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Introduccin a la Produccin Animal - FCV - UNNE 2011

CRUZAMIENTOS I- DEFINICIN. Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre s que el promedio de la poblacin de la que provienen. II- INTRODUCCIN. Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden ser estirpes, lneas o razas, es una de las prcticas de mejoramiento gentico ms utilizadas en produccin animal, especialmente en la produccin de carne. Es probablemente la forma ms rpida de mejorar el potencial gentico de una poblacin. En mejoramiento gentico se entiende por poblacin a un grupo de animales frtiles entre si que comparten un mismo acervo gentico. La realizacin de cruzamientos es el segundo mtodo que permite explotar la variabilidad gentica (Inter.-racial o inter-poblacional), el primero es la Seleccin (intra-poblacional). Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan cruzas o mestizos, para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una poblacin, llamados puros. Cuando se habla de cruzamientos, podra pensarse solamente en los que tienen lugar entre lneas consanguneas, sin embargo, la obtencin de lneas consanguneas en animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por algunas empresas de mejora de aves o cerdos. Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido aisladas unas de otras durante perodos ms o menos largos de tiempo. Para algunos caracteres el cruzamiento es probablemente la forma ms rpida de mejorar el potencial gentico de una poblacin, y es una prctica extremadamente til en produccin animal siempre y cuando:

Las razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (eso es, que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos utilizado).

Cada una de las razas sea adecuadamente elegida y juegue en el cruzamiento el papel ms adecuado.

Con todo hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia gentica de una sola vez y que solo la seleccin permite el progreso continuado a lo largo del tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento no son incompatibles si no complementarias en la prctica normalmente son combinados. III- EFECTO GENTICO

Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos los pares de genes, cuando los progenitores poseen alelos diferentes.

Esto significa, que lo que se busca es un efecto gentico opuesto al de la consanguinidad, ya que con sta, se logra la homocigosis, o sea se tiende a hacer ms pares de genes homocigotas.


Si efectuamos cruzamientos con individuos de razas diferentes y el reproductor de la raza "A " es homocigota dominante y el de la raza " B " es homocigota recesivo para un mismo par de genes, todos los hijos de ese cruzamiento, sern heterocigotas. La mxima heterocigosis, se logra siempre en la F1, ya que por la segregacin de los genes, en las generaciones siguientes, la misma disminuye. A continuacin un clsico ejemplo con un par de alelos para un carcter monofactorial, aunque esto mismo sucede con los polignicos. Padres Mochos ( P ) Madres astadas (p)

P.P X p.p. (dominante homocigota) (recesivo homocigota) F1= Pp Mochos heterocigotas el 100 % de la descendencia X Pp. F2= PP Mochos homocigotas el 25 % de la poblacin. PppP Mochos heterocigotas el 50 % de la poblacin. pp Astados homocigotas el 25 % de la poblacin. IV- OBJETIVOS

1) Aprovechamiento del Vigor Hbrido o Heterosis: La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor hbrido para ciertos caracteres.

Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres.

La magnitud de la heterosis para un determinado carcter puede variar, en general es mxima: 1) En aquellos caracteres de baja heredabilidad (aquellos ms estrechamente

asociados con la capacidad de supervivencia y reproduccin) 2) Cuanto mayor sea la diferenciacin o distancia gentica entre las poblaciones

de animales domsticos, mayor ser la heterosis en el cruzamiento entre ellas.

3) Es mxima en la F1 por lo que vara tambin con el sistema de cruzamiento

utilizado. 4) Cuanto mas compuesto es el carcter mayor es la heterosis observada, ya

que resulta de la acumulada de varios componentes. La heterosis se presenta solamente cuando existe accin gnica no aditiva (dominancia y/o epistasia) en el carcter implicado.


Adems la heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias gnicas*(1) entre las dos poblaciones que estn siendo cruzadas. Generalmente los mismos caracteres que muestran heterosis muestran tambin depresin por consanguinidad. *(1) Se llama Frecuencia de los genes a la abundancia o rareza relativas de un gen particular en una poblacin, comparado con los otros alelos en esa serie particular. a) Heterosis Individual, Materna y Paterna.

Se reconocen varios tipos de heterosis, entre los que se incluye:

Heterosis Parental (Materna y Paterna) que se refiere al rendimiento de los animales como progenitores

Heterosis Individual que se refiere al rendimiento no parental, sino propio del animal cruza.

La expresin de los caracteres en un individuo depende de varios componentes. Un componente gentico directo, uno materno y uno paterno. El componente directo de un carcter es el efecto de los genes de un individuo

sobre su propia performance. El componente materno es el efecto de los genes en la madre de un individuo que

influyen en la performance de ste, a travs de ambiente provisto por su madre.

El componente paterno es el efecto de los genes de los reproductores machos en

las medidas de fertilidad. Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos. Entonces:

Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un carcter.

Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un carcter.

Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un carcter.

El VH individual es una funcin de la combinacin de genes en la generacin actual (F1).


Por el contrario el VH materno y paterno son funcin de la combinacin de genes en la generacin previa (progenitores). Vigor Hbrido, individual, materno y paterno estimado, para ciertos caracteres.

Especie Carcter % H Individual

% H Materna % H Paterna

Ganado Carnicero

Peso al nacimiento 3.0 1.5 -

Peso al destete 5.0 8.0 -

Edad de la pubertad -5.5 - -

Tasa de concepcin (cracter de la vaca)

6.0 0 6.0

N de destetados en 100 vacas servidas

3 8 5

Peso al destete por vaca servida

7 15 6

Conversin alimenticia -1 0 0

Peso al ao 6 2

Ganado Lechero

Produccin de leche 6.0 - -

Produccin de grasa 7.0 - -

Intervalo parto- 1 servicio -1.0 - -

Porcentaje de grasa 0 -1 0

Peso de adulto 5 0 0

Servicio/ concepcin -13

Porcentaje de supervivencia de terneros

15.5

Cerdos Tasa de concepcin 3.0 - 7.0

Tamao de camada al nacimiento.

