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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma
crassum) y su relación con la madurez sexual.
SANTIAGO ESAÚ OLIVARES ROMERO
Trabajo de titulación presentado como requisito para la obtención del título de Biólogo
TUTOR DE TESIS
Blgo. René Zambrano Román, MSc.
GUAYAQUIL-ECUADOR
2019
© Derechos de autor
SANTIAGO ESAÚ OLIVARES ROMERO
2019
DIRECTOR DE TESIS
En mi calidad de Tutor de esta Tesis Certifico que, el presente trabajo ha ido
elaborado por el señor Santiago Esaú Olivares Romero, por lo cual autorizo su
presentación
_______________________ Director de tesis
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 4
Guayaquil, 25 de enero del 2019
Blga. Dialhy Coello, MSc.
DIRECTORA DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad. -
De mis consideraciones: Envío a usted el informe correspondiente a la tutoría realizada al Trabajo de Titulación Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, del estudiante Santiago Esaú Olivares Romero, indicando que ha cumplido con todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes:
El trabajo es el resultado de una investigación.
El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.
El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.
El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento. Adicionalmente, se adjunta el certificado del porcentaje de similitud y la valoración del trabajo de titulación con la respectiva calificación. Dando por concluida esta tutoría de trabajo de titulación, CERTIFICO, para los fines pertinentes, que el estudiante Santiago Esaú Olivares Romero está apto para continuar el proceso de titulación de revisión final. Atentamente,
_________________________ Blgo. René Zambrano Román, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I. 1311094864
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 5
RÚBRICA DE EVALUACIÓN TRABAJO DE TITULACIÓN
Título del Trabajo: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual. Autor(s): Santiago Esaú Olivares Romero
ASPECTOS EVALUADOS PUNTAJE MÁXIMO
CALF.
ESTRUCTURA ACADÉMICA Y PEDAGÓGCA 4.5 4.5
Propuesta integra Dominios, Misión y Visión de la Universidad de Guayaquil. 0.3 0.3
Relación de la pertinencia con las líneas y sublíneas de investigación de la Universidad de Guayaquil, Facultada de Ciencias Naturales, Escuela de Biología.
0.4 0.4
Base conceptual cumple con las fases de comprensión, interpretación, explicación y sistematización en la resolución de un problema.
1 1.0
Coherencia en relación con los modelos de actuación profesional, problemática, tensiones y tendencias de la profesión, problemas a encarar, prevenir o solucionar de acuerdo al PND-BV
1 1.0
Evidencia el logro de capacidades cognitivas relacionadas al modelo educativo como resultados de aprendizaje que fortalecen el perfil de la profesión.
1 1.0
Responde como propuesta innovadora de investigación al desarrollo social o tecnológico
0.4 0.4
Responde a un proceso de investigación-acción, como parte de la propia experiencia educativa y de los aprendizajes adquiridos durante la carrera
0.4 0.4
RIGOR CIENTÍFICO 4.5 4.5
El título identifica de forma correcta los objetivos de la investigación 1 1.0
La introducción expresa los antecedentes del tema, su importancia dentro del contexto general, del conocimiento y de la sociedad, así como, del campo al que pertenece, aportando significativamente a la investigación.
1 1.0
El objetivo general, los objetivos específicos y el marco metodológico están en correspondencia
1 1.0
El análisis de la información se relaciona con datos obtenidos y permite expresar las conclusiones en correspondencia a los objetivos específicos
0.8 0.8
Actualización y correspondencia con el tema, de las citas y referencias bibliográficas
0.7 0.7
PERTINENCIA E IMPACTO SOCIAL 1.0 1.0
Pertinencia de la investigación 0.5 0.5
Innovación de la propuesta proponiendo una solución a un problema relacionado con el perfil de egreso profesional
0.5 0.5
CALIFICACIÓN TOTAL* 10 10
*El resultado será promediado con la calificación del Tutor Revisor y con la calificación obtenida en la Sustentación oral.
________________________________
Blgo. René Zambrano Román, MSc. DOCENTE TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN No. C.I. 1311094864 FECHA: 25 de enero del 2019
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UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 6
CERTIFICADO PORCENTAJE DE SIMILITUD
Habiendo sido nombrado René Zambrano Román, tutor del trabajo de titulación certifico
que el presente trabajo de titulación ha sido elaborado por Santiago Esaú Olivares
Romero, C.C.: 095102730, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial para
la obtención del título de Biólogo.
Se informa que el trabajo de titulación: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo
azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, ha sido orientado durante
todo el periodo de ejecución en el programa antiplagio URKUND quedando el 6% de
coincidencia.
____________________________
Blgo. René Zambrano Román, MSc.
DOCENTE TUTOR
C.I.: 1311094864
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 7
Guayaquil, 19 de febrero del 2019 Sra. Dialhy Coello, MSc. DIRECTORA DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad.- De mis consideraciones: Envío a Ud. el Informe correspondiente a la REVISIÓN FINAL del Trabajo de Titulación Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual, del estudiante Santiago Esaú Olivares Romero. Las gestiones realizadas me permiten indicar que el trabajo fue revisado considerando todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes, en el cumplimento de los siguientes aspectos: Cumplimiento de requisitos de forma:
El título tiene un máximo de 16 palabras.
La memoria escrita se ajusta a la estructura establecida.
El documento se ajusta a las normas de escritura científica seleccionadas por la Facultad.
La investigación es pertinente con la línea y sublíneas de investigación de la carrera.
Los soportes teóricos son de máximo 5 años.
