbauvorgänge im Eutergewebe zu Beginn der Laktation und der


Trockenstehphase, bei pathologischen Veränderungen im Zusammenhang mit

Mastitiden oder extremen Milchstauungen) kann Lactose aus den Milchdrüsenzellen

in das Blut gelangen und daraufhin über den Harn ausgeschieden werden

(STELWAGEN et al. 1994; SCHULZ et al. 1998). Die peripartal hohe Lactose-

Produktionsrate führt somit zu hohen Konzentrationen sowohl im Harn als auch in

der Milch (GRABOWSKI 2000). Ansonsten stellt der Lactoseabfall in der Milch bzw.

der Lactoseanstieg im Harn einen Indikator für Störungen der Blut-Euter-Schranke

dar (WHEELOCK u. ROOK 1966; SCHELER 1985).

2.3.4 Harnstoff

Der als Endprodukt des Stickstoffwechsels entstehende Harnstoff ist ein

wasserlösliches Molekül, das aufgrund seiner geringen Größe frei durch die

Drüsenepithelzellen in die Milch diffundieren kann. Dies kommt in hohen

Korrelationskoeffizienten (r = 0,70 - 0,98) zwischen Milch- und Blutharnstoff-

konzentrationen zum Ausdruck (PIATKOWSKI et al. 1981; JAKOBI et al. 1985;

OLTNER et al. 1985; HAAG 1988; MIETTINEN u. JUVONEN 1990). Es ist davon

auszugehen, dass der Milchharnstoffgehalt die mittlere Blutharnstoffkonzentration

zwischen den einzelnen Melkzeiten widerspiegelt (PIATKOWSKI et al. 1981;

KAUFMANN et al. 1982).

2.3.4.1 Laktationszahl

Verschiedene Autoren beschreiben Beziehungen zwischen der Laktationszahl der

Kuh und dem Harnstoffgehalt der Milch. Demnach verringert sich der Harnstoffgehalt

mit zunehmendem Alter der Tiere (WOLFSCHOON-POMBO et al. 1981;

MOHRENSTECHER-STRIE 1989). Eine Ausnahme macht die erste Laktation, in der

ebenfalls niedrigere Harnstoffgehalte gefunden wurden (ROEVER 1983;


MOHRENSTECHER-STRIE 1989; DUDA u. SPANN 1991). ROEVER (1983) führt

die niedrigen Werte auf eine noch nicht voll entwickelte Kapazität der Leber für die

Harnstoffsynthese in der ersten Laktation bzw. auf eine abnehmende

Harnstoffsynthesekapazität mit zunehmendem Alter zurück.

Es wurden mehrfach Zusammenhänge zwischen der Konzentration des

Milchharnstoffs und dem Laktationsstadium beschrieben (WOLFSCHOON-POMBO

1981; ROEVER 1983; BUCHBERGER 1989). Diese Beziehung scheint jedoch vor

allem auf die unterschiedliche energetische Versorgung der Kühe während des

Verlaufs der Laktation zurückzuführen sein (MOHRENSTECHER-STRIE 1989).

Tab. 6: Korrelationskoeffizienten für Harnstoffkonzentrationen in Blut und Milch

Autor Korrelationskoeffizient

Blut-/Milchharnstoff

ECKART (1980)

PIATKOWSKI et al. (1981)

JAKOBI et al. (1985)

OLTNER et al. (1985)

HAAG (1988)

MIETTINEN u. JUVONEN (1990)

0,97 – 0,99

0,92 – 0,98

0,78

0,91

0,97 – 0,98

0,86 – 0,96


Der Proteingehalt in der Ration beeinflusst die Harnstoffkonzentration im Blut und

damit auch die Konzentration des Harnstoffs in der Milch (CRESSMAN et al. 1980;

PIATKOWSKI et al. 1981; HA u. KENNELLY 1984; KIRCHGESSNER u. KREUZER


1985; KIRCHGESSNER et al. 1988; ROPSTAD et al. 1989; ROSELER et al. 1993).

Eine entscheidende Rolle spielt dabei aber auch die Energieversorgung.

Futterprotein wird im Vormagen überwiegend zu Ammoniak (NH3) abgebaut. Diesen

nutzen die Pansenmikroben für ihre Proteinsynthese. Liegt ein Energiemangel vor,

so wird der überschüssige Ammoniak resorbiert, in der Leber zu Harnstoff entgiftet

und über Harn und Milch ausgeschieden. Demnach steigt auch in Energie-

mangelsituationen die Konzentration des Blut- und Milchharnstoffs, während sie bei

steigender Energiezufuhr sinkt (LEBEDA u. PRIKRYLOVA 1978; KIRCHGESSNER

et al. 1985; KLÜNTER 1987).

Entscheidend für die Konzentration des Harnstoffs in der Milch ist somit das

Verhältnis zwischen Protein- und Energieversorgung der Kühe über das Futter

(KAUFMANN 1982; OLTNER u. WIKTORSSON 1983; KIRCHGESSNER u.

KAUFMANN 1987; HOFFMANN u. STEINHÖFEL 1990; LÜPPING 1990). ECKART

(1980) entwickelte im Hinblick darauf den Begriff „relativer Eiweißüberschuss“

(= Eiweißüberschuss minus Energieüberschuss) als Parameter zur Beschreibung der

Energie- und Proteinversorgung.

2.3.4.3 Saisonale Einflüsse

Auch die saisonalen Einflüsse auf den Milchharnstoff, die höhere Harnstoffwerte

während der Weideperiode in den Sommermonaten bewirken, sind auf die

Nährstoffversorgung zurückzuführen (PAYNE et al. 1970; REFSDAL et al. 1985;

CARLSSON u. PEHRSON 1988; BUCHBERGER 1989). Die Gründe sind die hohen

Rohproteingehalte in jungem Weidegras (KIRCHGESSNER et al. 1988) und in stark

gedüngtem Aufwuchs (REFSDAL 1985).


2.3.4.4 Milchleistung

Bei Tieren mit besonders hoher Milchleistung sind die Harnstoffgehalte in der Milch

höher als bei Tieren mit geringerer Leistung (ROEVER 1983; REFSDAL et al. 1985;

SÜPHKE 1988; BUCHBERGER et al. 1989), wie z.B. 22,0 + 4,6 mg Harnstoff / dl

Milch bei Tieren mit einer mittleren Tagesleistung von 39,1 kg FECM gegenüber 18,1

+ 4,5 mg/dl bei 23,3 kg FECM oder 29,6 +5,2 mg/dl bei >19 kg FCM gegenüber 26,7

mg/dl bei <19 kg FCM. Diese höheren Werte sind jedoch vor dem Hintergrund des

Fütterungsregimes zu sehen, da bei hochleistenden Tieren häufig ein ungünstiges

Eiweiß-Energie-Verhältnis vorliegt (ROEVER 1983; SÜPHKE 1988).

2.4 Anwendung der bisher bekannten Zusammenhänge zwischen der Versorgung der Tiere und ihrer Milchzusammensetzung in der Praxis

2.4.1 Neun-Felder-Tafel

Die Zusammenhänge zwischen den Milchinhaltsstoffen und der Futterration der

Kühe werden in der Praxis genutzt, um die aktuelle Versorgung der Tiere

abzuschätzen (KRUIF et al. 1998). Dabei werden die im Rahmen der

Milchleistungsprüfung bestimmten Eiweiß- und Harnstoffgehalte der Milch einander

gegenübergestellt, um Rückschlüsse auf die Energie- und Proteinversorgung zu

ziehen (FEDDERSEN 1984; FISCHER 1989; KIRCHGESSNER et al. 1986; DUDA u.

SPANN 1991). Dies geschieht mit Hilfe der Neun-Felder-Tafel (SPOHR u. WIESNER

1991). Deren Anwendung geht auf eine Initiative des Landeskontrollverbandes

Rheinland 1993 zurück, eine Grundlage für ihre Entwicklung war u. a. die Arbeit von

MOHRENSTECHER-STRIE (1989) über den Einsatz von Milchharnstoff-

untersuchungen in einem Herdenkontrollprogramm (SPIEKERS 2004, pers.

Mitteilung).


In der neueren Literatur wird jedoch eine Weiterentwicklung dieses

Interpretationssystems gefordert, da durch die Einführung von nXP und RNB als

Bewertungsgrößen eine genauere Analyse möglich zu sein scheint (SPIEKERS und

POTTHAST 2003). Das nutzbare Rohprotein am Duodenum [nXP] sowie die

ruminale Stickstoffbilanz [RNB] sind als neue Parameter für die Futterbewertung

eingeführt worden. Sie ermöglichen konkretere Angaben zur Verwertbarkeit des

Futterproteins als der herkömmlich ermittelte Rohproteingehalt [XP], da sie auch die

mikrobielle Proteinsynthese im Pansen berücksichtigen.

Energieüberschuss Proteinmangel Energieüberschuss Energieüberschuss

Proteinüberschuss

Proteinmangel optimal Proteinüberschuss

Proteinmangel Unzureichende Futteraufnahme

Energiemangel Energiemangel Proteinüberschuss

Abb. 4: Neun-Felder-Tafel zur Beurteilung der Fütterungssituation (SPOHR u.

WIESNER 1991)

2.4.2 Milchmenge und –proteingehalt

Mit Hilfe der Regressionsgeraden von Milchmenge und Milcheiweißgehalt wird die

energetische Leistungsfähigkeit der gefütterten Ration beurteilt. Deren Grenze wird

durch den Schnittpunkt der Geraden mit einer willkürlich gewählten Hilfslinie bei

einem Eiweißgehalt von 3,2 % angegeben. Besonders niedrige Eiweißgehalte zu

4,4 3,8 3,2 2,6 0 15 30 45 Harnstoff [mg/dl]

Eiw

eiß

[%]


Beginn der Laktation sollen Ausdruck eines Energiemangels und des erhöhten

Auftretens subklinischer Ketosen sein (SPOHR u. WIESNER 1991; DIRKSEN 1994).

2.4.3 Laktationsstadium, Milchmenge und Milchfettgehalt

Sehr niedrige Fettgehalte (< 3 %) werden als Indikatoren einer ungenügenden

Rohfaserversorgung interpretiert; ein Anstieg des Fettgehaltes auf über 5 % zu

Laktationsbeginn sollte bei HF-Kühen vermieden werden und lässt einen

Energiemangel mit erhöhter Inzidenz subklinischer Ketosen vermuten (KRUIF et al.

1998). Laut LOTTHAMMER (1991) ist im ersten Laktationsmonat die Beziehung

zwischen einer negativen Energiebilanz und hohen Milchfettgehalten besonders eng.

2.4.4 Fett-Eiweiß-Quotient [FEQ]

Die alleinige Bewertung des Milchfettgehalts birgt Fehlermöglichkeiten in der

Interpretation, da sich ein Fettabfall durch Strukturmangel und ein

lipomobilisationsbedingt hoher Fettgehalt gegenseitig aufheben können. Deshalb

setzt man den Fettgehalt in das Verhältnis zum Proteingehalt der Milch, der ebenfalls

ein Indikator für die energetische Situation der Kühe ist. Als optimaler Fett-Eiweiß-

Quotient wird ein Wert um 1,2 (SPOHR u. WIESNER 1991; KRUIF et al. 1998) bzw.

zwischen 1,2 und 1,4 angesehen (SPIEKERS und POTTHAST 2003).

Ein niedriger FEQ von unter 1,2 soll auf einen azidotisch bedingten Abfall des

Milchfettgehalts hindeuten. Ein weiterer Grund kann eine verminderte Neubildung

von Milchfett im Euter bedingt durch das Vorhandensein von trans-Fettsäuren sein

(vgl. 2.3.1.3.2) (SPIEKERS und POTTHAST 2003). Hohe Werte (>1,4) dagegen

deuten auf subklinische Ketosen hin (KRUIF et al. 1998).


2.4.5 Eiweiß-Energie-Quotient [EEQ]

Der Quotient aus dem Eiweißgehalt und dem Energiegehalt der Milch wird von

SPIEKERS und POTTHAST (2003) als Beurteilungskriterium für die nXP-Versorgung

vorgeschlagen, wobei 10,3 – 10,9 g Milcheiweiß je MJ Milchenergie als optimaler

Wert anzustreben seien. Der Energiegehalt der Milch berechnet sich dabei nach der

Formel

Energie [MJ/kg] = 0,95 + (0,21 * Eiweiß %) + (0,38 * Fett %).

2.4.6 Milchmenge und Milchharnstoffgehalt

Die Gegenüberstellung von Milchmenge und Milchharnstoffgehalt erfolgt innerhalb

der einzelnen Leistungsgruppen. Starke Schwankungen (> 15 mg/dl) unter den

Tieren deuten auf ungenaue Kraftfutterzuteilung oder individuell stark variierende

Trockensubstanzaufnahmen (physiologisch oder bedingt durch subklinische

Erkrankungen) hin (KRUIF et al. 1998).

Während der Weideperiode sollten die Harnstoffwerte eher im oberen Bereich der

Norm liegen, deutliche Erniedrigungen deuten hier auf eine krankheitsbedingt

unzureichende Futteraufnahme hin (KRUIF et al. 1998; SPIEKERS und POTTHAST

2003).

Laut SPIEKERS und POTTHAST (2003) deuten hohe Milchharnstoffwerte auf eine

erhöhte ruminale Stickstoffbilanz [RNB] hin.

3. Material und Methoden Seite 37

3 Material und Methoden

Im Rahmen dieser Dissertation wurden die Beziehungen zwischen Fütterung und

Milchinhaltsstoffen geprüft. Dazu wurden 59 Tiere einer Herde der

Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft [FAL] in Braunschweig eingesetzt.

Parallel wurden in einer weiteren Studie bei 20 dieser Kühe Untersuchungen zur

inter- und intraindividuellen Variation der Grund- und Kraftfutteraufnahme und deren

Einfluss auf metabolische und endokrinologische Leitparameter während der

Frühlaktation geprüft (HORSTMANN 2004). Die dafür erforderlichen

Blutprobenentnahmen und die Durchführung der auch für die vorliegende Studie

relevanten Energierestriktionsperioden erfolgten gemeinsam mit Frau Horstmann.

3.1 Versuchstiere

Die experimentellen Untersuchungen wurden in der Zeit von November 2002 bis

März 2003 an 59 Kühen der Rasse „Deutsche Schwarzbunte“ in der FAL in

Braunschweig durchgeführt. Die Herde bestand aus 50 multiparen Tieren, die sich im

Mittel in der 3. Laktation (3,0 ± 1,5; Mittelwert ± Standardabweichung) befanden, und

neun uniparen Kühen [Erstkalbinnen]. Das Körpergewicht der Tiere lag bei der ersten

Wägung bei 577 ± 48 kg und die mittlere Laktationsleistung der Herde betrug im Jahr

2002/2003 8709 ± 1472 kg FCM.

Die Tierversuche wurden bei der Bezirksregierung Hannover angezeigt (Az. 2

509.42502 / 09-A-03.02 vom 06.11.2002).


3.1.1 Haltung und Fütterung

3.1.1.1 Haltung und Fütterung der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung

Im Abkalbestall wurden die Tiere in mit Stroh eingestreuten Einzelboxen (8 Stück,

Größe zwischen 8 und 16 m2) mit Fressgitter gehalten. Es wurden täglich 2 kg

Kraftfutter (Tab. 8) manuell zugeteilt. Als Grundfutter erhielten die Kühe ein Gemisch

aus Mais- und Grassilage (65:35 w/w). Ein bis zwei Tage nach der Abkalbung

wurden die Kühe in die Herde in Stall II, III oder IV bzw. ab dem 28.11.2002 in Stall

III oder IV gebracht (Abb. 5).

3.1.1.2 Haltung und Fütterung der laktierenden Kühe

Die Haltung der laktierenden Kühe erfolgte in Stall II, III und IV (Abb. 5). Stall II war

ein Liegeboxenlaufstall mit Spaltenboden und Fressgitter. Bei den 29 wandseitig

angeordneten Liegeboxen handelte es sich um Hochboxen, die mit Gummimatten

ausgelegt und mit Spänen eingestreut waren. Zudem befanden sich zwei

Kraftfutterautomaten und zwei Wassereinzeltröge in diesem Stall.

Vom 28.11.2002 an wurden alle 59 Versuchskühe in Stall III und IV untergebracht.

Diese beiden Ställe waren zwei durch einen Futtergang getrennte

Liegeboxenlaufställe mit Spaltenboden (vgl. Stall III und IV, Abb. 5). Sie waren leicht

überbelegt, da es insgesamt nur 58 Liegeboxen für die 59 Tiere gab. Die Liegeboxen

entsprachen denen in Stall II. Stallseitig befanden sich in diesen beiden Ställen

jedoch 51 Einzeltröge für Grundfutter mit Wägesystem. Beide Ställe waren mit je

zwei Kraftfutterautomaten und zwei Wassereinzeltrögen ausgestattet. Sowohl die

Kraftfutter- als auch die Silageaufnahme wurden während der gesamten

Versuchsdauer registriert, wobei die aufgenommene Futtermenge und die dafür

benötigte Zeit jeweils erfasst und der betreffenden Kuh zugeordnet wurden.


Die Kühe wurden ad libitum mit einer Mischung aus Mais- und Luzernesilage (65:35

w/w) gefüttert. Aufgrund eines im gleichen Zeitraum durchgeführten Versuchs der

FAL Braunschweig wurden Silagen eingesetzt, die mit zwei verschiedenen Verfahren

hergestellt wurden. 30 Tiere erhielten Silage, bei der der Mais und die Luzerne

einzeln siliert und direkt vor der Verfütterung vermischt wurden (ML). Die übrigen 29

Tiere erhielten eine Mischung, bei der die beiden Komponenten gemeinsam in einem

Schlauch siliert worden waren (MLS). Die Verdaulichkeit und die Anteile der

Rohnährstoffe wurden jeweils für die verschiedenen Grundfutter ermittelt (Tab. 8). Im

Verlauf des Versuchs wurde zuerst eine Luzernesilage aus dem ersten Schnitt und

später aus dem dritten Schnitt angeboten (Tab. 8). Die unterschiedlichen Energie-,

Protein- und Strukturgehalte wurden in den Berechnungen der Tagesbilanzen

berücksichtigt.

Nach der Abkalbung wurde den Tieren täglich 4 kg Kraftfutter und 1 kg

Ausgleichsfutter (Kraft- und Ausgleichsfutteranalysen s. Anhang I) zugeteilt. Die

Menge des Kraftfutters wurde täglich um 0,5 kg gesteigert. Ab der zweiten Woche

erfolgte die Kraftfutterzuteilung entsprechend der erbrachten Milchleistung [kg FCM].

Dabei wurde davon ausgegangen, dass der Erhaltungsbedarf und der Energiebedarf

für 10 kg Milch durch das Grundfutter bereitgestellt wurden. Für jedes weitere kg

FCM wurden 0,5 kg Kraftfutter angeboten. So erhielt z. B. eine Kuh, die 40 kg FCM

produzierte, eine Kraftfuttermenge von 15 kg. Die maximal zugeteilte

Kraftfuttermenge lag bei 17 kg. Die Kraftfuttermenge für die Versuchstiere wurde

zweimal pro Woche neu berechnet.

Die tägliche Kraftfutterration wurde in acht Portionen geteilt; entsprechend konnten

die Tiere alle drei Stunden Kraftfutter fressen. Jede Portion wurde den Kühen nach

Registrierung der Ohrtransponder in Mengen von jeweils 100 g vorgelegt. Das

Kraftfutter fiel direkt auf eine Sensorplatte, die, nachdem die 100 g aufgenommen

worden waren, den Impuls zur Vorlage der nächsten 100 g vermittelte.


Da einige Kühe bis zum 28. 11. 2002 in Stall II untergebracht waren, konnten bis

dahin für diese Tiere keine Grundfutterdaten erfasst und infolgedessen auch keine

Energie-, Protein- und Strukturbilanzen berechnet werden.

3.1.1.3 Melkverfahren

Die Kühe wurden morgens zwischen 05.00 und 08.00 Uhr und abends zwischen

15.00 und 18.00 Uhr in einem 2x5 Auto-Tandemmelkstand mit halbautomatischem

Melksystem gemolken (Lemmer Fullwood, Österreich). Bei jedem Melkvorgang

wurde die Milchmenge automatisch erfasst und dokumentiert. Die Abnahme der

Melkbecher erfolgte an allen Eutervierteln gleichzeitig. Nach Verlassen der

Melkbucht liefen die Tiere über eine Waage; das Lebendgewicht wurde somit

zweimal täglich erfasst und dokumentiert.

Tab. 7: Fütterungsregime der Kühe im Zeitraum um die Abkalbung und der

laktierenden Kühe (Futtermittelanalysen s. Tab. 8)

Stall Kraftfutter Ausgleichs-

futter Grundfutter

Kühe im

Abkalbezeitraum

(Abkalbung bis

2 d p. p.)

Abkalbestall

2 kg/d

(manuelle

Vorlage)

Mais-Gras-Silage

ad libitum

(Futtertisch)

Laktierende Kühe

(ab 3 d p. p.)

Stall II, III u.

VI

Woche 1: 4 kg/d

Woche 2: gemäß

Milchleistung

1 kg/d

(Kraftfutter-

automat)

Mais-Luzerne-

Silage ad libitum

(Wägetröge)


Tab. 8: Trockensubstanz (TS), Inhaltsstoffe und Energiegehalt (NEL) (bezogen auf

TS) der eingesetzten Futtermittel; XA – Rohasche; XP – Rohprotein; XL –

Rohfett; XF – Rohfaser; XX – Stickstofffreie Extraktstoffe; KF – Kraftfutter;

AF – Ausgleichsfutter; LS – Luzernesilage; MLS – Mais-Luzerne-Silage.

1) Errechnete Tabellenwerte gemäß des Mischungsverhältnisses der anteiligen Komponenten 2) Die Inhaltsstoffe wurden mit Hilfe der Weender Analyse ermittelt, der Energiegehalt gemäß

Anhang I errechnet

3.1.2 Klinische Erkrankungen der Tiere im Versuchszeitraum

Es erkrankten insgesamt 41 Tiere (69 % der Versuchstiere). 22 dieser Tiere (37 %)

erkrankten mehrmals im Versuchszeitraum (12 Tiere zweimal, 6 Tiere dreimal, 4

Tiere viermal). Die Diagnosestellung erfolgte durch den Hoftierarzt nach

Benachrichtigung durch das Melkpersonal. Die Art der einzelnen Erkrankungen und

die Häufigkeit sowie der Zeitpunkt ihres Auftretens sind in Tab. 9 dargestellt.

Da in diesem Versuch nur die Auswirkungen der Energie-, Protein- und

Strukturbilanz auf die Milchzusammensetzung betrachtet werden sollte, wurde kein

TS [%]

XA [%]

XP [%]

XL [%]

XF [%]

XX [%]

NEL [MJ/kg]

Bemerk-ung

KF1) 88,8 25,2 8,3

AF1) 89,4 22,8 7,8

MS2) 32,1 3,6 7,0 3,4 19,4 66,6 6,5 Einzeln siliert

LS2) 1. Schnitt 3. Schnitt

32,8 42,4

15,5 13,5

20,2 19,0

2,8 1,9

28,7 33,6

32,9 32,0

5,0 4,0

Einzeln siliert

MLS2) 1. Schnitt 3. Schnitt

32,9 36,9

7,9 8,1

12,7 12,0

3,1 2,6

21,4 23,3

55,0 54,0

6,3 5,8

Zusam-men siliert


Unterschied zwischen kranken und gesunden Tieren gemacht. Eventuelle

zusätzliche Beeinflussungen der Milchzusammensetzung einzelner Proben durch

eine Erkrankung des jeweiligen Tieres wurden auf Grund des großen Proben-

kollektivs vernachlässigt.

Tab. 9: Übersicht der bei den Probanden aufgetretenen klinischen

Erkrankungen im Versuchszeitraum, deren Häufigkeit sowie der

Zeitpunkt der Diagnosestellung ausgedrückt als Tag p. p. des

jeweiligen Tieres

behandelte Erkrankung Häufigkeit Diagnosestellung (Tag p. p.)

