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Marine Biological Laboratory LibraryWoodsHole,

Mass.

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Presented by

the estate ofDr Herbert W. Rand

Januaiy 9, 19^4I

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Umwelt und Innenweltder Tiere.Von

J.

von Uexkll,Dr. med. hon.o.

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Olz; t\CD'

CO

O a m DBerlin.

Verlag von Julius Springer.1909.

Sr.

Durchlaucht

dem

Frsten Philipp zu Eulenburg und Hertefeldin

Verehrung und Dankbarkeit gewidmet.

Einleitung.

dem Wort Wissenschaft" wird heutzutage ein lcherDeshalb ist es wohl angezeigt, Fetischismus getrieben. darauf hinzuweisen, da die Wissenschaft nichts anderes ist Soals die Summe der Meinungen der heutelebenden Forscher.Mitlicher

weit die Meinungen der lteren Forscher von uns sind, leben auch sie in der Wissenschaft weiter.

aufgenommenSobald eine Wissen-

'Meinung verworfen oder vergessen wird,schaft tot.

ist

sie fr die

alle Meinungen vergessen, verDaher kann man auf die Frage: Was ist eine wissenschaftliche Wahrheit?" ohne bertreibung antworten: ,,Ein Irrtum von heute." Die Frage, ob es einen Fortschritt in der Wissenschaft

Nach und nach werden

worfen oder verndert.

gibt, ist

darum

hinauf

angenommen

nicht ganz so leicht zu beantworten wie gemeinwird. Wir hoffen wohl von grberen zufortzuschreiten,

feineren Irrtmern

ob wir uns aber wirkHchfr die

Biologie in hohem Grade zweifelhaft. Die Betrachtung des Lebendigen bietet bei jedem Schritt dem unbefangenen Beobachter eine so unermeliche Flle von Tatsachen, da die bloe Registrierung dieser Tatsachen jedebefinden,ist

dem guten Wege

Wissenschaft unmglich machen wrde. Erst die Meinung des Forschers, die das Beobachtete gewaltsam in Wesentliches

und UnwesentlicheswasV.

scheidet, lt die Wissenschaft erstehen. Die herrschende Meinung entscheidet rcksichtslos ber das,als,,

wesentlich" gelten

soll.

mit ihr Tausende von

fleiigen,

Wird sie gestrzt, so fallen mhsamen und ausgezeich1

Uexkll, Umwelt und Innenwelt

der Tiere.

2

Einleitung.

neten

Beobachtungen als unwesentlich" der anheim. In der Biologie stehen wir noch unter dem druck, den der Sturz des Darwinismus in uns Die Erfolge rastloser Arbeit eines gerufen hat.hunderts erscheinen uns heuteals

Vergessenheitfrischen Einallen hervor-

halben Jahr-

unwesentlich.

die Biologen jetzt bestrebt sind, ihren Arbeiten eine festere Grundlage zu geben, als es die Lehre von

Kein Wunder, da

der Vervollkommnung der Lebewesen war. Der Erfolg dieser Bestrebungen ist nicht sehr ermutigend. ber die Grundlagen, auf denen sich die Biologie der Tiereals

stolzes

wissenschaftUches

Gebude erheben

soll,

lie

sich

bisher keine Einigung erzielen. Und doch entscheidet diese Einigung das Schicksal der Biologie. Bleibt die Frage nach den

Grundlagen unentschieden oder der Mode unterworfen, so gibt es keinen Fortschritt, und alles, was mit dem grten Geistesaufwand von der einen Generation erarbeitet wurde, wird von der nchsten wieder verworfen werden. Nur wenn alle Hnde nach einem gemeinsamen Plane* ttig sind, um auf fester Grundlage ein Haus zu erbauen, kann etwas Gedeihliches und Dauerndes entstehen. Es ist lehrreich und vielleicht auch ntzlich, sich darber Klarheit zu verschaffen, welche Ursachen die Einigung in der

modernen Biologie der Tiere bisher verhindert haben. Die moderne Tierbiologie verdankt ihr Dasein der Einfhrung des physiologischen Experimentes in das Studium der niederen Tiere. Die Erwartungen, die man von physiologischer Seite an die Erweiterung des Forschungsgebietes knpfte, wurden nicht Man suchte nach Lsung fr die Fragen der Physioerfllt. logie der hheren Tiere und fand statt dessen neue Probleme. Die Auflsung der Lebenserscheinungen in chemische und physikalische Prozesse kam nicht um einen Schritt weiter. Dadurch hat sich die experimentelle Biologie in den Augen der Physiologen strengster Observanz diskreditiert. Fr alle jene Forscher aber, die im Lebensproze selbst und nicht in seiner Zurckfhrung auf Chemie, Physik und

Mathematik den ,, wesentlichen" Inhalt der Biologie sahen, mute der ungeheure Reichtum an experimentell lsbaren Problemen ein besonderer Ansporn sein, um sich den niederen

Einleitung.

3ist

Tieren

zuzuwenden.

In wenigen Jahren

denn auch die

Flle des bearbeiteten Stoffes so gro geworden, da heutzutage die Ordnung des Stoffes als die viel dringendere Aufgabe erscheint, gegenber der stets fortschreitenden Neuforschung.

Baumaterial

ist

in Hlle

und

Flle vorhanden,

um

der Wissenschaft zu beginnen.

Nur mu man

sich ber

den Bau den

Bauplan

einigen.alten, lngst

Das natrhchste wre, wenn man mit den

vorhandenen Bauplnen weiterarbeitete. In den schnen Zeiten, da Anatomie und Physiologie noch ungetrennt eine einheitliche Biologie bildeten, fate man jedes Tier als eine funktionelle Einheit auf. Die anatomische Struktur und ihrephysiologischen Leistungen wurden gleichzeitig als zusammengehrig betrachtet.erforscht

und

logie

fllt niemand ein, eine Arbeitsteilung in die Technoeinzufhren, und zwei Klassen von Ingenieuren auszubilden, die einen fr das Studium der Struktur, die anderen fr das Studium des Energieumsatzes in den Maschinen.

Es

Technologie wie Technik wrden durch diese Teilung bald zugrunde gerichtet werden. Auch die Biologie wre durch die Teilung in Anatomie und Physiologie lngst zugrunde gegangen, wenn nicht die Medizin mit ihren praktischen Bedrfnissen den Zusammenschlu der beiden Wissenschaften wenigstens fr den Menschen peremptorisch forderte. Diesem Zusammenauch die neuesten gehen der Wissenschaften verdanken Man braucht blo Arbeiten ihre hohe biologische Bedeutung. an das Lebenswerk Pawlows zu erinnern, oder an die groen Erfolge der englischen Physiologen wie Langley und

Sherrington.gingen,

berall dort, wo Physiologie und Anatomie getrennt vorDie verist es nicht zu ihrem Heile ausgeschlagen.

gleichende Anatomie, die

immer mehr

die Leistungen der Or-

gane vernachlssigte, gelangte schhelich dazu, die Struktur der Lebewesen als eine blo ,, formale Einheit" zu betrachten. Die ,, Homologie" wurde zur Grundlage einer ganz neuen Lehre von den Beziehungen der Krperformen, whrend die verachtet wurde, und so traten tote rumliche ,, Analogie" an die Stelle der lebendigen Wechselwirkung der BeziehungenOrgane.Erst in neuester Zeit fhrt die experimentelle Embryo1*

4logie die

Einleitung.

anatomische Wissenschaft zu den Quellen der tiefsten

Lebensprobleme zurck. Ebenso verlor die allgemeine Physiologie immer mehr das Verstndnis dafr, da jedes Lebewesen eine ,, funktionelle Einheit'* ist. An Stelle des Strebens nach Erkenntnis des Bauplanes eines jeden Lebewesens, der allein aus Anatomie und Physiologie erschlossen werden kann, trat das einseitige Studium der mgUchst isolierten Teilfunktionen, um diese als rein physikalisch-chemische Probleme behandeln zu knnen. Dies war das Schicksal der Biologie der hheren Tiere. Ganz eigenartig gestaltete sich das Schicksal der Biologie bei den niederen Tieren. Hier gingen nicht Anatomie und Physiologie getrennte Wege, sondern die Physiologie wurde zeitweilig vollkommen unterdrckt. Dies geschah durch den Darwinismus. Der Darwinismus (nicht Darwin selbst) betrachtete die Leistungen der anatomischen Struktur als ,, unwesentlich" gegenber dem einen Problem: wie sich die Struktur der hheren Tiere ausder der niederen entwickelt habe.

Man

sah in der Tierreihe den Beweis fr eine stufenweis

ansteigende Vervollkommnung von der einfachsten zur mannigNur verga man dabei das eine, da die faltigsten Struktur.

Vollkommenheit der Struktur gar nicht aus ihrer Mannigfaltigerschlossen werden kann. Kein Mensch wird behaupten, da ein PanzerschifE vollkommener sei als die modernen Ruderboote der internationalen Ruderklubs. Auch wrde ein Panzerkeitschiff

bei

einer

Ruderregatta

eine

klgliche

Rolle

spielen.

Ebenso wrde ein Pferd die Rolle eines Regenwurms nur sehr unvollkommen ausfllen. Die Frage nach einem hheren oder geringeren Grad von Vollkommenkeit der Lebewesen kann gestellt werden, wenn man jeden Bauplan mit seiner Ausfhrung zusammenhlt und prft, in welchem Fall die Ausfhrung am gelungensten ist. Es unterliegt keinem Zweifel, da bei dieser Fragestellung die niederen Tiere, weil sie zu den ltesten Geschlechtern gehren, den Preis davontragen werden, denn es scheint die Regel zugelten: je lter die FamiUe,

um

so besser die Durcharbeitung.

Manrtern,

versucht

indem man Bauplan vergleicht und

ferner das Vollkommenheitsproblem zu erdie Bedrfnisse der Organismen mit ihremfragt, inwieweit entspricht der

Bauplan

Einleitung.

5

dem mus

Bedrfnis.

erhlt die Behauptung, die gewesen. hheren Tiere seien die vollkommeneren, einen Sinn. Wenn man nmlich die Bedrfnisse des Menschen als Ma ansieht, an dem alle Bauplne der Tiere zu messen sind, Das so sind natrUch die hchsten Tiere die vollkommensten. ist aber ein zu handgreiflicher Irrtum, um darber ein Wort zuverlieren.

Das ist auch die Nur aus ihr heraus

Fragestellung des Darwinis-

Haben wir doch zur Erforschung der BedrfnisseErallein gibt

eines Tieres gar keine anderen Hilfsmittel zur

seinen Bauplan.

Hand, als eben uns Aufschlu ber die aktive wie passive Rolle, die das Tier in seiner Umwelt zu spielen berufen ist. Deshalb ist die ganze Fragestellung sinnlos.Aberduenselbst

die

Behauptung, da die variierenden Indivi-

ihrer Umwelt angeaus der Luft gegriffen. Jedes variierende vUig pat seien, Individuum ist entsprechend seinem vernderten Bauplan anders, aber gleich vollkommen seiner Umgebung angepat. Denn der

einer

Art

mehr oder weniger gut

ist

Bauplan schafft

in

weiten

Grenzen selbstttig die

Umwelt

des Tieres.

Diese Erkenntnis, die ich Schritt fr Schritt zu beweisen gedenke, kann allein als dauernde Grundlage der Biologie anNur durch sie gewinnen wir das richtige gesehen werden. Verstndnis dafr, wie die Lebewesen das Chaos der anorganischen Welt

ordnen und beherrschen. Jedes Tier an einer anderen Stelle und in anderer Weise. Aus der unbersehbarenMannigfaltigkeit der anorganischen Welt sucht sich jedes Tier gerade das aus, was zu ihm pat, d. h. es schafft sich seine

Bedrfnisse selbst entsprechend seiner eigenen Bauart. Nur dem oberflchlichen Blick mag es erscheinen, als lebtenalle

Seetiere

in

einer

allen

Das nhere Studiumverschiedenenbesitzt, die sich

lehrt

gemeinsamen gleichartigen Welt. uns, da jede dieser tausendfach

Lebensformen eine ihm eigentmliche Umwelt mit dem Bauplan des Tieres wechselseitig be-

dingt.

kann nicht wundernehmen, da die Umwelt eines auch andere Lebewesen mit umschhet. Dann findet diese wechselseitige Bedingtheit auch zwischen den Tieren selbstEsTieresstatt

und

zeitigt

das

merkwrdige Phnomen, da der VerVerfolgten pat, wie der Verfolgte

folger ebensogut

zum

zum

QVerfolger.