La propuesta presentada es pertinente. Cumplimiento con el Reglamento de Régimen Académico:
El trabajo es el resultado de una investigación.
El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.
El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.
El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento. Adicionalmente, se indica que fue revisado, el certificado de porcentaje de similitud, la valoración del tutor, así como de las páginas preliminares solicitadas, lo cual indica el que el trabajo de investigación cumple con los requisitos exigidos. Una vez concluida esta revisión, considero que el estudiante Santiago Esaú Olivares Romero está apto para continuar el proceso de titulación. Particular que comunicamos a usted para los fines pertinentes. Atentamente, ____________________ Blga. Dialhy Coello, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR No. C.I. 1201711999
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ANEXO 8
RÚBRICA DE EVALUACIÓN MEMORIA ESCRITA TRABAJO DE TITULACIÓN Título del Trabajo: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual. Autor(s): Santiago Esaú Olivares Romero ASPECTOS EVALUADOS PUNTAJE
MÁXIMO CALF. COMENTARIOS
ESTRUCTURA Y REDACCIÓN DE LA MEMORIA 3 3
Formato de presentación acorde a lo solicitado 0.6 0.6
Tabla de contenidos, índice de tablas y figuras 0.6 0.6
Redacción y ortografía 0.6 0.6
Correspondencia con la normativa del trabajo de titulación 0.6 0.6
Adecuada presentación de tablas y figuras 0.6 0.6
RIGOR CIENTÍFICO 6 6
El título identifica de forma correcta los objetivos de la investigación
0.5 0.5
La introducción expresa los antecedentes del tema, su importancia dentro del contexto general, del conocimiento y de la sociedad, así como del campo al que pertenece
0.6 0.6
El objetivo general está expresado en términos del trabajo a investigar
0.7 0.7
Los objetivos específicos contribuyen al cumplimiento del objetivo general
0.7 0.7
Los antecedentes teóricos y conceptuales complementan y aportan significativamente al desarrollo de la investigación
0.7 0.7
Los métodos y herramientas se corresponden con los objetivos de la investigación
0.7 0.7
El análisis de la información se relaciona con datos obtenidos 0.4 0.4
Factibilidad de la propuesta 0.4 0.4
Las conclusiones expresan el cumplimiento de los objetivos específicos
0.4 0.4
Las recomendaciones son pertinentes, factibles y válidas 0.4 0.4
Actualización y correspondencia con el tema, de las citas y referencia bibliográfica
0.5 0.5
PERTINENCIA E IMPACTO SOCIAL 1 1
Pertinencia de la investigación/ Innovación de la propuesta 0.4 0.4
La investigación propone una solución a un problema relacionado con el perfil de egreso profesional
0.3 0.3
Contribuye con las líneas / sublíneas de investigación de la Carrera/Escuela
0.3 0.3
CALIFICACIÓN TOTAL* 10 10 * El resultado será promediado con la calificación del Tutor y con la calificación de obtenida en la Sustentación oral
_________________________________ Blga. Dialhy Coello, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR No. C.I. 1201711999 FECHA: 19 de febrero de 2019
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UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 10
REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA
FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN
TÍTULO Y SUBTÍTULO: Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul
(Cardisoma crassum) y su relación con la madurez sexual.
AUTOR(ES)
(apellidos/nombres): Santiago Esaú Olivares Romero
REVISOR(ES)/TUTOR(ES) (apellidos/nombres):
Blga. René Zambrano Román MSc.
INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil
UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales
MAESTRÍA/ESPECIALIDAD:
GRADO OBTENIDO: Biólogo
FECHA DE PUBLICACIÓN: Marzo, 2019 No. DE PÁGINAS: 23
ÁREAS TEMÁTICAS: Conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos
naturales.
PALABRAS CLAVES/
KEYWORDS:
alometría, crecimiento relativo, Ecuador, madurez sexual,
morfometría. RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras):
En la costa continental norte de Ecuador se recolectaron 490 individuos machos de cangrejo azul
(Cardisoma crassum), con el objetivo de establecer características morfométricas y su relación con la
madurez sexual. Cada individuo fue medido considerando el ancho, largo y alto del cefalotórax, así
como, de las quelas derechas e izquierda. Los rangos de tallas observados estuvieron entre 55.26 y 105.28
mm AnC, 38.79 y 77.90 mm LC, 48.46 y 24.74 mm AlC. La quela derecha tuvo mayor tamaño en el
52% de los individuos, la izquierda en el 42% mientras que, el 6% de los cangrejos fueron homoquelos.
Se encontraron diferencias significativas (p < 0.01) entre las dimensiones morfométricas de la quela
derecha e izquierda, así como, entre la quela mayor y menor. Mediante regresiones lineales se observó
que, las relaciones entre las variables morfométricas tuvieron una tendencia lineal con un alto coeficiente
de correlación (r ≥ 0.80). Los valores de las pendientes (b) mostraron un crecimiento alométrico negativo
(b < 1) en la mayoría de las regresiones, excepto para AlQM vs AnC (b = 1.29) y AnQM vs LC (b =
1.62) que fueron positivas. Dos grupos de datos fueron identificados en las relaciones entre alto y largo
de la quela vs el ancho y largo del cefalotórax, lo cual posiblemente se encuentra asociado con la
presencia de individuos juveniles y adultos. El punto de separación entre fases de desarrollo ontogénico
no pudo ser detectado por la ausencia de individuos de tallas pequeñas (< 55 mm AnC).
