UI VERSIDADE FEDERAL DE MIA S GERAIS IS …pos.icb.ufmg.br/pgecologia/dissertacoes/D177_Letícia...do Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil.....12 Anexo 1 -

U�IVERSIDADE FEDERAL DE MI�AS GERAIS I�STITUTO DE CIÊ�CIAS BIOLÓGICAS

FE�OLOGIA DE ESPÉCIES DA CA�GA EM BARÃO DE COCAIS,

QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MI�AS GERAIS

ALU�A: LETÍCIA COUTO GARCIA

ORIE�TADOR: JOSÉ PIRES DE LEMOS FILHO

Dissertação apresentada ao curso de Pós-graduação em

Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre do

Instituto de Ciências Biológicas da

Universidade Federal de Minas Gerais

como requisito de obtenção do título de mestre

- Belo Horizonte, Julho de 2007 -

ii

Banca Examinadora:

Dr. José Pires de Lemos Filho (orientador)

Dr. Marcel Giovanni Costa França (substituto do orientador)

Dra. Leonor Patrícia Cerdeira Morellato

Dra. Cláudia Maria Jacobi

Dr. Rodrigo Matta Machado

Dra. Rosy Mary dos Santos Isaias (suplente)

iii

SUMÁRIO

1. AGRADECIME�TOS..................................................................................................................vi

2. RESUMO GERAL.......................................................................................................................1

3. ABSTRACT................................................................................................................................2

4. I�TRODUÇÃO GERAL.......................................................................................................3

4.1. FE�OLOGIA..........................................................................................................................3

4.2. O AMBIE�TE........................................................................................................................5

4.2.1. GEOLOGIA.....................................................................................................5

4.2.2. CLIMA............................................................................................................6

4.2.3. VEGETAÇÃO..................................................................................................6

4.2.4. AMEAÇAS......................................................................................................8

4.3. ÁREA DE ESTUDO...............................................................................................................10

4.4. AS ESPÉCIES A�ALISADAS.................................................................................................12

4.5. OBJETIVOS.........................................................................................................................15

4.6. REFERÊ�CIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................16

5. CAPÍTULO 1- FE�OLOGIA VEGETATIVA DE ESPÉCIES DA CA�GA EM

BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MI�AS GERAIS.........22

5.1. RESUMO.............................................................................................................................22

5.2. ABSTRACT..........................................................................................................................23

5.3. I�TRODUÇÃO.....................................................................................................................24

5.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................................25

5.4.1. ESTRATÉGIAS FE�OLÓGICAS.....................................................................26

5.4.2. A�ÁLISE DOS RESULTADOS........................................................................28

5.5. RESULTADOS......................................................................................................................29

5.6. DISCUSSÃO.........................................................................................................................38

5.7. CO�CLUSÕES.....................................................................................................................47


6. CAPÍTULO 2 - FE�OLOGIA REPRODUTIVA DE ESPÉCIES DA CA�GA EM

BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MI�AS GERAIS........ 51

6.1. RESUMO.............................................................................................................................51

6.2. ABSTRACT..........................................................................................................................52

iv

6.3. I�TRODUÇÃO.....................................................................................................................53

6.4. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................................55

6.4.1. ESTRATÉGIAS FE�OLÓGICAS.....................................................................56

6.4.2. A�ÁLISE DOS RESULTADOS........................................................................59

6.5. RESULTADOS......................................................................................................................61

6.6. DISCUSSÃO.........................................................................................................................81

6.7. CO�CLUSÕES.....................................................................................................................95


Sumário das Figuras, Tabelas e Anexos

Figura 1 - Localização da área de estudo no círculo cinza: Mina do Brucutu e Pilha

do Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil..............................12

Anexo 1 - Tabela 1 .....................................................................................................102

Tabela 2 ......................................................................................................105

Anexo 2 ........................................................................................................................107

v

DEDICATÓRIA

Aos meus pais, Heloísa e Justino,

e às minhas irmãs, Fabiana, Fernanda e Cristiana

vi

1. AGRADECIME�TOS

Ao professor José Pires de Lemos Filho por todo o ensinamento, orientação,

estímulo e confiança durante esses cinco anos da minha formação acadêmica e

profissional;

À Brenda Vartuli e Fernanda Barros pelo auxílio incondicional em campo;

À FAPEMIG pela bolsa de mestrado concedida e ao CNPq pela bolsa de

iniciação científica;

Ao programa de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre (ECMVS / UFMG);

À Companhia Vale do Rio Doce (CVRD), pela permissão ao acesso à área de

estudo e pela concessão da bolsa de Iniciação Científica do primeiro autor;

Aos taxonomistas João R. Stehmann, Ana Mourão e Marcos Sobral pela

identificação das espécies;

Às professoras Maria Rita Scotti e Nadja M. S. Carneiro pelo apoio logístico do

projeto;

Ao Paulão, Renato, Diego, Socorro e Camila pelo auxílio em campo;

À CEMIG pela disponibilização dos dados meteorológicos da UHE de Peti;

Ao Ricardo Latini, pela confecção do mapa da área de estudo;

Ao Eduardo Anversa Athayde pelas informações sobre a análise estatística

circular;

À L. Patrícia Morellato pelas sugestões e ensinamento durante a disciplina de

Fenologia na UNESP/Rio Claro;

Ao Pedrinho, por ter despertado o meu lado “botânico” nos primeiros meses de

faculdade;

vii

Aos amigos e companheiros Fernanda, Ciça, Thaís, Mariana, Flávia, Armando,

César, Abú por tudo que passamos nesses anos de faculdade e, acima de tudo pela

amizade;

Aos amigos e colegas das turmas de graduação, bacharelado e mestrado, pelos

trabalhos, conversas, saídas de campo e Butecos;

A todos os fornecedores de caronas que permitiram as minhas idas e vindas até o

campus longínquo, Camilacar, Resckar, FláviaMegafaunaestintocar, Césarcar,

Armandocar, Renancar.

Especialmente, aos professores do Departamento de Biologia Geral, Botânica e

Zoologia por todo ensinamento e apoio;

Aos colegas do laboratório de Fisiologia Vegetal pelo convívio;

Especialmente ao prof. Dr. Marcel França por ter aceito representar o prof. José

Pires na banca de defesa;

Aos membros da banca examinadora, pela disposição ao ler o manuscrito e pelas

críticas e sugestões que contribuirão nas futuras publicações;

Ao Danilo pela inspiração e

À minha família pelo apoio, paciência, acompanhamento e incentivo durante

essa e demais etapas da minha vida.

viii

... "Se não houver frutos, valeu a beleza das flores;

se não houver flores, valeu a sombra das folhas;

se não houver folhas, valeu a intenção da semente."

(Henfil)

1

2. RESUMO GERAL

FE�OLOGIA DE ESPÉCIES DA CA�GA EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO

FERRÍFERO DE MI�AS GERAIS

As áreas de afloramentos rupestres ferríferos abrigam uma flora diversificada e ameaçada pela atividade de mineração, sendo, portanto considerada de importância biológica especial. Objetivando contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o acompanhamento fenológico de 16 espécies (Asteraceae: Baccharis retusa DC., Eremanthus incanus Less., Lychnophora pinaster Mart.; Clusiaceae: Kielmeyera regalis Saddi.; Euphorbiaceae: Croton migrans Casar., Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg.; Fabaceae: Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert., Centrosema coriaceum Benth., Periandra mediterranea Taub.; Malvaceae: Pavonia viscosa A.St.Hil., Melastomataceae: Miconia sellowiana Naudin, Tibouchina multiflora Cong.; Myrtaceae: uma provável espécie nova de Calyptranthes; Polygonaceae: Coccoloba acrostichoides Cham.; Rubiaceae: Alibertia vaccinioides K.Schum.; sendo 165 indivíduos de nove famílias) encontradas no município de Barão dos Cocais, Minas Gerais, na região do Quadrilátero Ferrífero, durante o período de 15 meses. A antese ocorreu ao longo do ano, sendo classificados diferentes tipos temporais de floração. A dispersão de diásporos ocorreu principalmente na época seca. Em relação à fenologia vegetativa, as espécies investigadas apresentaram um padrão fenológico sazonal quanto ao período e duração da brotação e da queda de folhas. Um aumento no número de indivíduos em brotação ocorreu principalmente na época do equinócio de primavera, coincidindo com o final da estação seca e início da estação chuvosa. Os maiores coeficientes de correlação de brotação foram, em geral, relacionados ao fotoperíodo. Diferentes fatores parecem ter exercido uma influência sobre as fenofases tais como: o hábito das espécies, a sazonalidade da precipitação, o fotoperíodo, os tipos de síndromes de dispersão em que determinada espécie está inserida, o tempo de maturação dos frutos, a adequação da dispersão no período favorável à germinação e o recrutamento das plântulas. As informações fenológicas obtidas no presente trabalho demonstram o potencial de interações destas espécies com animais por meio da disponibilização de recursos para os mesmos. Deste modo, algumas espécies indicadas neste estudo podem ser utilizadas em programas de recuperação de áreas degradadas pelas atividades de extração de minério de ferro, pois deverão favorecer a auto-sustentabilidade e o conseqüente sucesso no processo de restauração. Palavras-chave: brotação, campo rupestre, estresse edáfico, deficit hídrico, floração, fotoperíodo, frutificação, hábitos, precipitação, sazonalidade, senescência, síndromes de dispersão de sementes.

2

3. ABSTRACT

PHE�OLOGY OF IRO�STO�E OUTCROPS SPECIES I� BARÃO DE COCAIS,

QUADRILÁTERO FERRÍFERO OF MI�AS GERAIS

Ironstone outcrops, called as “canga” areas, hold a diverse flora, are threatened by mining activities and, therefore, are considered as a special biological importance area. Aiming to contribute to the understanding of this flora, a monthly phenological record was taken for 16 species (Asteraceae: Baccharis retusa DC., Eremanthus incanus Less., Lychnophora pinaster Mart.; Clusiaceae: Kielmeyera regalis Saddi.; Euphorbiaceae: Croton migrans Casar., Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg.; Fabaceae: Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert., Centrosema coriaceum Benth., Periandra mediterranea Taub.; Malvaceae: Pavonia viscosa A.St.Hil., Melastomataceae: Miconia sellowiana Naudin, Tibouchina multiflora Cong.; Myrtaceae: a probable new species of Calyptranthes; Polygonaceae: Coccoloba acrostichoides Cham.; Rubiaceae: Alibertia vaccinioides K.Schum.; 165 individuals in nine families) found in the “Quadrilátero Ferrífero”, “Minas Gerais” region, at Barão dos Cocais municipality, during a 15 months period. The anthesis occurred throughout the year and the species were classified as different temporal flowering types. Most of fruit dispersal occurred in the drought season. Concerning vegetative phenology, these species showed a seasonal phenological pattern in leaf flushing and leaves abscission period and duration. An increase in leaf flushing individual numbers occurred mainly in the spring equinox, during the end of the dry season and start of the rainy season, with greatest correlation coefficients found, usually, for photoperiod. Several factors seem to affect the phenophases, such as life-form, precipitation and photoperiod seasonality, dispersal syndrome types in which certain species fit into, fruit maturation time and adequate dispersal during the favorable germination period and juvenile plant recruitment. The phenological informations obtained in the present study demonstrate the potential of the interactions of these species with animals through the availability of resources to them. Therefore, some species indicated in this study can be employed in restoration programs of sites degraded by iron ore extraction, because they could make possible the self- sustainability and following success in the restoration process. Key-words: edaphic stress, flowering, fruiting, hydric deficit, ironstone outcrop, leaf flushing, leaves abscission, life-form, photoperiod, precipitation, rocky field, seasonality, seed dispersal syndromes.

3

4. I�TRODUÇÃO GERAL

4.1. FE�OLOGIA

Fenologia é o estudo da ocorrência de fenômenos biológicos repetitivos e suas

causas, bióticas e abióticas; além disso, investiga a inter-relação entre as fases

caracterizadas por estes eventos, em uma mesma ou em diferentes espécies (Lieth

1974). Desse modo, fenologia (do grego phainein, exibir, surgir ou tornar-se visível) é

definida como o estudo da regulação do ritmo sazonal dos eventos da história de vida

dos organismos (Rathcke & Lacey 1985). Os eventos que ocorrem na vida das plantas

são: brotação, expansão e abscisão das folhas, floração, fertilização, frutificação,

dispersão de sementes e germinação (Fenner 1998). Em suma, são quatro as principais

fenofases consideradas na maioria dos estudos em plantas: queda de folhas, formação de

folhas novas, floração e frutificação (Antunes & Ribeiro 1999).

Os estudos fenológicos podem ter diversos enfoques, tais como abordagens

ecológicas que relacionam a interação com polinizadores (Rathcke 1983; Stone et al.

1996), dispersores de sementes (Howe & Smallwood 1982; Levey 1988; Kollmann

2000; Burns 2005), predadores de sementes (Toy et al. 1992; Eriksson 1995) e

herbívoros (Suzuki 1998); enfoques filogenéticos (Wright & Calderón 1995; Smith-

Ramírez et al. 1998; Davies & Ashton 1999; Martin-Gajardo & Morellato 2003) e

evolutivos (Mosquin 1971; Rathcke & Lacey 1985; van Schaik et al. 1993). Além disso,

podem ser feitos estudos comparativos dentro de um mesmo ecossistema (Morellato et

al. 2000; Bencke & Morellato 2002) e entre ecossistemas (Frankie et al. 1974). As

investigações também podem ser feitas entre as espécies em nível da comunidade

(Newstrom et al. 1994; Talora & Morellato 2000; Ramírez 2002) ou dentro das espécies

em nível populacional (Maluf & Wizentier 1998; Martin-Gajardo & Morellato 2003;

Goulart et al. 2005).

4

Estudos fenológicos geram informações que levam a aplicações diretas. Uma

delas é a avaliação do efeito de distúrbios (Law et al. 2000) e mudanças climáticas

(Corlett & LaFrankie 1998; Parmesan 2006) sobre a vegetação, o que pode ser

investigado através do monitoramento dos padrões fenológicos. Devido ao fato do

metabolismo das plantas variar com a temperatura, disponibilidade de luz e umidade, a

fenologia se mostra um bom indicador no monitoramento dos efeitos do El Niño

(Wright et al. 1999; Wright & Calderón 2006). Outra aplicação interessante é a análise

das variações fenológicas vegetativas obtidas por imagens de satélite para a

classificação dos tipos vegetacionais dominantes, em uma escala geográfica (DeFries et

al. 2000; Hoare & Frost 2004). Dessa maneira, os parâmetros fenológicos são uma

importante ferramenta para a caracterização dos ecossistemas (Lieth 1974). Dados

fenológicos também fornecem informações relevantes para práticas de manejo, através

da escolha de espécies com uso potencial na recuperação de áreas degradadas, a partir

de informações de suas estratégias fenológicas (Zamith & Scarano 2004; Garcia et al.

submetido) e na escolha de habitats chave importantes como fontes de recursos sazonais

(Wallace & Painter 2002).

O comportamento fenológico das diferentes espécies pode se relacionar a fatores

proximais, tais como as variações no ambiente abiótico e com fatores finais, que

incluem os fatores bióticos, como a pressão evolutiva exercida pelos animais afetando a

ocorrência de uma fenofase particular (van Schaik et al. 1993). O registro da variação

dos eventos fenológicos das plantas não somente é importante para o entendimento da

dinâmica das comunidades vegetais, como também para indicar as respostas destes

organismos às variações climáticas e edáficas nos sítios de sua ocorrência (Fournier

1974).

5

A principal diferença entre a fenologia das plantas das regiões tropicais e

temperadas é que, nos trópicos, o padrão fenológico é determinado, sobretudo, pela

precipitação (Opler et al. 1976). De tal modo, nas florestas tropicais os eventos

fenológicos como a queda de folhas, brotação e floração estão fortemente relacionadas

com o total de chuvas e sua distribuição ao longo do ano (Borchert 1998), assim como

com a disponibilidade de água no solo e atmosfera (Lemos Filho & Mendonça Filho

2000). Os ambientes de clima sazonal, que têm uma estação de crescimento restrita,

apresentam padrões fenológicos menos diversos em um dado local (Morellato et al.

2000). Desse modo, é esperado que ambientes sazonais tenham uma distribuição das

fenofases restrita a determinados períodos.

4.2. O AMBIE�TE

4.2.1. GEOLOGIA

A denominação do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais, situado a centro leste

de Belo Horizonte, provém da forma quadricular em que as serras, que contêm minério

de ferro, se dispõem (Uhlein & Oliveira 2000). O processo de formação dessa área,

segundo Pires (1995), ocorreu durante um estágio metamórfico longo no Proterozóico

(entre 2,5 bilhões e 540 milhões de anos atrás). O Quadrilátero Ferrífero de Minas

Gerais é subdividido em quatro unidades geológicas principais, definidas de acordo com

o estágio evolutivo de cada uma, sendo que a região de estudo (mina do Brucutu,

município de Barão de Cocais), está inserida no Supergrupo Minas onde estão situados

os grandes depósitos de minério de ferro, conhecidos como itabiritos. A deposição de

ferro verificada neste Supergrupo, proveniente das exalações hidrotermais da bacia de

sedimentação, ocorreu durante a época em que o oceano ocupava a posição central de

Minas Gerais (início do Proterozóico) (Uhlein & Oliveira 2000).

6

4.2.2. CLIMA

As características climáticas de áreas de canga impõem condições de estresses

no estabelecimento das plantas, tais como uma alta incidência de raios ultravioleta,

ventos e baixa umidade relativa do ar (Jacobi et al. 2007). Outra característica ambiental

dessas áreas é a grande amplitude térmica diária relativa ao intenso aquecimento da

rocha durante o dia e seu resfriamento noturno (Vincent et al. 2002), fatores

determinantes para as estratégias de estabelecimento, sobrevivência e reprodução das

espécies de campo rupestre de canga. A disponibilidade de água no substrato está

relacionada diretamente à estação chuvosa e, dessa maneira, as espécies que compõem a

comunidade da canga são adaptadas a essas condições (Silva et al. 1996).

O clima da região, do tipo Cwa de Köeppen, é subtropical de inverno seco (com

temperaturas inferiores a 18ºC) e verão quente (com temperaturas superiores a 22ºC),

predominante nas regiões serranas do centro e sul de Minas Gerais e no norte nas serras

do Espinhaço e Cabral (Antunes 1986). Na porção leste do Quadrilátero Ferrífero (área

de estudo), a precipitação média anual é de 1300 mm e a temperatura média anual é de

20°C (Herz 1978 apud Vincent 2004).

4.2.3. VEGETAÇÃO

O campo rupestre é um dos tipos fitofisionômicos do Cerrado característico de

altitudes acima de 900m (Menezes & Giulietti 1986). Desse modo, a denominação da

vegetação está associada à interação com o solo, sendo chamada de vegetação

metalófila, em que ocorre com uma associação a metais, vegetação de canga ou campos

rupestres (cresce sobre a rocha) (Vincent et al. 2002). Embora esse tipo vegetacional se

assemelhe aos campos rupestres lato sensu, sobre um substrato rico em metais pesados

são encontradas espécies acumuladoras desses metais (Teixeira & Lemos Filho 1998;

Vincent 2004). Apesar dessa peculiaridade, as comunidades vegetais de afloramentos

7

ferruginosos ainda apresentam poucos levantamentos florísticos publicados (Silva 1991;

Morellato & Rosa 1991; Dutra et al. 2005; Jacobi et al. 2007; Viana & Lombardi 2007)

e o número de espécies endêmicas e ameaçadas desse ambiente ainda não é conhecido.

A canga pode ser classificada em dois tipos fisiográficos: canga couraçada e

canga nodular. A primeira é caracterizada como uma área de afloramento rochoso que

apresenta fisionomia de campo sujo com muitos componentes lenhosos subarbustivos

ao lado de espécies herbáceas epilíticas neosolos. Já a segunda é uma área com um

substrato bastante desagregado e sem ocorrência de afloramentos rochosos,

apresentando uma fisionomia de campo sujo com muitos subarbustos (Rizzini 1979). O

estrato herbáceo-arbustivo sobre canga couraçada encontra-se em manchas isoladas em

meio ao estrato arbóreo de canga nodular, cerrado ou mata estacional semidecidual

sendo, geralmente associado a áreas com altitudes acima de 1000 m. Essa separação

espacial da vegetação de canga couraçada e nodular provavelmente está associada ao

tipo de solo, em reflexo às suas características físicas e composição química. Vincent

(2004) investigou a influência destas características edáficas sobre a composição

florística e fitossociologia de campos rupestres quartzíticos e ferruginosos de canga

couraçada e nodular. Foi encontrada uma variação na composição florística, sendo

Poaceae a família mais comum em campos quartzíticos e em canga nodular, enquanto

que na canga couraçada foram Orchidaceae, Velloziaceae, Asteraceae e Poaceae.

Quanto à estrutura, a autora verificou que as espécies da canga nodular apresentaram

maiores alturas e cobertura. Este fato torna-se nítido quando se observa a canga

couraçada que possui solo mais exposto e predomínio de herbáceas e arbustos. Dentro

do bioma do cerrado, quando comparada aos tipos fitofisionômicos de cerradão, cerrado

e campo sujo, a canga representa a fisionomia do cerrado com maior estresse nutricional

e maior complexidade estrutural (Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001).

8

A vegetação da canga sobre afloramentos rochosos tem distribuição em mosaico

de acordo com os microhabitats disponíveis. A formação desses microhabitats é um

reflexo de microambientes formados por fissuras, buracos, superfícies lisas, depressões

e pedregulhos em terrenos levemente inclinados em topos de cumes e abruptamente

inclinados nas vertentes. Comunidades vegetais distintas ocupam esses microhabitats e

estão distribuídas de acordo com a microtopografia, características dos substratos,

estrutura do solo, profundidade e umidade (Jacobi et al. 2007) refletindo na

determinação da composição das espécies e porte da vegetação (Morellato & Rosa

1991). A vegetação da área de estudo é predominantemente arbustiva, a qual cresce

sobre um solo bastante raso, formando uma fina camada sobre a rocha, onde há

predomínio de arbustos com até 3m de altura, com raros indivíduos arbóreos, sendo

observada uma mudança brusca entre a área de contato da vegetação arbustiva de canga

com a mata sucessional circunvizinha, assim como encontrado em Carajás (Morellato &

Rosa 1991). Desse modo, a canga constitui um verdadeiro “enclave” (Silva et al. 1996)

em meio à vegetação do entorno.

