UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Dafina N. Ivanović

Upoređivanje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki crne repine vaši,

Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) na bobu, Vicia faba u

laboratorijskim uslovima

MASTER RAD

Niš, 2013

Univerzitet u Nišu

Prirodno-matematički fakultet

Odsek za biologiju i ekologiju

Upoređivanje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki crne repine vaši,

Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) na bobu, Vicia faba u

laboratorijskim uslovima

Master rad

Kandidat: Mentor:

Dafina N. Ivanović Dr Vladimir Žikić

Br. indeksa: 30

Niš, 2013

ZAHVALNICA

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Žikiću na nesebičnoj pomoći i sugestijama koje mi je pružio tokom izrade ovog master rada. Zahvaljujem se takođe svojoj porodici i prijateljima na podršci tokom studiranja.

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Dafina Ivanović rođena je 15. aprila 1989. godine u Boru, gde 2004. godine završava

osnovnu školu ,,Vuk Karadžić” sa odličnim uspehom. 2008. godine završava srednju medicinsku

školu u Zaječaru, smer medicinska sestra-tehničar, sa odličnim uspehom.

Po završetku srednje škole, 2008. godine upisuje osnovne akademske studije na

Prirodno-matematičkom fakultetu, Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju.

Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih studija, zvanjem

,,biolog” i prosečnom ocenom 9,00. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu

za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Ekologija i zaštita prirode.

Master akademske studije završava 2013. godine sa prosečnom ocenom 9,61.

U toku studiranja sprovodi istraživanje o znanju i stavovima studenata o genetski

modifikovanoj hrani na Prirodno-matematičkom i Filozofskom fakultetu. Istraživanje je

predstavljeno u vidu poster prezentacije na Međunarodnom kongresu pod nazivom - „47.dani

preventivne medicine“ u Nišu.

Uvidevši značaj očuvanja biodiverziteta i životne sredine, učestvuje u mnogim akcijama

WWF-a kao volonter.

SADRŽAJ

1. UVOD........................................................................................................................................2

1.1. Opšte karakteristike familije Aphididae..........................................................................3

1.2. Morfološke karakteristike biljnih vaši……….……………........……..……..…............4

1.3. Opšte karakteristike vrste Aphis fabae Scop. ………………....…………..…................6

1.3.1. Opis i taksonomski položaj vrste…......……..........................................................6

1.3.2. Rasprostranjenje vrste…………...……….……………....................................….8

1.3.3. Ciklus razvića………………………..……..…………................................…….8

1.3.4. Crna repina vaš kao prenosilac oboljenja kod biljaka….............................…….10

1.4. Biološka kontrola biljnih vaši…………………...………....….…..............………....12

1.5. Gajenje Aphis fabae u laboratoriji……………………..….……….................……..13

1.6. Ciljevi rada...................................................................................................................15

2. MATERIJAL I METODE.....................................................................................................16

2.1. Sprovođenje eksperimenta................................................................................................16

2.2. Metode laboratorijskog rada.............................................................................................16

2.3. Materijal korišćen za postavljanje eksperimenta..............................................................17

3. REZULTATI...........................................................................................................................19

I eksperiment............................................................................................................................20

II eksperiment...........................................................................................................................23

4. DISKUSIJA.............................................................................................................................27

5. ZAKLJUČAK.........................................................................................................................30

6. LITERATURA........................................................................................................................31

7. SAŽETAK...............................................................................................................................36

8. SUMMARY.............................................................................................................................37

2

1. UVOD

1.1. Opšte karakteristike familije Aphididae

Biljne vaši ili afide pripadaju redu Homoptera, sekciji Stenorryncha. Čine jednu od

najbrojnijih familija u okviru ovoga reda, sa oko 4500 do sada opisanih vrsta. Prema poslednjoj

klasifikaciji biljne vaši su smeštene u familiju Aphididae, ranije natfamilija Aphidoidea, u kojoj

razlikujemo 25 potfamilija (Remaudière & Remaudière, 1997). Najveći broj vrsta rasprostranjen

je na severnoj polulopti, u uslovima kontinentalne i umereno kontinentalne klime, dok je daleko

manji broj vrsta zastupljen u tropskom pojasu i u južnoj hemisferi. U pojedinim zemljama Evrope

utvrđeno je od 500 do 700 vrsta (Heie, 1993). U Srbiji je zastupljeno oko 350 vrsta (Petrović -

Obradović, 2003).

Biljne vaši su ekonomski vrlo značajna grupa insekata. Hrane se i razvijaju na skoro

svim gajenim biljkama, na mnogim korovima i velikom broju biljaka spontane flore. Biljna vaš u

toku ciklusa razvića može da menja domaćine ili da svoj životni ciklus provede na jednoj biljci.

Monoecične vrste se se hrane i razmnožavaju na jednoj biljnoj vrsti, na kojoj provode ceo

životni ciklus, dok heteroecične vrste imaju veliki broj domaćina (zimskog i letnjeg) na kojima

se hrane i razmnožavaju. (Maceljski, 1999; Petrović – Obradović, 2003). Heteroecičnih vrsta u

prirodi ima oko 10 %, dok su sve ostale monoecične (Eastop, 1979).

Štete gajenim biljkama pričinjava oko 250 vrsta (Blackman & Eastop, 1994). Iako je to

relativno mali broj od ukupno poznatih vrsta, biljne vaši su veoma velike štetočine, naročito u

predelima sa umereno kontinentalnom klimom (Minks & Harrewijn, 1988).

Izuzetno su biološki raznovrsne. Njihova štetnost je dvojaka: direktna i indirektna.

Direktna štetnost nastaje njihovom ishranom, zbog isisavanja sokova na vegetativnim i

generativnim organima, na kojima često obrazuju guste kolonije. Ishranom izazivaju oštećenja u

vidu hloroza, kovrdžanja lišća, deformacija i gala. Najizraženije promene dešavaju se na mladim

biljkama, koje se u slučaju jačeg napada vaši potpuno osuše. Kod napadnutih biljaka dolazi do

značajnih promena na fiziološkom i biohemijskom nivou. Smanjuju se fotosinteza, respiracija i

3

transpiracija, opada sadržaj hlorofila, suvih materija, šećera, proteina i vitamina C (Goszcynski &

Cichoka, 1998).

Indirektna štetnost je posledica ishrane i ogleda se u pojavi gljiva „čađavica“ i

prenošenju virusa. Produkti metabolizma, tzv. „medna rosa“, koju neke vrste luče u velikim

količinama, izvanredna su podloga za razvoj gljiva, koje mogu da poremete procese asmilacije i

transpiracije. Štete koje biljne vaši prouzrokuju u poljoprivredi prenošenjem biljnih virusa veće

su nego direktne štete nastale njihovom ishranom. Predstavljaju najznačnije vektore biljnih

virusa, prenoseći oko 250 različitih prouzrokovača biljnih bolesti (Agrios, 1997). Poznato je da

214 vrsta biljnih vaši ima određenu vektorsku ulogu u epidemiologiji biljnih virusa (Harris,

1990).

Kod biljnih vaši se javlja polimorfizam, koji je jedan od glavnih razloga zbog čega se

misli da su biljne vaši teška grupa, sa taksonomskog i ekološkog stanovišta. Jedinke iste vrste

ponekad mogu da budu morfološki veoma različite. Kod nekih vrsta (npr. Periphyllus spp.)

javljaju se čak 10 formi, ali najčešće se javljaju sledećih 5 formi: fundatrix (osnivačica), beskrilna

viviparna partenogenetska ženka, krilata viviparna partenogenetska ženka, ovipara i mužjak

(Petrović – Obradović, 2003).