Einleitung.

So ist nicht blo der Parasit auf den Wirt, sondern auch der Wirt auf den Parasiten angepat. Die Versuche, diese wechselseitige Zusammengehrigkeit benachbarter Tiere durch allmhliche Anpassung zu erklren, Sie haben zudem das Interesse von sind klglich gescheitert.der nchstliegenden Aufgabe abgewandt, die darin besteht, erst einmal die Umwelt eines jeden Tieres sicherzustellen. Diese Aufgabe ist nicht so einfach, wie der Unerfahrene glauben knnte. Es ist freiHch nicht schwierig ein beliebiges Aber damit ist die Tier in seiner Umgebung zu beobachten.

Der Experimentator mu festzugelst. welche Teile dieser Umgebung 'auf das Tier einwirken und in welcher Form das geschieht. Unsere anthropozentrische Betrachtungsweise mu immer mehr zurcktreten und der Standpunkt des Tieres der allein ausschlaggebende werden.Aufgabe keineswegsstellen suchen,

Damit verschwindetgilt:

alles,

was fr uns

als selbstverstndlich

die ganze Natur, die Erde, der Himmel, die Sterne, ja alle Gegenstnde, die uns umgeben, und es bleiben nur noch

jene Einwirkungen

als

Weltfaktoren

brig,

die

dem Bauplan

entsprechend auf das Tier einen Einflu ausben. Ihre Zahl, ihre Zusammengehrigkeit wird vom Bauplan bestimmt. Ist

Zusammenhang des Bauplanes mit den ueren Faktoren sorgsam erforscht, so rundet sich um jedes Tier eine neue Welt,dieser

gnzlich verschieden von der unsrigen, seine Umwelt. Ebenso objektiv wie die Faktoren der Umwelt

sind,

von ihnen hervorgerufenen Wirkungen im NervenDiese Wirkungen sind ebenfalls system aufgefat werden. durch den Bauplan gesichtet und geregelt. Sie bilden zu-

mssen

die

sammen

die

Innenweltist

der Tiere.

Diese

Innenweltsoll

Forschung und

getrbt werden. solchen Innenwelt

die unverflschte Frucht objektiver nicht durch psychologische Spekulationen Man darf vielleicht, um den Eindruck einer

lebendig zu machen, die Frage aufwerfen, was wrde unsere Seele mit einer derart beschrnkten Innenwelt anfangen. Aber diese Innenwelt mit seelischen Qualitten auszumalen und aufzuputzen, die wir ebensowenig beweisen

wie

ableugnen

knnen,

ist

keine

Beschftigung

ernsthafter

Forscher.

Einleitung.

7

ber der Innenwelt und der Umwelt steht der Bauplan, Die Erforschung des Bauplanes kann meiner alles beherrschend. nach allein die gesunde und gesicherte Grundlage berzeugung Sie fhrt auch Anatomie und Physioder Biologie abgeben.ersprieUcher Wechselwirkung. Ausgestaltung des Bauplanes fr jede Tierart in den Mittelpunkt der Forschung gestellt, so findet jede neuentdeckte Tatsache ihre naturgeme Stelle, an der sie erstlogie wieder

zusammen zu

Wird

die

Sinn erhlt und Bedeutung. Der Inhalt des vorliegenden Buches soll dem Zwecke dienen, die Bedeutung des Bauplanes mglichst eindringUch vor Augen zu fhren und an einzelnen Beispielen zu zeigen, wie Umwelt und Innenwelt durch den Bauplan miteinander zusammenhngen. Ein Lehrbuch der speziellen Biologie wirdhier

man

geboten, sondern nur der Weg gezeigt, auf dem zu ihm gelangen knnte. In der Auswahl der vorliegenden Beispiele bestimmte mich vor allem der Wunsch, mglichst planmige Bilder zu geben. Natrlich sind berall Lcken vorhanden, und zwar nicht blonicht

im physiologischen, sondern auch im anatomischen

Material.

Da

ich andererseits nur solches anatomische Material brauchen

konnte, das physiologisch belebt war, mute die groe Masse anatomischer und zoologischer Erkenntnisse fortfallen. Ebenso

muten

alle physiologischen Ergebnisse vernachlssigt werden, Aber die nur physikalisches oder chemisches Interesse boten. auch jene Strukturen, deren Leistungen gut erforscht sind,

muten unbercksichtigtstellten.

bleiben,

wenn

ihre

Komphkation zu

groe Anforderungen an das Vorstellungsvermgen des Lesers

mich auf die Wirbellosen beschrnkt, weil ich dort selbst zu Hause bin, die hheren Tiere Berufenerem berlassend. Von den Wirbellosen bheben die Bienen und Ameisen unbercksichtigt, weil ber sie bereits eingehende Lehrbcher vorhanden sind. Ich knnte nun zu dem Inhalte des Buches bergehen, denn der Gesichtspunkt, von dem aus es betrachtet werden Aber noch erbrigt auf dieist ausreichend dargelegt. soll,ich

Endhch habe

jenigen Meinungen

einzugehen,

die

der

Biologie

eine

andere

Grundlage zu geben bestrebt sind.

g

Einleitung.

entstehen kann, ist Eine solche Biologie spezielle Biologie wrde sehr einseitig sein, wenn sie auf das Hilfsmittel der Alle Tiere vollfhren ihre animaVergleichung verzichtete. lischen Leistungen mit Hilfe von Geweben, die sich durch dieeinealler

Was

auf die eben dargelegte WeiseTierarten.

ganze Tierreihesie sich in

hindurch sehr hnlich bleiben.berall

Muskelgewebe

und Nervengewebe zeigen

analoge Leistungen,

mgen

noch so verschiedenartigen Organen zusammenfinden. Dies ist von groer Bedeutung fr die spezielle Biologie, denn die allgemein gltigen Eigenschaften der Muskel und Nerven lassen sich auch bei jenen Tieren als gltig voraussetzen, deren Krperbeschaffenheit keine physiologische Analyse bis herab Es wird daher die verauf die einzelnen Gewebe zult.gleichende Physiologie der Gewebe immer ein sehr notwendiger Bestandteil der speziellen Biologie bleiben und, es lt sich auch nichts dagegen sagen, wenn man die vergleichende Gewebs-

kunde der Besprechung der einzelnen Tiere vorangehen lt. Ich habe davon Abstand genommen, weil ich zeigen wollte, inwelchen Tierarten wirfr die allgemeine

am

leichtesten zu allgemeineren Schlssensich die Biologie aus,

Gewebskunde gelangen.

Ganz anders nimmt

wenn man

die

Vergleichung zur Grundlage des ganzen Studiums macht. Dies ist durch Loeb geschehen, und zwar in einer auerordentlichoriginellen

und interessanten Weise.fol:

Die groe Mehrzahl der tierischen Bewegungen geht Ein uerer Reiz wirkt auf gendermaen vonstattenRezeptionsorgan, dieses erteilt

ein

dem Nervensystem

Vom Nervensystem geleitet erreicht den Muskel, der sich dann verkrzt. Diesen Vorgang nennt man einen Reflex. Loeb fand nun, da eine groe Anzahl von Tieren, wenn sie ganz elementaren Reizen ausgesetzt werden, wie es Licht, Schwere oder einfache chemische Substanzen sind, stets mit einer geordneten Bewegung antworten, durch die sie sich entweder der Reizquelle zu- oder von ihr abwenden. Er sah darin einen elementaren Vorgang, den er als Trop Ismus bezeichnete und je nach der Richtung, die von der Bewegung eingeschlagen wurde, sprach er von positivem odernegativem Tropismus. Loeb selbst hat die Mglichkeit zugegeben, da es sich

eine Erregung. die Erregung schlielich

Einleitung.

9

bei vielenflexe

Tropismen handeln knne.

um

noch nicht gengend analysierte ReAber bestimmte Tropismen, z. B. denauf einseitige Belichtung eintritt, will

Phototropismus,er als ein

der

den physikalischen Phnomen gleichzusetzendes Elementarphnomen angesehen wissen. Es sollen die Lichtstrahlen bei ihrem Durchgang durch den Tierkrper diesen zu drehen Tiere, befhigt sein wie etwa ein Magnet die Eisenfeilspne. die auf diese Weise auf das Licht reagieren, nennt man photo-

pathische. Es besteht aber keinflex auslst, der

Zweifel,

da

in vielen Fllen das

Licht einfach auf der beleuchteten Seite des Tieres einen Re-

mu, da auf der beschattetenTiere,

zu einer einseitig gerichteten Bewegung fhren Die Seite kein Reflex entsteht. die auf diese Weise gegen das Licht reagieren, nennt

man phototaktische.Der photopathische Phototropismus ist ein physikalischer Vorgang, der phototaktische dagegen ein Reflex. Nun hat Fr. Lee an einzelligen Tieren nachweisen knnen,da die photopathische Erklrungihrer Bewegungen sehr wohl durch eine phototaktische ersetzt werden kann. Neuerdings hat Radi den Nachweis zu fhren versucht, das Licht wirke auf Insekten ebenso richtunggebend wie die Gravitation auf einen schwebenden Krper. Dagegen hat

G.

Bohn

Wirkung

gefunden, da die unzweifelhafte richtunggebende der beleuchteten Gegenstnde auf Schnecken undist

Krebse abhngig

vom

Mangngeaufist.

sieht

daraus,

physiologischen Zustand der Tiere. wie unsicher die Deutung dieser Voralle

Zwar

erscheint es verlockend,

Bewegungen der Tiere

Tropismen zurckzufhren, denn das berhebt uns der Aufgabe, die scheinbar einfachen Vorgnge als Leistungen einer schwer zu ermittelnden Struktur zu behandeln. Aber eine sichere Grundlage gewannt man nur durch das Studium derStruktur und des Bauplanes.

Schon

zu gewinnen.

jetzt scheint diese Ansicht mehr und mehr Boden Aber nur ein Teil der Forscher wendet sich demzu.

Studium des Bauplanes

Ein

anderer folgt

einer

neuen

Lehre, die das Studium des Bauplanes verwirft und die Tiere frei von jeder Analogie mit den Maschinen betrachten will.

IQ

Einleitung.

ja zweifellos, da die Ermittelung des Bauplanes nur dann einen Sinn hat, wenn die Struktur der Tiere der Struktur der Maschinen gleichzusetzen ist. Wir nhern uns damit der Grundlage aller Biologie, die nicht durch Spekulation entschieden werden kann, sondern nur durch Beobachtung der lebenden Substanz, auf der sich alle Lebewesen aufbauen, whrend die Maschinen aus totem

Es

ist

der Tiere

Stoff bestehen

dem Protoplasmaproblem.

Das Protoplasmaproblem.die Erwartung

Die Wissenschaft der organischen Welt ist alt genug, um zu rechtfertigen, da es eine eindeutige und allgemein anerkannte Definition des Begriffes Organismus gebe.

Das ist leider keineswegs der Fall, und unter dem gleichen Wort Organismus werden die verscliiedensten Dinge verstanden, je nachdem welcher Theorie der Verfasser folgt. Es ist deshalb notwendig, den Begriff des Organismus historisch abzuleiten und seine Beziehungen zum Begriff Maschine,mit der er so hufig verwechselt wird, klarzulegen. Man wird, ohne beiden Begriffen Gewalt anzutun, die Maschinen als unvollkommene Organismen ansprechen knnen, weil alle prinzipiellen Eigenschaften der Maschine sich bei den

Organismen wiederfinden. Dagegen ist es unmghch, die Organismen ohne weiteres als Maschinen zu bezeiclmen. Auf welchem Standpunkte man auch stehen mge, immer wird man mehr oder weniger starke Abzge von den Eigenschaften der Organismen machen mssen, ehe man ihnen die Bezeichnungmaschinell beilegen darf.