4.2.4. AMEAÇAS

Alguns tipos de exploração são capazes de eliminar ecossistemas inteiros e suas

espécies endêmicas. Destaca-se a exploração de minério de ferro no Estado de Minas

Gerais que gera um impacto ambiental significativo, uma vez que se estende a áreas de

alto valor para a conservação da biodiversidade. A extração de ferro tem como

principais impactos negativos a poluição de águas superficiais e o abandono de antigas

barragens de contenção (Drummond et al. 2005). Além disso, as atividades de

exploração mineral, direta ou indiretamente, provocam sensíveis alterações ambientais,

desestruturando as comunidades vegetais e animais assentadas sobre as áreas mineradas

(Silva 1991).

9

A formação de canga apresenta em média 62% de ferro (Dorr 1964). As maiores

reservas de minério de ferro do país encontram-se sob os campos ferruginosos e

ocorrem, em sua maioria, nos estados do Pará, em Carajás, e Minas Gerais, no

Quadrilátero Ferrífero (Vincent 2004). O Brasil se destaca como o segundo maior

produtor de minério de ferro do mundo, sendo que 75% da sua produção é proveniente

do Quadrilátero Ferrífero, onde existem cerca de 50 cavas em atividade (Jacobi et al.

2007).

O Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais possui uma área de aproximadamente

7200 km2 abrangendo Belo Horizonte e seu arredor. Porém, apenas aproximadamente

100 km2 correspondem a áreas de afloramentos ferruginosos (Dorr 1964). A produção

de minério de ferro no Brasil tende a ter um aumento de 3% ao ano para atender a

demanda nacional e internacional (Jacobi et al. 2007). Desse modo, tendo em vista que

as áreas de canga são encontradas em apenas duas regiões do país, com uma área

pequena, restrita e altamente explorada, a vegetação de canga sofre uma expressiva e

crescente ameaça.

Além da exploração mineraria, as espécies de canga são ameaçadas pelo seu

potencial econômico. Algumas espécies estruturadoras da comunidade de destaque

como Lychnophora pinaster (Jacobi et al. 2007), a arnica, comumente utilizada para

fins medicinais e Eremanthus incanus, a candeia, extraída devido a sua madeira e óleo

são exploradas na região. Espécies com potencial ornamental, como orquídeas e

bromélias, sofrem da mesma ameaça. Outros fatores de impacto sobre a canga, como a

expansão urbana, o fogo, ecoturismo e estabelecimento de gramíneas exóticas, também

se destacam (Jacobi et al. 2007).

A região do Quadrilátero Ferrífero foi incluída como área prioritária para

conservação, classificada como sendo de importância biológica especial do Estado de

10

Minas Gerais, com ações prioritárias de investigação científica sugeridas, justificadas

pelo endemismo de plantas e anfíbios, alta riqueza de vertebrados e devido ao fato de

campos ferruginosos serem um ambiente único no Estado (Drummond et al. 2005). Esta

classificação elaborada pela Fundação Biodiversitas, em parceria com a Conservação

Internacional (CI), colaboração com a Secretaria de Meio Ambiente e Desenvolvimento

Sustentável de Minas Gerais (SEMAD), Instituto Estadual de Florestas (IEF), Instituto

Mineiro de Gestão das Águas (IGAM), Fundação Estadual do Meio Ambiente (FEAM)

e Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e o

patrocínio da Companhia Vale do Rio Doce (CVRD), baseia-se na constatação de áreas

com grande riqueza de espécies, riqueza de espécies endêmicas, ameaçadas e raras,

presença de espécie de distribuição restrita à área proposta e de ambientes únicos no

Estado, ocorrência de fenômenos biológicos especiais, além dos graus de conservação e

de ameaça antrópica à área (Drummond et al. 2005). Esse tipo de ambiente vem

sofrendo grande impacto, pela necessidade da remoção da canga para a extração do

minério de ferro; e requer atenção especial para sua conservação. Infelizmente, o

crescente mercado do minério de ferro e os interesses econômicos envolvidos somados

à existência de poucas unidades de conservação na região do Quadrilátero tornam a

preservação desse ambiente peculiar um desafio imediato (Jacobi et al. 2007).

4.3. ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi conduzido em local próximo ao município de Barão de Cocais

(19°53’08”S e 43°26’11”W), região centro leste do Quadrilátero Ferrífero de Minas

Gerais (Fig. 1). As observações foram realizadas dentro de uma área minerada da

Companhia Vale do Rio Doce (CVRD) conhecida como Mina do Brucutu. Atualmente,

essa mina é considerada o maior complexo com mina e usina de minério de ferro do

mundo, em termos de capacidade de produção inicial

11

(http://www.cvrd.com.br/saladeimprensa/hotsite/brucutu/pt/index.asp). A mina

apresenta a capacidade nominal de produção de 30 milhões de toneladas anuais de

minério de ferro, e que iniciou operação no terceiro trimestre de 2006, posteriormente

ao período de estudo, fruto de um investimento de US$ 1,1 bilhão.

O acompanhamento das plantas ocorreu em dois locais, regionalmente

conhecidos como Pilha do Cavalo e Mirante da Mina do Brucutu, tendo como tipo de

solo a canga couraçada. As duas localidades distam-se cerca de 25 km e encontram-se a

uma altitude de 1120m. Havia variação na composição das espécies entre as áreas

(observação pessoal). Desse modo, foram marcados indivíduos de 10 espécies no

Mirante da Mina do Brucutu e de seis espécies na Pilha do Cavalo. O entorno de ambas

as áreas é composto por floresta sazonal semidecidual e cerrado.

12

Figura 1 – Localização da área de estudo no círculo cinza: Mina do Brucutu e Pilha do

Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil. Abaixo, mapa do

Quadrilátero Ferrífero modificado de Pires (1995).

4.4. AS ESPÉCIES A�ALISADAS

A grande maioria dos estudos de fenologia é realizada com espécies arbóreas

(Frankie et al. 1974; Newstrom 1994; Borchert 1998; Morellato et al. 2000; Bencke &

Morellato 2002; Bulhão & Figueiredo 2002; Singh & Kushwaha 2006), apesar do

hábito das plantas ser considerando como um dos principais fatores que restringem o

comportamento fenológico (Madeira & Fernandes 1999). Outras formas de vida como

arbustos e herbáceas, que têm papel fundamental na comunidade, têm sua fenologia

pouco conhecida (Madeira & Fernandes 1999). Desse modo, o presente estudo irá

13

fornecer novas informações sobre plantas de diversos tipos de hábitos e que vivem em

um ambiente peculiar como a canga.

Foi realizado um levantamento florístico (Mourão & Stehmann, submetido) no local

(mina do Brucutu) e listadas 120 espécies. Dentre estas, 16 espécies (Tab. 1) tiveram,

cada uma, de nove a 12 indivíduos marcados e acompanhados quanto ao

comportamento fenológico. Uma provável espécie nova (Sobral, com. pes.) de

Calyptranthes Sw. (Myrtaceae) foi incluída no estudo, cujo material testemunho

coletado foi depositado na coleção do herbário do Departamento de Botânica da UFMG

(BHCB).

Tabela 1. Dezesseis espécies estudadas com suas famílias, hábitos correspondentes,

alturas máximas estimadas (alt. máx.) e número de indivíduos amostrados. Sendo,

indivíduos classificados como arbóreos: aqueles >2m; arbustivos: <2m e >1m e

subarbustivos: <1m

Família Espécie e autor Hábito Alt.

máx. N °

Asteraceae Baccharis retusa DC. arbustivo 2 10

Eremanthus incanus Less. arbóreo 2,2 10

Lychnophora pinaster Mart. arbustivo 2 11

Bromeliaceae Dyckia rariflora Schult.F. herbácea 0,2 10

Clusiaceae Kielmeyera regalis Saddi. arbustivo 1,5 12

Euphorbiaceae Croton migrans Casar. subarbustivo 1,0 10

Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg. subarbustivo 1,0 10

Fabaceae Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert. arbustivo 2 10

Centrosema coriaceum Benth. subarbustivo 0,5 11

Periandra mediterranea Taub. subarbustivo 0,7 11

14

Malvaceae Pavonia viscosa A.St.Hil. arbustivo 2 10

Melastomataceae Miconia sellowiana Naudin arbóreo 3 11

Tibouchina multiflora Cong. arbustivo 1,5 10

Myrtaceae Calyptranthes Sw. (provavel espécie nova) arbustivo 1,7 9

Polygonaceae Coccoloba acrostichoides Cham. arbustivo 1,5 10

Rubiaceae Alibertia vaccinioides K.Schum. arbustivo 1,4 10

Total: 10 Total: 16 espécies 3 =

1,5 165

Uma das espécies do presente estudo, Lychnophora pinaster, foi considerada

como espécie dominante na área de canga investigada por Jacobi et al. (2007) com

destaque para o seu papel de estruturadora da comunidade, através da promoção de

microambientes mésicos que facilitam o estabelecimento de outras espécies. Na

presente área de estudo, esta espécie compõe formações monodominantes. Esta espécie

é considerada, segundo categorias de grau de ameaça, como vulnerável, devido à

destruição de seu habitat e exploração predatória (Mendonça & Lins 2000). Além de

Lychnophora pinaster, Tibouchina multiflora (que também teve sua fenologia

investigada pelo presente estudo) e Baccharis reticularia foram considerados os

arbustos mais comuns naquelas áreas de canga (Jacobi et al. 2007). Outra espécie que

teve seu status de conservação considerado na categoria de quase ameaçada foi Croton

migrans, com escassez de coletas recentes e com distribuição próxima a áreas expostas

a expansão agropecuária muito intensa (Pollito et al. 2004). A única espécie presente

neste estudo que já teve a sua fenologia investigada foi Periandra mediterranea em um

trabalho recente de Dutra e colaboradores (2005). Desse modo, as demais espécies

carecem de informações biológicas.

15

Os campos rupestres sobre canga de Minas Gerais, que são restritos a pequenas

áreas do Quadrilátero Ferrífero, podem ser considerados um ambiente seriamente em

perigo (Viana & Lombardi 2007). Apesar de sua diversificada e típica flora, a vegetação

do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais ainda permanece carente de estudo. Nessa

área, podem ser listados estudos sobre florística (Andrade et al. 1986; Grandi et al.

1989; Brandão & Gavilanes 1990; Dutra et al. 2005; Jacobi et al. 2007; Viana &

Lombardi 2007), metalofilia (Teixeira & Lemos Filho 1998), sobre fatores edáficos

relacionados com a colonização de áreas mineradas (Teixeira & Lemos Filho 2002) e

sobre a diversidade da fauna associada à vegetação (Vincent et al. 2002). Estudos

fenológicos, que podem contribuir para a conservação e manejo dessa vegetação

extremamente ameaçada devido à urbanização e, principalmente pela atividade de

mineração ainda são raros, podendo ser citados apenas três trabalhos, um abordando a

época de floração e frutificação de Pleurothallis teres (Orchidaceae) no Parque Estadual

do Rola Moça, MG (Borba & Semir 2001), outro focalizando especificamente as

bromélias na Serra da Piedade desenvolvido por Marques e Lemos-Filho (2007) e por

fim um com Papilionoideae (Leguminosae) do Parque Estadual do Itacolomi, MG por

Dutra e colaboradores (2005). Desse modo, ainda não existem publicações relativas à

fenologia de espécies de diversos táxons em campos ferruginosos, sendo este o primeiro

trabalho abordando o tema.

4.5. OBJETIVOS

O presente estudo objetivou a análise das fenofases reprodutivas e vegetativas de

16 espécies encontradas em campo rupestre sobre canga, que ocorrem nas áreas de

canga no Quadrilátero Ferrífero, relacionando-as aos fatores abióticos e às interações

ecológicas, visando responder, entre outras, às seguintes questões:

16

1) Há um padrão fenológico comum a todas as espécies determinado pelas

variações climáticas sazonais?

2) As diferentes fenofases (a queda de folhas, a brotação, a floração, frutificação

e dispersão) apresentam sincronia em nível da comunidade e em nível específico?

3) Qual a relação entre a síndrome de dispersão dos diásporos e o período de

dispersão?

4) Qual a época em que pode ser possível no campo a coleta de material para a

propagação sexuada das diferentes espécies?

Respostas a essas questões certamente contribuirão para o conhecimento sobre

aspectos da dinâmica e sobre as estratégias adaptativas das diferentes espécies que

vivem nas áreas de canga, fornecendo dados importantes para a conservação e manejo

dessas comunidades.

4.6. REFERÊ�CIAS BIBLIOGRÁFICAS

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22

5. CAPÍTULO 1 - FE�OLOGIA VEGETATIVA DE ESPÉCIES DE CA�GA

EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MI�AS

GERAIS

5.1. RESUMO

As áreas de canga ferrífera abrigam uma flora diversificada e ameaçada pela

atividade de mineração, sendo portanto consideradas de importância biológica especial.

A canga é caracterizada por um solo ferruginoso, pobre em nutrientes, com baixa

capacidade de retenção de água. Neste ambiente estressante e sazonal, com estações

chuvosas e secas bem definidas, habitam plantas cujo comportamento fenológico é

pouco conhecido. Objetivando contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o

acompanhamento mensal da fenologia vegetativa de 15 espécies (155 indivíduos de

nove famílias) encontradas na canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais, no

município de Barão de Cocais durante 15 meses. Foi enfocada a estratégia de cada

espécie, de acordo com o tipo de deciduidade e porte, além de verificar a relação de

fatores como fotoperíodo e precipitação com os eventos fenológicos utilizando análise

de correlação. A predição de que seria encontrada uma gama de padrões de produção de

folhas nas espécies tolerantes ao estresse, típicas de ambientes pouco produtivos, foi

sustentada pelas espécies da canga. Essas espécies apresentaram um padrão fenológico

sazonal quanto ao período e duração da brotação e queda de folhas. Um aumento no

número de indivíduos em brotação concentrou-se principalmente na época do equinócio

de primavera, coincidindo com o final da estação seca e início da estação chuvosa sendo

que os maiores coeficientes de correlação encontrados, em geral, foram para o

fotoperíodo. Quanto ao hábito, conforme o esperado, as espécies subarbustivas

apresentaram uma maior intensidade da queda de folhas e uma maior diminuição da

brotação durante o período seco. Esses resultados geram evidências de que as plantas

encontradas na canga sofrem, durante a estação seca, um trade-off entre a economia de

carbono de suas folhas e a economia hídrica.

Palavras-chave: brotação, campos rupestres, estresse edáfico, estresse hídrico,

fotoperíodo, hábitos, precipitação, sazonalidade, senescência.

23

CHAPTER 1 - VEGETATIVE PHE�OLOGY OF CA�GA SPECIES I� BARÃO

DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO OF MI�AS GERAIS

5.2. ABSTRACT

Ironstone outcrops, called as “canga” areas, hold a diverse flora, are threatened by

mining activities and, therefore, are considered as a special biological importance area.

“Canga” is characterized by an iron rich and nutrient poor soil, with low water retention

capacity. In this stressful and seasonal environment, with well defined rainy and dry

seasons, there are plants of which little of them phenological behavior is known.

Aiming to contribute for the understanding of this flora, a monthly phenological record

was taken for 15 species (155 individuals in nine families) found in the “Quadrilátero

Ferrífero”, “Minas Gerais” region, at Barão dos Cocais municipality, during 15 months.

The focus on each species strategy was done according to leaf fall strategy and life-

form, as well as verifying the relation of factors such as photoperiod and precipitation

with phenological events using correlation analysis. The prediction that a variety of

leaves production patterns would be found in stress-tolerant species, typical in low

productive environments, was supported by “canga” species. These species showed a

seasonal phenological pattern in leaf flushing and leaves abscission period and duration.

An increase in leaf flushing individual numbers occurred mainly in the spring equinox,

during the end of dry season and start of rainy season, with greatest correlation

coefficients found, usually, for photoperiod. Concerning life-forms, sub-shrubs species

showed, as expected, greater leaves abscission intensity and leaf flushing decrease

during the dry season. The results provide evidence that plants found in the “canga” go

through a trade-off between leaves carbon economy and water economy, during the dry

season.

Key-words: edaphic stress, ironstone outcrops, leaf flushing, leaves abscission, life-

form, photoperiod, precipitation, rocky fields, seasonality and water stress

5.3. I�TRODUÇÃO

A época e a duração do surgimento dos brotos, expansão das folhas, maturidade,

senescência e queda de folhas são cruciais para o desempenho das plantas (Fenner

24

1998). A taxa de sucessão das folhas é afetada por fatores ambientais e varia entre as

espécies (Hikosaka 2005). Em florestas tropicais secas, a queda de folhas pode ser

favorecida por fatores tais como o declínio do período luminoso diário, aumento do

deficit hídrico e envelhecimento das folhas (Borchert et al. 2002). A época de brotação

parece ser uma conciliação entre a exploração das condições ambientais mais

favoráveis, de modo a maximizar o ganho de carbono e a eficiência da planta no uso de

recursos (Hikosaka 2005) e a evitar a herbivoria (Fenner 1998). A estratégia fenológica

vegetativa (ex: sempre-verdes, decíduas) e a longevidade das folhas são características

importantes na historia de vida das plantas que são consideradas como atributos úteis na

classificação dos tipos funcionais dos vegetais (Negi 2006).

A época e a sincronia da brotação variam amplamente entre espécies de diferentes

grupos funcionais e são indicadores importantes do controle interno e ambiental da

fenologia (Riveira et al. 2002). Padrões fenológicos distintos em cada forma de vida

podem ocorrer devido a variações nos sistemas radiculares e a diferenças nos

requerimentos de recursos, disponibilidade e capacidade de armazenamento (Marques et

al. 2004). Segundo Silva e colaboradores (1996), as estratégias adaptativas utilizadas

pela vegetação da canga são de duas ordens: um grupo restringe o período vegetativo a

uma estação do ano, no caso à estação chuvosa; outro grupo é composto de espécies

perenes, resistentes ao déficit hídrico do solo. O primeiro grupo é formado por plantas

anuais que se aderem facilmente à superfície rochosa, principalmente entre as rochas e

nas fendas das mesmas, tendo sua distribuição mais restrita. Já o grupo das espécies

perenes encontra-se amplamente distribuídas graças às suas adaptações xeromórficas:

gemas vegetativas sob ou na superfície do solo, casca espessa e fissurada, caules

tortuosos e deciduidade foliar.

25

O presente estudo pretende descrever o comportamento fenológico de 15 espécies

encontradas na canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais. Além disso, objetiva

investigar algumas hipóteses baseadas nas características ambientais das áreas de canga.

É esperado que plantas tolerantes ao estresse, características de habitats inférteis,

deveriam apresentar um comportamento principalmente perenifólio, para economizar

nutrientes, com vários padrões de produção de folhas (Grime 2002). Porém, o clima

francamente sazonal, com estações seca e chuvosa bem definidas evidentes no ambiente

de canga, impõe um comportamento fenológico caracterizado pelo decréscimo da área

foliar no período de maior estresse hídrico e rápida recuperação sincrônica no início da

estação chuvosa maximizando a produtividade no período mais favorável para aquisição

de carbono. Desse modo, os eventos fenológicos vegetativos nas espécies de canga,

como a queda de folhas e a brotação, seriam mais evidentes na época do equinócio de

primavera que coincide com o final da estação seca e início da estação chuvosa e, dessa

forma, é presumível uma relação entre o comportamento fenológico com o fotoperíodo

e a precipitação. Além disso, assumindo-se a tendência ao equilíbrio funcional, é

presumida uma maior deciduidade nas espécies com sistema radicular menos

desenvolvido. Com base nessa premissa, as espécies com maior porte e reserva hídrica

tenderiam a manter a área foliar na estação seca.

5.4. MATERIAL E MÉTODOS

A amostragem seguiu o modelo sugerido por Fournier e Charpantier (1975) em que

é recomendada uma amostra de 10 indivíduos por espécie selecionados por ordem de

aparecimento dentro da parcela; além disso, recomendaram também que as observações

fossem feitas mensalmente, sendo este um intervalo amostral suficiente para obter as

informações fenológicas da comunidade. Desse modo, 15 espécies tiveram cada uma de

26

nove a 12 indivíduos marcados (Tab. 1 – Introdução Geral) e observados mensalmente,

na última semana do mês, de setembro de 2002 a novembro de 2003 (15 meses). Os

indivíduos marcados encontravam-se em duas áreas localmente conhecidas como Pilha

do Cavalo (seis espécies), e Mirante do Brucutu (nove espécies). O material testemunho

coletado foi depositado na coleção do herbário do Departamento de Botânica da UFMG

(BHCB).

Os dados de precipitação foram obtidos na Unidade Ambiental de Peti da

CEMIG, local próximo às áreas do estudo. Durante os 15 meses de acompanhamento o

total de chuva foi de 1748 mm (1412 mm em um ano). Apesar de certa época aparentar

excedente hídrico, deve ser salientado que a vegetação de canga ocorre em solos rasos,

com baixa capacidade de armazenamento de água. No período de estudo, a média

mensal da precipitação durante a estação seca (abril a outubro) foi de 30,1 mm,

enquanto que, na da estação chuvosa (novembro a março) foi de 246,2 mm. O mês de

maior precipitação foi em janeiro de 2002 (536 mm) e o de menor foi em junho (0 mm).

Os dados de fotoperíodo, referentes à localidade de São Gonçalo do Rio Abaixo, MG,

latitude 19°49’34”, foram obtidos no site do Observatório Nacional (www.on.br).

5.4.1. ESTRATÉGIAS FE�OLÓGICAS

Em visitas mensais à área, utilizando-se uma ficha fenológica, foi anotada para

cada planta marcada a presença ou ausência da fenofase de brotação, sendo calculado o

índice de atividade dessa fenofase. Esse método simples estima a porcentagem de

indivíduos da população na fenofase em questão e a sincronia do evento entre esses

indivíduos, em determinada época (Bencke & Morellato 2002).

A fenofase de brotação foi considerada desde o início do aparecimento das

primeiras folhas até sua expansão, quando a maioria das folhas atinge cerca de ¾ do

tamanho de uma folha madura, conforme o adotado por Peroni et al. (2002).

27

A observação da queda de folhas baseou-se em categorias de porcentagem de

cobertura vegetal da copa. Esses dados coletados nas observações foram convertidos a

categorias de queda de folha, já que a observação da porcentagem de cobertura vegetal

foi mais fácil de ser realizada em campo do que a porcentagem da copa em queda. A

escala de queda de folhas foi: 0 = ausência de queda;

1 = 1-25% de queda; 2 = 25-50% de queda;

3 = 50-75% de queda e 4 = 75-100% de queda.

Esse método quantitativo permite o cálculo do índice de intensidade que

considera o período da manifestação fenológica em seu início, auge e declínio (Fournier

1974). Esse cálculo é dado pela soma dos valores das escalas obtidas de todos os

indivíduos de cada espécie e divide-se pelo número de indivíduos (total de indivíduos

observados de cada espécie) multiplicado por quatro. A proporção obtida pode ser

transformada em porcentagem (Bencke & Morellato 2002).