ADJUNTO PDF: SI NO
CONTACTO CON
AUTOR/ES:
Teléfono: 0939038482 E-mail:
CONTACTO CON LA
INSTITUCIÓN:
Nombre: Universidad de Guayaquil/Facultad de Ciencias
Naturales
Teléfono: 3080777 – 3080758
E-mail: [email protected]
x X
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UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 11
Guayaquil, 19 de febrero del 2019
CERTIFICACIÓN DEL TUTOR REVISOR
Habiendo sido nombrado René Zambrano Román, tutor del trabajo de titulación Relaciones
morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la madurez
sexual, certifico que el presente trabajo de titulación, elaborado por Santiago Esaú Olivares
Romero, con C.I. No. 0951027630, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial
para la obtención del título de Biólogo, en la Carrera de Biología de la Facultad de Ciencias
Naturales, ha sido REVISADO Y APROBADO en todas su partes, encontrándose apto para su
sustentación.
__________________________ Blga. Dialhy Coello, MSc.
DOCENTE TUTOR REVISOR C.I. No.: 1201711999
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
ANEXO 12
LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL
USO NO COMERCIAL DE LA OBRA CON FINES NO ACADÉMICOS
Yo, Santiago Esaú Olivares Romero con C.I. No. 0951027630, certifico que los
contenidos desarrollados en este trabajo de titulación, cuyo título es Relaciones
morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum) y su relación con la
madurez sexual, son de mi absoluta propiedad y responsabilidad Y SEGÚN EL Art. 114
del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS,
CREATIVIDAD E INNOVACIÓN*, autorizo el uso de una licencia gratuita intransferible y
no exclusiva para el uso no comercial de la presente obra con fines académicos, en favor
de la Universidad de Guayaquil, para que haga uso del mismo, como fuera pertinente
_______________________________
Santiago Esaú Olivares Romero
C.I. No. 0951027630
*CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN (Registro Oficial n. 899 - Dic./2016) Artículo 114.- De los titulares de derechos de obras creadas en las instituciones de educación superior y centros educativos.- En el caso de las obras creadas en centros educativos, universidades, escuelas politécnicas, institutos superiores técnicos, tecnológicos, pedagógicos, de artes y los conservatorios superiores, e institutos públicos de investigación como resultado de su actividad académica o de investigación tales como trabajos de titulación, proyectos de investigación o innovación, artículos académicos, u otros análogos, sin perjuicio de que pueda existir relación de dependencia, la titularidad de los derechos patrimoniales corresponderá a los autores. Sin embargo, el establecimiento tendrá una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra con fines académicos.
ii
DEDICATORIA
Dedico este trabajo a la persona cuya virtud me ayudo a crecer como profesional,
por haber puesto todo el esfuerzo necesario para llegar hasta este momento tan
importante de mi formación personal. A ese ser tan especial que con sus
consejos ha sabido guiarme para culminar mi carrera profesional. A esa alma
que siempre confió y que gracias al trabajo de equipo que formo logramos llegar
hasta el final del camino. A ese hombre que dio todo su apoyo, así como su
sabiduría que trasmuto mi formación académica en profesionalismo y por la cual
este momento es realidad.
Gracias por todo Santiago Olivares Romero
iii
AGRADECIMIENTOS
A mi familia en especial a mi madre Carla Romero Jiménez, por ser ese pilar
fundamental todos los días durante esta etapa de mi vida, A mi hermano Douglas
Olivares Romero por ser esa persona que sacrifico todo para ver esta meta
culminada.
A la Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales, Carrera de
Biología, por tener docentes en especial a los que conforman Ciencias del Mar,
que compartieron los conocimientos necesarios que me convertirán en un buen
profesional.
Al Blgo. René Zambrano MSc., por su apoyo incondicional y paciencia brindada,
encontrada durante el último tramo de mi carrera académica. Además, por saber
guiarme en el desarrollo del presente trabajo, que estuvo lleno de alegrías y
frustraciones. Agradezco también, por la elaboración de las figuras 1-3.
A María Caicedo y Francisco Cheme, por brindarnos las facilidades necesarias
para la recolección de datos utilizados en el presente estudio.
A mis amigos Andrés Pazmiño, Miguel Guevara, Javier Vera, Eloiza Verduga,
Geovanny Garzón, que colaboraron desinteresadamente en la recolección de
datos, aportando ese granito de arena necesario para esculpir los escalones del
presente trabajo.
Al laboratorio de biotecnología, en especial a Jaime Santos, que durante estos
años de carrera ha sabido apoyarme y enseñarme que la amistad es saber que
puedes contar con una persona que estará ahí para tenderte la mano aun cuando
no la merezcas.
A mi grupo de amigos incondicionales Jcarlos, Daancaal, Despairxs, Amghelis,
BarCristian, Laramaml, Kannifer, Gabkogepan, Danielexiista, Fifajose,
Spacecowboy, Zabban, por las aventuras y momentos inolvidables, así como,
agradezco su gran calidad humana y apoyo imprescindible en los buenos y
malos momentos.