Hypocalcämische Gebärparese ca. 12 Partus bis 6

Retentio secundinarum ca. 8 Partus bis 6

Euterödem 1 3

Metritis 8 19, 20, 32, 41, 50, 68, 121, 133

Lahmheit 2 103, 124

Panaritium 3 92, 112, 136

Sohlengeschwür 2 41, 98

Phlegmone 16 16, 39, 42, 50, 53, 55, 57, 61, 73, 93, 98, 107, 117, 122, 125, 138

Bronchitis 1 107

Enteritis 2 81, 95

Anöstrie 4 115, 117, 129, 149

Ovarialzyste 19 41, 54, 56, 75, 78, 83, 92,

100 (3), 108 (2), 109, 124, 126, 128, 139 (2), 144

Corpus luteum persistens 9 67, 72, 77, 81, 85, 86, 96, 97, 99

Klinische Mastitis 7 1, 2, 32, 46, 54, 69, 107



3.2 Experimentelles Design Täglich wurden die Milchmenge, das Körpergewicht sowie die Silage- und

Kraftfutteraufnahme jedes einzelnen Tieres erfasst. Zweimal wöchentlich wurden

zudem von jedem Tier Milchproben des Morgen- und Abendgemelks genommen und

auf den Fett-, Eiweiß-, Lactose- und Harnstoffgehalt sowie die Zellzahl und die

fettfreie Trockenmasse untersucht. An Hand der so erfassten Daten wurden für jedes

Tier und jeden Tag eine Energie-, eine Protein- und eine Strukturbilanz erstellt.

Zusätzlich wurden bei 20 Kühen einmal wöchentlich beginnend mit dem 1. Tag p. p.

bis zur 12. Woche p. p. Blutproben genommen. Energierestriktionsphasen wurden in

der 3., 5., 7. und 12. Woche post partum durchgeführt (Tab. 10). Dafür wurde jeweils

an drei aufeinander folgenden Tagen eine Blutprobe um 08.00 morgens genommen,

sowie an den ersten beiden Tagen morgens und abends und am dritten Tag

morgens eine Milchprobe. Nach der ersten Blutprobe wurde das Kraftfutter für die

folgenden 24 Stunden um 10 kg reduziert. Die Tiere, denen zuvor weniger als 10 kg

Kraftfutter zugeteilt worden war, erhielten an diesem Tag kein Kraftfutter. Jede Kuh

bekam weiterhin 1 kg Ausgleichsfutter. Nach 24 Stunden und Entnahme der zweiten

Blutprobe erhielten die Tiere wieder ihre ursprüngliche Ration. Schließlich wurde

weitere 24 Stunden später die dritte Blutprobe entnommen. Grundfutter war jederzeit

ad libitum verfügbar.

3.2.1 Blutentnahme

Die Blutentnahme aus der Vena jugularis wurde stets um 08.00 Uhr durchgeführt.

Dabei wurden Serum-, EDTA-, Lithium-Heparin- und Natrium-Fluoridröhrchen

verwendet. Die Proben wurden innerhalb der nächsten 4 Stunden 15 min. bei 3500

U/min zentrifugiert. Der Überstand jeder Probe wurde in jeweils 4-5 Eppendorf-Cups

(Eppendorf, Hamburg) bei -20 °C asserviert.


3.2.2 Entnahme von Milchproben

Bei den Milchproben handelt es sich um Gesamtgemelksproben. Vor Beginn des

Melkvorgangs wurde in den abführenden Milchschlauch des jeweiligen Melkgeschirrs

ein Überlaufventil eingesetzt, so dass von dem gesamten abfließenden Gemelk

immer ein geringer Anteil in eine Probenflasche umgeführt wurde. Nach Beendigung

des Melkvorgangs wurde die Milch in der Probenflasche gründlich durchmischt und

dann in ein Standardprobengefäß der MKU Uelzen umgefüllt, das zur Konservierung

der Probe bereits mit Bronopol versehen war. Diese Gefäße wurden bis zur

Untersuchung im Kühlschrank gelagert. Die Abholung erfolgte zweimal wöchentlich

durch die MKU Uelzen, durch die auch die Untersuchung der Proben erfolgte.

Tab. 10: Versuchsplan für Blutentnahmen und Restriktionsperioden; n = 20

Tage p.p. Maßnahmen

1. d p.p. Blutentnahme


15. -17. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion


19. – 31. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion


43. – 45. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion



78. -80. d p.p. Blutentnahmen, Milchproben, Energierestriktion


3.2.3 Futtermittelproben

Es wurden wöchentlich repräsentative Proben aller jeweils eingesetzten Futtermittel

genommen. Diese wurden am Ende eines jeden Monats gemischt, und eine

repräsentative Teilprobe wurde eingefroren (-20 °C). Parallel lief monatlich ein

Fütterungsversuch mit vier Hammeln zur Bestimmung der scheinbaren

Verdaulichkeit der jeweiligen Futtersorten. Die Auswertung erfolgte gemäß der

Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER, 1993).

3.3 Analysen

3.3.1 Blutparameter

3.3.1.1 Stoffwechselrelevante Parameter

Die Bestimmung stoffwechselrelevanter Parameter erfolgte im Kliniklabor der Klinik

für Rinder mit einem Analyseautomaten (Cobas Mira®, Hoffmann La-Roche, Basel,

Schweiz). Die eingesetzten Methoden und deren Präzisionen ergeben sich aus

Tabelle 11.

3.3.1.2 Insulin

Zur Bestimmung der Insulinkonzentration im Serum wurde ein kommerzieller

Festphasen-Radioimmunoassay zur quantitativen Bestimmung von Insulin im Serum

(Insulin-RIA, Biermann, Bad Nauheim) benutzt. Hierbei konkurriert 125J-markiertes,

humanes Insulin mit dem Insulin des Probandenserums in einem


Polypropylenröhrchen. Die Wand des Röhrchens ist mit insulin-spezifischen

Antikörpern beschichtet. Nicht gebundenes Insulin des Probandenplasmas und nicht

gebundenes, radioaktiv markiertes Insulin wird nach einer Inkubationszeit von 18–24

Stunden (bei Raumtemperatur) abgesaugt. Die Restaktivität wird in einem

Gammazähler (1282 Compugamma, LKB, Turku, Finnland) gemessen.

Dem Testkit sind Insulin-Standards in Humanserum (chargenspezifische

Konzentrationen von 5, 15, 50, 100, 200 und 400 µU/ml) beigefügt. Der

Standardbereich des Tests liegt bei 5 – 400 µU/ml. Die analytische Sensitivität

beträgt 1,2 µU/ml. Für den Messbereich ≤ 6 µU/ml wurden Kontrollen (DPC

Immunoassay-Kontrollen; 4, 5 und 6 µU/ml) durchgeführt. Insulinwerte unter 5 µU/ml

wurden entsprechend der Standardkurve extrapoliert.

Tab. 11: Methoden zur Bestimmung labordiagnostischer Parameter; VK –

Variationskoeffizient; n – Anzahl der Probanden

Parameter Methode Hersteller VK der Präzision in der Serie (n = 18)

Glucose (Gluc) Hexokinase ABX1),

Art. A11A00116 4,0

Nicht-veresterte Fettsäuren (NEFA)

Enzymatischer Farbtest

Wako2), Art. 99475409 2,4

Beta- Hydroxybutyrat (ßHB)

Enzymatischer UV-Test

Randox3), Art. RB 1008 7,4

Harnstoff (Hst)

Enzymatischer UV-Test

ABX, Art. A11A00075 3,1

1) ABX Diagnostics, Montpellier, Frankreich 2) Wako Chemicals GmbH, Neuss 3) Randox Laboratories GmbH, Krefeld


3.3.2 Milchinhaltsstoffe

Die Milchproben wurden nach der Entnahme mit Bronopol konserviert und zweimal

wöchentlich unter ständiger Kühlung zur Analyse in das Milchlabor des

Bezirkskontrollverbundes nach Uelzen geschickt. Der Gehalt an Milchfett, Protein

und Lactose wurde entsprechend § 2 (5) Milchgüteverordnung durch eine Messung

der Infrarotabsorption bestimmt. Für die Messung wurde das Gerät Milkoscan FT

6500 (Foss Electric, Hillerod, Dänemark) verwendet.

Die Bestimmung der somatischen Zellen erfolgte als fluoreszenzoptische Zählung mit

Hilfe der Durchflusszytometrie unter Verwendung des Fossomatic 5000 (Foss

Electric, Hillerod, Dänemark). Während des Arbeitstages mussten wiederholte

Messungen von zwei Pilotproben (etwa 150000 bzw. 450000 Zellen / ml)

durchgeführt werden. Der VK der Messungen durfte nach mindestens zehn

Wiederholungen 6 % für die niedrige bzw. 4 % für die hohe Probe nicht

überschreiten. Die Laborqualität musste zudem mindestens einmal jährlich in einem

Ringtest, an dem mindestens zehn Labors teilnehmen müssen, geprüft werden.

Der Harnstoffgehalt wurde ebenfalls mit dem Milkoscan FT 6500 mittels Multipler

Linearer Regression (MLR) durch Infrarotmessungen mit mindestens 10

Messfaktoren ermittelt.

3.3.3 Futtermittel

Die Bestimmung der Trockensubstanz (TS) und der Rohnährstoffe in den

eingesetzten Futtermitteln und den Kotproben erfolgte im Labor des Instituts für

Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover mittels der Weender Analyse

nach der Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER 1993).

Bestimmt wurden der Rohprotein- (XP), der Rohfett- (XL), der Rohfaser- (XF) und


der Rohaschegehalt (XA). Der Gehalt an N-freien Extraktstoffen wurde als Differenz

errechnet.

Der Energiegehalt wurde mit Hilfe der Anteile der Rohnährstoffe in den jeweiligen

Futtermitteln über Schätzformeln errechnet, zusätzlich erfolgte eine Abschätzung

mittels der Werte aus Verdauungsversuchen mit Hammel. Die Ergebnisse wurden

verglichen (Anhang I).

3.4 Berechnungen

3.4.1 Bilanzen

3.4.1.1 Energie

Die Energieaufnahme wurde errechnet, indem die tägliche anteilige

Trockensubstanzaufnahme der Rationskomponenten mit den jeweiligen

Energiegehalten gemäß Tabelle 3 multipliziert wurde. Die Energiebilanz wurde aus

der Gesamtenergieaufnahme abzüglich des Grundumsatzes und der für die

Milchproduktion benötigten Energie errechnet. Der Grundumsatz wurde dabei

entsprechend den Empfehlungen der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie (2001)

berechnet mit der Formel

MJ NEL/d = 0,29293* W 0,75 [kg].

Dabei entspricht NEL der Nettoenergie Laktation, d dem Tag und W0,75 dem

metabolischen Körpergewicht. Der Energieaufwand wurde berechnet mit der Formel

MJ NEL/kg Milch = 0,24*Eiweiß [%] + 0,39*Fett [%] + 0,17*Lactose [%] + 0,07

(KIRCHGESSNER 1992).


3.4.1.2 Nutzbares Rohprotein

Die Proteinbilanz wurde auf der Basis des nutzbaren Rohproteins am Duodenum

(nXP) erstellt. Der Bedarf setzt sich dabei zusammen aus den endogenen Verlusten

[Harn (UNe), Kot (FNe) und Oberflächenverluste (VN)] sowie dem für die

Milcheiweißsynthese benötigten Rohprotein. Die nXP-Aufnahme aus den einzelnen

Futtermitteln wurde berechnet nach einer Formel des Ausschusses für

Bedarfsnormen der GfE (2001) und mit der täglich aufgenommenen Futtermenge

multipliziert.

nXP-Bedarf

UNe (g/Tag) = 5,9206 * log LM - 6,76

FNe (g/Tag) = 2,19 * kg aufgenommene TS

VN (g/Tag) = 0,018 * KG0,75

Nettobedarf = UNe * 6,25 + FNe * 6,25 + VN * 6,25 + Milchprotein

Bedarf an nXP am Duodenum (Milchkühe) = Nettobedarf * 2,1 nXP-Aufnahme

nXP (g/Tag) = [ 187,7 – ( 115,4 ( UDP / XP ) ) ] * DOS + 1,03 * UDP

XP ( g/Tag) = kg DMI * % XP/100 (aus Analyse)

UDP (g/Tag) = g XP/Tag * % UDP/100 (aus DLG-Tabelle 1997)

DOS (kg/Tag) = kg DMI * % OS/100 (Analyse) * VQOS /100 (Verdaulichkeitsversuch)

Dabei entspricht DOS der verdaulichen organischen Substanz in kg, DMI der

täglichen Trockensubstanzaufnahme, UDP dem unabgebauten Futterrohprotein in g

und VQOS dem im Hammelversuch ermittelten Verdaulichkeitsquotienten für die

organische Substanz.


3.4.1.3 Strukturwirksame Rohfaser

Für die Erstellung einer täglichen Strukturbilanz wurde der Ansatz nach HOFFMANN

(1990) gewählt. Dabei wurde jedem Grundfuttermittel ein Faktor f für die

Strukturwirksamkeit des Rohfaseranteils zugeordnet. Dieser betrug 1,0 für

Maissilage, 0,8 für Luzernesilage, und für die Mischsilage aus dem Schlauch 0,96.

Die tägliche Aufnahme an strukturwirksamer Rohfaser wurde entsprechend als

Produkt der aufgenommenen Menge TS, des enthaltenen Rohfaseranteils und des

Faktors f für die einzelnen Futtermittel berechnet.

Der tägliche Bedarf an strukturwirksamer Rohfaser [g/d] errechnete sich nach einer

Formel, die vom Ausschuss für Bedarfsnormen der GfE vorgeschlagen wird (2001):

Bedarf [g/d] = LM [kg] / 100 * 400.

Weiterhin wurde als ein Parameter für die Strukturversorgung in Anlehnung an

amerikanische Studien der Quotient aus der täglichen Grund- und

Kraftfutteraufnahme in kg TS gebildet [GF/KF] (TESSMANN et al. 1991).

3.4.2 FCM

Die Umrechnung der Milchmenge [kg/d] in die Menge fettkorrigierter Milch [kg

FCM/d], d. h. Milchmenge bei einem Fettgehalt von 4 %, erfolgte computergestützt in

der FAL mit Hilfe folgender Formel:

FCM [kg/d] = (Fett mittel [%] * 0,15 + 0,4) * Milch [kg/d]

Fett mittel [%] ist der gerichteteTagesmittelwert des Fettgehalts:

Fett mittel [%] = (Fett morgens [%] * Milch morgens [kg] + Fett abends [%] * Milch

abends [kg]) / Milch [kg/d]


3.4.3 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum

Die folgenden Berechnungen beziehen sich auf die Energie-, Protein- und

Strukturbilanz, die RNB sowie die Milchmenge und –inhaltsstoffe.

Zunächst wurden aus den Werten der am Morgen bzw. am Abend entnommenen

Milchprobe Tagesmittelwerte für das jeweilige Tier berechnet. Hierbei handelte es

sich um gerichtete Mittelwerte, d. h. der Wert des betreffenden Tages ergab sich

unter Berücksichtigung der unterschiedlichen Milchmenge des Morgen- bzw.

Abendgemelks. Der Zellgehalt der Milch wurde in Anlehnung an das Verfahren der

Milchkontrollverbände als geometrisches Mittel des Morgen- und Abendwertes

ermittelt.

Nach Prüfung der Werte auf Normalverteilung wurde bei Parametern, die mehrmals

wöchentlich erfasst wurden, zunächst ein Mittelwert der betreffenden Woche für

jedes Tier berechnet. Aus diesen Werten wurden dann wiederum die Mittelwerte mit

Standardabweichungen für alle Tiere für jede Woche berechnet.

Die Verteilung der Zellzahlen der Milch wich stark von der Normalverteilung ab. Sie

wurden deshalb als Boxplots mit Angabe des Medians und des 25./75. und 10./90.

Perzentils dargestellt.

Weiterhin wurde der Einfluss der Zellzahl auf die Milchinhaltsstoffe geprüft, indem sie

auf Korrelationen mit der Milchmenge sowie dem Fett-, Eiweiß-, Lactose- und

Harnstoffgehalt der Milch untersucht wurden.


3.4.4 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe

Der Unterschied im Abstand zwischen den täglichen Melkzeiten betrug mehrere

Stunden. Deshalb wurde geprüft, inwieweit sich das Morgen- und Abendgemelk der

Tiere in Menge und Zusammensetzung unterschieden. Dafür wurden für jedes Tier

die Differenzen der Milchmenge und des Milchfett- bzw. Milcheiweißgehalts zwischen

dem Morgen- und Abendgemelk jedes Tages, an dem Milchproben genommen

wurden, berechnet. Die ermittelte Differenz wurde sowohl absolut als auch als

prozentualer Anteil am Morgengemelk ausgedrückt. Die so berechneten Werte

wurden für jeden Laktationsmonat gemittelt.

Außerdem wurde für die einzelnen Laktationsmonate geprüft, ob die prozentuale

Differenz zwischen den Gemelken mit der Höhe der Tagesmilchleistung korrelierte,

um zu klären, ob die Milchleistung die Auswirkung der Melkzeit auf die Menge und

Zusammensetzung der einzelnen Gemelke beeinflusst.

3.4.5 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen

Für die Korrelationsberechnungen wurden jeweils der gleitende Mittelwert der

Bilanzen und der entsprechende Wert der Milchprobe benutzt. Die gleitenden

Mittelwerte der Bilanzen, die hier eingesetzt wurden, errechneten sich jeweils aus

dem Wert des Tages der Milchprobennahme und den Werten der beiden

vorhergehenden Tage. Die Werte eines Laktationsmonats wurden

zusammengefasst, so dass sich für jeden Monat ein Korrelationskoeffizient ergab.


3.4.6 Einflüsse der Energie-, Protein- bzw. Strukturbilanz auf die Milchzusammensetzung

Als weitere Möglichkeit für die Beurteilung des Einflusses der Energie-, Protein- und

Strukturbilanz auf die Milchleistung und die Milchzusammensetzung wurden für jeden

Laktationsmonat die Extremwerte der Bilanzen und die Milchparameter der

entsprechenden Tiere einander gegenübergestellt wurden.

Dazu wurden für jeden Laktationsmonat drei Tiergruppen gebildet. Die erste Gruppe

enthielt jeweils die 25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz im ent-

sprechenden Monat [+25 %-Gruppe], die zweite ergab sich aus den 25 % der Tiere

mit der negativsten Energiebilanz [-25 %-Gruppe] und in der dritten Gruppe wurden

die übrigen 50 % der Tiere zusammengefasst. Je nach der Entwicklung ihrer

Energiebilanz konnten die Kühe in den verschiedenen Monaten also

unterschiedlichen Gruppen zugeordnet werden.

Für jede Gruppe wurden für jeden Monat die Werte der Bilanzen und der Milch-

parameter der Tiere gemittelt und ihre Streuung (Standardabweichung) berechnet.

Außerdem wurden die Werte der beiden Extremgruppen in jedem Laktationsmonat

auf signifikante Unterschiede geprüft.

Ebenso wurde vorgegangen, um eventuelle Effekte der Protein- und Strukturbilanz

auf Milchleistung und Milchinhaltsstoffe zu prüfen.


3.4.7 9-Felder-Tafel

Die Aussagekraft der in der landwirtschaftlichen Praxis weit verbreiteten 9-Felder-

Tafel konnte überprüft werden, da für jede Milchprobe die entsprechende Energie-

und Proteinbilanz des betreffenden Tieres bekannt war. Als Grenzwerte für

ausgeglichene Bilanzen wurden + 15 MJ NEL für die Energiebilanz bzw. + 300 g nXP

für die Proteinbilanz festgelegt. Das entsprach jeweils in etwa der erforderlichen

Menge zur Produktion von + 5 Litern Milch.

Es wurden zunächst alle Milchproben jeweils eines Laktationsmonats zusammen-

gefasst. Die Auswertung erfolgte für die sechs Monate getrennt, um zu prüfen, ob ein

Effekt des Laktationsstadiums auf die Anwendbarkeit der 9-Felder-Tafel nachweisbar

war.

Um feststellen zu können, ob die Abschätzung der Energie- und Proteinversorgung

eines Tieres mit Hilfe der 9-Felder-Tafel korrekt war, wurde den Punkten, die durch

die Milchwerte gekennzeichnet wurden, verschiedene Farben zugeteilt. Eine

Milchprobe, deren Werte zu einer korrekten Einschätzung sowohl der Energie- als

auch der Proteinbilanz führten, wurde durch einen grünen Punkt dargestellt. Wenn

beide Bilanzen falsch eingeschätzt wurden, wurden die Werte der Milchprobe durch

einen roten Punkt markiert. Ein roter Punkt mit gelbem Rand bedeutete eine richtige

Einschätzung der Protein- und eine falsche Einschätzung der Energiebilanz, bei

einem roten Punkt mit blauem Rand war die Einschätzung der Proteinbilanz falsch

und die der Energiebilanz richtig ( Abb. 6).


Abb. 6: Legende für die Auswertung der im vorliegenden Versuch untersuchten

Milchproben mit Hilfe der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung der

tatsächlichen Energie- und Proteinbilanz der Tiere zum Zeitpunkt der

Probennahme

3.4.8 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern

Die Korrelationsberechnungen zwischen den Blut- und Milchparametern erfolgten

zusammengefasst für jeweils einen Laktationsmonat. Bei den dabei eingesetzten

Werten der Milchinhaltsstoffe handelte es sich um die Werte der morgendlichen

Milchprobe des Tages, an dem auch die Blutprobe genommen wurde. Bei der

Milchmenge handelte es sich jeweils um die entsprechende Tagesmilchleistung.

Definitionen:

Ausgeglichene Energiebilanz: -15 bis +15 MJ NEL / d

Ausgeglichene Proteinbilanz: -300 bis +300 g nXP / d

Energiebilanz und Proteinbilanz richtig zugeordnet

Energiebilanz und Proteinbilanz falsch zugeordnet

Energiebilanz richtig, Proteinbilanz falsch zugeordnet

Energiebilanz falsch, Proteinbilanz richtig zugeordnet

Protein – Energie + Energie + Protein +

Energie+

Protein - Optimal Protein +

Protein – Energie – Energie – Protein +

Energie –


3.4.9 Auswirkungen von Energierestriktionsperioden

Die Untersuchungen zum Einfluss eines Kraftfutterentzuges über 24 Stunden wurden

in der 3., 5., 7. und 12. Laktationswoche durchgeführt. Vor, während und nach der

Energierestriktion wurden Blut- und Milchproben genommen (vgl. 3.2, Abb. 10). Im

Folgenden werden die Restriktionsperioden als Periode 1 (3. Woche), Periode 2 (5.

Woche), Periode 3 (7. Woche) und Periode 4 (12. Woche) bezeichnet. Die einzelnen

Perioden bestanden jeweils aus einem Basaltag vor dem Kraftfutterentzug, der

24stündigen Phase des Kraftfutterentzuges [Restriktionstag] und einem Kompen-

sationstag nach dem Kraftfutterentzug. Die Bilanzen und die Milchmenge wurden

auch noch für den darauf folgenden Tag [2. Kompensationstag] angegeben.

3.4.9.1 Laktationsstadium

Um den Effekt des Laktationsstadiums auf die während der Energierestriktions-

perioden ermittelten Werte zu untersuchen, wurde für jeden Entnahmezeitpunkt ein

Mittelwert für jeden Parameter über alle 20 beprobten Tiere gebildet. Die Werte aller

Entnahmezeitpunkte jeder Periode wurden gemittelt. Die Mittelwerte der Perioden

wurden dann auf signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Perioden geprüft.

3.4.9.2 Energierestriktion

Zunächst wurden wieder für jeden Entnahmezeitpunkt Mittelwerte mit

Standardabweichungen für die 20 Tiere gebildet. Die Parameter wurden dann auf

signifikante Unterschiede zwischen Morgen- und Abendgemelk geprüft. Falls solche

existierten, wurden nur die morgendlichen Werte bzw. nur die abendlichen Werte

miteinander verglichen.


Um den Einfluss der Energierestriktion zu beurteilen, wurden die Werte jedes

Parameters innerhalb der einzelnen Perioden auf signifikante Unterschiede geprüft.

3.4.9.3 Kompensationsvermögen der Kühe während der Energie-restriktion

Während der Energierestriktion hatten die Kühe die Möglichkeit, den Kraftfutter-

entzug durch erhöhte Grundfutteraufnahme zu kompensieren. Die Beurteilung des

Kompensationsverhaltens der Tiere während der Energierestriktion erfolgte an Hand

der Differenz zwischen der Energiebilanz des Basaltages und der Energiebilanz am

Restriktionstag [∆ EB]. Es wurden jeweils die 10 Tiere mit dem besten

Kompensationsverhalten, also dem kleinsten ∆ EB, und dem schlechtesten

Kompensationsverhalten, also dem größten ∆ EB, in einer Gruppe zusammen-

gefasst.