2 8.0 -

Nmero de cras destetadas 9.0 11.0 -

Peso de la lechigada a los 21 das

12 18

Das a los 100 Kg. -7 -1

Disminucin de la grasa dorsal

1.5 4

Cerdos rea de ojo de bife 1 1

Ovinos Tasa de concepcin 8.0 - 6.0

Nmero de cras 3.0 8.0 -

Peso de velln sucio 5.0 - -

Tasa de paricin (carcter de la oveja)

3 8

N de nacidos 3 8

Peso al destete 60 das 5 9

Corderos destetados sobre hembras servidas

8 17 6

Peso de adulto 5

Aves Produccin de huevo 12.0 - -


Peso del huevo 2.0 - -

b) Medicin del vigor hbrido.

En la prctica vigor hbrido (VH) se mide como la diferencia en el promedio de la performance de los animales cruzas con respecto al promedio de la performance de las lneas puras parentales.

Matemticamente el procedimiento para medirlo es el que sigue: VH = Promedio de F1- Promedio de P Donde: VH es el vigor hbrido medido en unidades correspondiente al carcter evaluado (kg, l, etc). F1 es la performance promedio de los individuos cruza (F1) P es la performance promedio de ambas lneas parentales = (P1 + P2)

2 Donde P1 es la performance promedio de una de las lneas parentales (padre) y P2 es la performance promedio de la otra lnea parental (madre). Cabe aclarar que el VH no es una medida de la superioridad promedios de las cruzas sobre el mejor de las lneas parentales, sino la superioridad promedio de los cruzas sobre el promedio de ambas lneas parentales (de los progenitores).

El VH se expresa como porcentaje del promedio de la lneas de los padres.

% VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres

Por ej: si una camada de cerdos de 21 das tiene

un promedio de peso para la raza pura A de 44 Kg. (toda la camada en total) ;

48 Kg. para la raza pura B y

51 Kg. para la F1 de las cruzas AXB.


P (P1 + P2) 2 P (44+48) = 46 Kg. 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 51 Kg. 46 kg. X 100= 10,8 % 46 Kg.

Otro ej.

si una raza A productora de leche tiene una produccin promedio de 5454 Kg. por lactancia;

una raza pura B produce 8180 Kg. por lactancia y

la F1 de las cruzas AXB producen 7272 Kg. de leche por lactancia.

P (P1 + P2) 2 P (5454+8180)= 6817 Kg. de leche por lactancia 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 7272 Kg. 6817 kg. X 100= 6,7 % 6817 Kg.

En este ltimo ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es ms baja que la mejor de las lneas puras parentales (B). En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cra supera al mximo de VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1). Ms exactamente la heterosis individual es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento en un carcter en particular. Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las razas A x B se puede calcular como: VH AB = AxB + BxA - AxA + BxB 2 2

En que:


AxB y BxA: son los cruzamientos recprocos AxB: representa el peso medio del destete de los terneros resultantes de cruzamientos de machos A por hembras B (normalmente la raza del macho precede al de las hembras cuando se especifica un cruzamiento). Es importante tener en cuenta los resultados de los dos cruzamientos AxB y BxA ya que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A, lo que puede hacer variar los resultados por los denominados efectos maternos como se ver ms adelante. El resultado de la frmula anterior nos da un estimacin para el peso al destete cuando cruzamos la raza AxB. La heterosis se expresa en porcentaje de la media de las razas puras, es decir: VH % AB = VH AB x 100 (AxA +BxB) Ejemplo:

Genotipo

Padre Madre Peso promedio al destete

A A 184

B B 180

A B 195

B A 189

Resultado: VHAB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 % Efectos Maternos de una raza En el ejemplo presentado anteriormente el peso medio al destete es de 195 Kg para los terneros cruzas AxB y de 189 kg BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el mismo en cualquiera de los dos casos (1/2 A y B) la razn para la diferencia se encuentra en el hecho de que cada tipo de ternero es criado hasta el destete por una madre con genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente ms favorable que la raza A. Notese que en este caso las diferencias observadas tienen causas genticas (el genotipo de la madre) sin embargo, estas actan como un factor ambiental en le hijo. La diferencia entre los efectos maternos entre dos razas se puede cuantificar como la diferencia entre la performance de dos descendientes con el mismo genotipo criados por madres de cada una de las razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos maternos entre A y B podra ser calculada como: mA-mB = 189-195= -6 Kg En que mA representa el efecto materno de la raza A.

Efectos directos de una raza Adems de los efectos maternos ya referidos la performance de los animales depende de su propio genotipo (en otras palabras los efectos directos de la raza o razas que contribuyen con su genotipo). Por efecto directo de la raza A en un carcter dado se entiende el efecto medio de la raza A en los individuos para que cuyo genotipo contribuye esa raza. A ttulo de ejemplo los pesos medios al destete de animales de dos razas puras distintas difieren porque esos animales:


Tienen genotipos diferentes. Son criados por madres con genotipos distintos.

Si denominamos gA como el efecto directo de la raza A podemos entonces decir que la media esperada para el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser considerada como el resultado de dos componentes (efecto directo gA y efecto materno mA): AxA = gA+ mA Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B puede ser expresada como: AxA B xB = (gA +mA) - (gB+mB) = (gA-gB) + (mA-mB) Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas Ay B puede ser obtenida como: gA-gB = (AxA BxB) mA-mB En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es entonces: gA - gB = 184-180-(6) =10 Kg Se verifica por tanto que la raza A difiere de la raza B en +10 Kg en efectos directos y -6 Kg en efectos maternos.

Calculo de heterosis materna. As como los individuos cruzas pueden presentar diferencia en relacin a las medias de las razas puras que fueron cruzadas (heterosis individual) tambin los descendientes de hembras cruzas pueden presentar diferencias en relacin a los descendientes de hembras puras (heterosis materna). La base gentica es la misma que para la heterosis individual, pero el efecto es medido en la descendencia (donde acta como efecto ambiental), ya que el hecho de que una hembra cruza puede, por ejemplo, tener una mayor produccin lechera y por lo tanto un peso al destete ms elevado en sus descendientes. La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la descendencia de hembras cruzas (cruzamientos recprocos) y la media de la descendencia de hembras puras de la razas que componen el cruzamiento cuando todas son apareadas con machos de una tercera raza. La razn para incluir hembras de cruzamientos recprocos(AB y BA) es anular los posibles efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es considerada(que sera medida como efecto materno sobre la performance de los descendientes de las hembras cruzas)


c) Prdida del Vigor Hbrido. El VH es mximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes. Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, estn compuestos de dos genes derivados de diferente raza o poblacin parentales no emparentada. El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina heterosis retenida. Esta comnmente se expresa como una proporcin del VH de la F1 (la mxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carcter no se transmite por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos. Si el tamao de la poblacin con la que se est trabajando es suficiente como para evitar la consanguinidad, el vigor hbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre si. Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones subsecuentes. Los cruzamientos siguientes muestran una proporcin de heterosis que es igual a la proporcin de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o poblacin de origen. La expresin de la heterosis en las razas puras sera 0 porque ningn par de genes involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuacin denominaremos A, en el cual se representar algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la lnea para describir de cual de los padres deriva cada gen: Raza pura A Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes)