As 15 espécies do presente estudo foram classificadas a partir da análise dos

dados gráficos e de fotografias digitais tiradas do mesmo indivíduo por espécie a cada

mês. As classificações da fenologia vegetativa (queda de folhas e brotação) basearam-se

no modelo proposto por Duff et. al (1997):

• Sempre-verde: espécies que retêm de 75 a 100% de sua copa ao longo do ano;

• Semi-decídua: espécies em que a copa cai em torno de 50% em cada estação

seca, normalmente por 2 a 3 meses;

• Decídua: espécies em que todos os indivíduos perdem todas as folhas durante a

estação seca e permanecem sem folhas por 1 a 2 meses

Em relação à duração, seguindo o proposto por Newstrom et al. 1994 para a

floração, a brotação foi classificada em:

• Breves: eventos ocorrendo em menos de um mês;

28

• Intermediários: eventos ocorrendo entre um a cinco meses e

• Extensos: eventos ocorrendo em período maior do que cinco meses.

Em relação ao hábito as espécies foram classificadas em:

• arbórea: planta lenhosa maior do que 2m;

• arbustiva: planta lenhosa maior que 1m e menor que 2m e

• subarbustiva: planta com caule lenhoso na parte basal e herbáceo na distal e

menor do que 1m.

5.4.2. A�ÁLISE DOS DADOS

Foram construídos gráficos de cada espécie demonstrando a freqüência da brotação

por mês, sendo a proporção de indivíduos em brotação em cada mês. Já, no caso da

queda de folhas, tratando-se de dados obtidos em categoria de porcentagem de cobertura

gerando um índice de intensidade, a freqüência foi considerada como sendo a proporção

de queda de folhas nas espécies.

Os dados de freqüência de indivíduos nas fenofases de todas as espécies e das

espécies agrupadas em classificações de deciduidade e de hábito foram correlacionados

qualitativamente com a precipitação e fotoperíodo do mesmo mês, do mês anterior e

com essas variáveis registradas a dois meses anteriores às observações fenológicas.

Antes de serem efetuadas as correlações, foi feito o teste de Kolmogorov-Smirnov para

verificar se os dados apresentavam distribuição normal. Caso os dados apresentassem

distribuição normal foi utilizada a correlação de Pearson, caso contrário, a de Spearman.

Para se testar as diferenças entre a queda de folhas e a brotação das espécies de

diferentes hábitos (arbóreas, arbustivas e subarbustivas), foi efetuado o teste Kruskal-

Wallis.

29

5.5. RESULTADOS

Em relação à fenologia vegetativa, a maioria das espécies estudadas (73,33%)

comportou-se como semi-decídua, sendo apenas duas (13,33%) sempre-verdes

(Eremanthus incanus e Alibertia vaccinioides) e duas decíduas (Kielmeyera regalis e

Sebastiania glandulosa) (13,33%).

A diminuição da precipitação após o mês de janeiro (Fig. 1A) coincide com o

aumento da queda de folhas, sendo essa resposta mais tardia nas espécies perenifólias

(Fig. 1B). O aumento da inclinação positiva das curvas de queda de folhas é antecipado,

em relação aos meses, nas espécies decíduas, seguido pelas semi-decíduas e

posteriormente pelas sempre-verdes. A menor proporção de indivíduos em brotação é

no mês de julho, com a retomada da brotação em agosto e aumento significativo em

setembro. Já, para as espécies sempre-verdes a brotação foi contínua.

30

Figura 1 –Precipitação (mm) e fotoperíodo durante o período de estudo (dados

fornecidos pela UHE de Peti / CEMIG e Observatório Nacional) (A). Proporção da

intensidade média de queda de folhas (B) e proporção de indivíduos em atividade de

brotação média nas espécies semi-decíduas, decíduas e sempre-verdes (C).

Todas as espécies, analisadas em conjunto, apresentaram uma significativa, porém,

baixa correlação (<0,6) tanto da queda de folhas quanto da brotação com o fotoperíodo

e com a precipitação, sendo o fotoperíodo de um mês anterior o mais significativamente

0

100

200

300

400

500

600

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N

2002 2003

Precipitação (mm)

04:48

06:00

07:12

08:24

09:36

10:48

12:00

13:12

14:24

Fotoperío

do (h

oras de lu

z)

Precipitação

Fotoperíodo (horas de luz)

Início do estudo

A

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

S O N D J F M A M J J A S O N

proporção de indivíduos em brotação

Semi-decíduas

Decíduas

Sempre-verdes

C

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1


proporção de queda de folhas nas espécies

Semi-decíduas

Decíduas

Sempre-verdes

B

31

correlacionado a essas fenofases (Fig. 2). Comparativamente, os coeficientes de

correlação foram maiores para a queda de folhas e esses valores foram negativos.

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

Queda de folha Brotação

coeficiente de correspondência

pr 0 mês fot 0 mês


pr 2 meses fot 2 meses

Figura 2 – Coeficiente de correlação da brotação (valores positivos) e da queda de

folhas (valores negativos), de todas as espécies agrupadas, com a precipitação (pl) e

fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês anterior (1 mês) e de dois meses

anteriores (2 meses). Todas as correlações de Spearman foram significativas (P<0,05).

As espécies decíduas (Sebastiania glandulosa e Kielmeyera regalis) apresentam

um aumento exponencial na queda de folhas a partir de março, chegando a apresentar

todos os indivíduos da população sem folhas no mês de julho (Fig. 3). Para as duas

espécies, a menor queda foi em dezembro, porém em janeiro a queda de S. glandulosa

foi de mais de 50%, enquanto que em K. regalis foi menor do que 10%.

A brotação diminuiu bruscamente durante o período de maior queda de folhas,

sendo que no mês de julho, K. regalis não apresentou nenhum indivíduo em brotação.

Nos três primeiros meses de acompanhamento, S. glandulosa teve uma maior sincronia

da brotação, enquanto que, nos mesmos meses correspondentes do ano seguinte, cerca

de 30% dos indivíduos estavam em brotação. Isso ocorreu devido ao fato de sete

indivíduos permanecerem sem folhas até o último mês de acompanhamento, em

32

novembro, enquanto que K. regalis apresentou uma rápida recomposição da copa com

intensa brotação entre agosto e setembro.

Figura 3 – Proporção de queda de folhas (linha cinza) nos indivíduos das espécies

decíduas e proporção de indivíduos em brotação (linha preta). Barra horizontal cinza

demarca os meses de estação chuvosa.

Espécies sempre-verdes como Eremanthus incanus e Alibertia vaccinioides

apresentaram uma brotação extensa e contínua (todos os indivíduos brotaram durante

todo o ano) e uma queda de folhas ligeira durante o período seco, iniciando no outono e

ocorrendo uma ausência de queda no verão (Fig. 4). Durante todo o ano, essas espécies

estavam com a copa preenchida de folhas. Em campo, foi observado que essas espécies

trocaram e expandiram as folhas ao mesmo tempo em que mantinham as antigas, apesar

de terem uma intensidade de brotação maior durante o período chuvoso.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Sebastiana glandulosa

Inte

nsid

ade d

e q

ued

a d

e f

olh

as

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Kielmeyera regalis

pro

porç

ão d

e in

div

íduo

s e

m b

rota

çã

o

33

Figura 4 – Proporção de queda de folhas (linha cinza) nos indivíduos das espécies

sempre-verdes e proporção de indivíduos em brotação (linha preta). Barra horizontal

cinza demarca os meses de estação chuvosa.

Conforme pode ser observado na figura 5, as espécies semi-decíduas aumentaram a

intensidade da queda de folhas entre maio e abril. Esse comportamento foi menos nítido

para Croton migrans e Baccharis retusa que tiveram uma queda maior do que 50% da

copa em várias épocas do ano. Coccoloba acrostichoides foi a única espécie semi-

decídua que apresentou ausência completa de queda de folhas durante quatro meses

contínuos (dezembro-março), da mesma maneira como ocorrido com as espécies

sempre-verdes E. incanus e A. vaccinioides, sendo esta até maio. Dentre as semi-

decíduas, todos os indivíduos amostrados de Tibouchina multiflora e Pavonia viscosa

apresentaram uma brotação contínua, com brotos presentes em todos os seus meristemas

ao longo do ano. Enquanto que, para as espécies Bauhinia pentandra, Centrosema

coriaceum e Calyptranthes sp. houve uma diminuição da brotação mais marcante

durante o período mais seco.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

Queda de folhas BrotaçãoAlibertia vaccinioides

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Eremanthus incanus

Inte

nsid

ade d

e q

ued

a d

e f

olh

as

pro

porç

ão d

e in

div

íduos e

m b

rota

çã

o

34

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1


0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2Lychnophora pinaster

Figura 5 – Proporção da queda de folhas nos indivíduos das espécies semi-decíduas e

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Bauhinia pentandra

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Periandra mediterranea

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Centrosema coriaceum

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Coccoloba acrostichoides

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Croton migrans

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Baccharis retusa

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Calyptranthes cordata

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Tibouchina multiflora

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Miconia sellowiana

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2Pavonia viscosa

sp.

pro

po

rçã

o d

e q

ue

da

de

folh

as

pro

po

rçã

o d

e in

div

ídu

os e

m b

rota

çã

o

35

proporção de indivíduos em brotação.

Com exceção da brotação das espécies classificadas como sempre verdes, as

correlações de Spearman entre as fenofases vegetativas e os fatores abióticos

(precipitação e fotoperíodo) foram significativas (p<0,05) (Fig. 6). A brotação das

espécies semi-decíduas esteve mais positivamente correlacionada tanto à precipitação

quanto ao fotoperíodo do mês anterior. Entretanto, a brotação das espécies agrupadas

como decíduas foi mais positivamente correlacionada com a precipitação e com o

fotoperíodo do mesmo mês da observação. Em geral, os coeficientes de correlação

foram mais fortes para queda de folhas do que para brotação. A queda de folhas das

espécies sempre-verdes, semi-decíduas e decíduas foi mais negativamente

correlacionada com o fotoperíodo do mês anterior ao observado. Nesse caso, o

coeficiente de correlação foi mais forte para as espécies sempre-verdes (-0,76), seguido

pelas espécies decíduas (-0,70) e, por fim, das semi-decíduas (-0,60).

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

coeficiente de correlação

pr 0 mês fot 0 mêspr 1 mês fot 1 mêspr 2 meses fot 2 meses

sempre-verdes

semi-decíduas

semi-decíduas decíduas

decíduas

brotação

queda de fo

lhas

Figura 6 – Coeficiente de correlação para a brotação (valores positivos) e da queda de

folhas (valores negativos) com a precipitação (pr) e fotoperíodo (fot) do mês corrente (0

mês), do mês anterior (1 mês) e de dois meses anteriores (2 meses), para as espécies

agrupadas conforme a deciduidade (sempre-verdes, semi-decíduas e decíduas). Todas as

36

correlações de Spearman foram significativas (P<0,05). A brotação das sempre-verdes

não teve variância e não foi possível a sua correlação com os dados climáticos.

A maioria das espécies, oito, apresentou uma correlação forte (> 0,7) da queda de

folhas com o fotoperíodo e com a precipitação. As correlações com o fotoperíodo foram

superiores às correlações com a precipitação. A única espécie que nem sequer

apresentou correlação significativa entre a queda e os fatores abióticos foi a semi-

decídua Baccharis retusa. Em relação à brotação, Bauhinia pentandra foi a espécie que

apresentou a correlação mais forte (+0,87) com o fotoperíodo do mês corrente. Já, para

a queda de folhas, a correlação mais alta encontrada foi de Periandra mediterranea e

com o fotoperíodo do mês correspondente (-0,95).

As espécies apresentaram diferenças quanto a proporção de brotação nos

indivíduos de cada espécie a cada mês (Kruskal-Wallis H(2, N=225)= 14,499; P =

0,0007) e na intensidade de queda de folhas (Kruskal-Wallis H(2, N=225)= 12,155; P =

0,0023) quando separadas por hábito (Fig. 7). As espécies arbóreas apresentaram uma

brotação mais contínua e uma queda de folhas menos intensa e mais rápida (Fig. 8). Já,

as espécies arbustivas diminuíram o número de indivíduos em brotação a partir de julho,

enquanto que as subarbustivas em maio. A queda de folhas das arbustivas foi mais

intensa em agosto, enquanto que das subarbustivas foi em junho. Mesmo que, dentre as

arbustivas tenha sido agrupada uma espécie decídua, Kielmeyera regalis, fato que

poderia influenciar no resultado, a abscisão das folhas das subarbustivas foi um pouco

mais intensa.

37

Figura 7 – A) Proporção média, desvio (SD) e erro (SE) padrão de indivíduos em

brotação e B) de queda de folhas nos indivíduos das espécies separadas por hábito

(arbóreas, arbustivas e subarbustivas).

Figura 8 – A) Porcentagem de indivíduos em brotação e B) de queda de folhas nos

arbustiva subarbustiva arbórea

Hábito

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Pro

po

rçã

o m

éd

ia d

e q

ue

da

de

fo

lha

sn

os

in

div

ídu

os

Média ±SE ±SD

arbustiva subarbustiva arbórea

Hábito

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

Pro

po

rçã

o d

e in

div

ídu

os

em

bro

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ão

A B

0

20

40

60

80

100


indivíduos em brotação (%)

A

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

S O N D J F M A M J J A S O Nproporção média de queda de folhas nos indivíduos

arbóreas

arbustivas

subarbustivas

B

38

indivíduos das espécies separadas por hábito (arbóreas, arbustivas e subarbustivas).

Barra horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa.

A queda de folhas esteve mais negativamente correlacionada ao fotoperíodo do

mês anterior (arbóreas -0,43; arbustivas -0,55 e subarbustivas -0,53: Fig. 9). A brotação

das arbóreas não apresentou correlações significativas com os fatores abióticos,

enquanto que a brotação das arbustivas esteve mais positivamente correlacionada

(+0,43) ao fotoperíodo do mesmo mês de observação, enquanto que das subarbustivas

ao do mês anterior (+0,37).

-0,80

-0,60

-0,40

-0,20

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

queda de

folhas

brotação queda de

folhas

brotação queda de

folhas

brotação

arbóreas arbustivas subarbustivas


pl 0 mês fot 0 mêspl 1 mês fot 1 mêspl 2 meses fot 2 meses

*

*

*********

**

*

**

**

*

*

**

*

* ***

Figura 9 – Coeficiente de correlação para a brotação e da queda de folhas com a

precipitação (pl) e fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês anterior (1 mês) e

de dois meses anteriores (2 meses), para as espécies agrupadas conforme o hábito

(arbóreas, arbustivas e subarbustivas). *correlações de Spearman que foram

significativas (P<0,05).

5.6. DISCUSSÃO

o Aspectos Gerais

Dados fenológicos disponíveis para espécies de Papilionoideae investigadas nos

campos ferruginosos do Parque Estadual do Itacolomi, MG apontaram para uma maior

deciduidade foliar entre abril e maio (Dutra et al. 2005); enquanto que, no presente

estudo, o período de maior intensidade de queda de folhas ocorreu entre junho e agosto.

39

Nesse estudo foi relatado que Periandra mediterranea e Centrosema virginianum não

apresentaram queda significativa de folhas, diferentemente do observado nas áreas de

canga estudadas em Barão de Cocais aonde a primeira espécie chegou a perder 43% de

suas folhas em maio e outra espécie do mesmo gênero de Centrosema, C. coriaceum,

perdeu 47% de suas folhas em junho e julho. No estudo realizado no Itacolomi, o pico

da brotação ocorreu em novembro (início da estação chuvosa naquele local) e, no

presente estudo, em janeiro (auge da estação chuvosa). Durante o estudo de Dutra e

colaboradores (2005), a estação chuvosa foi mais bem distribuida entre os meses do que

o ocorrido no presente estudo, em que houve precipitaçào mais forte concentrada em

dezembro e janeiro. Desse modo, a varição na distribuição das chuvas pode ter

influenciado esse comportamento fenológico distinto entre essas populações.

A brotação de maneira extensa e contínua, com mais de 80% de seus indivíduos

nessa fenofase ao longo do ano, esteve presente em mais da metade das espécies

(53,3%). Esse fato pode ter ocorrido em conseqüência do método empregado para a

detecção da presença de brotação, pois foram considerados indivíduos com brotos

quando suas folhas atingiam até ¾ do tamanho de uma folha adulta. Em algumas

espécies as folhas poderiam ter crescimento lento, demorando muito tempo para uma

completa expansão. Dessa forma, indivíduos eventualmente foram considerados em

brotação, mesmo que o início da formação desses brotos pudesse ter ocorrido há alguns

meses atrás. Espécies que abrem suas folhas, uma por uma gradualmente por um longo

período são consideradas como sendo de fenologia foliar sucessiva, sendo este um

comportamento adaptativo a ambientes abertos (Kikuzawa 2003). Além disso, em

ambientes improdutivos, a seleção natural atuaria no sentido de reduzir tanto o vigor

reprodutivo quanto o vegetativo, permitindo que as plantas possam resistir nesses

ambientes (Grime 2002). Estudo realizado com duas espécies de subarbusto em um

40

afloramento rochoso sazonal do Mediterrâneo detectou que a taxa de diferenciação das

folhas pode variar ao longo do ano, sendo que as folhas diferenciadas no outono

permaneceram em estado imaturo por mais tempo do que as que foram formadas no

início da primavera ou no verão (Palácio & Montserrat-Martí 2005). Em contraste ao

início da primavera, a fase do outono é acompanhada por um comprimento do dia mais

curto, por temperaturas mais baixas e pela redução da disponibilidade da água e dos

nutrientes, fatores que podem limitar maior ganho de carbono (Gill et al. 1998). Esse

comportamento também pode ser interpretado como uma estratégia de escape. O maior

dano às folhas pelos folívoros é, geralmente, restrito às folhas novas (Lieberman &

Lieberman 1984). Assim, a expansão das folhas durante a baixa precipitação pode

diminuir o consumo das folhas pelos insetos herbívoros (Murali & Sukumar 1993), já

que eles emergem da diapausa após as primeiras chuvas (Wright 1996). Assim, a

brotação no final da estação seca é um comportamento adaptativo que, nos trópicos, é

relacionado ao aumento do comprimento do dia após o equinócio de primavera

indicando um sinal de aproximação da estação chuvosa (Riveira et al. 2002) que é a

estação favorável, sendo uma brotação antecipada a esse período uma possibilidade das

plantas maximizarem o benefício de crescimento que esta época traz (Bollen & Donati

2005).

A intensidade da queda de folhas dos indivíduos em conjunto foi mais

negativamente correlacionada com o fotoperíodo do mês anterior ao observado (-0,52).

Não existem dados disponíveis na literatura de correlações dos fatores abióticos com as

fenofases vegetativas em ambientes semelhantes aos campos ferruginosos. Em estudo

fenológico realizado por Munhoz e Felfili (2005) em um campo-sujo de cerrado, a

deciduidade apresentou uma correlação um pouco mais forte, de -0,61 com a

precipitação. Porém, não testaram a correlação com o fotoperíodo e com a precipitação

41

de meses anteriores. Para fins comparativos, a queda de folhas das espécies investigadas

no presente estudo esteve correlacionada mais fracamente, porém significativamente,

com a precipitação do mesmo mês (-0,42). Naquele estudo, a produção de folhas novas

também se correlacionou com a precipitação (+0,44) e, no presente estudo a correlação

com o mês correspondente, para esta fenofase foi de +0,27, porém, a correlação mais

forte foi com fotoperíodo do mês anterior ao observado (+0,34).

Para espécies analisadas em conjunto, tanto a queda de folhas quanto a brotação

estiveram correlacionadas mais significativamente com o fotoperíodo de um mês

anterior ao observado (Fig. 2). Quando analisamos cada espécie (Figs. 3, 4 e 5)

percebemos que a retomada da brotação, em geral, ocorreu entre os meses de agosto e

setembro. Analisando o fotoperíodo de um mês anterior a esse aumento da brotação,

que seria na passagem de julho para agosto, o fotoperíodo aumentou em 24 minutos e,

entre agosto e setembro, 32 minutos. Esse aumento é significativo já que entre um mês e

outro, para esta área, chega a ocorrer um aumento ou diminuição no fotoperíodo de

apenas 6 minutos. O mês de maior aumento do fotoperíodo é entre setembro e outubro

(34 minutos), período nítido em que ocorre uma diminuição da queda de folhas para a

maioria das espécies (Figs. 3, 4 e 5), época que pode ser chamada de estação

transicional (Morellato et al. 1989). Assim, uma variação mais significativa no

fotoperíodo induziu, após um mês, o inicio da brotação (correlação positiva: 0,34) e a

diminuição da intensidade de queda de folhas (correlação negativa: -0,52). Van Schaik e

colaboradores (1993) discutem que a brotação nas comunidades tropicais e subtropicais

frequentemente coincide com os picos sazonais de irradiância que pode ser estimada,

em linhas gerais, pelo comprimento do dia (Bollen & Donati 2005).

42

o Síndromes de deciduidade

Segundo Grime (2002), espécies de ambientes pouco produtivos apresentam vários

padrões de produção de folhas, conforme o que foi encontrado para essas espécies da

canga. Algumas espécies apresentaram uma brotação nula no período seco seguida por

um evento sincrônico e explosivo em seus indivíduos, conforme o que ocorreu em

Kielmeyera regalis. Enquanto que, outras espécies apresentaram uma brotação contínua,

Eremanthus incanus por exemplo, ou algumas como Calyptranthes sp. apresentaram

uma leve diapausa e uma retomada na produção sincrônica e já outras, Sebastiania

glandulosa, tiveram uma lenta rebrotação. Além disso, Grime (2002) pressupõe que as

espécies de ambientes inférteis manteriam mais a sua copa, de modo a economizar

recursos, comportando-se principalmente como sempre-verdes. Apenas duas espécies

investigadas foram classificadas como perenifólias, sendo o comportamento mais

comum o de espécies em que a copa cai em torno de 50% na estação seca, normalmente

por dois a três meses, típico das espécies semi-decíduas. Porém, se essa hipótese baseia-

se na idéia de que poucas espécies poderiam perder todas as suas folhas em um

ambiente estressante, o presente estudo demonstra uma menor porcentagem de espécies

decíduas, no caso, somente duas. Uma conseqüência para a grande longevidade e lenta

reposição das folhas de habitats inférteis é a redução da taxa de ciclagem de nutrientes

entre a planta e o solo e uma diminuição do risco de perda dos nutrientes minerais tanto

pela lixiviação quanto pela incorporação por outros organismos que exploram o mesmo

ambiente (Grime 2002).

