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AGRADECIMIENTOS

En primer lugar quiero agradecer de una manera especial al Dr. Francisco Javier García

Rodríguez, por haber sido un buen maestro en el sentido más amplio de la palabra; y por

cierto, uno muy paciente. Nunca se limitó en enseñarme todo lo necesario para la

elaboración de mi tesis.

Al Dr. José De La Cruz Agüero agradezco sus comentarios y consejos, siempre tan

acertados, y por compartir de su amplio conocimiento. Además, quiero agradecerle por

haberme aceptado en la Colección Ictiológica; he aprendido muchas cosas más allá de lo

relacionado con mi tesis.

Estoy muy agradecido con el Dr. Héctor Reyes Bonilla, que a pesar de que me puso a

trabajar bastante debido a sus correcciones, éstas ayudaron mucho para refinar y mejorar

este trabajo. A cualquiera que busque un revisor se lo recomiendo.

También quiero darle las gracias a la Dra. Liliana Hernández Olalde, por mostrar un sincero

interés por el trabajo, así como por la rapidez en la entrega de correcciones, las cuales,

acompañadas por buenas recomendaciones, fueron muy útiles.

A la M. en C. Martha Vicencio Aguilar también le quiero agradecer la prontitud en la que me revisó mi tesis, así como por sus atinadas correcciones.

Además quiero agradecer al resto de los integrantes de la Colección Ictiológica del

CICIMAR-IPN por el apoyo y los consejos recibidos a lo largo de la elaboración de esta

tesis, en especial quiero darle las gracias a Jareny Ramos Lozano por apoyarme con la

toma de varias de las fotografías utilizadas.

Otra persona a la que le quiero dar las gracias es a José Manuel García quien nos facilitó el

transporte a Puerto San Carlos para la colecta de muestras.

De igual modo quiero agradecer a las autoridades del Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas por permitir desarrollar mi tesis dentro de las instalaciones del Centro y a los

proyectos SIP20071113, SIP20080573, SIP20090333 (apoyados por la Secretaria de

Investigación y Posgrado del Instituto Politécnico Nacional) por hacer posible el uso de

recursos así como los datos incluidos en el presente trabajo.

Finalmente quiero agradecerles a mis amigos de la generación (2004-2008) por todas esas

cosas que no tuvieron que ver con la escuela ni con la tesis. En especial, a Consuelo,

Denisee, Gina, Hongos, Laura, Liria, Negro, Pascasio, Pepe y Villalón. Fue divertido.

DEDICATORIA

Les dedico esta tesis a mis padres.

Estoy consiente del esfuerzo que han hecho.

Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009

1

ÍNDICE

LISTA DE FIGURAS 3

LISTA DE TABLAS 5

RESUMEN 6

INTRODUCCIÓN 7

JUSTIFICACIÓN 10

ANTECEDENTES 12

El Concepto Stock 12

Estructura de la población de Sardina Monterey 14

La morfometría geométrica 16

OBJETIVO 18

Objetivo general 18

Objetivos particulares 18

ÁREA DE ESTUDIO 19

METODOLOGÍA 21

Muestreo 21

Estimación de la longitud estándar 21

Obtención de la forma corporal 22

Análisis de datos morfométricos 24

Temperatura superficial 26


2

RESULTADOS 27

Comparación de Tallas 27

Determinación de grupos morfológicos 29

Variaciones morfométricas 35

Temperatura Superficial 38

DISCUSIÓN 40

Diferenciación de tallas 40

Estructura poblacional de la Sardina Monterey 41

CONCLUSIONES 48

RECOMENDACIÓNES 49

BIBILIOGRAFÍA 50


3

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

1-. Ubicación de la Península de Baja California, Puerto San Carlos y del

complejo lagunar Bahía Magdalena integrado por dos cuerpos de aguas:

Bahía Magdalena al norte y Bahía Almejas al sur 20

2-. Representación grafica de la sardina Monterey y de la ubicación de las

marcas (color rojo) y semimarcas (color amarillo) utilizados en el análisis

morfométrico 23

3-. Distribución de las frecuencias de las tallas (LS) encontradas para cada

uno de los meses de muestro. Las capturas de septiembre y diciembre fueron

realizadas en el 2007 y las de abril y junio en el 2008. 29

4-. Representación grafica de la varianza adjudicada a cada uno de los

componentes principales. 30

5-. Resultado del Análisis de Componentes Principales. Distribución de cada

una de las muestras con respecto al componente principal numero uno (X) y

el numero dos (Y). 31

6-. Resultados del Análisis de Variables Canónicas. Dispersión de las

muestras con respecto a las primeras dos variables canónicas 35


4

7-. Grupos principales formados a partir de las distancias morfométricas

estimadas entre las medias de cada uno de los meses de muestreo. 35

8-. Representación grafica de la variación de las formas de las sardinas

provenientes de septiembre y diciembre así como las de abril y julio con

respecto a la referencia (media de todas las sardinas muestreadas). Los

puntos representan la configuración de la forma promedio y las líneas la

dirección y magnitud de las variaciones. 37

9-.Temperaturas promedio encontradas en bahía magdalena a partir de

Septiembre del 2007 hasta Agosto del 2008 denotando las fechas en las

cuales se obtuvieron las muestras y el clúster correspondiente así como el

intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) en la cual se

encuentra el stock cálido. 39


5

LISTA DE TABLAS

Tabla Página

I -. Talla promedio y longitud estándar encontrada en las sardinas colectadas durante

en el estudio 2 28

II-. Matriz de clasificación obtenida de la asignación de individuos (dada en porcentaje)

a cada una de los muestreos. Los valores encontrados sobre la diagonal (letras

remarcadas) indican los porcentajes de clasificación correcta 34


6

Diferenciación de posibles stocks de sardina Monterey, Sardinops sagax (Jenyns,

1842), en la costa occidental de la Península de Baja California mediante el empleo de morfometría geométrica

RESUMEN

La sardina Monterey Sardinops sagax (Jenyns, 1842) se distribuye desde la Península de Kamchatka, Alaska, E.U.A., hasta el Golfo de California, México. Es una de las principales especies de pelágicos pequeños que se captura en México, principalmente en las costas de Ensenada, B.C., Bahía Magdalena, B.C.S. y en la parte norte del Golfo de California. Además de su importancia económica, tiene un gran valor ecológico ya que forma parte del alimento de una amplia variedad de especies. En el presente trabajo se revisaron datos obtenidos a partir de análisis de morfometría geométrica con la intención de identificar la posible ocurrencia temporal de diferentes stocks en la parte sur de la Península de Baja California. Todas las muestras analizadas fueron recolectadas durante cuatro visitas realizadas a Puerto San Carlos, Baja California Sur, durante septiembre (n=83) y diciembre (n=137) del 2007 y de abril (n=38) y julio (n=72) del 2008. Se obtuvieron datos de la temperatura superficial del mar de las fechas de recolecta a partir de imágenes satelitales producidas con el sensor AVHRR (Advanced Very High Resolution Radiometer). Se tomaron fotografías de todos los individuos recolectados y las imágenes captadas fueron empleadas para obtener digitalmente las posiciones (x,y) de marcas ubicadas a lo largo del cuerpo de los peces. Las configuraciones obtenidas permitieron comparar estadísticamente las formas corporales de la sardina de manera temporal. Las sardinas procedentes de los meses de septiembre y diciembre presentaron tallas muy similares y menores que las encontradas en abril y julio. Los resultados obtenidos de los análisis multivariados indicaron diferencias morfométricas estadísticamente significativos entre los individuos procedentes de las distintas recolectas. Un análisis de similitud sugirió que las sardinas recolectadas en septiembre y diciembre fueron más similares entre ellas que las procedentes de las recolectas realizadas en abril y julio. Aún cuando no se ha encontrado una estructura genética clara que permita determinar la existencia de distintas poblaciones, la presencia de variaciones fenotípicas sugiere la existencia de distintos stocks en la costa oeste de la Península de Baja California. Lo anterior puede ser el resultado de la heterogeneidad ambiental, aunada a una gran plasticidad fenotípica de la especie. Dichos stocks se encuentran aparentemente asociados a las variaciones de la temperatura superficial del mar. Las variaciones morfológicas observadas entre los stocks fenotípicos pueden ser una base importante para la búsqueda de criterios fenotípicos que permitan la detección de la procedencia de las sardinas. Palabras clave: Sardinops sagax, sardina Monterey, stock, morfometría geométrica.