Expresin de heterosis 0 % F1 A x B Genes provenientes del padre: AAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: BBBBBBBB (8 pares de genes)

Expresin de heterosis 100 % En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen entonces la expresin de la heterosis es 100 %. Esta expresin de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mrito en porcentaje, por ejemplo la performance de la F1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales. Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de heterosis que se podra obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente


lo mismo o menos (tener en cuenta que en la presente explicacin se ignora la heterosis materna). Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor el puede contribuir tanto con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus cras. Esto se ve en los prximos tres ejemplos: 1) Cruzamiento de raza C X F1 (A x B)

Genes provenientes del padre: CCCCCCCC (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Expresin de heterosis 100 % (Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas).

2) Cruzamiento de A X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Expresin de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son (A y B) 3) Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB)

Genes provenientes del padre: ABABABAB (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Expresin de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son A y B). La frmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporcin en la cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro.


La siguiente frmula es utilizada para calcular el vigor hbrido retenido en cruzamientos alternados: En el siguiente cuadro se muestra la heterosis retenida en los cruzamientos rotacionales y en las razas compuestas, segn el nmero de razas involucradas.

2) Aprovechamiento de la Complementariedad:

Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o ms caracteres se complementan entre s.

La complementariedad de razas se refiere a la produccin de progenie ms deseable cruzando razas que son genticamente diferentes entre s, pero tienen atributos

complementarios. El toro grande provee crecimiento y magrez a la progenie, la vaca pequea requiere menos alimento para mantenerse, y el resultado es un animal deseable para el mercado econmicamente producido. La complementariedad de raza resulta de mezclar y combinar los valores de cra promedio de las diferentes razas. La complementariedad toro grande x vaca chica es la complementariedad de raza en su forma clsica. Ocurre en el nivel comercial, produciendo un animal de mercado cercano al ptimo. Otra forma ms sutil pero todava importante de complementariedad de raza ocurre en la creacin de reproductores hbridos. Este tipo de complementariedad de raza


resulta de cruzar razas genticamente diversas para producir animales reproductores hbridos con la mezcla exacta de valores de cra. Por ejemplo, suponga que varias razas puras estn localmente disponibles para el uso de un programa de cruzamiento. Suponga tambin que los valores de cra promedios para algunas de estas razas son muy altos en un carcter importante y muy bajos en otro, y los valores de cra promedios para el remanente de las razas son muy bajos para el primer carcter y muy altos para el segundo. Un animal reproductor hbrido derivado del cruzamiento de estos dos tipos de razas tendra valores de cra apropiados para ambos caracteres. Contribuira a esta segunda forma de complementariedad de raza la complementariedad de reproductores hbridos al sistema de cruzamientos. Complementariedad padre x madre: La forma clsica de complementariedad producida apareando padres fuertes en caracteres paternos con madres fuertes en caracteres maternos. Los hijos heredan caractersticas de mercado superiores de sus padres y se benefician del ambiente materno provisto por sus madres. Complementariedad de reproductores hbridos: La forma de complementariedad producida cruzando razas diversas genticamente para crear animales de cra hbridos con combinaciones deseables de valores de cra. Ej.: Dos poblaciones de cerdos,

una (A) con un alto ndice de conversin alimenticia pero un pequeo tamao de camada, y

otra (B) con un ndice bajo de conversin del alimento pero con un tamao de camada grande.

Si los verracos de la poblacin A se cruzan en forma regular con cerdas de la poblacin B para producir un cerdo cruza (Hbrido) que se cra exclusivamente para producir carne, an cuando no haya heterosis para la tasa de conversin del alimento y si el tamao de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global ser mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B. La razn es que de esta forma se producir el mismo nmero total de cerdos que en la ms prolficas de las poblaciones, B, mientras que el ndice de conversin del alimento de los descendientes del cruzamiento ser superior a la de los descendientes de apareamientos B x B.

Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo y en caracteres de produccin y dependiendo tambin de la direccin del cruzamiento (existir una complementariedad mucho mayor cuando se use la poblacin ms prolfica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los machos). Caracteres maternos: Son caracteres especialmente importantes en las hembras de cra.


Ej.: fertilidad, presentacin de distocia, produccin de leche, habilidad materna, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas maternas. Caracteres paternos: Son caracteres especialmente importantes en la progenie para mercado. Ej.: eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas paternas. CONCLUSIN Es evidente que los cruzamientos explotan la variacin gentica de dos maneras. a) Dado que aquellos caracteres que probablemente mostrarn heterosis son los que

poseen una considerable variacin gentica no aditiva*(2), puede verse que al permitir que se exprese la heterosis, los cruzamientos explotan la porcin de la variacin gentica no aditiva.

b) En relacin con la complementariedad los cruzamientos explotan las diferencias

en rendimiento promedio entre las poblaciones, es decir, las diferencias en efectos aditivos entre poblaciones, por lo tanto los beneficios conseguidos con ella se trasmiten por herencia de una generacin a la otra.

Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos gnicos no aditivos (a travs de la heterosis) as como los efectos gnicos aditivos (a travs de la complementariedad). *(2) La mayora de los caracteres de importancia econmica en el ganado (aumento de peso, conversin alimenticia, calidad de la canal, produccin de leche, etc.) estn afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Polignica. Los poligenes tienen pocos efectos individuales, pero su accin media es muy grande. Estos actan juntos de modo que sus efectos sobre un carcter particular son aditivos, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la accin aditiva de los genes es que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.


V - SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS.

Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel deseable de VH y /o complementariedad racial. Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseado y pensado. Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la produccin animal comercial (sobre todo en la produccin de carne). Esto es en gran parte as, porque estos son diseados para mantener VH , importante en la produccin de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la generacin de reproductores, ya que la mayora de los reproductores son de raza pura y los cabaeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de cruzamiento del ganado comercial.. Adems la produccin de reproductores no siempre es de raza pura , ya que hay un nmero creciente de reproductores cruzas(hbridos) o razas compuestas (o sinttica), que han sido diseadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos.

VI - CLASIFICACIN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS

A) Cruzamientos con Fines Genticos

1) Cruzamientos Absorbentes (substitucin de una poblacin por otra) 2) Cruzamientos Intercurrentes (introduccin de un gen o varios genes

nuevos en una poblacin). 3) Cruzamientos para producir una poblacin sinttica o Compuesta.

B) Cruzamientos Sistemticos o con Fines Comerciales

1) Cruzamientos Rotacionales, Cclicos o Alternativos: Pueden ser con:

- Dos Razas (Criss -Cross). - Tres Razas. - Cuatro o ms razas.

2) Cruzamientos Especficos o Permanentes:

a) Cruzamientos de dos vas. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vas. d) Cruzamientos de cuatro vas.


A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENTICOS. 1) Cruzamientos Absorbentes.

Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral. El cruzamiento absorbente consiste en una serie de retrocruzamientos de una poblacin con otra poblacin, con la finalidad de sustituir una poblacin por la otra. Definicin

Consiste en el reemplazo de una poblacin animal mediante el cruzamiento sistemtico de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza.

Objetivo: Reemplazar una poblacin por otra. La poblacin que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante. El cruzamiento absorbente, es el ms antiguo ya que se lo conoce desde la poca del zootecnista ingls Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realiz para la estabilizacin de las razas perfeccionadas que trabaj. En Amrica, el ganado trado por los conquistadores espaoles y portugueses que se ha esparcido en toda su extensin fue el que dio origen al ganado nativo o criollo. Esta poblacin de animales que se caracteriza por su gran adaptacin al medio, rusticidad, longevidad, resistencia fsica, etc.; pero tambin por su escasa performance productiva; ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas especializadas, tanto en la produccin de carne como de leche, lana etc. Este fenmeno de absorcin, ha comenzado en nuestro pas a fines del siglo pasado, con la introduccin de toros Shorthorn, que fue la raza britnica que primero ha ingresado y luego por la Hereford y Aberdeen Angus. En toda la regin templada - fra de Argentina, con el correr de los aos, los animales criollos han sido reemplazados por razas mejoradas, las que se adaptaron al medio, y aunque tienen altos ndices de produccin, tambin son ms exigentes en cuanto a nutricin, sanidad, manejo, etc. que los criollos. En el Norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido tambin por las razas britnicas especializadas, pero al encontrarse stas con un clima desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la poblacin criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracas. Ms recientemente en stas zonas marginales, se produce la introduccin del ganado ceb, individuos originarios de la India y adaptados a travs de miles de generaciones a las condiciones ms desfavorables en cuanto al clima, alimentacin, manejo, sanidad, etc. Fue ste ganado, el que ha reemplazado o absorbido en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuartern (con algn porcentaje de sangre europea), a mediados de este siglo, cuando llegaron los primeros reproductores ceb al pas. Este sistema de cruzamiento es altamente beneficioso, al permitir la substitucin de


animales de baja productividad por individuos de mejor performance y a un costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebao a mejorar. El grupo de hembras originales de la poblacin a ser reemplazada, se llama pie de cra o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones. Es el mtodo de cruzamiento ms antiguo y el ms utilizado, ya que figura en el origen de muchos de las razas y en la historia ganadera del mundo. Procedimiento: Una vez decidida su implementacin y la raza que se desea imponer, se deben eliminar todos los machos de la poblacin a reemplazar, dejando nicamente las hembras que formarn el pie de cra o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente. Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generacin de descendientes mestizos o cruzas ( Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y nicamente se retienen y recran las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cra. En sta F1, se obtendr proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la fraccin del patrimonio gentico), en partes iguales de las poblaciones parentales (progenitores), o sea que sern individuos media sangre, lo que significa que tienen el 50% de la gentica del padre y el otro 50 % de la gentica de la madre. Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia o F2, perder nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganar nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en ste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre. Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generacin de hembras y veremos que al llegar a la cuarta generacin o F4, las caractersticas fenotpicas de la raza original han desaparecido, siendo la nueva poblacin idntica a la raza impuesta. Cuando los animales estn siendo sujetos a seleccin para entrar los registros de la raza, en sta generacin (F4), se podra llegar al denominado animal puro por cruza, o p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genticas de stos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16. Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la F4 ya que recin entonces habrn alcanzado un grado de absorcin considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia sus caracteres. Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la sptima generacin (F7), se puede lograr el Puro de Pedigree (PP) , con ms del 99 % del patrimonio gentico de la raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealgicos se encuentren abiertos, y haya existido el control y aprobacin de la Asociacin de Cra correspondiente en cada generacin.


Representacin Grfica Raza A absorbida X Raza B absorbente (poblacin nativa a reemplazar) (mejorada a imponer)

F1 50 % de cada una x B

F2 75 % B-25 % A x B

F3 87, 5 % B- 12, 5 %A x B

F4 93, 7 % B- 6, 25 %A x B

F5 96, 8 % B- 3, 15 %A x B

F6 98, 4 % B- 3, 6 % A x B

F7 99, 2 % B- 0, 8 %A x B En realidad, esta representacin grfica de la evolucin en un plan de cruzamiento absorbente, es bastante terica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didctica como se produce la absorcin; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se transmiten matemticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, que constituyen los verdaderos factores que determinan la heredabilidad de los distintos caracteres que aportan los padres de un individuo y tampoco es tan exacta su progresin.

El clculo matemtico para conocer como avanzamos en las proporciones de sangre, es sencillo y comn a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera.

Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en ste caso, cada uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio gentico y por eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las poblaciones parentales. Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio gentico completo del padre o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta el 50 %, y as tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre de los individuos ser del 75 % (3/4) de la raza a imponer. Al aparear stas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un reproductor de la misma raza, el clculo se repite, o sea: 75 + 100 = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente

2 Y la diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida.


Si avanzamos una generacin ms sera: F3 87,5 % + 100(raza pura) = 187,5 /2 = 93,7 % que va a ser el porcentaje de sangre del padre de los individuos de la F4. A finales de los aos 60 y principios de los 70, se despert un inters en todo el mundo por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de antiguo ( Charolais y Simmental). Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron a muchos pases en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada pas comenz una carrera para establecer lo ms rpidamente posible rebaos de raza pura de estas razas migrantes o absorbentes, mediante un procedimiento de absorcin. En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una controversia sobre el nmero de retrocruzamientos que deberan de ser necesarios antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripcin oficial como raza pura. El punto ms importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes del primer cruzamiento (que contienen todos de sus genes de cada raza parental), existe variacin entre los descendientes de todas las dems generaciones, con respecto a la proporcin de genes locales o absorbidos y absorbentes. La razn de esto es que la segregacin que tiene lugar durante la formacin de los gametos en los cruzas de la primera generacin, y en todos los cruzamientos subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que vara en teora desde gametos que contienen slo genes locales a gametos que contienen slo genes absorbentes. La proporcin ms probable de genes absorbentes en cualquier cruzamiento es el promedio, que es la proporcin que se utiliza para describir el cruzamiento (la fraccin de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones son menos probables. Aunque no se puede decir exactamente qu proporcin de genes absorbentes tiene un determinado animal a partir de su observacin, se puede estar seguro de que , en promedio, los animales cuya apariencia se corresponde ms estrechamente a la raza absorbente, tienen una proporcin mayor que el promedio de genes absorbidos dentro de una fraccin de sangre cualquiera. Adems, si se practica seleccin en favor de los animales que muestran un fenotipo semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorcin, para cuando se alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia seleccionada tendr como promedio una proporcin de genes absorbentes muy superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32. En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorcin y la fraccin cada vez ms pequea de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso gentico (atavismo o salto atrs) que es necesario descartar cuando aparecen. Esta es la explicacin de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos con caractersticas atpicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento


absorbente, donde sus antecesores tenan genes recesivos, que en algn momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse.

2) Cruzamientos Intercurrentes o de Remojo. El cruzamiento intercurrente consiste en una serie de retrocruzamientos de una poblacin con otra, con la finalidad de introducir un nuevo gen o determinados genes en una de las poblaciones.

Se denomina cruzamiento intercurrente al programa consistente en la intervencin, por una vez, de reproductores de una raza extraa, para continuar luego con individuos de la misma raza.

Objetivos Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebao original, caractersticas que no existen o son poco acentuadas. Procedimiento Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o poblacin) existente y de machos de la raza que aportar las cualidades que se desean introducir y que a su vez mantiene afinidad en otras cualidades. El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa seleccin de los caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse. Mucho del xito en ste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho ms fciles de incorporar. Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o inadecuadas. El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificacin del producto del cruzamiento. Si se consideran obtenidos los mritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de la raza original, realizndose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida). Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidir en el apareamiento intercurrente. Si en una generacin no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o ms, para posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales. Es cierto que desde el aspecto gentico, no demasiada seguridad, se reconocen muchos antecedentes histricos donde en determinados perodos se emplearon dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilucin han dejado impresas algunas cualidades que han perdurado. La influencia del rabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo no siempre racionalmente. En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes: Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus. Empleo del Ayrshire para mejorar la conformacin de la ubre de la Raza Holando.


El cruzamiento intercurrente es conocido entre los criadores con la expresin "chorro de sangre". Por ej. si se desea crear una variedad sin cuernos de una raza con cuernos y se dispone de un individuo mutante que es heterocigoto para el gen dominante sin cuernos, P. El individuo sin cuernos no ha de pertenecer necesariamente a la misma raza en la que se va obtener la variedad sin cuernos; el nico requisito es que sea capaz de producir descendencia frtil cuando se aparee con los miembros de dicha raza. El procedimiento es sencillo, en cada generacin toda la descendencia con cuernos debe ser eliminada, de modo que slo queden descendientes sin cuernos para ser apareados de nuevo con la raza con cuernos. Un aspecto importante es que en el programa se debera emplear una muestra grande y representativa de animales de la raza con cuernos, para tener la seguridad de que la variedad sin cuernos tendr tanta variacin gentica como la raza con cuernos de la que proviene. Generalmente sern suficientes tres o cuatro cruzamientos, esto es, el cruzamiento original y dos o tres retrocruzamientos. Para entonces, la proporcin de genes de la raza con cuernos en la nueva variedad ser 7/8 (dos retrocruzamientos) o 15/16 (tres retrocruzamientos) y la descendencia sin cuernos ser indistinguible de los miembros de la raza con cuernos, especialmente si se ha practicado seleccin entre los descendientes sin cuernos para aquellos caracteres asociados con la raza con cuernos. La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el carcter considerado; todos ellos darn lugar en sucesivas generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo. Ej: Aberdeen Angus Colorado. Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carcter sern heterocigticos que segregarn en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los portadores. Ej: Polled Hereford. 3) Cruzamientos para producir una Poblacin Compuesta (o sinttica).

Una alternativa a los cruzamientos sistemticos es llevar a cabo uno o unos pocos cruzamientos entre dos o ms poblaciones, con el fin de producir una nica poblacin de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas. Esta nueva poblacin que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es Compuesta o Sinttica. Una vez que se ha obtenido una poblacin compuesta, el objetivo principal es mejorarla mediante seleccin dentro de ella. En muchos casos, el resultado final de la seleccin dentro de una poblacin compuesta es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc. Una combinacin muy popular en la formacin de poblaciones compuestas de ganado vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una mayor produccin bajo condiciones tropicales o subtropicales. El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de las razas Bos Indicus. Con sta forma de cruzamiento se pueden lograr