Jene Eigenschaften der Organismen, durch welche sie den Maschinen berlegen sind, kann man passend als bermaschinelle Eigenschaften bezeichnen. Unter diesen sind am leichtesten erkennbar die Formbildung und die Regeneration. Das sind beides Eigenschaften, welche die Ent-

stehung der Organismen betreffen, die ja anders verluft als diejenige der Maschinen.

zweifellos

ganz

Demgegenber nimmt man allgemein an, da die ausgebildeten Organismen keine bermaschinellen Fhigkeiten aufweisen. In einem prinzipiellen Punkt ist auch sicher eine ber-

^ '^ f% r '\ Q

'>'

12

I^^s

Protoplasmaproblem.

einstimmung zwischen den Maschinenvorhanden.

und den Organismen

Beide bestehen aus einzelnen Teilen, die sich zu einem Ganzen zusammenfgen. Die Vereinigung der Teile zum Ganzen ist in beiden Fllen keine blo formale, sondern eined. h. die Leistungen der einzelnen Glieder einer Maschine oder eines Organismus vereinigen sich zur Gesamtleistung des Ganzen. Dieses Zusammenwirken der Teile knnen wir uns in einem rumlichen Schema sowohl fr die Maschinen wie fr die Organismen zur Anschauung bringen. Dieses rumliche Schema nennt man den Organisationsplan oder den Bauplan. Jeder Bauplan ist in diesem Sinne nichts anderes als ein Grundri, den wir entwerfen, nachdem wir von einem Organismus oder Der Baueiner Maschine nhere Kenntnis gewonnen haben.

funktionelle,

plan zeigt uns, in welcher Form die Prozesse innerhalb des untersuchten Gegenstandes ablaufen. Er will weiter nichts alseine

bersichtlichesich

wenn manhlt,

fest

Nur Beschreibung der Vorgnge liefern. an diese Bedeutung des Wortes Bauplan

wird

man

vor Irrtmern bewahrt, die mit Notwendigkeit

eintreten, sobald

man dem Bauplan irgendwelchen Einflu auf den Ablauf des Prozesses im Orgnanismus oder in der Maschineeinrumt.Hierin sindsich also

Maschinen und ausgebildete Orgabeiden kann

nismen

vllig

gleich.

Von

man

einen anschau-

lichen Plan entwerfen, mit lauter

im

Raum

nebeneinander ge-

lagerten Gliedern oder Organen.

Die Entstehung der Maschinen und die Entstehung der Organismen ist aber eine durchaus verschiedene. Die Maschinen sind alle von Menschen gemacht, die Organismen entstehen aus sich selbst. Darin liegt ihre hauptschlichste bermaschinelleFhigkeit.

Die neueren Forschungen haben jetzt zweifellos klargelegt, da jedes Tier aus einem undifferenzierten Keim entsteht, und erst nach und nach Struktur gewinnt, welche anfangs in allgemeinen Zgen auftritt, um sich dann allmhlich bis ins einzelne auszugestalten. Wenn wir die Entstehung eines Tieres beschreiben wollen, so fassen wir sie in eine Regel, welche die zeitUchen Folgen

der einzelnen Phasen festlegt.

Im

Gegensatz

zum Bauplan,

der

Das Protoplasmaproblem.

13

eine rumliche Darstellung der Vorgnge gibt, gibt die Bildung s regel eine Darstellung des zeitlichen Ablaufes aller Vorgnge.

Auch

hier

Hegt

die

Gefahr

nahe,

anstatt

von einer sub-

jektiven Bildungsregel zureden, vorgnge einfgen, von einem objektiven Bildungsgesetz zu sprechen, das die Lebens Vorgnge beherrscht. Weder Bauplan noch Bildungsregel haben das mindeste mit dem wirk-

in welcher wir die Lebens-

Hchen Naturfaktor zu tun, welcher die physikaUsch-chemischenProzesse zwingt, besondere Bahnen einzuschlagen. Regel und Plan sind nur die Form, in der wir die Wirkungen Er selbst ist uns vlHg unbejenes Naturfaktors erkennen.

kannt.

die ,,Entelechie",

Driesch nennt ihn in Anlehnung an Aristoteles Karl Ernst von Br nannte ihn die Zielscheintfestzustehen,

strebigkeit".Soviel

da fr

die Ttigkeit dieses

Naturfaktors die Strukturlosigkeit der lebendigen Substanz Vorbedingung ist. Jedenfalls wird, whrend die Struktur im Laufeder individuellen Entwicklung jedes einzelnen Tieres auftritt, gleichzeitig die Fhigkeit zur Bildung neuer Struktur immer

mehr und mehr eingeschrnkt, so da man wohl sagen darf: Struktur hemmt Strukturbildung. Es ist natrlich von hchster Bedeutung, etwas Nheresber diesen rtselhaften Naturfaktor zu erfahren, der gerade am ttigsten ist, wo man es am wenigsten erwarten dem sollte, in der undifferenzierten Grundsubstanz des Keimesdort

Das Studium des Protoplasmas gewhrt daher die meiste Aussicht ber den groen Unbekannten etwas Nheres zu erfahren. Das Protoplasma oder die lebendige Substanz ist nicht

Protoplasma.

aller tierischen und pflanzlichen Lebende entsteht aus dem einfachen Protoplasmakeim. Es erhlt sich auch in fast allen Zellen des erwachsenen Tierkrpers, wenn auch in kleinen Mengen. Auerdem erhlt sich das Protoplasma als Krpersubstanz bei den einzelligen Tieren whrend ihres ganzen Lebens. Die Einzelligen lassen zum Teil aus dem Protoplasma

allein

das Ausgangsstadium

Zellen,

denn

alles

dauernde Organe hervorgehen, wie Schalen, Stacheln, Wimpern u. dgl., aber es gibt doch eine Anzahl ganz einfache Tiere,die faktischnichts

anderes sind

als ein

Klmpchen

flssigen

14Protoplasmas.

I^^s Protoplasmaproblem.

Und

ein reiches Leben,

trotzdem fhren sie wie alle brigen Tiere stehen in steter Wechselwirkung mit ihrer

sich, nhren sich und pflanzen sich fort, wie die hchsten Organismen. Da man, wie wir sahen, die ausgebildeten hheren Tiere mit Maschinen vergleichen kann, so durfte man annehmen, da

Umgebung, bewegen

die EinzelHgen sich ebenfalls mit Maschinen vergleichen lassen mssen. Hier trat nun die groe prinzipielle Schwierigkeit ein, die in den 80 Jahren der Geschichte des Protoplasmas eine so

verhngnisvolle Rolle gespielt hat. Die Schwierigkeit, die sich am prgnantesten in die Worte fassen lt Kann es flssige:

Maschinen geben?Das Protoplasmaproblem beginnt in der Zoologie seine Rolle zu spielen, als Duj ardin im Gegensatz zu Ehrenberg das Vorhandensein einer inneren Organisation bei den EinEr fhrte den Namen Sarkode ein und zelligen leugnete.schrieb darber: ,,Ich schlage vor jenes so zu nennen, was andere Beobachter eine lebende Gallerte genannt haben, jene Substanz, die klebrig, durchscheinend, unlslich im Wasser sich zu bei allen niederen Tieren ankugeligen Massen zusammenzieht. .

.

zutreffen

eingefgt zwischen die anderen Struktur demente." Die umfassende Bedeutung des Protoplasmas als gemeinist,

sames Lebenselement aller Zellen hat dann Max Schnitze erkannt, der auch den Begriff der Zelle neu formulierte. ,,Eine Zelle ist ein Klmpchen Protoplasma, in dessem Inneren ein Kern liegt." An Stelle des Wortes ,, Sarkode" setzte er das den Botanikern entlehnte Wort ,, Protoplasma". Was haben wir unter Protoplasma zu verstehen? ,,Eine kontraktile Substanz, welche nicht mehr in Zellen zerlegt werden kann, auch andere kontraktile Formelemente als Fasern u. dgl. nicht mehrenthlt." ,,Das Protoplasma, dem schon vorher Kontraktilitt zukam die ungeformte kontraktile Substanz formt sich durch

innere Vernderungen

und liefert die Muskelfasern, ohne jedoch ganz zu verschwinden. Zwischen den Fibrillen der kontraktilen Substanz fhrt es sein Zellenleben weiter. Ebenso bleibt es in fast allen Zellen des Krpers am Leben." Das Protoplasma hat nach Max Schnitze auer seiner flssigen Konsistenz und seiner Kontraktilitt noch sehr wunderbare Eigenschaften. Es zeichnet sich aus durch sein, wenn

Das Protoplasmaproblem.

15

man

so sagen darf, zentripetales Leben,

lichkeit,

mit

dem Kern

ein

durch die EigentmGanzes zu bilden, in einer gewissen

Abhngigkeit von ihm zu stehen." Ferner schreibt er: ,,Eine Zelle mit einer vom Protoplasma chemisch differenzierten Membran ist wie ein enzystiertes Infudoch lat das ungestm sorium, wie ein gefangenes Ungetm.

.

.

von dem noch ungestmeren Kern stets von neuem angestachelte Protoplasma seine Hlle sprengen, ... und das entfesselte Protoplasma wird zu Manches Schrecken von seiner Freiheit Gebrauch machen." Gegen die Tendenz einer bloen Flssigkeit so merkwrdige Eigenschaften zuzuschreiben, wandte sich vor allem Reichert, der an dem maschinellen Bau der Einzelligen festhielt und diesich teilende,

Pseudopodien fr kontraktile Organe erklrte. Auch Brcke konnte sich mit dem Gedanken einer kontraktilen Flssigkeit nicht befreunden und hielt die Flssigkeit in den Protozoen fr nur passiv bewegt durch die geformte Auenschicht, was Schnitze zu einer nochmaligen Darstellung der Vorgnge in den netzfrmigen Pseudopodien der Swasserrhizopoden veranla te.anschaulich, da werden verdient.sie

Diese Darstellungals

ist

so

knstlerisch

klassisches

Dokument

erhalten

zudieist,

Man denke sich Form einer Eierschale

ein

mikroskopisches

Tierchen,

das

besitzt, die

an

einer Spitze geffnet

aus dieser ffnung entstrmt das Protoplasma, das den Innenraum des Eies ausfllt, oder man stelle sich einen kleinen Sternvor,

der nach allen Seiten durchsichtige Fden ausstrahlt, an deren Oberflche das flssige Protoplasma sich ausbreitet.

ImmerStrae

erhltdie

wimmeln auf einem breiteren Faden Krnchen durcheinander; wenn auch manchmal stockend und zitternd, doch immer eine bestimmte, in LngsrichtungFadens entsprechende Richtung verfolgend. Oft stehen mitten in ihrem Laufe still und kehren dann um, die meisten jedoch gelangen bis zum uersten Ende der Fden und wechseln hier selbst ihre Richtung. Nicht alle Krnchendessie

folgendes Spaziergnger, so

man

Bild:

,,Wie

auf

einer

breiten

einesoft

mit gleicher Schnelligkeit, so da ein schnelleres das langsamere zu grerer Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Be-

Fadens bewegendas

sich

eins

andere berholt,

16

Das Protoplasmaproblem.stockt.

Wo mehrere Fden zusammenstoen, sieht Krnchen von einem auf den anderen bergehen." Die strahlenfrmigen Fden sind konsistenter als das flssige Protoplasma, aber auch kontraktil.wegung

man

die

Bei vielen Rhizopoden, die in einer Schale stecken, sind die Pseudopodien durchgngig dnnflssig und verflieen leicht ineinander. Da aber die Willkr," fhrt Schnitze fort,

mit im Spiele

ist,

geht

schon daraus hervor, da die Ver-

schmelzung der aneinanderstoenden Fden verschiedener Individuen bestimmt nicht stattfindet, wie ich mich bei dicht nebeneinander auf den Objekttrger gebrachten Individuen sehr oft berzeugt habe. Die Fden weichen dann vor ihresgleichen wie vor einem schlimmen Feind zurck."

Auch Khne ^), der

die

Grundlage fr die gesamte experi-

mentelle Physiologie der Einzelligen gelegt hat, spricht von dem Willen, der im Vortizellenglckchen steckt, ohne an der flssigen Natur des Protoplasmas zu zweifeln.schrieb

In schrfsten Gegensatz zu Reichert trat Haeckel. Er eine kontraktile ,,Die Sarkode blieb was sie war:

zhflssige, schleimige Eiweisubstanz, in der jedes Partikelchen allen anderen gleichwertig erschien und alle Funktionen dieses

allereinfachsten

Organismus gleichmig vollzog."seiner Gegner,die:

Schwierigkeiten des Protoplasmaproblems hingewiesen hatte Wir knnen uns keine lebende vegetierende Zelle denken, mit homogenem

Haeckel hatte kein Auge fr die Grnde obwohl Brcke in berzeugender Weise auf

Kern und homogener Membran und einer bloen Eiweilsung als Inhalt, denn wir nehmen diejenigen Erscheinungen, welcheLebenserscheinung bezeichnen, am Eiwei als solchem Wir mssen deshalb den lebenden berhaupt nicht wahr. von der Molekularstruktur der organischen Zellen, abgesehen Verbindungen, welche sie enthlt, noch eine andere und in anderer Weise komplizierte Struktur zuschreiben, und diese istwiralses,

welche wir mit dem Namen Organisation bezeichnen. Die zusammengesetzten Molekle der organischen Verbinhier

dungen sind

nur Werkstcke,nicht

die

nicht

in

einfrmiger

^)

Khne und

Verworn

hat die

Umkehr

des Pflgerschen

Gresetzes bei

den Einzelligen entdeckt.

