Unidad 11. metabolismo ii. anabolismo copia

Profesor: Miguel Ángel Madrid. Biología 2º de Bachillerato C.E.M Hipatia-FUHEM

1

Profesor: Miguel Ángel Madrid. Biología 2º de Bachillerato |

UNIDAD 11. METABOLISMO II. ANABOLISMO

1. Anabolismo heterótrofo y autótrofo

2. Concepto de fotosíntesis. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. Importancia

de la fotosíntesis.

3. Estructuras fotosintéticas: Pigmentos y fotosistemas.

4. Fase lumínica (dependiente de la luz)

4. 1. Fosforilación no cíclica (oxigéncia)

4. 2. Fosforilación cíclica.

5. Fase oscura o biosintética (independiente de la luz)

5.1. Ciclo de Calvin.

6. Factores que influyen en la fotosíntesis.

7. La quimiosíntesis.

1. Anabolismo autótrofo y heterótrofo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis

de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, para la cual se precisa

energía.

Podemos hablar de dos tipos de anabolismo:,

- Anabolismo autótrofo: Es el paso de moléculas inorgánicas, como H2O CO2,

NO3-, etc. A moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina o amoníaco.

Los organismos que realizan el anabolismo autótrofo son los seres autótrofos.

No necesitan la materia orgánica de otros seres vivos para poder subsistir y,

por tanto, pueden colonizar lugares sin vida. Estos organismos sirven como

fuente de alimentos de los organismos heterótrofos (animales, hongos,

protostistas y bacterias heterótrofas). Según la fuente de energía que se utilice

podemos hablar de:

o Anabolismo fotosintético o fotosíntesis: Si utiliza la energía luminosa.

La fotosíntesis la realizan las plantas, las algas, las cianobacterias y las

bacterias fotosintéticas.

o Anabolismo quimiosintético o quimiosíntesis. Si utilizan la energía

procedente de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. como

La quimiosíntesis solo la realizan algunos tipos de bacterias, las

denominadas bacterias quimiosintéticas.

- Anabolismo heterótrofo. Es la transformación de moléculas orgánicas

sencillas en otras de mayor complejidad como almidón, grasas o proteínas. Son

así procesos del anabolismo heterótrofo: la síntesis de proteínas, la síntesis de

determinados aminoácidos a partir de metabolitos precursores (aminoácidos

esenciales suministrados por la dieta), la biosíntesis de ácidos grasos, la

biosíntesis de glucógeno (glucogenogénesis, la síntesis de glucosa

(gluconeogénesis).

El anabolismo heterótrofo es común, sin embargo, a los organismos autótrofos

y a los heterótrofos, y se realiza de forma similar en todos ellos. Su finalidad es

la síntesis de macromoléculas, ya sea con función de reserva energética, como

el almidón, como estructural, como la celulosa.

2. Concepto de fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de conversión de la energía luminosa procedente

del sol en energía química (ATP), que queda almacenada en las moléculas


2


orgánicas. Este proceso es posible gracias a unas moléculas especiales, los

pigmentos fotosintéticos, que son capaces de captar la energía luminosa y

utilizarla para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos. De

este modo, dan inicio a una serie de reacciones químicas.

Los electrones que pierden los pigmentos fotosintéticos se recuperan por la

descomposición de moléculas de agua o de ácido sulfhídrico (sulfuro de hidrógeno).

En función del tipo de molécula que se disocia, distinguimos dos modalidades de

fotosíntesis:

Fotosíntesis oxigénica. En ella, los electrones se obtienen de una molécula de

agua, que se descompone según la siguiente reacción:

H2O 2H+ + 2e + 1/2 O2

En esta reacción se produce oxígeno (O2), que se libera a la atmósfera. Esta

modalidad de fotosíntesis es la que realizan las plantas, las algas y las

cianobacterias. Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva pasó de ser reductora

a oxidante, debido a la liberación de oxígeno, y se sigue enriqueciendo en este

gas actualmente.

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana. En ella, los electrones se obtienen de

la descomposición de ácido sulfhídrico según la siguiente reacción:

H2S 2H+ + 2e + S.

En este caso, no se libera oxígeno, sino que se forman precipitados de azufre.

Este proceso es propio de las bacterias purpúreas y verdes del azufre, que viven

en las aguas sulfuradas. Es la forma más sencilla y antigua de fotosíntesis.

