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UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUIENOCCIAL
FACULTAD CIENCIAS DE LA INGENIERÍA
CARRERA DE INGENIERÍA AMBIENTAL Y MANEJO
DE RIESGOS NATURALES
DIVERSIDAD DE ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS Y
ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LA MICROCUENCA DEL
RÍO PINDO
TRABAJO PREVIO A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE INGENIERO
AMBIENTAL Y MANEJO DE RIESGOS NATURALES
RAÚL GUILLERMO TAPIA BÁEZ
DIRECTOR: ING. ALEXANDRA ENDARA MSc.
Quito, Marzo del 2015
© Universidad Tecnológica Equinoccial. 2015
Reservados todos los derechos de reproducción
DECLARACIÓN
Yo RAÚL GUILLERMO TAPIA BÁEZ declaro que el trabajo aquí descrito es
de mi autoría; que no ha sido previamente presentado para ningún grado o
calificación profesional; y, que he consultado las referencias bibliográficas
que se incluyen en este documento.
La Universidad Tecnológica Equinoccial puede hacer uso de los derechos
correspondientes a este trabajo, según lo establecido por la Ley de
Propiedad Intelectual, por su Reglamento y por la normativa institucional
vigente.
_________________________
RAÚL GUILLERMO TAPIA BÁEZ
C.I. 0401577192
CERTIFICACIÓN
Certifico que el presente trabajo que lleva por título “DIVERSIDAD DE
ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS Y ESTADO DE
CONSERVACIÓN DE LA MICROCUENCA DEL RÍO PINDO”, que, para
aspirar al título de Ingeniero Ambiental y Manejo de Riesgos Naturales
fue desarrollado por Raúl Tapia, bajo mi dirección y supervisión, en la
Facultad de Ciencias de la Ingeniería; cumple con las condiciones
requeridas por el reglamento de Trabajos de Titulación artículos 18 y 25.
___________________
Ing. Alexandra Endara MSc.
DIRECTOR DEL TRABAJO
C.I. 1711000388
DEDICATORIA
A mi Patria el Ecuador, país que me ha visto nacer y
crecer. Lugar que ha sido testigo de mí caminar en este
peculiar viaje llamado vida. Motivo de grandes anhelos y
fervientes sueños.
“Todo es Mental” (Principios Herméticos)
AGRADECIMIENTO
Al Universo, energía infinita que me brinda la oportunidad
para vivir, para crecer, para aprender; que me brinda las
ganas para superarme y proponerme llegar más lejos
cada vez; que me colma de momentos por los cuales me
siento agradecido todos los días.
A mi Madre quien siempre me ha acompañado y
brindado su cariño. Mujer sublime que me ha enseñado
la importancia de amar las cosas que se hacen, porque
de esa manera se realizan mejor.
A mi Padre quien me enseñó el gusto por la ciencia, por
la investigación y la lectura; quien despertó en mí la gran
admiración que siento por la Naturaleza Viva al
acompañarme a llegar a la cumbre de un nevado cuando
fui niño.
A mis hermanos Marco y Karina por quienes siento un
profundo cariño y admiración; pues día a día me
recuerdan 100 razones y 1000 momentos por los cuales
debo seguir adelante.
A mi abuela Laurita quien desde que era niño me ha
brindado dulzura y me ha deseado siempre lo mejor.
A Katherine Abad, quien se ha convertido en un gran
apoyo en mi vida y compañera de aventuras; por su gran
cariño el cual aprecio mucho.
A mis amigos Andrés Robles y Cristian Miño por su
apoyo en buenos y malos momentos.
A Carmen Luzuriaga y Doña Glorita, por brindarme su
amistad y consejos; gracias a ellas guardo los mejores
recuerdos de Pindo Mirador. Agradezco todo el apoyo
que me dieron en las visitas realizadas a la Estación con
motivo de realizar este trabajo de titulación.
A Ing. Alexandra Endara por su total apoyo al guiarme en
la elaboración de este trabajo; por incentivarme a
participar en conferencias de divulgación científica y por
mostrar un gran empeño en todas las actividades para
culminar esta investigación.
A Biól. Anita Arguello por enseñarme que en la vida dos
cosas muy importantes son el amor por la investigación y
el amor por el bienestar de las personas.
A mi compañero Andrés Donoso por mostrar total
apertura al extenderme los datos meteorológicos
utilizados en este trabajo.
A mis compañeros Antonio Maldonado y Vanessa Oñate
por acompañarme y apoyarme en el primer muestreo
realizado en EBPM.
A William Chamorro y Freddy Gallo por brindarme sus
conocimientos y experiencias en el campo de la biología.