Prema razvojnom ciklusu biljne vaši se mogu podeliti u dve grupe, one sa potpunim

razvojnim ciklusom ili holociklične i one sa nepotpunim razvojnim ciklusom ili anholociklične

vrste. Holociklični razvoj se karakteriše gametogenezom i oviparitetom (uz partenogenezu i

viviparitet), dok u anholocikličnom razvoju postoji samo partenogeneza i viviparitet. Poseduju

visok biotički potencijal, najviše zbog velikog broja generacija tokom godine, kratkog razvoja

jedne generacije i partenogenetskog razmnožavanja (telitokija), u kojem se javljaju samo ženke.

Stoga već kratko razdoblje povoljnih ekoloških faktora omogućuje masovno razmnožavanje i jak

napad na kulture (Maceljski, 1999). Međutim, biljne vaši imaju i bezbroj neprijatelja (predatora i

parazita/parazitoida) koji u prirodi regulišu njihovu brojnost.

4

1.2. Morfološke karakteristike biljnih vaši

Biljne vaši su nežni, mekani insekti sa vrlo različito obojenim telom, ovalnog ili

kruškolikog tela, veličine od 0,5 do 7 mm (najćešće 1,5–3,5 mm) (Petrović - Obradović, 2003).

Na telu biljnih vaši razlikujemo sledeće telesne segmente: glavu (caput), grudi (thorax) i

trbuh (abdomen) (sl. 1), koji su uglavnom jasno vidljivi, izuzev kod nimfi i beskrilnih ženki nekih

grupa (Mindarinae, Thelaбinae) gde se granica između glave i prednjih grudi ne uočava (sl. 2).

Glava biljnih vaši je opistognatna. Prednji deo glave čine post- i ante- klipeus i labrum.

Čeona ivica glave je blago konkavna, a prisustvo različitih izraštaja daje glavi karakterističan

izgled, što je od naročitog značaja za taksonomiju. Na glavi je prisutno 3 tipa očiju: složene oči,

triomatidije i proste oči (Petrović – Obradović, 2003). Sa vrha glave polaze pipci od po 6 članaka.

Sastoje se od skapusa i pedicela (Krunić, 1995). Dužina pipaka može biti različita. Utvrđeno je da

se duži pipci javljaju kod krilatih formi, i duži su kod mužjaka nego kod ženki (sl. 1). Na pipcima

se nalaze mirisni organi koji se nazivaju rinarije (Petrović - Obradović, 2003).

Slika 1. Morfologija krilate ženke.

5

Biljne vaši žive na biljkama iz kojih iz kojih sišu sokove i pričinjavaju velike štete.

Usled ovakve specifične ishrane, usni aparat biljnih vaši je prilagođen za bodenje i sisanje.

Toraks ili grudni deo je bolje razvijen kod krilatih nego kod beskrilnih jedinki, naročito

srednje grudi, na kojima se nalaze mišići koji pokreću krila. Sastoji se iz tri segmenta: prothorax,

mesothorax i metathorax. Segmenti su prekriveni kutikulom, koja je zadebljala u obliku četiri

ploče: dorzalne (tergiti), ventralne (sterniti) i dve bočne ploče (pleure) (Krunić, 1995).

Abdomen se sastoji od 9 vidljivih segmenata, IX segment je redukovan. Tergum X

segmenta predstavlja kaudu, a sternum čini analna ploča. Kornikule se nalaze na donjoj ivici V

trbušnog segmenta. Kroz otvor kornikula izbacuje se sekret trbušnih žlezda koji ima odbrambenu

ulogu i ulogu feromona (Petrović – Obradović, 2003).

Slika 2. Morfologija beskrilne ženke.

Na mezotoraksu se nalaze prednja krila, a na metatoraksu zadnja krila. Za vreme leta

zadnja krila su pomoću kukica (hamuli) zakačena za prednja, na taj način mišići mezotoraksa

pokreću i prednja i zadnja krila (Petrović – Obradović, 2003). Krila omogućavaju širenje arela

vrste, a takođe i brz prelet sa biljke koja vene na drugu biljku hraniteljku. Grudni segmenti

beskrilnih jedinki su uniformne građe bez značajnih razlika između segmenata (Petrović -

Obradović, 2003). Na toraksu se nalazi i 3 para nogu za hodanje.

6

Kod nekih vrsta iz potfamilije Aphidinae zapaženo je postojanje stridulacionog aparata u

vidu jakih čekinja na golenima zadnjih nogu, koje stvaraju zvuk kada se prevuku preko

zadebljalih neravnina na ventralnoj strani trbuha (Miyazaki, 1987; Holman, 1994).

1.3. Opšte karakteristike vrste Aphis fabae Scopoli 1846.

1.3.1. Opis vrste i taksonomski položaj

Crna repina vaš Aphis fabae je holociklična, heteroecična, kosmopolitska vrsta sa

izraženim arealom rasprostranjenja (sl. 3). Izrazito je polifagna vrsta, zabeležena je na preko 200

biljaka od kojih su za čoveka najznačajnije gajene vrste iz familija Brassicacae: šećerna repa

(Beta vulgaris), cvekla (Beta vulgaris); Fabaceae: pasulj (Phaseolus vulgaris), grašak (Pissum

sativum), bob (Vicia faba); Solanaceae: krompir (Solanum tuberosum), duvan (Nicotiana

tabbacum), Chenopodiacae (Spinacia oleracea) i mnoge druge (Čamprag, 1983).

Slika 3. Skenirajuća elektronska mikrografija crne repine vaši Aphis fabae Scop.

(http://www.lastrefuge.co.uk/php/show-animal-big.php?animals=chi0014).

7

Taksonomski položaj vrste je dat na slici 4. Aphis

fabae izaziva direktnu ili indirektnu štetu sisanjem biljnih

sokova, a takođe vrši i transmisiju virusa (Blackman &

Eastop, 2000). Preferira da se hrani mladim biljnim tkivima,

koji se nalaze na gornjim delovima biljke kao što su pupoljak

i cvasti (Volkl & Stechmann, 1998; Fisher et al., 2001).

Takav vid ishrane može ozbiljno da ošteti biljke, na taj način

što im se ograničava rast, smanjuju se prinosi i narušava se

kvalitet semena (do 86 % smanjenja semena po biljci i 45

smanjenje prosečne težine semena tokom teških najezda

ovom vrstom). Jedan hektar boba može da nahrani 4000

miliona biljnih vaši. Optimalna temperatura za razvoj vaši je

25 C (Diбon, 1985). Brojne studije su pokazale da

populacija crne repine vaši bolje napreduje u prisustvu

mrava, naročito u prisustvu vrste Lasius niger. Koristi koje

vaši imaju od mrava su višestruke: mravi ih oslobađaju od

lepljivih ekskremenata, pa se na taj način štedi energija za

reprodukciju i ishranu; utiču na stvaranje beskrilnih formi;

brane koloniju od predatora.

Kao vrsta koja pokazuje značajnu rezistenciju na

razne insekticide, jedini efikasan način za njeno suzbijanje je

biološka kontrola (Hasan & Wapshere, 1973, Van Driesche

& Bellows, 1996).

Kingdom: Animalia

Phylum: Arthropoda

Subphylum: Hexapoda

Classis: Insecta

Subclassis: Pterygota

Infraclassis: Neoptera

Ordo: Hemiptera

Subordo: Stenorrhyncha

Superfamilia: Aphidoidea

Familia: Aphididae

Genus: Aphis

Aphis fabae

Slika 4. Taksonomski

položaj.

8

1.3.2. Rasprostranjenje vrste

Ova vrsta je globalno distribuirana, najčešće se može naći u umerenim regionima

severne hemisfere i u hladnijim regionima Južne Amerike, Afrike i Bliskog istoka (sl. 5)

(http://aphid.aphidnet.org/Aphis_fabae.php).

Slika 5. Areal vrste Aphis fabae

(http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Aphis_fabae/map/).