Das Protoplasmaproblem.

][7

Weise neben dem anderen aufgeschichtet, sondern zu einem Wir lebendigen Bau kunstreich zusammengefgt sind wissen, da mit der Abnahme der Dimensionen sich die Natur der Mittel ndert, durch welche Krfte der anorganischen Welt dem Organismus dienstbar gemacht werden. Aber abgesehen von den hierdurch bedingten Verschiedenheiten und abgesehen von der geringeren Summe der zusammengesetzten Teile haben wir kein Recht, einen kleinen Organismus fr minder kunstvoll gebaut zu halten, als einen von groen Dimensionen Fr uns ist der Zelleninhalt, die Hauptmasse des Zellenleibes,festen und flssigen Teilen.*' die Schwierigkeit, sich eine kontraktile Flssigkeit zu denken, in den Hintergrund. Dafr so deutlicher der Flssigkeitscharakter des Protowirdselbst ein komplizierter

Aufbau aus

Hier

tritt

zum

ersten Male

um

plasmas als unmglich abgelehnt, weil es in einer Flssigkeit keine Struktur geben kann. Die Schwierigkeit, die Beobachtung mit der Logik in bereinstimmung zu bringen, hat zu den verschiedensten Auswegen gefhrt und es ist nicht leicht, das Problem gegenber allen Abschwchungsversuchen unzweideutig vor Augen zu beAm deutlichsten erkennt man das wahre Wesen des halten. Protoplasmaproblems, wenn man sich an die unbeschalten

Rhizopoden, die Amben, Die Beobachtung der

hlt.

Amben

lehrt

einerseits,

da

diese

Tiere sich wie gegliederte Organismen benehmen, und andererseits, da sie keine Gliederung, sondern nur eine flssige Leibes-

substanz besitzen.dert

Es

ist

aber unmghch, gleichzeitig geglie-

es verstndlich, da ein Teil der Forscher die eine Seite der Beobachtung, ein anderer Teil die andere Seite in Zweifel zog. Zunchst versuchte man sich dadurch aus

und nicht Daher ist

gegliedert zu sein.

der Verlegenheit zu helfen, da man ein lebendiges Urelement annahm, welches die wichtigsten Lebenserscheinungen in sichvereinigte.

Analog den Moleklendiealleinalle

einer

zusammengesetzten

Substanz, tragen, erfand

man

Eigenschaften der Substanz in sich lebendige Urelemente, beinahe ein Dutzenddiese

an der Zahl. Fr uns sind

Versuche

ohne Interesse.

Denn

es

handelt sich gar nicht um die Frage, was noch lebendig geV. UexkU, Umwelt und Innenwelt der Tiere. 2

]^8

Das Protoplasmaproblem.

nannt werden kann, sondern darum, ob die ganze Ambe eineStruktur besitzt oder nicht. Auch der Ausweg, von halbweicher oder festweicher Substanz zu sprechen, hilft uns nicht weiter. Die flssige Maschine ist deshalb ein Unding, weil in einer Flssigkeit sichalle

Teilchen

gegenseitig

vertreten

knnen und

ordnung zeigen,

whrend

die Maschinenstruktur

keinerlei Anunwandelbare

Ordnung bedeutet.Ebensowenig ist es mglich, alles auf Stoff Wechselprozesse schieben, denn auch diese bedrfen, um geordnet zu verlaufen, der strukturellen Anordnung, der chemisch wirksamen Teile.zuselten Btschlis der erste erfolgreiche Vereiner Flssigkeit Struktur nachzuweisen. Es gelang ihm, vollkommen flssige Trpfchen darzustellen, die aus einer

Da kam vonin

such,

innigen

schaumigen Mischung zweier Flssigkeiten stammen. In den Tropfen befand sich die eine Flssigkeit als Inhalt von tausend kleinen Kammern, die durch das Wabenwerk der anderen Flssigkeit gebildet wurden. In reines Wasser gesetzt, zeigten die Tropfen eine lebhafte Bewegung, denn die Wasser-

aufnahme nderte die inneren Spannungs- und Mischungsverdauernd und erzeugte immer neue Verschiebungen des Wabenwerkes. Damit war endlich der Beweis erbracht, da es kontraktile Flssigkeiten gebe. Aber eine feste Anordnung der Teile, wie sie die Struktur der Maschine fordert, gab es doch nicht, denn die einzelnen Waben lieen sich anstandslos gegeneinanderhltnisse

vertauschen.

versuchte

Diesen belstand erkannte Rhumbler ganz klar, und er es, an Stelle der homogenen Wabenstruktur eine nicht homogene (anomogene) zu setzen, indem er annahm,

da die einzelnen Waben oder Alveolen im Protoplasma in bestimmter Weise an verschiedenen Orten mit verschiedenem Inhalt gefllt sind. ,,Die Wabenlehre liefert auch hier wiederdaseinfachste Verstndnisfr die Verschiedenheiten

und

die

Mglichkeit ihrer Auf rechterhalt ung.

Die innere Zellspannung, welche den Wabenbau im Gefolge hat, wird unter nicht unbetrchtlichem Arbeits- und Krfteaufwand eine Verschiebung der einzelnen Alveolen zulassen, vorausgesetzt, da das Alveolensystem im Spannungsgleichgewichte ist. Sind die Waben nun

Das Protoplasmaproblem,

19

ihrem Charakter nach verschieden, wie es die verschiedenartige Differenzierung der Zelle in ihren Einzelabschnitten zur Voraussetzung hat, so wird durch die festgespannte Lage der Einzelwaben auch die Struktur der Zelle aufrecht erhalten werden,solange nicht besondererelle

chemische, thermische

oder

struktu-

Vernderungen die innere Zellspannung verndert und der oft gehrte Einwand, da sich eine feststehende Zellstruktur nicht mit einem flssigen Aggregatzustand des Protoplasmas vertrage, wird hinflhg, er vertrgt sich mit ihm, sobald man nicht eine einfache Flssigkeit, sondern ein flssiges Schaum-

gemenge

in Vergleich setzt."

In dieser Auseinandersetzung findet sich ein kleiner Widerspruch. Es heit: ,,So wird .... die Struktur der Zelle aufrecht erhalten werden, solange nicht .... strukturelle Vernderungen die innere Zellspannung verndert." Und wennstrukturelle

Vernderungen eingetretenlassen

sind,

wer wird

dann

die Struktur der Zelle wieder herstellen?

Doch

wir

diesen Widerspruch

frs erste

auf sich

beruhen, so mssen wir zugeben, da es Rhumbler gelungen das Bild einer Struktur in einem Flssigkeitstropfen zu ist, Die verschiedenen Spannungen in verschiedenen entwerfen.

Waben knnen sich gegenseitig so beeinda sie jeder gewaltsamen Verschiebung der Teile einen gewissen Widerstand entgegensetzen und dermaen die Wirkungrumlich geordnetenflussen,

einer festen Struktur ausben.

Alles natrlich unter der Vor-

Denn fngt aussetzung, da der flssige Tropfen nicht fliet. d. h. verschieben sich die Teile regellos durcher an zu flieen, einander, so erleidet der Tropfen strukturelle Vernderungen,und wer bringt dann wieder Ordnungtur verloren ist?hinein,

wenn

die Struk-

Und nun

hren wir, was

Rhumbler

ber die Bewegungs-

art des Protoplasmas berichtet. An Pflanzenzellen (Charazeen) hat Rhumbler die Protoplasmastrmung untersucht und auf

ihre

physikalischen Eigenschaften verschiedenen Drucken aussetzte.

geprft, indem er sie Dabei stellte sich heraus, ,,da die Strmungsgeschwindigkeit von den auf das Deckglas ausgebten Drucken ganz unabhngig war .... die strmende Substanz erweist sich den genannten Drucken gegenber in

hin

jeder Beziehung als eine Flssigkeit."2*

20

3Das

Protoplasmaproblem.

Das Ergebnis der direkten Beobachtung eines kreisenden Plasmastromes formuliert Rhumbler folgendermaen: ,, DieseAusschaltung gewisser Protoplasmateile aus der Kreisstrmung der brigen, ohne da der Konnex zwischen beiden gelst wird, zeigt, da der ausgeschaltete ruhende Plasmateil durch keineStruktur von irgendwelcher Festigkeit mit verkettet sein kann."

dem strmenden

Teil

Also gibt es im strmenden Protoplasma keinerlei Struktur.eine Spannungsstruktur, die die Waben in festen stnden bewahrt, kommt nicht zum Vorschein. Sind wir von der Strukturlosigkeit des Protoplasmas berzeugt, so den wir naturgem daran zweifeln, da die Wesen, die

Auch

Abjetzt

werblo

aus einer flssigen Substanz bestehen, sich benehmen knnen wie hhere organisierte Tiere. Vielleicht zeigen diese Wesen die Eigenschaften eines Chloroformtropfens auf Schellack, derja auch, wie Rhumbler nachweisen konnte, sich bewegt und in der Aufnahme von festen Krpern eine gewisse Auswahl trifft.

hnliche

einfache

mechanische Eigenschaften sind wir

bereit,

den strukturlosen Protoplasmatropfen zuzuschreiben und auf Rechnung ihres Wabenbaues zu setzen, aber alles andere wird wohl Phantasie sein. Und nun hren wir einen der besten modernen Rhizopodenkenner: Penard. Penard besttigt die flssige Natur undSelbst der Untervllige Strukturlosigkeit des Protoplasmas. schied zwischen der dichteren Auenschicht (Ektosark) und der flssigeren Innenschicht (Entosark) ist bei den Amben kein

wesenthcher.

mas

selbst

mit dem welche dichter und widerstandsfhiger ist. So wird bei den Amben, sobald sich an der Oberflche des Krpers ein pltzlicher Ri gebildet hat, durch den ein heftiger Strom flssigen Entosarks austritt, diese Masse, anstatt weit weg zu fhegen und verloren zu gehen, augenbUcklich den peripheren Schichten eingefgt und gelangt nur dazu, einen Lappen zu bilden, whrend gleichzeitig das Entosark Ektosark

liegt in der Natur des lebenden ProtoplasFhigkeit begrndet, sich bei der Berhrung Wasser zu erhrten, indem es eine Schicht formt,

,,Es

die

gewordenBeiin

ist.**

limicola ist die Verwandlung von Entosark Ektosark sogar die Regel, denn ihre Fortbewegung geschieht

Amoeba

Das Protoplasmaproblem.

21

durch eine Folge pltzlicher Zerreiungen und Ausstrmung des Entosarks mit nachtrglicher Verhrtung des Plasmas. Amoeba limax fliet mit dem ganzen Krper davon. Manchmal erhebt sie sich aber mit dem Vorderende, whrend ihr Hinterende am Boden haftet, und vollfhrt schnelle tastende Bewegungen. Noch merkwrdiger ist, was Penard von einer anderen Ambe berichtet auf S. 78 seines interessanten Werkes. Wenn man dann einen Augenblick das Tier beobachtet, sieht man es die verschiedenartigsten Formen annehmen. Nach allen

Richtungen des Raumes entwickeln sich die nicht sehr zahlsozusagen gesttzt bald auf die einen, bald anderen bewegt es sich auf gut Glck vorwrts in langsamer Gangart, wie eine Spinne auf ihren Beinen, oft auch allem Anscheine nach auf ihrem Pseudopodien rollend. Diese selbst sind whrend der Zeit in dauernder Umgestaltung beSie verlngern sich, sie verkrzen sich, sie kehren in griffen. die gemeinsame Masse zurck, um anderweitig wieder zu erscheinen. Oder sie bewegen sich in einem Stck, indem sie die umgebende Flssigkeit auskundschaften, und die Gesamtform wechselt ohne Aufhren. Das Tier liebt es auch, sich mit einem Pseudopodium auf irgendeinen' Gegenstand festzusetzen .... whrend die anderen Arme sich wie Tentakel entwickeln und dem Tier das Aussehen einer Hydra geben. Die eben gegebene Beschreibung bezieht sich aber nur auf das Tier im Ruhezustand oder bei langsamem Gang. Alles ndert sich, wenn die Fortbewegung schneller werden soll. Dann sieht man einige Pseudopodien sich auf sich selbst zurckziehen der Achsenstrom, der sie durchluft, geht dabei vonaufdie.

reichen

Arme und

.