7

INTRODUCCIÓN

La sardina Sardinops sagax (Jenyns, 1842) pertenece a la Familia Clupeidae. Es una

especie que presenta distribución antitropical en los cinco sistemas de surgencia más

importantes del mundo: Namibia-sur de África, Australia-Nueva Zelanda, Perú-Chile,

Japón y México-California (Bowen y Grant, 1997). Los organismos pertenecientes a

esta especie llegan a tener una talla de hasta 39.5 cm y un peso máximo de 486 g. Se

distingue de otros miembros de la familia Clupeidae por presentar una coloración entre

azul y verde en su parte superior y plateada en los flancos y parte ventral. Esta última

es redondeada y se encuentra delimitada por escudetes. Además, exhibe de una a tres

series de manchas oscuras que corren a lo largo de la línea lateral (Whitehead, 1985).

La sardina perteneciente a la población de México y California es conocida como

sardina de California o sardina Monterey. Su intervalo de distribución geográfica abarca

desde la Península de Kamchatka, en Alaska, E.U.A., hasta el Golfo de California,

México. En verano se les encuentra en aguas con una temperatura que va de los 16°C

hasta los 23°C mientras que en invierno se localizan en un intervalo de temperatura de

10°C a 18°C (Whitehead, 1985; Hammann et al., 1988).

La sardina Monterey tiende a formar grandes cardúmenes ademas es la especie íctica

más abundante en los sistemas influenciados por la Corriente de California, como son

el ambiente pelágico, así como las zonas de surgencias existentes a lo largo de su área

de distribución. Posee una gran importancia ecológica ya que es alimento de varias

especies de peces, aves y mamíferos marinos; algunas de las cuales son de interés


8

comercial o se encuentran bajo algún status de protección (Beckley y Van der Lingen,

1999; García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa, 2004; Emmett et al., 2005; Hill et al.,

2006). Además de su relevancia ecológica, la sardina Monterey es un recurso

económico muy valioso y existen industrias basadas en su explotación para el consumo

humano y/o para la producción de harinas y aceites que son utilizados para la

elaboración de alimento animal (Félix-Uraga et al., 1996; COSEWIC, 2002; Hill et al.,

2006). Actualmente, el recurso sardina en el noroeste de México y California se

encuentra integrado por la captura de diversas especies de la familia Clupeidae; sin

embargo la sardina Monterey, representa la especie más importante. Contribuye

aproximadamente con el 50% de la captura total de pelágicos pequeños en México

(SAGARPA, 2004; Hill et al., 2006).

Debido a su importancia pesquera, los estudios sobre sardina Monterey se han

enfocado a la caracterización de su población con el fin de hacer un uso racional y

eficiente del recurso. Se han investigado tanto aspectos básicos de la biología de la

especie como criterios que permitan definir la estructura poblacional (Smith, 2005;

Emmett et al., 2005). Los tópicos relevantes para un manejo pesquero adecuado están

relacionados con las tallas de primera reproducción, hábitos alimentarios, tasas de

crecimiento, fecundidad y temporada de desove, entre otros. Por otra parte los criterios

empleados en la definición de la estructura de la población pueden estar basados en

análisis químicos (estructura química de otolitos), en medidas morfométricas y en

información genética, entre otros (Smith, 2005; Emmett et al., 2005).


9

Una vez obtenida e integrada la información, esta será utilizada para reconocer si

existen grupos geográficamente semidiscretos con características biológicas afines, las

cuales son pertinentes para el manejo efectivo de la pesquería; estos grupos

comúnmente son conocidos como stocks (Marr, 1957; Ihssen et al., 1981; Begg y

Waldman, 1999).

El reconocimiento de stocks se puede realizar aplicando diferentes aproximaciones

metodológicas; entre ellas los análisis morfométricos. Éstos, han considerado

tradicionalmente la revisión de medidas de distancias corporales (Rohlf y Marcus 1993),

pero con la introducción de herramientas de procesamiento de imágenes y

procedimientos analíticos las posiciones espaciales (coordenadas x, y) de marcas

anatómicas se han empleado también como variables morfométricas. Estas han

permitido representar la forma corporal de los individuos y estimar niveles de

variabilidad morfológica dentro y entre grupos de organismos. Esta cuantificación

morfológica es conocida como morfometría geométrica y su aplicación ha sido robusta

en la definición de stocks (Cardín y Friedland, 1999). Los estudios basados en

marcadores moleculares sugieren que la sardina Monterey se encuentra representada

por una sola población (Lecomte et al., 2004; Gutiérrez-Flores, 2007). Sin embargo,

análisis basados en herramientas alternas y fenotípicas (merísticas, histológicas y

morfométricas, entre otras) indican que existe más de un grupo (Smith, 2005).

De la Cruz-Agüero y García-Rodríguez (2004) cuantificaron las variaciones de la forma

corporal de la sardina Monterey para sugerir la existencia de dichos grupos en Isla

Cedros yen Bahía Magdalena, B.C.S. México. De acuerdo con estos autores las


10

diferencias morfológicas encontradas pueden ser el reflejo de los factores ambientales

incidiendo sobre distintos morfotipos. Félix-Uraga et al. (2004) empleando datos de

volúmenes de captura y registros de temperatura superficial del agua, proponen la

existencia de tres stocks asociados con aguas frías, templadas y cálidas. Estos autores

sugieren que de octubre a diciembre dichos stocks se desplazan hacia el norte del

Pacífico mientras que de abril a junio el desplazamiento es hacia el sur. Este modelo

plantea la idea de que cuando menos dos stocks podrían ocurrir en la parte sur oeste

de la Península de Baja California; uno propiamente presente en la zona aledaña a

Bahía Magdalena; B.C.S. denominada “stock templado”, y otro procedente del Golfo de

California denominado “stock cálido”. De acuerdo con lo anterior el análisis temporal,

aplicando análisis de morfometría geométrica, de muestras provenientes de Bahía

Magdalena, ubicada en la parte sur de la costa oeste de la Península podría dar

información relevante sobre este planteamiento.

JUSTIFICACIÓN

La justificación del presente estudio se sustenta en cuatro puntos, los cuales están

relacionados con la importancia ecológica de la especie, la importancia pesquera, la

estrategia de análisis y la concepción temporal de determinar stocks en un mismo sitio

de muestreo. Estas se describen a continuación.