A mis compañeras Andrea V. y Andrea C. por colaborar
en la realización del segundo muestreo en la EBPM y por
elaborar unas excelentes cajas entomológicas.
i
INDICE DE CONTENIDOS
Contenido Página
RESUMEN .................................................................................................. viii
ABSTRACT………………………………………………………………………...ix
1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................... 1
1.1 OBJETIVO GENERAL ............................................................................. 2
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................... 2
2. MARCO TEÓRICO ................................................................................... 3
2.1 ECOSISTEMAS Y FLUJO DE ENERGÍA ................................................ 3
2.1.1 PRODUCTIVIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ................................. 4
2.1.2 CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ................................. 5
2.2 BIOINDICADORES .................................................................................. 6
2.2.1 DEFINICIÓN ................................................................................... 6
2.2.2 CARACTERÍSTICAS DE UN BIOINDICADOR .............................. 6
2.2.3 MONITOREO BIOLÓGICO ............................................................ 8
2.2.4 VENTAJAS Y DESVENTAJAS DEL MONITOREO BIOLÓGICO .. 8
2.2.5 BIOESTADÍSTICA E ÍNDICES DE DIVERSIDAD .......................... 9
2.3 ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS ............................................. 11
2.3.1 GENERALIDADES ....................................................................... 11
2.3.2 MORFOLOGÍA EXTERNA ........................................................... 13
2.3.3 MORFOLOGÍA INTERNA ............................................................ 16
2.3.4 REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO ........................................... 16
2.3.5 HÁBITOS Y ALIMENTACIÓN ..................................................... 19
2.3.6 ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS COMO
BIOINDICADORES ............................................................................... 21
2.4 MICROCUENCA HIDROGRÁFICA ....................................................... 22
2.4.1 DEFINICIÓN ................................................................................. 22
2.4.2 ZONAS DE UNA MICROCUENCA ............................................... 23
ii
2.4.3 ELEMENTOS QUE CONFORMAN LAS MICROCUENCAS
HIDROGRÁFICAS ................................................................................ 24
2.4.4 CLASIFICACIÓN DE LAS MICROCUENCAS .............................. 24
2.4.5 FUNCIÓN DE LAS MICROCUENCAS ......................................... 25
2.4.6 SERVICIOS AMBIENTALES DE LAS MICROCUENCAS ............ 25
2.4.7 MICROCUENCA DEL RÍO PINDO ............................................... 26
2.5 MARCO CONTEXTUAL ........................................................................ 28
2.5.1 UBICACIÓN ................................................................................. 28
2.5.2 TIPO DE ECOSISTEMA ............................................................... 29
2.5.3 FLORA ......................................................................................... 30
2.5.4 FAUNA ......................................................................................... 31
2.5.5. CLIMA ......................................................................................... 31
2.5.6 PRECIPITACIÓN.......................................................................... 33
2.5.7 HUMEDAD RELATIVA ................................................................. 34
2.5.8 SUELOS ....................................................................................... 35
2.5.9 GEOLOGÍA .................................................................................. 35
2.5.10 HIDROGRAFÍA........................................................................... 35
2.5.11 DEMOGRAFÍA ........................................................................... 36
2.5.12 USOS ......................................................................................... 37
3. METODOLOGÍA ...................................................................................... 38
3.1 MATERIALES ........................................................................................ 38
3.2 MUESTREO ........................................................................................... 39
3.3 ANÁLISIS DE LABORATORIO .............................................................. 45
3.4 DETERMINACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN ..................... 46
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................ 48
4.1 NÚMERO DE INDIVIDUOS(N) Y NÚMERO DE ESPECIES (S) –
RIQUEZA, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD ................................................. 48
4.2 ABUNDANCIA RELATIVA (pi) ............................................................... 51
4.3 REPRESENTATIVIDAD DE ESPECIES ................................................ 54
4.4 CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES ........................................ 57
4.5 ASPECTOS ECOLÓGICOS .................................................................. 58
4.6 FACTORES ABIÓTICOS ....................................................................... 63
4.7 INDICES DE DIVERSIDAD .................................................................... 66
iii
4.8 DISCUSIÓN ........................................................................................... 67