La fotosíntesis consta de dos fases, que tradicionalmente se han denominado fase

lumínica o fotoquímica y fase oscura o biosintética.

La fase lumínica o fase de absorción y conversión de la energía

luminosa en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH)

comprende un conjunto de reacciones dependientes de la luz, que tienen

lugar en la membrana de los tilacoides. En ella, los electrones liberados tras

l incidencia de los fotones sobre los fotosistemas se utilizan para reducir

NADP+ a NADPH. A través de la cadena transportadora de electrones, la

energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de ATP, proceso

denominado fotofosforilación.

La fase oscura, biosintética o fase de fijación del dióxido de carbono y

biosíntesis de fotoasimilados está formada por un conjunto de

reacciones que no dependen de la luz, y que tienen lugar en el estroma; en

estas reacciones se aprovechan la energía y el poder reductor (NADPH)

obtenido en la fase lumínica para asimilar y reducir el carbono del CO2 y así

se obtienen biomoléculas exclusivas de los seres vivos mediante un proceso

de fijación del carbono.

La ecuación global de la fotosíntesis de una molécula de glucosa es la siguiente:

6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Se observa que ingresan 12 moléculas de agua y se producen 6. No se puede

simplificar la ecuación, pues la entrada y la salida de agua ocurren en etapas

diferentes.


3


Importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis es uno de los procesos de mayor importancia desde el punto de vista

biológico. Gracias a ella, las plantas pueden elaborar su propia materia orgánica a

partir de materia inorgánica, lo que permite su supervivencia. Pero, además, tiene

una gran importancia para el resto de la biosfera.

- La materia orgánica que forma los vegetales sirve de primer eslabón en las

cadenas tróficas de los ecosistemas, lo que mantiene el ciclo de la materia.

- En la fase lumínica, la energía que llega del sol es transformada en energía

química y almacenada en forma de ATP. Mientras la energía luminosa no

puede ser utilizada por los seres vivos, la energía química sí. Esto hace que

la fotosíntesis sea el proceso que origina el flujo de energía en los

ecosistemas.

- El oxígeno liberado en la fotosíntesis, como producto residual, es un gas

imprescindible para todos los organismos aerobios, incluso las mismas

plantas.

- La fotosíntesis fija CO2 ambiental en forma de moléculas orgánicas. La

retirada de este gas de la atmósfera regula el efecto invernadero.

3. Estructuras fotosintéticas

En las células vegetales y en las algas, la fotosíntesis se realiza en unos orgánulos

membranosos, los cloroplastos. En su estroma están los tilacoides, unos sáculos

en los que se encuentran los pigmentos fotosintéticos.

Las cianobacterias carecen de cloroplastos, pero tienen en su citoplasma tilacoides

que contienen clorofila y otros pigmentos fotosintéticos.

Las bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica no tienen ni cloroplastos ni

tilacoides, sino unos orgánulos de paredes proteicas, denominados clorosomas,

que contienen bacterioclorofila.

3. 1. Los pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas que están englobadas en

determinadas proteínas presentes en las membranas de los tilacoides. En las

plantas hay clorofilas y carotenoides; en las cianobacterias y en las algas rojas

además hay ficocianina y ficoeritrina; y en las bacterias fotosintéticas hay

bacterioclorofila. Los más conocidos son las clorofilas (clorofila a, b y

bacterioclorofila) y los carotenoides.

La clorofila está constituida por un anillo porfirínico con un ion de Mg2+ en el

centro, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga llamado fitol

derivada de una cadena de isoprenoide. Las clorofilas se ven de color verdes pues

reflejan la longitud de onda correspondiente al verde y absorben el violeta, el azul

y el rojo. Hay dos tipos de clorofila:

- La clorofila a, Es el pigmento implicado en la transformación de la energía

de la luz en energía química. Presenta un máximo de absorción de luz a 683

nm,

- La clorofila b, que presenta un máximo de absorción a 660 nm.


4


Los carotenoides son isoprenoides. Absorben luz de entre 400 y 500 nm. Pueden ser de dos

tipos: los carotenos, que son rojos, y las xantofilas, que son amarillentas.

Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos

alternados. Esto origina la existencia de electrones libres, que precisan muy poca

energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores, por lo que es

suficiente con que reciban la energía luminosa para hacerlo. También tienen mucha

facilidad para liberar esta energía al descender a su nivel energético inicial.