Um die Auswirkungen des Kompensationsverhaltens auf die Bilanzen sowie die Blut-

und Milchparameter zu prüfen, wurden innerhalb der beiden Gruppen die Mittelwerte

und Standardabweichungen für die einzelnen Proben gebildet. Dann wurde für jeden

Entnahmezeitpunkt geprüft, ob sich die Werte der beiden Gruppen mit dem

unterschiedlichen Kompensationsverhalten signifikant voneinander unterschieden.

Dies erfolgte für alle vier Restriktionsperioden.

3.4.10 Statistik

Die statistischen Berechnungen erfolgten mit dem Statistikprogramm SAS (SAS

System for Windows V8 (2)).


Die Prüfung der Ergebnisse auf Normalverteilung erfolgte mit Hilfe des Kolmogorow-

Smirnoff-Tests. Die überwiegende Anzahl der Stichproben der interindividuellen

Untersuchungen der Futter- und Milchdaten erwiesen sich als nicht abweichend von

einer Normalverteilung; die Ergebnisse wurden einheitlich als arithmetischer

Mittelwert mit Standardabweichung angegeben. Die einzige Ausnahme stellten die

Zellgehalte der Milch dar (vgl. 3.4.1), hier erfolgte die Darstellung der Ergebnisse mit

Hilfe von Boxplots.

Die Signifikanz der Unterschiede zwischen den Mittelwerten wurde mit dem T-Test

nach Student für multiple Mittelwertsvergleiche bzw. Vergleiche von gepaarten

Mittelwerten geprüft. Bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von weniger als 5 % (p <

0,05) wurden die Ergebnisse als statistisch signifikant bezeichnet.

Korrelationen wurden bei normalverteilten Stichproben nach Pearson, bei nicht

normalverteilten Stichproben nach Spearman bestimmt.

4. Ergebnisse Seite 60

4 Ergebnisse

4.1 Mittelwerte und interindividuelle Streuung der Parameter über den Versuchszeitraum

4.1.1 Energiebilanz

Die Energiebilanz der 50 beprobten Kühe stieg von einem Mittelwert von -48 MJ

NEL/d in der ersten Laktationswoche bis zur siebten Woche signifikant an (p < 0,05)

und betrug im weiteren Verlauf des Versuchs zwischen 0 und +10 MJ NEL/d.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Ener

gieb

ilanz

[ M

J N

EL /

d ]

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

Abb. 7: Energiebilanz (Mittelwert + Standardabweichung) der multiparen Kühe

über den Versuchszeitraum von 24 Wochen; Anzahl der Probanden für die

Berechnung der einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12


Legende Abb. 7 – 22:

* Signifikanzen zwischen den Tiergruppen

Tab. 12: Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte

Laktationswoche n (Anzahl der Probanden) multipare Kühe Erstkalbinnen

1 7 - 2 13 - 3 18 - 4 23 - 5 33 - 6 44 3 7 48 6 8 49 7 9 50 9 10 50 9 11 50 9 12 50 9 13 50 9 14 50 9 15 50 9 16 49 9 17 46 9 18 44 9 19 39 9 20 33 9 21 30 9 22 24 8 23 14 8 24 4 5

Kühe

Erstkalbinnen


4.1.2 Proteinbilanz

Zu Beginn der Laktation wiesen die Kühe ein Defizit in der Proteinversorgung auf.

Bereits in der dritten Laktationswoche befanden sie sich in einer positiven Bilanz.

Diese verbesserte sich weiter bis zur achten Laktationswoche und blieb dann in

einem Bereich von +600 g nXP/d bis +800 g nXP/d.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Prot

einb

ilanz

[ g

nXP

/ Tag

]

-1500

-1000

-500

0

500

1000

1500

Abb. 8: Proteinbilanz (Mittelwert + Standardabweichung) der multiparen Kühe

über den Versuchszeitraum von 24 Wochen; Anzahl der Probanden für die

Berechnung der einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12


4.1.3 Strukturbilanz

Die Strukturbilanz unterlag einer großen interindividuellen Streuung, im Mittel war sie

leicht negativ (-200 g strukturwirksame XF/d) bis ausgeglichen.

Es waren keine signifikanten Unterschiede zwischen der Gruppe der 9 Erstkalbinnen

und der Gruppe der 50 Kühe nachweisbar (p > 0,2).

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Stru

ktur

bila

nz

[ g s

truk

turw

irks.

XF

/ Tag

]

-1500

-1000

-500

0

500

1000

1500

Abb. 9: Strukturbilanz (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-

zeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der Erstkalbinnen

(▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen Mittelwerte

gemäß Tab. 12


4.1.4 RNB / MJ ME

Die RNB befand sich durchgehend im Bereich von im Mittel 0,10 - 0,22 pro aufge-

nommenem MJ ME.

In der 7. und 8. Laktationswoche war sie bei den Erstkalbinnen signifikant niedriger

als bei den Kühen (p < 0,05).

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

RN

B /

MJ

ME

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

* *

Abb. 10: RNB pro aufgenommenem MJ ME (Mittelwert + Standardabweichung)

über den Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und

der Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der

einzelnen Mittelwerte gemäß Tab. 12


4.1.5 Milchmenge

Die während des Melkens erfasste Milchleistung der Kühe stieg in den ersten vier

Laktationswochen von im Mittel 28 kg/d auf durchschnittlich 37 kg/d. Ab der 11.

Woche fiel sie langsam wieder ab auf Werte von im Mittel 28 kg/d in der 20. bis 24.

Laktationswoche.

Berechnet man die Milchleistung auf der Basis von FCM, zeigte sich nach dem

Anstieg zwischen der 1. und 4. Laktationswoche von im Mittel 33 kg/d auf

durchschnittlich 37 kg/d ein Einbruch der Leistung in der 5. bis 10. Laktationswoche

mit einem Rückgang um ca. 3,5 kg/d. Der Abfall der FCM-Leistung im weiteren

Laktationsverlauf entsprach in etwa dem der Milchleistung. Da die Einstiegsleistung

auf der Basis von FCM höher war, wurde dieser Wert nun schon bereits ab der 14.

Woche unterschritten.

Die Milchleistung der Erstkalbinnen war durchgehend ausgeglichen auf einem

Niveau von im Mittel etwa 32 kg/d, abgesehen von einem Leistungseinbruch in der 8.

bis 10. Laktationswoche mit einem Abfall auf durchschnittlich etwa 29 kg/d. In dieser

Zeit war ein signifikanter Unterschied in der Leistung zwischen Erstkalbinnen und

Kühen nachweisbar (p < 0,05).

Dies zeigte sich parallel auch in der FCM-Leistung, die jedoch bei den Erstkalbinnen

insgesamt größeren Schwankungen unterlag und sich zwischen 28 und 32 kg FCM/d

bewegte.


W o c h e p o s t p a r tu m

0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4

Milc

hmen

ge [

kg

/ Tag

]

0

2 0

2 5

3 0

3 5

4 0

4 5

* * *

Abb. 11: Milchmenge [kg/d] (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-



gemäß Tab. 12

W o c h e p o s t p a r tu m

0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4

FCM

[ k

g / T

ag ]

0

2 5

3 0

3 5

4 0

4 5

* * * *

Abb. 12: Milchmenge [kg FCM/d] (Mittelwert + Standardabweichung) über den

Versuchszeitraum von 24 Wochen der multiparen Kühe (●) und der

Erstkalbinnen (▲); Anzahl der Probanden für die Berechnung der



4.1.6 Milchfett

Der prozentuale Milchfettgehalt fiel von 5,2 % in der 1. Laktationswoche auf 3,8 % in

der 7. Woche ab und stieg dann bis zur 10. Woche wieder leicht an. Dann blieb er

auf einem mittleren Wert von etwa 4 %.

Bei den Erstkalbinnen lag der prozentuale Milchfettgehalt durchweg bei 3,9 – 4,1 %,

abgesehen von einem Abfall auf etwa 3,6 % in der 14. bis 17. Woche.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Fett

[ %

]

0,0

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

*

Abb. 13: Milchfettgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-



gemäß Tab. 12


Die Kurve der Mittelwerte der absoluten Milchfettmenge zeigte einen ähnlichen

Verlauf wie die der FCM-Leistung mit Höchstleistungen von etwa 1500 g/d in der 3.

Woche und einem deutlichen Abfall im Laktationsverlauf auf 1100 g/d in der 24.

Woche. Auch der Leistungseinbruch in der 5. bis 10. Woche fand sich hier wieder mit

einem Rückgang in der Milchfettproduktion um etwa 200 g/d.

Dieselben Parallelen zwischen der FCM-Leistung und der täglichen Milchfettmenge

fanden sich auch bei den Erstkalbinnen, wo sich jedoch zusätzlich der

Leistungseinbruch in den Wochen 14 bis 17, der für den Fettgehalt beschrieben

wurde, in der Kurve der absoluten Fettmenge widerspiegelte.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Fett

[ g

/ d

]

0

1000

1200

1400

1600

1800

2000

*

Abb. 14: Tägliche Milchfettmenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.7 Milcheiweiß

Der mittlere prozentuale Milcheiweißgehalt fiel bis zur 5. Laktationswoche stark ab

von 3,7 % auf 3,1 %. Danach stieg er kontinuierlich wieder bis auf etwa 3,35 % in der

22. Laktationswoche.

Die Erstkalbinnen hatten durchgehend einen um 0,1 - 0,2 % niedrigeren Eiweiß-

gehalt, was in einigen Wochen auch statistisch abzusichern war (p < 0,05).

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Eiw

eiß

[ %

]

0,02,6

2,8

3,0

3,2

3,4

3,6

3,8

4,0

4,2

* * * * * * *

Abb. 15: Eiweißgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-



gemäß Tab. 12


Die Mittelwerte der absoluten Eiweißmenge pro Tag stiegen zu Beginn der Laktation

an und erreichten ihr Maximum von im Mittel 1170 g/d in der 4. Laktationswoche.

Danach fielen sie kontinuierlich wieder ab auf etwa 980 g/d ab der 21. Woche.

Die Erstkalbinnen zeigten zunächst eine signifikant (p < 0,05) niedrigere tägliche

Eiweißmenge mit einem Minimum von 870 g/d in der 8. Woche; ab der 10 Woche

wiesen sie ein konstantes Produktionsniveau von etwa 1000 g/d auf.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Eiw

eiß

[ g

/ Ta

g ]

0700

800

900

1000

1100

1200

1300

1400

* * * * * * *

Abb. 16: Tägliche Eiweißmenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.8 Lactose

Der Lactosegehalt der Milch stieg bei den Kühen bis zur 5. Laktationswoche von 4,63

% auf 4,80 % an und blieb dann konstant bei 4,75 - 4,80 %. In den Wochen 23 und

24 fiel er ab bis auf 4,53 %.

Der Milchlactosegehalt der Erstkalbinnen lag durchgehend höher bei 4,80 – 4,95 %.

Teilweise war ein Unterschied zu der Gruppe der Kühe statistisch nachweisbar

(p < 0,05).

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Lact

ose

[ %

]

0,0

4,2

4,4

4,6

4,8

5,0

5,2

* * * * * * *

Abb. 17: Lactosegehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den Versuchs-



gemäß Tab. 12


Die Kurven für die tägliche Lactosemenge entsprachen im Verlauf denen der

Milchmenge, ihr Maximum lag bei den Kühen bei 1750 g/d in Woche 4 und 5.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Lact

ose

[ g

/ d

]

0

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

* *

Abb. 18: Tägliche Lactosemenge (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.9 Milchharnstoff

Der Harnstoffgehalt der Milch fiel von der 1. zur 2. Woche von im Mittel 31 auf 25

mg/dl ab, um dann bis zur 9. Woche wieder anzusteigen und auf einem Wert von

etwa 32 mg/dl zu bleiben.

Dieser Anstieg fand sich auch bei den Erstkalbinnen.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

Har

nsto

ff [

mg

/ dl ]

0

20

25

30

35

40

45

*

Abb. 19: Milchharnstoffgehalt (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.10 Fett-Eiweiß-Quotient

In den Laktationswochen 2 bis 5 hatten die Kühe einen mittleren FEQ von 1,3,

danach lag er zwischen 1,20 und 1,25.

Die Erstkalbinnen hatten in der 6. bis 9. Woche einen höheren FEQ von etwa 1,4,

was aber statistisch nicht sicher nachweisbar war.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

FEQ

0,0

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

*

Abb. 20: Fett-Eiweiß-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.11 Fett-Lactose-Quotient

Der FLQ fiel bis zur 6. Laktationswoche von 1,15 auf 0,80 ab und stieg dann in den

folgenden Wochen wieder leicht auf 0,85.

Abgesehen von der 14. bis 17. Woche, wo er bei den Erstkalbinnen auf etwa 0,73

absank, bestanden keine Unterschiede zwischen den beiden Tiergruppen.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

FLQ

0,00,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

* *

Abb. 21: Fett-Lactose-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.12 Eiweiß-Energie-Quotient

Der EEQ lag bei den Kühen im Mittel zwischen 9,8 und 10,4.

Die Erstkalbinnen hatten zunächst einen niedrigeren EEQ mit einem Minimum von

durchschnittlich 9,2 in der 6. Woche, in der fortgeschrittenen Laktation glich er sich

dem Wert der Kühe an.

Woche post partum

0 4 8 12 16 20 24

EEQ

0

8

9

10

11

12

* * *

Abb. 22: Eiweiß-Energie-Quotient (Mittelwert + Standardabweichung) über den





4.1.13 Zellzahl

Die Zellzahl der Kühe – jeweils ausgedrückt als geometrischer Mittelwert der

Zellgehalte des Morgen- und Abendgemelks - unterlag starken interindividuellen

Schwankungen. Die Medianwerte betrugen in der Regel zwischen 100 – 300

Tausend Zellen / ml. In der 15., 23. und 24. Woche stieg der Zellgehalt bei der Hälfte

der Probanden auf über 350 – 400 Tsd. Zellen / ml an.

Die wöchentlichen Mittelwerte der logarithmierten Zellgehalte liegen zwischen 2,1

und 2,5 bei einer Streuung von + 0,4 bis 0,7.

W oche p . p .

0 4 8 12 16 20 24

Zellz

ahl

[ Ts

d. /

ml ]

0

500

1000

1500

Abb. 23: Zellgehalt der Milch der multiparen Kühe (Median mit 25. und 75. Perzentil;

Whiskers: 10. und 90. Perzentil) über den Versuchszeitraum von 24

Wochen; Anzahl der Probanden für die Berechnung der einzelnen

Mediane gemäß Tab. 12


W o c h e p . p .

0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4

Zellz

ahl

[ LO

G 10

Tsd

. / m

l ]

0 ,0

1 ,0

1 ,5

2 ,0

2 ,5

3 ,0

3 ,5

Abb. 23 a: Zellgehalt der Milch der multiparen Kühe über den Versuchszeitraum von

24 Wochen nach logarithmieren der Werte; Anzahl der Probanden

gemäß Tab. 12

21 bis 50 % der Kühe wiesen je nach Laktationswoche Zellzahlen auf, die als

physiologisch anzusehen waren (Tab. 13). Die übrigen Tieren befanden sich

bezüglich ihrer Zellzahl in einem Bereich, in dem man von Sekretionsstörungen

ausgehen musste. Da keine bakteriologischen Untersuchungen vorlagen, war hier

jedoch keine Abgrenzung zwischen unspezifischen Sekretionsstörungen und

Mastitiden möglich. Zwischen 22 und 44 % der Tiere lagen oberhalb des

Grenzwertes für den Zellgehalt, ab dem es nach der Milchgüteverordnung Abzüge

für die Anlieferungsmilch gäbe.

Zwischen dem Zellgehalt und der Milchmenge bestand eine schwache, aber hoch

signifikante negative Korrelation (Tab 14). Auch der Fettgehalt korrelierte negativ mit

der Zellzahl, diese Beziehung war jedoch sehr schwach und weniger signifikant. Die

negative Beziehung zwischen der Zellzahl und dem Lactosegehalt war dagegen sehr

deutlich.


Tab.13: Häufigkeitsverteilung der Zellzahlklassen in den einzelnen Laktations-

wochen: Angabe des prozentualen Anteils an der Herde und in Klammern

der absoluten Anzahl der Tiere n

Zellzahlklassen in Tsd. / ml gesamt Wo

p.p. < 50 50 < 100

100 < 200

200 < 300

300 < 400

400 < 500

500 < 1000 > 1000

23 8 23 15 8 8 15 100 2 (3) (1) (3) (2) (1) (1) (2) (13)

17 6 33 11 11 11 11 100 3 (3) (1) (6) (2) (2) (2) (2) (18)

26 13 17 13 17 13 100 4 (6) (3) (4) (3) (4) (3) (23)

33 12 9 9 12 3 18 3 100 5 (11) (4) (3) (3) (4) (1) (6) (1) (33)

25 25 9 9 2 5 20 5 100 6 (11) (11) (4) (4) (1) (2) (9) (2) (44)

25 13 19 13 6 4 15 6 100 7 (12) (6) (9) (6) (3) (2) (7) (3) (48)

16 18 16 12 4 8 12 12 100 8 (8) (9) (8) (6) (2) (4) (6) (6) (49)

24 8 16 14 8 4 12 14 100 9 (12) (4) (8) (7) (4) (2) (6) (7) (50)

18 14 14 22 10 2 6 14 100 10 (9) (7) (7) (11) (5) (1) (3) (7) (50)

16 14 12 12 8 6 24 8 100 11 (8) (7) (6) (6) (4) (3) (12) (4) (50)

18 16 10 12 6 6 24 8 100 12 (9) (8) (5) (6) (3) (3) (12) (4) (50)

18 10 12 12 16 2 18 12 100 13 (9) (5) (6) (6) (8) (1) (9) (6) (50)

16 12 14 12 8 2 22 14 100 14 (8) (6) (7) (6) (4) (1) (11) (7) (50)

14 12 14 10 6 12 22 10 100 15 (7) (6) (7) (5) (3) (6) (11) (5) (50)

8 22 10 6 14 6 18 14 100 16 (4) (11) (5) (3) (7) (3) (9) (7) (49)

13 20 15 9 9 11 15 9 100 17 (6) (9) 7) (4) (4) (5) (7) (4) (46)

25 9 18 5 7 14 16 7 100 18 (11) (4) (8) (2) (3) (6) (7) (3) (44)

15 8 23 21 8 3 13 10 100 19 (6) (3) (9) (8) (3) (1) (5) (4) (39)

9 12 27 15 3 6 12 15 100 20 (3) (4) (9) (5) (1) (2) (4) (5) (33)

13 17 20 17 7 3 13 10 100 21 (4) (5) (6) (5) (2) (1) (4) (3) (30)

8 21 25 8 8 13 17 100 22 (2) (5) (6) (2) (2) ( ) (3) (4) (24)

14 14 14 7 7 7 14 21 100 23 (2) (2) (2) (1) (1) (1) (2) (3) (14)

25 50 25 100 24 (1) (2) (1) (4)


Tab. 14: Korrelationskoeffizienten r, p-Werte und Regressionsgleichungen für die

Beziehungen zwischen dem Zellgehalt der Milch [Tsd./ml] und der

Milchmenge bzw. den Milchinhaltsstoffen, n – Anzahl der Milchproben

Woche 3 – 24 (n = 848)A

Milchmenge [kg/d] r = -0,195 p < 0,001

y = 34,7 - 0,0028x

Fett [%] r = -0,072 p = 0,036

y = 4,01 - 0,00013x

Eiweiß [%] r = -0,062 p = 0,072

Lactose [%] r = -0,529 p < 0,001

y = 4,83 - 0,00018x

Milchharnstoff [mg/dl] r = -0,008 p =0,808

A n = 836 für Milchharnstoff

4.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchleistung und –inhaltsstoffe

Die Milchmenge und der Fettgehalt unterschieden sich signifikant zwischen Morgen-

und Abendgemelk. Der Eiweißgehalt war im Morgen- und Abendgemelk nicht

signifikant unterschiedlich.

Ein Einfluss der Milchmenge auf die Differenzen zwischen Morgen- und

Abendgemelke war lediglich im 2. und 3. Laktationsmonat nachweisbar, erwies sich

aber als sehr gering (Tab. 15).


Tab. 15: Berechnung der Differenz zwischen Morgen- und Abendgemelk für

( A ) Milchmenge [kg]

( B ) Milchfett [%]

( C ) Milcheiweiß [%]

und Überprüfung auf Korrelationen dieser Parameter mit der

Tagesmilchleistung (n = Anzahl der Milchproben; r =

Korrelationskoeffizient)

( A )

Milchleistung [kg]

Morgengemelk 6:30 h

Milchleistung [kg]

Abendgemelk16:00 h

Korrelation Differenz [%] -

Tagesmilchmenge

n (14h30min) (9h30min) Differenz

Differenz in % des

Morgen- gemelks

r p 1. Monat 82 21,0 14,4 6,6 -31,4 -0,02 0,892 2. Monat 292 21,2 14,6 6,6 -31,4 -0,13 0,029 3. Monat 368 20,9 14,4 6,5 -31,1 -0,11 0,044 4. Monat 374 19,5 13,7 5,8 -29,7 0,02 0,660 5. Monat 289 18,1 12,5 5,6 -30,9 -0,07 0,254 6. Monat 126 17,2 11,6 5,6 -32,6 -0,15 0,106

( B )

Fettgehalt [%] Morgengemelk

6:30 h

Fettgehalt [%] Abendgemelk

16:00 h

Korrelation Differenz [%] -

Tagesmilchmenge n (14h30min) (9h30min) Differenz

Differenz in % des

Morgen- gemelks r p

1. Monat 78 3,91 5,05 1,14 29,2 0,02 0,837 2. Monat 121 3,62 4,39 0,77 21,3 -0,10 0,275 3. Monat 123 3,47 4,27 0,80 23,1 -0,07 0,472 4. Monat 70 3,81 4,34 0,53 13,9 0,10 0,401

( C )

Eiweißgehalt [%]

Morgengemelk 6:30 h

Eiweißgehalt [%]

Abendgemelk16:00 h

Korrelation

Differenz [%] - Tagesmilchmenge

n (14h30min) (9h30min) Differenz

Differenz in % des

Morgen- gemelks

r p 1. Monat 78 3,33 3,31 -0,02 -0,6 0,06 0,588 2. Monat 121 3,09 3,12 0,03 1,0 0,02 0,865 3. Monat 123 3,14 3,16 0,02 0,6 -0,12 0,179 4. Monat 70 3,23 3,22 -0,01 -0,3 -0,10 0,404


4.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und ihren Milchparametern

4.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen

4.3.1.1 Energiebilanz und Milchinhaltsstoffe

In den ersten vier Monaten der Laktation bestand eine schwache, aber hoch

signifikante negative Korrelation zwischen dem jeweils über drei Tage gebildeten

gleitenden Mittelwert der Energiebilanz und der Milchleistung in kg FCM / d. Dieses

Verhältnis kehrte sich im 5. und 6. Monat p. p. um (Tab. 16, Abb. 24).

Eine negative Beziehung des Milchfettgehalts zur Energiebilanz wurde

nachgewiesen (Tab. 16). Am deutlichsten war sie im ersten Monat der Laktation,

danach wurde sie schwächer. Im 6. Monat konnte keine statistisch signifikante

Korrelation zwischen den beiden Parametern gefunden werden.

Zwischen dem Milcheiweißgehalt und der Energiebilanz war eine schwache negative

Korrelation im 1. Monat der Laktation und eine schwache positive Korrelation im 3.

Monat nachweisbar (Tab. 16); weitere signifikante Beziehungen fehlten.

Deutlich und hoch signifikant korrelierte die Energiebilanz in den ersten fünf Monaten

der Laktation negativ mit dem Fett-Eiweiß-Quotienten bzw. dem Fett-Lactose-

Quotienten (Tab. 16). Im 6. Monat zeigte sich dieselbe Tendenz, eine statistische

Signifikanz konnte jedoch nicht deutlich genug nachgewiesen werden. Die beiden

Parameter FEQ und FLQ korrelierten auch untereinander sehr stark.


4.3.1.2 Proteinbilanz bzw. ruminale N-Bilanz und Milchinhaltsstoffe

Für die Proteinbilanz konnten mit Ausnahme des 2. Laktationsmonats weder mit dem

Milchharnstoffgehalt noch mit dem Eiweiß-Energie-Quotienten Korrelationen nachge-

wiesen werden (Tab. 16). Im 2. Monat korrelierte die Proteinbilanz mit dem

Milchharnstoffgehalt positiv (r = 0,13) und mit dem EEQ negativ (r = -0,18).