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ........................................... 72
5.1 CONCLUSIONES .................................................................................. 72
5.2 RECOMENDACIONES .......................................................................... 73
6. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................... 74
7. ANEXOS .................................................................................................. 78
7.1 ANEXOS FOTOGRÁFICOS .................................................................. 78
7.1.1 CANTHIDIUM COERULESCENS ................................................ 78
7.1.2 CANTHIDIUM SP. ........................................................................ 78
7.1.3 COPROPHANAEUS TELAMON (MACHO) .................................. 79
7.1.4 DELTOCHILUM AMAZONICUM .................................................. 79
7.1.5 DELTOCHILUM CRENULIPES .................................................... 80
(Génier, 2014) ....................................................................................... 80
.............................................................................................................. 80
7.1.6 DELTOCHILUM SP. .................................................................... 80
7.1.7 DICHOTOMIUS MAMILLATUS (MACHO) ................................... 81
7.1.8 DICHOTOMIUS QUINQUELOBATUS (HEMBRA) ....................... 81
7.1.9 DICHOTOMIUS QUINQUELOBATUS (MACHO) ......................... 82
7.1.11 DICHOTOMIUS PROTECTUS ................................................... 83
7.1.12 DICHOTOMIUS SATANAS (HEMBRA) ...................................... 83
7.1.13 EURYSTERNUS CARIBAEUS ................................................... 84
7.1.14 EURYSTERNUS AFF CONTRACTUS ....................................... 84
7.1.15 EURYSTERNUS FOEDUS ........................................................ 85
7.1.16 EURYSTERNUS LANUGINOSUS ............................................. 85
7.1.17 ONTHERUS DIABOLICUS ......................................................... 86
7.1.18 ONTHERUS SP.......................................................................... 86
7.1.19 ONTHOPHAGUS XANTHOMERUS (HEMBRA) ........................ 87
7.1.20 ONTHOPHAGUS XANTHOMERUS (MACHO) .......................... 87
7.1.21 OXYSTERNON SILENUS .......................................................... 88
7.1.22 PHANAEUS MELEAGRIS .......................................................... 88
7.1.23 SCATIMUS STRANDI ................................................................ 89
7.1.24 SCYBALOCANTHON KASTNERI .............................................. 89
iv
7.1. 25 SCYBALOCANTHON MACULATUS ......................................... 90
7.1.26 SYLVICANTHON SP. ................................................................. 90
.............................................................................................................. 91
7.1.27 UROXYS SP. ............................................................................. 91
7.2 EVIDENCIAS DE PARTICIPACIÓN EN EVENTOS DE DIVULGACIÓN
CIENTÍFICA ................................................................................................. 92
7.2.1 PORTADA DEL LIBRO DE MEMORIAS DEL SIMPOSIUM
INTERNACIONAL DE INVESTIGACIÓN MULTIDISCIPLINARIA AL
SERVICIO DEL BUEN VIVIR, EN EL CUAL SE PUBLICÓ EL
PRESENTE TRABAJO DE INVESTIGACIÓN ....................................... 92
7.2.2 PUBLICACIÓN DEL PRESENTE TRABAJO DE INVESTIGACIÓN
EN EL LIBRO DE MEMORIAS DEL SIMPOSISUM INTERNACIONAL
DE INVESTIGACIÓN MULTIDISCIPLINARIA AL SERVICIO DEL BUEN
VIVIR. .................................................................................................... 93
7.2.3 OFICIO PARA LA ENTREGA DEL PERMISO DE
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE FAUNA Nro. 007/201 4-IC-FAU-
DPAP-MAE ............................................................................................ 94
7.2.4 AUTORIZACIÓN DEL PRESENTE TRABAJO DE
INVESTIGACIÓN POR PARTE DEL MAE ............................................ 95
v
ÍNDICE DE TABLAS
Contenido Página
Tabla 1. Materiales y suministros necesarios para aplicar la
metodología………………………………………………………………………..38
Tabla 2. Coordenadas Geográficas y UTM de los puntos de muestreo….41
Tabla 3. Número de Especímenes Identificados durante el primer y segundo
muestreo en la EBPM…………………………………………………………….48
Tabla 4. Valores de abundancia relativa (pi) obtenidos para cada una de las
especies identificadas en los dos muestreos realizados en la EBPM…..52
Tabla 5. Clasificación de la muestra de escarabajos copronecrófagos de
EBPM según el tipo de nidificación……………………………………………..59
Tabla 6. Porcentajes de distribución de la muestra de escarabajos
copronecrófagos para EBPM según las preferencias de alimentación……..62
Tabla 7 Valores de los índices de Diversidad obtenidos para la comunidad
de escarabajos copronecrófagos en EBPM……………………………………67
vi
ÍNDICE DE FIGURAS
Contenido Página
Figura 1. Morfología de los Escarabajos Copronecrófagos, mostrando Vista
Superior e Inferior…………………………………………………………………14
Figura 2. Vista superior de un escarabajo copronecrófago, en donde se
aprecia las alas suaves y élitros extendidos………………………………….15
Figura 3. Escarabajos del género Deltochilum, copulando en una trampa de
carroña (Segundo muestreo de julio del 2014)……………………………….17
Figura 4. Construcción de madrigueras y pelotas de materia orgánica para
depositar los huevos que finalmente eclosionaran en un medio
nutritivo……………………………………………………………………………..18