Los pigmentos al captar los fotones pasan a un estado excitado; cuando vuelven a

su estado primitivo, ceden una energía que es capaz de excitar a una molécula

contigua. Al haber varios tipos de pigmentos muy próximos, la energía de

excitación captada por uno puede ser transferida a otro. Este proceso continúa así

hasta llegar a un pigmento fotosintético que es capaz de transferir electrones

excitados a otras moléculas y empezar así una reacción química.

3.2. Los fotosistemas Los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados en las membranas de los

tilacoides, junto a proteínas transmembrana, formando unidades llamadas

fotosistemas. En un fotosistema podemos distinguir:


5


Complejo captador de luz o antena. Esta estructura contiene un gran número

de moléculas de pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b y carotenoides)

que captan energía luminosa, se excitan y transmiten la energía de excitación de

unas moléculas a otras hasta que la ceden finalmente al centro de reacción.

Centro de reacción. En esta subunidad hay dos moléculas de un tipo especial de

clorofila a, denominada pigmento diana, que al recibir la energía captada por

los anteriores pigmentos transfiere sus electrones a otra molécula, denominada

primer aceptor de electrones, que los cederá, a su vez hacia la cadena de

transporte electrónico de la membrana tilacoidal. Así pues, el pigmento diana es

capaz de iniciar una reacción de transferencia de electrones (reacción redox). El

centro de reacción es capaz de reponer los electrones perdidos a partir de otra

molécula denominada primer dador de electrones.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas diferentes: el fotosistema I y el

fotosistema II.

El fotosistema I (PSI): Su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o

igual a 700 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P700. Se localiza

principalmente en la membrana de los tilacoides no apilados en contacto con el

estroma.

El fotosistema II (PSII): Tiene un pigmento diana que capta la luz de longitud de

onda menor o igual a 680 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P680. Este

fotosistema abunda más en los tilacoides apilados que forman los grana.

Ambos fotosistemas actúan en serie, transportando electrones a través de una

cadena transportadora de electrones.


6


4. Fase luminosa de la fotosíntesis

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico

de electrones y con transporte cíclico. En la primera intervienen los fotosistemas

I y II, y en la segunda, sólo el fotosistema I. Además de los fotosistemas,

intervienen los siguientes elementos, que también se hallan en la membrana de los

tilacoides:

Cadenas de transporte electrónico, que transfieren electrones de unas

moléculas a otras.

ATP-sintetasas, que sintetizan ATP gracias al bombeo de protones (H+) de

forma similar a como sucede en la respiración mitocondrial.

4.1. Fase luminosa acíclica

En esta fase ocurren tres procesos: la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP

y la fotorreducción del NADP.

El denominado esquema en Z describe este proceso en el que los dos fotosistemas

actúan en serie.

El proceso comienza cuando la luz incide sobre el fotosistema II. Su pigmento

diana, la clorofila P680 se excita y cede dos electrones al primer aceptor de

electrones (la feofitina). Para reponer los dos electrones perdidos por la clorofila

P680, se produce la hidrólisis del agua (H2O 1/2 O2 + 2 H+ + 2 e), conocida

como fotólisis. Esta reacción ocurre en la cara interna de los tilacoides, de modo

que los dos iones H+ quedan en el interior del tilacoide. El oxígeno molecular

producido pasa a la atmósfera. Los electrones del agua son recogidos por el

fotosistema II.

El primer aceptor (feofitina) cede los electrones a una cadena de transporte

electrónico. Así, de la feofitina pasan a la plastoquinona; de ahí se transfieren al

complejo citocromo b-c. Este citocromo bombea protones hacia el espacio luminal,

con lo que son sumados a los de la lisis del agua, incrementando la acidez del

lumen. Del citocromo B-c los electrones pasan a la plastocianina, que en último

término son cedidos a la clorofila P700 del fotosistema I.

Cuando el fotosistema I recibe luz, su clorofila P700 cede dos electrones al primer

aceptor de electrones. La clorofila repone estos electrones perdidos gracias a la

cadena de transporte electrónico, que los toma del fotosistema II. El primer aceptor

de electrones del fotosistema II transfiere los electrones a otra cadena de

transporte electrónico que, en último término, los cede a la ferredoxina, y ésta al

NADP+, que toma dos iones H+ del estroma y se reduce, para formar NADPH + H+.