La sardina Monterey es un recurso de gran relevancia ecológica debido a que forma

parte importante de la dieta de un gran número de especies. Por tal motivo, el


11

conocimiento de la población de sardina Monterey es relevante también para la

comprensión de la dinámica de otras especies.

Siendo la sardina Monterey un recurso pesquero cuyos volúmenes de captura

mantienen una pesquería de altura su estudio resulta imperioso para sugerir la

delimitación de stocks, lo cual es un requisito básico para el manejo pesquero. Esto

puede ser una tarea compleja debido a que los parámetros utilizados pueden variar

entre una evaluación y otra. De esta manera, es importante considerar elementos y

estrategias de análisis distintos que permitan ofrecer una idea más amplia y robusta

para el reconocimiento de grupos discretos existentes al interior de una especie y que

son de interés pesquero.

Los análisis de morfometría geométrica representan una estrategia alterna para medir

el grado de diferenciación morfológica entre organismos. El presente trabajo representa

uno de los primeros esfuerzo de su aplicación al estudio morfológico de la sardina

Monterey.

Muchos estudios suponen que los sitios de recolecta delimitan unidades de muestreo

que incorporan individuos representativos a un grupo de interés. Esta forma de concebir

el análisis de datos puede verse alterada por aquellas especies con una gran vagilidad

cuyas entidades biológicas se desplazan de un sitio a otro atendiendo a los

requerimientos intrínsecos de la población. El presente estudio se enfoca en hacer una

revisión de las variaciones morfológicas en una misma localidad considerando las


12

fechas de colecta y con la intención de sugerir que la temporalidad es un elemento

importante para reconocer uno u otro stock.

ANTECEDENTES

El concepto stock

El concepto de stock ha sido sujeto a una constante revisión. La formulación de su

marco conceptual y su relación con el manejo ha variado a través de los años (Begg y

Waldman, 1999).

Generalmente un stock se define como un grupo de individuos explotados en un área

específica con una arte de pesca dada (Smith et al., 1990). A pesar de que esta

definición es práctica, no necesariamente refleja la estructura de las poblaciones

pertenecientes a las especies sometidas a la explotación. Para sobrellevar esto se han

propuesto varias definiciones que contemplen la biología de las especies como la

Ihssen et al. (1981) que define un stock como: “un grupo intraespecífico de individuos

que se reproducen al azar y con integridad temporal y espacial”.

Existen otras definiciones entre las que se encuentran los siguientes ejemplos:

“Grupo de organismos pertenecientes a una población o una parte de esta, en

la cual todos los miembros poseen similitudes, algunas de las cuales son

inducidas por el ambiente, y el cual puede llegar a incluir organismos de varias

subpoblaciones” (Marr, 1957).


13

“Un stock es una población característica o un set de subpoblaciones que se

encuentran en subáreas dentro del intervalo de distribución de las especies y

que su status taxonómico puede variar o no quedar claro” (Saila y Jones, 1983).

“Grupos arbitrarios lo suficientemente grandes para auto replicarse y que

posen una biología similar” (Carvalho y Hauser 1994).

Al margen de las distintas definiciones de stock es importante no dejar en segundo

plano el hecho de que el concepto stock está relacionado con un manejo y que es

pertinente comprender la estructura de los stocks para diseñar un plan de manejo

apropiado (Begg y Waldman, 1999)

El término stock está formado por una amalgama de ideas que toman en cuenta

aspectos biológicos, sociales y políticos (Carvalho y Hauser, 1994). Hilborn y Walters

(1992) proponen que los stocks son grupos de peces (para el caso específico) auto-

sostenibles, cuyos miembros de cada grupo presentan características biológicas

similares. La complicación práctica para la aplicación de esta definición radica en qué

parámetros deben ser empleados para caracterizar la biología particular de dichos

grupos y cómo esta caracterización es medida. Esta es la razón por la cual el concepto

de stock ha sido difícil de uniformizar. Waldman (2005) hizo una revisión del desarrollo

del concepto de stock.

Para el presente trabajo se considera a un stock como un grupo de organismos con

una tasa de crecimiento, mortalidad y natalidad similares, esto es lo que se conoce

como un stock fenotípico (Cadrin, 2005). Esta definición permite la posibilidad de


14

mezcla entre diferentes grupos de organismos, pero aun así las características que

tienen en común son importantes en cuanto a manejo se refiere.

Estructura de la población de sardina Monterey

Los trabajos realizados a principios del siglo XX para dilucidar la estructura poblacional

de la sardina Monterey, abordados mediante el análisis de las frecuencias de tallas y

datos de marcado y recaptura, indicaron la existencia de un solo grupo (Clark, 1945;

Clark y Janssen 1945; Felin, 1954). Marr (1960) analizó y relacionó datos de marcado y

recaptura, así como información de arrastres de larvas y huevos, respaldando la idea

de la presencia de dos stocks en las costas de California. Vrooman (1964), mediante la

respuesta de antígenos sanguíneos a diferentes reactivos, soportó el planteamiento de

la existencia de dos stocks en la costa oeste de Estados Unidos. Estudios posteriores

basados en datos de edad y crecimiento a partir de escamas y otolitos mostraron

evidencias de la posible existencia de dos stocks a lo largo de la costa oeste de

Estados Unidos: uno sureño, constituido por sardinas pequeñas; y otro norteño,

integrado por sardinas de mayor tamaño (Smith, 2005).

Trabajos posteriores plantearon la posible existencia de tres áreas importantes de

desove (Smith, 2005) de las cuales, la más constante es la que se ubica principalmente

en la costa de California, y que puede extenderse hasta Canadá y Alaska hacia el norte,

y hasta la Isla de Cedros y la Bahía del Vizcaíno hacia el sur. Otra zona de desove bien

documentada es el Golfo de California en donde dicho evento ocurre a finales de otoño


15

y en invierno. Una zona mas de desove se encuentra en una región intermedia: Bahía

Magdalena; en donde se presenta en los meses de verano (Lynn, 2003; Aceves-

Medina et al., 2004; Smith, 2005). El conocimiento de las diferentes zonas y

temporadas de desove es de suma importancia para describir la estructuración de los

posibles stocks ya que a pesar de que se puedan sobreponer dichos grupos a lo largo

del año debido a su migración estacional, no coinciden sus épocas de desove (Smith,

2005).

Los trabajos realizados mediante datos morfométricos basados en medidas de

distancias externas del cuerpo y distancia internas de estructuras como otolitos

sugieren diferencias entre distintas localidades (De La Cruz-Agüero y García-

Rodríguez, 2004; Félix-Uraga et al., 2005). Recientemente, se ha propuesto que la

presencia de stocks de la sardina Monterey puede estar asociada a la temperatura

superficial del mar. Félix-Uraga et al. (2004, 2005) revisando los picos de captura de la

sardina Monterey y los relacionandolos con la temperatura superficial del agua

encontrando tres grupos. Uno, asociado con agua fría y distribuido principalmente en

las Costas de Estados Unidos. Otro, relacionado con aguas templadas y distribuido en

la costa oeste de la Península de Baja California y un tercero asociado con aguas

cálidas y presente principalmente en el Golfo de California.

Debido a que los trabajos basados en material genético no han encontrado diferencias

entre los stocks propuestos, se piensa que la diferenciación de estos stocks puede ser

el reflejo de un evento reciente y propiciado por factores ambientales en


16

correspondencia con la alta plasticidad fenotípica de la especie (Hedgecock, et al. 1989;

Gutiérrez-Flores, 2007).