Figura 5. Diferencias en los patrones de nidificación y estructura de
madrigueras que marcan los variados hábitos de comportamiento en los
escarabajos copronecrófagos……………………………………………………20
Figura 6. Representación de las Zonas de un Microcuenca……………….23
Figura 7. Recorrido del río Pindo Mirador desde las subcoordillera del
Habitagua hasta desembocar en el río Puyo…………………………………..27
Figura 8. Proyección área de la Estación Biológica Pindo Mirador……..28
Figura 29. Panorámica de la laguna de Pindo-Mirador rodeada de una
cobertura boscosa abundante…………………………………………………...29
Figura 10. Valores Medios Anuales de Temperatura (2000-2013),
registrados por la Estación Meteorológica Puyo del INHAMI, ubicada a
catorce kilómetros de la zona de estudio………………………………………32
Figura 11. Variación Mensual de la Temperatura (Años 2000-2013)………33
Figura 12. Promedio de Precipitación Mensual (Años 2000-2013)…………33
Figura 13. Promedio de Humedad Relativa Mensual en Base a los datos de
la Estación Meteorológica Puyo…………………………………………………34
Figura 14. Relación de ubicación entre la colonia y la estación Pindo
Mirador……………………………………………………………………………..36
Figura 15. Ubicación de los tres transectos de muestreo con relación al
edificio principal de la EBPM y a la laguna de “Pindo-Mirador”……………...40
vii
Figura 16. Ubicación de los 30 puntos de colecta y área de muestreo….42
Figura 17. Trampas “pit-fall” o de caída ubicadas en los transectos de
muestreo en le EBPM…………………………………………………………….43
Figura 18. Trampa de Intercepción ubicada al final del transecto 1……..44
Figura 19. Número de especies identificadas por género en los dos
muestreos que se realizaron en la EBPM……………………………………...50
Figura 20. Número de Especímenes identificados por Género en los dos muestreos que se realizaron en la EBPM……………………………………...51
Figura 21. Curva Rango-Abundancia de la comunidad de escarabajos
copronecrófagos identificados en los dos muestreos realizados en la
EBPM……………………………………………………………………………….53
Figura 22. Composición de la muestra de escarabajos copronecrófagos de la EBPM, según la clasificación de representatividad sugerida por (Araujo & Pearson, 2005)…………………………………………………………………….54
Figura 23. Composición de la muestra de escarabajos copronecrófagos de la EBPM por muestreo, según la clasificación de representatividad sugerida por (Araujo & Pearson, 2005)……………………………………………………55
Figura 24. Composición Poblacional de la Muestra de Escarabajos
Copronecrófagos Identificados en la EBPM……………………………………56
Figura 25. Curva de Acumulación de Especies de la familia Scarabaeidae
identificadas en la EBPM…………………………………………………………57
Figura 26. Distribución de la muestra de escarabajos copronecrófagos de
EBPM según el número de individuos que cada grupo funcional aporta al
total de especímenes identificados……………………………………………..60
Figura 27. Variación de la abundancia de Escarabajos Copronecrófagos con
relación a los datos de Temperatura obtenidos de la Estación Meteorológica
Puyo...............................................................................................................63
Figura 28. Variación de la abundancia de Escarabajos Copronecrófagos con
relación a los datos de Humedad Relativa obtenidos de la Estación
Meteorológica Puyo……………………………………………………………….64
Figura 29. Variación de la abundancia de Escarabajos Copronecrófagos con
relación a los datos de Humedad Relativa obtenidos de la Estación
Meteorológica Puyo……………………………………………………………….65
viii
RESUMEN
Los ecosistemas del planeta presentan un flujo estable de energía para poder sustentar las más variadas interacciones de las especies con el medio que les rodea. Al existir factores externos que cambian drásticamente este flujo de energía en el ecosistema, se pierde la capacidad para renovarse y la productividad disminuye. En este sentido hay determinadas especies que debido al nicho ecológico que ocupan son consideradas como indicadores del estado de conservación del ecosistema en el cual se encuentran. La función que ocupan los escarabajos copronecrófagos de la familia Scarabaeidae dentro de un sistema ecológico como recicladores naturales de materia orgánica, los hace un grupo sensible a los cambios que se producen en su entorno. Además estudios anteriores han demostrado que la estructura y comportamiento de las poblaciones de escarabajos copronecrófagos cambian cuando existe intervención antrópica sin medidas de control; por lo que son considerados como bioindicadores por excelencia. Con el fin de evaluar el estado de conservación en el que se encuentran los bosques de la Estación Biológica “Pindo Mirador” (cantón Mera, provincia de Pastaza) se realizaron dos muestreos de escarabajos, usando trampas “pitfall” para la colecta. La contabilización y clasificación de cada individuo que se logró identificar, dió un total de 640 escarabajos, correspondientes a 25 especies de los géneros: Canthidium, Coprophanaeus, Deltochilum, Dichotomius, Eurysternus, Ontherus, Onthopagus, Oxysternon, Phanaeus, Scybalocanthon, Scatimus, Sylvicanthon y Uroxys. Dichotomius quinquelobatus fue la especie predominante con 180 individuos, Deltochilum amazonicum y Eurysternus foedus con un individuo cada uno fueron las especies con menor abundancia. Además se identificó el escarabajo endémico Scybalocanthon kastneri. Para determinar el nivel de conservación de la microcuenca del río Pindo que proporciona la mayor parte del recurso agua de a los pobladores de Mera, Puyo y Shell se tomaron en cuenta la riqueza-abundancia de especies, análisis de la estructura poblacional e índices de diversidad.
ix
ABSTRACT
The planet's ecosystems have a steady flow of energy to sustain
the most varied species interactions with their environment.