As espécies classificadas na categoria vegetativa de semi-decíduas (Fig. 1)

apresentaram uma porcentagem de queda de folhas sempre maior (próximo a 50%) do

que as espécies sempre-verdes (menos de 25%), sendo nítido um período de diminuição

da brotação dessas espécies na época seca, o que não é marcante nas espécies sempre-

43

verdes. As espécies sempre-verdes provavelmente têm acesso a uma maior quantidade

de água do solo através de um sistema radicular mais extenso e profundo do que as

espécies semi-decíduas (Duff et al. 1997), sendo que as raízes das espécies arbóreas dos

campos ferruginosos acessam o substrado mais úmido através das fendas que existem

entre a couraça da canga. Porém, podem carregar o custo, com prolongamento da

manutenção das folhas antigas, que faz com que a eficiência fotossintética no uso do

nitrogênio decline nessas folhas (Escudero & Mediavilla 2003). Já, as espécies decíduas

têm uma queda de folhas acentuada na época seca (chegando a perder 100% de sua

copa), sendo acompanhada de intensa diminuição da brotação nos indivíduos. As folhas

das espécies decíduas reduzem a transpiração e respiração durante a estação seca e,

frequentemente, têm altas taxas fotossintéticas por unidade foliar (Givnish 2002) devido

às altas concentrações de nitrogênio e fósforo por unidade foliar (Franco et al. 2005),

mecanismo que compensaria a pequena quantidade de folhas no indivíduo durante a

seca e o gasto com a troca sazonal de folhas. Outro fator importante, em relação à

herbivoria, é que espécies que apresentam maior longevidade de suas folhas têm

melhores mecanismos de defesa do que as espécies com folhas efêmeras (Coley &

Barone 1996) como as decíduas que têm suas folhas expostas por menos tempo. Desse

modo, a brotação das decíduas é um evento mais sincrônico e concentrado conforme foi

observado. Assim, para escapar da injúria, as folhas expandem-se rapidamente, durante

uma brotação sincrônica ou são produzidas durante a estação seca em que os herbívoros

são raros (Coley & Barone 1996) compensando o menor investimento em mecanismos

de defesa.

A diminuição da precipitação após o mês de janeiro induz um aumento da

intensidade de queda de folhas, sendo essa resposta mais tardia nas espécies perenifólias

(Fig 1). As espécies decíduas apresentaram uma resposta mais rápida seguidas pelas

44

semi-decíduas. Williams et al. (1997) sugerem que as espécies semi-decíduas e

decíduas perdem e ganham as folhas, principalmente devido às mudanças na umidade

atmosférica e do solo, o que provavelmente ocorreu com essas espécies da canga.

Dentre as espécies semi-decíduas, cuja copa cai em torno de 50% em cada estação

seca, normalmente por dois a três meses (Duff et. al 1997), observou-se

comportamentos distintos. As espécies semi-decíduas Lychnophora pinaster, Croton

migrans e Baccharis retusa (Fig. 5), apesar de se enquadrarem nesse critério de

classificação, apresentaram uma brotação praticamente contínua entre os seus

indivíduos e uma queda menos sazonal. Possivelmente, o grau de deciduidade dessas

espécies pode variar conforme o ano. Geralmente, a época de abscisão das folhas varia

amplamente entre as espécies e entre os anos, mas, em algumas espécies a queda de

folhas é notavelmente sincrônica e começa na mesma época todos os anos, indicando

que deve ser induzida pelo declínio ou aumento do comprimento do dia (Riveira et al.

2002). A queda de folhas foi mais episódica e concentrada na estação seca para as

espécies sempre-verdes e um pouco mais contínua para as semi-decíduas da canga

(Fig.1). Isso refletiu-se no coeficiente de correlação, que foi maior para as espécies

sempre-verdes (-0,76), seguido pelas espécies decíduas (-0,70) e, por fim, das semi-

decíduas (-0,60) com o fotoperíodo de um mês anterior (Fig. 2). Mudanças sazonais no

comprimento do dia constituem o único sinal ambiental conhecido que é constante de

ano para ano, independente de variações climáticas inter-anuais e capaz de induzir uma

alteração no desenvolvimento, altamente sincrônico, de espécies ao longo da paisagem

(Riveira et al. 2002).

Assim como o observado para as espécies analisadas em conjunto, a queda de folhas

das espécies classificadas como sempre-verdes, semi-decíduas e decíduas foi mais

negativamente correlacionada com o fotoperíodo do mês anterior ao observado. Porém,

45

a brotação das espécies semi-decíduas esteve mais positivamente correlacionada tanto à

precipitação quanto ao fotoperíodo do mês anterior. E, já para as espécies decíduas a

brotação foi mais positivamente correlacionada com a precipitação e o ao fotoperíodo

do mesmo mês da observação. Isso indica que um aumento da precipitação e

fotoperíodo (em setembro; Fig. 1A) logo induzem a retomada da brotação para as

decíduas (auge da brotação em setembro/2002; Fig. 1C), enquanto que para as semi-

decíduas a brotação só ocorrerá um mês depois (auge em outubro/2002; Fig. 1C). A

precipitação retomou, porém, em baixa escala, no mês de agosto do segundo ano, após

praticamente dois meses sem chuva, assim como um aumento de 24 minutos do

fotoperíodo (Fig. 1A). Nesse mês, a espécie decídua Kielmeyera regalis logo iniciou a

brotação (Fig. 3), assim como as semi-decíduas Bauhinia pentandra e Centrosema

coriaceum (Fig. 5) que responderam imediatamente a esse mínimo aumento da

precipitação e fotoperíodo. Essa brotação no auge da estação seca pode ter ocorrido

também como uma conseqüência da queda de folhas, sendo o estresse hídrico aliviado e

a brotação ocorre mesmo sob seca contínua (Borchert 1980). Enquanto que, as espécies

semi-decíduas Calyptranthes sp. e Periandra mediterranea (Fig. 5), durante o primeiro

ano de 2002, em resposta a um aumento da precipitação que havia ocorrido no mês de

setembro, brotaram em sincronia no mês seguinte, em outubro. Da mesma maneira, um

indivíduo que estava totalmente sem folhas da semi-decídua Lychnophora pinaster,

apresentou uma nítida rebrota no mês de setembro de 2003 (Fig. 5). Algumas espécies

costumam produzir folhas em taxas relativamente diferentes durante o resto da estação

de crescimento (Negi 2006), fato que ocorreu com a decídua Sebastiania glandulosa

que apresentou lenta rebrota (Fig. 3). Duff et al. (1997) estudando espécies da savana

australiana notaram que, em geral, a retomada do crescimento ocorre mais

precocemente nas espécies semi-decíduas do que nas decíduas. Pelo exposto

46

anteriormente, os resultados da correlação encontrados indicaram o oposto, apesar de

haver exceções (S. glandulosa; B. pentandra e C. coriaceum). Além disso, nota-se que a

brotação de todas as espécies que não apresentaram brotação contínua, ocorreu em torno

do equinócio de primavera. A “brotação de primavera” é um evento sincrônico em torno

do equinócio de primavera e semanas antes das primeiras chuvas da estação úmida, após

dois a três meses sem chuva e é induzida pelo aumento de 30 minutos ou menos do

fotoperíodo, sendo um comportamento adaptativo que, nos trópicos, indica um sinal de

aproximação da estação chuvosa (Riveira et al. 2002). Além disso, uma precipitação

acima de 20 mm que, na área de estudo ocorreu no mês de agosto, causa um rápida

reidratação e uma brotação altamente sincrônica (Riveira et al. 2002). Já as espécies de

brotação contínua, com expansão e brotamento durante a estação seca, têm um potencial

hídrico maior, acima de -0,5 MPa (Borchert et al. 2002), além desse comportamento

contínuo refletir uma taxa lenta de uso de recursos (Singh & Kushwaha 2006)

ocorrendo nas espécies sempre-verdes e em algumas semi-decíduas do presente estudo.

o Hábito

Os campos rupestres apresentam solos ácidos, pobres em nutrientes e com baixo

conteúdo de água (Giulietti et al. 1997). Quando as plantas crescem em alta irradiância

e com limitação de nutrientes, como no caso da canga, a retranslocação de nitrogênio

das folhas velhas é acelerada e torna-se a principal fonte desse nutriente, já que o solo é

deficiente (Hikosaka 2005). Esse processo faz com que a deciduidade das plantas seja

maior nesse tipo de ambiente. Além disso, as espécies investigadas encontravam-se em

sítios com cerca de 1120m de altitude. Considerando que a condutância foliar sobe e o

potencial hídrico declina com o aumento da elevação (Poudyal et al. 2004), as plantas

que apresentarem raízes profundas terão um potencial hídrico maior (menos negativo)

do que as espécies com raízes superficiais (Negi 2006) devendo essas serem as espécies

47

com o comportamento menos caducifólio e com brotação mais contínua, já que a

deciduidade é um mecanismo de minimizar a perda d’água quando a demanda

evaporativa excede a absorçao da água disponível nas raízes (Duff et al. 1997).

Assume-se que esse comportamento, de fato, ocorreu nas espécies da canga, sendo que

as arbóreas apresentaram uma queda menos intensa e uma brotação mais contínua. Já as

espécies subarbustivas, que provavelmente têm raízes mais superficiais, apresentaram

maior intensidade e duração da queda de folhas e uma diminuição mais marcada na

brotação durante a estação seca.

5.7. CO�CLUSÕES

As plantas encontradas na canga, durante a estação seca, estão sujeitas a um dilema

entre a manutenção de suas folhas, que economizaria carbono e outros nutrientes que se

perderiam na senescência, e perda das folhas, que resulta na economia hídrica com a

diminuição da taxa de transpiração. O resultado desse trade-off é uma diversidade de

padrões de queda e brotação das folhas, porém uma sazonalidade marcante nesses

eventos. Essa sazonalidade foi marcada, para a queda de folhas, durante o período seco

e, para a brotação, entre o final da estação seca e o auge da estação chuvosa.

A queda de folhas das espécies sempre-verdes, semi-decíduas e decíduas foi mais

negativamente correlacionada com o fotoperíodo do mês anterior ao observado. Já a

brotação das espécies semi-decíduas esteve mais positivamente correlacionada tanto à

precipitação quanto ao fotoperíodo do mês anterior. Entretanto, a brotação das

agrupadas em decíduas foi mais positivamente correlacionada com a precipitação e o ao

fotoperíodo do mesmo mês da observação.

Quanto ao hábito, conforme o esperado, as espécies subarbustivas apresentaram uma

maior intensidade da queda de folhas e uma maior diminuição da brotação durante o

período seco. Já, as espécies arbustivas apresentaram menor intensidade da queda de

48

folhas do que as espécies subarbustivas mesmo que, dentre elas, estivesse agrupada uma

espécie decídua, Kielmeyera regalis. Enquanto que, as arbóreas apresentaram uma

brotação menos sazonal e queda de folhas pouco intensa, embora nessa classificação

estivesse incluída uma espécie semi-decídua, Miconia sellowiana.

Observou-se que o comportamento fenológico nessas espécies foi em resposta ao

hábito das plantas associado com a sua estratégia vegetativa e induzido principalmente

pelo aumento ou diminuição da precipitação e mais fortemente ao fotoperíodo.

Considerando que a recuperação de áreas degradadas, como os campos rupestres

ferríferos de áreas mineradas, depende da interação entre plantas e animais e que esses

processos também devem ser restaurados, algumas espécies que disponibilizam certos

recursos podem ser indicadas a partir do seu comportamento fenológico. Espécies como

Alibertia vaccinioides, Eremanthus incanus, Tibouchina multiflora e Pavonia viscosa,

em que todos os seus indivíduos brotaram durante o ano, podem disponibilizar tecidos

vegetativos novos para os herbívoros. Espécies decíduas como Sebastiania glandulosa e

Kielmeyra regalis também podem fornecer recursos importantes tais como serrapilhera

para a macrofauna detritivora de solo.


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52

6. CAPÍTULO 2 - FE�OLOGIA REPRODUTIVA DE ESPÉCIES DA

CA�GA EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MI�AS

GERAIS

6.1. RESUMO

Os campos rupestres de canga, apesar da sua peculiaridade e grau de ameaça,

ainda carecem de estudos relativos a aspectos reprodutivos da vegetação. Objetivando

contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o acompanhamento mensal da

fenologia reprodutiva de 16 espécies (165 indivíduos de nove famílias) encontradas na

canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais, no município de Barão de Cocais

durante 15 meses. Foi enfocada a estratégia de cada espécie, de acordo com o tipo de

floração, síndrome de dispersão e porte, além de verificar a relação de fatores como

fotoperíodo e precipitação com os eventos fenológicos utilizando análise de correlação.

Apesar da canga ser um ambiente altamente sazonal e estressante, as espécies que ali

habitam revelaram uma diversidade de tipos funcionais de floração e que esteve

relacionada à periodicidade da precipitação e fotoperíodo, além da fenologia vegetativa.

Conforme o esperado, as espécies subarbustivas, que provavelmente têm o sistema

radicular mais superficial, restringiram a floração à estação chuvosa. As espécies

anemocóricas frutificaram principalmente no final da estação seca e as autocóricas

dispersaram mais entre o início e meio da estação seca, enquanto que as zoocóricas não

apresentam um padrão sazonal na frutificação. Diferentes fatores parecem ter exercido

uma influência sobre as fenofases tais como o hábito, a sazonalidade da precipitação e

do fotoperíodo, os tipos de síndromes de dispersão que determinada espécie está

inserida, o tempo de maturação dos frutos e a adequação da dispersão no período

favorável à germinação e recrutamento das plântulas.

Palavras-chave: campos rupestres, estresse edáfico, estresse hídrico, floração,

fotoperíodo, frutificação, hábitos, precipitação, sazonalidade, síndromes de dispersão.

53

CHAPTER 2 – REPRODUCTIVE PHE�OLOGY OF CA�GA SPECIES I�

BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO OF MI�AS GERAIS

6.2. ABSTRACT

Rupestrian fields “canga”, despite them uniqueness and threatened conditions,

are still fairly unknown concerning vegetation reproductive aspects. Aiming to

contribute for the understanding of this flora, a monthly record of the reproductive

phenology was done for 16 species (165 individuals in nine families) found in the

Quadrilátero Ferrífero of Minas Gerais “canga”, at the Barão de Cocais municipality,

during 15 months. The focus on each species strategy was done according to flowering

type, dispersion syndrome and size, as well as verifying the relation of factors such as

photoperiod and precipitation with phenological events using correlation analysis. Even

though “canga” is a highly seasonal and stressful environment, the species found there

showed several flowering functional types and were related to precipitation and

photoperiods, besides vegetative phenology. As expected, subshrub species with a

probably more superficial root system restricted flowering time to the rainy season.

Anemochoric species fruited mainly in the end of dry season, while autochoric species

dispersed mostly between the beginning and middle of the dry season. Zoochoric

species did not show seasonal fruiting patterns. Several factors seem to affect the

phenophases, such as life-form, precipitation and photoperiod seasonality, dispersal

syndrome types in which certain species fit into, fruits maturation time and adequate

dispersal during the favorable germination period and juvenile plant recruitment.

Key-words: edaphic stress, ironstone outcrops, flowering, fruiting, life-form,

photoperiod, precipitation, rocky fields, seasonality, seed dispersal syndromes, water

stress

54

6.3. I�TRODUÇÃO

Estudos fenológicos da fase reprodutiva das plantas são de grande importância, pois

essa etapa ocupa uma posição decisiva em suas histórias de vida. Além disso, o período

em que ocorrem os ciclos reprodutivos das plantas afeta também os animais (Newstrom

et al. 1994) causando um grande impacto sobre suas populações através das mudanças

temporais na disponibilidade de recursos (Sakai et al. 1999).

As possíveis explicações para os distintos padrões fenológicos podem ser pela

hipótese de que esses padrões tenham um caráter adaptativo levando a uma

sincronização da atividade reprodutiva com a disponibilidade de recursos bióticos (ex:

polinizadores, dispersores) e com o aumento da disponibilidade de recursos abióticos

(ex: luz, água) (Boulter et al. 2006). Com base nessa hipótese, alguns fatores podem ter

importância na determinação de padrões fenológicos como o tipo de hábitat, a latitude,

a altitude e a sazonalidade do local em que as espécies ocorrem. Dessa maneira, é

esperado que plantas tolerantes ao estresse, características de hábitats inférteis, tenham

o período de floração sem uma relação com as estações ou seja, asazonal e que

apresentem uma floração intermitente ao longo de sua história de vida, ou seja, de

modo esporádico, sem uma periodicidade definida e com interrupções em intervalo de

tempo variável. Ao contrário do descrito para as tolerantes ao estresse, Grime (2002)

aponta que nas espécies de ambientes competitivos, as flores são produzidas após, ou,

mais raramente antes de períodos de produtividade máxima, com uma freqüência anual.

Porém, segundo esse mesmo autor, a maioria das espécies que ocorrem em habitats

improdutivos enquadra-se na categoria de competidoras tolerantes ao estresse com

graus de especialização que são intermediários aos característicos das espécies

tolerantes ao estresse e as espécies competidoras.

55

A análise da fenologia no nível da comunidade, em um campo rupestre na Chapada

da Diamantina, mostrou que as plantas polinizadas por agentes bióticos apresentam uma

floração contínua ao longo do ano, com poucas interrupções (Conceição 2006). A

análise fenológica de bromélias de um campo rupestre na Serra da Piedade demonstrou

que a floração, cuja a polinização é principalmente ornitófila, ocorreu de maneira

intercalada, de maneira a ofertar recursos florais ao longo do ano (Marques & Lemos-

Filho 2007). Considerando que a polinização nas espécies investigadas é principalmente

biótica e que, portanto, os recursos devem ser ofertados de uma maneira a manter seus

agentes, é esperado que a floração dessas espécies da canga, em nível da comunidade,

ocorra durante todo o ano. Como esses ambientes também são pouco produtivos, com

grande variação sazonal na disponibilidade de água, também poderia ser esperado que a

fenologia reprodutiva tenha caráter sazonal, com o máximo de aproveitamento do

período chuvoso. Desse modo, o padrão fenológico provável deverá ser decorrente das

respostas evolutivas das diferentes espécies ao fator mais restritivo, no caso, o estresse

abiótico ou a competição por polinizadores.

O objetivo deste estudo é avaliar a fenologia reprodutiva de 16 espécies que

ocorrem na canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais analisando possíveis

padrões. Para a investigação do comportamento de floração foi investigada a hipótese

de que, por sobreviverem em um habitat com limitações edáficas e climáticas, as

espécies de campo rupestre de canga apresentariam um comportamento sazonal e

sincrônico, modulado por características adaptativas relacionadas com a sobrevivência

em ambientes sujeitos a estresse hídrico sazonal. Desse modo, considerando que as

espécies subarbustivas têm um sistema radicular mais superficial e potencial hídrico

menor (Negi 2006) e, portanto, sofrem mais estresse hídrico, presume-se que deveriam

apresentar a fenofase restrita à estação chuvosa. Enquanto que, para a frutificação, o

56

principal fator que influenciaria essa fenofase seria a morfologia dos frutos e,

consequentemente, a síndrome de dispersão que determinaria a época e a maior ou

menor sazonalidade e sincronia do evento. Para tal, será analisada a influência de

fatores abióticos sobre o comportamento fenológico, agrupando as espécies de acordo

com a época de floração e para a frutificação, conforme a síndrome de dispersão.

6.4. MATERIAL E MÉTODOS

A amostragem seguiu o modelo sugerido por Fournier e Charpantier (1975) em que

é recomendada uma amostra de 10 indivíduos por espécie selecionados por ordem de

aparecimento dentro da parcela; além disso, recomendaram também que as observações

fossem feitas mensalmente, sendo este um intervalo suficiente para obter as informações

fenológicas da comunidade. Desse modo, 16 espécies tiveram cada uma de nove a 12

indivíduos marcados (Tab. 1 – Introdução Geral) e observados mensalmente, na última

semana do mês, entre setembro de 2002 a novembro de 2003 (15 meses), Os indivíduos

marcados encontravam-se em duas áreas localmente conhecidas como Pilha do Cavalo

(seis espécies), e Mirante do Brucutu (10 espécies), no município de Barão de Cocais,

MG. O material testemunho coletado foi depositado na coleção do herbário do

Departamento de Botânica da UFMG (BHCB).

Os dados de precipitação foram obtidos na Unidade Ambiental de Peti da

CEMIG, local próximo às áreas do estudo. Durante os 15 meses de estudo o total de

chuva foi de 1748 mm (1412 mm em um ano). Apesar de certa época aparentar

excedente hídrico, deve ser salientado que a vegetação de canga ocorre em solos rasos,

com baixa capacidade de armazenamento de água. No período de estudo, a média da

precipitação durante a estação seca (abril a outubro) foi de 30,1 mm, enquanto que na da

estação chuvosa (novembro a março) foi de 246,2 mm. O mês de maior precipitação foi

em janeiro de 2002 (536 mm) e o de menor foi em junho (0 mm). Os dados de

57

fotoperíodo, referentes à localidade de São Gonçalo do Rio Abaixo, MG, latitude

19°49’34”, foram obtidos no site do Observatório Nacional (www.on.br).

6.4.1. ESTRATÉGIAS FE�OLÓGICAS

Em visitas mensais à área, utilizando-se uma ficha fenológica, foi anotada para

cada indivíduo a presença ou ausência das fenofases reprodutivas (botão floral, flor,

fruto imaturo e fruto maduro). A partir destes dados, foi calculado o índice de atividade

dessas fenofases, sendo a proporção de indivíduos de cada espécie em cada fenofase por

mês. Esse método simples estima a porcentagem de indivíduos da população na

fenofase em questão e a sincronia do evento entre esses indivíduos, em determinada

época (Bencke & Morellato 2002).