La morfometría geométrica

La cuantificación de las variaciones corporales para discriminar grupos de organismos

fue en el año 1894 una innovación por parte de la real sociedad del Reino Unido al

utilizar las tallas de la anchoveta para comparar diferencias entre grupos (Cadrin, 2000).

Esta comparación univariada de medidas corporales fue una metodología común para

identificar stocks. Sin embargo, debido a que el análisis se limitaba al empleo de una

sola variable los resultados obtenidos pueden no ser suficientes para discriminar los

grupos ya que esta variable puede no ser la que mejor represente la diferenciación. Ello

provocó un constante traslape de los grupos (King, 1985).

Con la intención de mejorar la capacidad de diferenciación entre los grupos se

implementaron técnicas que contemplaron la relación de dos variables, como por

ejemplo longitud y anchura. Sin embargo, debido a que la morfología de los individuos

es multidimensional y su variación es un fenómeno multivariado por naturaleza se

adoptó la revisión simultánea de distintas variables asociadas a medidas de distancias

que representaban el cuerpo de los organismos (Zelditch, et al. 2004).

A pesar de que estas técnicas se formularon inicialmente en el siglo pasado, a finales

de los años 30´s, pero no fue sino hasta los años 60´s de ese mismo siglo que se

difundió la utilización de la morfometría multivariada debido principalmente a la


17

implementación de programas de computo que permitieron conocer el grado de

discriminación entre grupos. Estas fueron implementadas mediante a Análisis de

Variables Canónicas (entre otros) y recientemente soportadas a través de la utilización

de programas computacionales de análisis de imágenes, facilitaron y diversificaron los

estudios morfométricos (Cadrin, 2000).

La técnica de morfometría tradicional o multivariada basada en el análisis de distancias

corporales presenta un inconveniente asociado a la ausencia de un consenso con

respecto a qué distancias considerar y cuales podrían representar de mejor manera las

formas corporales (Zelditch, et al. 2004). También, muchas medidas, debido a su

orientación, pueden dar información redundante. Strauss y Bookstein (1982) sugirieron

una metodología (box-truss) que pretendió ofrecer una mejor representación del cuerpo

de los peces y una homogenización para la toma de datos entre los diferentes trabajos

(Strauss y Bookstein, 1982; Cadrin, 2000). La morfometría tradicional, también

presenta dificultad para encontrar y coincidir con el método más adecuado para eliminar

el efecto de la talla sobre el análisis de la forma. Otro inconveniente es que las

diferentes variables son utilizadas, aun siendo variables correlacionadas y sin

considerar la geometría de los forma utilizada (Rohlf y Marcus, 1993).

La implementación de los métodos basados en la geometría de la forma permite

encontrar una mejor representación de la misma y una visualización clara de las

deformaciones corporales entre formas distintas (Zelditch, et al. 2004). Los métodos

geométricos pueden ser categorizados en dos tipos: los que utilizan el contorno y

aquellos que utilizan las llamadas marcas homólogas o marcas naturales (Cadrin,


18

2000). El primero de estas modalidades utiliza funciones para representar el contorno.

El segundo, utiliza marcas homologas y cuantifica la deformación de una forma a otra

con base en un sistema de coordenadas. Permite además una clara representación

grafica de las diferencias corporales (Zelditch, et al. 2004).

OBJETIVOS

Objetivo General

Identificar la posible existencia temporal de stocks de sardina Monterey en la costa

oeste de la parte sur de la Península de Baja California mediante el empleo de análisis

de morfometría geométrica.

Objetivos particulares

• Cuantificar las variaciones morfológicas a partir de datos morfométricos de la

sardina Monterey provenientes de distintas fechas de recolecta.

• Relacionar la existencia de posibles grupos morfológicos con la presencia de

diferentes stocks, previamente propuestos, así como con la temperatura

superficial del mar.


19

AREA DE ESTUDIO

Los datos de este estudio provienen de las capturas de sardina Monterey

desembarcadas en Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, Baja California Sur. Las

aguas aledañas a conforman un complejo lagunar antiestuarino que se encuentra

formado por dos cuerpos de agua: Bahía Magdalena y Bahía Almejas, así como un

sistema de canales y esteros (Fig. 1). Este complejo se encuentra localizado en la

costa occidental de Baja California Sur entre los 24° 15´ y 25° 20´ latitud norte y los

111° 30´ y 112° 12´ longitud oeste. El complejo tiene una extensión de 1,449.29 km2,

882.74 km2 de los cuales corresponden a Bahía Magdalena y 369.97 km2 a Bahía

Almejas. La extensión restante pertenece a los canales y esteros (Álvarez-Borrego et

al., 1975).

Bahía Magdalena es uno de los cinco centros de actividad biológica (BAC, por sus

siglas en inglés) identificados en el Pacífico mexicano, los cuales destacan por su alta

productividad (Lluch-Belda, 2000) y concentran a organismos de muchas especies. Es

por esta razón que Bahía Magdalena es una de las zonas pesqueras más importantes

de México, soportando capturas sustanciales de sardina, langosta, camarón y almeja

entre otros (Martínez-García y Lluch-Belda, 2000).

La infraestructura utilizada en la explotación de la sardina en Bahía Magdalena esta

conformada por dos plantas enlatadoras y entre cinco y siete barcos con una

capacidad de bodega que se encuentra entre las 60 y 120 toneladas métricas. La flota

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21

METODOLOGÍA

Muestreo

Se realizaron cuatro visitas a Puerto San Carlos, B.C.S., con la intención de obtener

sardinas de las descargas de las operaciones pesqueras que se desarrollan en esa

región. En total, se recolectaron 330 individuos provenientes de los meses de

septiembre (n=83) y diciembre (n=137) del 2007 y de abril (n=38) y julio (n=72) del

2008. Todos los organismos fueron transportados a la Colección Ictiológica del Centro

de Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-

IPN) y posteriormente fotografiados, empleando una cámara digital Mavica Sony FD81

montada sobre una base, con el fin de mantener el mismo ángulo de las fotografías.

Todas las imágenes fueron descargadas en una PC para su futuro análisis.

Estimación de la longitud estándar

La longitud estándar (LS) se obtuvo considerando la distancia encontrada entre el borde

ventral posterior del pedúnculo caudal y el extremo superior de la premaxila. Las

longitudes fueron estimadas a partir de datos digitalización (coordenados x, y)

obtenidos de cada fotografía empleando el programa TpsDig Ver 1.4 (Rohlf, 2004). La

estimación de la longitud se realizó empleando el programa Tmorphgen6 (H.D. Sheets,

http://www2.canisius.edu/~sheets/).


22

Se realizó una Análisis de Varianza (ANOVA) para determinar si existían diferencias

estadísticamente significativas entre las tallas de las sardinas procedentes de los

diferentes meses

Obtención de la forma corporal

Las imágenes digitales de las sardinas se utilizaron también para obtener las

coordenadas x, y de la forma corporal de cada individuo. Esta fue basada en una

configuración generada a partir de 18 puntos ubicados a través del cuerpo. Los criterios

utilizados para la selección de los puntos fueron basados en primer lugar en la

presencia de marcas homologas naturales considerando que las marcas elegidas

deberían representar una aproximación de la forma corporal del pez, encontrarse en

todos los individuos, ser fácilmente localizadas y ubicarse sobre el mismo plano. Estas

consideraciones fueron basadas en los criterios sugeridos por Zelditch et al., (2004). De

esta manera, los puntos elegidos fueron el extremo superior de la premaxila, la

inserción anterior y posterior de la aleta dorsal, el inicio superior de los radios de la aleta

caudal, el inicio inferior de los radios de la aleta caudal, la inserción anterior y posterior

de la aleta anal, la inserción anterior de la aleta pelvica, la inserción anterior de la aleta

pectoral, el istmo y la terminación superior del opérculo (Fig. 2).