Finalmente, a dos amigos muy especiales que partieron antes de tiempo Cayde-
6 y Paragon, que aun estando lejos los llevo siempre en mi corazón.
iv
ÍNDICE DE CONTENIDO
1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................... 1
2 ANTECEDENTES ........................................................................................ 2
3 OBJETIVOS ................................................................................................. 4
3.1 Objetivo General ................................................................................... 4
3.2 Objetivos específicos ............................................................................ 4
4 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................ 5
4.1 Área de estudio y recolección de datos................................................. 5
4.2 Análisis de datos morfométricos ........................................................... 6
5 RESULTADOS ............................................................................................ 9
6 DISCUSIÓN ............................................................................................... 15
7 CONCLUSIONES ...................................................................................... 17
8 RECOMENDACIONES .............................................................................. 18
9 REFERENCIAS ......................................................................................... 19
v
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Relaciones morfométricas aplicadas en machos de Cardisoma crassum,
recolectados en la costa continental norte de Ecuador. ..................................... 7
Tabla 2. Valores de correlación entre las dimensiones corporales y las quelas de
Cardisoma crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador. LQM,
largo de la quela mayor; AlQM, alto de la quela mayor; AnQM, ancho de la quela
mayor; LQm, largo de la quela menor; AlQm, alto de la quela menor; AnQm,
ancho de la quela menor. ................................................................................. 12
vi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Sitios de muestreo de Cardisoma crassum en la costa continental norte
de Ecuador. S1, Vuelta larga (Esmeraldas); S2, Eloy Alfaro (Manabí). 5
Figura 2. Ejemplar macho de Cardisoma crassum, recolectado en la costa
continental norte de Ecuador. ............................................................... 5
Figura 3. Variables morfométricas registradas para el Cardisoma crassum,
recolectado en la costa continental norte de Ecuador. ......................... 6
Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas para individuos de Cardisoma
crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador. ......... 9
Figura 5. Relaciones morfométricas corporales del Cardisoma crassum,
recolectado en la costa continental norte de Ecuador. AnC, ancho del
cefalotórax; LC, largo de cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax. .......... 10
Figura 6. Relaciones morfométrica entre las dimensiones corporales y la quela
de mayor tamaño del Cardisoma crassum, recolectado en la costa
continental norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del
cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax................................................... 11
Figura 7. Relaciones morfométricas entre las variables corporales y la quela de
menor tamaño en Cardisoma crassum recolectado en la costa
continental norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del
cefalotórax; AlC alto del cefalotórax.................................................... 12
Figura 8. Porcentaje de individuos con la quela mayor en el lado derecho,
izquierdo, así como, con quelas similares encontradas en Cardisoma
crassum para la costa continental norte de Ecuador. ......................... 13
Figura 9. Relaciones morfométricas entre los individuos con quela relativamente
de mayor y menor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la
costa continental norte de Ecuador..................................................... 14
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
vii
ANEXO 13
Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma
crassum) y su relación con la madurez sexual
Autor: Santiago Esaú Olivares Romero
Tutor: Blgo. René Zambrano Román, MSc.
Resumen
En la costa continental norte de Ecuador se recolectaron 490 individuos machos de cangrejo azul (Cardisoma crassum), con el objetivo de establecer características morfométricas y su relación con la madurez sexual. Cada individuo fue medido considerando el ancho, largo y alto del cefalotórax, así como, de las quelas derechas e izquierda. Los rangos de tallas observados estuvieron entre 55.26 y 105.28 mm AnC, 38.79 y 77.90 mm LC, 48.46 y 24.74 mm AlC. La quela derecha tuvo mayor tamaño en el 52% de los individuos, la izquierda en el 42% mientras que, el 6% de los cangrejos fueron homoquelos. Se encontraron diferencias significativas (p < 0.01) entre las dimensiones morfométricas de la quela derecha e izquierda, así como, entre la quela mayor y menor. Mediante regresiones lineales se observó que, las relaciones entre las variables morfométricas tuvieron una tendencia lineal con un alto coeficiente de correlación (r ≥ 0.80). Los valores de las pendientes (b) mostraron un crecimiento alométrico negativo (b < 1) en la mayoría de las regresiones, excepto para AlQM vs AnC (b = 1.29) y AnQM vs LC (b = 1.62) que fueron positivas. Dos grupos de datos fueron identificados en las relaciones entre alto y largo de la quela vs el ancho y largo del cefalotórax, lo cual posiblemente se encuentra asociado con la presencia de individuos juveniles y adultos. El punto de separación entre fases de desarrollo ontogénico no pudo ser detectado por la ausencia de individuos de tallas pequeñas (< 55 mm AnC).
Palabras claves: alometría, crecimiento relativo, Ecuador, madurez sexual,
morfometría.
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
UNIDAD DE TITULACIÓN
viii
ANEXO 14
Relaciones morfométricas en machos de cangrejo azul (Cardisoma
crassum) y su relación con la madurez sexual
Autor: Santiago Olivares Romero
Tutor: Blgo. René Zambrano Román, MSc.
Abstract
On the mainland coast of Ecuador, 490 males of blue crab (Cardisoma crassum) were collected, with the aim of establishing morphometric characteristics and their relationship with sexual maturity. The individuals were measured considering the width, length and height of the carapace, as well as the right and left chelaes. The observed size ranges were 55.26-105.28 mm CW, 38.79-77.90 mm CL, 48.46-24.74 mm CH. The right chelae had greater size in 52% of the individuals, the left one in 42% while, the 6% of the crabs were homochelos. Significant differences were found (p < 0.01) between the morphometric dimensions of the right and left chelae, as well as between the major and minor chela. Using linear regressions, it was observed that the relationships between the morphometric variables had a linear tendency with a high correlation coefficient (r ≥ 0.80). The values of the slopes (b) showed a negative allometric growth (b < 1) in most of the regressions, except for AlQM vs AnC (b = 1.29) and AnQM vs LC (b = 1.62) that were positive. Two groups of data were identified in the relationships between height and length of the chela vs the width and length of the carapace, which is possibly associated with the presence of juvenile and adult individuals. The point of separation between phases of ontogenetic development could not be detected by the absence of individuals of small sizes (< 55 mm CW).