Because there are external factors that drastically change the
energy flow, the ability to renew and productivity declines. In this
context there are certain species due to ecological niche they
occupy are considered as indicators of ecosystem’s quality. The
role occupied by copronecrophagous beetles within an ecological
system as natural recyclers of organic matter, makes them
sensitive to changes in their environment group. Moreover
previous studies have shown that the structure and behavior of
populations of beetles change when there is human intervention
without control measures; so they are considered as bioindicators
par excellence. In order to assess the state of conservation in the
forests of the Biological Station "Pindo Mirador" (Canton Mera
province of Pastaza) 2 samples were performed using "pitfall"
traps for the collection. The accounting and classification of each
individual was identified, was of 640 beetles, corresponding to 25
species of the genera: Canthidium, Coprophanaeus, Deltochilum,
Dichotomius, Eurysternus, Ontherus, Onthopagus, Oxysternon,
Phanaeus, Scybalocanthon, Scatimus, Sylvicanthon and Uroxys.
Dichotomius quinquelobatus was the predominant species with
180 individuals, Deltochilum amazonicum and Eurysternus foedus
with each individual species were less abundant. Besides the
endemic beetle Scybalocanthon kastneri was identified. Finally to
determine the level of conservation in Pindo Forest were
considered wealth-abundance of species; analysis of population
structure and diversity indices.
1
1.INTRODUCCIÓN
1
1. INTRODUCCIÓN
Tomando en cuenta la importancia de la generación y difusión de
conocimientos que promuevan una comprensión reflexiva y una crítica
fundamentada de la sociedad y sus relaciones con el entorno, el presente
trabajo se realiza como parte del proyecto de investigación aplicada
“Diversidad de macroinvertebrados acuáticos y escarabajos copronecrófagos
y estado de conservación de la microcuenca del Río Pindo Mirador, sector
Estación Biológica “Pindo Mirador” de la Universidad Tecnológica
Equinoccial, de acuerdo al oficio aprobado No. CI-06/13-013 del año 2013.
Estudios anteriores han demostrado que ningún otro insecto sobre la faz de
la Tierra tiene la capacidad de manifestar los cambios ambientales como
el coleóptero de la familia Scarabaeidae, mejor conocido como escarabajo
copronecrógafo ya que vive prácticamente en cualquier hábitat y el nicho
ecológico que ocupa lo vuelve sensible a las alteraciones producidas por la
actividad humana.
Además los escarabajos copronecrófagos son importantes componentes del
ecosistema, actúan como descomponedores, ayudan en la reincorporación
de nutrientes del suelo, contribuyen a la aireación y penetración del agua en
el suelo, participan en la diseminación de semillas, entre otras importantes
funciones ecológicas (Luzuriaga, 2013).
Las comunidades tropicales de escarabajos copronecrófagos son
usualmente diversas, abundantes, especificas al hábitat, responden
rápidamente a muchos tipos de cambio ambiental y lo más importante, su
composición y abundancia pueden ser rápida y completamente muestreadas
de una manera relativamente exacta y de bajo costo (Larsen & Forsyth,
2009).
Sin embargo la información científica de la diversidad biológica, estructura y
dinámica de los escarabajos copronecrófagos en la micro-cuenca del río
Pindo Mirador es deficiente, esto contribuye a que los criterios de
conservación y calidad ambiental no sean suficientes para la toma de
decisiones políticas que promuevan acciones concretas en cuanto a su
manejo.
2
Tomando en cuenta la necesidad de una línea base de información de los
Scarabaeidae como bioindicadores de calidad ambiental, este proyecto se
fundamenta en la realización de inventarios de las especies presentes en la
micro-cuenca del río Pindo Mirador, sector de la Estación Biológica de la
Universidad Tecnológica Equinoccial, además de analizar los patrones de
riqueza y abundancia que permitan establecer una línea base de hábitos
ecológicos y dinámicas poblacionales.
Los resultados obtenidos permitirán determinar la importancia de la micro-
cuenca como fuente de agua a las poblaciones de Mera, Puyo y Shell;
además de establecer la importancia del monitoreo frecuente de
bioindicadores como los escarabajos copronecrófagos, con el fin de
precautelar la conservación y el uso sustentable de los recursos naturales
presentes en la microcuenca de estudio. Es por esto que se ha buscado
difundir los resultados de la investigación en eventos de divulgación
científica como el IV CONGRESO INTERNACIONAL “LA INVESTIGACIÓN
MULTIDISCIPLINARIA AL SERVICIO DEL BUEN VIVIR”, realizado en la
ciudad de Portoviejo en octubre del 2014 (ANEXO 2).