La configuración obtenida de las marcas naturales no representó completamente la

forma de las sardinas. Un análisis basado en estos datos podría carecer de información

importante para la revisión de la variabilidad morfológica. Por tal motivo, se adicionaron


23

puntos para tener una configuración más aproximada a la forma corporal de las

sardinas. Estos puntos nuevos, que fueron ubicados a partir de referencias naturales,

se denominan semimarcas (Bookstein, 1997). Cuatro semimarcas fueron ubicadas

entre el extremo superior de la premaxila y la inserción anterior de la aleta dorsal, y tres

semimarcas más entre la inserción posterior de la aleta dorsal y el inicio superior de los

radios de la aleta caudal (Fig. 2). La generación de las referencias para ubicar las

semimarcas fue elaborada mediante el programa MakeFan6 (H.D. Sheets,

http://www2.canisius.edu/~sheets/) debido a que permite, mediante la creación de una

retícula, malla o abanico, asignar líneas equidistantes entre las marcas naturales, ubicar

su intersección con el borde corporal de los peces y asignar así la semimarca.

Considerando lo anterior, a cada fotografía de cada organismo se le asoció una gradilla

de referencia y la imagen integrada fue grabada en formato raster. Tanto las marcas

como las semimarcas fueron digitalizadas mediante el programa TpsDig Ver 1.4 (Rohlf,

2004).

Figura 2.- Representación grafica de la sardina Monterey y de la ubicación de las marcas (color rojo) y semimarcas (color amarillo) utilizados en el análisis morfométrico.


24

Las configuraciones (conjunto de coordenadas obtenidas para cada individuo) de todos

los especímenes se estandarizaron con la intención de eliminar el efecto dado por la

posición espacial, por la talla y por la comparación de puntos no homólogos

(orientación) sobre la comparación de la forma. El efecto de la posición espacial se

eliminó utilizando como referencia la posición del centroide de cada configuración; la

talla escalando las configuraciones mediante la homogenizacion del tamaño del

centroide y la rotación empleando el procedimiento de Procrustes generalizado

(Zelditch et al., 2004). Este es un método de superimposicion, que en los análisis

morfométricos permite encontrar las distancias mínimas entre las marcas homólogas

mediante el empleo de mínimos cuadrados (Rohlf y Slice, 1990). Este procedimiento se

realizó utilizando el programa CoordGen6, (H.D. Sheets, http://www2.

canisius.edu/~sheets/).

Análisis de datos morfométricos

Una vez estandarizadas las coordenadas se realizó un Análisis de Componentes

Principales utilizando el programa PCAGen6n (H.D Sheets,

http://www2.canisius.edu/~sheets/) Este análisis nos permite revisar a la vez un gran

número de variables y resumir la información en ejes principales que son ordenados en

función de la magnitud de la varianza que cada uno de ellos explica respecto a la

varianza total producida por los datos correspondientes a cada variable. De esta


25

manera el primer componente explica la mayor varianza, el segundo componente la

segunda mayor varianza y así sucesivamente (Tabachnick y Fidel. 2001).

Con la intención de probar la existencia de diferencias de la forma de las sardinas

provenientes de las distintas fechas de recolecta se realizó un Análisis de Variables

Canonícas debido a que este permite comparar grupos de datos descritos por múltiples

variables. Esta herramienta se utiliza para encontrar variables que permitan determinar

la diferencia máxima entre grupos (Albrecht, 1980). Este análisis fue realizado

empleando el programa CVAGen6m (H.D. Sheets, http://www2. canisius.edu/~sheets/).

También, se generó una matriz de clasificación la cual asigna un espécimen

desconocido a uno de los grupos conocidos empleando como criterio la distancia de

Mahalanobis estimada desde el espécimen a la media del grupo más cercano. Esto se

utiliza como medida del grado de afinidad morfométrica presente entre individuos de un

mismo grupo respecto al nivel de divergencia entre individuos de grupos distintos

(Tabachnick y Fidel. 2001).

La comparación de la forma de los cuatro grupos en conjunto mostró diferencias

estadísticas, por tal motivo se realizó una prueba posterior utilizando comparaciones

pareadas con el fin de reconocer el grado de diferenciación entre los grupos. Se llevó a

cabo una prueba F para reconocer si la distancia observada entre cada par de grupos

era o no significativa. El procedimiento consistió en crear una distribución de valor F

obtenidos a partir de 900 remuestreos. Cada remuestreo se realiza mezclando el “pool”

de datos provenientes de los dos grupos que se pretenden comparar y posteriormente

integrando mediante muestreo con remplazo a partir de este “pool” dos nuevos grupos


26

de tamaños de muestra iguales al tamaño de los grupos originales. Los valores

obtenidos a partir del remuestreo son utilizados para determinar la probabilidad de que

el valor observado de F pueda haber sido obtenida por azar. Este análisis se realizó con

el programa Twogroups (H.D. Sheets, http://www2. canisius.edu/~sheets/).

Las distancias promedio Procrustes entre cada par de grupos se utilizaron para crear

una matriz a partir de la cual se genero un dendograma empleando el algoritmo de

UPGA mediante el programa Statistica (StatSoft, Inc., 2007).

Los cambios morfométricos entre los grupos fueron revisados mediante la generación

de gradillas de deformación. Alternativo al empleo de los coeficientes numéricos en la

morfometría tradicional, esta herramienta permite una representación grafica de las

variaciones morfológicas (Rohlf y Marcus, 1993). La gradilla se obtiene comparando e

interpolando las variables de la forma promedio con respecto las formas individuales

(Zelditch, et al. 2004). Esto se realizó con la intención de obtener una representación

grafica de los cambios presentes en las sardinas provenientes de los diferentes meses.

Este análisis se realizó mediante el programa Twogroups (H.D. Sheets, http://www2.

canisius.edu/~sheets/).

Temperatura superficial

Se obtuvo la temperatura superficial del mar con la intención de relacionar esta variable

con los valores encontrados referentes a la presencia de posibles stocks, así como su

desplazamiento. Los datos fueron obtenidos de imágenes satelitales para todos los


27

meses que duró el ciclo de muestreo (Sep 2007 –Ago 2008). La información se

descargo de la página oficial de AVHRR (Advanced Very Hig Resolution Radiometer))

(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/). Se obtuvo información del área de interés, (26° N,

113 ° W y 23.5° N, 111° W), solo se analizaron los datos provenientes de la parte

interior del complejo lagunar (Bahía-Magdalena, Bahía Almejas) así como a las zonas

externas en las cuales llegan los barcos a realizar la captura del recurso.

RESULTADOS

Comparación de Tallas

Los resultados obtenidos, mostrados en la Tabla I, sugieren la presencia de dos grupos

atendiendo a sus tallas. En septiembre y diciembre las tallas promedio fueron de

aproximadamente 16 y 17 cm, respectivamente, y en abril y julio de 18 y 19 cm,

respectivamente.