En este proceso, se introducen protones (H+) en el interior del tilacoide. Por cada

dos electrones, entran cuatro protones: dos procedentes de la hidrólisis del agua y

otros dos impulsados por la cadena de transporte electrónico. Como resultado, se

establece una diferencia de potencial electroquímico entre las dos caras de la

membrana del tilacoide. Este gradiente hace que los protones salgan por la ATP-

sintetasa y se produzca la síntesis de ATP. Por cada tres protones se sintetiza una

molécula de ATP (fotofosforilación).

Para explicar la formación del ATP recurrimos de nuevo, como vimos en la unidad

anterior, a la teoría quimiosmótica de Mitchell.

Si analizamos el proceso vemos que para la formación de un átomo de oxígeno hizo

falta cuatro fotones (dos para cada fotosistema)

H2O + 4 fotones 2 H+ + 2 electrones + ½ O2


7


Por lo tanto, para la formación de una molécula de oxígeno el proceso queda

(necesitamos 2 moléculas de NADP+, formándose dos moléculas de NADPH)

2 H2O + 8 fotones 4 H+ + 4 electrones + O2

4.2. Fase lumínica cíclica

En esta fase, el único proceso que ocurre es la fotofosforilación del ADP y solo

interviene el fotosistema I (PSI). Se genera un flujo cíclico de electrones que hace

que se introduzcan iones H+ en el interior del tilacoide. El gradiente electroquímico

se emplea para la síntesis de ATP. Como no interviene el fotosistema II, no hay

fotólisis del agua y, consecuentemente, ni se desprende oxígeno ni se produce la

reducción del NADP+.

El flujo cíclico consiste en que al incidir dos fotones sobre el fotosistema I, la

clorofila P700 libera 2 electrones al aceptor primario. Se inicia una cadena de

transporte de electrones que impulsa 2 H+ desde el estroma al interior del tilacoide.

Finalmente, la cadena de transporte electrónico transfiere los dos electrones a la

clorofila P700, para reponer los que perdió.

5. Fase oscura de la fotosíntesis

En la fase oscura se utiliza la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase

luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Recibe

el nombre de fase oscura o fase independiente de la luz porque no necesita luz

solar, no porque necesite realizarse en la oscuridad. De hecho, suele realizarse

durante el día, pues es cuando se producen ATP y NADPH +H+.

La síntesis de carbono se produce gracias a la reducción del carbono, que tiene

lugar en el estroma del cloroplasto, gracias a una serie de reacciones cíclicas, que

reciben el nombre de ciclo de Calvin.

5.1. Ciclo de Calvin o via C3

En él se pueden distinguir los dos procesos siguientes:

Fijación del dióxido de carbono (CO2). El CO2 atmosférico entra en el estroma

del cloroplasto y allí se une a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la

acción de la enzima ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCo) y da

lugar a un compuesto inestable de seis átomos de carbono, que se disocia en dos

moléculas con tres átomos de carbono, el ácido 3-fosfoglicérico (PGA). La

enzima RuBisCO es muy abundante en los cloroplastos, hasta el punto que es la

enzima más abundante en las plantas y en la biosfera.

Como el PGA fue uno de los primeros intermediarios identificados y contiene tres

átomos de carbono, el ciclo se conoce también como via C3.

Reducción del CO2 fijado. Mediante el consumo del ATP y del NADPH obtenidos

en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído-3-

fosfato (G3P). Este puede seguir, a su vez, tres vías:

– Regeneración de la ribulosa-1-5-difosfato dentro de los cloroplastos

mediante un proceso complejo, en el que se suceden compuestos de 4, 5 y 7

átomos de carbono. Este proceso recibe el nombre de ciclo de las pentosas-

fosfato.


8


– Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos dentro de los

cloroplastos.

– Síntesis de glucosa y fructosa fuera del cloroplasto, es decir, en el citosol,

por un proceso similar a la glucólisis. pero en sentido inverso.

Balance de la síntesis de compuestos de carbono

Por cada CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin, se requieren, dos moléculas de

NADPH y tres de ATP; por lo tanto, para una glucosa (6 átomos de carbono) son

necesarios 12 NADPH y 18 ATP.