Für den Milchharnstoffgehalt und die ruminale N-Bilanz wurden positive

Korrelationen im 2., 3. und 5. Monat gefunden mit Korrelationskoeffizienten zwischen

0,11 und 0,16 (Tab. 16). Bezog man die RNB auf die aufgenommenen MJ ME / d,

fand sich keine Korrelation mit dem Milchharnstoffgehalt.

4.3.1.3 Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffe

Zwischen der Strukturbilanz und der Milchmenge fand sich in den ersten fünf

Monaten der Laktation eine negative Beziehung, die jedoch nur im 2., 3. und 4.

Monat signifikant war und dabei Korrelationskoeffizienten zwischen -0,20 und -0,25

aufwies (Tab. 16).

Die positive Beziehung zum Milchfettgehalt war mit Ausnahme des 1. Monats

signifikant (r = 0,24 – 0,28), die zur absoluten Milchfettmenge nur im 5. und 6. Monat

p. p. (r = 0,15 – 0,27) (Tab. 16).

Auch zum FEQ bestand eine leichte positive Beziehung, die im 2., 3. und 4.

Laktationsmonat statistisch signifikant war (r = 0,17 – 0,20); ein ebenfalls positiver

Zusammenhang bestand zwischen dem Grundfutter-Kraftfutter-Quotienten und dem

FEQ (r = 0,12 – 0,23) (Tab. 16).


Tab. 16: (S.85)

Korrelationen zwischen den verschiedenen Bilanzen und

Milchparametern für den 1. bis 6. Laktationsmonat der multiparen Kühe

mit Angabe des Korrelationskoeffizienten r, des p-Wertes und der

Anzahl der Milchproben N. EB – Energiebilanz; EEQ – Eiweiß-Energie-

Quotient; FCM – fat corrected milk; FEQ – Fett-Eiweiß-Quotient; FLQ –

Fett-Lactose-Quotient; GF/KF – Grundfutter-Kraftfutter-Quotient; PB –

Proteinbilanz; RNB – ruminale Stickstoffbilanz; SB – Strukturbilanz


Laktationsmonat 1 2 3 4 5 6 r -0,25 -0,24 -0,30 -0,15 0,10 0,19 p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,002 <0,001

Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FCM [kg/d] N 250 912 1317 1361 1083 410

r p

-0,54 <0,001

-0,28 <0,001

-0,31 <0,001

-0,32 <0,001

-0,33 <0,001

-0,16 0,066

Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – Fett [%] N 72 267 363 371 289 126

r p

-0,34 0,003

0,11 0,076

0,11 0,036

0,02 0,754

-0,04 0,497

-0,08 0,349

Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – Eiweiß [%] N 72 267 371 371 289 126

r -0,44 -0,33 -0,39 -0,37 -0,36 -0,15 p <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,098

Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FEQ N 72 267 371 371 289 126

r -0,59 -0,33 -0,32 -0,28 -0,29 -0,17 p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0,061

Gleitendes Mittel EB [MJ NEL/d] – FLQ N 72 267 363 371 289 126

r 0,90 0,93 0,91 0,92 0,90 0,88 p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001

FLQ-FEQ N 82 292 368 374 289 126

r -0,08 0,23 0,08 0,04 0,04 -0,01 p 0,516 <0,001 0,132 0,440 0,511 0,879

Gleitendes Mittel PB [g nXP/d] – Milchharnstoff [mg/dl] N 68 251 332 364 271 118

r 0,05 0,13 0,10 0,07 0,04 -0,01 p 0,673 0,029 0,059 0,186 0,552 0,939 PB [g nXP/d] –

Milchharnstoff [mg/dl] N 74 272 336 368 272 118 r 0,04 -0,18 -0,07 -0,07 0,04 -0,05 p 0,729 0,016 0,158 0,156 0,516 0,608

Gleitendes Mittel PB [g nXP/d] – EEQ

N 71 267 363 370 288 125 r 0,09 0,16 0,11 -0,03 0,12 0,02 p 0,436 0,008 0,049 0,523 0,042 0,868

Milchharnstoff - RNB N 74 272 328 368 272 119

r 0,02 0,12 0,09 -0,06 0,06 -0,03 p 0,88 0,052 0,111 0,292 0,360 0,791

Milchharnstoff - RNB/MJ ME

N 74 272 328 368 272 119 r -0,07 -0,25 -0,24 -0,20 -0,09 0,002 p 0,544 <0,001 <0,001 <0,001 0,132 0,980

Gleitendes Mittel SB [g strukt. XF/d] –Milchmenge [kg/d] N 70 267 364 371 289 126

r 0,08 0,26 0,28 0,27 0,24 0,28 p 0,508 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,002

Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – Fett [%] N 70 267 364 371 289 126

r 0,07 0,08 0,08 0,10 0,15 0,27 p 0,592 0,206 0,120 0,062 0,009 0,002

Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – Fett [g/d] N 70 267 364 371 289 126

r 0,15 0,20 0,17 0,17 0,09 0,16 p 0,229 <0,001 0,002 0,002 0,127 0,068

Gleitendes Mittel SB [g strukturwirksame XF/d] – FEQ N 70 267 364 371 289 126

r 0,23 0,13 0,20 0,24 0,25 0,17 p 0,036 0,026 <0,001 <0,001 <0,001 0,052

GF/KF-Quotient – FEQ N 82 292 375 374 289 126

r 0,21 0,12 0,20 0,23 0,23 0,23 p 0,082 0,044 <0,001 <0,001 <0,001 0,009

Gleitendes Mittel GF/KF-Quotient – FEQ N 70 267 363 371 289 126


-100 -50 0 50 100

FCM

[ k

g ]

15

20

25

30

35

40

45

50

55

-100 -50 0 50 10015

20

25

30

35

40

45

50

55

-100 -50 0 50 100

FCM

[ k

g ]

15

20

25

30

35

40

45

50

55

-100 -50 0 50 10015

20

25

30

35

40

45

50

55

Energiebilanz [ MJ NEL / d ]

-100 -50 0 50 100

FCM

[ k

g ]

15

20

25

30

35

40

45

50

55

Energiebilanz [ MJ NEL / d ]

-100 -50 0 50 10015

20

25

30

35

40

45

50

55

Monat 1 y = 12,1 - 0,94x r = -0,25(N = 250)

Monat 2 y = 24,6 - 0,72x r = -0,24(N = 912)

Monat 3 y = 35,2 - 0,88x r = -0,30(N = 1317)

Monat 4 y = 23,4 - 0,52x r = -0,15(N = 1361)

Monat 5 y = -7,5 + 0,40x r = 0,10(N = 1083)

Monat 6 y = -16,5 + 0,79 r = 0,19(N = 410)

Abb. 24: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen den gleitenden

Mitteln der Energiebilanz [MJ NEL/d] und der Milchleistung [kg FCM/d]

in den einzelnen Laktationsmonaten


4.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanzen auf die Milchzusammensetzung

4.3.2.1 Energiebilanz

Bei der Gegenüberstellung der 25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz

[+25 %-Gruppe] und der 25 % der Tiere mit der am ausgeprägtesten negativen

Energiebilanz [-25 %-Gruppe] unterschieden sich diese beiden Gruppen während der

ersten sechs Laktationsmonate durchgehend signifikant (Abb. 25 A). Hinsichtlich

ihrer Strukturbilanz zeigten sich nur im 4., 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede

zwischen den Gruppen, wobei die Tiere der -25 %-Gruppe auch eine negativere

Strukturbilanz aufwiesen (Abb. 25 C). Dies war auch bezüglich der Proteinbilanz der

Fall, jedoch wurden hier wiederum durchgehend statistisch signifikante Unterschiede

zwischen den Gruppen nachgewiesen (Abb. 25 D).

Im Hinblick auf Milchleistung und Milchzusammensetzung waren keine statistisch

belegbaren Unterschiede zwischen den Gruppen nachweisbar (Abb. 25 B, E, F, G).

Bei den Tieren der -25 %-Gruppe nahm die Milchleistung ab dem 4. Laktationsmonat

deutlich ab, während die Tiere der +25 %-Gruppe eine nahezu konstante

Milchleistung zeigten (Abb. 25 B). Der Fettgehalt der Milch sowie der FEQ waren bei

den Tieren der -25 %-Gruppe tendenziell höher als bei der +25 %-Gruppe (Abb. 25

E, H).

Legende Abb. 25

25 % der Tiere mit der positivsten Energiebilanz (+25 %-Gruppe)

25 % der Tiere mit der negativsten Energiebilanz (-25 %-Gruppe)

50 % der Tiere mit mittlerer Energiebilanz

signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppen und der

-25 %-Gruppe *




4.3.3.2 Proteinbilanz

Bei der Gegenüberstellung der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe unterschieden

sich diese beiden Gruppen durchgehend signifikant (Abb. 26 A). Hinsichtlich ihrer

Strukturbilanz zeigten sich im 3., 4., 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede

zwischen den Gruppen, wobei die Tiere der -25 %-Gruppe einen ausgeprägteren

Mangel an Struktur aufwiesen (Abb. 26 C). Dies war auch hinsichtlich ihrer

Energieversorgung der Fall; es fanden sich hier durchgehend statistisch signifikante

Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb. 26 D).

Die Milchleistung und die Milchzusammensetzung unterschieden sich nicht

signifikant zwischen der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe (Abb. 26 B, E, F, G).

Die Tiere der -25 %-Gruppe zeigten eine tendenziell höhere Milchleistung als die

jeweilige Gruppe der Tiere mit einer positiveren Proteinbilanz (Abb. 26 B). Der

prozentuale Fettgehalt der Milch sowie der FEQ waren bei den Tieren mit der

positiveren Proteinbilanz tendenziell niedriger als bei der anderen Gruppe; die

höchsten Werte zeigte hier jeweils die Gruppe der 50 % der Tiere mit der mittleren

Proteinbilanz (Abb. 26 E, H). Die Milchharnstoffwerte aller drei Tiergruppen

unterschieden sich nicht signifikant. Ab dem 2. Monat p. p. war ein tendenzieller

Anstieg des Harnstoffgehalts bei den Tieren mit der besseren Proteinversorgung

erkennbar. Im 1. Monat zeigten die Tiere der -25 %-Gruppe den höheren

Milchharnstoffgehalt (Abb. 26 G).

Legende Abb. 26:

25 % der Tiere mit der positiveren Proteinbilanz (+25 %-Gruppe)

25 % der Tiere mit der negativeren Proteinbilanz (-25 %-Gruppe)

50 % der Tiere mit mittlerer Proteinbilanz

signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppe und der -25

%-Gruppe *




4.3.3.3 Strukturbilanz

Bei der monatlichen Gegenüberstellung der +25 %-Gruppe und der -25 %-Gruppe

unterschieden sich diese beiden Gruppen abgesehen vom 4. Laktationsmonat

durchgehend signifikant; im 4. Monat p. p. konnte keine Signifikanz nachgewiesen

werden, da die interindividuelle Streuung in der strukturell schlechter versorgten

Gruppe extrem groß war (Abb. 27 A). Hinsichtlich ihrer Energiebilanz zeigten sich nur

im 5. und 6. Monat signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen, wobei die Tiere

mit der negativeren Strukturbilanz auch eine negativere Energiebilanz aufwiesen

(Abb. 27 C). Dies war auch hinsichtlich ihrer Proteinversorgung der Fall, jedoch

fanden sich hier wiederum abgesehen vom 4. Laktationsmonat durchgehend

statistisch signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb. 27 D).

Die Milchleistung und die Milchzusammensetzung unterschieden sich nicht

signifikant zwischen den Gruppen (Abb. 27 B, E, F, G). Die Tiere mit der negativeren

Strukturbilanz wiesen jedoch einen deutlicheren Abfall der Laktationskurve auf als

die +25 %-Gruppe (Abb. 27 B). Der prozentuale Fettgehalt der Milch sowie ab dem 2.

Monat p. p. der Milcheiweißgehalt waren bei den Tieren mit der positiveren

Strukturbilanz tendenziell höher als bei der anderen Gruppe (Abb. 27 E, F). Auch für

den FEQ war eine solche Tendenz ansatzweise erkennbar (Abb. 27 H).

Legende Abb. 27:

25 % der Tiere mit der positivsten Strukturbilanz (+25 %-Gruppe)

25 % der Tiere mit der negativsten Strukturbilanz (-25 %-Gruppe)

50 % der Tiere mit mittlerer Strukturbilanz

signifikanter Unterschied zwischen der +25 %-Gruppe und der

-25 %-Gruppe *




4.3.4 9-Felder-Tafel

Die Darstellung der Milcheiweiß- und Milchharnstoffgehalte der Kühe in der 9-Felder-

Tafel erfolgte jeweils zusammengefasst für einen Laktationsmonat (Abb. 28-33).

Durch die unterschiedliche Farbgebung für die Punkte wurde deutlich gemacht, ob

die Energie- und Proteinbilanz des betreffenden Tieres durch die Werte der

Milchprobe korrekt eingeschätzt wurde (Legende Abb. 28-33).

4.3.4.1 Beurteilung der Energieversorgung mit Hilfe des Eiweißgehalts der Milch

Die Einschätzung der Energiebilanz über den Eiweißgehalt der Milch erfolgte in etwa

40 % der Fälle korrekt (Abb. 30-33), im 1. Laktationsmonat nur in 30,8 % (Abb. 28).

Nur im 2. Laktationsmonat wurde mit 55 % ein besseres Ergebnis erzielt (Abb. 29).

Zu Beginn der Laktation wurden sowohl Werte aus dem Bereich der energetischen

Unterversorgung als auch der ausgeglichenen Energieversorgung richtig zugeordnet.

In der fortgeschrittenen Laktation ab dem 3. Monat p. p. erfolgte eine korrekte

Zuordnung fast ausschließlich im Bereich der ausgeglichenen Energiebilanz.

4.3.4.2 Beurteilung der Proteinversorgung mit Hilfe des Harnstoffgehalts der Milch

Betrachtete man nur den Harnstoffgehalt und die Proteinbilanz, wurden – abgesehen

vom 1. Laktationsmonat (38,5 %) – etwa zwei Drittel der Werte korrekt zugeordnet

(Abb. 28-33). Die richtige Zuordnung der Proteinbilanz erfolgte im 1. Laktations-

monat zum Großteil im Bereich einer ausgeglichenen Bilanz, im weiteren

Laktationsverlauf hauptsächlich im Bereich einer Proteinüberversorgung.


4.3.4.3 Anteil insgesamt richtiger Zuordnungen

Der Anteil der korrekt zugeordneten Energie- und Proteinbilanzen war sehr gering,

stieg aber mit dem Fortschreiten der Laktation von 13,8 % auf 32,2 % an (Abb. 28-

33).

Legende Abb. 28 – 33:

Definitionen:

Ausgeglichene Energiebilanz: -15 bis +15 MJ NEL / d

Ausgeglichene Proteinbilanz: -300 bis +300 g nXP / d

Energiebilanz und Proteinbilanz richtig zugeordnet

Energiebilanz und Proteinbilanz falsch zugeordnet

Energiebilanz richtig, Proteinbilanz falsch zugeordnet

Energiebilanz falsch, Proteinbilanz richtig zugeordnet

Protein – Energie + Energie + Protein +

Energie+

Protein - Optimal Protein +

Protein – Energie – Energie – Protein +

Energie –


Harnstoff [ mg / dl ]

0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4

1. Monat (N = 65) Richtig Falsch

Energiebilanz 30,8 % 69,2 %

Proteinbilanz 38,5 % 61,5 %

Energie- und Proteinbilanz 13,8 % 86,2 %

Abb. 28: Darstellung der im 1. Laktationsmonat in der Milch gemessenen Eiweiß-

und Harnstoffkonzentrationen in der 9-Felder-Tafel unter Berücksichtigung

der tatsächlich ermittelten Energie- und Proteinbilanz des betreffenden

Tieres



0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4




Tieres







0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4




Tieres

3. Monat (N = 331) richtig Falsch






0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4




Tieres







0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4




Tieres







0 15 30 45

Eiw

eiß

[ %

]

2,6

3,2

3,8

4,4




Tieres






4.3.5 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern

Für den Zusammenhang zwischen den Blutharnstoffwerten und dem

Milchharnstoffgehalt wurde im 1., 2. und 3. Laktationsmonat eine hoch signifikante

Korrelation nachgewiesen (Tab. 17, Abb. 34).

Zwischen der Blutkonzentration der nicht veresterten Fettsäuren (NEFA) und dem

Milchfettgehalt konnte kein statistisch signifikanter Zusammenhang nachgewiesen

werden. Ein solcher bestand jedoch durchgehend zwischen der Blutkonzentration an

ß-Hydroxybutyrat (ß-HB) und dem Fettgehalt der Milch (Tab. 17, Abb. 35).

Es bestand kein Zusammenhang zwischen der Blutglucosekonzentration und der

Milchmenge. Dies schien auch für die Insulinkonzentration und die Milchmenge der

Fall zu sein, hier zeigte sich jedoch im 2. Laktationsmonat ein negativer, aber hoch

signifikanter Zusammenhang (Abb. 36). Fasste man alle 3 Monate zusammen,

fehlten signifikante Beziehungen zwischen den beiden Parametern (Tab. 17).


Tab. 17: Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern im 1., 2. und 3.

Laktationsmonat; r – Korrelationskoeffizient , des p – Irrtumswahrschein-

lichkeit, n – Anzahl der ausgewerteten Proben

Parameter Laktationsmonat r p n

1 0,84 <0,001 29 2 0,52 <0,001 50

Blutharnstoff [mmol/l] – Milchharnstoff [mg/dl]

3 0,71 <0,001 23 1 0,26 0,059 53 2 0,05 0,634 81 NEFA [µmol/l] –

Milchfett [%] 3 -0,05 0,774 39 1 0,47 <0,001 53 2 0,33 0,003 76 ßHB [mmol/l] –

Milchfett [%] 3 0,46 0,003 39 1 0,23 0,590 51 2 -0,13 0,237 84 Glucose [mmol/l] -

Milchmenge [kg/d] 3 0,01 0,940 40 1 0,10 0,485 47 2 -0,37 <0,001 84 3 -0,13 0,448 39

Insulin [mU/l] - Milchmenge [kg/d]

1-3 -0,06 0,468 170

Blutharnstoff [ m m ol / l ]

0 2 4 6 8 10

Milc

hhar

nsto

ff [

ppm

]

0

100

200

300

400

500

600

700

M onat 1 (N = 29)M onat 2 (N = 50)M onat 3 (N = 23)

[ y = 61,8 + 45,2 x p < 0,001 r = 0,84 ][ y = 160,1 + 24,9 x p < 0,001 r = 0,52 ][ y = -66,0 + 61,1 x p < 0,001 r = 0,71 ]

Abb. 34: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen Blutharnstoff und

Milchharnstoff


ß H B [ m m o l / l ]

0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2 1 ,4 1 ,6

Milc

hfet

t [

% ]

0

1

2

3

4

5

6

7

M o n a t 1 (N = 5 3 )M o n a t 2 (N = 7 6 )M o n a t 3 (N = 3 9 )

[ y = 2 ,8 + 1 ,5 x p < 0 ,0 0 1 r = 0 ,4 7 ]

[ y = 2 ,0 + 2 ,7 x p = 0 ,0 0 3 r = 0 ,4 6 ] [ y = 2 ,6 + 1 ,4 x p = 0 ,0 0 3 r = 0 ,3 3 ]

Abb. 35: Regressionsgeraden für die Beziehungen zwischen ßHB-Konzentrationen

und Milchfettgehalt

Insulin [ mU / l ]

0 5 10 15 20 25

Milc

hmen

ge

[ kg

/ d ]

0

10

20

30

40

50

60

Monat 1 (N = 47)Monat 2 (N = 84)Monat 3 (N = 39)

[ y = 41,6 - 0,38 x p < 0,001 r = -0,36 ]

Abb. 36: Regressionsgerade für die Beziehung zwischen Insulin-Konzentrationen

und Milchleistung


4.3.6 Auswirkungen der Energierestriktion

4.3.6.1 Effekte des Laktationsstadiums (Periode)

Die Milchleistung war während der 2. und 3. Restriktionsperiode signifikant höher als

die Leistung während der übrigen Restriktionsperioden (Tab. 18).

Die Energiebilanz war in Periode 2 signifikant niedriger als in Periode 3 und 4. Die

Proteinbilanz stieg von der 1. bis zur 3. Restriktionsperiode signifikant an, in der 4.

fiel sie wieder leicht ab, war aber noch deutlich höher als während der 1. Periode.

Die Strukturbilanz der Tiere war in der 3. Periode signifikant erhöht gegenüber den

Perioden 2 und 4. Die ruminale N-Bilanz war in der 1. und der 4. Periode jeweils

signifikant niedriger als in der 2. und 3. Periode, bezog man die RNB auf die

aufgenommenen MJ ME zeigte sich ein ähnlicher Effekt, nur der Unterschied

zwischen der 1. und 3. Periode konnte nicht mehr nachgewiesen werden (Tab. 18).

Der Fettgehalt der Milch war in der 1. Periode signifikant höher als in der 3. und 4.

Periode, die absolute Fettmenge war in der 1. und 2. Periode gegenüber der 4.

signifikant erhöht (Tab. 18).

Der Milcheiweißgehalt war in der 1. und der 4. Periode jeweils signifikant höher als

in der 2. und 3. Periode, bezüglich der absoluten Eiweißmenge war nur der Wert der

1. Periode signifikant höher als der der 2. und 3. Restriktionsphase (Tab. 18).

Der Lactosegehalt der Milch war während der 1. Periode signifikant niedriger als

während der 2., die absolute Lactosemenge war in der 1. und 4. Periode jeweils

signifikant niedriger als die Lactosemenge in der 2. und 3. Periode (Tab. 18).

Bezüglich des Harnstoffgehalts der Milch war die 1. Restriktionsperiode signifikant

niedriger als alle übrigen (Tab. 18).


Der FEQ nahm von der 1. bis zur 4. Restriktionsperiode ab. Signifikant unterschied

sich dabei die 1. Periode von der 3. und 4. und die 2. Periode von der 4.; der FLQ

dagegen war in der 1. Periode gegenüber allen übrigen Perioden erhöht. Der EEQ

war nur in der 1. Periode signifikant niedriger als in der 4. Periode (Tab. 18).

Der Glucosewert im Blut war in der 3. Restriktionsperiode signifikant höher als in der

1. und in der 4. Periode. Die Konzentration an NEFA im Blut fiel von der 1. bis zur 4.

Periode ab, nur die Abnahme von der 2. zur 3. Periode war nicht statistisch

signifikant. Für die Blutkonzentration an ß-HB waren keinerlei Signifikanzen zwischen

den einzelnen Restriktionsphasen nachweisbar. Der Harnstoffwert im Blut stieg

dagegen über alle vier Perioden statistisch signifikant an. Die Insulinkonzentration

war während der 4. Periode signifikant erhöht gegenüber der Konzentration während

der übrigen Restriktionsphasen (Tab. 18).

Tab.18: (S. 109) Signifikanzen für die Effekte im Zusammenhang mit den

Energierestriktionsperioden auf verschiedene Parameter (Erläuterungen

S. 110)


Effekt Energierestriktion

Effekt Periode

P 1 P 2 P 3 P 4

Effekt Kompen-

sation Milchmenge [kg/d] <0,001a <0,050EH

<0,001A <0,002C

<0,001A <0,005C

<0,050A <0,030HI

<0,001A n.s.

Energiebilanz [MJ NEL] <0,050b <0,001B

<0,050F <0,001B <0,001BF <0,001B 0,0145

Proteinbilanz [g nXP/d] <0,010cd <0,001B <0,001B

<0,050C <0,001B

<0,050C <0,001B

0,014H 0,0244

Strukturbilanz [g strukt.-wirks. XF]

<0,050e n.s. <0,050E <0,001D

<0,050G <0,001B n.s.

RNB <0,050fg <0,001B <0,001B <0,001B <0,001B n.s.

RNB / MJ ME <0,050gh <0,001B <0,001B <0,001B <0,001B n.s.

Fett [%] <0,005i 0,007D <0,020I

<0,050A <0,050C <0,050A

0,022H

<0,050A 0,0281

0,0372

Fett [g/d] <0,005j 0,020D n.s. n.s. n.s. 0,0453

Eiweiß [%] <0,005fg <0,005DI <0,010FI <0,001I <0,050EH n.s.

Eiweiß [g/d] <0,050f <0,020DI

<0,050A <0,050A

C <0,005DFI

<0,050A <0,050AC n.s.

Lactose [%] <0,050h n.s. n.s. <0,001I n.s. n.s.

Lactose [g/d] <0,005fg 0,012I

<0,050A <0,010C

<0,050A 0,012F

<0,050A <0,050C <0,050A n.s.