Como se observa en la Figura 3, la distribución de las tallas indica la presentan de dos

grupos, uno de los cuales representado por organismos más pequeños procedentes de

septiembre y diciembre y otro por individuos de tallas mayores recolectados en abril y

junio. El resultado obtenido del ANOVA indicó diferencias estadísticamente

significativas entre las tallas (F= 104.53, 323, P <0.05). La prueba de Tukey indicó

también diferencias estadísticamente significativas entre todos los meses (P<0.05) con

excepción de abril y julio (P = 0.613).


28

Tabla I -. Talla promedio (LS) encontrada en las sardinas recolectadas durante en el estudio.

Longitud estándar (Desviación estándar)

Septiembre 2007 16.32 cm (±0.80)

Diciembre 2007 16.70 cm (±1.15)

Abril 2008 18.76 cm (±0.74)

Julio 2008 18.53 cm (±1.03)


29

Figura 3-. Distribución de las frecuencias de las tallas (LS) encontradas para cada uno de los meses de muestro. Las capturas de septiembre y diciembre fueron realizadas en el 2007 y las de abril y junio en el 2008.

Determinación de grupos morfológicos

Los dos primeros componentes aportaron el 55% de la varianza (PCA1= 45% , PCA2=

10%) (Fig. 4). Utilizando como ejes a los dos primeros componentes (X= CP1, Y= CP2)

se realizó una gráfica de dispersión de cada una de las muestras con la intención de


30

apreciar alguna tendencia de agrupación. La Figura 5 sugiere una diferenciación entre

las muestras septiembre y diciembre respecto a las muestras de abril y julio,

principalmente a partir del componente 2.

Figura 4-. Representación grafica de la varianza adjudicada a cada uno de los componentes principales.

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

0 5 10 15 20 25 30 35

Porcen

taje Varianza

Componentes principales


31

Figura 5 -. Resultado del Análisis de Componentes Principales. Distribución de cada una de las muestras con respecto al Componente Principal número uno (X) y al número dos (Y). Las tres variables canonícas generadas indicaron diferencias estadísticas entre las

formas de las grupos (Lambda= 0.1548, P< 0.05 para el CV1; Lambda= 0.5126, P<

0.05 para el CV2, Lambda= 0.7472, P< 0.05 para el CV3). Se graficaron los valores

generados para cada una de las muestras con respecto a las dos primeras variables

canonícas (X= CV1, Y = CV2) y los resultados muestran una notoria separación de los

individuos proveniente de muestras de distintas fechas, sugiriendo así la presencia de

grupos de sardinas morfológicamente distintos (Fig. 6). El CVA mostró resultados

similares a los inferidos en el PCA, indicando la separación de dos grupos principales;

‐0.03

‐0.02

‐0.01

0

0.01

0.02

0.03

0.04

‐0.08 ‐0.06 ‐0.04 ‐0.02 0 0.02 0.04 0.06

Septiembre

Diciembre

Abri

Julio

PCA 1

PCA 2


32

uno integrado por los individuos provenientes de septiembre y abril y otro por

organismos provenientes de abril y junio. Tomando en cuenta el bajo valor de la

Lambda respecto a los demás, el grado de separación explicado por la CV1 fue mayor

que el definido por la CV2, por cual puede interpretarse que los individuos capturados

en septiembre y diciembre son más similares entre ellos que lo que son entre ellos abril

y julio. Por su parte el CV2 sugirió una diferenciación al interior de cada uno de estos

dos grandes grupos.

Una vez obtenidos los resultados del análisis de variables canonícas se construyó una

matriz de clasificación, esto con la intención de representar el poder de discriminación

entre los posibles stocks de sardina Monterey (Tabla II). Este análisis clasificó

correctamente a las sardinas, entre un 76% (individuos procedentes diciembre) y un

84% (individuos procedentes de julio).


33

Figura 6 -. Resultados del Análisis de Variables Canónicas. Dispersión de las muestras con respecto a las primeras dos variables canónicas (X = CVA1, Y = CVA2) Los porcentajes más altos de clasificación incorrecta fueron encontrados en diciembre

(18.66%), confundiendo individuos con los procedentes de septiembre, y en julio

(11.11%), confundiendo individuos con los procedentes de abril. De esta manera una

mayor similitud morfológica es más soportada entre individuos de diciembre y

septiembre y por otra parte los julio y abril.

El análisis pareado realizado mediante una prueba F indicó diferencias

estadísticamente significativas entre cada par de datos comparado (P < 0.05). Las

‐0.004

‐0.003

‐0.002

‐0.001

0

0.001

0.002

0.003

0.004

‐0.006 ‐0.004 ‐0.002 0 0.002 0.004 0.006

Septiembre

Diciembre

Abril

Julio

CVA 1

CVA 2


34

distancias morfométricas promedio fueron empleadas para construir una matriz entre

los cuatro conjuntos de datos. La Figura 5 muestra el arreglo encontrado a partir de

este análisis, el cual sugiere la existencia de dos principales grupos morfológicos; uno

que agrupa a los individuos capturados durante septiembre y diciembre y otro durante

abril y julio (Fig. 5).

Tabla II-. Matriz de clasificación obtenida de la asignación de individuos (dada en porcentaje) a cada una de los muestreos. Los valores encontrados sobre la diagonal (letras remarcadas) indican los porcentajes de clasificación correcta. Los valores en letra itálica representan los porcentajes más altos de clasificación incorrecta.

Septiembre Diciembre Abril Julio

Septiembre 78.31 16.87 3.61 1.20

Diciembre 18.66 76.12 3.73 1.49

Abril 2.63 0.00 78.95 18.42

Julio 1.39 2.78 11.11 84.72


35

Figura 7. Grupos principales formados a partir de las distancias morfométricas estimadas entre las medias de cada uno de los meses de muestreo.

Variaciones morfométricas

Las variaciones morfológicas encontradas por medio de las gradillas de deformación

sugieren que las sardinas del primer grupo (representado por individuos recolectados

en septiembre y diciembre) tendieron a ser individuos más deprimidos


36

dorsoventralmente con respecto a la los individuos provenientes de abril y julio (Figura

8). Esto principalmente debido a que la posición de la inserción de la aleta abdominal

así como el inicio de la aleta anal se encuentra ubicado más hacia la zona media del

cuerpo en las muestras procedentes de septiembre y diciembre con respecto a las de

abril y julio. Además, la parte dorsal se encuentra más pronunciada en las sardinas

provenientes de abril y julio. Otro punto que presento gran variación con respecto al

resto del cuerpo fue el final del opérculo propiciando que las sardinas de abril y julio

tiendan a presentar un rosto proporcionalmente más corto que aquellas sardinas

provenientes de septiembre y diciembre. Por lo tanto se puede decir que las sardinas

recolectadas en septiembre y diciembre presentan una forma más esbelta que las de

abril y julio.


37

Figura 8-. Representación grafica de la variación de las formas de las sardinas provenientes de septiembre-diciembre así como las de abril- julio con respecto a la referencia (media de todas las sardinas muestreadas). Los puntos representan la configuración de la forma promedio y las líneas la dirección y magnitud de las variaciones.