1.3.3. Ciklus razvića

Odlikuje se holocikličnim životnim ciklusom, menjajući pri tome dva domaćina,

zimskog i letnjeg (sl. 6). Prezimljuje na primarnom domaćinu: kuriki (Euonymus europeus),

bekovini (Viburnum opulus) ili jasminu (Philadelphus coronarius) u stadijumu jajeta.

9

Embrionalno razviće počinje na temperaturi od -5,5 C, a piljenje kada srednje dnevne

temperature dostignu od 7 do 9 C. Iz jajeta, koje je prezimilo, pili se fundatrix, partenogenetska

ženka, koja postaje majka svih budućih generacija koje će se pojaviti u toku godine. Ona se od

ostalih beskrilnih viviparnih ženki razlikuje po kraćim pipcima i nogama i više ili manje

redukovanim kornikulama. Beskrilne ženke su izrazito crne boje sa kratkim antenama

sastavljenim od šest članaka od kojih su treći i četvrti i baza petog žute boje. One se skupljaju na

pupoljcima gde se hrane i rađaju od 20-100 nimfi.

Embriogeneza neoplođenih jaja u telu viviparnih ženki se odvija veoma brzo, prvi

embrioni počinju da se razvijaju čak i pre nego što je njihova majka rođena. Prve nimfe se rađaju

neposredno posle presvlačenja poslednje larvene košuljice. Jedna ženka dnevno rodi od 2 do 5

nimfe (Heie, 1980). Broj larvenih stupnjeva je obično četiri, i kod beskrilnih i kod krilatih

viviparnih ženki, ali oni duže traju kod krilatih nego kod beskrilnih (Petrović – Obradović, 2003).

Nimfe se hrane na listovima i cvetnim delovima biljke. Tamno zelene su boje sa brašnastom

prevlakom od voska. Životni vek beskrilnih jedinki traje 45 do 52 dana i njihova osnovna uloga

je reprodukcija.

Među beskrilnim ženkama mogu se javiti i krilate forme. U nekim slučajevima, već prva

generacija potomaka beskrilnih vaši može rađati krilate forme, krajem aprila i u prvoj polovini

maja, u zavisnosti od temperature u to vreme. Kada temperatura dostigne 15 C otpočinje let

krilatih formi sa zimskog na letnje domaćine.

Migracija traje 8 do 15 dana u zavisnosti od vremenskih uslova. Doletele krilate

individue na letnjem domaćinu odmah rađaju nimfe i formiraju primarna žarišta. Formirane

kolonije na naličju listova sekundarnog domaćina izazivaju uvijanje i sušenje biljke. Kada se

biljka osuši, biljna vaš prelazi na primarnog, zimskog domaćina. Tu se razvija polna generacija,

čije su ženke oviparne i polažu oplođena jaja. Jedna oplođenja ženka polaže 6 do 10 jaja u

neposrednoj blizini pupoljaka. Period polaganja jaja je tokom oktobra

(http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Aphis_fabae/ ).

Vrsta Aphis fabae celokupno svoje razviće može završiti na primarnom domaćinu

jasminu, ali promena domaćina predstavlja prilagođenost heteroecičnih vrsta da na najbolji način

iskoriste hranljive sastojke primarnog i sekundarnog domaćina (Čamprag et al., 1983).

10

Slika 6. Životni ciklus Aphis fabae

(http://dp.biology.dal.ca/cog/pests/aphidDIGlg.jpg).

1.3.4. Crna repina vaš kao prenosilac oboljenja kod biljaka

Najveću štetu poljoprivredi biljne vaši prouzrokuju prenošenjem biljnih virusa. Mnogi

virusi su prilagođeni širenju pomoću vaši, iako se oni mogu preneti i na druge načine: mehanički

i kalemljenjem. One mogu prenositi biljne viruse na tri načina: na neperzistentan,

semiperzistentan i perzistentan način.

Vrsta Aphis fabae je prenosilac velikog broja virusa, od kojih su najznačajniji BMV

(brome mosaic virus) i BYV (beet yellows virus).

11

BYV (beet yellows virus) je uzročnik žutice šećerne repe, ali napada i veći broj gajenih

i korovskih biljaka (sl. 7 ). Prvi simptomi žutice se ispoljavaju početkom jula u vidu žutila vrhova

lišća. Kasnije - požuti ceo list, a samo tkivo duž nerava ostaje zelene boje. Zaraženo lišće je

kožasto i krto i kada se zgnječi rukom ono se lomi u parčiće. Obolele biljke su hlorotičnog

izgleda sa uspravnim položajem listova, dok je lišće zdravih biljka opušteno naniže. Ispoljavanje

simptoma žutice je naročito izraženo pri jakoj insolaciji. Vaši isisavaju sokove iz tkiva lišća,

stabljike biljaka i generativnih organa i na taj način prenose viruse. Virus se ne širi semenom.

Nakon pojave crne repine vaši Aphis fabae u agroekosistemima, prati se njeno razviće i

razmnožavanje. Odluka o hemijskom suzbijanju štetočine zavisi od brojnosti, odnosno gustine

biljnih vaši i njihovih prirodnih neprijatelja. Ukoliko na jednu bubamaru (Coccinella

septempunctata) dolazi manje od 90 do 200 vaši, nije potrebno upotrebljavati hemijska sredstva

(Čamprag et al., 1983).

BMV (brome mosaic virus) je uzročnik mozaika šećerne repe i drugih biljaka i po

svojoj štetnosti spada u manje značajne viroze. Mozaik se javlja na tek izraslom mladom lišću

šećerne repe (sl. 7). Manifestuje se u vidu mnogobrojnih sitnih, nepravilnih, žućkastih ili svetlo

do tamno zelenih pega i šara, koje se vremenom povećavaju. Širenje virusa u prirodi se obavlja

biljnim vašima. Veći broj biljnih vaši može da prenese virus mozaika šećerne repe, ali su

najznačajnije vrste Myzus persicae i Aphis fabae (Čamprag et al., 1983).

Slika 7. Bolesti šećerne repe list zaražen virusom BYV (levo), list zaražen virusom BMV

(desno), zdrav list (u sredini).

12

1.4. Biološka kontrola biljnih vaši

Poseban značaj u biološkoj kontroli biljnih vaši pripada njihovim prirodnim

neprijateljima. U zavisnosti od načina na koji su biljne vaši uništene, afidofagni neprijatelji se

mogu podeliti tri osnovne grupe:

1. Predatori: bubamare (larve i adulti) Coccinella septempunctata, Adalia bipunctata,

Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinelidae); zlatnooke, Chrysoperla spp. (Neuroptera:

Chrysopidae), osolike muve Allograpta obliqua (Diptera: Syrphidae) i dr.

2. Paraziti: mnoge nematode, entomopatogene bakterije, protozoe, gljive i dr.

3. Parazitoidi: larve parazitskih osa Braconidae: Aphidiinae i Aphelinidae (Chalcidoidea).

Na uspešnost suzbijanja biljnih vaši parazitskim osama utiče gustina populacije

domaćina u kulturi, odnos stepena parazitiranja i stepena hiperparazitiranja. Takođe, fekunditet

parazitoida mora pratiti fekunditet domaćina. Još jedan važan faktor je i parazitiranje domaćina u

njegovom najranijem razvojnom stupnju, tako da se parazitoid razvije pre nego što domaćin

dostigne polnu zrelost i počne da produkuje nove jedinke.

Parazitoidi su adaptirani da podnose nepovoljne vremenske prilike u stanju dijapauze,

koja je uslovljena godišnjim dobom ili životnim ciklusom domaćina. To može biti povezano sa

migracijom domaćina u drugi tip staništa, sa trenutno neadekvatnim stadijumom domaćina u koji

treba položiti jaje ili biljkom hraniteljkom. Vaši migriraju u drugi tip staništa na sekundarne

biljke hraniteljke tako da ih tamo mogu parazitirati sasvim drugačije vrste parazitoida. Aphis

fabae Scopoli se na primer javlja u proleće i jesen na Euonymus europaeus (primarna biljka

hraniteljka) koja raste na ivici šuma. U šumskom staništu ova vrsta je napadnuta kompleksom

parazitoida: Ephedrus plagiator (Nees), Trioxys angelicae Haliday, Praon abjectum (Haliday).