Milchharnstoff [mg/dl] <0,050c <0,050DI <0,050J <0,050CK <0,050EF n.s.

FEQ <0,050ik <0,050ADFI 0,005I

<0,050A <0,050HI

<0,050A 0,015I

<0,050A 0,0351

0,0242

FLQ <0,010c 0,007D

<0,050A 0,019I

<0,050A <0,020HI

<0,050A 0,041I

<0,010A 0,0441

0,0472

EEQ <0,005l <0,050ADF 0,003I

<0,050A <0,005I 0,007I

<0,010A 0,0223

0,0192

Glucose [mmol/l] <0,050m

n 0,032D n.s. <0,050B n.s. n.s.

NEFA [µmol/l] <0,050cg <0,001E <0,001B <0,005B 0,003D n.s.

ßHB [mmol/l] n.s. n.s. n.s. n.s. <0,050C n.s.

Harnstoff [mmol/l] <0,010o 0,034E <0,001C 0,022F n.s. n.s.

Insulin [mU/l] <0,050p 0,003E <0,001B <0,001B

<0,010F <0,005B n.s.


Erläuterungen zu Tab. 18:

P 1: erste dreitägige Restriktionsperiode in der 3. Woche p. p.

P 2: zweite dreitägige Restriktionsperiode in der 5. Woche p. p.

P 3: dritte dreitägige Restriktionsperiode in der 7. Woche p. p.

P 4: vierte dreitägige Restriktionsperiode in der 12. Woche p. p.

n.s. – nicht signifikant a Periode 2 und 3 signifikant verschieden von übrigen Perioden b Periode 2 signifikant verschieden von Periode 3 und 4 c Periode 1 signifikant verschieden von übrigen Perioden d Periode 2 signifikant verschieden von Periode 3 e Periode 3 signifikant verschieden von Periode 2 und 4 f Periode 1 signifikant verschieden von Periode 2 und 3 g Periode 4 signifikant verschieden von Periode 2 und 3 h Periode 1 signifikant verschieden von Periode 2 i Periode 1 signifikant verschieden von Periode 3 und 4 j Periode 4 signifikant verschieden von Periode 1 und 2 k Periode 2 signifikant verschieden von Periode 4 l Periode 1 signifikant verschieden von Periode 4 m Periode 1 signifikant verschieden von Periode 3 n Periode 3 signifikant verschieden von Periode 4 o alle Perioden signifikant verschieden p Periode 4 signifikant verschieden von übrigen Perioden A signifikanter Einfluss der Tageszeit B Restriktionstag signifikant verschieden von Basal- und Kompensationstagen C erster Kompensationstag signifikant verschieden von übrigen Tagen D Restriktionstag signifikant verschieden von Basaltag E Restriktionstag signifikant verschieden von Kompensationstagen F erster Kompensationstag signifikant verschieden von Basaltag G zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Basal- und Restriktionstag H erster Kompensationstag signifikant verschieden von zweitem Kompensationstag I erster Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktionstag J zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktions- und erstem Kompensationstag K zweiter Kompensationstag signifikant verschieden von Restriktionstag 1 Periode 1, Probe nach 12 Stunden Kompensation 2 Periode 2, Probe nach 12 Stunden Kompensation 3 Periode 1, Probe nach 24 Stunden Energierestriktion 4 Periode 1, Restriktionstag 5 Periode 3, Restriktionstag


Messzeitpunkt

8:001 8:003 8:005

Milc

hlei

stun

g [

kg

/ d ]

0

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Messzeitpunkt

8:001 8:003 8:005

Fett

[ %

]

0

2

4

6

8

Messzeitpunkt

8:001 8:003 8:005

FEQ

0,00,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

Messzeitpunkt

8:001 8:003 8:005

FLQ

0,00,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

*

* *

Abb. 37: Beispielhafte graphische Darstellung von Milchleistung, Milchfettgehalt,

FEQ und FLQ während der ersten Restriktionsperiode mit Unterteilung

nach stark und schwach ausgeprägtem Kompensationsverhalten der Tiere

*

10 Tiere mit der geringsten prozentualen Differenz zwischen der Energiebilanz vor undwährend der Energierestriktion

10 Tiere mit der größten prozentualen Differenz zwischen der Energiebilanz vor undwährend der Energierestriktion

Signifikanzen zwischen den beiden Tiergruppen

24stündige Phase der Energierestriktion


4.3.6.2 Effekte der Energierestriktion während der vier verschiedenen Versuchsperioden

Der Effekt der Energierestriktion auf Milchmenge und –inhaltsstoffe zeigte sich in

allen Perioden am ersten Kompensationstag. Die Milchmenge ging an diesem Tag

um 1,0-1,7 kg zurück, der Eiweißgehalt war um 0,04-1,18 % und der EEQ um 1,2-3,8

erniedrigt. Der Fettgehalt stieg um 0,5-1,0 % an, der FEQ erhöhte sich um 0,18-0,43

und der FLQ um 0,09-0,23. Im Weiteren werden die einzelnen Signifikanzen für

jeden Parameter in allen Restriktionsperioden beschrieben.

Die Milchleistung unterlag grundsätzlich einem signifikanten Einfluss der Tageszeit,

d. h. sie war morgens durchweg höher als abends (Abb. 37). Zudem war in der 1.

Restriktionsperiode der Restriktionstag verschieden von den Kompensationstagen,

und die beiden Kompensationstage unterschieden sich ebenfalls voneinander (Tab.

18). Dabei war die Leistung am ersten Kompensationstag am niedrigsten. Während

der 2. und 3. Periode war nur ein signifikanter Unterschied des ersten

Kompensationstages von den übrigen Tagen nachweisbar. Ähnlich war es in der 4.

Restriktionsperiode, nur wurde hier kein statistisch signifikanter Unterschied

zwischen dem Basaltag und dem ersten Kompensationstag nachgewiesen.

Die Energiebilanz der Tiere war am Restriktionstag signifikant niedriger als an den

übrigen Tagen (Tab. 18). In der 1. und 3. Periode war zudem die Energiebilanz am

ersten Kompensationstag höher als am Basaltag. Auch die Proteinbilanz der Tiere

war am Restriktionstag niedriger als an den anderen Tagen (Tab. 18), und in der 2.

und 3. Periode war sie am ersten Kompensationstag höher als an den übrigen

Tagen. In der 4. Periode war nur der Unterschied zwischen dem ersten

Kompensationstag und dem Basaltag nicht statistisch belegbar. Für die ruminale N-

Bilanz galt durchweg, dass sie am Restriktionstag niedriger war als an allen übrigen

Tagen (Tab. 18). In der 1. Periode zeigte die Energierestriktion auf die Strukturbilanz

keine Auswirkungen, während in der 2. Periode die Strukturbilanz am Restriktionstag

höher war als an den Kompensationstagen und in der 4. Periode sogar höher als an


allen übrigen Tagen. In der 3. Periode war sie am Restriktionstag höher als am

Basaltag und am zweiten Kompensationstag wiederum niedriger als am Basal- und

am Restriktionstag (Tab. 18).

Der Fettgehalt der Milch unterlag tageszeitlichen Schwankungen, die in der 1.

Restriktionsperiode jedoch nicht statistisch signifikant waren (Abb. 37). Zudem wurde

in der 1. Periode am Restriktionstag ein höherer Fettgehalt gemessen als am

Basaltag, in der 2. Periode fand sich dieser Anstieg erst am ersten

Kompensationstag verglichen mit dem Restriktionstag. In der 3. Periode war der

Fettgehalt ebenfalls am ersten Kompensationstag höher, diesmal sogar verglichen

mit allen übrigen Tagen. In der 4. Periode war die Erhöhung des Milchfettgehalts am

ersten Kompensationstag nur im Vergleich mit dem zweiten Kompensationstag

statistisch signifikant. Bezüglich der absoluten Fettmenge fand sich nur in der 1.

Periode ein signifikanter Anstieg am Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag (Tab.

18).

Der Milcheiweißgehalt war am ersten Kompensationstag niedriger als am

Restriktionstag (Tab. 18). In der 1. Periode zeigte sich dieses Absinken des

Eiweißgehalts bereits am Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag. In der 2.

Periode war der Wert des ersten Kompensationstages auch signifikant niedriger als

der des Basaltages. Das Absinken des Milcheiweißgehaltes setzte sich in der 4.

Periode noch weiter fort, so dass der Wert am zweiten Kompensationstag statistisch

belegbar niedriger war als die Werte des Restriktionstages und des ersten

Kompensationstages. Die absolute Milcheiweißmenge unterlag tageszeitlichen

Schwankungen. In der 1. Restriktionsperiode verhielt sich die Eiweißmenge

ansonsten entsprechend dem Eiweißgehalt. In der 2. und 4. Periode zeigte sich am

ersten Kompensationstag eine geringere Eiweißproduktion als an den übrigen

Tagen. In der 3. Periode sank die Eiweißproduktion vom Basal- zum Restriktionstag

und vom Restriktions- zum ersten Kompensationstag signifikant ab (Tab. 18).


Der Lactosegehalt der Milch zeigte keine signifikanten Veränderungen mit Ausnahme

eines erniedrigten Wertes am ersten Kompensationstag im Vergleich zum

Restriktionstag während der 3. Versuchsperiode. Die absolute Lactosemenge wies

jedoch wieder tageszeitliche Schwankungen auf. Während der 1. Periode zeigte sich

am ersten Kompensationstag eine niedrigere Lactoseproduktion im Vergleich zum

Restriktionstag. In der 2. und 4. Periode zeigte sich am ersten Kompensationstag

eine geringere Lactoseproduktion als an den übrigen Tagen. Dieses Absinken der

absolut produzierten Lactosemenge war in der 3. Versuchsperiode nur am ersten

Restriktionstag im Vergleich zum Basaltag statistisch signifikant (Tab. 18).

Der Milchharnstoffgehalt stieg während der 1. Restriktionsperiode vom Basaltag zum

Restriktionstag an und fiel dann wieder zum ersten Kompensationstag ab. In der

2. Versuchsperiode war der Wert am zweiten Kompensationstag signifikant niedriger

als am Restriktions- und am ersten Kompensationstag. Der niedrigste Wert in der 3.

Periode wurde am ersten Kompensationstag gemessen, doch auch der zweite

Kompensationstag war noch signifikant niedriger als der Restriktionstag. Auch in der

4. Restriktionsperiode waren die Harnstoffgehalte der Milch an den Kompensations-

tagen niedriger als am Restriktionstag, und zudem war der Wert des ersten

Kompensationstages auch signifikant niedriger als der des Basaltages (Tab. 18).

FEQ, FLQ und EEQ unterlagen tageszeitlichen Schwankungen, die mit Ausnahme

für den EEQ in der 3. Restriktionsperiode statistisch signifikant waren (Abb. 37).

Zudem fand sich für den FEQ durchgehend ein erhöhter Wert am ersten

Kompensationstag im Vergleich zum Restriktionstag (Tab. 18). In der 1. Periode

begann dieser Anstieg schon am Restriktionstag gegenüber dem Basaltag. Bereits

am zweiten Kompensationstag fiel der Wert in der 3. Restriktionsperiode schon

wieder signifikant ab. Der FLQ zeigte abgesehen von der 1. Periode die gleichen

Veränderungen (Tab. 18); in der 1. Periode war jedoch nur der Anstieg des Wertes

vom Restriktionstag gegenüber dem Basaltag statistisch signifikant. Der EEQ zeigte

am ersten Kompensationstag in der 2., 3. und 4. Versuchsperiode niedrigere Werte


als am Restriktionstag. In der 1. Periode waren die Werte des Restriktions- und des

ersten Kompensationstages niedriger als der des Basaltages (Tab. 18).

Die Glucosekonzentration im Blut war in der 1. Versuchsperiode am Restriktionstag

niedriger als am Basaltag. In der 3. Periode war sie an diesem Tag signifikant

niedriger als am Basal- und am Restriktionstag (Tab. 18).

Der Gehalt an NEFA im Blut war in der 1. Periode am Kompensationstag signifikant

niedriger als am Restriktionstag. In Periode 2 und 3 war der Wert des

Restriktionstages höher als an beiden anderen Tagen, in Periode 4 war er statistisch

gesehen nur höher als der des Basaltages (Tab. 18).

Für die Konzentration an ß-HB im Blut konnte nur in der 4. Versuchsperiode ein

Anstieg am Kompensationstag gegenüber den beiden vorherigen Tagen statistisch

belegt werden (Tab. 18).

Die Harnstoffkonzentration im Blut fiel in der 1. Versuchsperiode am Kompensations-

tag im Vergleich zum Restriktionstag ab, in der 2. Periode war dieser Abfall so stark,

dass er auch im Vergleich zum Basaltag signifikant war. Der Wert des

Kompensationstages in der 3. Periode war nur verglichen mit dem Basaltag

erniedrigt (Tab. 18).

Die Insulinkonzentration im Blut war während der 1. Periode am Restriktionstag

signifikant niedriger als am Kompensationstag, in den übrigen Perioden zusätzlich

niedriger als am Basaltag (Tab. 18). In der 3. Periode stieg der Wert am

Kompensationstag so stark an, dass er auch signifikant höher als am Basaltag war.


4.3.6.3 Effekt des Kompensationsvemögens der Kühe während der Energierestriktion

In der 3. Restriktionsperiode zeigten die gut kompensierenden Tiere am Restriktions-

tag eine statistisch signifikant bessere Energiebilanz als die übrigen Tiere. Derselbe

Effekt zeigte sich bezüglich der Proteinbilanz in der 1. Versuchsperiode (Tab. 18).

Der Milchfettgehalt nach zwölfstündiger Kompensation war in den ersten beiden

Perioden bei den Tieren mit gutem Kompensationsvermögen signifikant niedriger als

bei den Tieren der anderen Gruppe (Abb.37). Die Differenz betrug etwa 1,2 %. Die

Gesamtfettmenge war in der 1. Periode nach vierundzwanzigstündiger Energie-

restriktion bei diesen Tieren ebenfalls niedriger (Tab. 18).

Beim FEQ und FLQ zeigten sich dieselben Effekte wie beim Milchfettgehalt (Abb.37).

Die Differenz betrug 0,4 für den FEQ und 0,3 für den FLQ.

Der EEQ war bei den gut kompensierenden Tieren in der 1. Periode nach

vierundzwanzigstündiger Energierestriktion und in der 2. Periode nach zwölfstündiger

Kompensation um etwa 2,5 niedriger als bei der anderen Tiergruppe (Tab. 18).

5. Diskussion Seite 117

5 Diskussion

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge zwischen der Energie-,

Protein- und Strukturversorgung der Kühe einerseits und ihrer Milchzusammen-

setzung andererseits zu untersuchen. Dabei sollte auch überprüft werden, inwieweit

sich aus den Milchinhaltsstoffen Rückschlüsse auf den Versorgungsstatus der Tiere

ziehen lassen, wie dies in der landwirtschaftlichen Praxis im Rahmen der

Milchleistungsprüfung üblich ist. Hierfür wurden von einer Milchviehherde über vier

Monate täglich die Futteraufnahme und die Milchleistung registriert sowie zweimal

wöchentlich die Milchinhaltsstoffe bestimmt. Die Tiere befanden sich in dieser Zeit im

1. bis 6. Monat der Laktation. Um die Auswirkungen von Veränderungen im

Versorgungsstatus der Tiere auf die Milchinhaltsstoffe beurteilen zu können, wurde

eine aus 20 Kühen bestehende Stichprobe der Herde zusätzlich wiederholt

Energierestriktionsperioden unterzogen.

5.1 Diskussion der Methodik

5.1.1 Versuchstiere

In der Milchviehwirtschaft verbreitete Methoden zur Rationsbeurteilung wurden im

Rahmen dieser Studie überprüft. Die beprobte Herde entsprach in ihrer Größe etwa

der durchschnittlichen Herdengröße in Norddeutschland (HAMANN u. FEHLINGS

2002). Bei den Versuchstieren handelte es sich um 50 multipare Kühe und 9

Erstkalbinnen. Allerdings ist in der Praxis bei einer üblichen Remontierungsrate von

30 % und mehr mit einem höheren Anteil an Erstkalbinnen zu rechnen. Im Bezug auf

die Nährstoffbilanzen sind die Erstkalbinnen jedoch gesondert zu betrachten, da bei

ihnen durch die noch nicht abgeschlossene körperliche Entwicklung das Wachstum

für die Bedarfsberechnung berücksichtigt werde muss (GfE 2001). Dies sollte aber


nicht Gegenstand der vorliegenden Arbeit sein, so dass auf die Auswertung der

Daten dieser 9 Tiere weitgehend verzichtet wurde.

Auffallend bei der Milchviehherde der FAL war die hohe Zellzahl (Abb. 23). Lediglich

21 bis 50 % der Kühe wiesen je nach Laktationswoche Zellzahlen auf, die sich in

dem nach Ansicht verschiedener Autoren als physiologisch anzusehenden

Referenzbereich von bis zu 100 Tsd. Zellen / ml befanden (Tab. 13) (DOHOO u:

MEEK 1982; DOGGWEILER u: HESS 1983; DVG 1994). Eine Abgrenzung

unspezifischer Sekretionsstörungen von Mastitiden war aus Ermangelung

bakteriologischer Untersuchungen nicht möglich. Die Zahl der klinischen Mastitiden

war jedoch nicht übermässig hoch (Tab. 9).

Auswirkungen der Zellzahl auf die Milchmenge und -inhaltsstoffe sind aus der

Literatur bekannt und wurden für die vorliegenden Werte ebenfalls untersucht

(HORTET et al. 1999; GRABOWSKI 2000). Es zeigte sich, dass - den Erkenntnissen

aus der Literatur entsprechend - insbesondere die Milchmenge und der

Lactosegehalt mit der Zellzahl hoch signifikant negativ korreliert waren, was

gegebenenfalls bei der Interpretation der Ergebnisse beachtet werden musste (Tab.

14). EMERY (1988) hat auch eine negative Beeinflussung des Milchfettgehalts durch

die Zellzahl beschrieben. Der Einfluss auf den Milchfettgehalt im vorliegenden

Versuch war zwar statistisch signifikant, im Vergleich zu den erwarteten Effekten der

Fütterung aber verschwindend gering (Tab. 19).

Da die Zellzahl über den Versuchszeitraum konstant hoch blieb, konnte man davon

ausgehen, dass auch der auf die Zellzahl zurückzuführende Einfluss auf die

Milchzusammensetzung konstant blieb. Zudem erwiesen sich die absoluten

Veränderungen der Gehalte an den verschiedenen Milchinhaltsstoffen durch hohe

Zellzahlen als vergleichsweise gering (Tab. 19), wie das auch HORTET und

SEEGERS (1998) nach der Auswertung verschiedener in der Literatur

veröffentlichter Versuche beschrieben. Dennoch wäre eine eutergesunde Herde vom

wissenschaftlichen Standpunkt sicher besser geeignet, um die Auswirkungen der


metabolischen Situation der Kühe auf deren Milchzusammensetzung zu

untersuchen. In dieser Studie war jedoch das Hauptanliegen, die zurzeit in der

landwirtschaftlichen Praxis gegebene Situation zu überprüfen. Hier gibt es durchaus

Bestände, die ähnliche Probleme mit der Eutergesundheit haben, aber dennoch die

in dieser Studie überprüften Methoden zur Rationsbeurteilung anwenden.

Die negative Beeinflussung der Milchleistung durch Eutererkrankungen in der

vorangegangenen Laktation oder der Trockenstehphase (WENDT et al. 1994;

BEAUDEAU et al. 1995) konnte bei der Auswertung dieses Versuchs nicht

berücksichtigt werden, da keine entsprechenden Daten vorlagen.

Tab. 19: Theoretische Veränderungen der Milchmenge und –inhaltsstoffe bei einer

Erhöhung des Milchzellgehalts um 500 Tsd./ml; ∆ - Höhe der Veränderung,

p – Irrtumswahrscheinlichkeit

Erhöhung des Zellgehalts der Milch um

500 Tsd. / ml p

∆ Milchmenge [kg/d] -1,4 < 0,001

∆ Fett [%] -0,065 0,036

∆ Eiweiß [%] -0,02 0,072

∆ Lactose [%] -0,09 < 0,001


5.1.2 Versuchszeitraum

Der Versuchszeitraum erstreckte sich über etwa vier Monate, und die Tiere befanden

sich in dieser Zeit im 1. bis 6. Monat der Laktation. Die Betrachtung der Daten über

den Verlauf einer gesamten Laktation wäre durchaus interessant gewesen, ließ sich

aber unter den gegebenen Umständen nicht realisieren. Um möglichst viele in ihren

Auswirkungen auf die Milchzusammensetzung nicht oder nur schlecht abschätzbare

Umwelteinflüsse auszuschalten, wurde besonders auf die konstanten Haltungs-

bedingungen und die einheitliche Rationsgestaltung Wert gelegt. Dies war in der FAL

auf Grund weiterer anstehender Versuche nur über einen begrenzten Zeitraum

möglich. Die gesamte Versuchsperiode lag im Winter, der Einfluss stark variierender

Umgebungstemperaturen wurde minimiert, da es durchgehend kühl bis kalt war.

Der für die Fragestellung dieser Arbeit interessanteste Zeitraum war die Früh-

laktation, da hier Versorgungsimbalanzen und dadurch bedingten Erkrankungen am

häufigsten sind (GIESECKE 1991; GOFF u. HORST 1997; INGVARTSEN u.

ANDERSEN 2000). Diese wichtige Phase wurde durch die während der ersten 12

Laktationswochen genommenen Blutproben besonders berücksichtigt. Weiterhin

wichtig war jedoch auch eine Betrachtung der Milchinhaltsstoffe während des 3. - 6.

Laktationsmonats, in dem die energetische Versorgung der Kühe überwiegend

ausgeglichen war (Abb. 7). Diese Werte konnten so den Ergebnissen aus der

Frühlaktation gegenübergestellt werden. Entsprechend wurden Werte von 6

Laktationsmonaten ausgewertet. Es kann entsprechend davon ausgegangen

werden, dass die Fragestellung der vorliegenden Arbeit hinreichend geklärt werden

konnte, obwohl vom 7. bis 10. Laktationsmonat keine Werte zur Verfügung standen.


5.1.3 Frequenz der Probennahme

Die Erfassung der Aufnahme von Kraft- und Grundfutter erfolgte lückenlos. Auch die

Milchleistung und das Körpergewicht der Tiere wurden zu jeder Melkzeit erfasst.

Somit konnten für jeden Tag Energie-, Protein- und Strukturbilanzen für jedes Tier

aufgestellt werden, und ihre Entwicklung über den Versuchszeitraum konnte genau

beobachtet werden.

Bezüglich der Milchprobennahme sind zunächst die Melkfrequenz und damit die

Frequenz der Probennahme innerhalb eines Tages zu beachten. Bei einer Erhöhung

der Melkfrequenz und einer Verringerung der Zwischenmelkzeiten, wie dies z.B.

durch die Anwendung automatischer Melksysteme erreicht wird, kann es zu einer

Zunahme der Milchleistung mit gleichzeitig abnehmenden Gehalten an Milchfett und

nach Meinung mancher Autoren auch an Milcheiweiß kommen (KREMER et al 1992;

SPOLDERS 2002). Durch eine vermehrte Anzahl von Milchproben pro Tier und Tag

erhöht sich also nicht zwangsläufig die Aussagekraft der in diesen Proben ermittelten

Gehalte der verschiedenen Milchinhaltsstoffe. In diesem Versuch wurde zweimal

täglich mit einem herkömmlichen System gemolken, was auch in der Praxis weit

verbreitet ist. Die Anwendung der Ergebnisse auf Betriebe, die mit höheren

Melkfrequenzen arbeiten, ist jedoch entsprechend nicht vorbehaltlos möglich.

Über den Laktationsverlauf betrachtet wurden in dieser Studie zweimal wöchentlich

von jedem Tier jeweils zu beiden Melkzeiten Milchproben genommen. So konnte

auch die Entwicklung der Milchinhaltsstoffe erfasst werden, und zudem stand für die

statistische Auswertung eine große Anzahl an Proben zur Verfügung. Eine derart

genaue Überwachung ist in der landwirtschaftlichen Praxis, in der nur einmal

monatlich eine Milchleistungsprüfung durchgeführt wird, schon aus wirtschaftlichen

Gründen nicht möglich.

20 Kühe, von denen zusätzlich Blutproben genommen wurden, stellten eine

repräsentative Stichprobe des Kollektivs der Probanden aus dem Versuch dar. Eine


größere Tierzahl und eine häufigere Probennahme hätte die statistische Absicherung

signifikanter Unterschiede erleichtert, dies war aber aus Gründen der Praktikabilität

nicht durchführbar.