individuos con predominancia ndica o europea, segn deban actuar en zonas subtropicales o templadas o en zonas ms o menos favorables, dentro de una misma regin. Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en da conocemos se originaron como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la fase de cruzamientos dur bastante tiempo, pero tarde o temprano, la poblacin compuesta resultante fue cerrada y comenz a surgir una nueva raza. Esto no significa que una vez que la poblacin compuesta se forme finalmente, debera permanecer cerrada para siempre. Por el contrario, en la mayora de los casos es ventajoso introducir variacin gentica nueva de cuando en cuando. Principales normas a seguir en la produccin de una poblacin compuesta: # Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna utilidad obtener una poblacin compuesta a partir de animales inferiores. # Maximizar la varianza en valor de cra o mejorador entre los animales fundadores de la poblacin compuesta mediante el uso de tantos animales independientes (no emparentados) como sea posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo siempre en cuenta el requisito previo de que sean animales muy seleccionados. Se debe tener en cuenta que si la poblacin compuesta no es mantenida en un tamao adecuado, o si la seleccin es muy intensa dentro de ella, la depresin por consanguinidad podra reducir gradualmente la heterosis. La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que slo se ha de mantener una nica poblacin, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un programa de cruzamientos sistemticos. Objetivos El objetivo de estos cruzamientos, es lograr estabilizar biotipos intermedios, con distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, segn las condiciones ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de produccin perseguido y que no puede alcanzarse mediante las razas puras. Fue con los cruzamientos retrogrados que se dio origen a las razas intermedias o sintticas que hoy existen. Otro ejemplo es la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los Merinos. Como razas sintticas o intermedias, podemos mencionar: Santa Gertrudis Shorthorn con ceb Braford Hereford con Ceb Brangus Aberdeen Angus con Ceb Cimbra Simmental con Ceb Indusin Ceb con Limousin Limangus Limousin con Angus Simangus Simmental con Angus Tropical Holando Argentino x Ceb (lecheros)


Tropicana Guernsey con Ceb " Suisbu Pardo Suizo con Ceb " Ideal Merino por Lincoln (75 % - 25 %) Corriedale Merino por Lincoln (50% - 50%) Corino Merino por Corriedale Las razas intermedias logradas con el ceb, pueden tener combinaciones de sangre variadas de acuerdo a las necesidades. Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fraccin mnima, con significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes fracciones, que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre. 0 1/8 1/4 3/8 1/2 5/8 3/4 7/8 100 12,5% 25% 37,5% 50% 62,5% 75% 87,5% Vemos en este esquema, que cada fraccin de sangre esta separada por un 12,5 % que es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como "variedades. En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformacin de las raza sintticas con ceb, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de "1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotpicamente es prcticamente absorbida, por la de mayor porcentaje. Procedimiento Tomemos como ejemplo, la raza Brangus. Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y Ceb (C), que pueden ser Brahma, Nelore o Tabapu, etc, veremos como se llega a las fracciones intermedias de las distintas razas: Padres A.A X C F1 (50%A.A+ 50%C) (1/2 sangre) X C F2 (25%A.A+75%C) (3/4 sangre) X A.A F3 (62,5%A.A+37,5%C) (3/8 sangre) Podemos observar en este esquema, que en la F3 se ha logrado una combinacin intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% ceb) y 5/8 (62,5% A. Angus). Siempre que se hable de determinada fraccin o porcentaje de sangre en las razas sintticas derivadas de Bos taurus por Bos indicus, se hace referencia a la proporcin en que interviene la raza ceb. A partir de ah, se comienza a aparear machos y hembras de la F3 [(62,5% A.A + 37,5%C) o (3/8) x (62,5% A.A +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotpica y fenotpicamente la nueva poblacin, acompaada por una seleccin intensa dentro de ella.


B) Cruzamientos Sistemticos o con Fines Comerciales

1) Cruzamientos Rotacionales, Cclicos o Alternativos: Pueden ser con, dos Razas (Criss -Cross), Tres Razas, Cuatro o ms razas. Permite la produccin de las reproductoras de reposicin.

2) Cruzamientos Especficos o Industriales: Se producen animales para faena, siendo la produccin de los reproductores realizada en otro sitio.

a) Cruzamientos de dos vas. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vas. d) Cruzamientos de cuatro vas.

C) Cruzamientos con Fines Comerciales o Sistemticos.

Se llevan a cabo cruzamientos sistemticos cuando se repite el mismo cruzamiento de forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo de cruzamientos es donde se saca mayor partido de las ventajas mas importantes de los cruzamientos, la heterosis y la complementariedad, por lo que son de mayor utilizacin en el ganado de tipo comercial.

1) Cruzamientos Rotativos, Cclicos o Alternativos. Son cruzamientos rotacionales aquellos en los cuales las generaciones de hembras son rotadas con reproductores machos de distintas razas, de tal forma que estas son apareadas con machos de la raza que interviene en menor proporcin en el genotipo de las hembras, que estn siendo apareadas. Dentro de dichos sistemas se produce las hembras de reposicin, pudiendo mantenerse aceptables niveles de vigor hbrido. Consiste en utilizar de una forma secuencial machos de dos o tres poblaciones distintas que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos anteriores de la serie. Si los cruzamientos rotativos se continan en un rebao o poblacin comercial durante varios aos y si todas las hembras de reemplazo proceden del propio rebao o poblacin implicada, todas las hembras sern pronto cruzas y contendrn proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los machos. Objetivos Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas intervinientes, en continua variacin para generar en cada generacin el mximo grado de vigor hbrido o heterosis. Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o ms razas. En el primer caso el sistema fue denominado criss cross por los americanos. El vigor hbrido, no es heredable y por lo tanto debemos provocarlo en cada apareamiento y lo podemos lograr con sta forma de cruzamientos. Se retienen las hembras mestizas, las que sern las futuras madres, para aprovechar su alta heterosis y activarla permanentemente en las sucesivas generaciones. En zonas marginales, como el nordeste argentino, el mestizo que mejor se adapta a las