1.1 OBJETIVO GENERAL
Determinar el nivel de conservación de la microcuenca del Río Pindo
Mirador usando como bioindicadores de conservación los escarabajos
copronecrófagos de la familia Scarabaeidae.
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Inventariar los escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) existentes en la Estación Biológica Pindo Mirador.
Describir la estructura, composición y hábitos de estos organismos en la microcuenca del río Pindo Mirador.
Analizar el nivel de conservación ambiental en los bosques de la microcuenca del río Pindo.
1
2. MARCO TEÓRICO
3
2. MARCO TEÓRICO
2.1 ECOSISTEMAS Y FLUJO DE ENERGÍA
Las múltiples interacciones existentes en los ecosistemas del planeta Tierra
se sustentan en un constante flujo de energía que a través de varias
transformaciones da lugar a las más variadas formas de vida, seres que a lo
largo del tiempo se han adaptado a las condiciones del medio para captar
energía que les permita mantener su ciclo vital y de este modo prosperar. De
hecho todos los cambios o variaciones que se presentan en los sistemas
ecológicos son directamente influidos por la cantidad de energía disponible y
la capacidad de sus componentes bióticos para captarla, procesarla y
realizar sus funciones biológicas.
Nuestro mismo planeta es un macro ecosistema en el cual los ciclos del flujo
de energía se autorregulan para mantener las peculiares condiciones en
donde la vida ha prosperado por cerca de 4000 millones de años. El planeta
Tierra como sistema aparenta tener una estabilidad energética, pero esta no
es la realidad. Ecológicamente hablando la Tierra se considera como un
sistema termodinámico abierto que no está en equilibrio y que para alcanzar
un estado energético más estable mantiene un constante intercambio de
materia y energía con el exterior, especialmente con el sol, considerado
como la mayor fuente energética para la biósfera terrestre (Odum & Barrett,
2006).
La energía que proviene del astro solar es distribuida en el ecosistema Tierra
a través de varios procesos, en los cuales pasa a una forma accesible para
los organismos vivos. Sin embargo, en un viaje cercano a los 8 minutos
desde la corona solar a la superficie terrestre llega menos de la mitad de
toda la radiación solar, el resto se refracta hacia el espacio exterior y es
4
absorbido en la atmósfera. Este proceso conduce a la formación de los
ciclos atmosféricos que regulan el clima del planeta (Sutton, 1994) .
Una vez en la superficie terrestre una parte de la energía solar se transforma
en calor, otra parte provoca los ciclos hidrológicos e influye en la formación
de vientos, olas y corrientes. Es así que producto de la disipación de energía
en la biósfera, apenas el 1% de toda esta pasa a formar parte de la biomasa,
es decir del componente vivo de un ecosistema; esto sucede gracias a la
actividad fotosintética y quimiosintética de los organismos productores. El
proceso de fotosíntesis utiliza la energía de la luz solar para convertir el gas
CO2 presente en la atmósfera más H2O en glucosa, es decir en energía
química y O2; dos de los componentes indispensables para el desarrollo de
diversas formas de vida (Odum & Barrett, 2006).
2.1.1 PRODUCTIVIDAD DE LOS ECOSISTEMAS
Al hablar de productividad de un ecosistema son muchas las perspectivas
con las que se la interpreta. Desde el enfoque económico ambiental y de
desarrollo sostenible un ecosistema es tan productivo entre más servicios
ambientales genera para el bienestar de la comunidad humana; la
perspectiva financiera y la economía clásica intentan monetizar cada uno de
los recursos de un ecosistema, transformar todo a un valor macroeconómico,
como es el PIB (Producto Interno Bruto) (Barry, 2003). Ecológicamente
hablando la productividad hace referencia a la cantidad de energía que un
ecosistema logra aprovechar para mantenerse sostenible en un período de
tiempo; para obtener este valor se cuantifica la energía solar que mediante el
proceso de fotosíntesis se convierte en materia orgánica o biomasa.
En este contexto un ecosistema es más productivo sí logra generar la mayor
cantidad de biomasa, considerándose ésta como el conjunto de todos los
organismos que integran los niveles tróficos en un ambiente determinado. La
dinámica del flujo de energía en un ecosistema determina la posibilidad que
este tiene de medrar en un ambiente y en un período de tiempo; cuanto más
dinámico es el flujo de energía el sistema ecológico puede lograr mayor
productividad, las condiciones para sustentar más formas de vida y un
5
estado de calidad en su conservación cercano a la homeostasis (Odum &
Barrett, 2006).
2.1.2 CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS
Desde el punto de vista de la ecología, conservar un ecosistema hace
referencia a mantener la integridad de los procesos ecológicos y la
diversidad genética. En un ambiente saludable los procesos ecológicos
permiten que la energía fluya a través de los nichos ecológicos, sustentando
de esta manera la mayor cantidad de biodiversidad posible. La variabilidad
genética permite que una especie adquiera mayores posibilidades de
adaptarse a las condiciones cambiantes del medio; de hecho se considera
que entre mayor es la diversidad de un ecosistema, este es más estable en
el tiempo.