5.1.4 Analytik

5.1.4.1 Milchinhaltsstoffe

Die Milchinhaltsstoffe wurden mit Hilfe derselben Verfahren untersucht, die auch für

die im Rahmen von Milchleistungsprüfungen gewonnen Milchproben angewandt

werden. Dabei handelte es sich nicht um die Referenzverfahren, die Messung von

Milchfett-, Eiweiß- und Lactosegehalt mittels Infrarotabsorption entsprach aber den

Vorgaben der Milchgüteverordnung (§ 2 (5)). Dasselbe galt für die Bestimmung des

Zellgehalts mit Hilfe der Durchflusszytometrie und die Messung des Harnstoffgehalts

in der Milch durch Infrarotmessungen. Entscheidend ist aber, dass die hier eventuell

durch die Messverfahren bedingten methodischen Fehler in der Praxis in

vergleichbarem Maß auftreten. Entsprechend war nur bei Anwendung dieser

Verfahren der Wert der Rationsbeurteilung mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe für die

Bedingungen in der landwirtschaftlichen Praxis zu prüfen.

Für die Auswertung und Beurteilung der Milchharnstoffgehalte muss man jedoch

beachten, dass die Infrarotabsorptionsmessung im Vergleich zur ebenfalls weit

verbreiteten Flow Injection Analysis (FIA) deutlich ungenauer ist; insbesondere Werte

von über 30 mg/dl werden so häufig unterschätzt (BAUER 2003). Hohe

Harnstoffwerte mussten also unter gewissen Vorbehalten ausgewertet werden. Da

man aber ab Harnstoffwerten von 30 mg/dl bei Anwendung der 9-Felder-Tafel bereits

von einer Proteinüberversorgung ausgeht, veränderte sich die Kernaussage dieses

Beurteilungsverfahrens nicht, wenn jenseits dieses Grenzwertes die Harnstoffgehalte

zu gering eingeschätzt wurden.


Außerdem ist die Bestimmung der Zellzahl im Gesamtgemelk fragwürdig; die

Beurteilung der Eutergesundheit setzt die Untersuchung von Viertelgemelksproben

voraus. Die Zellzahl diente jedoch in dieser Studie lediglich dem Zweck, die Euter-

gesundheit der Herde grob einzuschätzen, um die Ergebnisse bezüglich der

überprüften Methoden in der Praxis besser einordnen zu können.

5.1.4.2 Futtermittel

Die Untersuchung der Trockensubstanz und der Rohnährstoffe in den Futtermitteln

erfolgte mittels der Weender Analyse nach der Methodensammlung des VDLUFA

(NAUMANN u. BASSLER 1993). Zusätzlich wurden Hammelversuche zur

Verdaulichkeitsbestimmung durchgeführt, so dass man von einer hohen Genauigkeit

der Rohnährstoffdaten ausgehen konnte.

5.1.4.3 Blutparameter

Die Untersuchung der Blutparameter erfolgte mit Ausnahme des Insulins im Labor

der Klinik für Rinder der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Bei dem verwendeten

Analysenautomaten (Cobas Mira®) handelt es sich um ein dem üblichen

Laborstandard entsprechendes Gerät, dessen Genauigkeit regelmäßig geprüft wird.

Die Insulinkonzentration im Serum wurde mittels eines für die Humanmedizin

entwickelten Festphasen-Radioimmunoessays (Insulin-RIA, Biermann, Bad

Nauheim) bestimmt. Ihm waren verschiedene Insulinstandards in Humanserum

beigefügt, die als Orientierung und auch als Kontrolle dienten. Als problematisch

stellte sich heraus, dass ein Großteil der Proben Insulinkonzentrationen enthielt, die

unterhalb des Standardbereichs für das verwendete Testkit (5 – 400 µU/ml) lagen.

Deshalb wurden drei weitere Kontrollseren für den unteren Messbereich angefordert


und mitbestimmt. So konnte man dennoch von einer hinreichenden Genauigkeit der

Ergebnisse auch für Serumproben mit einer Insulinkonzentration von <5 µU/ml

ausgehen.

5.1.5 Bilanzen

5.1.5.1 Erstellung der Bilanzen

Die entscheidenden Parameter hinsichtlich der Versorgung von hochleistenden

Milchkühen sind die Versorgung mit Energie, Protein und Strukturfutter. Die

Energiebilanz wurde als Differenz aus der täglichen Aufnahme an MJ NEL aus den

verschiedenen Futtermitteln und der für Erhaltung und Milchbildung benötigten

Energie in MJ NEL gebildet. Für die Proteinbilanz musste zunächst die am

Dünndarm zur Verfügung stehende Menge an Rohprotein (nXP) für die einzelnen

Futtermittel berechnet werden. Dies geschah mit Formeln, die vom Ausschuss für

Bedarfsnormen der GfE entwickelt wurden (2001) und dem momentanen Wissens-

stand im Bereich der Tierernährung entsprechen. Für die errechneten Bilanzen eines

jeden Tages wurden die tägliche Aufnahme und der tägliche Bedarf entsprechend

der Milchleistung berücksichtigt. Der durch eine Trächtigkeit erforderliche Mehrbedarf

an Energie und Protein wurde bei den Bilanzberechnungen nicht einbezogen. Die

Tiere, die vor Versuchsende wieder tragend waren, befanden sich jedoch in einer so

frühen Phase der Trächtigkeit, dass die Vernachlässigung des zusätzlichen Bedarfs

vertretbar erscheint. Um eventuelle Einflüsse der RNB nicht außer Acht zu lassen,

wurden alle Korrelationen, die für die Proteinbilanz getestet wurden, auch für diesen

Parameter geprüft.

Das Erstellen einer täglichen Strukturbilanz gestaltete sich schwieriger. Sowohl die

Beurteilung eines Futtermittels hinsichtlich seiner Strukturwirksamkeit als auch das

Berechnen eines Bedarfswertes für ein Tier sind bei dem heutigen Wissensstand


nicht eindeutig möglich. Die zwei wichtigsten Ansätze hierfür stammen zum einen

von HOFFMANN (1990) und DE BRABANDER et al. (1999). Die Kalkulation gemäß

des Vorschlags von DE BRABANDER führt zu einer eher knappen Zuteilung des

Strukturfutters (GfE 2001). Die Angaben zu den einzelnen Futtermitteln hinsichtlich

ihrer Strukturwirksamkeit wurden in Fütterungsversuchen ermittelt. Für Luzernesilage

sind jedoch keine Werte vorhanden, dieser Ansatz war deshalb in der vorliegenden

Arbeit nicht einsetzbar. Der Ansatz von HOFFMANN, der in dieser Arbeit

Verwendung fand, weist eine große Sicherheitsspanne auf (GfE 2001). Demnach ist

eine als negativ berechnete Strukturbilanz mit Vorsicht zu interpretieren, da sich das

Tier – zumindest bei einem Vergleich mit den Empfehlungen von DE BRABANDER

et al. – nicht zwangsläufig in einer echten Strukturmangelsituation mit Auswirkungen

auf die Gesundheit oder den Stoffwechselstatus befand.

5.1.5.2 Definition ausgeglichener Bilanzen

Für die Auswertung der Ergebnisse in der 9-Felder-Tafel mussten eine

ausgeglichene Energie- und Proteinbilanz definiert werden. Diese Bereiche wurden

als + 15 MJ NEL für die Energiebilanz bzw. + 300 g nXP für die Proteinbilanz

definiert. Das entsprach jeweils in etwa der erforderlichen Menge zur Produktion von

+ 5 Litern Milch. Diese Spanne enger zu fassen, schien auf Grund der potentiellen

methodischen Fehler bei der Messwerterfassung und den Berechnungen nicht

sinnvoll.

5.1.6 Restriktionsperioden

Die mehrmaligen Energierestriktionen wurden an einer Stichprobe von 20 Kühen

durchgeführt. Den Tieren wurden über 24 Stunden 10 kg Kraftfutter entzogen,

Grundfutter stand ihnen aber weiterhin ad libitum zur Verfügung. So war es den


Tieren möglich, das entstehende Energiedefizit zumindest teilweise über eine

erhöhte Grundfutteraufnahme zu kompensieren (HORSTMANN 2004). Mit einem

radikaleren Futterentzug, z. B. durch Verhinderung des freien Grundfutterzugangs

und / oder eine längere Energierestriktion (z. B. über 48 h), hätte man deutlichere

Ergebnisse erzielen können. Da die Tiere jedoch auch in parallel laufenden

Untersuchungen verwendet wurden, musste ein Kompromiss gefunden werden:

einerseits sollte die Energieaufnahme der Tiere am Restriktionstag deutlich

vermindert sein, andererseits sollten Stoffwechselentgleisungen durch die

Energierestriktion vermieden werden.

5.2 Diskussion der Ergebnisse

5.2.1 Mittelwerte und Streuung der untersuchten Parameter über den Versuchszeitraum

Das Ausmaß der negativen Energiebilanz zu Beginn der Laktation deckt sich mit

den Ergebnissen anderer Studien zu diesem Thema, wenn auch der Zeitpunkt des

Erreichens einer ausgeglichenen Bilanz in den verschiedenen Untersuchungen

differiert (BAUMAN u. CURRIE 1980; REIST 2002). Vergleichbare Verlaufskurven für

die Proteinbilanz sind in der Literatur nicht üblich. Die Kurve zeigt aber einen

erwartungsgemäßen Verlauf, der dem der Energiebilanzkurve angepasst ist (Abb. 7,

8). Das Defizit zu Laktationsbeginn ist jedoch geringer, eine ausgeglichene Bilanz

wird schneller erreicht und im weiteren Verlauf liegen die Werte der Proteinbilanz

deutlich höher als die der Energiebilanz. Betrachtet man den mittleren

Rohproteingehalt der in diesem Versuch verfütterten Ration von etwa 18 % in der

TS, liegt dieser deutlich über den 12 - 14 %, die in der Literatur als hinreichend

bedarfsdeckend für laktierende Kühe beschrieben wurden (GERLOFF 2001;

DRACKLEY 2002). Die hohen Werte der Proteinbilanz entsprechen also der

proteinreichen Fütterung der Tiere. Auch die stets positive RNB/ MJ ME ist dafür ein


Beleg (Abb. 10). Dementsprechend konnten hinsichtlich der Fragestellung dieser

Arbeit mit Hilfe der vorliegenden Daten vornehmlich die Auswirkungen einer

Proteinüberversorgung auf die Milchinhaltsstoffe untersucht werden.

Bezüglich der Strukturbilanz erwies sich die verfütterte Ration als im Mittel

ausgewogen (Abb. 9). Die hohen interindividuellen Schwankungen zeigen aber, dass

während des gesamten Versuchszeitraums immer auch einige Tiere nach dem

angewandten Beurteilungsschema mit Strukturfutter unterversorgt waren.

Sowohl die Kurven für die Milchmenge als auch für die Milchinhaltsstoffe deckten

sich in ihrem Verlauf mit der aus der Literatur bekannten Entwicklung dieser

Parameter über die Laktation (Abb. 11 - 19). Der Milchfettgehalt bewegte sich dabei

eher im oberen, der Lactosegehalt eher im unteren Referenzbereich (GEBHARDT

1993; KRUIF et al. 1998). Der Harnstoffgehalt lag ab dem 3. Laktationsmonat

oberhalb der physiologischen Grenze (SPOHR u. WIESNER 1991). Die

vergleichsweise hohen Milchfettwerte können darauf hindeuten, dass bei den Tieren

auch in der späteren Laktation, als der Kraftfutteranteil in der Ration sein Maximum

erreichte, kein Strukturdefizit vorlag (JORGENSEN et al. 1965; DE BRABANDER et

al. 2002; MCGUIRE u. BAUMAN 2003). Niedrige Lactosegehalte in der Milch werden

in der Literatur als Hinweis auf Störungen der Blut-Euter-Schranke beschrieben, was

zu den hohen Zellzahlen passen würde, die in der Milch der Versuchstiere gemessen

wurden (SCHELER 1985). Die hohen Milchharnstoffgehalte könnten sich wiederum

durch die proteinreiche Fütterung und die damit deutlich positive Proteinbilanz der

Tiere erklären lassen (KIRCHGESSNER et al. 1986; SCHOLZ 1990).

Der FEQ ist genau in dem Zeitraum, in dem sich die Tiere zu Laktationsbeginn in

einer negativen Energiebilanz befinden, leicht erhöht, danach schwankt der mittlere

FEQ um den angestrebten Wert von 1,2 (Abb. 20). Die Aussagen, die man an Hand

der Interpretation des FEQ über die Ration hätte machen können, wären also korrekt

gewesen (KRUIF et al. 1998). Der FLQ ist ein rein theoretischer Wert. Er wurde von

REIST et al. (2002) eingeführt als Ersatz für den FEQ, weil er mit diesem eng


korrelierte und seine Beziehung zur Energiebilanz der Tiere noch deutlicher war als

die des FEQ. Deshalb existieren auch keine Referenzwerte für den FLQ. Im

vorliegenden Versuch wurde ebenfalls eine enge Korrelation zwischen dem FLQ und

dem FEQ nachgewiesen, es bestand aber kein Unterschied im Zusammenhang der

beiden Parameter zu der Energiebilanz (Tab. 16).

Der EEQ ist ein von SPIEKERS u. POTTHAST (2003) vorgeschlagenes

Beurteilungskriterium für die Versorgung mit nutzbarem Rohprotein. Seine

Grenzwerte von 10,3 – 10,9 g/MJ ME wurden in diesem Versuch zunächst

unterschritten, erst ab der 14. Laktationswoche bewegten sich die Werte im unteren

Referenzbereich (Abb. 22). Demnach wären die Kühe bis zur 14. Laktationswoche

mit nXP unterversorgt gewesen, was sich durch die ermittelten Proteinbilanzen für

diesen Zeitraum nicht bestätigen lässt. Die Brauchbarkeit des EEQ als

Beurteilungskriterium für die Proteinversorgung ist also in Frage zu stellen.

5.2.2 Einflüsse der Melkzeit auf Milchmenge und –inhaltsstoffe

Die Differenz in der Milchmenge zwischen den Morgen- und Abendgemelken lässt

sich durch die in der FAL sehr unregelmäßigen zeitlichen Abstände zwischen den

Melkzeiten erklären (Tab. 15). Die ebenfalls stark divergierenden Fettgehalte der

Gemelke lassen sich vermutlich auf die von hohen Euterinnendrücken

beeinträchtigte Fettabgabe während des Melkvorgangs zurückführen (HOFFMANN

et al. 1977). Die Zeit zwischen Morgen- und Abendmelkzeit war vergleichsweise kurz

(ca. 10 h). Dementsprechend war auch die produzierte Milchmenge geringer und

dadurch ebenfalls der Innendruck im Euter. Prozentual wurde ein entsprechend

höherer Fettgehalt nachgewiesen.

Die tageszeitlichen Einflüsse spielten für die weitere Auswertung der Daten keine

Rolle, da für die Milchmenge die Tagessumme und für die Milchinhaltsstoffe

gerichtete Tagesmittelwerte berechnet wurden. Bei der Auswertung der


Restriktionsperioden war dies nicht möglich, weshalb bei Parametern, die

tageszeitlichen Schwankungen unterlagen, nur die morgendlichen Werte

untereinander bzw. die abendlichen Werte untereinander auf Signifikanzen geprüft

wurden.

5.2.3 Zusammenhänge zwischen dem Versorgungsstatus der Kühe und den Milchparametern

5.2.3.1 Korrelationen zwischen Energie-, Protein- und Strukturbilanz und Milchinhaltsstoffen

Es konnte eine hoch signifikante Korrelation zwischen der Energiebilanz der Kühe

und der Höhe ihrer Milchleistung nachgewiesen werden, obgleich die

Korrelationskoeffizienten niedrig waren (Tab. 16); diese Beziehung wird auch in der

Literatur beschrieben (STÖBER u. DIRKSEN 1981). Interessant ist ihre Entwicklung

über die Laktation. In den ersten vier Laktationsmonaten waren die Korrelations-

koeffizienten negativ, d. h. je höher die Milchleistung der Tiere war, desto negativer

war ihre Energiebilanz. Ab dem fünften Laktationsmonat kehrte sich dieses

Verhältnis um, die ermittelten Korrelationskoeffizienten waren positiv (Abb. 24).

Demnach galt in dieser Phase der Laktation, dass die Tiere umso mehr Milch gaben,

je höher, also besser ihre Energiebilanz war. Das spiegelt die in den ersten

Laktationswochen absolute metabolische Priorität der Milchdrüse wieder (CAPUCO

et al. 1989; BAUMAN 2000). Die Milchleistung wird offenbar primär durch das

genetische Potential der Kuh determiniert und weitgehend unabhängig von der

Energieaufnahme realisiert. Daraus resultieren besondere Risiken für metabolische

Entgleisungen. Erst in der späteren Laktation, wenn die Energiebilanz der Tiere

wieder ausgeglichen oder positiv ist, zeigt sich eine Abhängigkeit der Milchbildung

von der zur Verfügung stehenden Energiemenge, so dass nun die besser versorgten


Tiere eine höhere Leistung bringen können. Dies unterstreicht die Bedeutung der

Fütterung für die Persistenz.

Zwischen dem Fettgehalt und der Energiebilanz wurde eine durchgehend negative

Beziehung nachgewiesen, wie sie auch in der Literatur vielfach beschrieben wurde

(FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GRAVERT 1991). Parallel zu der Aussage von

LOTTHAMMER (1991) war auch im vorliegenden Versuch diese Beziehung im

ersten Monat der Laktation relativ eng (Tab. 16). Somit können stark erhöhte

Milchfettgehalte in dieser metabolisch anspruchsvollen Phase als Warnsignal für

energetische Mangelsituationen gedeutet werden. Durch die starken Streuungen,

denen der Milchfettgehalt unterliegt, wird seine Aussagekraft jedoch stark

eingeschränkt (Tab. 20).

Der positive Zusammenhang zwischen der Energieversorgung der Kühe und ihrem

Milcheiweißgehalt (KAUFMANN 1976; SPOHR u. WIESNER 1991; DIRKSEN 1994)

konnte im vorliegenden Versuch statistisch nicht belegt werden (Tab. 16). Es ließen

sich nur im ersten und dritten Monat der Laktation signifikante Korrelationen

nachweisen, erstere von beiden war zudem noch negativ, was bedeutet, dass in

diesem Fall der Milcheiweißgehalt der Tiere mit einer Verschlechterung der

Energiebilanz anstieg. Von einer Rationsbeurteilung bezüglich ihres Energiegehalts

mit Hilfe des Milcheiweißgehalts muss auf Grund dieser Ergebnisse abgeraten

werden (Tab. 20, Abb. 38).

Zwei Parameter, deren Aussagekraft bezüglich der Energieversorgung deutlich

besser einzuschätzen ist, sind der FEQ und der FLQ (Tab. 16). Die enge Beziehung

dieser Parameter untereinander, die von REIST et al. (2002) beschrieben wurde,

wurde im vorliegenden Versuch bestätigt. Beide Parameter waren während aller

geprüften Laktationsmonate nachweisbar negativ mit der Energiebilanz korreliert (r =

-0,3 bis -0,6). In der entscheidenden Phase der Frühlaktation waren die

Korrelationskoeffizienten am höchsten (r = -0,44 bzw. r = -0,59), so dass man

postulieren kann, dass Energiemangelzustände zu Laktationsbeginn sich in diesen


Parametern am deutlichsten niederschlagen. Dennoch ist ihre Aussagekraft unter

Vorbehalt zu sehen, da die Beziehungen zwischen FEQ bzw. FLQ und Energiebilanz

mit einem mittleren Korrelationskoeffizienten von -0,37 im Verlauf der ersten sechs

Laktationsmonate eher locker sind und Auswirkungen der Energiebilanz durch die

weite Streuung der Parameter überdeckt werden können (Tab. 20, Abb. 38). So

kamen z. B. REIST et al. (2002) bei einem ähnlichen Versuch zu dem Ergebnis, dass

durch die schwachen Korrelationen von Milchfettgehalt, FEQ und FLQ eine

Abschätzung der Energieversorgung des Einzeltieres nicht möglich ist. Erst eine

ausreichend große Probenzahl ermöglicht eine sichere Auswertung der Milchproben

in dieser Hinsicht. REIST et al. (2002) sehen deshalb eine Herdengröße von

mindestens 100 Tieren (saisonale Abkalbung) bzw. mindestens 400 Tieren

(asaisonale Abkalbung) als Voraussetzung für eine sichere Abschätzung der

Energieversorgung auf Herdenbasis für die einzelnen Wochen in der Frühlaktation.

Sowohl für die Proteinbilanz als auch für die RNB ließen sich keine nennenswerten

Korrelationen mit Milchinhaltsstoffen nachweisen (Tab. 16). Auch die Beurteilung der

Proteinbilanz mit Hilfe des Milchharnstoffgehaltes konnte nicht mit statistisch

signifikanten Korrelationen zwischen diesen Parametern belegt werden. Der von

SPIEKERS und POTTHAST (2003) vorgeschlagene Eiweiß-Energie-Quotient steht

ebenfalls in keiner statistisch belegbaren Beziehung zur Proteinversorgung der Tiere

(Tab. 16).

Für die Strukturbilanz konnte in der Phase der höchsten Milchleistung (2. – 4.

Laktationsmonat) eine negative Korrelation mit eben dieser nachgewiesen werden

(Tab. 16). Diese Beziehung ist nachvollziehbar, da der Kraftfutteranteil der Ration mit

steigender Milchleistung der Kühe erhöht wurde und der Strukturanteil demnach

zurückging. Außerdem wurde eine positive Korrelation der Strukturversorgung der

Tiere mit dem Milchfettgehalt nachgewiesen (Tab. 16), was sich mit den

Erkenntnissen aus der Literatur deckt (JORGENSEN et al. 1965; GRIINARI und

BAUMAN 2001; DE BRABANDER et al. 2002). Ein Absinken des Milchfettgehalts in


der Herde kann also als Zeichen einer strukturellen Unterversorgung gedeutet

werden, wie KRUIF et al. (1998) dies vorschlagen.

Auch der FEQ korrelierte zumindest in der Phase der höchsten Milchleistung (2. – 4.

Laktationsmonat) signifikant mit der Strukturbilanz (Tab. 16). Ein erhöhter FEQ kann

demnach als Hinweis auf einen Strukturmangel gedeutet werden, wie es von

verschiedenen Autoren auch vorgeschlagen wird (SPOHR u. WIESNER 1991;

KRUIF et al. 1998; SPIEKERS u. POTTHAST 2003). Doch seine Aussagekraft

bezüglich der Strukturbilanz sollte mit Vorsicht bewertet werden, da die gefundene

Beziehung nicht eng ist. Das kann aber auch mit der recht problematischen

Berechnung der Strukturbilanz an sich zusammenhängen (vgl. 5.1.5.1). Die

Korrelation des FEQ mit dem Quotienten aus Grundfutter- und Kraftfutteraufnahme,

der nach amerikanischem Vorbild als Ersatzparameter für die Strukturbilanz

eingesetzt wurde (TESSMANN et al. 1991), erwies sich als enger (Tab. 16).


Tab. 20: Mittelwerte und Standardabweichungen der Milchinhaltsstoffe bei Einteilung

der Proben nach der jeweiligen Energiebilanz zusammengefasst für den 1.

und 2. bzw. 3. bis 6. Laktationsmonat; n – Anzahl der Proben in der

jeweiligen Gruppe

Energiebilanz 3.-6.