Krajem proleća i početkom leta A. fabae migrira u stepski tip staništa na sekundarne biljke

hraniteljke, koje čine širok spektar gajenih i negajenih biljaka, na primer, šećernu repu i korove

gde je parazitira stepska vrsta Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Stary, 1970).

13

1.5. Gajenje Aphis fabae u laboratoriji

Istraživanja biljnih vaši se mogu sprovoditi na terenu i u laboratorijskim uslovima.

Standardni uslovi za kulturu biljnih vaši u laboratorijskim uslovima su: temperatura 20 C,

fotoperiod 16 L : 8 D, na listovima biljke Rumex obtusifolius u “Blekmanovim kutijama”

(plastične kutije dimenzija 2 cm б 4 cm, visine 7 cm ) (Blackman, 1988). Biljka domaćin Rumex

obtusifolius je izabrana kao pogodan domaćin, zato što se koristi od strane svih podvrsta Aphis

fabae (Thieme, 1987).

Vrsta A. fabae se može gajiti i na bobu (Vicia faba) u laboratorijskim uslovima. Uslovi

pod kojima se često gaji: temperatura od 22 do 25 C, fotoperiod 16 h svetla : 8 h mraka i 25

relativne vlažnost vazduha. Bob se pokazao kao najpogodnija biljka hraniteljka što je dokazano u

više eksperimenata, crna repina vaš na ovoj biljci dostiže visok fekunditet i duže živi nego na

ostalim biljkama (Cichoka et al, 2002).

Crna repina vaš utiče na normalnu aktivnost biljke domaćina, u ovom slučaju na bobu

(Vicia faba) tako što smanjuje rast uklanjanjem suve materije, a u nekim slučajevima se ne

razvijaju cvetovi (Cammell, 1981; Nuessly et al., 2004). Hrani se floemovim sokom, koji

predstavlja kompleksnu mešavinu supstanci, uključujući saharozu, mineralne jone,

aminokiseline, organske kiseline i biljne hormone (Ziegler, 1975). Ćelije floema su siromašne

azotom, a potrebe biljnih vaši su velike, zbog velike reprodukcije. Da bi sebi obezbedili dovoljnu

količinu azota, ovi insekti usisavaju mnogo biljnog soka, a viškove izbacuju u vidu slatke

tečnosti, poznate kao medna rosa (Petrović - Obradović, 2003).

Abiotički faktori pod kojima se gaji vrsta Aphis fabae mogu značajno uticati na rast,

razmnožavanje i mortalitet nimfi. Gajenjem ove vrste na različitim temperaturama i na različitim

vrstama biljaka, različitog kvaliteta, veličina tela adultnih formi varira. Sa povećanjem kvaliteta

ishrane biljnih vaši povećava se veličina adulta, veličina nimfi na rođenju i početni fekunditet je

veći, dok se sa povećanjem temperature uočava smanjenje težine adulta, težine nimfi na rođenju i

fekunditet je smanjen (Dharma, 1979; Diбon & Darma, 1980; Watson, 1983). Takođe je i

suštinska stopa rasta populacije, mortalitet nimfi i težina vaši značajno različita na različitim

domaćinima (Douglas, 1997).

14

Uočeno je da na reprodukciju utiče i intenzitet osvetljenja, kada se u eksperiment uvede

dodatno osvetljenje, reprodukcija Aphis fabae raste (Banks & Macaulay, 1970).

U istraživanju je razmatran samo realizovani fekunditet crne repine vaši. Fekunditet

predstavlja broj potomaka reprodukovanih od strane jednog insekta, dok fertilitet predstavlja

fiziološku sposobnost organizma da se reprodukuje. U okviru fekunditeta razlkujemo potencijalni

i realizovani fekunditet. Potencijalni fekunditet predstavlja meru reproduktivne sposobnosti

insekata (broj jaja ili zrelih embriona u reproduktivnom traktu), dok se ostvareni (ili realizovani)

fekunditet odnosi na broj potomaka koje insekt stvarno reprodukuje tokom života. Potencijalni

fekunditet često može da bude dobar indikator buduće reprodukcije, ali u nekim slučajevima

razlika između potencijalnog i realizovanog fekunditeta može biti značajna (Aаmack & Leather,

2002). Ranija istraživanja, pokazuju da je srednji fekunditet beskrilnih ženki A. fabae na

različitim varijetetima boba fluktuirao između 15,3 do 59, 2 nimfi po ženki (Cichoka et al.,

2000).

15

1.6. Ciljevi rada

- Utvrđivanje ekološki realizovanog nataliteta (realizovanog fekunditeta) krilatih i

beskrilnih ženki

- Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki

- Poređenje dužine života beskrilnih i krilatih ženki.

Utvrđivanje ovih parametara u daljem istraživanju može pomoći u savladavanju

interakcija između parazitoida (npr. Aphidiinae) i ove vrste biljne vaši. Takođe, demografski

parametri ove vrste se mogu koristiti u ekotoksikološkim testovima sa raznim pesticidima.

16

2. MATERIJAL I METODE

2.1. Sprovođenje istraživanja

Istraživanje se sprovodi u entomološkoj laboratoriji Prirodno–matematičkog fakulteta,

Departmana za biologiju i ekologiju.

Prvi eksperiment je postavljen u proleće od 20.4. do 8.5.2012. na temeperaturi od 17 C,

a drugi u toku jeseni od 18.10. do 14.11.2012. na temperaturi od 22 C.

2.2. Metode laboratorijskog rada

U kavezima se uzgaja crna repina vaš, Aphis fabae rase A 06-256 na bobu, Vicia faba

koji se koristi kao biljka hraniteljka. Kavezi sa vašima gajenim na bobu predstavljaju primarne

kulture iz kojih se uzimaju vaši za dalji eksperiment. Uporedo se u saksijama promera ø 10

uzgajaja bob zaštićen celofanskom folijom. U istraživanju se primenjuje metoda brojanja,

svakog dana od početka reprodukcije prebrojavaju se nimfe da bi se utvrdio fekunditet, a takođe i

meri dužina života jedinki.

Da bismo izračunali demografske parametre crne repine vaši, metodom slučajnog izbora

izabrane su i praćene su novoizlegle nimfe beskrilnih i krilatih ženki koje bile uzgajane na bobu

do uginuća.

Eksperimenti se izvode na dve izabrane temperature, u dva vremenski odvojena perioda.

Prvi eksperiment je postavljen u toku proleća na temperaturi od 17 C, drugi u toku jeseni na

temperaturi od 22 C. Ostali uslovi u laboratoriji su isti za obe postavke eksperimenta:

fotoperiodizam 16L: 8D, relativna vlažnost vazduha 65±5 %. Bob je posejan u dvadeset i četiri

saksije istog prečnika. Kada posejani bob iznikne i dostigne odgovarajuću visinu (7-8 cm)

započinje se sa eksperimentom. Bobu je potrebno 6-7 dana za klijanje koji 11. dana dostiže

odgovarajuću visinu. Nasumično se biraju po dve beskrilne i dve krilate ženke iz primarne

kulture, svaka se postavlja u jednu saksiju sa jednom sadnicom boba. U podnožju biljke, na

17

površinu zemlje, postavlja se beli papir prečnika 10 cm (istog prečnika kao i sama saksija).