38

Temperatura superficial

Los datos de temperatura promedio obtenidos para las cuatro fechas de muestreo son

mostrados en la Figura 9. Las temperaturas registradas en septiembre correspondieron

al intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el stock cálido,

el cual según estos autores se encuentra en Bahía Magdalena cuando la temperatura

es superior a los 22°C. Considerando también la propuesta de Félix-Uraga et al. (2004),

las temperaturas registradas en el resto de los meses correspondieron al intervalo de

temperatura asociado al stock templado (17°C – 22°C). Tomando en cuenta esta

propuesta se esperaría que los individuos provenientes de diciembre, abril y julio

presentaran una similitud morfológica mayor entre sí que respeto a los organismos

capturados en septiembre. Sin embargo los resultados encontrados en este trabajo

sugieren que las sardinas provenientes de diciembre son más similares morfológicos a

las obtenidas en septiembre. La similitud morfológica encontrada entre las sardinas de

abril y julio coincide con el intervalo propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el

stock templado.


39

Figura 9-. Temperaturas encontradas en la zona aledaña al complejo Bahía Magdalena de Septiembre del 2007 a agosto del 2008 denotando las fechas en las cuales se obtuvieron las muestras y el grupo correspondiente, así como el intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el stock cálido y templado


40

DISCUSIÓN

Diferenciación de tallas

La morfometría en biología, es útil cuando se requiere describir y comparar diversas

formas de organismos o estructuras (Rohlf y Marcus, 1993). Las diferencias entre las

formas en los organismos de una misma especie pueden ser adjudicados a diversas

causas entre las cuales se encuentran el efecto de la alometría (crecimiento diferencial

de las partes corporales) que se da conforme el avance en el desarrollo ontogénico o

por el efecto de presiones evolutivas y/o medio ambientales (Gould, 1966).

En el presente trabajo se encontraron diferencias significativas en las tallas de los

grupos las cuales pudieran ser consideradas como consecuencia de que los individuos

se encontraban en una etapa diferente de su desarrollo en cada uno de los meses

muestreados. Los resultados, sin embargo parecen soportar que las diferencias en la

forma se deben más a la presencia de grupos morfológicamente distintos, que a los

efectos de la alometría ya que, con base en el trabajo de Félix-Uraga (1990), todos los

individuos revisados en el presente estudio fueron maduros (mayores a 16 cm) ya que

según Félix-Uraga (1990) el 50% de las sardinas maduran a una talla promedio de 15.3

cm en Bahía Magdalena. Además, es posible que los individuos analizados

pertenezcan a clases de edad similares, ya que las sardinas se reclutan a la pesquería

a los dos años de edad, y son éstas las más comunes (Butler et al., 1996; Quiñónez-

Velázquez et al., 2002). También, se ha reportado que la población explotada de

sardina Monterey presenta una estructura de edades similar a lo largo de su intervalo


41

de distribución. Las diferencias en talla han sido atribuidas a una clina latitudinal

reportada anteriormente (Hedgecock et al., 1989; Butler et al., 1996).

Una explicación para las diferencias en tallas encontrada en este estudio pudieran

atribuirse a la posible presencia de grupos morfológicamente distintos. Con base en la

información obtenida por Hedgecock (1989) las tallas del primer grupo (septiembre-

diciembre) corresponden a individuos procedentes de Bahía Magdalena mientras que

las del segundo grupo a los de Guaymas (abril-julio). Las diferencias de tallas apoyan la

idea de la existencia diferentes grupos de sardina (Smith, 2005) y de sus posibles

desplazamientos que incluyen el movimiento de las sardinas del Golfo de California a

Bahía Magdalena y viceversa (Félix-Uraga, et al. 2004).

Estructura poblacional de la sardina Monterey

Comúnmente, los planes de manejo y los análisis de dinámica poblacional tienen como

supuesto que las poblaciones bajo estudio presentan características similares

(natalidad, mortalidad, migración, etc.) a lo largo de su área de distribución (Waldman,

2005). Sin embargo, en el intervalo de distribución de una especie aparentemente

homogénea pueden coexistir varias agrupaciones con características genéticas o

fenotípicas distintas como por ejemplo las poblaciones de langosta americana, el

salmón, las merluzas australianas, etc. (Milton y Shaklee, 1987; Cadrin, 2000). De esta

manera, el estudio de las posibles agrupaciones debe ser un requisito para cualquier

análisis enfocado al manejo del recurso. La importancia del análisis de stocks para la


42

ciencia pesquera es similar a la importancia de reconocer poblaciones para cualquier

trabajo de conservación (Cadrin, 2005).

Existen tres tipos de herramientas metodológicas utilizadas para la diferenciación de

stocks: aquellas que reflejan la información contenida en el genotipo (e.g.,

microsatélites), las que reflejan información del hábitat (e.g. isotopos estables) y las

que en conjunto aportan información tanto ambiental como genotípica como lo es la

morfometría (Swain et al., 2005)

Mediante la implementación de estas técnicas se ha propuesto que existe una

estructuración en algunas de las poblaciones de S. sagax. En África, por ejemplo, se

han reportado grupos con patrones de distribución de tallas y edades diferentes; y en

Australia se aprovechan varios grupos de sardina los cuales provienen de varias zonas

de desove (Beckley y Van del Lingen, 1999; Gaughan et al., 2002).

Respecto a la población de sardinas del noroeste mexicano, no se ha detectado la

presencia de una estructuración genética evidente mediante técnicas moleculares, las

cuales han sido basadas en marcadores con distintas tasas de mutación e

interpretación como los son: alozimas, distintos marcadores mitocondriales y nucleares

(Hedgedcock, et al., 1989; Lecomte et al., 2004; Gutiérrez-Flores, 2007).

Alternativa y complementariamente a los análisis moleculares la implementación de

herramientas que cuantifiquen los cambios morfológicos (e.g. morfometría geométrica)

son recomendables ya que la forma del cuerpo está conformada por la expresión del

genotipo y el efecto del ambiente (Swain et al., 2005)


43

Para el caso de la sardina Monterey son varios trabajos los que han soportado la idea

de la presencia de entidades biológicas fenotípicamente discretas, mediante el análisis

de distintas estrategias como: la comparación de grupos sanguíneos, la relación talla-

edad y la época de desove y de reclutamiento (Smith, 2005). La diferenciación

encontrada empleando caracteres morfológicos, puede ser suficiente para soportar la

existencia de stocks. El presente trabajo apoya la existencia de grupos morfológicos

discretos a lo largo del intervalo de distribución de la sardina Monterey (Figuras 5, 6, 7,

y 8). Esta variación morfológica ya había sido reportada anteriormente a partir de

análisis morfométricos empleando medidas de distancias corporales en individuos

provenientes de Isla Cedros y Bahía Magdalena (De La Cruz Agüero y García-

Rodríguez, 2004) y reportada además a partir de la comparación de otolitos empleando

medidas de distancia (Félix-Uraga et al., 2004).

Varios estudios han empleado muestras provenientes de lugares distantes sin

considerar las fechas de recolecta. Esto resulta importante, principalmente cuando se

trata de una especie con una alta vagilidad como S. sagax que presenta amplias

migraciones estacionales (Hammann et al., 1988, Félix-Uruga et al., 2004; Smith,

2005). Esto puede causar un traslape en los posibles stocks haciendo que los

resultados sean difíciles de interpretar. Este error se evita al muestrear en un solo sitio

a través del tiempo, como lo realizado en el presente estudio, en el cual se obtuvieron

resultados que soportan la existencia de distintos grupos morfológicos. Los resultados

del análisis morfómetrico relacionados con las TSM soportan la presencia de los stocks

sugeridos por Félix-Uruga et al., 2004; y consecuentemente con su relación con los


44

desplazamientos que aparentemente ocurren en la costa oeste de la península de Baja

California (Figura 9). Esto podría también ser soportado por las diferencias en tallas; las

cuales en septiembre y diciembre (tallas mayores) fueron similares a las reportadas en

Guaymas y las de abril y julio (tallas menores) a las de Bahía Magdalena.