Laktations-monat

stark positiv (> 20 MJ NEL / d)

positiv (0 bis 20 MJ

NEL / d)

schwach negativ

(0 bis -20 MJ NEL / d)

stark negativ (< -20 MJ NEL / d)

n 334 378 297 155

MW SD MW SD MW SD MW SD

Fett [%] 3,76 + 0,65 3,88 + 0,68 4,14 + 0,71 4,34 + 0,80

Eiweiß [%] 3,26 + 0,23 3,28 + 0,22 3,29 + 0,25 3,26 + 0,23

Lactose [%] 4,73 + 0,25 4,75 + 0,23 4,78 + 0,21 4,80 + 0,19

FEQ 1,15 + 0,17 1,18 + 0,18 1,26 + 0,19 1,33 + 0,23

FLQ 0,79 + 0,13 0,82 + 0,14 0,87 + 0,14 0,91 + 0,17

Energiebilanz 1.+2. Laktations-

monat positiv (> 0 MJ NEL / d)

schwach negativ (0 bis -20 MJ NEL / d)

stark negativ (< -20 MJ NEL / d)

n 174 98 102

MW SD MW SD MW SD

Fett [%] 3,67 + 0,80 4,04 + 0,68 4,36 + 0,79

Eiweiß [%] 3,15 + 0,10 3,19 + 0,24 3,21 + 0,28

Lactose [%] 4,80 + 0,22 4,78 + 0,24 4,70 + 0,20

FEQ 1,17 + 0,25 1,27 + 0,21 1,36 + 0,22

FLQ 0,77 + 0,17 0,85 + 0,15 0,93 + 0,17


F E Q

0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2 1 ,4 1 ,6 1 ,8 2 ,0 2 ,2 2 ,4

Häu

figke

it [

% ]

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

E B p o s itiv (< 0 M J N E L / d )E B s ta rk n e g a tiv (< -2 0 M J N E L / d )

E iw e iß [ % ]2 ,0 2 ,5 3 ,0 3 ,5 4 ,0 4 ,5

Häu

figke

it [

% ]

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

Abb. 38: Prozentuale Häufigkeitsverteilung des Milcheiweißgehalts (keine

Korrelation mit Energiebilanz [EB]) und des FEQ (enge Korrelation mit

EB) in den ersten beiden Laktationsmonaten bei Kühen in positiver (> 0

MJ NEL/d) und stark negativer EB (< -20 MJ NEL/d)


5.2.3.2 Einflüsse der Energie-, Protein- und Strukturbilanz auf die Milch-zusammensetzung

Die schwachen oder fehlenden Korrelationen der Milchinhaltsstoffe mit den

verschiedenen Bilanzen zeigten sich auch, wenn man die Tiere in Gruppen nach der

besten und schlechtesten Versorgungslage einteilte und einander gegenüberstellte.

Es ließen sich keinerlei signifikante Unterschiede zwischen den Milchinhaltsstoffen

der verschiedenen Gruppen feststellen.

Bei der Einteilung nach ihrer Energiebilanz unterschieden sich die Gruppen auch

bezüglich ihrer Proteinbilanz und in der zweiten Versuchshälfte bezüglich ihrer

Strukturbilanz signifikant (Abb. 25 A, C, D). Zwischen den Bilanzen für die drei

entscheidenden Parameter der Versorgung bestand also ein deutlicher positiver

Zusammenhang.

Die Tiere mit der besseren Energieversorgung wiesen auch die bessere

Strukturversorgung auf, was darauf schließen lässt, dass ihr besserer

Versorgungsstatus gegenüber den anderen Kühen zumindest teilweise auf eine

erhöhte Grundfutteraufnahme zurückzuführen ist (Abb. 25 C).

Die Milchleistungskurve fiel bei den Tieren mit der negativeren Energiebilanz

deutlicher ab, die Spitzenleistung war höher als bei der +25 %-Gruppe (Abb. 25 B).

Ab dem 5. Laktationsmonat hatten jedoch die energetisch besser versorgten Tiere

die höhere Milchleistung. Dies deckt sich mit der unter 5.2.3.1 beschriebenen

Beziehung zwischen der Milchleistung und der Energiebilanz.

Bei den Milchinhaltsstoffen zeigte sich nur die Tendenz eines höheren

Milchfettgehalts und FEQs bei den energetisch deutlicher unterversorgten Tieren,

was zwar zu den negativen Korrelationen dieser Parameter mit der Energiebilanz

passt, aber nicht statistisch abgesichert werden konnte (Abb. 25 E, F, G, H). Das


zeigt, dass diese Korrelationen nicht eng genug sind, um signifikante Veränderungen

der Parameter zu bewirken.

Bei der Einteilung der Gruppen nach ihrer Proteinbilanz zeigten sich auch für die

übrigen Bilanzen wieder die signifikanten Unterschiede zwischen den Gruppen (Abb.

26 A, C, D). Bezüglich der Milchleistung und Milchinhaltsstoffe ließen sich keine

Unterschiede zwischen den Gruppen nachweisen (Abb. 26 B, E, F, G). Auch die

Erhöhung des Harnstoffgehalts bei den Tieren mit der besseren Proteinbilanz war

verschwindend gering, obwohl die -25 %-Gruppe der Tiere sogar eine im Mittel

durchgehend negative Proteinbilanz im Gegensatz zu der durchgehend positiven der

+25 %-Gruppe aufwies (Abb. 26 A, H). Damit ist die Aussagekraft dieses Parameters

bezüglich der Proteinversorgung in Frage zu stellen.

Teilte man die Gruppen nach ihrer Strukturbilanz ein, fand man für die übrigen

Bilanzen wieder dieselben Zusammenhänge, wie bei der Einteilung nach der

Energiebilanz (Abb. 27 A, C, D). Die Laktationskurve der -25 %-Gruppe fiel wiederum

deutlicher ab als die der +25 %-Gruppe (Abb. 27 B). Für die Milchinhaltsstoffe waren

keine Signifikanzen nachweisbar. Die entsprechend der Korrelationskoeffizienten zu

vermutenden Effekte auf den Milchfettgehalt und den FEQ zeigten sich wiederum nur

als tendenzieller Anstieg dieser Parameter bei besserer Strukturbilanz (Abb. 27 E,

H). Diese Tendenz war ab dem 2. Laktationsmonat auch für den Milcheiweißgehalt

zu beobachten, sogar deutlicher als für den FEQ (Abb. 27 F). Hierfür lässt sich keine

eindeutige Erklärung finden, die bessere Energiebilanz sowie die bessere

Proteinversorgung der Tiere in dieser Gruppe könnten eine Rolle spielen. Die relativ

deutlichen Unterschiede im Milcheiweißgehalt unterstreichen noch die nur

marginalen Auswirkungen der Strukturbilanz auf die Parameter, die man als

Indikatoren für die Versorgung der Tiere mit Struktur nutzen möchte.


5.2.3.3 9-Felder-Tafel

Die im vorliegenden Versuch gemessenen Milchharnstoff- und Eiweißgehalte der

Tiere wurden nach Laktationsmonaten zusammengefasst und in die 9-Felder-Tafel

eingetragen (Abb. 28-33). Beim Vergleich der so ermittelten Aussagen über die

Protein- und Energieversorgung der Tiere mit deren tatsächlichen

Versorgungsbilanzen zum betreffenden Zeitpunkt zeigten sich große Divergenzen.

Besonders der erste Laktationsmonat, in dem nur in 13,8 % der Fälle die getroffene

Aussage die tatsächliche Situation des Tieres korrekt wiedergab, stellte ein Problem

dar (Abb. 28). Die Zahl der Probanden war mit N = 65 zwar geringer als in den

späteren Monaten, aber auch in der Praxis entspricht der Anteil der frisch

abgekalbten Kühe bei asaisonaler Abkalbung nur etwa 10 % aller laktierenden Kühe.

Auf Grund dieser Ergebnisse kann man zu dem Schluss kommen, dass besonders in

der schwierigen Phase der Frühlaktation die Energie- und Proteinversorgung der

Tiere mit Hilfe der 9-Felder-Tafel nicht hinreichend beurteilt werden kann.

Im weiteren Verlauf der Laktation wurden die Ergebnisse bei Anwendung der 9-

Felder-Tafel etwas besser. Die Beurteilung der energetischen Versorgung der

Tiere blieb aber weiterhin problematisch, weniger als die Hälfte der getroffenen

Aussagen waren korrekt. Ab dem dritten Monat p. p. konnte die Energiebilanz nur

noch bei den Tieren richtig beurteilt werden, bei denen sie ausgeglichen war. Eine

energetische Unterversorgung der Kühe konnte mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe nicht

zuverlässig nachgewiesen werden. Mit fortschreitender Laktation waren derartige

Fehleinschätzungen seltener. Dieser Umstand ist aber einfach dadurch zu erklären,

dass die Zahl der energetisch unterversorgten Tiere mit wachsendem Abstand zur

Abkalbung deutlich abnahm. Insgesamt ist eine Beurteilung des energetischen

Status der Herde mit Hilfe der 9-Felder-Tafel auf Grund der in diesem Versuch

erhaltenen Ergebnisse abzulehnen, da der Anteil der richtigen Einschätzungen zu

gering war.


Eine übermäßige Versorgung mit Protein führt zu einer vermehrten Anflutung von

Ammoniak in der Leber, der dort zu Harnstoff entgiftet werden muss. Der Harnstoff

gelangt dann ins Blut und wird u. a. über die Niere ausgeschieden. Verschiedene

Studien lassen vermuten, dass es bei hohen Proteingehalten in der Ration (> 18 %)

durch die starke Anflutung von Ammoniak und Harnstoff im Blut zu

Beeinträchtigungen der Fertilität der Kühe kommen kann (PIATKOWSKI et al. 1981;

KRUIF 1998). Verschiedene Faktoren sprechen also dafür, einen deutlichen

Proteinüberschuss in der Ration zu vermeiden: eine Proteinüberversorgung belastet

den Leberstoffwechsel und kann zu Fertilitätsproblemen führen (PIATKOWSKI et al.

1981; KIRCHGESSNER et al. 1986), die hohen Harnstoff- und damit Stickstoff-

konzentrationen in den Ausscheidungen der Tiere, d. h. in der Gülle, belasten die

Umwelt, und zudem ist die Verfütterung von Protein in Mengen, die die Tiere nicht

mehr verwerten können, unökonomisch (JONKER et al. 1998; GODDEN et al. 2001).

Betrachtete man ausschließlich den Harnstoffgehalt in der Milch und die

Proteinbilanz der Tiere unter Zuhilfenahme der 9-Felder-Tafel, kam man zu einem

besseren Ergebnis als bezüglich der Energieversorgung. Im ersten Laktationsmonat

war zwar auch die Auswertung dieses Parameters nicht zufriedenstellend möglich;

nur knapp 40 % der getroffenen Aussagen trafen zu (Abb. 28). Bereits ab dem

zweiten Monat waren aber immerhin zwei Drittel der gelieferten Ergebnisse korrekt

(Abb. 29 - 33). Die korrekten Aussagen bezogen sich fast ausschließlich auf Tiere,

die übermäßig mit Protein versorgt waren. Hier darf man nicht außer Acht lassen,

dass die Versuchstiere eine sehr proteinreiche Ration erhielten und schon ab dem

zweiten Laktationsmonat durchweg einen Proteinüberschuss aufwiesen. Man kann

also davon ausgehen, dass es sich bei den falsch zugeordneten Tieren um „falsch

negative“ Tiere handelt, d. h. die bestehende Überversorgung mit Protein wurde in

etwa 30 % der Fälle nicht erkannt. Womöglich wäre ein besseres Ergebnis zu

erzielen, wenn die Obergrenze der als optimal definierten Milchharnstoffkon-

zentration weiter herabgesetzt würde. Ein Vorschlag wären die von GRABOWSKI

(2000) als physiologische Referenz angegebenen Grenzwerte von 23–26 mg

Harnstoff / dl Milch. Ob dies eine realistische Verbesserung des Bewertungssystems


ergäbe, müsste aber mit weiteren Versuchen auch unter Verwendung relativ

proteinarmer Rationen geprüft werden.

Zusammenfassend kann man sagen, dass die Bewertung der Ration mit Hilfe der 9-

Felder-Tafel nicht als optimale Methode angesehen werden kann. Es ist zwar

möglich, Tendenzen in der Versorgungslage, vor allem im Hinblick auf die

Proteinversorgung, abzuschätzen. Aber gerade in der schwierigsten Phase, nämlich

im ersten Monat der Laktation, wenn mit dem Auftreten versorgungsbedingter

Gesundheitsstörungen zu rechnen ist, kann mit Hilfe der 9-Felder-Tafel keine

zuverlässige Aussage über die Situation der Tiere getroffen werden.

5.2.3.4 Korrelationen zwischen Blut- und Milchparametern

Für die Beziehung zwischen den Konzentrationen von Harnstoff im Blut und in der

Milch sind aus der Literatur viele Beispiele für deutliche, positive Korrelationen

bekannt (ECKART 1980; HAAG 1988; JAKOBI et al. 1985; MIETTINEN u.

JUVONEN 1990; OLTNER et al. 1985; PIATKOWSKI et al. 1981). Diese

Zusammenhänge werden in der vorliegenden Untersuchung mit

Korrelationskoeffizienten von 0,52 – 0,84 bestätigt (Tab. 17, Abb. 34).

Eine Korrelation zwischen den nicht-veresterten Fettsäuren im Blut und dem

Milchfettgehalt war der Literatur nach zu vermuten. Die vermehrte Anflutung von

NEFAs im Blut im Zusammenhang mit einer durch Energiemangel bedingten

Lipolyse soll für den Anstieg des Milchfettgehalts bei energetisch unterversorgten

Tieren verantwortlich sein (FARRIES 1983; SCHOLZ 1990; GIESECKE 1991;

GRAVERT 1991). Es ließ sich aber in dieser Studie keine signifikante Korrelation

zwischen diesen Parametern nachweisen (Tab. 17). Im ersten Monat p. p. konnte

man aus dem Ergebnis einen leichten positiven Zusammenhang vermuten, dieser

konnte jedoch nicht statistisch belegt werden (r = 0,26; p = 0,059).


Für die Konzentration von ß-Hydroxybutyrat im Blut und den Milchfettgehalt

bestand eine positive und hoch signifikante Korrelation (Tab. 17, Abb. 35). Damit

wurde die Theorie, dass ein erhöhter Milchfettgehalt auf subklinische Ketosen mit

erhöhten ß-HB-Konzentrationen im Blut hinweisen kann, untermauert

(LOTTHAMMER 1991; KRUIF et al. 1998).

5.2.3.5 Auswirkungen der verschiedenen Energierestriktionsperioden

5.2.3.5.1 Effekt des Laktationsstadiums (Periode)

Die Energierestriktionen wurden in der 3., 5., 7. und 12. Woche p. p. durchgeführt.

Die zweite und dritte Restriktionsphase fielen also in die Zeit, in der die Tiere ihre

maximale Leistung brachten. Dementsprechend war in diesen beiden Versuchen die

Milchleistung der Tiere gegenüber den anderen Versuchen erhöht (Tab. 18, Abb.

11).

Dass die Energiebilanz erst im zweiten Restriktionsversuch ihr Minimum erreichte,

war nach der Entwicklung der Werte der gesamten Herde über die Laktation nicht zu

erwarten (Tab. 18, Abb. 7). Da an dieser Stelle jedoch auch die Werte der

Restriktionstage mit in die Auswertung gebracht wurden, lässt sich hier zunächst

vermuten, dass den Tieren auf ihrem Leistungsmaximum die Kompensation des

plötzlich verstärkten Energiemangels schwerer fiel und dadurch die schlechteste

Energiebilanz erst in der 5. Woche p. p. gemessen wurde.

Der Anstieg der Proteinbilanz über die ersten drei Perioden deckt sich mit dem

Laktationsverlauf dieses Parameters in der Herde (Tab. 18, Abb. 8).

Dass die Strukturbilanz in der dritten Versuchsperiode signifikant erhöht war, ist

vermutlich ebenfalls durch ein starkes Kompensationsvermögen der Tiere durch


erhöhte Grundfutteraufnahme zu erklären. Die RNB war in den Perioden mit der

höchsten Milchleistung ebenfalls besonders hoch, was auf eine hohe

Kraftfutteraufnahme der Tiere zurückzuführen ist (Tab. 18).

Auch die Veränderungen der Milchinhaltsstoffe über die vier Restriktionsperioden

spiegelten dieselbe Entwicklung wieder wie der Verlauf der Mittelwerte der Herde

über die Laktation (Tab. 18, Abb. 13-22).

Der Anstieg der Blutglucosekonzentration in der dritten Versuchsperiode gegen-

über der ersten entspricht typischen Ergebnissen mit niedrigen Werten in der 1. und

2. Laktationswoche und einem Anstieg bis etwa zur 12. Woche p. p. auf die

Konzentrationen, die auch für die Trockenstehzeit typisch sind (SKAAR et al. 1989;

INGVARTSEN u. ANDERSEN 2000). Auch die Entwicklung der Konzentrationen der

nicht-veresterten Fettsäuren im Blut wird in der Literatur entsprechend der hier

beobachteten beschrieben, mit sehr hohen Werten nach der Abkalbung und einem

deutlichen und schnellen Abfall der Konzentration im weiteren Laktationsverlauf

(REIST et al. 2002). Der Anstieg der Blutharnstoffkonzentration über die

Versuchsperioden passt zur steigenden Proteinversorgung bzw. –überversorgung

der Tiere und zu ihrem dadurch ebenfalls ansteigenden Milchharnstoffgehalt (Tab.

18, Abb. 8, 19).

5.2.3.5.2 Auswirkungen der Energierestriktion innerhalb der verschiedenen Perioden

Der Entzug von 10 kg Kraftfutter führte trotz des freien Zugangs zum Grundfutter

grundsätzlich zu einem signifikanten Abfall der Energiebilanz der Tiere am

Restriktionstag. Dasselbe galt für die Proteinbilanz und die RNB. Die Strukturbilanz

dagegen verbesserte sich an diesem Tag (Tab. 18).


Die Auswirkungen der Energierestriktion zeigten sich in der Milchleistung der Tiere.

Der Rückgang der Leistung erfolgte aber immer erst am folgenden Tag, also dem

ersten Kompensationstag; entsprechend der Milchleistung verhielt sich die absolute

Lactoseproduktion. Auch der Anstieg des Milchfettgehalts bzw. das Absinken des

Milcheiweißgehalts zeigte sich erst am Tag nach der Energierestriktion.

Dementsprechend zeigten sich auch die höheren FEQ- und FLQ-Werte bzw. die

niedrigeren EEQ-Werte erst am Kompensationstag (Tab. 18, Abb. 37).

Das Absinken der Blut- und Milchharnstoffkonzentrationen an den folgenden

Kompensationstagen lässt sich durch die am ersten Tag nach der Restriktion

deutlich erhöhte Kraftfutteraufnahme der Kühe erklären (Tab. 18). Es stand mehr

Energie zur Verfügung, so dass mehr Harnstoff in die mikrobielle Proteinsynthese

geleitet werden konnte.

Die Blutkonzentrationen von Glucose, NEFA und Insulin änderten sich bereits am

Restriktionstag. Die ß-HB-Konzentration zeigte kaum Reaktionen auf die

Energierestriktion, nur im vierten Versuch konnte ein erhöhter Wert am

Kompensationstag nachgewiesen werden (Tab. 18).

Man kann also davon ausgehen, dass die Auswirkungen eines Energiemangels sich

in den Blutwerten direkt widerspiegeln. Für eine gesteigerte Ketonkörper-

konzentration im Blut reicht eine kurzzeitige, vorübergehende Verschlechterung der

Versorgung offenbar nicht aus. Die veränderte metabolische Situation spiegelt sich

aber in der Milchleistung und –zusammensetzung wieder – jedoch erst am folgenden

Tag, obwohl dann die Versorgung bereits wieder ausgeglichen ist. Diese Latenz von

12 - 24 h ist bei der Interpretation der Milchinhaltsstoffe zu berücksichtigen.

Interessant wäre in diesem Zusammenhang zu prüfen, wann und in welchem

Umfang sich der Anteil langkettiger Fettsäuren im Milchfett erhöht.


5.3 Schlussfolgerungen

1. Im Rahmen dieser Studie sollten die Versuchsbedingungen möglichst praxisnah

gestaltet werden, um Ergebnisse von derselben Zuverlässigkeit zu erhalten, wie

sie dem Landwirt im Rahmen der Milchleistungsprüfung zur Verfügung stehen.

Deshalb wurden keine Referenzverfahren sondern in der Praxis verbreitete

Analysemethoden eingesetzt. Die Eutergesundheit der verwendeten Herde ist als

nicht optimal einzustufen, vergleichbare Situationen existieren jedoch auch in der

Landwirtschaft.

Es handelt sich hier also um eine möglichst praxisnah gehaltene Studie, deren

Ergebnisse gerade dadurch auch eine besondere Relevanz für die

landwirtschaftliche Praxis haben.

2. Allen Parametern, für die in dieser Studie Korrelationen mit der Energiebilanz

nachgewiesen wurden, fehlt es auf Grund der auch unabhängig von der

Energiebilanz großen Varianz an der notwendigen Trennschärfe, um mit ihrer

Hilfe die Energiebilanz der Tiere verlässlich abschätzen zu können. Die

Zusammenhänge sind zwar statistisch signifikant, die Korrelationskoeffizienten

aber so niedrig, dass die Auswirkungen der Korrelationen durch die starke

Streuung der Parameter überdeckt werden (Tab. 20, Abb. 38). Deshalb bewirken

erst große Abweichungen in der Energiebilanz signifikante Veränderungen des

Milchfettgehalts sowie des FEQ und FLQ.

3. Der FEQ erwies sich im ersten Laktationsmonat als nicht geeignet zur Beurteilung

der Strukturversorgung. Insgesamt korrelierte er enger mit der Energiebilanz als

mit der Strukturbilanz.

4. Der Milchfettgehalt und der FEQ sind geeignet eine deutliche Fehlversorgung der

Herde zu diagnostizieren. Geringe Veränderungen im Versorgungsstatus können


nicht zuverlässig erkannt werden. Dadurch ist ihr Nutzen als „Frühwarnsystem“ in

Frage zu stellen.

5. Für den Eiweißgehalt der Milch wurden weder Korrelationen mit der Energiebilanz

der Tiere gefunden, noch lieferte seine Anwendung in der 9-Felder-Tafel

zufrieden stellende Ergebnisse. Er ist demnach als Parameter für die Beurteilung

der Energieversorgung der Kühe nicht zu empfehlen.

6. Die Einschätzung der Proteinbilanz der Tiere mit Hilfe des Milchharnstoffgehalts

ergab mit Ausnahme des ersten Laktationsmonats bei Anwendung der 9-Felder-

Tafel akzeptable Ergebnisse, obwohl keine Korrelation zwischen diesen

Parametern festgestellt werden konnte. Demnach lässt sich nur eine Tendenz der

Versorgung in der gesamten Herde beurteilen, über Einzeltiere kann keine

Aussage getroffen werden. Diese Einschätzung vertreten auch REIST et al.

(2002) und MOHRENSTECHER-STRIE (1989). Die vorliegenden Daten erlauben

zudem keine Rückschlüsse, ob auch eine Proteinunterversorgung mit Hilfe des

Harnstoffgehalts in der Milch erkannt werden kann.

7. Der EEQ erwies sich als Parameter zur Beurteilung der Proteinbilanz als nicht

brauchbar. Es waren keine Korrelationen zwischen diesen Parametern

nachweisbar.

8. Eine eindeutige Beurteilung der Energie- und Proteinversorgung auf

Einzeltierbasis mit Hilfe der Milchinhaltsstoffe ist nach den Ergebnissen dieser

Studie nicht möglich. Allenfalls Tendenzen in der Versorgung auf Herdenbasis

können bei einer sehr großen Anzahl von Proben abgeschätzt werden. Dies deckt

sich mit den Erkenntnissen von REIST et al. (2002).

6. Zusammenfassung Seite 145

6 Zusammenfassung

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammenhänge zwischen der Energie-,

Protein- und Strukturversorgung von Kühen und ihrer Milchzusammensetzung zu

untersuchen und die Validität der Einschätzung des Versorgungsstatus der Kühe mit

Hilfe der Milchinhaltsstoffe zu prüfen.

Dazu wurde eine Holstein Friesian Herde von 50 Kühen untersucht (Laktations-

leistung 2002/03: 8709 + 1472 kg FCM). Das verfütterte Grundfutter war ein Gemisch

aus Mais- und Luzernesilage (65:35 w/w), das im Mittel 11,7 % Rohprotein (XP), 24,4

% Rohfaser (XF) in der Trockensubstanz [TS] und 5,9 MJ NEL/kg TS enthielt. Das

Kraftfutter enthielt 25 % XP und 8,3 MJ NEL / kg TS und wurde entsprechend der

Milchleistung restriktiv mittels Transpondern zugeteilt. Das Grundfutter wurde in

Wägetrögen ad libitum angeboten. Für jedes Tier wurde die tägliche Energiebilanz

(Aufnahme MJ NEL/d abzüglich Erhaltungsbedarf [MJ NEL/d] = 0,29293*kg KG0,75

und Bedarf für die Milchbildung [MJ NEL/kg] = 0,24*Eiweiß [%] + 0,39*Fett [%] +

0,17*Lactose [%] +0,07), die tägliche Proteinbilanz (auf der Basis von nutzbarem

Rohprotein [nXP]) und die tägliche Strukturbilanz (nach HOFFMANN 1990)

berechnet. Zweimal wöchentlich wurden von jedem Tier Milchproben genommen und

auf die Milchinhaltsstoffe untersucht (mittels Infrarotabsorption). Zwanzig Kühe

wurden zudem Energierestriktionen unterzogen (Entzug von 10 kg Kraftfutter für 24

h), deren Auswirkungen auf Blutparameter, Milchleistung und Milchinhaltsstoffe

geprüft wurden.