.

der Spitze zur Basis, whrend andere Pseudopodien sich ausbreiten, die einen mit den anderen zusammenflieen und zueiner

einzigen

Masse verschmelzen.

Zum

Amoeba limax vor uns, manchmal gezackten kaudalen Saum versehen, dieeinein beschleunigte

selbst

Schlu haben wir mit einem ausin gerader Linie

sich

Bewegung

setzt."

Hyalosphaenia punctata besitzt ein groes Pseudopodium. Dieses Pseudopodium zeigt sich mit einer besonders bemerkenswerten Aktivitt begabt und funktioniert mittels schneller,,

Wellen, die sich Schlag auf Schlag folgen, es umformend, teilend

22oderausbreitend.

Das

Protoplaaiiiaproblena.

das Tier zu einer Masse von Zersetzungsprodukten gelangt, flacht es sein Pseudopodium erheblich ab und fhrt es dem Anscheine nach wie eine Klinge in die Mitte des Detritus."

Wenn

Das Erstaunlichstehervorzaubert,

leistet

das Protoplasma,

wenn

es

Organe

die vllig differenziert, nur zu einem eng umgrenzten Beruf geschaffen sind und gleich darauf in die formPenard berichtet ber lose Krpermasse wieder aufgehen.

eine beschalte R-hizopode Difflugia capreolata folgendes: sehen dann ein starkes und verlngertes Pseudopodium

,,Wir

....

Wenn

das Ende des langen sehen wir pltzlich an seiner OberPseudopodiums verfolgen, flche zwei kleine Bogenlinien entstehen, die sich mit ihrer Konkavitt gegenseitig anschauen. Diese Linien sind der Ausdruck einer kleinen Welle, welche sich unterhalb der Pseudowir

dann mit Aufmerksamkeit

wchst und sich wie ein Saugnapf aufDieser Pseudosaugnapf heftet sich an die Unterlage und man sieht die Myriaden auerordentlich feiner Stubchen, die das Innere des Pseudopodiums ausfllen und diepodienspitzetreibt

bildet,

....

whrend seiner Formung von hinten na^h vorne zogen, stillZur gleicher Zeit bilden stehen und da und dort umkehren.sich kleineselbst

zurckzieht.

Wellen lngs des Pseudopadiums, das sich auf sich Zum vorne festsitzenden Saugnapf sich

lst

hinziehend, schleppt es hinter sich die Schale her. Aber bald sich der Saugnapf, das Pseudopodium schrumpft vllig

zusammen und kehrt

in das Bukalplasma zurck." noch hinzufge, da nach den Angaben Penards Gromia squamosa wie eine Spinne in einem lebendigen Spinnennetz sitzt, das aus ihren Pseudopodien gebildet ist, und das so ihrem Schalenmund prompt die gefangene Beute zufhrt wird wohl jeder Unbefangene davon berzeugt sein, da auch

Wenn

ich

die einfachsten Tiere eine Organisation besitzen wie die hchsten, und da sie genau so gut mittels dieser Organisation in ihre

Umgebung

eingepat sind wie jene.

Das einzigartige an der Rhizopodenorganisation liegt aber darin, da sie nicht dauernd vorhanden ist, sondern immer ad hoc erzeugt werden mu aus dem ganz formlosen Protoplasma. Damit ist die Hauptschwierigkeit des Protoplasmaproblems gelst. Es handelt sich gar nicht um die Frage, wie das

Das Protoplasmaproblem.

23

wie eine maschinelle Funktionieren einer flssigen Maschine Ttigkeit ohne Maschine mglich sei, denn die Leistungen der Amben werden alle durch Organe ausgebt. Es ist im Mo-

ment des maschinellen Handelns auch stets eine passende Maschine vorhanden, die sehr differenziert sein kann. Die Protoplasmaorgane der Rhizopoden bieten uns keine greren Schwierigkeiten wie die Organe der hheren Tiere. Ihr Funktionieren ist durchaus mechanisch begreiflich, nur ihr Entstehen bleibt ein ungelstes Problem. Die Einzelligen haben die gleichen maschinellen und berDas Funktionieren maschinellen Eigenschaften wie alle Tiere. der Pseudopodien ist ein mechanisches Problem, ihr EntstehenEntstehen und Funktionieren der Organe den mehrzelligen Tieren zeitlich getrennt voneinander auf und werden dort niemals verwechselt. Bei den Einein bermechanisches.bei

treten

zelligen, die ihre Organe immer wieder auflsen, ist die zeitliche Trennung nicht so leicht durchzufhren, obgleich sie

am

Einzelorgan natrlich immer sichtbar

ist.

Denn

kein Pseudo-

es noch nicht da ist. Die Vernachlssigung des prinzipiellen Unterschiedes zwischen maschinellen und b^rmaschinellen Eigenschaften hat das Proto-

podium kann funktionieren, wenn

plasmaproblem unntigerweise verdunkelt. Werfen wir jetzt einen Blick auf die Versuche Rhumblers, die mechanischen Vorgnge bei den Rhizopoden mittels Chloroformtropfen und lschumen nachzumachen, so mu man vor

Dingen Verwahrung einlegen gegen seine Sprachmihandlungen. Organismische und anorganismische Substanzen ist gar zu hlich. Auerdem dienen diese Worte dazu, die Unterschiede zwischen strukturloser Substanz und Maschinen einerseits, sowie zwischen Maschinen und Lebewesen andererseits zu verwischen. Solche Zwischen begriffe machen jede klare Frageallen

stellung unmglich.

ImFlle

brigen kann manRhumbler nur Dank sagen fr die von mechanischen Erfahrungen, die er uns bermittelt

hat. Ich will hier nur das reizende Experiment des verdauenden Chloroform tropf ens erwhnen, das ein mit Schellack bersich

zogenes Glasstbchen verschluckt und, nachdem der Schellack im Chloroform gelst hat, wieder ausspuckt. Rhumbler hat in letzter Zeit es ausdrcklich ausge-

24

I^fts

Protoplasmaproblem.

sprochen, da solche mechanische Versuche keine Lebenserscheinungen darstellen: ,,Die Zellenmechanik erschpft nicht die Aufgaben des Zellenlebens, sondern betrachtet seine physikalisch-mechanische Seite."

Aber

sollte es schlielich

Rhu mb 1er

oder einem anderen

gelingen, eine knstliche

Funktionen der nur bewiesen, da ein erfindungsreicher Geist auch mikroWer es aber soweit skopische Maschinen zu bauen vermag. bringt, Maschinen mit bermaschinellen Eigenschaften zu bauen, fr den ist es dann ebenso leicht ein Pferd zu machen, wie Ein solcher Erbauer lebender Wesen mu freieine Ambe.lich

Ambe herzustellen, die die wichtigsten natrlichen Amben ausbt, so wre dadurch

bermenschliche Fhigkeiten

besitzen.

die

Man wrde es leichter verstehen, wenn die ganze Richtung, sich mit dem Bau knstlicher Amben befat, von Leuten

ausginge, die nach einem modernen Beweis fr das Dasein Gottes suchten. Denn was sie mit ihren mikrochemischen und

mikromechanischen Versuchen bestenfalls beweisen knnen, ist, da es einem denkenden Geiste, der weit hhere Fhigkeitenbesitzt

der Menschengeist, gelingen mu, lebende Wesen Statt dessen sollen diese Versuche, die der ganzen geistigen Anspannung der gelehrtesten Forscher bedrfen nichts anderes beweisen, als da der Zufall das gleiche bewirken knne.als

herzustellen.

,

diese Lsung wollen wir uns ansehen und es veruns an einem Beispiel klar zu machen, wie es einer suchen, durch Zufall entstandenen Maschine weiter ergehen wird. Nehmen wir an, in einer Fabrik sei whrend eines Erdbebens oder einer Feuersbrunst ein Automobil von selbst entstanden. Diese Annahme ist viel leichter zu machen, als die zufllige Entstehung einer Ambe, weil das Automobil keine bermaschinellen Eigenschaften besitzt und seinesgleichen nicht wieder erzeugen kann. Nun knnte dieses Automobil doch nur dann ein erfolgreiches Dasein fhren, wenn die Welt nur aus einer einzigen, geraden Chaussee bestnde und in den Chausseegrben Benzin flsse. Es gehrt zu einem rein mechanischen Wesen als notwendiges Korrelat eine unwandelbare Auenwelt, die zu dieser Maschine

Auch

pat.

um

einer

Wesen besitzt keine Eigenschaften, der Auenwelt zweckmig zu begegnen. nderung Der Plan, den wir in den Lebewesen oder Maschinen vermaschinelle

Denn das

Das Protoplasmaproblem.krpert sehen,

25

ist kein objektiver Naturfaktor, der dem Wesen weiterreichende Fhigkeit verleiht. Deshalb ist irgendwelche mit der einmaHgen Entstehung eines Lebewesens, wie sie z. B.

Btschli annimmt, gar

nichts

erreicht.

Dieses

Lebewesen

mubei

bei der nchsten Straenbiegung zu Falle kommen. Wir sehen aus diesem Beispiel, da die Wesen, die nicht

jeder fr ihren Bauplan unvorhergesehenen nderung der Auenwelt umkommen, noch eine weitere bermaschinelle Fhigkeit besitzen mssen, und diese Fhigkeit wollen wir mit

Jennings Regulation" nennen. Die Regulation geht nach Jennings Hand

in Hand mit der Reaktion eines jeden Tieres. Auf eine nderung der Auenwelt, die sich als Reiz dem Tiere kundtut, fhrt jedes Tier

aus, und auerdem ndert sich sein physioZustand. Die nderung des physiologischen Zustandes logischer wirkt modifizierend ein auf die Antwort, die das Tier dem nchsten Reiz erteilt. Es luft die Lebensttigkeit der Tiereeine

Bewegung

auf uere Reize nicht einfach ab, wie in irgendeiner Maschine, deren Bauplan sich gar nicht verndern kann. Im Gegenteil ndert sich der Bauplan der Tiere dauernd unter dem Einflsse der Umgebung, so da man mit bertreibung sagen kann,

niemals

trifft ein Reiz zum zweiten Male das gleiche Tier. Diese dauernde nderung des Bauplanes, die dem Leben den flieenden Charakter einer steten Umbildung gibt und dem

Tiere eine stete Anpassungsmglichkeit in weiten Grenzen gewhrt, nennt Jennings Regulation. Bedauerlicherweise hat Jennings den Begriff der Regulation nicht przis genug gefat. Es gibt natrlich auch eine

Regulation, die innerhalb des bestehenden Bauplanes bereits vorgesehen ist, neben der Regulation, die den Bauplan selbst ndert. Ferner gibt es auch eine rein uerliche Regulation,

von jedem ueren Reiz ausgeht und darin besteht, da der Reiz nur solange auf das Tier einwirkt, als das Tier seinem Wirkungskreis noch nicht entgangen ist. Diese drei prinzipiell verschiedenen Arten der Regulation, L die uere, 2. die innere, aber im Bauplan vorgesehene, 3. die innere, den Bauplan selbstdie

ndernde Regulation, werden in dem Versuch und Irrtum" genannten Grundprinzip zu einem unentwirrbaren Knuel verDie beiden ersten Arten der Regulation sind rein einigt.

26

Das Protoplasmaproblem.

maschinell, nur die dritte bezeichnet eine bermaschinelle Ttigkeit der Tiere.

Jennings Lehre verdankt ihre Entstehung den Amben. Amben gilt unzweifelhaft der Satz: da niemals der Reiz zum zweiten Male das gleiche Tier trifft. Die gleicheBei den

Beobachtung lehrt unmittelbar, da diese Tiere in einer dauernden Umgestaltung begriffen sind. Diese Umgestaltung geht zwar dauernd und spontan vor sich, wird aber zugleich vonueren Reizen beeinflut.