condiciones ambientales y de manejo, es el media sangre ceb, al que le ha valido la denominacin de "vientre mquina". Con el cruzamiento rotativo con dos razas (criss cross), solamente se logra esa proporcin de sangre en la F1 ya que en las sucesivas generaciones los porcentajes de las razas originales van a variar entre un 33 % de una, y un 66 % de la otra en forma alternada, y luego de algunos aos de comenzado el programa, se tendr en el rodeo, animales con un fenotipo predominante de una de las razas progenitoras y otra proporcin con un fenotipo dominante de la otra. Reciben el nombre de "rodeos de los tercios"; ya que el fenotipo estar compuesto de 1/3 de una de las razas de origen y 2/3 de la otra. Si a este concepto lo ejemplificamos con dos razas como Hereford (raza europea) y Brahma (raza ndica), tendremos en un determinado momento vientres con caractersticas fenotpicas predominantes de Hereford, con un 66 % 2/3 de esta, (rodeo llamado "pampizado o europeizado"; y vientres con predominio fenotpico de ceb con un 66 % 2/3 de esa composicin gentica (rodeo "acebuzado"). Estos dos rodeos, debern estar correctamente clasificados y en potreros diferentes y recibirn servicio con toros de las razas de la cual tienen la menor proporcin de sangre, para que en la siguiente generacin, dicha proporcin se invierta o alterne y as se continua permanentemente generacin tras generacin. Es decir, las hembras 2/3 Hereford recibirn servicio con toros ceb y las hembras 2/3 ceb, recibirn toros Hereford. Por este motivo es necesario contar con un adecuado apotreramiento del campo, que permita un correcto manejo de los distintos rodeos, los cuales deben estar perfectamente clasificados para que cada uno de ellos reciba servicio de la raza de toros que corresponda. Procedimiento Se parte de dos razas diferentes, como por ejemplo hembras Hereford (H) y toros Brahman (B). Se ver en forma grfica como se conduce este cruzamiento alternado y que tipo de animales se van logrando en las distintas generaciones. Raza Hereford X Raza Brahman (H) (B) F1 (50% H + 50 % B)(1/2 sangre) X H F2 (75% H + 25 % B)(3/4H 1/4B): Para llegar a ste clculo, debemos sumar el 50 % de H que tienen los F1 ms 100 que representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada padre aporta la mitad de su patrimonio gentico a sus hijos. 50 + 100 = 150 / 2 = 75 % Este clculo es igual siempre y slo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si siguiramos avanzando, en la F3 tendremos:


F2 (75 % H+ 25% B) (3/4 H+1/4 B) X B = 25 + 100 = 125 / 2 = 62, 5 % B

F3 (37,5% H+ 62,5 % B) (3/8 H-5/8 B) X H = 37,5+100=137,5 / 2 = 68,7% H F4 (68,7%H+31,2% B) X B =31,2+100=131,2 / 2 = 65,6%B F5 (34,3%H+65,6%B) X H =34,3+100=134,3 / 2 = 67,2 Se puede observar en este esquema que solamente en la F1 se logra el media sangre y luego en las generaciones y luego en las generaciones siguientes, va variando del 33%(1/3) de una al 66% (2/3) de la otra raza, aproximadamente Como se ve a continuacin el mismo procedimiento se pueden realizar con ms de dos razas: Por ejemplo con tres razas A, B y C. Raza A X Raza B F1 (50% A+ 50 % B) (1/2 sangre) X C F2 (50% C+25%A+25%B) X A (25+100) /2 = 62, 5% A F3 (62, 5%A+25%C+ 12, 5%B) X B (12,5+100)/2 = 56,2 % B F4 (56, 2%B+12, 5%C+ 31, 2%A) X C (12, 5+100)/2 = 56, 2% C F5 (56,2%C+28,1%B+ 15,6%A) X A (15,6+100)/2= 78,1% A Y as sucesivamente. Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los clculos para conocer los porcentajes de sangre que tendrn los hijos y poder estimar sus caractersticas fenotpicas es el mismo que si utilizamos dos, tres o ms razas.

2) Cruzamientos Especficos, Terminales o Industriales. Son sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzadas) que muestran excelencia en caracteres maternos como tasa de concepcin, tamao de camada, produccin de leche, habilidad materna razas maternas son apareadas, con machos de razas paternas, es decir aquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa de crecimiento, rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es especialmente deseable por las demandas del mercado. Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunas excepciones mencionadas ms adelante), lo cual implica que en cada generacin se deben adquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema. Por este motivo solo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa reproductiva, menos del 10 % de la poblacin es necesaria en cada generacin, para sostener las poblaciones parentales. En las otras especies como bovinos y ovinos es


mas difcil justificar por las menores tasas reproductivas, aunque en la prctica se ven algunos casos especficos. Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se ver ms adelante toda la heterosis materna, pero su atributo ms importante es la complementariedad racial. Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente fsico o econmico o ambos son favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo distinto en la progenie. a) Cruzamientos de dos vas. La forma ms simple de cruzamientos especficos es el cruzamiento de dos vas, en el que animales de una poblacin A se cruzan de forma regular con animales de una segunda poblacin B. Procedimiento A x B (progenitores puros)

F1 (AB) (descendencia mestiza, descendencia del primer Cruzamiento o F1)

Generalmente, el progenitor macho del cruzamiento procede siempre de una poblacin y el progenitor hembra procede siempre de otra poblacin de modo que se obtenga el mximo beneficio de la complementariedad. En ese caso, las dos poblaciones parentales se denominan lnea paterna y lnea materna, respectivamente. Evidentemente, para mantener las dos lneas como entidades separadas se han de cruzar tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas; estos trminos (lneas) son simplemente una forma de describir la contribucin de cada poblacin al cruzamiento. El cruzamiento especfico de dos vas produce descendientes que son 100 % heterocigotos en el sentido de que tienen un gen de la poblacin A y un gen de la poblacin B en cada locus (muestran 100 % de heterosis individual). Los cruzamientos de dos vas no proporcionan ninguna oportunidad de que el criador se beneficie de la heterosis materna o paterna, ya que los padres de un cruzamiento de dos vas no son nunca cruzados ellos mismos; son siempre puros. Para explotar la heterosis materna o paterna, se deben realizar otros tipos de cruzamientos, como ser:

b) Retrocruzamiento.