Un flujo saludable de energía permite satisfacer las necesidades energéticas
de un sin número de poblaciones animales y vegetales; seres que al
interactuar con su entorno generan los factores base para el desarrollo de la
civilización humana. Los llamados servicios ambientales de los ecosistemas
del planeta para con la humanidad; como suministro de aire puro,
reservorios de agua dulce, riqueza genética para alimentación, entre otros,
permiten mantener el crecimiento exponencial de la especie humana.
Sin embargo la forma en la que la civilización humana se abastece y procesa
la energía, es muy diferente a como lo hace la naturaleza. Los humanos
tomamos energía de los ecosistemas en mayor cantidad cada vez y no la
devolvemos al ciclo; esto causa que se desestabilicen los procesos
ecológicos y un lugar pierda la capacidad para sustentar la biodiversidad.
Ante los rápidos cambios producidos por la intervención antrópica, las
especies más vulnerables pierden la capacidad de adaptación, esto genera
una reacción en cadena que a largo plazo reduce la biodiversidad y cambia
totalmente la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Achá &
Fortúbel, 2003).
Al deteriorarse los ecosistemas se reduce la disponibilidad y accesibilidad de
recursos para los seres humanos, esto ocasiona los conflictos socio
ambientales que vemos en la actualidad. En este contexto es claro que la
supervivencia de los seres humanos está directamente conectada a la
naturaleza y que las políticas de desarrollo que ha de tomar la sociedad,
deben enfocarse en una gestión adecuada de los recursos naturales, de tal
6
manera que no se comprometa la capacidad de los ecosistemas para
regenerarse y proveer a la población de los servicios ambientales (PNBV,
2013).
2.2 BIOINDICADORES
2.2.1 DEFINICIÓN
Las poblaciones mantienen estrechas interrelaciones con el medio abiótico,
en un constante intercambio de materia y energía. Es por esta razón que de
existir anomalías en los flujos energéticos, como consecuencia de
contaminación y degradación de los ecosistemas; la dinámica de las
especies cambia, pudiendo cambiar los ritmos de crecimiento y la capacidad
de adaptación.
Según (Gorza, 2009) un bioindicador es un organismo vegetal o animal que
muestra la propiedad de responder a la variación de un determinado factor
biótico o abiótico del ecosistema, de tal manera que la respuesta quede
reflejada en el cambio de valor de una o más variables de cualquier nivel del
organismo.
Según (Puig, s.f) son organismos sumamente sensibles al ambiente es decir
con una amplitud de tolerancia reducida ante la variación de uno o más
factores ambientales; cambian aspectos de sus forma, desaparecen o
prosperan por la contaminación de su medio. La información que nos
brindan estos organismos es sobre las características físico-químicas,
microclimáticas, biológicas y funcionales del medio ambiente.
2.2.2 CARACTERÍSTICAS DE UN BIOINDICADOR
Según (Celi & Dávalos, 2001), las condiciones del planeta permiten la
existencia de aproximadamente 8,7 millones de especies. Sin embargo no
todas las especies pueden ser consideradas como bioindicadores de
conservación en un ambiente determinado; para ser tomadas como tal
deben reunir las siguientes condiciones o requisitos:
7
Los organismos deben ser diversos, abundantes y de amplia
distribución geográfica. Debe existir conocimiento de la conducta de
los organismos, preferencia de hábitat y como se relacionan con el
ambiente.
Los organismos deben ser específicos al hábitat, es decir de acuerdo
a la variación del lugar y condiciones climáticas los patrones de
biodiversidad deben cambiar de una forma bastante estable, de tal
manera que una variación en la densidad poblacional pueda
correlacionarse con un cambio atípico en el ecosistema.
Las especies bioindicadoras cambian cuando el ambiente es
afectado, las variaciones se reflejan en la variación de la abundancia
de individuos, patrones de comportamiento y composición de las
especies de una comunidad.
Los bioindicadores deben ser sensibles a variaciones de los factores
abióticos y responder a estos cambios con patrones estructurales de
la población que indican al investigador la presencia de alteración en
el medio.
Finalmente los métodos de colecta y análisis de estas poblaciones
deben ser rápidas, baratas y de fácil aplicación. De esta manera se
puede cubrir la mayor cantidad de lugares y obtener una muestra
representativa para el análisis.
El uso de bioindicadores requiere hacer un análisis sobre los requerimientos
de las especies y su capacidad de tolerancia ante variaciones del medio. De
acuerdo a la capacidad de respuesta que tienen las especies, se las puede
considerar como sensibles o intolerantes (prevalecen en un ecosistema
bastante bien conservado) y tolerantes (resisten la presencia de
contaminantes o cambios bruscos del medio). Los análisis para determinar la
calidad de conservación correlacionan la cantidad y abundancia de
determinadas especies con el nivel de degradación o conservación de un
ambiente. De esta manera se puede asociar la presencia de una especie
como indicador de buena o mala conservación (González, 2014).