Im Mittel erreichten die Kühe in der 7. Laktationswoche eine ausgeglichene

Energiebilanz. Die mittleren Werte der Milchinhaltsstoffe deckten sich in den ersten

sechs Monaten der Laktation mit den aus der Literatur bekannten Werten (1. Monat:

36,1 kg FCM/d, 4,4 % Fett, 3,3 % Eiweiß; 2. Monat: 34,5 / 3,8 / 3,1; 3. Monat: 34,9 /

3,9 / 3,2; 4. Monat: 32,8 / 3,9 / 3,3; 5. Monat: 30,7 / 4,0 / 3,3; 6. Monat: 28,6 / 4,1 /

3,3). Es bestand eine schwache Korrelation zwischen der Energiebilanz der Tiere

und ihrer Milchleistung; diese war zu Laktationsbeginn negativ (r = -0,15 – -0,30) und


ab dem 5. Laktationsmonat positiv (r = 0,10 – 0,19). Die Energiebilanz der Kühe

korrelierte negativ mit dem Milchfettgehalt (r = -0,16 – -0,54), dem Fett-Eiweiß-

Quotienten [FEQ] (r = -0,33 – -0,44) und dem Fett-Lactose-Quotienten [FLQ] (r = -

0,28 – -0,59). Für die Proteinbilanz und die ruminale Stickstoffbilanz [RNB] waren

keine signifikanten Korrelationen zu der Milchharnstoffkonzentration und dem

Eiweiß-Energie-Quotienten [EEQ] nachweisbar. Ab dem 2. Laktationsmonat bestand

eine Korrelation zwischen der Strukturbilanz und dem Milchfettgehalt (r = 0,24 –

0,28) sowie im 2. – 4. Monat zwischen der Strukturbilanz und dem FEQ (r = 0,17 –

0,20).

Die Beziehungen zwischen den Bilanzen und den Milchinhaltsstoffen waren zu

schwach, um auf der Grundlage der Milchzusammensetzung den Versorgungsstatus

von Einzeltieren hinreichend sicher beurteilen zu können. Für die Anwendung der 9-

Felder-Tafel wurde eine Energiebilanz von + 15 MJ NEL/d sowie eine Proteinbilanz

von + 300 g/d als ausgeglichen definiert (entsprechend + 5 kg FCM). Bei der

Anwendung der 9-Felder-Tafel jeweils für die Werte eines Laktationsmonats konnte

die Energiebilanz in 30,8 – 42,7 % der Fälle richtig eingeschätzt werden, die

Proteinbilanz in 38,5 – 72,9 % der Fälle. Beide Bilanzen wurden zu 13,8 – 32,2 %

richtig eingeschätzt. Die Genauigkeit der Beurteilung nahm jeweils mit dem

Fortschreiten der Laktation zu.

Der Entzug von 10 kg Kraftfutter über 24 h (Restriktionstag, RT) führte am RT zu

einem signifikanten Anstieg des NEFA-Spiegels sowie einem signifikanten Abfall des

Insulinspiegels im Blut; Milchmenge und -inhaltsstoffe änderten sich im Vergleich

zum Basaltag nicht signifikant. Am Tag nach dem RT kam es zu einem signifikanten

Abfall der Milchmenge, des Milcheiweißgehalts und EEQs, Milchfettgehalt, FEQ und

FLQ stiegen dagegen signifikant an.

Die Ergebnisse dieser Arbeit deuten darauf hin, dass der Milchfettgehalt und der

FEQ geeignet sind, eine deutliche Fehlversorgung der Tiere bezüglich der Energie

und der Struktur auf Herdenbasis auch während der ersten Laktationswochen


nachzuweisen. Schwächere Tendenzen im Versorgungsstatus oder die Versorgung

eines Einzeltieres können jedoch nicht eingeschätzt werden. Dadurch ist der Nutzen

dieser Parameter als Frühwarnsystem in Frage zu stellen.

Der Eiweißgehalt in der Milch ist kein geeigneter Parameter zur Einschätzung der

Energiebilanz der Tiere, womit auch die 9-Felder-Tafel als in der Praxis übliche

Beurteilungsmethode in Frage zu stellen ist. Mit Hilfe des Milchharnstoffgehalts

konnte die Tendenz einer Proteinüberversorgung in der gesamten Herde in der 9-

Felder-Tafel erkannt werden; Aussagen über den Status von Einzeltieren waren nicht

möglich. Der EEQ stellt keine Alternative als Parameter zur Beurteilung der

Proteinbilanz dar.

7. Summary Seite 148

7 Summary

Sabine Seggewiß (2004)

The relevance of milk constituents for the assessment of the energy, protein and structure balance of Holstein-Friesian cows.

The objective of this study was to investigate the correlations between the energy,

protein and structure supply and milk constituents of dairy cows and to examine the

usefulness of the milk constituents for the assessment of an appropriate feeding

regime.

A Holstein Friesian herd of 50 cows was examined (milk yield of the lactation

2002/03: 8709 + 1472 kg FCM). The roughage was a mixture of maize and alfalfa

silage (65:35 w/w; % of dry matter [DM]: crude protein 11.7 %, crude fibre 24.4 %,

energy 5.9 MJ NEL/kg DM). The concentrates (crude protein 25 % in DM, energy 8.3

MJ NEL/kg DM) were offered according to milk yield by automatic feeders.

Roughage was offered ad libitum by computerized feeder stations allowing the

automatic registration of silage intake.

The daily energy balance [EB] (uptake [MJ NEL/d] – requirement for maintenance

[MJ NEL/d = 0,29293*kg KG0,75] and requirement for milk production [MJ NEL/kg =

0,24*protein [%] + 0,39*fat [%] + 0,17*lactose [%] +0,07]), protein balance [PB]

(based on nXP) and structure balance [SB] (according to HOFFMANN 1990) of each

individual were calculated. Twice per week milk samples were taken for analysis of

milk constituents using standard methods. In addition the effects of an energy

restriction (withdrawal of 10 kg concentrates for 24 hours) on blood parameters, milk

yield and milk constituents were examined.

A positive EB was reached in the 7th week of lactation. Averages of milk constituents

corresponded with data described in literature (1st month: 36.1 kg FCM/d, 4.4 % fat,


3.3 % protein; 2nd month: 34.5 / 3.8 / 3.1; 3rd month: 34.9 / 3.9 / 3.2; 4th month: 32.8

/ 3.9 / 3.3; 5th month: 30.7 / 4.0 / 3.3; 6th month: 28.6 / 4.1 / 3.3).

A weak correlation between EB and milk yield was found; it was negative at the

beginning of lactation (r = -0.15 – -0.30) and positive in the fifth and sixth month of

lactation (r = 0.10 – 0.19). The EB was negatively related to milk fat content (r = -0.16

– -0.54), fat-protein-ratio (r = -0.33 – -0.44) and fat-lactose-ratio (r = -0.28 – -0.59).

No significant correlations were found between protein balance or ruminal nitrogen

balance and milk urea content or protein-energy-ratio, respectively.

After the first month of lactation a correlation between structure balance and milk fat

content (r = 0.24 – 0.28) was found, as well as a significant relation between

structure balance and fat-protein-ratio (r = 0.17 – 0.20) until the fourth month of

lactation. The correlations between energy and structure balances and milk

constituents were too weak to evaluate the status of individuals on the basis of milk

composition reliably.

For further evaluations, a balanced supply was defined as + 15 MJ NEL/d for energy

EB and + 300 g nXP/d for PB (i.e., + 5 kg FCM). In Germany, a table is routineously

used by dairy farmers to assess the status based on milk protein [%] (as a tool to

evaluate the energy supply) and milk urea [mg/dl] (as a tool to evaluate the protein

supply). The appropriateness of this so called “9-field-table” was found to be

unsatisfying. The energy balance of the cows could be assessed correctly for 30.8 –

42.7 % of the samples, the protein balance was evaluated correctly for 38.5 – 72.9

%. For 13.8 – 32.2 % of the samples both parameters were categorized correctly.

The accuracy of these estimations increased with progression of the lactation.

The restriction of 10 kg concentrates for 24 hours caused significant increases in

concentrations of NEFA and significant decreases in concentration of insulin at the

day of restriction, while milk yield and constituents did not show any significant

changes. Milk yield, milk protein content and protein-energy-ratio decreased


significantly and milk fat content, fat-protein-ratio and fat-lactose-ratio increased

significantly at the day after restriction.

The results of this study indicate that milk fat content and fat-protein-ratio may reveal

severe energetic and structural deficits on the herd basis even in early lactation.

More differentiated tendencies or the status of individuals cannot be assessed

reliably.

Milk protein content was found to be an unqualified parameter to evaluate the

animals energy balance. Milk urea value may be a valid parameter on the herd level,

but should not be used to assess an individual status. Also the protein-energy-ratio

does not represent an applicable option to characterize the protein balance.

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8 Schrifttumsverzeichnis

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Anhang I

Futtermittelanalysen

Nährstoff- und Energiebestimmung Die Bestimmung der Trockensubstanz (TS) und der Rohnährstoffe in den

eingesetzten Futtermitteln und den Kotproben erfolgte im Labor des Instituts für

Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover mittels der Weender Analyse

nach der Methodensammlung des VDLUFA (NAUMANN u. BASSLER, 1993).

Bestimmt wurden der Rohprotein- (XP), der Rohfett- (XL), der Rohfaser- (XF) und

der Rohaschegehalt (XA). Der Gehalt an N-freien Extraktstoffen wurde als Differenz

errechnet.

Der Energiegehalt wurde zum einen mit Hilfe der aus den jeweiligen Futtermitteln

ermittelten Rohnährstoffe über Schätzformeln errechnet (A), zum anderen mittels der

Werte aus den parallel gelaufenen Verdauungsversuchen der Hammel (B). Die

Ergebnisse wurden verglichen (Tab. 1).

(A) NEL (MJ) = 0,6*(1+0,004*(q-57))* ME (MJ)

q = ME/GE*100 ME (Luzernesilage 1. Schnitt) (MJ/kg TS)= 13,99-0,01193 XF+0,00393 XP-0,01177 XA

ME (Luzernesilage 3. Schnitt) (MJ/kg TS)= 12,91-0,01003 XF+0,00689 XP-0,01553 XA

ME (Maissilage) (MJ/kg TS) = 14,03-0,01386 XF-0,01018 XA

ME (Kraft- u. Ausgleichsfutter) (MJ/kg TS) = XP x 0,0126

+ XF x 0,0225

+ XX x 0,0112

+ XA x XL x 0,0003975

- XA x XF x 0,0001993

-0,15

Anhang I

(B) Energiegehaltsberechnung am Beispiel einer Luzernesilage

tägliche Futtermenge: 3200 g Luzernesilage Silo 20, 1. Schnitt 2002 Versuchsdauer: 8 Versuchstage Gewicht der Tiere (kg): mittl.

LM Verändg.

H1 78,6 80,8 79,7 2,2 H2 76,8 76,6 76,7 -0,2 H3 78,4 77,8 78,1 -0,6 H4 84,0 86,0 85,0 2,0 Kotausscheidung: g´Frischkot TS g Trockenmasse gesamt % gesamt täglich H1 6429 53,55 3442,7 430,3 H2 6823 50,94 3475,6 434,5 H3 6710 52,97 3554,3 444,3 H4 6112 55,93 3418,4 427,3

Lfd. TS ----------------------------------------------

in % der T ------------------------------

Analysen- % OS XA XP XL XF XX nr.

3729 Luzernesilage 34,54 84,46 15,54 20,16 2,75 28,7 32,85 3731 Kot 1 53,55 73,26 26,74 12,1 3,38 34,2 23,58 3732 Kot 2 50,94 73,64 26,36 12,44 3,05 32,53 25,62 3733 Kot 3 52,97 70,45 29,55 11,7 3,63 33,32 21,80 3734 Kot 4 55,93 75,92 24,08 12,81 3,37 35,31 24,43

Futteraufnahme: TS OS XP XL XF XX Luzernesilage g/Tag 1105,3 933,5 222,8 30,4 317,2 363,1 Verdauungswerte: Kot 1 430,3 315,3 52,1 14,5 147,2 101,5 verdaut (g) 674,9 618,3 170,8 15,8 170,0 261,6 verdaut (%) Ration 61,1 66,2 76,6 52,1 53,6 72,1 Kot 2 434,5 319,9 54,0 13,3 141,3 111,3 verdaut (g) 670,8 613,6 168,8 17,1 175,9 251,8 verdaut (%) Ration 60,7 65,7 75,7 56,4 55,4 69,3 Kot 3 444,3 313,0 52,0 16,1 148,0 96,9 verdaut (g) 661,0 620,5 170,8 14,3 169,2 266,2 verdaut (%) Ration 59,8 66,5 76,7 46,9 53,3 73,3 Kot 4 427,3 324,4 54,7 14,4 150,9 104,4 verdaut (g) 678,0 609,1 168,1 16,0 166,3 258,7 verdaut (%) Ration 61,3 65,2 75,4 52,6 52,4 71,2 VQ % H1 61,1 66,2 76,6 52,1 53,6 72,1

Anhang I

Luzernesilage H2 60,7 65,7 75,7 56,4 55,4 69,3 H3 59,8 66,5 76,7 46,9 53,3 73,3 H4 61,3 65,2 75,4 52,6 52,4 71,2 Mittelw. 60,7 65,9 76,1 52,0 53,7 71,5 Stabw. 0,67 0,54 0,63 3,89 1,26 1,67 OS XP XL XF XX Rohnährst. (g/kg TS) 845 202 28 287 329 verd. Rohnährst. (g/kg TS) Mittel 557 153 14 154 235 H1 559 154 14 159 237 H2 555 153 16 159 228 H3 561 155 13 153 241 H4 551 152 14 150 234

(I) NEL (MJ) = 0,6*(1+0,004*(q-57))* ME (MJ) (II) ME (MJ) = 0,0312*gDXL+0,0136*gDXF+0,0147*g(DOM-DXL-DXF)+0,00234*gXP (III) GE (MJ) = 0,0239*gXP+0,0398*gXL+0,0201*gXF+0,0175*gXX q = ME/GE*100 Mittel H1 H2 H3 H4 MJ NEL 5,09 5,11 5,08 5,12 5,03 MJ ME 8,72 8,76 8,71 8,77 8,65 MJ GE 17,43 17,43 17,43 17,43 17,43 50,04 50,23 49,99 50,31 49,60 Tab. 1: Vergleich der auf verschiedenen Wegen ermittelten Energiewerte

Luzernes.1.Schnitt Probe 3712* Probe 3786* Probe 3867* Hammelversuch Ra 15,02 14,04 17,65 15,54 Rp 19,70 19,51 18,81 20,16 Rfe 2,49 2,69 2,11 2,75 Rfa 30,45 30,79 27,63 28,7 NfE 32,35 32,98 33,79 32,85 NEL 5,55 5,58 5,60 4,97 1.TS 33,74 50,13 34,59 32,82 Luzernes.3.Schnitt Probe 3965* Hammelversuch Ra 15,18 13,47 Rp 18,25 19,00 Rfe 1,35 1,90 Rfa 32,94 33,64 NfE 32,28 31,99 NEL 4,96 3,96 1.TS 42,01 42,41

Anhang I

Maissilage Probe 3709 Probe 3785 Probe 3863* Probe 3964* HammelversuchRa 4,13 4,52 4,14 4,23 3,56 Rp 7,94 8,38 8,33 7,55 6,96 Rfe 3,22 2,68 3,69 3,40 3,44 Rfa 18,47 19,48 18,11 17,99 19,43 NfE 66,25 64,94 65,74 66,83 66,61 NEL 6,27 6,60 6,75 6,77 6,54 1.TS 32,86 31,40 40,67 41,60 32,08

Mais-Luz.1.Schnnitt Probe 3711* Probe 3787* Probe 3865* Hammelversuch

Ra 7,91 8,02 8,26 7,85 Rp 12,00 12,46 12,95 12,65 Rfe 2,49 2,15 3,19 3,14 Rfa 21,75 20,51 22,81 21,38 NfE 55,86 56,85 52,19 54,98 NEL 6,13 6,26 6,00 6,31 1.TS 35,61 34,88 33,69 32,92

Mai-Luz.3.Schnitt Probe 3966* HammelversuchRa 7,97 8,06 Rp 12,79 12,01 Rfe 2,52 2,55 Rfa 23,43 23,34 NfE 53,28 54,04 NEL 5,95 5,84 1.TS 37,05 36,92 Kraftfutter Probe 3741* Probe 3851* Probe 4062* Tabellenwerte Ra 5,84 5,46 5,48 Rp 23,90 24,28 23,52 25,22 Rfe 3,68 2,35 4,74 Rfa 8,04 8,12 8,38 NfE 58,54 59,79 57,88 NEL 6,75 6,70 6,85 8,33 1.TS 88,36 87,32 88,28 88,81

Ausgleichsfutter Probe 3742* Probe 3852* Probe 4061* Tabellenwerte Ra 11,12 11,62 9,98 Rp 23,31 24,01 21,70 22,78 Rfe 2,90 3,34 2,69 Rfa 6,53 13,12 7,91 NfE 56,13 47,91 57,73 NEL 6,72 5,75 6,22 7,81 1.TS 89,19 88,01 88,38 89,36 * Berechnung der Energiewerte nach Schätzformeln (A)

Anhang II

Produktionsdaten der verwendeten Probanden Tab. 1: Verwendete Kühe mit Ohrmarkennummer, Geburtsjahr, Körpergewicht bei

der ersten Beprobung p. p., Laktation, Jahresmilchleistung der Laktationen

2001/2002 bzw. 2002/2003 und Zeitpunkt der Aufnahme in die Studie; Lfd.

Nr. – Laufende Nummer; OM – Ohrmarkennummer; MW – Mittelwert; SD –

Standardabweichung; (-) – Tiere wurden vor Ende der Laktation

geschlachtet.

Lfd. Nr. OM

Geburts-

jahr

Lebend-

gewicht

Aktuelle

Laktation

Laktationsleistung

[ kg ]

2001/02 2002/03

Aufnahme

in Studie

1 19432 1994 679 6 6143 7895 1. Tag p. p.

2 98657 1996 642 5 7770 9833 1. Tag p. p.

3 18721 1997 575 3 10136 9467 1. Tag p. p.

4 18738 1997 629 3 10875 10154 1. Tag p. p.

5 36809 1998 603 3 8549 8286 1. Tag p. p.

6 98692 1996 645 4 9181 8203 1. Tag p. p.

7 98634 1996 653 5 8449 9350 1. Tag p. p.

8 13321 1993 610 7 7973 (-) 1. Tag p. p.

9 18748 1997 693 3 10855 9665 1. Tag p. p.

10 98272 1992 609 8 6939 7243 1. Tag p. p.

11 98683 1996 571 4 8344 (-) 1. Tag p. p.

12 18763 1997 576 3 9833 10879 1. Tag p. p.

13 16317 1993 604 7 8927 9574 1. Tag p. p.

14 19426 1994 558 7 8325 (-) 1. Tag p. p.

15 98691 1996 636 4 8173 7138 1. Tag p. p.

16 36811 1998 611 3 8329 8682 1. Tag p. p.

17 36814 1998 589 3 7695 8231 1. Tag p. p.

18 36853 1998 501 2 7863 8882 1. Tag p. p.

19 36857 1998 573 2 8342 10539 1. Tag p. p.

20 36918 1999 564 2 7279 (-) 1. Tag p. p.

Anhang II

21 36751 1997 547 3 6654 7176 25. Tag p. p.

22 36816 1998 581 2 7929 11372 25. Tag p. p.

23 36846 1998 549 2 5193 6462 26. Tag p. p.

24 18740 1997 699 3 7441 8916 29. Tag p. p.

25 36916 1999 554 2 7767 11745 29. Tag p. p.

26 36843 1998 551 2 3643 8713 31. Tag p. p.

27 36842 1998 582 2 7380 9175 32. Tag p. p.

28 36924 1999 533 2 5910 7501 32. Tag p. p.

29 36824 1998 512 2 7179 7855 34. Tag p. p.

30 36832 1998 580 2 7842 7998 34. Tag p. p.

31 36849 1998 592 2 4256 7563 34. Tag p. p.

32 36865 1998 554 2 5150 7748 34. Tag p. p.

33 36872 1998 584 2 5026 7172 35. Tag p. p.

34 36854 1998 563 2 4619 6314 36. Tag p. p.

35 36902 1999 481 2 5367 8034 36. Tag p. p.

36 36757 1997 672 3 6631 10133 38. Tag p. p.

37 36834 1998 572 2 7397 8406 39. Tag p. p.

38 36845 1998 557 2 6607 8317 39. Tag p. p.

39 36870 1998 553 2 7357 8524 39. Tag p. p.

40 18735 1997 635 3 6202 7892 40. Tag p. p.

41 36936 1999 592 2 4944 7318 40. Tag p. p.

42 36833 1998 571 2 6740 10035 41. Tag p. p.

43 36869 1998 616 2 5335 6297 42. Tag p. p.

44 36871 1998 535 2 9240 10834 42. Tag p. p.

45 36828 1998 568 2 5227 9767 44. Tag p. p.

46 18724 1997 564 3 6947 8584 45. Tag p. p.

47 18720 1997 629 3 7617 7308 47. Tag p. p.

48 36837 1998 501 2 6698 10140 48. Tag p. p.

49 18709 1997 566 3 8716 10212 56. Tag p. p.

50 18710 1997 667 3 8323 8854 59. Tag p. p.

51 36949 1999 574 1 8705 25. Tag p. p.

52 36981 1999 517 1 9973 40. Tag p. p.

53 36940 1999 521 1 10806 42. Tag p. p.

54 36970 1999 525 1 9361 43. Tag p. p.

Anhang II

55 36913 1999 536 1 11358 49. Tag p. p.

56 36976 1999 557 1 6942 49. Tag p. p.

57 37006 2000 478 1 4188 50. Tag p. p.

58 36977 1999 536 1 8205 57. Tag p. p.

59 36935 1999 521 1 9111 60. Tag p. p.

MW

±

SD

577

±

48

2,7

±

1,6

7306

±

1620

8709

±

1472

Danksagung

Herrn Prof. Scholz danke ich für die Überlassung des Themas und die stets gewährte Unterstützung bei der Anfertigung dieser Arbeit. Mein herzlicher Dank gilt Prof. Martin Kaske für die hervorragende Betreuung und stets freundliche und hilfreiche Unterstützung bei der Durchführung und Fertig-stellung dieser Arbeit. Herrn Prof. Flachowsky danke ich für zahlreiche Anregungen bei der Planung und Fertigstellung dieser Arbeit. Stellvertretend für die Mitarbeiter des Instituts für Tierernährung der FAL Braunschweig bedanke ich mich bei Dr. Ulrich Meyer für die stets freundliche Hilfe und den fachlichen Rat. Auch Matthias Klein und dem Melkpersonal der Versuchsstation danke ich für ihre großartige Unterstützung, ohne die die Durchführung der Versuche nicht möglich gewesen wäre. Bei Prof. Kamphues möchte ich mich bedanken, dass er mir die Untersuchung der Futterproben im Institut für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover ermöglichte. Mein herzlicher Dank gilt auch Herrn Rust, stellvertretend für das gesamte Laborteam der Tierernährung, für die freundliche Unterstützung. Bedanken möchte ich mich bei Herrn Prof. Sallmann, der mir die Bestimmung der Insulinproben im Institut für Physiologische Chemie gestattete. An dieser Stelle danke ich Frau Andrea Widdel für ihre nette und kompetente Hilfe. Stellvertretend für die Mitarbeiter des Labors der Klinik für Rinder bedanke ich mich bei Iris Greve. Herrn Dr. Martin Beyerbach danke ich für die gute Beratung in allen statistischen Fragen. Für das gemeinsame Durchstehen der Höhen und Tiefen dieser Arbeit und ihre Freundschaft möchte ich mich bei Karen bedanken. (An dieser Stelle auch ein dickes „Danke“ an Robbie, der uns nie im Stich gelassen hat!) Meinen Eltern, meinen Geschwistern und meinen Freunden möchte ich dafür danken, dass sie immer ein offenes Ohr für mich hatten und mir sooft neuen Mut gemacht haben. Mein allergrößter Dank gilt Dir Basti, weil Du immer für mich da bist und mich in allem unterstützt!

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