Naturgembesteht,

nichten, maschinelle Regulation sehr stark in den Vordergrund, whrend bei den hheren Tieren mit dauernden Organen, die nach einem

tritt bei Tieren, deren Hauptttigkeit darin Augenblicksorgane zu schaffen und wieder zu verwobei sich dauernd der Bauplan ndert, die ber-

dauernden Plane geordnet sind und in der Regel innerhalb dieses Bauplanes ihren Funktionen obligen, die maschinelle Und wenn wir mit Recht Regulation mehr ins Auge springt.die bermaschinelle Regulation als spezifische Lebenseigenschaft ist weniger betrachten, so mu man sagen: die

Ambe

Maschine

als das Pferd.

Die ber maschinelle Regulation tritt als dritter Faktor neben die Formbildung und die Regeneration. bermaschiRegulation, Formbildung und Regeneration sind alles Leistungen, die sich auf die Ausbildung und Erhaltung des Bauplanes beziehen, welcher die einzelnen Teile zu einem Ganzen verbindet. Unter maschinellen Fhigkeiten bezeichnen wir allenelle

die Eigenschaften, die sich bei Gegenstnden mit ausgebildetem Bauplan vorfinden, d. h. bei allen mechanischen Strukturen,

Die bermaschinellen unbelebt sein. mit der Bildung des Bauplanes selbst Fhigkeiten, befassen, findet man bei den fertigen Strukturen nicht, sie gehren ganz ausschUelich dem ungeformten, aber bildungsfhigen Protoplasma an. Es fllt demnach das Protoplasmaproblem mit dem Problem der bermaschinellen Fhigkeiten bei den Lebewesen zusammen. Und nun hren wir, was einer der besten Kenner des Protoplasmaproblems, H. Hertwig, ber dieses Thema sagt: ,,Die Dujardinsche Sarkode theorie und die dadurch zum Ausdruck gelangte Erkenntnis, da es tierisches Leben gibt, welches

mgen

sie

belebtdie

oder

sich

Das Protoplasmaproblem.nicht

27

an besondere Organe geknpft ist, sondern von einer gleichfrmigen Substanz der Sarkode vermittelt wird, mute vorausgehen, ehe man zur Vorstellung gelangte, da die Zelle auch bei den hheren Tieren nicht wie die Schwan-Schleidensche Zelltheorie lehrte, die nach physikalisch-chemischen Gesetzen wirkende Einheit sei, sondern selbst ein Organismus, welcher alle Rtsel des Lebens in sich berge, da das Leben des vielgestalteten Organismus nicht die Resultante von chemischphysikalischen Vorgngen sei, welche durch jene Einheiten vermittelt werde, sondern sich auf den Lebensprozessen der einzelnen Zellen aufbaue. So wurde die wichtigste Reformermglicht, welche die Zelitheorie erfahren und ihr im wesentlichen jede moderne Fassung gegeben hat: die ProtoplasmaDie Zellen, selbst die Bindegewebs-, theorie MaxSchulzes.

.

.

lichen dieselbe

Knorpel-, Knochen-, Muskelkrperchen, usw. haben im wesentStruktur, sie unterscheiden sich zwar von einander durch verschiedene Gestalt, aber diese Formunterschiede

haben wohl kaum grere Bedeutung und sind wohl nur die Folgen der Raum Verhltnisse, welche den Zellen und ihrer Umgebung geboten werden, hat man doch in der Neuzeit es in Zweifel ziehen knnen, ob berhaupt die Zellen der verschiedenen Gewebe, wie es Roux und seine Schler annehmen, selbst differenziert sind, oder ob sie nicht vielmehr smthchdie gleichen Eigenschaften besitzen, die Eigenschaften der befruchteten Eizelle, aus welcher sie durch artgleiche Teilung

entstanden sind.

die Unterscheidung von verschiedenerlei wrde nur durch den Einflu der lokalen Geweben mglich ist, Existenzbedingungen, gleichsam den Genius loci, hervorgerufen sein, welcher Ursache wurde, da gewisse Zellen Muskelsubstanz,

Da

andere Bindesubstanz, dritte Nervenfibrille usw. gezeitigt haben.

Der Unterschied der Gewebe wrde nur durch den Unterschied der Zellprodukte bedingt sein, die verschiedene chemische undBeschaffenheit der Muskel-, Nerven-, Bindeusw. (0. Hertwig)". gewebsfibrillen Die Zellprodukte bilden ihrerseits die verschiedenen StrukIhre Leistungen sind maschineller turteile des Gesamt tieres.

morphologische

Art und gestatten prinzipiell eine Analyse und eine Synthese, wie die Strukturteile der Maschinen. sich das Verhltnis zwischen Protoplasma und Struk-

Um

28

I^^s

Protoplasmaproblem.

tur eindringlich deutlich zu machen, stelle man sich vor, da unsere Huser und Maschinen nicht von uns erbaut wrden,

sondern selbstttig aus einem Brei herauskristallisierten. JederStein des Hauses

und

jeder Maschinenteil

bewahre noch eine

Portion Reservebrei bei sich, der die ntig werdenden Reparaturen und Regulationen vornehme, auerdem besitze jedes

Haus unddie zur

jede Maschine eine grere Anhufung von Urbrei, Erzeugung neuer Huser oder neuer Maschinen diene. Diese Vorstellung spiegelt deutlich den doppelten Cha-

rakter jedes Lebewesens, das erstens aus dem Protoplasma und zweitens aus den Protoplasmaprodukten oder der Struktur be-

Die Funktion der Struktur ist uns verstndlich. Die steht. Funktion des Protoplasmas aber ist ein Wunder. Zwar haben wir gesehen, da der Protoplasmabrei keine maschinellen Funktionen besitzt, und da es keine flssigen Maschinen gibt,aber

der Brei

hat dafr andere Fhigkeiten, welche die Ma-

schinen nicht besitzen.

Je mehr und je eingehender die Leistungen des Protoplasmas studiert werden, um so grer wird das Rtsel. Wir knnen tausendmal vor einem Hause stehen, das aus dem Urbrei herauskristalhsiert, und knnen jede einzelne Phase analysieren, alle physikalischen und chemischen Faktoren auf das Genaueste studieren das Ganze begreifen wir doch nicht. Die Tiere und Pflanzen entstehen nach Art einer Melodie, sagt Karl Ernst von Br, sie bilden nicht blo Einheiten im Raum wie die Maschinen, sie sind auch Einheiten in der Zeit, und diese zu fassen ist der menschliche Geist nicht fhig. Sie bleiben fr ihn Wunder. Uns sind nur mechanische Einheiten verstndlich, in denen wie in den Maschinen alle

Es sich gegenseitig im Rume gleichzeitig bedingen. scheint uns ganz widersinnig, da es Faktoren geben knne, die sich auch in der Zeit gegenseitig beeinflussen knnten.Teile

Fr unseren Verstand gibt es in der Zeit nur eine Wirkung vom Vorhergehenden auf das Folgende und nicht umgekehrt. Wenn etwas Derartiges eintrete, da nmlich das Folgende auf das Vorhergehende wirkte, so wrden wir ohne weiteres von einem Wunder reden. Und doch findet derartiges im Protoplasma statt. Nicht eine vorhandene, sondern eine kommende Struktur bestimmt

Das Protoplasmaproblem.die Leistungen des Protoplasmas in

29

jedem einzelnen Falle derStruktur

Strukturbildung. strukturbildendeeiner

Die

entstandenedes

hemmt nurdie

die

noch nicht Ttigkeit Protoplasmas, vorhandene Struktur dagegen leitet die Strukturbildung. InMelodie findetersteneine

gegenseitige Beeinflussung zwischen

und dem letzen Tone statt, und wir drfen deshalb sagen, der letzte Ton ist zwar nur durch den ersten Ton mglich, aber ebenso ist der erste nur durch den letzten Ton mglich. Ebenso verhlt es sich mit der Strukturbildung bei den Tieren und Pflanzen. Das fertige Hhnchen steht zwar in direkter Abhngigkeit von den ersten Furchungsvorgngen desKeimes, aber ebenso sind die ersten Keimesfurchen abhngig von der Gestalt des ausgebildeten Hhnchens. Diese Tatsache ist ein Wunder, nicht im Sinne einer GeEs setzlosigkeit, sondern einer unbegreiflichen Gesetzlichkeit. ist ebenso lcherlich, wie unehrlich, das Vorhandensein dieser Tatsache leugnen zu wollen. Sie wird aber stets verschiedene ^Deutungen zulassen und je nach den verschiedenen Zeitstrmungen wird diese oder jene Deutung in der Wissenschaft Mode sein. Die Tatsache selbst kann kein Deutungsversuchaus der Welt schaffen.in Analogie des menschhchen Geistes eine Vorim Protoplasma waltend annehmen, oder annehmen, da das Protoplasma im Laufe des Weltgeschehens, whrend es von Individuum zu Individuum wanderte, Erfahrungen sammelte, immer bleibt die Tatsache des Wunderbreies bestehen. SchUelich kann man sagen, da das Bewutsein eines Beobachters

dem

Mag man

stellung

mit bermenschhchen Fhigkeiten, welches nicht wie das unsere von Moment zu Moment lebt, und daher fhig wre, Zeitabstnde ebenso gegenseitig in Beziehung zu setzen, wie unser Bewutsein es mit den Raumabstnden tut, andere Begriffe bilden wrde, in der die Harmonie zeithch getrennter Faktorenalle diese Lsungsversuche sich nur auf das Protoplasma und seine bermaschinellen Eigenschaften beziehen, dagegen nichts mit der Struktur und ihren maschinellen Eigenschaften zu tun haben. Hier wollen wir uns nur mit der Struktur und ihren Leistungen

keine Schwierigkeit machen wrde. Eines ist aber sicher, da nmlich

beschftigen, wir wollen

maschinelle Biologie

treiben.

30

I^as Protoplasmaproblem.

Jetzt wird es uns auch verstndlich sein, warum der Begriff eines Organismus so verschieden definiert wird, je nach-

dem man

die maschinellen oder bermaschinellen Eigenschaftenwill.

untersuchen

Jennings, dessen Studium wesentlich der Erforschung der Regulationen gewidmet ist, definiert den Begriff des Organismus folgendermaen: ,,Ein Organismus ist eine komplexe Masse von Materie, in welcher gewisse Prozesse stattfinden; das Aggrega^t oder System dieser Prozesse nennen wir Leben. Die FundamentalprozesseTiersie

sind

jene,

die

wir Stoffwechsel nennen, jedessie

nimmt dauernd

gewisse Stoffe auf, formt

diesem Proze Energie gewinnend. Als HiKsprozesse neben dieser allgemeinen chemischen Umformung finden wir Verdauung, Kreislauf, Ausscheidung und hnliches. Es ist von der allergrten Bedeutung fr das Verstndnis des Benehmens der Organismen, sie vorzglich als etwas Dynamisches als Prozesse aufzufassen, eher denn als

weiter nach auen

ab

um und

gibt

bei

Struktur.

Das Tier

ist

ein Geschehnis."

gegenber war ich gezwungen, den Organismus ganz anders zu definieren, als ich seine maschinellen Eigenschaften ins Auge fate: ist die Lehre von der Organisation ,, Biologie des Lebendigen. Unter Organisation versteht man den Zusammenschlu verschiedenartiger Elemente nach einheitlichem Plan zu gemeinsamer Wirkung." Beide Definitionen sind aber ungengend, weil in ihnen das Protoplasma nicht genannt ist. Das Protoplasma sollte aber den Ausgangspunkt aller Theorien ber den Organismus bilden. Nur wenn man sich dauernd die Rolle des Protoplasmas vor Augen hlt, gewinnt man "die Mglichkeit, die sich vielfach kreuzenden und widersprechenden Theorien zu entwirren. Das Protoplasma besitzt die Fhigkeit, die toten Stoffe auf-

Dem

zunehmen undseiner

sich

Ttigkeit.

selbst einzufgen. Andererseits besitzt

Dasdas

ist die

eine Seitedie

Protoplasma

Fhigkeit,

Strukturen aus sich heraus zu bilden. Unter planmig soll nichts anderes verstanden werden, als da die einzelnen Strukturteile zusammen nicht blo ein rumliches Ganzes bilden wie die Wasserkristalle in einer Schneeflocke, sondern ein funktionelles Ganzes wie die Bausteine eines

planmige

Hauses.

Das Protoplasmaproblem.