Keywords: allometry, relative growth, Ecuador, sexual maturity, morphometry.
1
INTRODUCCIÓN
Las partes del cuerpo de un organismo pueden crecer a ritmos diferentes en lo
que se conoce como crecimiento relativo (Ortega & Vázquez, 2018). El análisis
más sencillo es realizar una regresión, siendo la variable independiente la talla
(i.e. ancho, largo o alto del cefalotórax) y la dependiente es la dimensión de la
parte del cuerpo en estudio (e.g. ancho de quela o abdomen) (Hartnoll, 2012).
Huxley (1932) propuso analizar este tema mediante la ecuación y = axb, donde
a es una constante sin significado biológico y b indica la proporcionalidad del
crecimiento relativo entre la estructura analizada y el cuerpo del organismo.
El crecimiento relativo puede mostrar dos fases de desarrollo (i.e. juveniles y
adultos) incluidas en cuatro tipos de relaciones morfométricas; además, la
separación de estas fases se relaciona con la madurez sexual del organismo,
cuya talla puede ser estimada considerando la disposición de las rectas de
regresión (Somerton, 1980). Para el cangrejo azul, Cardisoma crassum Smith,
1870 se ha estimado la madurez sexual fisiológica (64,88 mm ancho de
cefalotórax, AnC), funcional (71,70 mm AnC) (Uscocovich, 2015) y se desconoce
la madurez morfométrica.
El cangrejo azul se alimenta de materia orgánica y construye madrigueras con
más de una salida en la zona litoral del manglar (Berón & Forero, 2016; Ramírez
& Monzón, 2018; Rathbun, 1918). La distribución de C. crassum abarca desde
el Golfo de California hasta Perú (Alemán & Ordinola, 2017; Türkay, 1970) y es
considerado una especie análoga a C. guanhumi, la cual se encuentra al Este
del continente americano (Rathbun, 1918).
A pesar de su amplia distribución, los estudios biológicos sobre el cangrejo azul
son escasos. Considerando la relación entre la morfología y la madurez sexual
que pueden denotar los crustáceos, el propósito de este trabajo es determinar
las características morfométricas en machos de C. crassum. Con base en los
resultados obtenidos se podrían observar caracteres sexuales secundarios y
relaciones morfométricas asociadas con la madurez sexual morfométrica,
utilizables en el manejo pesquero.
2
ANTECEDENTES
Para C. crassum hay estudios biológicos y pesqueros reportados para El
Salvador, Panamá, México, Ecuador y Perú, por otra parte, hay listados de
especies que involucran a C. crassum (Alemán & Ordinola, 2017; Bott, 1955;
Diaz, Melo, Posada, Piedra, & Ross, 2014; Garth, 1948, 1992; Rathbun, 1918;
Türkay, 1970; Von Prahl & Manjarrés, 1983), así como, un análisis comparativo
de tres métodos de extracción de ADN, que reporta mejores resultados con una
concentración de ADN = 193.38 ng/ul (Rodríguez-Pozo, 2017).
Vázquez y Ramírez (2015) analizaron la proporción sexual y fecundidad de esta
especie, encontrando 1.45 hembras por macho durante la temporada de
migración y una media de 501 022 huevos hembra-1 en Puerto Vallarta, México.
Ortega y Vázquez (2018) estimaron parámetros de crecimiento individual de C.
crassum, basados en el modelo de Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1938),
encontrando valores de k = 0.88 año-1 y L∞ = 95.1 mm AnC. Hendrickx (1995)
reportó que la talla máxima para C. crassum es 132 mm AnC. Por otra parte,
Vásquez (2017) indicó que, los individuos machos de C. crassum presentaron
una talla máxima de 88.40 mm de AnC y para hembras 74.81 mm AnC.
En El Salvador se ha reportado que el peso de C. crassum es de 102.8 g para
machos y 102.91 g para hembras (Villagrán, Ramírez, & Monzón, 2016). Alemán
y Ordinola (2017) reportaron como peso 97.6 g, para hembras recolectadas en
Sechura (Perú). En Puerto Vallarta, México, el peso medio para machos fue de
104.46 g mientras que, en hembras fue de 97.87 g (Ortega & Vázquez, 2018).
Los estudios de densidad poblacional de cangrejo azul evidencian en
Yurumangui y Naya (Colombia) valores entre 0.032 y 0.038 ind/m2 mientras que,
en Manabí (Ecuador) la densidad promedio estimada fue 0.32 ind/m2 (Gonzáles,
Cavanzo, & Asprilla, 2011; Uscocovich, 2015). En este sentido, se han realizado
trabajos de repoblación de C. crassum han sido reportados para el estuario del
rio Chone, Ecuador, utilizando una proporción sexual de 52% machos y 48%
hembras, con una talla media de 63.33 mm AnC (Fides, 2014).
3
La época de reproducción para C. crassum se ha reportado entre los meses junio
y agosto para Colombia, enero-febrero para Ecuador, agosto-septiembre para
Guatemala, pero en el último caso las condiciones fueron bajo cultivo (Colón,
Ramírez, & Monzon, 2016; Gonzáles et al., 2011; Uscocovich, 2015). Se ha
reportado que el cangrejo azul está sometido a una pesquería artesanal, de
carácter comercial y/o subsistencia en países como Guatemala, México, Costa
Rica, Panamá y Ecuador (Colón et al., 2016; Hendrickx, 1995; Uscocovich,
2015). Las estrategias de pesca para C. crassum son la captura manual, el
tapado, bailado, chuceado, trasmallo y la trampa siendo esta última la mejor
opción reportada para el Golfo de Montijo, Panamá (Vega, Mena, & Robles,
2018).