La determinación de la existencia de más de un stock ocurriendo en un área geográfica

como Bahía Magdalena pudiera ser relevante para la estimación de los parámetros

pesqueros.

Las diferencias morfométricas encontradas en este estudio podrían representar un

clinal morfológico; es decir, el reflejo de una diferenciación sutil y continua a lo largo del

intervalo de distribución de la sardina y la consecuencia de la mezcla entre individuos

de deferentes sitios. Esta sería una explicación de la poca divergencia molecular en

presencia de diferenciación morfológica (Smith, 2005). Si la presencia de un clinal es

correcta, la comparación de muestras procedentes de localidades extremos indicaría

que existen diferencias significativas sin que esto necesariamente implique la

presencia de grupos discretos. Alternativamente, las diferencias morfométricas podrían

ser consecuencia de la existencia de grupos semidiscretos cuyas formas intermedias

deberían ocurrir. Lo anterior podría estar soportado por la existencia de factores

ambientales que propiciaran la interrupción de una mezcla considerable de formas tal

como los procesos que influyen en la determinación de las tres diferentes zonas de

desove propuestas a lo largo de la corriente de California (Smith, 2005).


45

En el presente trabajo los análisis indicaron la existencia de dos formas corporales

principales de sardinas; una proveniente de septiembre-diciembre y otra de abril-julio.

Fue relevante indicar las variaciones morfológicas ocurridas entre ambos grupos

mediante las gradillas de deformación (Fig. 8). La visualización de las deformaciones

tiene como ventaja no solo apreciar el origen, la dirección e intensidad de los cambios,

sino en algunos casos realizar una interpretación biológica (Cadrin, 2000). Estas

técnicas son útiles cuando se quiere describir y analizar la variación morfológica entre

los integrantes de un grupo o integrantes de distintos grupos ya sea como resultado de

un experimento, del crecimiento de los organismos o para inferir cambios evolutivos

(Rohlf y Marcus, 1993); por otro lado, es útil para estudios de morfología funcional y en

la identificación de especies, al apoyar la búsqueda de criterios taxonómicos. A nivel

intraespecífico, el apoyo de esta herramienta al presente trabajo solo se circunscribe en

sugerir la posibilidad de su utilidad para futuros análisis enfocados a encontrar criterios

específicos para reconocer los stocks discutidos aquí.

El reconocimiento de stocks conlleva un proceso con tres etapas que tienen como

intención la exploración, discriminación y delimitación. Cada una de estas etapas

implica la utilización de diferentes análisis. En el presente trabajo mediante los Análisis

de Componentes Principales (Figura 5), el Análisis de Variables Canónicas (Figura 6) y

el Análisis de Grupo (Figura 7), se explora y se discrimina estadísticamente los

diferentes grupos de sardina Monterey. Pero para delimitar estos grupos espacio-

tiempo, es necesario cotejar la información obtenida anteriormente con información

geográfica y ambiental (Cadrin, 2000).


46

Entre los factores ambientales, la influencia de la temperatura ha sido relevante en la

determinación de las expresiones fenotípicas empleadas en la identificación de stock.

En Australia se reconoció la afinidad diferencial de los grupos de las sardinas, al

relacionar la temperatura del agua con la proporción de isotopos estables de oxígeno y

carbono en los otolitos; de esta manera, se reconoció que los diferentes grupos de

sardina en Australia se desarrollan en aguas con diferentes temperaturas (Edmonds y

Flecher, 1997).

En cuanto a la sardina Monterey los estudios realizados por Félix-Uraga et al. (2004 y

2005) también sugieren la importancia de la temperatura en la identificación de stocks

de sardina Monterey. Estos autores relacionaron la temperatura superficial del agua con

los picos de captura espacio-temporales encontrados a lo largo de la costa oeste la

Península de Baja California (Félix-Uraga et al., 2004).

Con la intención de poner a prueba la propuesta de Félix-Uraga et al., (2004) se

construyó una gráfica con las temperaturas superficiales (Fig. 9) para revisar su

congruencia con el grado de relación morfométrica. Las distancias morfológicas

indicaron una mayor similitud entre septiembre y diciembre y entre abril y julio. Con

base en los temperaturas propuestas por Félix-Uraga et al. (2004), las sardinas

recolectadas en septiembre podrían corresponder al stock cálido mientras que las

encontradas en abril y julio al stock templado (Fig. 9). Los individuos recolectados en

diciembre, morfométricamente los más parecidos a los de septiembre (stock cálido),

fueron recolectados a una temperatura de 20.37°C (± 0.16), en la cual de acuerdo con

Félix-Uraga et al. (2004) se esperaría encontrar individuos asociados al stock templado.


47

Una explicación de lo anterior podrían estar asociado a un retardo entre el

desplazamiento de las sardinas y el cambio de temperatura, ya que en el mes de

diciembre este cambio fue drástico (Fig. 9). Otra causa alterna podría ser que el

intervalo de temperaturas comentado por Félix-Uraga et al., (2004) para el stock calido

debería ser ligeramente más amplio y que esta ligera variación pueden ser normal

dentro de las variaciones encontradas a lo largo de los años.


48

CONCLUSIONES

• Las tallas de los individuos recolectados durante los meses de septiembre y

diciembre (2007) fueron menores y estadísticamente diferentes de las tallas de

los individuos capturados en abril y julio (2008).

• Se encontraron diferencias significativas en la forma corporal de las sardinas

recolectadas en los distintos meses. Las diferencias morfométricas sugieren la

presencia de diferentes grupos de sardina en la costa oeste de la Península de

Baja California.

• Las sardinas recolectadas en septiembre fueron más parecidas a las

encontradas en diciembre y las recolectadas en abril a las provenientes del mes

de julio.

• Las variaciones morfométricas encontradas indican que las sardinas

provenientes de septiembre-diciembre, presentan un cuerpo más comprimido

dorso-ventralmente que las sardinas provenientes de abril-julio.

• A pesar de que es probable que la presencia de los grupos de sardina este

asociada a la temperatura superficial del mar , lo encontrado en el presente

trabajo no se ajusta del todo a los intervalos propuestos previamente .


49

RECOMENDACIÓNES

• Realizar estudios similares incrementando el número de fechas y sitios de

recolecta con la intención de tener una mejor comprensión da la estructuración y

el desplazamiento de estos stocks fenotípicos.

• Se recomienda también relacionar la presencia de estos grupos con diversos

factores ambientales de tal manera que pueda entenderse mejor su dinámica.

• En el caso de buscar caracteres diagnósticos para reconocer los diferentes

grupos, se sugiere tomar en cuenta las zonas corporales que presentan mayor

variación detectadas por las deformaciones.


50

BIBILIOGRAFÍA

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Univer sidad A utónom a de Baja California Surbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2255.pdfdesde la Península de Kamchatka, en Alaska, E.U.A., hasta el Golfo de California, México. En verano