As fenofases consideradas foram:

1) Botões florais: fenofase considerada desde o início de formação do botão floral até a

presença de flor antes da antese;

2) Flores: fenofase considerada pela presença de antese (abertura das flores);

3) Frutos imaturos: considerados do início à formação completa em estado imaturo;

4) Frutos maduros: caracterizados por alterações na cor dos frutos imaturos, queda e/ou

abertura (frutos secos na eminência de se abrir), sendo, portanto, considerados como

aptos à dispersão;

Os tipos funcionais de floração (botão floral e antese), utilizados para o

agrupamento das espécies, seguiram a classificação proposta por Borchert et al. (2004),

que considera essa fenofase em relação às estações do ano, fatores indutores

(precipitação e fotoperíodo) e interação com as fenofases vegetativas. As espécies

investigadas no presente estudo foram classificadas nessas categorias de acordo com o

período de início da formação dos botões florais. Calyptranthes sp., por exemplo,

apresentou flores no mês de fevereiro, porém, como seus botões já estavam formados

58

em novembro, essa espécie foi classificada como apresentando uma floração precoce de

verão. As classes estabelecidas foram:

1) Espécies precoces de verão: período de floração logo após as primeiras chuvas da

estação úmida e da emergência das novas folhas;

2) Espécies de verão: floração formada durante as pelas primeiras chuvas mais fortes de

verão e prolongado durante essa estação, quando ocorre a expansão das folhas e ramos;

3) Espécies de outono: período de floração induzido pelo declínio do fotoperíodo, após

o equinócio de outono, quando as folhas já estão maduras;

4) Espécies de estação seca: período de floração induzido pela queda de folhas ou por

chuvas esporádicas;

5) Espécies de inverno: período de floração no meio da estação de seca, induzido pela

diminuição da umidade que provoca queda de folhas durante ou após a troca de folhas,

gerando uma reidratação momentânea;

6) Espécies de primavera: período de floração induzido pelo aumento do fotoperíodo,

após o equinócio de primavera, antes das chuvas de verão e

7) Espécies indiferentes: período de floração contínuo ou ocorrendo em três ou mais

estações, típico de espécies indiferentes aos fatores indutores de floração das demais

espécies.

As espécies foram agrupadas em categorias de síndromes de dispersão a partir

da observação da morfologia de seus frutos, características descritas por Van der Pijl

(1982), comparações feitas pela literatura (Dalponte & Lima 1999; Pereira & Mantovani

2001; Oliveira & Paula 2001; Magalhães 2003; Dutra et al. 2005) e observações diretas

realizadas em campo:

1) Autocóricas: dispersão dos diásporos exercida pela própria planta, auto-dispersão;

2) Anemocóricas: dispersão dos diásporos exercida pelo vento e

59

3) Zoocóricas: com dispersão dos propágulos exercida por animais.

Todas as fenofases foram classificadas quanto à freqüência de seus eventos

(Newstrom et al. 1994) ao longo do ano. No presente estudo foi considerado:

1) Anual: apenas um ciclo por ano;

2) Subanual: evento ocorrendo em mais do que um ciclo por ano;

3) Supra-anual: um ciclo ocorrendo entre um intervalo maior do que um ano e

4) Contínua: evento com intervalos breves e esporádicos.

Em relação à duração dos eventos (Newstrom et al. 1994), as fenofases foram

classificadas em:

1) Breves: eventos ocorrendo em menos de um mês;

2) Intermediárias: eventos ocorrendo entre um a cinco meses e

3) Extensas: eventos ocorrendo em período maior do que cinco meses.

6.4.2. A�ÁLISE DOS DADOS

Foram construídos gráficos de cada espécie agrupadas de acordo com suas

estratégias fenológicas de floração e frutificação que demonstram as freqüências das

fenofases por mês. A freqüência foi considerada como sendo a proporção de indivíduos

apresentando determinada fenofase em cada mês.

Os dados de freqüência de indivíduos nas fenofases de todas as espécies e das

espécies agrupadas em classificações de floração e de frutificação foram

correlacionados qualitativamente com a precipitação e fotoperíodo do mesmo mês, do

mês anterior e com essas variáveis registradas a dois meses das observações

fenológicas. Antes de serem efetuadas as correlações, foi feito o teste de Kolmogorov-

Smirnov para verificar se os dados tinham distribuição normal. Se apresentassem uma

distribuição normal a correlação utilizada seria a de Pearson, caso contrário, a de

Spearman. Ferraz et al. (1999) utilizaram a correlação múltipla para verificar as relações

60

entre as fenofases e os fatores abióticos. Essa metodologia, além de não apresentar os

sinais positivos ou negativos dessa relação, não indica qual dos fatores climáticos

apresenta o maior coeficiente de correlação, uma vez que todos os fatores são agrupados

e considerados como o estado climático naquele período de observação. Desse modo,

apesar dos fatores climáticos exercerem uma influência conjunta sobre as fenofases, uma

correlação simples é mais indicada a fim de se investigar qual fator ambiental exerce

maior influência sobre o comportamento das plantas.

Para se testar a sazonalidade (Morellato et al. 2000), foi realizada a análise

circular dos dados a partir do software ORIANA (Kovach 2002), a fim de se verificar

grau de sincronia entre os indivíduos em torno de um ângulo médio, que corresponde à

data média em que ocorre a fenofase com maior freqüência. Além disso, foi construída

uma tabela a fim de fornecer dados das datas mais prováveis de se encontrar

determinada fenofase de cada espécie (ANEXO 1 – Tab. 1). Assim, esse calendário

torna-se útil para facilitar a época de ida ao campo com objetivos de coletar sementes,

estudar interações como polinização e dispersão de sementes dessas espécies.

Essa análise circular transforma os dias do ano em graus de um círculo de 360° e

verifica o comportamento das fenofases distribuídas neste círculo. A princípio, as datas

de vistoria em campo são transformadas em graus através de regra de três, que resultou

em um dia correspondendo a 0,986°. O teste resulta em um vetor médio (µ),

representado em grau que, posteriormente, a partir das datas da vistoria em campo, são

convertidas para as datas médias mais prováveis de se encontrar um maior número de

indivíduos de certa espécie em determinada fenofase. Além disso, a análise calcula o

comprimento médio do vetor (r), índice em que zero representa a assincronia do evento

entre os indivíduos e 1 a sincronia máxima, e sua significância (teste de Rayleight p)

que indica a probabilidade dos dados estarem próximos da data média (µ).

61

A análise circular realizada no presente estudo considerou todas as fenofases

observadas (botão floral, flor, fruto imaturo e fruto maduro) de todas as 16 espécies.

Tratando-se das classificações das fenofases das espécies (de floração e síndromes de

dispersão), para o teste foram utilizados os dados de todos os indivíduos na fenofase em

questão, dentro de certa classe, sem distinção por espécie, somente no primeiro ano de

acompanhamento (set/2002-ago/2003). Na análise circular dos tipos de floração foi

considerado tanto botão floral quanto flor.

5.4. RESULTADOS

• FE�OLOGIA: ASPECTOS GERAIS

O espectro fenológico dessa comunidade de canga foi de uma dispersão de

frutos ocorrendo principalmente na época seca. Ainda que a floração não tenha

apresentado um padrão nítido, a formação dos botões florais em um maior número de

indivíduos ocorreu na estação chuvosa em dezembro (Fig. 1). Foi observado um pico de

frutos imaturos tanto no auge da estação seca, quanto na estação chuvosa, enquanto que

a presença de frutos maduros foi mais forte na estação seca.

Os eventos fenológicos reprodutivos, sob o ponto de vista populacional,

apresentaram uma concentração temporal alta com uma sincronia elevada, sendo a

floração de 56,3% e a frutificação de 50% das espécies com valores de r superiores a

0,7. Isso foi demonstrado também pelos valores médios de r (comprimento médio do

vetor), de todas as espécies agrupadas, encontrados maiores que 0,5 (botões florais: r=

0,64; flores: r= 0,66; frutos imaturos: r= 0,55; frutos maduros: r= 0,62).

A presença de botões florais foi correlacionada positivamente e mais estreita

com o fotoperíodo do mês anterior (Fig. 2). Para floração (antese) e fruto imaturo não

foi observada nenhuma correlação significativa. A presença de frutos maduros foi

62

significativamente correlacionada ao fotoperíodo e à precipitação do mesmo mês, do

mês anterior e de dois meses anteriores, porém a correlação mais negativa encontrada

foi com o fotoperíodo do mês anterior.

Figura 1 – A) Precipitação (mm) e fotoperíodo durante o período de estudo (dados

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50


% de indivíduos

Botão floral Flor

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50


Fruto imaturo Fruto maduro

0

100

200

300

400

500

600

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N

2002 2003

Precipitação (mm)

04:48

06:00

07:12

08:24

09:36

10:48

12:00

13:12

14:24

Fotoperío

do (h

oras de lu

z)

Precipitação

Fotoperíodo (horas de luz)

Início do estudo

A

B

63

fornecidos pela UHE de Peti / CEMIG e Observatório Nacional). B) Proporção de

indivíduos com botões florais, antese, frutos imaturos e frutos maduros das 16 espécies

analisadas.

-0,25

-0,20

-0,15

-0,10

-0,05

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

Botão floral Flor Fruto imaturo Fruto maduro




pr 2 meses fot 2 meses

**

**

**

**

Figura 2 – Coeficiente de correlação das fenofases reprodutivas (botão floral, flor,

frutos imaturos e maduros), de todas as espécies agrupadas, com a precipitação (pr) e

fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês anterior (1 mês) e de dois meses

anteriores (2 meses). *Correlações de Spearman que foram significativas (P<0,05).

A maioria das fenofases teve uma freqüência anual (51%), seguida por 31% das

fenofases sendo subanuais, 13% contínuas e apenas 5% supranuais. Quanto à duração,

apenas 5% das fenofases foram consideradas breves e o restante se dividiu em extensas

(47%) e intermediárias (48%).

A floração das espécies arbóreas esteve concentrada no mês de agosto, enquanto

que as arbustivas floresceram ao longo do ano e as subarbustivas apresentaram um pico

de floração em janeiro (Fig. 3A). Quanto à frutificação, as arbóreas dispersaram entre o

final da estação seca e início da chuvosa. Já as arbustivas frutificaram mais

intensamente na estação seca e as subarbustivas ao longo do ano (Fig. 3B). As espécies

arbóreas apresentaram as fenofases mais curtas e as subarbustivas as mais longas (Fig.

4).

64

Figura 3 – A) Porcentagem de indivíduos com flor e B) com frutos maduros nos

indivíduos das espécies separadas por hábito (arbóreas, arbustivas e subarbustivas).


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


% indivíduos com flor

arbóreas

arbustivas

subarbustivas

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


% indivíduos com frutos m

aduros

A

B

65

(du

raçã

o)

n°

me

se

s

botões florais

arbustiva

arbórea

subarbustiva

0

2

4

6

8

10

12

14

flores

arbustiva

arbórea

subarbustiva

frutos imaturos

arbustiva

arbórea

subarbustiva

0

2

4

6

8

10

12

14

frutos maduros

arbustiva

arbórea

subarbustiva

média

+ 0,95 desvio padrão

Figura 4 - Média e desvio padrão da duração das fenofases, em meses, em cada tipo de

hábito (arbustivas arbóreas e subarbustivas). As barras indicam o desvio padrão e o

quadrado central, a média.

• FE�OLOGIA DA FLORAÇÃO

Os tipos de floração encontrados foram: precoce de verão (25%), verão

(18,75%), de estação seca (12,5%) e inverno (12,5%). Não foi encontrado o

comportamento de floração de outono e nem de primavera. Grande parte das espécies

investigadas (31,25%) não apresentou nenhum dos comportamentos descritos por

Borchert et al. (2004) de classificações de tipos de floração sendo, portanto, aqui

classificadas como de floração indiferente.

As espécies que iniciaram a produção de botões florais em outubro foram

classificadas como de floração precoce de verão, enquanto as que iniciaram essa

produção em dezembro do mesmo ano foram classificadas como de floração de verão.

As espécies de floração de verão tiveram menor amplitude de floração (Fig. 5). Maior

66

porcentagem de indivíduos apresentou botões florais do que flores nas espécies

precoces de verão e de inverno, o que não ocorreu nas espécies de verão, nas

indiferentes e nas de estação seca. As espécies que apresentaram maior número de

indivíduos em floração foram as de estação seca, com pico sincrônico da floração em

junho.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500


% de indivíduos

- botão f loral - f lor

verão

precoce de verão

inverno

estação seca

indiferente100

50

100

50

100

50

100

50

100

50

0

Figura 5 – Porcentagem de indivíduos com floração (botão floral e flor) das espécies

classificadas como de floração indiferente, de estação seca, de inverno, precoces de

verão ou de verão. Barra horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa.

O baixo valor de r encontrado para as espécies com floração indiferente ocorreu

pelo fato da floração ser extensa e contínua, com o teste de Rayleigh não significativo

para botões florais (Fig. 6). Já no caso dos outros tipos de floração, o teste foi

significativo, ou seja, as datas médias são as mais prováveis para essas fenofases. As

datas médias das espécies classificadas como precoces de verão apresentaram datas de

maior sincronia entre os indivíduos (P<0,05) posteriores ao solstício de verão. Essa

aparente discrepância ocorreu devido à análise circular apontar para a data média, sendo

67

que, para a classificação das espécies nessas categorias de floração, o que é considerado

principalmente é a data inicial da fenofase.

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

S

O

N

D

J

F

M

A

M

J

J

A

comprimento médio do vetor (r)

12

28

7

2

22

14

10

6

31

BF - indiferentes

Flor - indiferentes

BF - estação seca

Flor - estação seca

BF - precoces de verão

Flor - precoces de verão

BF - verão

Flor - verão

Flor - inverno

BF - inverno

Datas Meses

25

*

Figura 6 - Análise circular das fenofases por classificações dos tipos funcionais de

floração. Valores do comprimento médio do vetor (r) expressos nas barras cinza.

*corresponde ao teste Rayleigh (P) não significativo, demais apresentaram teste

Rayleigh (P) significativo (p<0,01). À esquerda, datas médias (µ) com os dias e meses

médios de cada fenofase, correspondentes de cada valor de r. BF = botões florais.

As fenofases de botões florais e flores das espécies de floração indiferente não

apresentaram correlação com os fatores abióticos (Fig. 7), enquanto que, para as

espécies com floração de verão, todas as correlações foram significativas, sendo a

presença de botões florais mais fortemente associada ao fotoperíodo do mês anterior e

as flores à precipitação e fotoperíodo desse período. A presença de botões florais e de

flores das espécies precoces de verão foi mais positivamente correlacionada ao

fotoperíodo do mês corrente. As espécies com floração de inverno e de estação seca

apresentaram uma correlação negativa com os fatores abióticos. Os botões florais das

espécies com floração de inverno correlacionaram-se mais negativamente ao

fotoperíodo e suas flores à precipitação de dois meses anteriores. Já, as espécies de

68

estação seca ao fotoperíodo do mês corrente, sendo as únicas correlações fortes (>0,7)

encontradas.

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

bt flor bt flor bt flor bt flor bt flor

verão indiferente precoce de

verão

inverno estação seca



pr 1 mês fot 1 mêspr 2 meses fot 2 meses

***

** *

****

****

*

****

**

**

*** *

**

**

*

**

**

**

*

Figura 7 – Coeficiente de correlação dos indivíduos em floração (botões florais e flores)

com a precipitação (pl) e fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês anterior (1

mês) e de dois meses anteriores (2 meses), para as espécies agrupadas conforme os

tipos funcionais de floração (verão, indiferentes, precoces de verão, de inverno e de

estação seca). *Correlações de Spearman que foram significativas (P<0,05).

Conforme pode ser observado, as espécies de floração de inverno, em geral,

apresentaram menor duração em todas as fenofases. Ao contrário, conforme o esperado,

as classificadas como indiferentes apresentaram uma duração mais longa (Fig. 8). O

tempo total de frutificação, contado pela soma dos meses em que a espécie estivesse

com frutos imaturos e/ou maduros, foi menor do que cinco meses para todas as espécies

com floração no inverno e na estação seca, com exceção de Dyckia rariflora, e maiores

do que isso para as demais (chegando a atingir todos os meses de observação, para as

espécies de floração indiferente Lychnophora pinaster, Croton migrans, Sebastiania

glandulosa, Alibertia vaccinioides e a precoce de verão Bauhinia pentandra) (ANEXO

1 - Tab. 2).

69

Figura 8 – Média e desvio padrão da duração total das fenofases, em meses, em cada

classe de tipo de floração (de estação seca, de inverno, indiferentes, precoces de verão e

de verão). As barras indicam o desvio padrão e o quadrado central, a média.

Em geral, a maioria das espécies apresentou um pico de floração com alta

sincronia entre os indivíduos (Fig. 9). Dentre as espécies consideradas com floração

precoce de verão, Kielmeyera regalis teve a menor sincronia. Os indivíduos marcados

de Dyckia rariflora não floresceram sendo, portanto, supra-anuais, porém foi constatada

a floração no período de verão em indivíduos do entorno (ANEXO 1 – Tab. 2). Um

indivíduo desta bromélia formou botões florais em março e, no mês seguinte de

observações, ele já estava com frutos imaturos, sendo sua antese de duração breve (< 1

du

raçã

o d

as fe

no

fase

s (

n°

me

se

s)

média

+ desvio padrão

botão floral

estação seca

inverno

indifer ente

precoce de verão

verão

0

2

4

6

8

10

12

14

flor

estação seca

inverno

indiferente

precoce de verão

verão

fruto imaturo

estação seca

inverno

indifer ente

precoce de verão

verão

0

2

4

6

8

10

12

14

fruto maduro

estação seca

inverno

indiferente

precoce de verão

verão

70

mês). Em setembro do primeiro ano, 90% dos indivíduos de Miconia sellowiana

estavam com botões florais; porém, como a antese foi muito rápida, no mês seguinte

não foi observada a floração. Desse modo, seria necessário um período menor do que

um mês entre as observações para que essa fenofase fosse detectada nesta espécie.

Assim como M. sellowiana, Eremanthus incanus, Calyptranthes sp. e Coccoloba

acrostichoides apresentaram uma antese rápida (um mês) e sincrônica (>90%). A

floração indiferente de Tibouchina multiflora abrangeu a estação chuvosa e seca, já que

seus indivíduos iniciaram a produção de botões florais em janeiro e a antese em

fevereiro. A princípio, Lychnophora pinaster poderia ser considerada como de floração

entre de inverno e primavera. Porém, esta espécie apresentou uma produção de botões

florais no final do verão, sendo assim classificada como indiferente.

71

Figura 9 – Proporção de indivíduos com botões florais e antese das espécies

classificadas como de floração de estação seca, de inverno, precoce de verão, de verão e

indiferente.

• FE�OLOGIA DA FRUTIFICAÇÃO

Dentre as espécies estudadas, seis foram classificadas como autocóricas, seis

anemocóricas e quatro como zoocóricas.

72

A época de maturação dos frutos varia em relação às síndromes de dispersão (Fig.

10). As espécies anemocóricas dispersaram principalmente na época seca, o que

também foi verificado para as espécies autocóricas. Porém, as primeiras dispersaram

principalmente no final da estação seca (grande dispersão em setembro e outubro do

primeiro ano de acompanhamento), enquanto que as segundas dispersaram mais no

início e no meio da estação seca. As espécies zoocóricas não apresentaram um padrão

de época definido, disponibilizando seus frutos à fauna ao longo do ano.

Figura 10 –Porcentagem de indivíduos com frutos maduros em cada classe de

síndromes de dispersão (autocórica, anemocórica e zoocórica). Barra horizontal cinza

demarca os meses da estação chuvosa.

A análise circular, das espécies separadas por síndromes, encontrou baixos

valores de (r), apesar de significativos pelo teste de Rayleigh (P<0,05), indicando pouca

concentração de indivíduos em frutificação na data direcional encontrada (Fig. 11). As

datas médias indicadas para as três classificações ocorreram na estação seca.

0

20

40

60

80

100

120


% de indivíduos

Autocoricas

Anemocoricas

Zoocoricas

73

0,146

0,236

0,302

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

D

J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

comprimento médio do vetor (r)

zoocóricas

autocóricas

anemocóricas

Datas Meses

22

23

13

Figura 11 - Análise circular da frutificação por classificações de síndromes de dispersão

(autocóricas, anemocóricas e zoocóricas). Valores do comprimento médio do vetor (r)

expressos nas barras cinza. Todos apresentam o teste Rayleigh (p) significativo

(P<0,01). À esquerda, datas médias (µ) com os dias e meses correspondentes de cada

valor de r.

As correlações entre os fatores abióticos e a frutificação das espécies zoocóricas

não foram significativas (Fig. 12). Já a presença de frutos imaturos nas espécies

anemocóricas foi negativamente correlacionada com a precipitação e fotoperíodo do

mês corrente, porém em uma baixa relação (-0,25). Para essas espécies a maturação dos

frutos foi negativamente correlacionada à precipitação e fotoperíodo de dois meses

anteriores. Para as espécies autocóricas, a ocorrência de frutos maduros foi

negativamente mais correlacionada com ao fotoperíodo do mesmo mês das observações.

74

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Fruto

imaturo

Fruto

maduro

Fruto

imaturo

Fruto

maduro

Fruto

imaturo

Fruto

maduro

zoocóricas anemorcóricas autocóricas


pr 0 mês fot 0 mêspr 1 mês fot 1 mêspr 2 meses fot 2 meses

*

**

**

****

Figura 12 – Coeficiente de correlação dos indivíduos em frutificação (frutos imaturos e

maduros) com a precipitação (pr) e fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês

anterior (1 mês) e de dois meses anteriores (2 meses), para as espécies agrupadas

conforme síndromes de dispersão (zoocóricas, anemocóricas e autocóricas).

*Correlações de Spearman que foram significativas (P<0,05).

Dentre as autocóricas, as euforbiáceas Sebastiania glandulosa e Croton migrans

apresentaram uma frutificação extensa. As demais dispersaram seus frutos maduros na

época seca (Fig. 13). Apenas um indivíduo de Periandra mediterranea frutificou

durante as observações com a formação do fruto iniciando em janeiro e culminando a

dispersão em julho.

75

Autocóricas

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

600


% indivíduos

fruto imaturofruto maduro

C. migrans

S. glandulosa

P. viscosa

B. pentandra

C. coriaceum

P. mediterranea

100

50

100

50

100

50

100

50

100

50

100

50

0

Figura 13 – Freqüência de indivíduos em frutificação de seis espécies autocóricas. Barra

horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa.

As espécies anemocóricas dispersaram os frutos maduros na época seca, com

exceção de Lychnophora pinaster que teve uma frutificação extensa (Fig. 14).

Eremanthus incanus dispersou na transição da estação seca para a chuvosa. Apenas três

indivíduos marcados de Kielmeyera regalis frutificaram. 30% dos indivíduos de Dyckia

rariflora estavam com frutos maduros no início das observações e, em abril, outro

indivíduo formou frutos que foram dispersos em junho. Os indivíduos femininos de

Baccharis retusa culminaram a dispersão de seus frutos maduros em outubro; a

detecção da fenofase de frutos maduros entre junho e julho não foi possível,

provavelmente devido ao forte vento que carregou rapidamente todos seus aquênios

antes que pudessem ser vistos no acompanhamento.

76

Anemocóricas

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

600


% de indivíduos


100

50

100

50

100

50

100

50

100

50

100

50

0

L. pinaster

E. incanus

B. retusa

T. multiflora

K. regalis

D. rariflora

Figura 14 – Freqüência de indivíduos em frutificação de seis espécies anemocóricas.