4
OBJETIVOS
Objetivo General
Establecer las relaciones morfométricas que posiblemente estén relacionadas
con la madurez sexual de individuos machos en Cardisoma crassum.
Objetivos Específicos
Definir diferencias estadísticamente significativas entre las dimensiones
de la quela considerada mayor y la menor.
Establecer las relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas,
para determinar posibles caracteres sexuales secundarios.
Determinar si hay relaciones morfométricas con características asociadas
con la madurez sexual de C. crassum.
5
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio y recolección de datos
El área de estudio correspondió a la costa continental norte de Ecuador. Los
cangrejos fueron recolectados de la captura comercial en las comunidades
Vuelta Larga (Esmeraldas) en octubre 2018 y en Eloy Alfaro (Manabí) en
diciembre 2018 (Fig. 1).
Figura 1. Sitios de muestreo de Cardisoma crassum en la costa continental norte
de Ecuador. S1, Vuelta larga (Esmeraldas); S2, Eloy Alfaro (Manabí).
Para la toma de medidas morfométricas se utilizaron individuos que no presenten
perdida de partes corporales (e.g. quelas) (Fig.2).
Figura 2. Ejemplar macho de cangrejo azul (Cardisoma crassum), recolectado
en la costa continental norte de Ecuador.
S2
S1
6
Las medidas registradas fueron el ancho (AnC), largo (LC) y alto (AlC) del
cefalotórax, así como, el ancho, (AnQM), largo (LQM) y alto (AlQM) de la quela
mayor y la quela menor (AnQm, LQm, AlQm, respectivamente). Las dimensiones
corporales y quelares fueron tomadas con un calibrador Vernier digital, con 0.01
mm de precisión (Fig.3).
Figura 3. Variables morfométricas registradas para el cangrejo azul (Cardisoma
crassum), recolectado en la costa continental norte de Ecuador.
Análisis de datos morfométricos
Se realizó una distribución de frecuencia de tallas con un intervalo de clases de
5 mm para AnC y LC mientras que, para AlC se realizó un intervalo de 2.5 mm.
Las tallas promedio de cada una de las dimensiones corporales fueron estimadas
junto con la desviación estándar (DE).
Para determinar diferencias significativas entre las dimensiones de la quela
mayor y menor se realizaron análisis de varianzas (ANOVA). La prueba post hoc
LSD de Fisher fue aplicada para determinar las dimensiones que diferencian la
quela mayor de la menor. Esta prueba utilizó el valor de la diferencia mínima
significativa (DMS). Los análisis fueron desarrollados con el software estadístico
InfoStat versión 2018 (Di Rienzo et al., 2016).
Un total de 21 relaciones morfométricas fueron establecidas entre las
dimensiones corporales y las quelas (Tabla 1).
7
Tabla 1. Relaciones morfométricas aplicadas en machos de Cardisoma crassum,
recolectados en la costa continental norte de Ecuador.
AnC LC AlC AnQM LQM AlQM AnQm LQm AlQm
AnC x x x x x x x x
LC x x x x x x x
AlC x x x x x x
El Coeficiente de Correlación de Pearson (r) fue utilizado en todas las relaciones
para determinar el grado de asociación de las variables, según la ecuación:
𝑟 =∑(𝑥 − 𝑥°)(𝑦 − 𝑦°)
√∑(𝑥 − 𝑥°)2 ∑(𝑦 − 𝑦°)2
Donde x es la media de muestras del primer grupo de datos mientras que, y es
el promedio del segundo grupo.
Regresiones lineales fueron aplicadas a cada relación morfométrica, mediante el
software Microsoft Excel 2016, según la ecuación:
y = a + b * x
En la que el parámetro a es el intercepto de y, por otra parte, b es la pendiente
del modelo y funge como la constante del crecimiento relativo (Hartnoll, 2012).
Mediante el Coeficiente de Determinación (r2) se estableció la proporción de la
variación total en y respecto a la variabilidad de x, que es explicada por el modelo
de la regresión, elevando al cuadrado el valor del coeficiente de regresión.
Los grupos identificados en distintas relaciones morfométricas fueron separados
inicialmente por un análisis de conglomerados K-means mediante el Sotfware
Past versión 3.1.0. Los datos considerados erróneamente clasificados dentro de
un grupo fueron re-categorizados según el grupo de mayor afinidad visual,
mediante regresiones lineales utilizando el software Excel.
8
La separación de los grupos fue validada mediante la prueba de Drape & Smith,
(1966), para determinar la pertinencia de usar dos regresiones lineales. Este
análisis se realizó mediante la ecuación:
𝑇 =(𝑅𝑆𝑆 1 𝑙𝑖𝑛𝑒 − 𝑅𝑆𝑆2 𝑙𝑖𝑛𝑒)/2
𝑅𝑆𝑆2 𝑙𝑖𝑛𝑒/(𝑁 − 4)
Donde, RRS 1 line es la suma de cuadrados residuales (por sus siglas en inglés)
de una línea ajustada a los datos, mientras que RRS 2 line es la suma de las dos
líneas ajustadas a los datos y N es el número de datos analizados lineales
(Somerton, 1980).