3

i

Die Bildung der Strukturen geschieht ferner planmig, nach einer einheithchen Regel in der Zeit, wodurch alle Strungen vermieden werden. In den Gang der einmal gebauten Strukturen greift das Protoplasma nur ausnahmsweise ein. Deshalb darf der Ablauf der normalen Lebensfunktionen der Tiere, soweit er auf den Leistungen der Strukturen beruht, als rein maschinell behandelt werden. Dagegen hat das Protoplasma in hohem Mae die Fhigkeit, den Verlust von einzelnen Strukturteilen planmig zud, h.

ersetzen.

Das Protoplasma sitzt berall in jeder lebenden Zelle des Tierkrpers neben und zwischen den von ihm gebauten Strukturteilen.

Wieweit

esist

ames,

Stoffwechsel

beteiligt

ist,

wissen

wir nicht.

MgUch

da

die

Strukturteile einen Stoff-

und es dann in jeder Zelle einen doppelten Stoffwechsel gibt, einen fr die Strukturteile und einen fr das Protoplasma. Mglich ist es aber auch, dawechsel fr sich erlangt haben,die Strukturteile in ihrem Stoffwechsel vom Protoplasma abhngig bleiben nachdem ihre Leistungen sich lngst vom Einflu des Protoplasmas befreit haben. Alle diese Leistungen vollbringt das Protoplasma, ohne jemals gegen das Gesetz von der Erhaltung der Energie zu

Und die Befrchtung ausgezeichneter Forscher, da verstoen. der heutige Neovitahsmus ihren auf den kausalen Zusammenhang der Lebensvorgnge gerichteten Untersuchungen eineGrenze ziehen wird, ist ganz grundlos. Alles, was geschieht, geschieht durch physikalische und chemische Krfte. Auch bei der Erforschung einer Maschine kann man sich auf die chemische oder physikalische Fragestellung beschrnken, ohne jemals in Gefahr zu kommen, mit der Mechanik in Konflikt zu geraten, die sich mit dem Zusammenwirken der plan-

mig gebauten Strukturteile

Wer dagegen

Forschungsobjekt ob er sich mit den Leistungen der ausgebildeten Strukturen Dann kann er reine Mechanik treiben und wird befassen will. niemals mit bermaschinellen Krften in Konflikt kommen.

beschftigt. die Planmigkeit der lebenden Natur zum nimmt, wird gut tun, sich zu entscheiden,

32Schlielich

Amoeba

Terricola.

Versuch, bermaschinelles mechanisch zu erklren, aufzugeben und sich mit der reinen Darstellung der Vorgnge zu begngen.

zuwenden.

kann man sich dem Studium Dann wird man gut tun, den

des Protoplasmas

Die philosophische Durchdringung des Protoplasmaproblemsist

neuerdings von Driesch mit groem Erfolg unternommen worden, und es sind seine Gedanken ber die Lebenskraft oder Besonders einleuchtend Entelechie von grtem Interesse.

und ganz neu sind seine Ausfhrungen ber die Beziehungen der Entelechie zu den physikalisch-chemischen Krften.Bevor manes jedoch fr lehre in derleisten

Neovitalismus zuwendet, halte ich ratsam, abzuwarten, was die reine ErkenntnisDurchdringung der biologischen Grundfragen zusich

dem

imstande ist. Inzwischen kann diese Frage ruhig offen bleiben, da sie keinen Einflu auf die speziellen Aufgaben ausbt, die uns

und die darin bestehen, die Leistungen des erwachsenen Tierkrpers soweit als mglich auf die mechanischen Leistungen seiner planmig geordneten Strukturteilehier beschftigen sollen

zurckzufhren.

AmoebaEslebt in feuchtem

Terricola.

winziges Tierlein, dennoch ein Riese infhrt es denflche wird

kaum

Moose und auf moderigem Grund ein dem Auge des Menschen, aber Als Landbewohner seiner kleinen Welt.sichtbar

terricola. Wegen seiner rauhen Oberauch verrucosa genannt. Langsam wlzt es sich daher, nach vorne zu einen breiten Lappen mit glattem Saum bildend, whrend an seinem verschrumpfelten Hinterende die Runzeln deutlich zutage treten. Es gleicht in seiner Form und seinen Bewegungen einem verunreinigten Tropfen, der langsam den Rand eines Tellers hinabrollt. Vorne befindet sich die klare Flssigkeit, whrend die Verunreinigung als dicker Wulst nachgeschleppt wird. Lange Zeit hindurch hat man als Ursache dieser Bewegung eine Verminderung der Oberflchenspannung am Vorderende angenommen, weil die knstlichen Schaumkgelchen von Btschli und diees

Namen

moeba

Terricola.

33

Chloroformtropfen von Rh um b 1er sich mittels solcher Schwankungen ihrer Oberflchenspannung bewegen.

Dann kam Jennings und zeigte, da alle Fremdkrper, an der Oberflche von Amoeba terricola kleben, sich rund um die wandernde Ambe herumbewegen. Und zwar wandern sie auf der Oberseite von hinten nach vorne und auf der Unterseite von vorne nach hinten. Daraus durfte man schheen, da die Ambe einem kontraktilen Sacke gleicht, der um sichdie

Im Inneren des Sackes, der vom Ektoplasma gebildet das Endoplasma gleichfalls strmende Bewegungen. wird, zeigt Nur hat neuerdings Dellinger gezeigt, da der Vorgangselbst rollt.

sich ganz anders

betrachtet.

ausnimmt, wenn man das Tier von der Seite Das Herumrollen des Ektoplasmas, das Jenningsist freilich

beobachtete,lichen

vorhanden, aber es hat mit der wirk-

Gehbewegung nichts zu tun. Diese geschieht nach Art der Spannerbewegungen gewisser Raupen oder der Blutegel. Es haftet das Hinterende am Boden, whrend das Vorderende frei ins Wasser ragt, oder sich den Boden entlang schiebt.

Dann

fat auch das Vorderende

festen

Fu.

Nun

lst sich

das Hinterende vom Boden ab, nhert sich durch eine krftige Kontraktion des Gesamttieres dem Vorderende und setzt sich dort gleichfalls fest. Worauf das Vorderende den zweitenSchritt beginnt.

Die anderennerartige Gehen

vollfhren;

sollen ebenso deutlich dieses spanaber keine Umdi'ehungen um sich selbst zeigen, Fremdkrper, die auf ihrer Oberflche haften,

Amben

werden beim Marsche nur hin und her bewegt. ,,Wenn die Amben", schreibt Dellinger, ,,im freien Felde wandern, oder von einem Haufen Detritus zum anderenziehen, so

bewegen sie sich wie lange Schnre oder sie fassen an mehreren Stellen festen Fu, bewahren aber dabei ihreschlanke Gestalt.

Bewegen

sie sich

dagegen auf Algen weidend,

so strecken sie zahlreiche Pseudopodien aus bandfrmige Gestalt an."

und nehmen

eine

Penard hat fr beschalte Lappenfe das Ausstrecken von Pseudopodien, die einen Saugnapf am Vorderende bilden knnen, beschrieben. Der Gang dieser Schaltiere erscheint alseine weitere Durchbildung des gleichen Prinzips. hier die schwere Schale den hinteren Saugnapf.V.

Nur3

ersetzt

UexkU, Umwelt

und Innenwelt der

Tiere.

34

Amoeba

Terricola.

Sucht man sich eine Vorstellung von den Kontraktionsbewegungen des Protoplasmas zu machen, die diese Bewegungsart hervorrufen, so wird man aus der Analogie mit den mehrzelligen

Tieren, die eine gleiche Gangart besitzen, schlieen, da das Ektoplasma der Lappenfer berall aus wenigstens

zwei Schichten besteht, die sich in ihren Verkrzungsrichtungen Wenn sich eine dieser Protoplasmarechtwinklig kreuzen.schichten

Nun

allein verkrzt, mu sie dabei die andere dehnen. wissen wir von den mehrzelhgen Tieren, da die Erregung

immer nach den gedehnten Muskeln fliet. Auf das Protoplasma bertragen, wrde das bedeuten, da die Verkrzungder einen Schicht die Veranlassung einer darauffolgenden Verkrzung der anderen Schicht abgibt, weil die Erregung der

gedehnten Schicht

zufliet.

Wird

die Verlngerung eines Pseudo-

podiums durchdasEinziehen

die eine Schicht hervorgerufen, so folgt darauf durch die Verkrzung der anderen. Die An-

nahme von gekreuzten Protoplasmaschichten wrde auch die Kugelform der Amben ohne weiteres erklren, die immer angenommen wird, wenn allseitig starke Reize das Tier treffen.fragt sich nun, ob eine solche Anordnung des Protoplasmas bei den Lappenfern als dauernde Einrichtung anzusehen ist, oder nicht ? Das Protoplasma besitzt nmlich auer

Es

der Fhigkeit sich zu verkrzen und zu verlngern auch noch die Fhigkeit, sich zu erweichen und wieder zu verdichten.

Das Ektoplasma vermag auersistenz

seiner Form auch seine KonDie Konsistenznderung tritt ganz selbstndig und unabhngig von der jeweiligen Formbildung auf.

zu

ndern.

Das

tritt bei der Nahrungsaufnahme deutlich zutage. Jennings beschreibt sie folgendermaen: ,, Indifferente Partikelchen wie Stckchen Ru, welche an der Oberflche haften, werden nicht

aufgenommen."tierchen,

Dagegen werden Nahrungsmittel wie Rder-

oder Bakterienhaufen nicht blo fest gesondern langsam ins Innere der Ambe hineingezogen. klebt,Infusorien

Dieses Eindringen der Nahrung geschieht unausgesetzt, whrend das Ektoplasma herumrotiert. Dabei geraten die Nahrungsteilchen abwechselnd in Gegenden, von allen mglichen Ver-

krzungs-

und Verlngerungsgraden. Trotzdem geht die Erweichung des Protoplasmas in der nchsten Umgebung der Nahrung dauernd w^eiter, bis diese im Endoplasma angelangt

Amoeba Temcola.ist.

35

Die Erweichung

mu

bis zur vlligen Verflssigung fort-

schreiten,

um

die

feste

Nahrung durchzulassen.

Das Ekto-

plasma stellt sich gleich darauf wieder her. Daraus geht zur Genge hervor, da, wenn eine Schichtungsstruktur im Ektoplasma besteht, sie bei der Erweichung Die verschwindet, um gleich darauf wieder zu erscheinen. Strukturen entstehen und verschwinden zu lassen, Eigenschaft,ist ja

Nahrung mit einem Ektoplasmamantel, der dann mit der Nahrung zusammen im Endoplasma versinkt. Penard hat ferner beobachtet, da gelegentlich die Fkalien mit einer Ektoplasmaschicht, die sich offenbar im Endoplasma gebildet hatte, umkleidet waren und mit diesem Mantel gemeinsam ruckweise ausgestoen wurden. Um mit den Beobachtungen der Ektoplasmabewegung abzuschlieen, sei noch erwhnt, da Amoeba terricola bei geringen Verletzungen ihres Ektoplasmas die Wundrnder nachinnen schlgt, wodurch eine trompetenfrmige Einsenkung entsteht. ueren Rande verschmilzt dann das Ektoplasma und verschliet die ffnung wieder. Das eingezogene Ektoplasma wird resorbiert. Bei greren Verletzungen, wenn man

Amoeba

die Kardinaleigenschaft des Protoplasmas. terricola umkleidet manchmal ihre

Am

Ambe durch Druck zum Platzen gebracht hat, zieht sich das Ektoplasma hinter der Wundflche ringfrmig zusammen und bildet einen immer schmler werdenden Hals, der die ganze verletzte Portion abschnrt. Die kleine Wunde, die nochdie

eingezogen werden kann, wird ohne Substanzverlust geschlossen, whrend beim Verschlu der groen Wunde betrchtliche Teileder Krpersubstanz geopfert werden. Nach dem Tode des Tieres bildet

das Ektoplasma eine

Penard konnte beobachten, derbe, undurchdringliche Haut. wie ein Wrmchen, das wohl als Ei verschluckt worden war,es in einer abgestorbenen Ambe ausschlpfte, sich vergebhch bemhte, seinem allseitig geschlossenen Kerker zu

nachdem

entrinnen.