Cada espécie zoocórica se comportou de maneira distinta em relação à época de

maturação/dispersão (Fig. 15). Os indivíduos de A. vaccinioides produziram frutos no

auge da estação seca e chuvosa. Nessa espécie, vários indivíduos foram observados com

frutos imaturos e poucos com frutos maduros (apenas em dois indivíduos foram

observados frutos maduros dispersando durante vários meses) que, provavelmente, são

removidos muito rapidamente. Calyptranthes sp. foi a que apresentou uma maior

contribuição relativa, com um maior número de indivíduos com frutos maduros, com

produção extensa de frutos imaturos (cinco meses). Essa espécie apresentou grande

sincronia entre os indivíduos e frutificou na época de baixa pluviosidade, período em

que essa espécie, entre as estudadas, foi a principal responsável pela oferta de frutos

zoocóricos. A espécie que apresentou um período mais curto de disponibilidade de

77

recursos (dois meses) foi M. sellowiana com uma forte sincronização entre os

indivíduos, na estação chuvosa. Enquanto que, C. acrostichoides apresentou maior

período contínuo com frutos maduros (sete meses) dispersando a partir do meio da

estação chuvosa até o meio da estação seca. Nos meses de novembro e março ocorreu a

maior limitação de recursos para a fauna frugívora por parte das espécies estudadas.

Zoocóricas

0

50

100

150

200

250

300

350

400


% de indivíduos


100

50

100

50

100

50

100

50

0

A. vaccinioides

Calyptranthes sp.

M. sellowiana

C. acrostichoides

Figura 15 – Freqüência de indivíduos em frutificação de seis espécies zoocóricas. Barra

horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa

Os indivíduos das espécies autocóricas têm suas fenofases reprodutivas um

pouco mais sincronizadas quando comparadas as zoocóricas e anemocóricas (Fig. 16).

Esse fato pode ser notado na maior amplitude das linhas de porcentagem de indivíduos

com flor e com frutos maduros das espécies autocóricas (chegando a ser 65%);

enquanto que, para as espécies zoocóricas e anemocóricas esses valores não

ultrapassaram 40% de indivíduos em reprodução. Outra observação interessante é

relacionada à duração da reprodução, sendo que as espécies autocóricas e zoocóricas

78

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Espécies zoocóricas

% in

div

íduos

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100 Flor

Fruto maduro

Espécies autocóricas

% in

div

ídu

os

-- S O N D J F M A M J J A S O N --

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Espécies anemocóricas

2002 2003

% ind

ivíd

uos

produziram flores principalmente na época chuvosa e os frutos amadureceram na época

seca. Já, as espécies anemocóricas apresentaram o evento reprodutivo mais rápido

ocorrendo principalmente na época de baixa pluviosidade, sendo a floração e dispersão

eventos próximos.

Figura 16 – Porcentagem de indivíduos com flor e frutos maduros das espécies com

síndrome de dispersão autocórica, zoocórica e anemocórica.

79

As espécies autocóricas apresentaram as fenofases mais longas em média (Fig.

17). Esse fato foi influenciado pelas espécies de euforbiáceas Croton migrans e

Sebastiania glandulosa que apresentaram fenofases mais extensas ou contínuas (Tab.

1). Dentre as anemocóricas, Eremanthus incanus e Dyckia rariflora apresentaram as

fenofases mais curtas quando comparadas às demais. A fenofase mais curta foi a

floração das espécies zoocóricas com 2,8 meses em média. Porém, a espécie zoocórica

Alibertia vaccinioides teve uma floração extensa de sete meses (Tab. 2). Para as

zoocóricas, a fenofase de frutos imaturos destacou-se como sendo a mais longa em

média.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Autocóricas Anemocóricas Zoocóricas

média do n° de meses

Botão Floral

Floração

Fruto imaturo

Fruto maduro

Figura 17 – Média em meses da duração total para cada fenofase (botão floral, flor,

fruto imaturo e maduro) das espécies classificadas quanto às suas síndromes de

dispersão (autocóricas, anemocóricas e zoocóricas).

80

Tabela 1 – Duração total máxima, em meses, de cada fenofase das espécies classificadas

quanto às suas síndromes de dispersão (autocóricas, anemocóricas e zoocóricas). Para o

cálculo da média, as fenofases contínuas foram contabilizadas como tendo duração

máxima de 12 meses.

Botão Floral Floração Fruto imaturo Fruto maduro

Baccharis retusa 7 4 2 2Eremanthus incanus 2 2 2 4Lychnophora pinaster 9 6 8 contínuaTibouchina multiflora 8 9 9 8Dyckia rariflora 2 2 1 4Kielmeyera regalis 7 7 7 2

Bauhinia pentandra 8 6 10 5Centrosema coriaceum 4 3 3 8Periandra mediterranea 5 4 3 5

Croton migrans contínua contínua contínua 3Sebastiania glandulosa contínua contínua 14 14

Pavonia viscosa 9 6 5 4

Miconia sellowiana 2 1 4 2Alibertia vaccinioides 9 7 10 3Calyptranthes cordata 4 1 7 4

Coccoloba acrostichoides 2 2 5 7

Anemocóricas

Autocóricas

Zoocóricas

• I�TERAÇÕES A�IMAL-PLA�TA

Durante o acompanhamento fenológico foram feitas algumas observações das

possíveis interações entre a fauna e a flora. As flores de P. viscosa são extremamente

defendidas por beija-flores, Eupetomena macroura (Trochilidae), que foram comumente

observados em disputas territorialistas durante a sua floração. Além de sua floração, a

substância expelida por todos os seus órgãos aéreos (folhas, pecíolos, botões, flores e

frutos imaturos) foi observada sendo consumida por abelhas e hemípteros. L. pinaster, a

arnica, com floração extensa foi fonte de recursos florais para as abelhas da região e

também Apis mellifera. As sementes de P. viscosa e D. rariflora e os frutos de B.

81

pentandra e T. multiflora foram observados em diferentes níveis de predação, sendo

mais intensos nas duas primeiras espécies. Foi observado bico-de-pimenta, Saltator

atricollis (Passeriforme, Cardinalidae), consumindo os frutos da espécie zoocórica C.

acrostichoides.

5.5. DISCUSSÃO

• FE�OLOGIA REPRODUTIVA: ASPECTOS GERAIS

A floração não apresentou um padrão nítido geral, porém a formação de botões

florais ocorreu principalmente na época chuvosa, com pico em dezembro (Fig. 1). Uma

maior amplitude da presença de indivíduos em botões florais ocorreu, provavelmente,

devido à ocorrência de insucesso da antese em alguns indivíduos. Isso pode ser em

conseqüência de predação dos botões, perda da observação da antese que pode ter

ocorrido em menor tempo que um mês ou por restrição energética necessária para

completar a formação das flores. A floração ao longo do ano foi um reflexo da

existência de tipos funcionais temporais em grupos de plantas. Desse modo, espécies

com floração em diferentes épocas, ao serem analisadas em conjunto, diluem a

sazonalidade própria de cada tipo funcional e indicam uma floração sem época

determinada sob o ponto de vista geral. Isso se refletiu nos baixos e/ou não

significativos coeficientes de correlação.

A dispersão de frutos ocorreu principalmente na época seca e esteve

negativamente correlacionada com o fotoperíodo do mês anterior, porém esses

coeficientes apresentaram valores muito baixos (Fig. 2). Desse modo, apesar do clima

sazonal, baixos coeficientes de correlação foram encontrados para os dados analisados

em conjunto. Já, em um estudo realizado em um ambiente de baixa sazonalidade onde

uma comunidade se desenvolveu a partir de rejeitos de mineração de calcário, foram

82

relatados altos valores para os coeficientes de correlação da floração e frutificação com

a precipitação (rs= 0,74 e 0,76) (Frenedozo 2004).

Em espécies de frequência anual, a floração e frutificação podem ocorrer em um

longo período (Bawa et al. 2003). Nas espécies da canga, a maioria das fenofases

(51%) apresentou uma freqüência anual e a duração esteve dividida entre fenofases

intermediárias (48%) e extensas (47%). A floração contínua, que é acompanhada de

uma frutificação também contínua, requer uma condição especial para assegurar a

aquisição de recursos (Bawa et al. 2003), o que foi verificado em Croton migrans (Fig.

9 e 13).

o HÁBITO

A floração de verão das espécies subarbustivas Centrosema coriaceum,

Periandra mediterranea e da herbácea Dyckia rariflora comprovaram a hipótese de que

as espécies de menor porte que têm um sistema radicular mais superficial e, portanto

sofrem mais déficit hídrico, deveriam ter a fenofase restrita à estação chuvosa. Porém,

duas espécies subarbustivas, Sebastiania glandulosa e Croton migrans, apresentaram

um comportamento indiferente às estações. Esse comportamento pode ter sido uma

resposta ao tipo de agente polinizador. Que, no caso dessas euforbiáceas com flores

inespecíficas de perianto não desenvolvido, caracterizando-as como “ambófilas” em

que são polinizadas tanto por pequenos insetos generalistas quanto pelo vento (Bullock

1994). Desse modo, a floração em um período amplo iria satisfazer tanto os quesitos de

economia hídrica, para um subarbusto que tenderia a apresentar a floração na estação

chuvosa, quanto os de dispersão do pólen que tenderia a ter um potencial de dispersão

superior na estação seca favorecido pelo vento. Além disso, a floração indiferente às

estações, notada nessas espécies e em Alibertia vaccinioides, Lychnophora pinaster e

Tibouchina multiflora, caracteriza-as como plantas tolerantes ao estresse que tenderiam

83

a ter uma floração não sazonal e intermitente (Grime 2002), ou seja, de modo

esporádico, sem uma periodicidade definida e com interrupções em intervalo de tempo

variável. A floração das duas únicas espécies arbóreas, Miconia sellowiana e

Eremanthus incanus, ocorreu no inverno, comprovando a hipótese de que as espécies

com raízes mais profundas poderiam investir na reprodução, mesmo em épocas de

déficit hídrico. Enquanto que, as espécies arbustivas, que têm um padrão de raízes

intermediário a esses dois extremos, subarbustivas e arbóreas, apresentaram uma gama

de tipos de floração (floração de estação seca, precoces de verão e indiferentes).

No caso da frutificação, as espécies arbustivas dispersaram principalmente no

auge da estação seca, enquanto que as arbóreas apresentaram essa fenofase da transição

ao auge da estação chuvosa. Esse resultado é o oposto do encontrado na Venezuela por

Ramírez (2002), em que as arbustivas frutificaram no auge da estação chuvosa e as

arbóreas na estação seca. Enquanto que, semelhante ao resultado encontrado no

presente estudo, as arbóreas de uma área de mineração de calcário também frutificaram

nesse período de transição (Frenedozo 2004), no entanto as de floresta mesófila

dispersaram principalmente no final da estação seca (Morellato et al. 1989), assim

como as espécies arbóreas de florestas secas da Costa Rica (Frankie et al. 1974). Além

do fato de a grande maioria dos estudos de fenologia ser realizada com espécies

arbóreas (Frankie et al. 1974; Newstrom 1994; Borchert 1998; Morellato et al. 2000;

Bencke & Morellato 2002; Bulhão & Figueiredo 2002; Singh & Kushwaha 2006), outra

dificuldade impede a comparação deste com outros estudos em áreas semelhantes à

canga, a escassez desses trabalhos.

o COMPARAÇÃO COM OUTROS ESTUDOS

Somente três espécies aqui estudadas já haviam sido investigadas em algum

aspecto fenológico. Periandra mediterranea, que floresceu de dezembro a abril e

84

frutificou de março a junho, apresentou um comportamento fenológico distinto em

outros ambientes. Em um Cerrado no estado de São Paulo, essa espécie floresceu de

fevereiro a junho e frutificou de maio a junho (Batalha & Mantovani 2000). Na área de

canga do Parque Estadual do Itacolomi, essa espécie floresceu entre dezembro e julho e

frutificou de janeiro a outubro (Dutra et al. 2005). No presente estudo, Centrosema

coriaceum floresceu de dezembro a abril, enquanto que nas dunas de Salvador essa

espécie floresceu em período oposto, de junho a outubro (Viana et al. 2006). A arnica,

Lychnophora pinaster, floresceu de abril a novembro e apresentou indivíduos em

frutificação no ano inteiro, com menor pico em setembro. Estudo realizado em um

campo rupestre de Lavras, MG, encontrou exatamente o mesmo período de floração

para a arnica e só não foi constatada a presença de frutos em dispersão no mês de abril,

mas esse evento foi mais intenso no período chuvoso (Silva 1994). Com a alta

diversidade fenológica notável nos trópicos ocorre uma variação nos padrões

fenológicos encontrados nas mesmas espécies em áreas geográficas diferentes

(Newstrom et al. 1994), podendo ser causada pelas diferenças genéticas, por variações

inter-anuais na precipitação e por diferenças no padrão de distribuição das chuvas, no

caso das dunas de Salvador em que as chuvas ocorrem no inverno.

• FE�OLOGIA DA FLORAÇÃO

o SÍ�DROMES DE FLORAÇÃO – GERAL

Cinco das 16 espécies não se enquadraram em nenhuma das classificações

temporais proposta por Borchert et al. (2004) e apresentaram uma floração extensa.

Além disso, nenhuma das espécies estudadas apresentou comportamento de floração de

outono e nem de primavera. Porém, foram encontradas espécies precoces de verão, de

verão, de estação seca e de inverno. No presente estudo, a ausência de tipos de floração

concentrados nos períodos transicionais entre a estação seca e chuvosa pode ser

85

explicada pelo fato de que em áreas tropicais as estações do ano não são bem definidas

(Newstrom et al. 1994) sendo neste caso, portanto, encontrados padrões de floração

relacionados às estações secas e chuvosas e não às estações intermediárias.

A floração das espécies investigadas neste estudo apresentou uma gama de

diferentes períodos. Esse comportamento é vantajoso, pois uma floração simultânea

gera perda de pólen uma vez que indivíduos de diferentes espécies em floração

sobreposta interferem nos movimentos seqüenciais entre as plantas da mesma espécie

diminuindo o sucesso da polinização (Wheelwright 1985). Desse modo, considerando

que a maioria das espécies estudadas é polinizada por insetos e, provavelmente

compartilha polinizadores, uma floração distribuida ao longo do ano minimiza esse

problema.

As espécies classificadas em tipos de floração apresentaram essa fenofase

sincrônica (com altos valores de r) e sazonal (restrita a determinadas épocas do ano).

Indivíduos que sobrepõem o período de floração provavelmente recebem pólen de mais

doadores do que aqueles que apresentem uma floração assincrônica (Fuchs et al. 2003).

Apesar de terem sido detectados diferentes tipos de floração baseados na época de

ocorrência do evento, uma grande parte das espécies investigadas (31,25%) não

apresentou uma floração sazonal sendo, portanto, classificadas como indiferentes às

estações. Em uma floresta semidecídua na Costa Rica, mais da metade das espécies

analisadas também apresentaram esse comportamento (Borchert et al. 2004). Essas

espécies podem ser consideradas tolerantes ao estresse uma vez que espécies com esse

comportamento apresentam uma floração intermitente e indiferente às estações (Grime

2002).

86

o A�ÁLISE CIRCULAR - POR TIPOS DE FLORAÇÃO

Em geral, houve grande sincronia intra-específica na floração resultando em valores

altos do comprimento médio do vetor (r) dentro de cada espécie (ANEXO 1 - Tab. 1),

mesmo para as espécies indiferentes que, por diversos meses, apresentaram grande

amplitude de seus indivíduos em floração (Fig. 9). As exceções a essa sincronia

ocorreram para Kielmeyera regalis e para a espécie de floração supra-anual Dyckia

rariflora. A sincronia da população é afetada pela variação na resposta dos indivíduos

às causas da floração (Augspurger 1983). Alguns indivíduos respondem ao estímulo ou

simplesmente a floração é supra-anual e o ano do episódio pode variar entre os

indivíduos da mesma população. A sincronização entre os indivíduos de uma espécie é

muito importante, particularmente para espécies de baixa densidade, assegurando a

polinização cruzada (Sakai et al. 1999). Desse modo, a elevada sincronia observada

para a floração, com valor médio do comprimento médio do vetor (r) igual a 0,66

deverá favorecer essas populações (além dos valores para cada espécie: ANEXO 1 -

Tab. 1).

Como um resultado da menor duração, as espécies de floração de inverno

apresentaram os maiores valores de r (Fig. 6), sendo em consequência da menor duração

da floração nessas espécies (Fig. 8). Já as espécies de floração de estação seca

apresentaram uma grande amplitude e sincronia de indivíduos na fenofase, porém essa

floração ocorreu em um período extenso (mais de cinco meses) o que resultou em um r

mais baixo. Tem sido descrito um aumento da sincronia na floração com o aumento da

seca, conforme aponta Augspurger (1983). Porém, um período extenso de floração,

conforme esse mesmo autor, pode ser mais vantajoso, uma vez que um período curto de

floração pode gerar riscos caso ocorra durante uma condição climática desfavorável

para os polinizadores ou para os estágios reprodutivos subseqüentes.

87

o CORRELAÇÕES - POR TIPOS DE FLORAÇÃO

A sincronização da floração de diferentes espécies em uma determinada estação

parece estar sob o controle das condições climáticas prevalentes naquela estação (Singh

& Kushwaha 2006). A causa desencadeadora da floração deveria ser notável e segura a

fim de garantir que indivíduos em diferentes microhabitats percebessem esse sinal da

mesma maneira e na mesma época, além de que esse estímulo deveria ocorrer em

intervalos apropriados (Sakai et al. 1999). Os botões florais das espécies precoces de

verão, analisadas em conjunto, estiveram positivamente correlacionados ao fotoperíodo

do mesmo mês (Fig. 7), que corresponderia ao auge dessa fenofase, que foi no final de

dezembro (Fig. 6). Já, para as espécies de floração de verão, os botões florais estiveram

correlacionados principalmente ao fotoperíodo do mês anterior ao auge da fenofase no

início de fevereiro (Fig. 6), ou seja, em janeiro. Desse modo, a presença de botões

florais, desses dois tipos funcionais de espécies, esteve correlacionada com o período

em torno do solstício de verão, época em que ocorrem os dias mais longos do ano.

Enquanto que, as espécies de floração de inverno apresentaram correlação da atividade

dos botões florais com o fotoperíodo de dois meses anteriores, que corresponderia ao

mês de junho. E, as espécies de estação seca apresentaram a correlação dos botões

florais com o fotoperíodo do mesmo mês, que também seria o mês de junho, já que se

trata do mês auge dessa fenofase. Assim, os botões florais dessas espécies incluídas

nesses tipos funcionais estariam correlacionados com o período em torno do solstício de

inverno, ou seja, na época do ano em que os dias são mais curtos.

Quando se analisa as correlações mais fortes encontradas entre presença de

botões florais de cada espécie, separadamente, com os fatores abióticos, verifica-se que

para as espécies precoces de verão as maiores correlações são relativas ao fotoperíodo

entre novembro e dezembro, a exceção de Kielmeyera regalis, que se correlacionou com

88

a precipitação entre dezembro e janeiro. Segundo Borchert et al. (2004) as prováveis

causas para a floração das espécies precoces de verão são as primeiras chuvas de verão,

o que de fato ocorreu para K. regalis, porém, não para as demais espécies que foram

mais fortemente influenciadas pelo fotoperíodo. No caso das espécies de floração de

verão, as maiores correlações da atividade dos botões florais foram relativas ao

fotoperíodo de novembro e às chuvas de dezembro e janeiro. Em seu estudo detalhado

sobre os tipos funcionais de floração, Borchert et al. (2004) não consideraram a

influência do fotoperíodo nessas espécies, mas, apenas as primeiras fortes chuvas de

verão. Ademais, para os outros tipos funcionais de floração (de inverno e de estação

seca) também foram encontrados altos coeficientes de correlação negativos entre a

atividade dos botões florais com o fotoperíodo, além de correlações negativas com a

precipitação. Para as espécies de floração de estação seca, a mais provável causa do

evento foram as chuvas esporádicas nessa estação, pois a queda de folhas não parece ter

sido crucial para a fenofase de floração. Baccharis retusa não apresentou um padrão

nítido de queda de folhas e para Pavonia viscosa o período de maior queda de folhas foi

posterior à formação dos botões florais.

o I�TERAÇÕES DA FLORAÇÃO COM A FE�OLOGIA VEGETATIVA

As duas espécies decíduas desse estudo apresentaram um comportamento similar

quanto ao período das suas fenofases vegetativas e reprodutivas. Sebastiania glandulosa

floresceu e frutificou do final da estação seca até o final da estação chuvosa, em torno

do mês de abril, sendo que neste período iniciou uma queda de folhas mais intensa (Fig.

3- Capítulo 1). No final da estação chuvosa, em março, Kielmeyera regalis iniciou a

maturação de seus frutos ao mesmo tempo em que aumentou a queda de folhas. No mês

seguinte, após o final do amadurecimento de seus frutos, em setembro, K. regalis

retomou a brotação e logo em seguida iniciou a floração precoce de verão.

89

Para uma espécie sempre-verde uma pequena queda de folhas pode significar uma

ligeira reidratação que desencadeia a floração. Isso de fato ocorreu para a sempre-verde

de floração de inverno Eremanthus incanus, que floresceu no mês seguinte em que

alcançou sua maior intensidade de queda de folhas (20%). Ademais, uma lenta taxa de

uso de recursos durante uma longa fase de crescimento vegetativo pode maximizar a

acumulação fotossintética nesse período e iniciar a fase reprodutiva quando o

crescimento vegetativo for mínimo (Singh & Kushwaha 2006). O mês em que Miconia

sellowiana apresentou a menor intensidade de suas atividades vegetativas, maior queda

de folhas e menor brotação, foi o período de antese dessa arbórea de floração de

inverno. Uma competição interna por nutrientes, água e metabólitos pode levar a uma

partição do período em que a planta exerce a função reprodutiva e a vegetativa (Singh &

Kushwaha 2006).

o DURAÇÃO - SÍ�DROMES DE FLORAÇÃO

As espécies em que a reprodução é separada do crescimento deveriam ter a

floração mais curta em relação àquelas espécies que apresentam concomitantemente as

fenofases vegetativas e reprodutivas (Bawa et al. 2003). Isso, de fato só ocorreu para as

espécies de inverno (Fig. 8) que apresentaram fenofases mais curtas. Já as plantas de

floração de estação seca somente apresentaram a fenofase de frutos maduros mais curta

que as espécies que concentram a fenofase reprodutiva junto à vegetativa (precoces de

verão e de verão).

Se a maturação dos frutos é longa, as espécies não deverão florescer no inverno,

uma vez que o período propício ao recrutamento ocorre no início da estação chuvosa.