9
RESULTADOS
Un total de 490 individuos fueron recolectados. La talla mínima observada fue
55.26 mm AnC y la máxima 105.28 mm AnC, con una media de 78.63 mm AnC
(DE = 8.93). En el caso del LC, la talla mínima encontrada fue 38.79 mm, la
máxima 77.9 mm y la media 58.55 mm (DE = 7.04). El AlC mostró una talla
máxima de 48.46 mm, una mínima de 24.74 mm y la promedio de 37.47 mm (DE
= 4.71). La distribución de tallas presentó como intervalos de mayor frecuencia
los establecidos entre 75 y 80 mm AnC, 55 y 60 mm LC, 35 y 40 AlC (Fig.4).
Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas para individuos de Cardisoma
crassum recolectados en la costa continental norte de Ecuador.
10
Las relaciones entre las variables del cefalotórax presentaron una tendencia
lineal, con valores del coeficiente correlación superiores a 0.80. Los valores de
las pendientes (b), en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento
alométrico negativo (b < 1). Por otra parte, los coeficientes de determinación (r2)
tuvieron valores por encima de 0.66 (Fig. 5).
Figura 5. Relaciones morfométricas corporales del Cardisoma crassum,
recolectado en la costa continental norte de Ecuador. AnC, ancho del
cefalotórax; LC, largo de cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax.
Existe una diferencia significativa (p < 0.01) entre las dimensiones de la quela de
mayor y menor tamaño. Las diferencias mínimas significativas (DMS) fueron
1.37 para el largo, 0.39 para el ancho y 0.74 para el alto.
11
En las relaciones AnC vs AlQM y LC vs AnQM se observaron dos grupos de
datos. Por otra parte, las dimensiones corporales y las quelas presentaron una
tendencia lineal, con valores de correlación entre 0.60 y 0.80, así como,
coeficientes de determinación inferiores a 0.68. Los valores de las pendientes
(b), en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento alométrico positivo (b
> 1) para las relaciones de LQM vs dimensiones del cefalotórax y la relación
entre AlQM vs AlC, mientras que el resto de relaciones presentaron un
crecimiento alometríco negativo (b < 1) (Fig.6).
Figura 6. Relaciones morfométricas entre las dimensiones corporales y la quela
de mayor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la costa
continental norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del
cefalotórax; AlC, alto del cefalotórax.
Las relaciones entre la quela de menor tamaño vs las dimensiones corporales
de cefalotórax presentaron una correlación con un valor inferior a 0.85. El
coeficiente de determinación mostró valores menores a 0.68. Los valores de las
pendientes (b) en las regresiones lineales, mostraron un crecimiento alométrico
negativo (b < 1) en todos los casos. Por otra parte, las relaciones morfométricas
del alto del cefalotórax vs las variables de la quela de menor tamaño presentaron
un coeficiente de determinación menor a 0.47 (Fig.7).
12
Figura 7. Relaciones morfométricas entre las variables corporales y la quela de
menor tamaño en Cardisoma crassum recolectado en la costa continental
norte de Ecuador. AnC, ancho del cefalotórax; LC, largo del cefalotórax;
AlC alto del cefalotórax.
La correlación entre las variables morfométricas de las quelas y las dimensiones
corporales del cefalotórax presentaron valores entre 0.83 y 0.43. Las relaciones
de las quelas con el ancho del cefalotórax tuvieron valores de r ≥ 0.68, mientras
que con el largo fueron r ≥ 0.69 y para el alto se encontraron r ≥ 0.43 (Tabla 2).
Tabla 2. Valores de correlación entre las dimensiones corporales y las quelas de
Cardisoma crassum recolectados en la costa continental norte de
Ecuador. LQM, largo de la quela mayor; AlQM, alto de la quela mayor;
AnQM, ancho de la quela mayor; LQm, largo de la quela menor; AlQm,
alto de la quela menor; AnQm, ancho de la quela menor.
Cefalotórax/quelas AnC LC AlC
LQM 0.83 0.82 0.72
AlQM 0.75 0.76 0.67
AnQM 0.68 0.69 0.62
LQm 0.83 0.81 0.50
AlQm 0.83 0.81 0.69
AnQm 0.73 0.73 0.43
13
En C. crassum se encontraron individuos heteroquelos y homoquelos. La mayor
cantidad de individuos recolectados presentaron la quela derecha de mayor
tamaño. Sin embargo, una minoría de cangrejos mostraron ambas quelas con
dimensiones similares (Fig.8).
Figura 8. Porcentaje de individuos con la quela mayor en el lado derecho,
izquierdo, así como con quelas similares encontradas en Cardisoma
crassum para la costa continental norte de Ecuador.
Dos grupos de individuos de C. crassum fueron encontrados en las relaciones
del cefalotórax con la quela de mayor tamaño. La separación de estos grupos
fue válida estadísticamente para AnC vs AlQM (F(3.04) = 645.87), AnC vs AnQM
(F(3.04) = 1123.75), mientras que para LC vs AlQM presentó (F(3.04) = 15.65) y LC
vs AnQM fue de (F(3.04) = 28.53).
La pendiente (b) en ambos grupos mostró un crecimiento alométrico negativo (b
< 1). Los valores de correlación para el AnC vs AlQM fueron r = 0.92, AnC vs
AnQM r = 0.87, LC vs AlQM r = 0.92 y LC vs AnQM r = 0.88 para los individuos
con quelas relativamente más grandes, mientras que los valores de correlación
para los individuos con quelas relativamente más pequeñas presentados fueron
14
para AnC vs AlQM r = 0.75, AnC vs AnQM r = 0.67, mientras que LC vs AlQM
r = 0.71 y LC vs AnQM r = 0.73
El coeficiente de determinación (r2) fue inferior a 0.84 para el grupo con el tamaño
de quelas relativamente mayor, mientras que los de menor tamaño presentaron
valores de r2 inferiores a 0.56 (Fig. 9).