Funkcija belog papira jeste bolje uočavanje jedinki koje slučajno otpadaju sa biljke. Oko saksija

se postavlja celofan koji obavija saksiju od vrha saksije do vrha same biljke. Celofan je na vrhu

podvezan kako bi bilo sprečeno bekstvo jedinki sa biljke. Saksije se obeležavaju odgovarajućom

oznakom. Posle 24 h, biljke u saksijama se proveravaju, nimfe koje su beskrilne ženke izlegle

prebacuju se u 10 saksija sa po jednom sadnicom boba, tako da na svakoj biljci bude po jedna

nimfa. Nimfe se nežno prebacuju finom četkicom na listove boba.

Novoizlegle nimfe se prate svakog dana, radi utvrđivanja vremena reprodukcije i dužine

životnog ciklusa. Nakon što nimfe započnu sa reprodukcijom, svakog dana se prebrojavaju

potomci i uklanjaju sa biljke. Ženke se prate do uginuća. Biljke se menjaju svakog 5. dana. Isti

postupak se primenjuje i sa nimfama krilatih ženki.

Korišćenjem baze prikupljenih podataka, izračunat je period dostizanja polne zrelosti

jedinke (= doba kada počinje prva reprodukcija), dužina života, fekunditet i stopa reprodukcije (=

fekunditet/ (dužina života – period dostizanja polne zrelosti)).

2.3. Materijal korišćen za postavljanje eksperimenta

- Soj crne repine vaši Aphis fabae (A 06-256) proizveden na Institute of Integrative

Biology EAWAG BU G13, Überlandstrasse 133, 8600 Dübendorf, Švajcarska.

- Seme boba (Vicia faba)

- Supstrat - treset, kao podloga za razvoj biljaka

- 24 saksije (ø 10 cm)

- Celofan

- Gumice za pričvršćivanje celofana

- Fina slikarska četkica

- Makaze

- Marker

- Ručna lupa (uvećanja 10 б)

- Binokularna lupa

18

- Beli papir

- Laboratorijski dnevnik

- Softverski program Microsoft Excel 2010

- Adekvatna stručna literatura

- Internet sajtovi

19

3. REZULTATI

Na osnovu svih merenja, napravljena je baza podataka formirana za vreme od 18

uzastopnih dana u I eksperimentu i za 27 dana koliko je bila dužina života poslednje individue u

II eksperimentu. Svi rezultati ovog eksperimenta prikazani su tabelarno i grafički, sortirani po

parametrima po kojima su analizirani.

20

I eksperiment

Tabela 1. Realizovani fekunditet beskrilnih i krilatih ženki.

BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО

Parametri

Srednja vrednost

Standardna devijacija

Medijana

Min

Max

Period dostizanja polne

zrelosti*

Srednja stopa

reprodukcije

17,3±1,009

3,027

16

12

27

10,7

2,59

9,5±0,789

2,368

10

6

13

11,9

1,89

*(ТzrКžОЧШ u НКЧТЦК)

21

Grafik 1. Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki.

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Bro

j p

oto

ma

ka

Red i broj že ke

Fekunditet beskrilnih ženki

Fekunditet krilatih ženki

22

Tabela 2. Dužina života beskrilnih i krilatih ženki.

BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО

Parametri

Srednja vrednost

Standardna devijacija

Min

Max

17,4±0,525

1,577

15

20

17,2±0,378

1,135

15

19

Grafik 2. Poređenje dužina života beskrilnih i krilatih ženki.

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Vre

e i

zraž

eo

u da

ia

Red i broj že ke

Dužina života beskrilnih ženki

Dužina života krilatih ženki

23

II eksperiment

Tabela 3. Realizovani fekunditet beskrilnih i krilatih ženki.

BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО

Parametri

Srednja vrednost

Standardna devijacija

Medijana

Min

Max

Period dostizanja polne

zrelosti*

Srednja stopa

reprodukcije

53,9±9,843

29,531

53,5

22

115

7,8

4,92

46,3±13,188

39,564

38

9

147

7,1

5,63

*(ТzrКžОЧШ u НКЧТЦК)

24

Grafik 3. Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Bro

j p

oto

mak

a

Redni broj ženke

Fekunditet beskrilnih ženki

Fekunditet krilatih ženki

25

Tabela 4. Dužina života beskrilnih i krilatih ženki.

BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО

Parametri

Srednja vrednost

Standardna devijacija

Min

Max

20,3±2,330

6,992

12

29

15,2±2,089

6,268

9

31

Grafik 4. Poređenje dužina života beskrilnih i krilatih ženki.

0

5

10

15

20

25

30

35

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Vrem

e (iz

raže

no u

dan

ima)

Redni broj ženke

Dužina života beskrilnih ženki

Dužina života krilatih ženki

26

Grafik 5. Uticaj različitih temperatura na fekunditet beskrilnih ženki.

Grafik 6. Uticaj različitih temperatura na fekunditet krilatih ženki.

0

20

40

60

80

100

120

140

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Sre

dn

ja v

red

no

st f

ek

un

dit

eta

Fekunditet beskrilnih ženki na temp. 17 ̊C

Fekunditet beskrilnih ženki na temp. 22 ̊C

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Sre

dn

ja v

red

no

st f

ek

un

dit

eta

Fekunditet krilatih ženki na temp. 17 ̊C

Fekunditet krilatih ženki na temp. 22 ̊C

27

4. DISKUSIJA

Fekunditet biljnih vaši zavisi od pet neposrednih komponenti. Prva komponenta,

preekloziona ovulacija koja predstavlja broj embriona diferenciranih u odrasloj jedinki, određena

je pre rođenja. Kod crne repine vaši to nije slučaj, ali postoji izvesna zavisnost od veličine

jedinke (Diбon & Wratten, 1971). Druga, postekloziona ovulacija je mala i uočeno je da je

proporcionalno veća u malim nego u vašima koje imaju veću veličinu (Diбon & Wratten, 1971).

Treća komponenta koja utiče na fekunditet je resorpcija embriona. Četvrta, mrtvorođenost nimfi.

Nimfe mogu biti mrtvorođene, što je u potpunosti opisao Frazer (1972). I peta komponenta koja

utiče na fekunditet je smrtnost koja može biti prerana, u smislu da se javlja pre nego što se

dostigne polna zrelost.

Kada se grafički predstavi reproduktivni period nasuprot životnom veku, prerana

smrtnost koja zavisi od veličine jedinke, predstavlja jedan od najznačajnijih faktora koji utiče na

potencijalni fekunditet. Stopa produkcije nimfi, koja počinje u ekloziji, dominira kada je period

eklozije manji, međutim što se period više produžava, diferencijalni mortalitet postaje sve veći,

što verovatno predstavlja glavni faktor u u razlici između fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki

(Diбon & Wratten, 1971). S obzirom da je predodređena stopa reprodukcije, realizovan

fekunditet je u velikoj meri proizvod opstanka do kraja reprodukcije, gde mortalitet predstavlja

prag. Krilate ženke koje su obično manje, više su sklone uginuću, dok beskrilne ženke češće duže

žive, prolaze cenzus i imaju postreproduktivni stadijum (Taylor, 1975).

Dužina larvenog stupnja kod biljnih vaši obično traje od 8 do 15 dana (www.agroatlas),

ili 5 dana na temperaturi od 28,5 C, a nakon toga ulaze u reproduktivni period

(http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Bugs/SpBugs/Aphis.fabae.html). Reprodukcija

beskrilnih ženki uzgajanih na bobu počinje 15. dana (Goszczyński et al., 1992).

Temperatura je jedan od ključnih faktora koji određuje stopu rasta i dinamiku populacija

artropoda, jer postoji visoka korelacija između vremena razvića, fekunditeta i fertiliteta, dužine

života, i promena temperature (Birch,1948; Logan i sar., 1976; Dent, 1997). U eksperimentu je

zapaženo da postoji razlika u vremenu početka prve reprodukcije na različitim temperaturama.