Caso isso não ocorra, as sementes estarão disponíveis para a germinação quando o solo

não estiver suficientemente úmido (Singh & Kushwaha 2006). Essa regulação de fato

ocorreu para as espécies de floração de inverno e de estação seca que apresentaram uma

90

curta duração total da frutificação, soma dos meses com indivíduos apresentando frutos

imaturos e/ou maduros, inferior a cinco meses. Duração semelhante a essa foi

encontrada para as espécies de floração de inverno e estação seca em floresta decídua na

Índia (Singh & Kushwaha 2006).

• FE�OLOGIA DA FRUTIFICAÇÃO

o ASPECTOS GERAIS

A predição de que a fenologia da frutificação seria influenciada pela morfologia

e, portanto, pelas síndromes de dispersão, foi suportada. A época de maturação dos

frutos ocorreu no período em que cada uma das três síndromes pudesse ser mais efetiva.

Assim, as espécies anemocóricas dispersaram-se principalmente no final da estação

seca, período considerado de maior intensidade dos ventos e, as autocóricas

principalmente do início ao meio da estação seca, período que possibilita o

ressecamento dos tecidos dos frutos que potencializa a dispersão (Fig. 10). Os frutos

anemocóricos e autocóricos geralmente são secos e, portanto, o pericarpo desidrata-se

durante a estação seca liberando as sementes (Batalha & Mantovani 2000). Enquanto

que, as espécies zoocóricas forneceram recursos para a fauna frutificando ao longo do

ano. Resultado semelhante foi encontrado para as bromélias zoocóricas do campo

rupestre da Serra da Piedade que também dispersaram-se assincronicamente e as

anemocóricas na estação seca (Marques & Lemos-Filho 2007). O oposto foi encontrado

em um estudo realizado no campo rupestre da Chapada Diamantina onde as espécies

que apresentam uma dispersão por agentes abióticos frutificam continuamente,

enquanto que aquelas que são dispersos por animais apresentam uma frutificação anual

(Conceição 2006).

A frutificação ocorre no período em que os diásporos tenderão a apresentar o

maior sucesso tanto em relação à eficiência na dispersão quanto na época em que as

91

faixas de temperatura sejam favoráveis para que a germinação ocorra e,

consequentemente, o estabelecimento das plântulas. Isso de fato foi observado para as

anemocóricas Tibouchina multiflora, Eremanthus incanus e Baccharis retusa. A

primeira espécie apresentou uma frutificação longa, de abril a novembro, e germinou

em temperaturas de 15 a 30°C (germinação entre 70 e 40%) que poderiam ocorrer ao

longo desse período de dispersão (Garcia et al. 2006). Uma duração intermediária foi

observada para a frutificação de E. incanus, entre setembro e dezembro, sendo que, em

estudo realizado por Velten e Garcia (2005), essa espécie apresentou ampla faixa de

temperatura na germinação dos aquênios que também poderia ser um fator que

favoreceria o recrutamento nesses quatro meses de dispersão. Enquanto que, B. retusa,

que dispersa em breves períodos, que podem ser em junho ou entre setembro e outubro

dependendo do ano (Fig. 14), apresentou menor porcentagem e maior tempo de

germinação em temperaturas altas, indicando que as temperaturas mais baixas, que

coincidem com o seu período de dispersão (Garcia et al. 2006), provavelmente são mais

propícias para o recrutamento das plântulas.

Um outro fator que também deve ser considerado é o tamanho dos frutos e,

consequentemente o tempo de maturação dos mesmos. Primack (1985) relata que

espécies com frutos maiores devem florescer antes das espécies com frutos menores.

Desse modo, as espécies com frutos maiores deveriam apresentar uma floração precoce

de verão, uma vez que o tempo despendido na floração e na maturação dos frutos faria

com que a dispersão ocorresse no final da estação seca, quando o recrutamento das

plântulas é mais favorecido. Confirmando essa hipótese, as duas espécies com frutos

notavelmente maiores, Kielmeyera regalis e Bauhinia pentandra, apresentaram uma

floração precoce de verão.

92

o A�ÁLISE CIRCULAR - POR SÍ�DROMES DE DISPERSÃO

Os valores de r encontrados são, em geral, altos, indicando uma alta sincronia

intra-específica, quando as espécies são investigadas separadamente (ANEXO 1 - Tab.

1). Porém, quando as espécies são analisadas em conjunto em classificações de

síndrome de dispersão, a frutificação apresentou baixos valores do comprimento médio

do vetor (r) por ter sido uma fenofase. Porém, as datas médias indicadas para as três

classificações ocorreram na estação seca e, ao analisar todas as espécies em conjunto, a

data média dos frutos maduros é direcionada para o dia 19 de agosto (r = 0,276). Um

estudo realizado por Morellato et al. (1989) em floresta mesófila também encontrou

uma data média para a frutificação no final de agosto.

o CORRELAÇÕES - POR SÍ�DROMES DE DISPERSÃO

As correlações encontradas entre a frutificação das espécies, classificadas em

síndromes de dispersão, e os fatores abióticos foram fracas, com coeficientes menores

que 0,45 indicando uma baixa sazonalidade dessa fenofase sob o contexto das

síndromes de dispersão. Porém, analisadas separadamente, algumas espécies

apresentaram coeficientes maiores do que 0,80 como Centrosema coriaceum, Pavonia

viscosa e Tibouchina multiflora (ANEXO 1 – Tab. 2). Isso ocorreu devido ao fato de

que quando as espécies são analisadas em conjunto de classificações de deciduidade, a

fenofase fica mais extensa e, portanto, menos sazonal e com menores coeficientes de

correlação, ao contrário do que ocorreria se avaliadas separadamente.

o SÍ�DROMES DE DISPERSÃO E A FLORAÇÃO

O período de floração pode determinar o período da frutificação ou período de

frutificação determinar o da floração (Wheelwright 1985). No presente estudo isso de

fato ocorreu, sendo que as espécies autocóricas e zoocóricas produziram flores

principalmente na época chuvosa e maior concentração do amadurecimento dos frutos

93

na época seca, apesar de também ocorrer em outras épocas. Enquanto que, as espécies

anemocóricas apresentaram o evento reprodutivo mais rápido ocorrendo principalmente

na época de baixa pluviosidade, sendo a floração e dispersão eventos próximos. Além

do componente filogenético, a variação na duração do período de maturação dos frutos

também está relacionada à morfologia destes (Smith-Ramírez et al.1998) que é um

reflexo das diferentes síndromes de dispersão. Desse modo, espécies com frutos que

demandem mais tempo no seu desenvolvimento deverão ajustar o período de floração

para que a dispersão ocorra na melhor época para aquela determinada síndrome.

O presente estudo abordou espécies sem relações filogenéticas estreitas. Porém,

considerando o estudo realizado no campo rupestre da Serra do Cipó em que 13

espécies do mesmo gênero, Chamaecrista, apresentaram uma ampla variedade de

comportamentos fenológicos em uma pequena região climaticamente uniforme

(Madeira & Fernandes 1999), não sendo esse parentesco determinante para a fenologia

dessas espécies. Esse resultado foi reforçado pela investigação fenológica de rubiáceas

de Mata Atlântica que também encontrou variações no comportamento reprodutivo que

pode ter sido limitado pelo clima e não pela filogenia (Martin-Gajardo & Morellato

2003). Desse modo, podemos concluir que a diversidade na fenologia reprodutiva aqui

encontrada não deve ser uma resposta à amplitude filogenética das espécies investigadas

no presente estudo, mas sim devido a outras causas mais relevantes. Diferentes fatores

parecem ter exercido uma influência sobre as fenofases tais como o hábito, a

sazonalidade da precipitação e do fotoperíodo, os tipos de síndromes de dispersão que

determinada espécie está inserida, o tempo de maturação dos frutos e a adequação da

dispersão no período favorável à germinação e recrutamento das plântulas.

94

o DURAÇÃO - POR SÍ�DROMES DE DISPERSÃO

Quanto à duração, as espécies autocóricas apresentaram as fenofases mais longas

em média, sob influência das espécies de euforbiáceas Croton migrans e Sebastiania

glandulosa que apresentaram fenofases mais extensas. Bawa et al. (2003) conclui em

seu estudo que a freqüência é restringida pela filogenia, explicação plausível para o

comportamento similar dessas duas espécies da mesma família (Euphorbiaceae).

• I�TERAÇÕES A�IMAL-PLA�TA

A época de floração em diferentes períodos parecem contribuir como estratégias

utilizadas pelas plantas rupestres visando à polinização (Silva et al. 1996). Portanto, a

floração em épocas distintas para cada espécie, como encontrado no presente estudo,

poderá favorecer os polinizadores mais abundantes de cada período. Lepidópteros, no

Cerrado, apresentaram uma abundância aleatória ao longo do ano (Pinheiro et al. 2002)

podendo ser o motivo da floração indiferente de Alibertia vaccinioides que,

provavelmente é polinizada por pequenas mariposas. Freitas (2002), na Serra da

Bocaina em um campo de altitude, observou que vespas sociais apresentaram uma

atividade mais constante ao longo do ano. Esses pequenos insetos podem ser os agentes

polinizadores de Croton migrans e Sebastiana glandulosa que, no presente estudo,

apresentaram uma floração indiferente às estações. Esse mesmo autor constatou uma

drástica redução na floração ao final da estação seca, assim como a atividade das

abelhas de todas as famílias estudadas. Porém, um pico de abundância de Hymenoptera

foi observado no auge da estação seca, no Cerrado (Pinheiro et al. 2002). A espécie de

floração de estação seca Baccharis retusa e as de floração de inverno Miconia

sellowiana e Eremanthus incanus provavelmente são polinizadas por abelhas e, portanto

dependeriam desse pico de abundância desses insetos durante a antese. Freitas (2002)

atribui a Eremanthus erythropappus, uma espécie de floração de inverno assim como a

95

E. incanus do presente estudo, o papel de espécie-chave, fonte de recursos florais para

os polinizadores na estação seca. Outra espécie de floração de estação seca, Pavonia

viscosa, ofertou recursos florais para abelhas e para beija-flores que foram observados

em patrulha dos indivíduos floridos.

As espécies zoocóricas estudadas forneceram importantes recursos para a fauna,

sendo observados diversos tipos de interações. As plantas zoocóricas Calyptranthes sp.,

M. sellowiana, A. vaccinioides e C. acrostichoides apresentam frutos pequenos,

menores de 10mm de diâmetro e enquadram-se no modelo de baixo investimento

proposto por McKey (1975 apud Mikich & Silva 2001) com frutos de baixa qualidade

nutricional, produzidos em grande quantidade. Os possíveis dispersores de

Calyptranthes sp., Miconia sp. (Oliveira & Paula 2001; Magalhães 2003), Alibertia sp.

(Magalhães 2003) e C. acrostichoides (observação pessoal) são aves, que foram

freqüentemente observadas forrageando na região; mamíferos não voadores são os

dispersores de Alibertia sp., (Oliveira & Paula 2001; Dalponte & Lima 1999), Miconia

sp. e Coccoloba sp. (Dalponte & Lima 1999); formigas foram relatadas cortando ramos

e carregando os frutos de Miconia sp. (Pereira & Mantovani 2001). Fezes de tapeti,

Sivilagus brasiliensis (Mammalia, Lagomorpha), foram encontradas sob alguns arbustos

zoocóricos indicando que esses animais freqüentam a área em que os frutos caem e,

apesar de serem classificados como folívoros (Emmons 1990), Pakeman et al. (2002)

verificaram que esses animais selecionam frutos em seu forrageamento, contribuindo

com o aumento da germinação e dispersão das sementes.

96

5.6. CO�CLUSÕES

Não foi encontrada uma sincronia alta para as fenofases de todas as espécies,

quando analisadas em conjunto. Porém, houve sincronia nas fenofases entre os

indivíduos para várias espécies.

Houve muita variação entre as espécies na ocorrência das fenofases, não sendo

encontrado um padrão geral relacionado aos fatores ambientais. Porém, tratando-se de

classificações de estratégias fenológicas alguns padrões de sincronia foram encontrados.

Apesar de a canga ser um ambiente altamente sazonal e estressante, as espécies

que ali habitam revelaram uma diversidade de tipos funcionais de floração que parecem

assegurar o sucesso reprodutivo dessas espécies. Essa diversidade esteve relacionada à

periodicidade da precipitação e fotoperíodo, além da fenologia vegetativa. Desse modo,

foram encontradas espécies com comportamento tolerante ao estresse, cuja floração

ocorreu independentemente da estação; outras espécies competidoras com fenofases

ajustadas ao período de maior produtividade (floração precoce de verão e de verão) e

demais com comportamentos intermediários sendo consideradas competidoras e/ou

tolerantes ao estresse. Desse modo, uma “escolha” (trade-off) entre o comportamento

sazonal e o comportamento intermitente de fato ocorreu nas espécies desse ambiente,

direcionando a resposta fenológica de cada espécie para o fator mais restritivo a cada

uma delas.

As espécies apresentaram diferentes estratégias fenológicas de floração, ligadas

à época do ano, que se enquadraram bem no modelo proposto por Borchert (2004),

apesar de mais uma possível causa da floração ter sido encontrada, a influência do

fotoperíodo principalmente nos períodos de solstício (de inverno e de verão).

97

A hipótese relativa ao hábito, em que as espécies de menor porte que

provavelmente têm um sistema radicular mais superficial e, portanto sofrem mais

estresse hídrico, deveriam ter a floração restrita à estação chuvosa foi confirmada.

A outra hipótese de que o período de dispersão seria uma resposta da morfologia

e, portanto a síndrome de dispersão dos frutos, em relação ao ambiente altamente

sazonal da canga também foi sustentada pelos dados. As espécies anemocóricas

dispersaram principalmente no final da estação seca, enquanto as autocóricas

dispersaram-se mais intensamente entre o início e meio da estação seca. Já as zoocóricas

não apresentam um padrão sazonal com pouca sobreposição dos períodos de

frutificação das quatro espécies fato que pode contribuir para uma diminuição da

competição pelos dispersores de sementes.

Desse modo, a diversidade na fenologia reprodutiva aqui encontrada não deve

ser uma resposta à amplitude filogenética das espécies investigadas no presente estudo,

mas sim devido a outras causas mais relevantes. Diferentes fatores parecem ter exercido

uma influência sobre as fenofases tais como o hábito, a sazonalidade da precipitação e

do fotoperíodo, os tipos de síndromes de dispersão que determinada espécie está

inserida, o tempo de maturação dos frutos e a adequação da dispersão no período

favorável à germinação e recrutamento das plântulas.

Algumas dessas espécies podem ser indicadas para projetos de recuperação de

campos rupestres ferríferos em áreas mineradas baseadas em informações fenológicas e

consequente potencial de interacões com animais que possam auxiliar no processo de

restauração. As espécies com floração indiferente (Alibertia vaccinioides, Tibouchina

multiflora, Sebastiania glandulosa, Croton migrans e Lychnophora pinaster)

disponibilizam recursos florais independente da época do ano e podem atrair fauna

polinizadora. As quatro espécies zoocóricas (Alibertia vaccinioides, Coccoloba

98

acrostichoides, Miconia sellowiana e Calyptranthes sp.) que, em conjunto,

disponibilizam frutos ao longo do ano podem atrair frugívoros em todas as estações. E,

Pavonia viscosa foi uma espécie que foi observada atraindo grande número de animais

devido a abundância de seus recursos florais, suas sementes e substância viscosa que

expele.

Estudos descritivos como este, baseados em observação de campo fornecem

informações úteis que podem ser utilizadas no manejo das espécies de campos rupestres

ferruginosos em áreas de mineração que serão restauradas. Poderá ser feita uma

programação da época de coleta de sementes dessas espécies da canga da região

baseada nos dados fenológicos e nas datas médias obtidas através da análise estatística

circular. Além disso, programas de recuperação de áreas degradadas pelas atividades de

extração de minério de ferro poderão utilizar essas informações para a escolha de

espécies que apresentem dispersão de frutos zoocóricos e floração zoófila sincrônica e

em épocas distintas, a fim de atrair e manter a fauna dispersora e polinizadora durante

todas as estações aumentando o potencial de auto-regeneração da comunidade.


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103

WWW.ON.BR - acesso 07/03/2005.

A�EXO 1 – Tabela 1 e 2

As datas médias apresentadas na tabela poderão ser diferentes das apresentadas

nos gráficos de freqüência das fenofases de cada espécie. Isso ocorre devido ao fato de

ter havido variação de alguns dias da data mensal de vistoria em campo, que não é

demonstrada nos gráficos de freqüência, já que exibem apenas o mês independente da

data em que os dados foram coletados no campo.

TABELA 1 – Resultados da análise estatística circular das fenofases reprodutivas por

espécies. Valores de r em negrito correspondem ao índice maior do que 0,5. Valores de

p e datas em negrito correspondem a datas significativas (p<0,05). Maior coeficiente de

correlação encontrado para cada fenofase das espécies estudadas com a precipitação (pl)

e/ou fotoperíodo (ft) do mês corrente (0m), do mês anterior (1m) e de dois meses

anteriores (2m). Somente as correlações de Spearman que foram significativas (p<0,05).

*Não foi possível a coleta desses dados.

Comprimento médio do vetor

(r)

Teste Rayleigh (p)

Dia Mês > correlação significativa

(p<0,05)

Alibertia vaccinioides (Rubiaceae) Botão floral 0,302 0,016 20 março

Flor 0,358 0,026 2 março 0,56

pl - 0m; ft – 2m

Fruto imaturo 0,124 0,627 3 março

Fruto maduro 0,169 0,853 31 março

Baccharis retusa (Asteraceae) Botão floral 0,656 8,42E-10 22 junho - 0,84

ft – 0m

Flor 0,894 1,71E-08 18 julho - 0,76 pl - 0

Fruto imaturo 0,731 0,062 9 setembro - 0,54

pl – 2m Fruto maduro 0,976 0,042 11 outubro

Bauhinia pentandra (Fabaceae) Botão floral 0,629 8,48E-09 22 dezembro 0,88

ft - 0m

Flor 0,784 4,36E-07 18 janeiro 0,80

pl - 0m

Fruto imaturo 0,244 0,005 22 março - 0,74 ft - 1m

Fruto maduro 0,66 9,17E-08 7 agosto - 0,70 ft - 0m

Calyptranthes sp. (Myrtaceae) Botão floral 0,825 2,27E-10 27 dezembro 0,72

ft - 0m Flor 0,757 3,44E-04 17 fevereiro

Fruto imaturo 0,463 1,94E-07 3 agosto - 0,90 ft - 0m

Fruto maduro 0,841 3,29E-11 13 setembro - 0,84 ft - 2m

Centrosema coriaceum (Fabaceae) Botão floral 0,79 4,48E-08 8 fevereiro 0,88

ft - 1m

104

Flor 0,819 3,38E-06 7 fevereiro 0,71

ft - 1m

Fruto imaturo 0,514 0,003 20 abril

Fruto maduro 0,61 1,65E-05 7 julho - 0,86 ft - 0m

Coccoloba acrostichoides (Polygonaceae) Botão floral 0,978 2,79E-07 7 dezembro 0,62

ft - 0m

Flor 0,996 0 20 dezembro 0,62

ft - 0m

Fruto imaturo 0,741 9,48E-06 11 fevereiro 0,80

ft - 1m

Fruto maduro 0,514 0,003 25 maio - 0,56 pl - 0m

Croton migrans (Euphorbiaceae) Botão floral 0,196 0,045 23 junho 0,63

ft - 2m Flor 0,307 8,69E-04 19 junho

Fruto imaturo 0,063 0,722 30 janeiro

Fruto maduro 0,42 0,009 22 abril

Dyckia rariflora (Bromeliaceae) Botão floral * * * *

Flor * * * *

Fruto imaturo * * * *

Fruto maduro 0,617 0,064 4 junho

Eremanthus incanus (Asteraceae) Botão floral 0,964 0 4 setembro - 0,66 pl - 2m

Flor 0,961 0 5 setembro - 0,66 pl - 2m

Fruto imaturo 0,983 0 23 setembro - 0,57 pl - 2m

Fruto maduro 0,868 5,79E-07 4 novembro

Kielmeyera regalis (Clusiaceae) Botão floral 0,557 0,001 14 fevereiro

Flor 0,243 0,444 5 abril

Fruto imaturo 0,655 8,62E-04 1 junho - 0,69 ft - 0m

Fruto maduro 0,978 0,01 22 agosto - 0,73 pl - 1m

Lychnophora pinaster (Asteraceae) Botão floral 0,442 1,43E-05 6 outubro - 0,67 ft - 2m

Flor 0,741 5,73E-07 11 outubro - 0,57 ft - 2m

Fruto imaturo 0,208 0,04 22 outubro

Fruto maduro 0,025 3,75E-08 22 março

Miconia sellowiana (Melastomataceae) Botão floral 0,942 3,75E-08 29 agosto - 0,69 pl - 1m

Flor * * * *

Fruto imaturo 0,887 3,14E-09 28 novembro 0,68

ft - 0m

Fruto maduro 0,976 0 30 dezembro 0,68

ft - 0m

Pavonia viscosa (Malvaceae) Botão floral 0,42 3,80E-05 23 junho - 0,71 ft - 0m

Flor 0,617 3,79E-09 9 julho - 0,89 ft - 0m

Fruto imaturo 0,924 4,74E-11 1 agosto - 0,70 ft - 0m

Fruto maduro 0,808 0 24 agosto - 0,84 ft - 1m

Periandra mediterranea (Fabaceae) Botão floral 0,814 1,58E-07 11 janeiro 0,79

ft - 1m

Flor 0,916 0 17 janeiro 0,81

ft - 1m

Fruto imaturo 0,924 0,065 21 fevereiro 0,70

ft - 2m

Fruto maduro 0,685 0,091 31 maio - 0,73 ft - 0m

Sebastiania glandulosa (Euphorbiaceae) Botão floral 0,42 2,09E-05 14 janeiro 0,66

ft - 1m

Flor 0,411 3,95E-05 11 janeiro 0,66

ft - 1m

Fruto imaturo 0,404 3,36E-05 12 janeiro 0,75

105

ft - 1m

Fruto maduro 0,198 0,035 25 janeiro 0,65

ft - 2m

Tibouchina multiflora (Melastomataceae) Botão floral 0,601 2,28E-07 15 março 0,84

ft - 2m Flor 0,457 2,82E-05 13 maio

Fruto imaturo 0,457 2,82E-05 14 junho

Fruto maduro 0,647 6,73E-11 27 julho - 0,87 ft - 1m

105

TABELA 2 - Fenograma reprodutivo das 16 espécies estudadas na área de canga da Mina do Brucutu de setembro de 2002 a novembro de 2003 apresentando as espécies e suas respectivas famílias, tipos de floração, síndromes de dispersão de seus frutos (Disper.: anemo: anemocoria; auto: autocoria; zoo: zoocoria), a freqüência, a duração máxima de suas fenofases e a maior correlação (de Spearman ou Pearson, dependendo da normalidade) encontrada com p < 0,05 para precipitação e fotoperíodo. O preenchimento da fenofase pelas cores da legenda corresponde à sua constatação, no mínimo, em 1 indivíduo. Os meses de novembro a março estão destacados em cinza por tratarem-se do período chuvoso. Os valores sob essa legenda correspondem à proporção de indivíduos na fenofase, sendo que os valores em negrito representam alto grau de sincronia da fenofase entre os indivíduos (>60% dos indivíduos). *observações realizadas em plantas não marcadas; linha entre ago/set refere-se a um ano de observação.