Figura 9. Relaciones morfométricas entre los individuos con quela relativamente
de mayor y menor tamaño de Cardisoma crassum, recolectado en la costa
continental norte de Ecuador.
15
DISCUSIÓN
El promedio y la talla máxima obtenida para machos de C. crassum en la costa
norte de ecuador fue superior a la reportada por otros autores. Uscocovich (2015)
encontró una talla media de 66.39 mm AnC y una máxima de 94 mm AnC
mientras que, Vázquez y Vargas (2016) reportaron una talla media de 59.7 mm
AnC y la máxima de 71.48 mm AnC. La diferencia entre las tallas medias y
máximas puede deberse a que el presente estudio utilizó cangrejos obtenidos de
la captura comercial, mientras que, los otros autores (Uscocovich, 2015;
Vázquez & Vargas, 2016) realizaron mediciones in situ.
Shinozaki, Silva y Santander (2013) reportaron para C. guanhumi una talla media
de 65 mm AnC, Brasil. Mientras que, en Tabasco, Golfo de México, Oliva (2013)
reporta para la Reserva Banco Chichorro una talla media de 85 mm AnC y para
Punta Gavilán (área de pesca) un promedio de 63 mm AnC. La diferencia de las
tallas reportadas entre la reserva y las áreas de pesca se debe que, la presión
pesquera y el autoconsumo influyen sobre este parámetro (Oliva, 2013).
Las relaciones morfométricas en C. crassum mostraron alometría negativa, salvo
para las relaciones entre el cefalotórax y el largo de la quela mayor, así como
con el alto de la quela mayor, que presentaron alometría positiva, esto es similar
a lo reportado en puerto Vallarta, México, por Ortega y Vázquez (2018),
indicando que C. crassum para las relaciones de ancho de cefalotórax vs alto de
la quela presenta una alometría de b = 1.41 y ancho del cefalotórax vs ancho de
la quela de b = 1.45. Estas diferencias de crecimiento posiblemente se
encuentren asociadas con la madurez sexual, lo cual explicaría el crecimiento
alométrico en cada una de las estructuras.
La separación de los grupos identificados en las relaciones de alto y ancho de la
quela mayor vs ancho y largo del cefalotórax pueden atribuirse a individuos
juveniles y adultos. Uscocovich (2015) reporta la madurez sexual fisiológica en
hembras de 64.88 mm AnC para C. crassum, mientras que, para C. guanhumi
se encuentra en 51 mm de AnC en individuos machos (Silva & Oshiro, 2002).
16
En el presente trabajo se analizaron individuos que, en su mayoría, se
encontraban por encima de la talla media de madurez sexual, aquello podría
explicar que, no se encontró una variación (i.e. cambio de fases) apreciable en
el crecimiento relativo entre el cefalotórax y las quelas. También, puede ser la
causa de no evidenciar el punto separación entre los individuos considerados
juveniles y adultos observados en las relaciones morfométricas del cefalotórax.
Se debe considerar que, el presente estudio de C. crassum está sujeto a los
datos provenientes de la captura comercial y la selectividad del arte (i.e.
trampas), la cual está enfocada a la captura de cangrejos adultos y relativamente
grandes. Por lo tanto, la obtención de individuos con tallas pequeñas (< 55 mm
AnC) deben ser recolectados mediante estudios in situ que sean independientes
de la pesquería.
17
CONCLUSIONES
Cardisoma crassum muestra una proporción similar entre la cantidad de
quelas mayores de lado derecho e izquierdo del cuerpo. Además,
presenta individuos homoquelos.
Existe diferencia significativa entre las dimensiones de la quela mayor y
la menor.
Las relaciones morfométricas en C. crassum muestran una tendencia
lineal, con valores de correlación aceptables en términos biológicos.
El crecimiento relativo en individuos machos de C. crassum es alometríco
negativo, salvo cuando se compara la quela mayor con el cefalotórax, en
ese caso es positivo.
Los grupos identificados entre las relaciones del cefalotórax vs la quela
mayor se pueden relacionar con cambios en el desarrollo ontogénico
asociados con la madurez sexual.
18
RECOMENDACIONES
Es necesario ampliar el rango de tallas para incluir individuos de C. crassum por
debajo de 55 mm AnC y a su vez, evaluar otras estructuras morfométricas (e.g.
longitud del pleópodo) utilizables como caracteres sexuales secundarios. Se
debería ampliar el área de recolección a toda la costa continental del Ecuador,
para establecer si existen variables ambientales que influyan en el crecimiento y
la madurez sexual del C. crassum. Adicionalmente, analizar otras variables
biométricas (e.g. peso total) puede ser de utilidad con fines de evaluación y
manejo pesquero.
19
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23
Anexo 1 Plantilla para la recolecta de datos morfométricos, de las distintas dimensiones de Cardisoma crassum.
MORFOMETRÍA DEL CANGREJO AZUL Cardisoma crassum
Provincia: Ciudad: Sitio: Fecha:
Coordenadas geográficas:
Observadores:
# Sexo
Ancho de
cefalotórax
(mm)
Largo de
cefalotórax
(mm)
Alto de
cefalotórax
(mm)
Largo
quela
derecha
(mm)
Alto
quela
derecha
(mm)
Ancho
quela
derecha
(mm)
Largo
quela
izquierda
(mm)
Alto quela
izquierda
(mm)
Ancho
quela
izquierda
(mm)
Observaciones