El retrocruzamiento consiste en aparear individuos mestizos procedentes de un cruzamiento de dos vas con una de las razas parentales. Procedimiento

A x B o A x B F1 (AB) x A (AB) x B F2 (AB)A (AB)B


Como la heterosis materna tiene generalmente ms importancia que la heterosis paterna, el progenitor cruza en el retrocruzamiento es la hembra. En los retrocruzamientos, el progenitor cruza es 100 % heterocigoto, de aqu que muestre un 100 % de heterosis parental. Sin embargo, los descendientes del retrocruzamiento son el resultado de la fusin de un gameto que contiene de genes A y de genes de B (procedente del progenitor cruza) y un gameto que contiene todos los genes de una de las dos poblaciones, por ej: A (procedente del otro progenitor). Es decir los descendientes del retrocruzamiento tendrn como promedio dos genes A, homocigotos para genes procedentes de la poblacin A, en la mitad de sus loci y un gen A y un gen B, heterocigotos, en la otra mitad de los loci. En otras palabras, los descendientes de los retrocruzamientos son un 50 % menos heterocigotos que los descendientes del primer cruzamiento, AB. Por lo que muestran el 50 % de la heterosis individual. c) Cruzamientos de Tres Vas. Una forma mejor de explotar la heterosis tanto en los animales comerciales de la descendencia como en la capacidad reproductiva de los progenitores es utilizar un cruzamiento de tres vas, en el que un animal del primer cruzamiento, AB, es apareado con un animal de una tercera poblacin, C. Procedimiento A x B F1 (AB) hembra x C macho F2 (AB)C Este cruzamiento permite una utilizacin total de la heterosis materna ya que la madre es 100% heterocigtica. Permite tambin una utilizacin total de la heterosis individual ya que los descendientes son tambin 100 % heterocigotos, siendo como promedio AC en la mitad de sus loci y BC en la otra mitad. Debido a su xito en la explotacin de la heterosis en el progenitor hembra y en los animales comerciales, y debido tambin a que permite hacer uso de la complementariedad, este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo. d) Cruzamientos de Cuatro Vas.

El cruzamiento de cuatro vas consiste en aparear descendientes cruzas procedentes de dos cruzamientos de dos vas distintos para producir la descendencia comercial. Procedimiento

A x B C x D F1 (AB) x (CD) F2 (AB)(CD)


Debido a que tanto el progenitor macho como el progenitor hembra de la descendencia comercial son cruzas, este cruzamiento permite una explotacin total tanto de la heterosis materna como de la heterosis paterna as como tambin de la heterosis individual. Aunque en la mayora de las especies domsticas el cruzamiento de cuatro vas se usa slo ocasionalmente, existen varias empresas de mejora de aves y cerdos que lo usan regularmente. La mayor dificultad en la prctica es encontrar cuatro poblaciones distintas que tengan una cualidad gentica suficiente como para justificar su inclusin en el cruzamiento. VI- EVALUACIN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTO.

A continuacin se presenta una serie de criterios que pueden ser utilizados para evaluar los diferentes sistemas de cruzamientos.

1. Mrito del componente racial. 2. Vigor hbrido. 3. Complementariedad racial. 4. Uniformidad de los productos obtenidos. 5. Consideraciones sobre la reposicin. 6. Simplicidad.

1) Mrito del componente racial. Para que cualquier sistema de cruzamiento sea efectivo, las razas que intervendrn deben ser bien elegidas. El mrito de los componentes raciales es muy importante en las razas incluidas en los sistemas de cruzamiento, cada raza incluida en los sistemas de cruzamiento debe aportar cualidades favorables a los individuos cruzas. Siempre es importante que el valor de cra medio de cada componente racial para caracteres de importancia sea similar a los valores deseables en los animales cruzas comerciales a obtener o complementar el valor de cra de otras razas del sistema. El mrito de los componentes raciales es tan importante que en los casos donde una sola raza es reconocida por sus mritos sobresalientes en determinada produccin los cruzamientos no son recomendados. Ej Holstein lechero. 2) Vigor Hbrido. La generacin del VH es una de las razones ms importantes para la realizacin de los cruzamientos. Pero hay que recordar que el mximo VH solo se obtiene en la F1 de poblaciones (padres) no emparentadas. Para mantener el mximo del VH se debera repetir este procedimiento indefinidamente ( puros x puros), cosa que no siempre es factible de realizar por cuestiones econmicas y de manejo. Pero con los diferentes sistemas de cruzamiento se debe tratar de obtener un nivel de heterosis aceptable. 3) Complementariedad racial. Se refiere a la produccin de una progenie ms deseable cruzando razas que son genticamente diferentes pero que presentan atributos complementarios. En la cra del ganado de carne nos referimos a la complementariedad de toros grandes con vacas pequeas. El toro provee tasa de crecimiento y musculatura a las cras y la vaca


pequea requiere menos alimento para su mantenimiento y el resultado es un animal para el mercado producido en forma rentable. Esta es la clsica forma de la complementariedad y ocurre a niveles comerciales produciendo un biotipo ideal para el mercado (complementariedad entre padres y madres: complementariedad para obtener animales comerciales). Otra forma importante de complementariedad racial ocurre en la formacin de reproductores cruzas, este tipo de complementariedad resulta del cruzamiento de razas genticamente diferentes para crear un reproductor cruza con una combinacin deseable de las cualidades de las razas originarias(complementariedad para obtener reproductores). 4) Uniformidad de los productos obtenidos. Idealmente un sistema de cruzamiento debera producir un producto uniforme. Es ms fcil enviar al mercado un lote uniforme que uno desparejo. Tambin es mucho ms fcil manejar poblaciones de hembras que son de un mismo biotipo que si fueran de diferente por sus distintos requerimientos. 5) Consideraciones sobre la reposicin. En trmino de vigor hbrido las hembras F1 son las mejores para el criador comercial y ellos desearan tener todas las hembras F1, pero como hacen ellos para producir un suministro contino de hembras F1 al sistema. Como se dijo antes deberan mantener poblaciones parentales de pura raza y a esto muchos productores comerciales son reacios, o comprar de otro lado, lo cual tambin es rechazado por algunos criadores. El manejo para cada sistema de cruzamiento permite sortear el dilema del reemplazo permitiendo a los criadores comerciales utilizar las hembras cruza de su poblacin para la reposicin. Esta conveniencia se logra a un costo que sacrifica la simplicidad del manejo de los animales, como se ver en el siguiente item. 6) Simplicidad. El manejo de los apareamientos en los sistemas de cruzamiento debe ser relativamente simple, si es tan caro y muy complejo es muy difcil que se mantenga en el tiempo como los rotacionales de tres o cuatro razas. Tambin es importante que los cruzamientos estn en armona con los otros aspectos de las produccin animal como ser la alimentacin, por ejemplo en el caso que se utilicen razas con distintos requerimiento alimenticios.

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