Correlação 2002 2003 Família / Espécie Floração Dispers. Frequência Duração (meses) Preci Fotop S O � D J F M A M J J A S O � Asteraceae Baccharis retusa estação seca anemo subanual extensa (7) -0,84 0,3 0,1 0,1 0,2 0,9 1,0 1,0 0,9 0,2 subanual intermediária (4) -0,76 0,1 0,2 1,0 0,9 0,1 subanual intermediária (2) 0,1 0,2 0,1 0,1 subanual intermediária (2) 0,5 1,0 * Eremanthus incanus inverno anemo subanual intermediária (2) -0,66 1,0 0,1 0,9 subanual intermediária (2) -0,66 0,1 0,1 0,8 anual intermediária (2) -0,57 0,8 0,1 0,8 anual intermediária (4) 0,3 0,7 0,4 0,3 0,4 0,6 0,6 Lychnophora pinaster indiferente anemo anual extensa (9) -0,67 0,9 0,91 0,91 0,55 0,36 0,36 0,09 0,18 0,45 0,82 1,0 0,91 0,73 anual extensa (6) -0,57 0,4 0,91 0,45 0,09 0,09 0,09 0,18 0,82 0,91 0,64 anual extensa (8) 0,2 0,73 0,91 0,73 0,91 0,82 0,27 0,18 0,91 0,91 0,91 0,73 0,82 0,91 contínua extensa 0,4 0,91 0,64 1,0 1,0 0,91 0,91 1,0 0,91 0,91 0,91 0,91 0,09 0,55 0,64 Fabaceae Bauhinia pentandra precoce de verão anemo anual extensa (8) 0.88 0,1 0,8 0,7 0,9 0,9 0,3 0,5 0,1 0,1 0,6 0,5 0,6 anual extensa (6) 0,80 0,4 0,3 0,9 0,2 0,2 0,1 0,1 0,6 0,3 anual intermediária (2) -0,74 0,6 0,6 0,8 1,0 1,0 1,0 0,9 0,8 0,5 0,2 0,4 0,7 subanual extensa (5) -0,70 0,6 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,8 0,7 0,6 0,1 Centrosema coriaceum verão auto anual intermediária (4) 0,88 0,7 0,6 0,7 0,3 0,27 0,09 0,18 anual intermediária (3) 0,71 0,3 0,5 0,5 0,18 0,09 subanual intermediária (3) 0,1 0,4 0,4 0,55 0,17 0,4 subanual extensa (8) -0,86 0,2 0,1 0,1 0,45 0,36 0,64 0,45 0,36 0,09 0,09 0,09 Periandra mediterranea verão auto anual intermediária (5) 0,79 0,45 0,82 0,36 0,27 0,18 0,36 0,27 anual intermediária (4) 0,81 0,18 0,64 0,27 0,09 0,27 anual intermediária (3) 0,70 0,09 0,09 0,09 anual intermediária (5) -0,73 0,09 0,09 0,11 0,11 0,1 (continua)

Botão floral Fruto imaturo Flor Fruto maduro

106

Euphorbiaceae Croton migrans indiferente auto contínua extensa 0,63 0,6 0,7 1,0 1,0 0,9 0,4 1,0 0,8 0,9 0,9 0,8 0,9 0,8 0,9 0,9 contínua extensa 0,7 0,4 1,0 1,0 1,0 0,8 1,0 0,8 0,9 0,9 0,9 0,9 0,8 0,9 0,9 contínua extensa 0,2 0,3 1,0 1,0 0,4 1,0 0,9 0,6 0,6 0,7 0,8 0,8 0,7 0,8 0,7 subanual intermediária (3) 0,2 0,1 0,1 0,5 0,4 0,4 0,2 Sebastiania glandulosa indiferente auto contínua extensa 0,66 1,0 0,82 0,82 0,9 0,9 0,9 0,6 0,5 0,3 0,2 0,1 0,1 0,2 0,3 0,2 contínua extensa 0,66 1,0 0,82 0,82 0,9 0,9 0,8 0,5 0,5 0,3 0,2 0,1 0,1 0,2 0,2 0,2 contínua extensa (14) 0,75 0,4 0,73 0,82 0,9 0,9 0,9 0,6 0,5 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 contínua extensa (14) 0,65 0,8 0,82 1,0 0,7 0,9 0,9 1,0 0,9 0,8 0,3 0,3 0,1 0,1 0,2 Melastomataceae Miconia sellowiana inverno zoo subanual intermediária (2) -0,69 0,8 0,64 0,64 supraanual breve (1) 0,09 anual intermediária (4) 0,68 0,73 0,9 0,82 0,18 0,55 0,64 0,73 anual intermediária (2) 0,68 0,73 0,18 0,09 Tibouchina multiflora indiferente anemo anual extensa (8) 0,84 0,5 0,9 1,0 0,7 0,6 0,6 0,3 0,1 anual extensa (9) 0,1 0,8 1,0 0,6 0,6 0,3 0,3 0,1 0,1 anual extensa (9) 0,1 0,7 0,9 0,9 0,4 0,7 0,5 0,6 0,1 anual extensa (8) -0,87 0,9 0,4 0,7 0,9 0,9 1,0 0,9 0,8 0,9 0,8 Rubiaceae Alibertia vaccinioides indiferente zoo anual extensa (9) 0,9 0,8 0,1 0,5 0,8 0,5 0,4 0,2 0,3 0,1 0,7 anual extensa (7) 0,56 0,56 0,6 0,7 0,1 0,1 0,6 0,3 0,2 0,2 0,1 anual extensa (10) 0,1 0,1 0,8 0,6 0,1 0,1 0,1 0,4 0,4 0,4 0,1 subanual intermediária (3) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 Myrtaceae Calyptranthes sp. precoce de verão zoo subanual intermediária (4) 0,72 1,0 1,0 1,0 0,33 0,11 0,56 subanual breve (1) 0,11 1,0 0,11 subanual extensa (7) -0,90 0,6 0,11 0,11 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 0,44 0,11 subanual intermediária (4) -0,84 0,9 0,8 0,11 0,11 0,67 1,0 1,0 0,67 Polygonaceae Coccoloba acrostichoides precoce de verão zoo anual intermediária (2) 0,62 0,8 0,8 0,7 0,9 anual intermediária (2) 0,62 0,1 0,7 0,2 1,0 anual intermediária (5) 0,80 0,5 0,4 0,3 0,3 0,3 0,4 anual extensa (7) -0,56 0,2 0,2 0,1 0,5 0,3 0,3 0,5 Bromeliaceae Dyckia rariflora verão anemo supranual intermediária (2) 0,43 * * 0,1 * supranual intermediária (2) * * anual breve (1) 0,1 subanual intermediária (4) 0,3 0,1 0,1 * 0,1 0,1 * * Clusiaceae Kielmeyera regalis precoce de verão anemo subanual extensa (7) 0,40 0,11 0,1 0,2 0,4 0,5 0,33 0,17 0,08 0,08 subanual extensa (7) 0,11 0,1 0,1 0,25 0,17 0,17 0,08 0,08 0,08 0,08 anual extensa (7) -0,69 0,25 0,25 0,25 0,25 0,17 0,7 0,08 subanual intermediária (2) -0,73 0,08 0,08 0,25 Malvaceae Pavonia viscosa estação seca auto anual extensa (9) -0,71 0,3 0,5 0,4 0,8 1,0 1,0 1,0 0,6 0,4 0,3 0,4 0,5 anual extensa (6) -0,89 0,5 0,3 0,1 0,8 1,0 1,0 0,6 0,6 0,3 anual intermediária (5) -0,80 0,2 0,3 1,0 1,0 0,9 0,5 0,1 anual intermediária (4) -0,84 1,0 0,9 1,0 1,0 1,0 1,0 S O � D J F M A M J J A S O � 2 0 0 2 2 0 0 3

107

A�EXO 2:

As características fenológicas gerais observadas em cada espécie foram descritas abaixo

e podem ser comparadas com as tabelas e com os gráficos dos capítulos de fenologia

vegetativa e reprodutiva.

• Alibertia vaccinioides K.Schum. (Rubiaceae): a floração (botão floral e flor)

dessa espécie foi considerada anual extensa (> 5 meses) e, aparentemente, não foi

induzida por nenhum fator externo. Foi constatada uma baixa produção de frutos

maduros (< 10%) na população distribuídos ao longo do ano indicado pela baixa

sincronia do evento (r = 0,169). Nessa população houve uma ligeira queda de folhas

entre junho e setembro, já que a espécie foi considerada perenifólia com brotação

contínua.

• Baccharis retusa D.C. (Asteraceae): a floração foi considerada de época seca,

com duração intermediária, sendo que todos os indivíduos estavam com flor em junho

de 2002 (Fig. 9) com alta sincronia dada pela análise circular em julho. Adicionalmente,

em espécies dióicas, como é o caso de B. retusa, a sincronia de floração entre indivíduos

dos dois sexos pode também ter papel importante no que diz respeito à polinização,

pois, como os picos de floração são breves, o fluxo de pólen entre os indivíduos poderia

ser comprometido caso houvesse uma grande separação temporal na apresentação das

flores pelos dois sexos. Durante esse período, as inflorescências produziram forte odor e

foram observados diversos visitantes florais entre abelhas e borboletas. Entre os

indivíduos marcados, apenas dois poderiam produzir frutos, já que a espécie é dióica

(indivíduos masculinos e indivíduos femininos). A frutificação desses dois indivíduos

femininos ocorreu sincronicamente com dispersão dos aquênios entre setembro e

outubro. Apresentou uma época nítida de início da produção de folhas entre dezembro e

janeiro, brotação e expansão das folhas de fevereiro a maio (quando perde menos

108

folhas) e durante o período em que ocorre a produção e desenvolvimento dos capítulos

em todos os seus meristemas apicais, nota-se uma contínua brotação de folhas e, logo

abaixo desses capítulos a senescência e perda das folhas antigas, situadas mais abaixo,

ocorre durante o mesmo período. Desse modo, a brotação esteve associada ao período

de floração, quando ocorreu a trocas das folhas antigas pelos novos brotos, sendo

considerada uma espécie semidecídua. Um indivíduo perdeu todas as folhas em abril e

permaneceu sem até o término das observações, não sendo possível a constatação de

morte ou posterior rebrota.

• Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert. (Fabaceae): a formação dos botões florais

ocorreu após as primeiras chuvas da estação úmida coincidindo com a diminuição da

queda de folhas e início da brotação. Já, na estação seca diminui bastante a brotação,

apresenta bastante queda de folhas e frutos maduros (a partir de junho). Desse modo, a

espécie foi classificada como semidecídua e de floração precoce de verão. Seus frutos

autocóricos foram dispersos na época seca com forte sincronia (r=0,66; P<0,001;

µ=07/08).

• Calyptranthes sp. O.Berg (Myrtaceae): ocorreu sincronia máxima entre os

indivíduos (100%) na produção de botões florais de novembro a janeiro, assim como, a

antese em fevereiro. A brotação iniciou em outubro de 2002 e em setembro de 2003, um

e dois meses antes do início da floração, respectivamente de cada ano. Foi observada a

troca de folhas velhas por novos brotos a partir de setembro, caracterizando-a como uma

espécie semidecídua. A maturação/dispersão dos frutos de Calyptranthes sp. foi

sincrônica entre os indivíduos e ocorreu na época de baixa pluviosidade entre julho e

outubro, período em que essa espécie, entre as estudadas, foi a principal responsável

pela oferta de frutos zoocóricos. Em campo foi observado que com o início das chuvas

109

intensas, muitos dos frutos maduros de Calyptranthes sp. foram destacados, sendo

disponibilizados à fauna que forrageia no solo.

• Centrosema coriaceum Benth. (Fabaceae): floresceu de dezembro a abril, sendo

uma espécie de verão com floração anual intermediária. A produção e amadurecimento

dos frutos autocóricos ocorreu na época seca. Houve um aumento na queda de folhas na

estação seca e uma diminuição acentuada na brotação neste mesmo período, com

posterior rebrotação em agosto, sendo considerada uma espécie semidecídua. Entre a

vistoria de agosto e setembro, um indivíduo marcado perdeu totalmente as folhas e, já

na vistoria de setembro estava emitido um novo ramo com brotos.

• Coccoloba acrostichoides Cham. (Polygonaceae): a floração iniciou-se em 2002,

em novembro e, em 2003, em outubro, coincidindo com as primeiras chuvas que

antecedem o verão, sendo classificada como espécie de floração precoce de verão. Sua

floração anual apresentou uma duração intermediária (2 meses). No mês de auge e

término da floração (dezembro; r = 0,996; P<0,001) iniciou a produção de frutos,

tornando-se maduros entre janeiro e julho. Após a queda de folhas na época seca,

ocorreu o aumento da brotação em outubro, sendo classificada como uma espécie

semidecídua.

• Croton migrans Casar. (Euphorbiaceae): a floração foi contínua, sendo

considerada indiferente às estações. A produção de frutos ocorreu ao longo do ano e a

maturação ocorru principalmente na época seca. Todas as fenofases têm um valor de r

baixo, indicando pouca sazonalidade dos eventos. Foi considerada uma espécie

semidecídua com a troca de folhas verificada, através das observações e das fotos, entre

novembro e dezembro.

• Dyckia rariflora Schult.F. (Bromeliaceae): não foi constatada a floração das

plantas marcadas, porém, em três indivíduos foi observada a formação da haste que

110

compõe a inflorescência em fevereiro de 2002. Dentre esses três indivíduos, em apenas

um deles prosseguiu o desenvolvimento da haste. Neste indivíduo, ocorreu a presença

de botões florais em março, a produção de frutos em abril e dispersão de sementes de

maio a junho. Assim, a floração desse indivíduo não foi detectada e, provavelmente,

ocorreu entre a vistoria de março e abril. As hastes dos outros dois indivíduos foram

detectadas até abril sem formação de estruturas reprodutivas. Nos demais indivíduos

não marcados da área foi observada a presença de botões e/ou flores de outubro a

fevereiro. Como foi acompanhada a formação da haste em janeiro, presume-se que o

fator indutor dessa formação foram as primeiras chuvas fortes, sendo a floração

classificada como de verão. Como a grande parte dos indivíduos não apresentou

reprodução durante o tempo de observação a floração foi considerada supra-anual. Foi

observada a predação dos frutos anemocóricos, com intensa destruição das sementes. A

morfologia da planta, em roseta rente ao solo, não permitiu a verificação da queda de

folhas.

• Eremanthus incanus Less. (Asteraceae): apresentou uma floração extremamente

sincrôrnica (r = 0,964 para botão floral e 0,961 para flor; P<0,001) entre os indivíduos,

produzindo botões e flores ao mesmo tempo em apenas um mês, indicado na análise da

data média circular como ocorrendo nos primeiros dias de setembro (no gráfico

representado em agosto). Isso ocorreu devido ao fato de ter havido variação de alguns

dias da data mensal de vistoria em campo, que não é demonstrada nos gráficos de

freqüência, já que exibem apenas o mês independente da data em que os dados foram

coletados no campo. Porém, nas observações de campo foi constatada a formação da

estrutura inicial que iria compor os botões florais em julho. Aparentemente, só não

floresceram os indivíduos que não haviam atingido a maturidade sexual (apenas um

indivíduo). A produção de frutos foi altamente sincrônica entre setembro e dezembro

111

(Fig. 14, ANEXO 1- Tab. 1). A dispersão dos aquênios no início da época chuvosa não

era esperada, já que seus diásporos são considerados anemocóricos e teriam uma

dispersão mais eficiente na época seca. A queda de folhas foi insignificante, sendo

observada a presença constate de folhas e brotação em todos os indivíduos, sendo a

candeia, uma espécie perenifólia.

• Kielmeyera regalis Saddi. (Clusiaceae): floração assincrônica com formação de

botões florais iniciada nas primeiras chuvas da estação úmida, classificada como

precoce de verão. De maio a agosto, um único indivíduo com floração e, de janeiro a

abril, os demais em floração. Brotação após o equinócio de primavera e período de

quatro meses de intensa queda (>60%) entre maio e agosto, com 100% de queda em

julho, período sem absolutamente nenhuma brotação. Todos os indivíduos perderam

totalmente as folhas, em algum momento, durante o período de queda de folhas, sendo

considerada uma espécie decídua.

• Lychnophora pinaster Mart. (Asteraceae): conhecida popularmente como arnica,

apresentou ausência de floração de janeiro a fevereiro e sua diminuição em maio a

julho, sendo essa floração extensa anual considerada indiferente às estações. Apesar da

tabela demonstrar uma floração subanual, considerando 1 ano de acompanhamento (set-

ago/2002), se a observação fosse iniciada em janeiro de 2003 ela seria considerada

anual extensa, já que os meses de floração anteriores a jan/2003 se repetem em set-

nov/2003. Desse modo, sua floração foi considerada anual (ANEXO 1 - Tab 2). A

frutificação foi sincrônica entre os indivíduos analisados, porém não teve uma data

média significativa (r = 0,025; P=0,936), já que ocorreu ao longo do ano. Essa espécie

apresentou intensa brotação durante todo ano, com cerca de 60% de queda na estação

seca. Porém, assim como Baccharis retusa, houve uma queda mais constante ao longo

do ano na maioria dos indivíduos marcados, sendo classificada como semidecídua (Fig.

112

5). Porém, um indivíduo apresentou comportamento diferencial, perdendo totalmente as

folhas entre julho e agosto e rebrotando em setembro.

• Miconia sellowiana Naudin (Melastomataceae): início sincrônico da formação

dos botões florais em julho e floração explosiva entre o intervalo de vistoria de agosto e

setembro, sendo detectada em apenas um indivíduo em setembro e, necessitando de

intervalo entre as vistorias de campo menor do que um mês. O intervalo de observação

de um mês demonstrou-se inadequado para detectar eventos rápidos de floração. Esse

problema também ocorreu na verificação dos frutos maduros que foram dispersos antes

mesmo de sua constatação entre outubro e novembro. Analisando a tabela 2 (ANEXO

1), percebe-se que a produção de botões florais é subanual e a floração supranual. Desse

modo, a floração foi considerada de freqüência anual. M. sellowiana apresentou um

curto período de dispersão de seus frutos zoocóricos com uma forte sincronização entre

os indivíduos, na estação chuvosa, no mês de dezembro (r = 0,987; P<0,001). A espécie

foi considerada semidecídua, devido a queda alcançar uma intensidade maior do que

50%.

• Pavonia viscosa A.St.Hil. (Malvaceae): floração relacionada à época seca, com

ausência completa de botões e flores durante o verão. O mesmo que ocorreu na

consideração da freqüência da floração de Lychnophora pinaster foi considerado para

essa espécie (ver acima em Lychnophora pinaster) (ANEXO 1 - Tab 2). Essa oferta de

recursos florais durante a estação seca foi importante para a fauna local, sendo

observadas disputas territoriais das plantas entre beija-flores, Eupetomena macroura

(Trochilidae), e grande quantidade de visitantes florais invertebrados. Foram vistos

vários botões florais predados e na maioria das sementes, também produzidas durante a

estação seca, foram detectadas larvas de coleópteros. A substância viscosa produzida

em suas folhas, botões e flores, serviu de recursos para insetos com o aparelho bucal

113

lambedor ou sugador. P. viscosa pode ser considerada uma espécie importante, devido

ao seu valor no fornecimento de recursos para os diversos animais da região. Durante o

mês de janeiro a queda de folhas não ocorreu, aumentando a sua intensidade com a

diminuição da pluviosidade.

• Periandra mediterranea Taub. (Fabaceae): a floração ocorreu de dezembro a

abril, com forte sincronia da produção de botões florais (r = 0,814; P<0,001) e flores (r

= 0,916; P<0,001) em janeiro, podendo ser classificada como uma espécie de verão.

Apenas um indivíduo marcado produziu frutos, no auge da estação úmida, dispersou no

auge da estação seca. Em outubro de 2002 foi constatada a troca de folhas velhas por

novos brotos vermelhos, a queda de folhas ocorreu na estação seca, caracterizando-a

como uma espécie semidecídua. P. mediterranea apresentou a correlação mais alta

encontrada, dentre todas as espécies, entre a queda de folhas e o fotoperíodo do mesmo

mês de observação (rs = -0,95).

• Sebastiania glandulosa Muell. Arg. (Euphorbiaceae): a maioria dos indivíduos

floresceram entre setembro e junho no mesmo período da brotação, podendo ter sido

induzida pelo início das chuvas e pelo aumento do fotoperíodo no equinócio. Porém,

como esse período foi extenso, a sua floração foi considerada indiferente às estações.

Muitos indivíduos, durante o a estação seca, apresentaram expressiva queda de folhas e

da brotação mantendo apenas os frutos maduros em seus galhos secos, sendo

classificada como uma espécie decídua. Apesar dessa observação em relação aos frutos

na época seca, estes foram produzidos principalmente na estação úmida e

amadureceram em ambas as épocas.

• Tibouchina multiflora Cong. (Melastomataceae): floração ocorrendo em três

estações, exceto na primavera, sendo considerada, desse modo, uma espécie com

floração indiferente às estações, anual e extensa. Seus frutos anemocóricos foram

114

produzidos em período seco com data média no final de julho (r = 0,647; P<0,001). A

dispersão das sementes minúsculas (0,52 +0,09 mm de comprimento e 0,37 +0,08 mm

de largura) de uma mesma infrutescência, ocorreu aos poucos, sendo observadas as

mesmas infrutescências dispersando por vários meses as centenas de sementes em seu

interior. Nessa espécie, foi observada uma intensidade máxima de queda de folhas de

75% nos meses de setembro e outubro. Quanto à fenologia vegetativa foi considerada

uma espécie semidecídua.

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UI VERSIDADE FEDERAL DE MIA S GERAIS IS …pos.icb.ufmg.br/pgecologia/dissertacoes/D177_Letícia...do Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil.....12 Anexo 1 -