28

Period prve reprodukcije na nižoj temperaturi je bio prilično dug i to 10 dana za beskrilne ženke i

12 dana za krilate jedinke. Na temperaturi od 22 C krilate ženke su počele da se reprodukuju već

7. dana od rođenja, a beskrilne 8. dana. Ženke su rađale od 2 do 5 nimfa dnevno, što je u skladu

sa nalazima Heie (1980).

Prema Goszczyński et al. (1992) srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki na bobu

je fluktuirala od 19,9 do 29,0 nimfi po ženki. Cichoka et al. (2000) dobili su da je srednja

vrednost fekunditeta beskrilnih ženki fluktuirala između 15,3 i 59,2 nimfe po ženki na različitim

varijetetima boba, a dužina životnog veka je bila u opsegu od 15 do 24 dana. Adabi et al. (2010)

u svom eksperimentu su dobili da je srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki crne repine

vaši uzgajanih na šećernoj repi bila od 18,45 do 25,42 nimfe po ženki. Ove vrednosti su bliske

onima koje su dobijene u eksperimentu Doulglas et al. (1997), gde je crna repina vaš uzgajana na

bobu (25,42 nimfe po ženki) i jasno se razlikuje od srednje vrednosti fekunditeta ove vaši

uzgajane na Tropaeolum majus Linnaeus (8,6 nimfe po ženki) (Douglas, 1997). Krilate ženke ne

ulažu energiju u reprodukciju, brže se kreću i imaju jače mirisne organe od beskrilnih ženki

(Walters & Dixon, 1983).

Utvrđena srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki u prvom eksperimentu je bila

17,3 , a u drugom 53,9 nimfi po ženki. S obzirom da je beskrilnim ženkama osnovna uloga

reprodukcija, bilo je očekivano dobiti ovakve rezultate. Srednja vrednost fekunditeta krilatih

ženki u prvom eksperimentu je bila 9,5 a u drugom 46,3 nimfe po ženki. Krilate ženke imaju

funkciju širenja areala vrste kao odgovor na trenutno nepovoljne uslove, ili na izbegavanje

nastupajućih nepovoljnih uslova i upravo zbog toga ne ulažu veliku količinu energije u

reprodukciju.

Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki je bila veća od srednje vrednosti

fekunditeta krilatih ženki u obe postavke eksperimenta, što je u skladu sa nalazima Dry & Taylor

(1970).

U prvom eksperimentu dužina životnog veka beskrilnih ženki je bila 17,4 dana, a krilatih

17,2 dana u proseku. U drugom eksperimentu, zapaža se značajna razlika između dužine životnog

veka. Beskrilne ženke su živele 20,3 a krilate 15,2 dana u proseku.

29

Sezonski efekat utiče na srednju vrednost fekunditeta. Sezonski uslovi u kojma se vaš

razvija (u prirodi ili u laboratorijskim uslovima) odražavaju se na količinu masti koje su larve

izgradile tokom života, što se direktno odražava na broj potomaka koje vaš produkuje (Banks &

Macaulai, 1970). U toku proleća i jeseni, u sprovodnim sudovima drvenastih biljaka ima mnogo

više aminokiselina nego što je to tokom leta. S druge strane, u toku leta lišće zeljastih biljaka je

različite starosti. Biljne vaši mogu pronaći optimalno mesto za ishranu na biljkama na mestima

gde se proteini stvaraju (mladi listovi, vršni delovi) ili na kojima se proteini razgrađuju (donje,

staro lišće).

30

5. ZAKLJUČAK

1. Crna repina vaš kao jedna od najčešćih polifagnih vrsta biljnih vaši u prirodi predstavlja

ozbiljnu pretnju u poljoprivredi jer napada preko 200 vrsta biljaka.

2. U laboratoriji su uzgajane beskrilne i krilate ženke crne repine vaši na bobu kako bi se

dobili podaci o vremenu početka prve reprodukcije, srednjoj vrednosti fekunditeta i dužini

života.

3. Reprodukcija počinje prvo kod beskrilnih ženki, zatim kod krilatih.

4. Pokazano je da temperatura u laboratoriji jedan od ključnih faktora koji utiče na vreme

početka prve reprodukcije, fekunditet i dužinu života ove vrste.

5. Zapaženo je da je pri temperaturi od 22 C stopa produkcije nimfi kod beskrilnih ženki

bila 3 puta veća nego pri temperaturi od 17 C, koja je bila u prvom eksperimentu, dok je

kod krilatih zapaženo čak 5 puta veća stopa produkcije nimfi nego na nižoj temperaturi.

6. Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki je bila dva puta veća od srednje vrednosti

fekunditeta krilatih ženki na temperaturi od 17 C, dok su na temperaturi od 22 C srednje

vrednosti fekunditeta slične za obe forme.

7. Dužina života beskrilnih ženki je veća od dužine života krilatih ženki za 11 dana u

proseku.

8. Utvrđivanje ovih parametara u daljem istraživanju može pomoći u budućim programima

biološke kontrole prirodnim neprijateljima

31

6. LITERATURA

Adabi, S. T., Talebi, A. A., Fathipour, Y., Zamani, A. A. 2010: Life history and demographic

parameters of Aphis fabae (Hemiptera: Aphididae) and its parasitoid, Aphidius

matricariae (Hymenoptera Aphidiidae) on four sugar beet cultivars, Acta entomologica

serbica, 15: 161-173.

Adams, J. B. & Van Emden, H. F. 1972: The biological properties of aphids and their host plant

relationships. In: Van Emden, H. F. (ed.): Aphid Technology. Academic Press, New York

& London, 48-104.

Awmack, C. S. & Leather, S. R. 2002: Host plant quality and fecundity in herbivorous insects,

Annu. Rev. Etomol., 47: 817-844.Banks, C. J. 1954: A method for estimating Populations

and counting large Numbers of Aphis fabae Scop., Bulletin of Entomological Research,

45 (4): 751-756.

Banks, C. J. & Macaulay, E. D. M. 1970: Effects of varying the hostplant and enviromental

conditions on feeding and reproduction of Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et

Apllicata, 13 (1): 85-96.

Banks, C. J., Macaulay, E. D. M. 1964: The feeding, growth and reproduction of Aphis fabae

Scop. on Vicia faba under experimental conditions, Annals of Applied Biologia 53 (2):

229-242.

Basedow, T., Lei, H., Aggarwal, N. 2006: The infestation of Vicia faba L. (Fabaceae) by Aphis

fabae (Scop.) (Homoptera: Aphididae) under the influence of Lamiacae (Ocimum

basilicum L. and Satureja hortensis L.), Journal of pest science, 79: 149-154.

Blackman, R. L. 1987: Reproduction, cytogenetics and development. In: Minks, A. K.,

Harrewijn, P. (eds.): Aphids, Their biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam:

Elsevier, 163-195.

Cammell, M. E. 1981: The black bean aphid. Aphis fabae, Biologist, 28: 247-258.

Cockbain, A. J. 1961: Fuel utilization and during of tethered flight in Aphis fabae Scop.,

Experimental Biology, 38: 163-174.

Cockbain, A. J. 1961: Viability and fecundity of alate alienicolae of Aphis fabae Scop. after

flights to exhauston, Journal of Experimental Biology, 38: 181-187.

Davidson, J. 1922: Biological studies of Aphis rumicis Linn. Reproduction on varieties of Vicia

faba, Annals of Applied Biology, 9 (2): 135-142.

Dixon, A. F. G. 1977: Aphid ecology: life cycles, polymorphism and population regulation,

Annual Review of Ecology and Systematics, 8: 329-453.

32

Dixon, A. F. G., Chambers, R. J., Dharma, T. R. 1982: Factors affecting size in aphids with

particular reference to the black bean aphid, Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et

Applicata, 32 (2): 123-128.