Die Bewegungen des Ektoplasmas bei den Wurzelfern,deren Krnchenstrmungdert,ist

Max

Schnitze

so anschaulich schil-

noch gar nicht analysiert. Ebensowenig wissen wir von den Endoplasmastrmen, wie sie auer bei den Ambenhauptschlich bei allen Infusorien und in vielen Pflanzenzellen3*

36auftreten.

Amoeba

Terricola.

ber die Bewegung des Protoplasmas

in der Schale

eines Wurzelf ers

Gromia Brunneri berichtet Penard folgende

sieht

merkwrdige Beobachtung: ,,Den gesamten Protoplasmakrper man bei diesen Tieren (wenn sie sich in guter Gesundheit befinden) in seiner ganzen Masse einer unaufhrlichen

Bewegung unterworfen lngs der Innenseite der Oft bilden sich entgegengesetzte Strmungen, die sich kreuzen. Wenn man durch Druck die Schale sprengt, so tritt das Plasma heraus und teilt sich in eine Anzahl runde KgelkreisendenSchale.

chen.

der

Von diesen beginnen die greren nach einem Moment Ruhe sich um sich selbst zu drehen in einer langsamenrtselhafte Kreisbewesie

zu den Ektoplasmazu den Endoplasmastrmungen rechnen soll, leitet uns ber zu den Strmungen im Endoplasma der Amoeba terricola. Auch das Endoplasma scheint bei unserer Ambe verschiedene Konsistenz anzunehmen. Wenigstens sagt Dellinger darber folgendes: ,,Das Entosark mu so beschaffen sein, daoderes

und dauernden Kreisbewegung.** Diese gung, von der man nicht wei, ob man

den Partikelchen bald gestattetsie sicher

frei

umherzuschwimmen,

bald

zusammenhlt.**

Endoplasma der Amben liegt vor allem die Aufgabe ob, durch lokale Kontraktionen die pulsierende Vakuole zu. bilden. Die pulsierende Vakuole ist bei Amoeba terricola eine kleine Wasserblase, die von einem dichteren Plasmasaum umgeben ist. Hat die Blase eine gewisse Gre erreicht, so schmilzt der Plasmasaum an einer Stelle ein und das Endoplasma dringt in die Blase, deren Flssigkeit verschwindet. Die Vakuole entsteht aus zahlreichen kleinen Blschen, die miteinander verschmelzen. Ihre Lage ist stets nahe am Hinterende des Tieres, hart am Ektoplasma gelegen, an dem sie zu haften scheint. Nur selten wird sie durch die Endoplasmastrmung nach vorne gerissen. Dann entsteht an ihrem alten Platz sofort eine neue Blase. Der Rhythmus, in dem die Vakuole entsteht und vergeht, ist stets in direkter Abhngigkeit von der Geschwindigkeit, mit der sich der ganze Krper fort-

Dem

bewegt.

Je schneller das Tier kriecht,der Vakuole.

um

so schneller wird der

Rhythmus

Die Endoplasmastrmungen scheinen Nahrungsaufnahme eine grere Rolle zu

bei einerspielen.

Form

der

Rhu mb 1er

Amoebaberichtet,

Terricola.

37

da Amoeba terricola hufig Oszillarienfden in sich ohne eine sichtbare Bewegung auszufhren. Die die bedeutend lnger sind als die Ambe, langen Algenfden, werden dabei im Innern des Tieres langsam aufgerollt. Oft

aufnimmt

wird das Verschlucken der Oszillarien durch Bewegungen des ganzen Krpers untersttzt, der sich wie beim Gehen abwechselnd streckt und verkrzt und dabei immer neue Strecken der Algenfden in sich hineinwrgt.

Wenn

wir

den Bauplan der Amoeba

terricola feststellen

wollen, so zeigt sich, da sich anatomisch nur ein ueres ein inneres Tier unterscheiden lassen. Ein Ektoplasmaein

und und

Wenn auch das Endoplasma sind immer vorhanden. weiter nichts sein mag als das durch Berhrung Ektoplasma mit dem Wasser vernderte Endoplasma, so weist es doch besondere Fhigkeiten auf. Nur das Ektoplasma hlt die Beziehungen der Ambe zur Umgebung aufrecht. Nur das Ektoplasma bestimmt das, was als Umwelt der Ambe bezeichnet werden kann.Die ganze biologische Aufgabe, die Wirkungen der Umwelt aufzunehmen und in entsprechende Bewegungen zu verwandeln,liegt

dem Ektoplasma

ob.

Wir haben gesehen, wie man sich den Mechanismus der Bewegungen vorstellen kann. ber die Aufnahme der Reize

mu noch einiges gesagt werden. Viele Amben haben die Fhigkeit, sich lang zu strecken und mit dem Vorderende im Wasser umherzutasten oder zu wittern. Bei Amoeba terricolaltsich

nur

feststellen,

mit bar

dem Bodenlst

eine

da die Berhrung des Vorderendes Wirkung auf das Anheften ausbt. Offen-

nur der Reiz eines rauhen Untergrundes die lokale Kontraktion, die zum Haften fhrt, aus, whrend ein glatter Grund diesen Reiz nicht bermittelt. Chemische Reize, die von Nahrungsmitteln ausgehen, wirken deutlich auf die Ambe ein, denn nur sie sind imstande, das Ektoplasma zum Erweichen zu bringen, wodurch eine vorbergehende Mundffnunggeschaffenwird.

Auch vermag Amoeba

terricola

spezifische

Reize auszuwhlen, denn die Oszillarienfden werden ganz sicher von anderen Gegenstnden unterschieden.

Von den allgemeinen Reizen scheint die Schwerkraft nicht auf das kleine Tier einzuwirken, das, in stndig rollender Bewegung begriffen, keine dauernde Bauch- und Rckenseite

38

Amoeba

Terricola.

aufweist und daher keine definierte Lage

zum Erdmittelpunkte

anzunehmen vermag. Das Sonnenlicht hat aufausgesprochenreizenden

dieses

Dmmerungswesen einenDie

Einflu.

Ambe bewegt

sich

immer vom LichtetetenSeite

ihren lappigen Fu nach fort, der beschatteten Seite hin ausstreckt und sich an der belich-

indem

sie

zusammenzieht. Ebenso wirken alle strkeren Die nchst getroffene Protoplasmaseite zieht sich zusammen und die abgekehrte Seite dehnt sich zu einem PseudoBesonders berraschend ist die Wirkung des podium aus.Reize:

Sonnenlichtes auf Oszillarien fressende Amben, wie Rhumbler beobachtete. Die Tiere hren sofort mit dem Zusammenrollen

der Algenfden in ihrem Inneren auf und die Fden schnurren wieder auseinander, um wie Borsten berall aus dem Ambenkrper hervorzuschauen.

Amoebasondernist

terricola begngt sich nicht mit Pflanzennahrung, auch ein gefhrlicher Ruber. Dank ihren lang-

samen, unmerklich fortschreitenden Bewegungen gelangt sie, phne Reize auszusenden, in die Nachbarschaft von Infusorien oder Rdertierchen, die bei der ersten Berhrung sofort am Ruber festkleben und dann nicht mehr entrinnen knnen.

Die Fhigkeit der Amben, die Reizwirkungen der Umgebung zu unterscheiden, ist daher keineswegs so gering, wie es auf den ersten Blick scheinen mag. Dazu kommt noch die Fhigkeit, den eigenen Krper von allem brigen zu trennen. Nie wird eine Ambe, wie schon Max Schnitze sagt, mit Whrend die einer Ambe der gleichen Art verschmelzen. Amben selbst mit abgeschnittenen Teilen ihres eigenen Krpers,

wie

Jensenlt

nachwies, sich wieder vereinigen.dieihres

Amoeba

terricola

zurckgebogenen Spitze gelegentlich Pseudopodiums mit dem eigenen Hinterkrper verschmelzen, verschmilzt aber nie mit einem fremden Individuum. Whrend bei hheren Tieren alles darauf ankommt, zu verhindern, da sie sich selbst auffressen, hat das bei den Amben gar nichts zu sagen, da bei ihnen durch die Autophagie keine Struktur zerstrt wird. Die Leistungen des Ektoplasmas sind, um eskurz

zusammenzufassen. Form Vernderungen, KonsistenzverDiese Ttigkeiten werden nderungen und Klebrig werden. durch verschiedene Reize abwechselnd hervorgerufen.

Paramaecium.

39

Die Ttigkeit des Endoplasmas beschrnkt sich auf die Funktion der Verdauung, der Atmung und der Sekretion, die Die konbei einem dauernden Kreisstrom ausgefhrt werden. traktile Vakuole sorgt fr einen besonderen Sftestrom, derdie kreisende

Endoplasmamasse durchdringt.wirjetzt

Betrachten

rckblickend

Amoeba

terricola,

so

gewinnen wir den Eindruck eines allerliebsten Kunstwerkes, das in einer fremden Welt sich seine eigene Welt geschaffen, in der sie sich ruhig, wie in sicheren Angeln schwebend, hlt. Um dieser Umwelt nher zu kommen, mssen wir vergessen, welchen Eindruck die Umgebung der Ambe auf unser Auge macht. Von all den bunten, vielgestaltigen Gegenstnden, wieOszillarien,

nicht

die

Rede.

Infusorien, Rotatorien, Steinchen und Detritus ist Schwache und starke Reize gibt es, die

nur der Intensitt nach unterschieden werden, mgen sie mechanisch oder chemisch oder durch das Licht ausgelst sein.

Dazu kommen

die spezifischen Reize der Nahrungsmittel, die das Ektoplasma klebrig machen und erweichen. So hngt die Ambe in ihrer Umwelt wie an dreierlei

Arten von Gummifden, die sie ringsum halten und alle ihre Bewegungen lenken und bestimmen. Dieser kleine Ausschnitt der Welt ist eine in sich zusammenhngende Welt, einfacher und widerspruchsloser als die unsere, aber ebenso planvoll, ebenso knstlerisch.

Paramaecium.Die Ausbildung einer maschinellen Struktur hat bei den

Zwar Infusorien bereits einen groen Schritt vorwrts getan. ihr Endoplasma noch einen rein protoplasmatischen zeigtCharakter, da es Eingeweide entstehen und vergehen lt, aber das Ektoplasma hat die bermaschinelle Fhigkeit freier Strukturbildung verloren und damit seinen protoplasmatischen

Charakter eingebt.eine feste Gestalt

Das Ektoplasma der Infusorienzeigt eine

besitzt

und

ganze Reihe durchgearbeiteter

Strukturen.Als

caudatum,

Prototyp der Infusorien whle ich Paramaecium Paradas zu den besterforschten Tieren gehrt.

40

Paramaecium.ist ein zartes,

maecium caudatum0,1 bis 0,3

mm

lang wirdbesitzt.als

und

durchsichtiges Tierchen, das die Gestalt einer schrg abge-

stumpften Zigarrelngere

Sein spitzes Hinterende trgt etwas

Diesem Umstnde brige Krper. verdankt es seinen Artnamen. Vorder- und Hinterende sind

Wimpern

der

somit deutlich unterschieden. Durch eine tiefe Rinne, die vom Vorderende bis zur Mitte des Krpers verluft und hier mit der Mundffnung endigt, erhlt die Zigarre eine Mundseite, dereine Rckenseite gegenberhegt. Damit sind ferner eine rechte und eine linke Krperseite gegeben, was die anatomischen Be-

stimmungen sehr erleichtert. Der ganze Krper ist mit Wimpernsind

(Zilien)

bedeckt.

Sie

EktoFortbewegungsmittel befinden sich feine Kanle, die schrg von vorn nach plasma hinten verlaufen und den ganzen Krper wie zarte Lngsreifen umfassen. In diesen Kanlen liegen lange, dnne Muskelfden,dasder

Paramaecien.

Im

welche die wohldefinierten Gestalts Vernderungen hervorbringen, whrend das brige Ektoplasma berall eine diffuse Kontraktihtt besitzt.

Der elastische Krper eines Infusors," schreibt Btschli, kann nicht etwa mit einem soliden Gummiball, sondern nur mit einer von Flssigkeit erfllten Blase mit relativDie Form dnner, elastischer Wand verglichen werden." dieser Blase wird durch die Muskelfden in geringem Umfangreguliert.

Das Wimperspielschrieben worden:,,In

ist

von

Wallgreen

anschaulich

be-

ihren Kontraktionsphasen schlagen die wie bekannt krftig nach hinten und es entsteht Wimpern das zierhche und regelmige Wimperspiel, welches den Ein-

druck macht,

als

reihen hinwegliefen.