Para conseguir 12 NADPH en la fase luminosa acíclica, es preciso hidrolizar 12

moléculas de H2O. Como por cada molécula de agua hidrolizada en el interior del

tilacoide aparecen cuatro protones más, en total aparecen 48 protones. Como por

cada tres protones que salen por la ATP-sintetasa se produce un ATP, en total se

producen 16 moléculas de ATP. La conclusión es que como se necesitan 18 ATP

para sintetizar una molécula de glucosa, los dos ATP que faltan se deben producir

mediante la fase luminosa cíclica.

6 CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 48 fotones C6H12O6 + 6 O2 + 18

ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6 H+

Las reacciones que constituyen la vía C3 ocurren en todas las algas y en la mayoría

de las plantas y presentan la única vía para que sus células conviertan el carbono

inorgánico de la atmósfera en las complejas moléculas orgánicas necesarias para la

vida.


9


Síntesis de compuestos de nitrógeno y azufre La materia orgánica contiene cierta proporción de nitrógeno y azufre en su composición. Estos elementos se incorporan a la materia orgánica en los cloroplastos.

Las plantas toman el nitrógeno disuelto del suelo en forma de iones nitrato NO3. En el

cloroplasto se reduce y forma ácido glutámico. Este proceso requiere NADPH y ATP.

El azufre lo toman como iones sulfato (SO42). Este, una vez reducido, entra a formar

parte del aminoácido cisteína. Este proceso también requiere NADPH y ATP.


10


6. Factores que influyen en la fotosíntesis

Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la

fotosíntesis influyen los siguientes factores:

Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la

fotosíntesis influyen los siguientes factores:

La temperatura

Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso aumenta con la temperatura, debido a la mayor

movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se inicia la desnaturalización de las enzimas, y el rendimiento lógicamente disminuye.

La concentración de O2

Cuando aumenta la concentración de oxígeno, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, pues se produce un proceso llamado fotorrespiración. En estas

condiciones, la RuBisCO, que es una enzima reversible, cataliza la oxidación de la ribulosa-1-5-difosfato. En este proceso se libera CO2 y se consume ATP.

La concentración de CO2

Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento del proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

La intensidad luminosa

Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor es el rendimiento de la fotosíntesis, hasta superar ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos

fotosintéticos.

La escasez de agua

La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético pues provoca que se cierren los estomas para evitar la desecación de la planta. Esto dificulta la entrada de CO2 y hace aumentar la concentración de oxígeno interno, lo cual hace que aumente la fotorrespiración.


11


7. La quimiosíntesis

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se

desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas.

Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o

quimiolitotrofos. Todos ellos son bacterias.

Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el

H2S, son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al

oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, NO3 y SO4

2, respectivamente,

que pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran, por tanto, los

ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.

Tipos de bacterias quimiosintéticas

Según el sustrato utilizado, las bacterias se clasifican en los siguientes grupos:

Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos que

contienen azufre. Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxígeno

para la oxidación. Transforman el H2S procedente de la descomposición de la

materia orgánica, que abunda en las aguas residuales.

Bacterias del nitrógeno. Este grupo de bacterias oxida compuestos reducidos

de nitrógeno. Son las responsables de oxidar el amoniaco, NH3, y transformarlo en

nitratos (NO3 ) que pueden ser asimilados por las plantas.

Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+).

Bacterias del hidrógeno. Estas bacterias son quimioautótrofas facultativas, que

pueden utilizar el hidrógeno molecular.

Fases de la quimiosíntesis

En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, se pueden distinguir también

dos fases: una primera fase en la que se obtiene ATP y un coenzima reducido, en

este caso el NADH, y una segunda fase en la que se emplean el ATP y el NADH

anteriores para sintetizar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas

(CO2, NO3, SO4

2, etcétera).

1.ª fase. En esta fase la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas

constituye la fuente de energía para la fosforilación del ADP en la cadena

respiratoria, proceso denominado fosforilación oxidativa. Parte de este ATP

se emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la propia

cadena respiratoria y obtener NADH.

2.ª fase. En esta etapa se siguen las mismas vías metabólicas que las de la

fase oscura de la fotosíntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir del

CO2 mediante el ciclo de Calvin; el nitrógeno lo hace a partir de los nitratos,

etcétera. Algunas especies de bacterias pueden incorporar nitrógeno a partir del

nitrógeno atmosférico (N2).

Documents

Unidad 11. metabolismo ii. anabolismo copia