Dixon, A. F. G., Wratten, S. D. 1971: Laboratory studies on aggregation, size and fecundity in

the black bean aphid Aphis fabae Scop., Bulletin of Entomological Research, 61 (1): 97-

111.

Dixon, A. F.G. 1987: Partenogenetic reproduction and the rate of increase in Aphids. In: Minks,

A. K., Harrewijn, P. (eds.): Aphids, Their biology, Natural Enemies and Control. Elsevier

Science Publishers B.V. Amsterdam, 269-287.

Douglas, A. E. 1997: Provenance, experience and plant utilization by the polyphagous aphid,

Aphis fabae, Entomologia experimentalis et applicata, 83: 161-170.

Flatt, T. & Weisser, W. W. 2000: The effect of mutualistic ants and aphid life history traits,

Ecology, 81 (12): 3522-3529.

Frazer, B. D. 1972: Life tables and intrinsic rates of increase of apterous black bean aphid and

pea aphids, on broad bean (Homoptera: Aphididae), The Canadian Entomologist, 104

(11): 1717-1722.

Garsed, G., Galley, D. J., Mueller, P. W. 1987: The effect of light on the relationship between

Aphis fabae Scop. and its host plant, Vicia faba L., New Phytologist, 107 (1): 63-75.

Garsed, S. D., Davey, H., Galley, D. J. 1987: The effects of light and temperature on the growth

of and balances of carbon, nitrogen and potassium between Vicia faba L. and Aphis fabae

Scop., New Phytologist, 107 (1): 77-102.

Gorur, G., Lomonaco, C., Mackenzie, A. 2005: Phenotypic plasticity in host-plant specialisation

in Aphis fabae, Ecology entomology, 30: 657-664.

Guldemond, J. A., van den Brink, W. J. and den Belder, E. 1998: Methods of assessing

population increase in aphids and the effects of growth stage of the host plant on

population growth rates, Entomol. Exp. Appl., 86: 163-173.

Goszczyński W., Cichocka E., Chacińska M., 1992: Aphis fabae Scop. on field beans (Vicia faba

sp. minor) – life cycle and the direct harmfulness. In: Aphids and other homopterous

insects. 3: 51-58.

Hardie, J. 1980: Reproductive, morphological and behavioural affinities between the alatae and

virginopara of the aphid, Aphis fabae, Physiological Entomology, 5 (4): 385-396.

Hardie, J. 2009: Photoperiodism in Insects: Aphid Polyphenism. In: Nelson, R. J., Denlinger, D.

L., Somers, D. E. (ed.): Photoperiodism: The Biological Calendar. Oxford University

Press, USA, 342-364.

Ibbotson, A., Kennedy, J. S. 1951: Aggregation in Aphis fabae Scop. I. Aggregation on plants,

Annals of Applied Biology, 38 (1): 65-78.

33

Johnson, B. 1955: Studies in flight, host selection and reproduction in aphids, PhD thesis,

London University.

Juliet, A., Sikora, R. 2012: Systemic acropedial influnce of endophyte seed treatment on

Acyrthrosiphon pisum and Aphis fabae offspring development and reproductive fitness,

Biological control, 61 (3): 215-221.

Kennedy, J. S. & Booth, C. O. 1950: Methods for mass rearing and investigation the host

relations of Aphis fabae Scop., Annuals of Applied Biology, 37 (3): 451-470.

Kennedy, J. S. & Stroyan, H. L. G. 1959: Biology of aphids, Annual Review of Entomology, 4:

139-160.

Kennedy, J. S. 1958: The experimental analysis of aphid behaviour and its bearing on current

theories of instinct, Proc. 10th int. Congr. Ent., Montreal, 2: 397-404.

Kennedy, J. S., Lamb, K. P., Booth C., O. 1958: Responses of Aphis fabae Scop. to water in host

plants in pots, Entomologia Experimentalis et Applicata, 1 (4): 274-290.

Kennedy, J.S. & Booth, C.O. 1951: Host alternation in Aphis fabae Scop. I. Feeding preferences

and fecundity in relation to the age and kind of leaves, Annals of Applied Biology, 38 : 25-

64.

Kennedy, J.S. & Booth, C.O. 1954: Host alternation in Aphis fabae Scop. II. Changes in the

aphids, Annals of Applied Biology, 41: 88-106.

Lambers, H. R. 1966: Polymorphism in Aphididae, Annals Rev. Entomology, 11: 47-78.

Leather, S. R., Dixon, A. F. G.1984:Aphids' growth and reproductive rates, Entomol. Exp. Appl.,

35: 137-140.

Llewellyn, M. & Qureshi, A. L. 1978: The energetics and growth efficiency of Aphis fabae

reared on different parts of the broad bean plant (Vicia faba), Entomologia Experimentalis

et Applicata, 23: 26-39.

Lowe, H. J. B.1967: Interspecific differences in the biology of aphids (Homoptera, Aphididae) on

leaves of Vicia faba. I. Feeding behaviour, Entomol. Exp. Appl., 10: 347.

Macaulay, E. D. M., Banks, C. J. 1970: Effects of varying the hostplant and environmental

conditions on the feeding and reproduction of Aphis fabae, Entomologia experimentalis et

applicata, 13: 85-96.

Maia, A. H. N., Luiz, A. J. B. & Campanhola, C. 2000: Statistical Inference on Associated

Fertility Life Table Parameters Using Jackknife Technique: Computational Aspects,

Journal of Economy Entomology, 93 (2): 511-518.

Marlies, V., N. & Hardie, J. 1989: Bistability experiments and photoperiodic morph

determination in aphid Aphis fabae, Physiological Entomology, 1: 107-113.

34

Müller, H. J. 1958: The behavioral of Aphis fabae in selecting its host plants, especially different

varietes of Vicia faba, Entomologia Experimentalis et Applicata, 1: 66-72.

Petrović – Obradović , O. 2003: Biljne vaši (Homoptera: Aphididae) Srbije. Poljoprivredni

fakultet Univerziteta u Beogradu. 1–153.

Powell, G., Hardie, J. 2001: A potent, morh-specific parturition stimulant in the overwintering

host plant of the black bean aphid, Aphis fabae, Physiological Entomology, 26: 194-201.

Rouchet, R. & Vorburger,C.2012: Strong specificity in the interaction between parasitoids and

symbiont-protected hosts, Journal of Evolutionary Biology, 25 (11): 2369-2375.

Shaw, M. J. P. 1970: Effects of population density on aliencolae of Aphis fabae Scop., Annals of

Applied Biology, 65: 191-196.

Snedob, G. W. 1956: Statistical Methods, 5th ed. Ames, Iowa: Collegiate Press.Sullivan, D. J.,

2008: Aphids (Hemiptera: Aphididae). In: Capinera, J. I. (ed.): Encyclopedia of

Entomology, 2nd edition, in Springer: 191-215.

Taylor, L. R. 1957: Temperature Relations of Teneral Development and Behaviour in Aphis

fabae Scop., Journal of Experimental Biology, 34: 189-208.

Taylor, L. R. 1975: Longevity, Fecundity and Size; Control of Reproductive Potential in a

Polymorphic Migrant, Aphis fabae Scop., Journal of Animal Ecology, 44 (1): 135-163.

Thieme, T., 1988: Zur Biologie von Aphis fabae mordwilkoi Börner und Janisch, 1922

(Homoptera: Aphididae), Journal of Applied Entomology, 105: 510–515.

Tosh, C. R., Morgan, D., Walters, K. F. A., Douglas, A. E. 2004: The significance of overlapping

plant range to a putive adaptive trade-off in the black bean aphid Aphis fabae Scop.,

Ecological Entomology, 29 (4): 488-497.

Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1976: Development, growth, reproduction, and survival of apterous

virginoparae of Aphis fabae at different temperatures, Entomologia experimentalis et

applicata, 19: 1-10.

Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1976: Influence of temperature on the production of partenogenetic

and sexuales females by Aphis fabae under short-day conditions, Entomologia

experimentalis et applicata, 21: 229-237.

Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1977: Influence of daylennght on the production of partenogenetic

and sexual females of Aphis fabae at 17.5, Entomologia experimentalis et applicata, 21

(2): 163-173.

Tsitspis, J. A., Mittler, T. E. 1977: Influence of temperature and daylenght on production of

males by Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et Applicata, 21 (3): 229-237.

35

Völkl, W., Stehmann, D. H. 1998: Parasitism of the black bean aphid (Aphis fabae) by

Lisiphlebus fabarum (Hym., Aphidiidae): the influence of host plant and habitat, Applied

Entomology, 122: 201-206.

Walters, K. F. A. & Dixon, A. F. G. 1983: Migratory urge and reproductive investment inaphids:

Variation within clones, Oecologia, 58: 70-75.

Ward, S. A., Leather, S. R., Dixon, A. F. G. 1984: Temperature prediction and the timing of sex

in aphids, Oecologia, 62 (2): 230-233.

Way, M. J. et al. 1977: Use of Forecasting in Chemical Control of Black Bean Aphid, Aphis

fabae Scop., on Spring-sown Field Beans, Vicia faba L., Plant Pathology, 26 (1): 1-7.

Way, M.J. & Banks, C.J. 1968: Population studies on the active stages of the black bean aphid,

Aphis fabae Scop., on its winter host Euonymus europaeus L., Annals of Applied Biology,

62: 177-197.

Wyatt, I. J. & Brown, S. J. 1977: The infiuence of light intensity, daylength and temperature on

increase rates of four glasshouse aphids, Journal of Apllied Ecology, 14: 391-399.

36

7. SAŽETAK

Poređeni su fekunditeti beskrilnih i krilatih vaši, Aphis fabae uzgajanih na bobu. U

eksperimentu su korišćene samo ženke. Prvi eksperiment je postavljen u toku proleća od 20.4. do

8.5.2012. na temperaturi od 17 C, a drugi u toku jeseni od 18.10. do 14.11.2012. na temperaturi

od 22 C. Ostali laboratorijski uslovi (fotoperiodizam, relativna vlažnost vazduha, relativna

vlažnost zemljišta) bili su isti u oba slučaja. Vaši su svakodnevno praćene od izleganja do

uginuća kako bi se utvrdilo vreme početka prve reprodukcije, fekunditet i dužina života.

Zapaženo je da temperatura značajno utiče na dužinu prereproduktivnog perioda jedinki.

Reprodukcija na temperaturi od 22 C počinje već 7. dana kod obe forme. Na višim

temperaturama fekunditet je veći a životni vek je duži. Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih

ženki u prvom eksperimentu je bila 17, 3, a u drugom 53,9 nimfi po ženki. Krilate ženke su

reprodukovale manji broj potomaka, pa samim tim i srednja vrednost fekunditeta je bila manja. U

prvom eksperimentu je bila 9,5 a u drugom 46,9 nimfi po ženki. Primećeno je takođe da beskrilne

ženke imaju duži životni vek od krilatih 11 dana u proseku.

Ključne reči: Aphididae, Aphis fabae, Vicia faba, fekunditet, životni vek.

37

8. SUMMARY

In this work it was compared fecundity of wingless and winged aphids, Aphis fabae

reared on broad bean. Only females аere used in the eбperiment. The first eбperiment аas set up

in the spring from 20.4. to 8.5.2012. at a temperature of 17 C, and the other in the autumn from

18.10. to 14.11.2012. at a temperature of 22 C. Other laboratory conditions (photoperiodism,

relative humidity of air, relative humidity of soil) were the same in both cases. Aphids were

monitored daily from hatching to death in order to determine the time of the first reproduction,

fecundity and length of life. It аas noticed that the temperature significantly affects the length of

pre-reproductive period. Reproduction at 22 C begins the 7TH day in both types. At higher

temperatures, fecundity is higher and life expectancy is longer. The mean value of wingless

female fecundity was 17.3 in the first experiment, and in the second 53.9 nymphs per female.

Winged females reproduced smaller number of offspring, and therefore the mean fecundity was

reduced. In the first experiment the mean value was 9.5 and the second 46.9 nymphs per female.

It is noticed that the wingless females have longer life expectancy than the winged ones with a

difference of 11 days on average.

Key words: Aphididae , Aphis fabae , Vicia faba , fecundity, life span.

O - M

, :

, :

, :

, : /

, :

, :

, :

, : Ђ Њ

, APHIS FABAE SCOPOLI (HEMIPTERA: APHIDIDAE) , VICIA FABA Ј

Ј , :

Ј , :

, : .

, : .

, : 2013.

, :

, : , 33.

, :

( / / / / / / )

37 ., 4 , 6 , 7

, :

, :

/ , : Aphididae, Aphis fabae, Vicia faba, ,

636.082.454:595.752+635.651:542

, :

, :

, : ђ , Aphis fabae . .

.4. . . . 7 C, . . 4. . . C. ( , ,

) . ,

. .

C 7. . . 7, 3, 3,9 .

, . 9, 46,9

. ђ .

, : 6.11.2013.

, :

, : :

: Ј

, :

Q4.09.13 - 1

-

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: Master thesis

Author, AU: DКПТЧК IvКЧШvТć

Mentor, MN: VХКНТЦТr ŽТФТć

Title, TI: Comparison of fecundity between wingless and winged female black bean aphid,

Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) on broad bean, Vicia faba in laboratory

conditions.

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2013.

Publisher, PB: КutСШr’s rОprТЧt

Publication place, PP: NТš, VТšОРrКНsФК 33. Physical description, PD:

(chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appen

37 p. ; 4 tables; 6 graphs; 7 pictures

Scientific field, SF: biology

Scientific discipline, SD: zoology

Subject/Key words, S/KW: Aphididae , Aphis fabae , Vicia faba , fecundity, life span.

UC 636.082.454:595.752+635.651:542

Holding data, HD: library

Note, N:

Abstract, AB: In this work it was compared fecundity of wingless and winged aphids, Aphis fabae rОКrОН ШЧ ЛrШКН ЛОКЧ. OЧХв ПОЦКХОs аОrО usОН ТЧ tСО ОбpОrТЦОЧt. TСО ПТrst ОбpОrТЦОЧt аКs sОt up ТЧ tСО sprТЧР ПrШЦ .4. tШ . . . Кt К tОЦpОrКturО ШП 7 C, КЧН tСО ШtСОr ТЧ tСО КutuЦЧ ПrШЦ . . tШ 4. . . Кt К tОЦpОrКturО ШП C. OtСОr laboratory conditions (photoperiodism, relative humidity of air, relative humidity of soil)

were the same in both cases. Aphids were monitored daily from hatching to death in

order to determine the time of the first reproduction, fecundity and length of life. It аКs ЧШtТМОН tСКt tСО tОЦpОrКturО sТРЧТПТМКЧtХв КППОМts tСО ХОЧРtС ШП prО-rОprШНuМtТvО pОrТШН. RОprШНuМtТШЧ Кt C ЛОРТЧs tСО 7TH

day in both types. At higher temperatures,

fecundity is higher and life expectancy is longer. The mean value of wingless female

fecundity was 17.3 in the first experiment, and in the second 53.9 nymphs per female.

Winged females reproduced smaller number of offspring, and therefore the mean

fecundity was reduced. In the first experiment the mean value was 9.5 and the second

46.9 nymphs per female. It is noticed that the wingless females have longer life

expectancy than the winged ones with a difference of 11 days on average.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 6.11.2013.

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President: Dr PОrТМК VКsТХУОvТć

Member: Dr PrОНrКР JКФšТć

Member, Mentor: Dr VХКНТЦТr ŽТФТć

О р з ц Q4.09.13 - Из њ 1