8
2.2.3 MONITOREO BIOLÓGICO
Esta es una técnica que observa y analiza las condiciones en un medio
ambiente determinado de una forma periódica y ordenada. Basándose
principalmente en el uso de especies bioindicadoras. Mediante la aplicación
de esta técnica se obtiene información de la exposición de un ecosistema a
un contaminante y la interacción de esta sustancia con los organismos, en
un amplio lapso de tiempo.
Las variaciones de los organismos bioindicadores, permiten establecer con
certeza el impacto de las actividades antrópicas y contaminantes sobre un
lugar y sus interacciones ecosistémicas. Además en la actualidad el
monitoreo biológico se convierte en una herramienta de fácil aplicación para
que la población pueda llevar un registro de la biodiversidad y evolución de
la calidad de los ecosistemas que habiten (Gorza, 2009).
2.2.4 VENTAJAS Y DESVENTAJAS DEL MONITOREO BIOLÓGICO
La aplicación de esta técnica requiere de una baja inversión económica, los
costos de operación y material son bastante accesibles en comparación con
otros métodos de análisis y monitoreo del ambiente. Los resultados
provenientes del monitoreo biológico dan una perspectiva de la evolución del
ecosistema al interactuar con una afectación exógena en un amplio lapso de
tiempo. Hay que considerar que las afectaciones de un contaminante sobre
un lugar no siempre son inmediatas y se manifiestan con el pasar del tiempo;
los bioindicadores brindan información de este historial ecológico.
Esta técnica permite el análisis de variables a las que es difícil acceder
directamente, como por ejemplo la cantidad de contaminante que existe en
el medio y la fracción que realmente interactúa con las poblaciones.
Variables que involucran las complejas relaciones ecosistémicas y su
cambio al introducirse un factor exógeno, generando cambios en la
composición y estructura de las dinámicas poblacionales; permiten conocer
los efectos aditivos, sinérgicos y antagónicos de los contaminantes (Molero,
2012).
9
El biomonitoreo tiene un amplio grado de dispersión debido a la existencia
de guías y colecciones biológicas, pero hay que considerar que los
resultados de la aplicación de esta técnica están fuertemente influidos por el
conocimiento de la cátedra. Según (Molero, 2012), las desventajas que
implica el uso de bioindicadores de conservación ambiental son:
Se requiere la continuidad de los monitoreos para determinar una
correlación directa entre variables bióticas y abióticas.
Resulta difícil aplicar la misma metodología en dos lugares o
momentos diferentes, pues las circunstancias o ambientes varían.
Es necesario estandarizar los protocolos de seguimiento biológico y
adaptarlo de acuerdo a las condiciones características de un lugar
determinado.
Presenta un nivel de precisión más bajo, en comparación con análisis
físico-químicos.
Los resultados y amplitud del análisis dependen de la capacidad y
conocimiento taxonómico de los investigadores.
Con una correcta aplicación y diseño de la investigación, las desventajas
antes descritas pueden mitigarse; permitiendo que el uso del monitoreo
biológico genere bases teóricas y experimentales bastante confiables a la
hora de determinar la dinámica y conservación de un ecosistema.
2.2.5 BIOESTADÍSTICA E ÍNDICES DE DIVERSIDAD
Para obtener un valor acertado del nivel de conservación ambiental se
necesita aplicar un diseño muestral que permita evaluar una poblacional con
la máxima representatividad posible. Los inventarios generados al evaluar
especies bioindicadoras deben regirse a protocolos de muestreo factibles,
eficientes y sistemáticos (Cardoso, 2009). La cantidad de datos obtenidos en
un muestreo se usa para estimar la abundancia de una población, objetivo
principal de la bioestadística, rama de la ciencia que busca explicar las
correlaciones existentes entre la dinámica de las poblaciones y la variación
de factores abióticos en un medio determinado, dando respuesta a una
hipótesis planteada en el campo de las ciencias de la vida (Begon, 1989).
En este contexto es necesario aclarar que debido a las condiciones
complejas y dinámicas que engloba un ecosistemas, es difícil determinar con
10
precisión el valor de una población determinada; sin embargo al obtener los
datos adecuados se puede estimar el tamaño efectivo de una población y
aplicar los resultados teóricos-experimentales a la solución de un
determinado problema planteado; de hecho las estimaciones poblacionales
se miden en respuesta a las interrogantes ecológicas y las circunstancias
que se hayan planteado en el estudio (Begon, 1989).
Es así que en base a historiales de análisis bioestadístico se crean los
índices de diversidad como herramientas que permiten precisar con bastante
certeza la abundancia y la riqueza de una especie en un lugar de muestreo.
Entre los índices más utilizados están:
ÍNDICE DE SHANNON-WIENER: Hace referencia a la riqueza y
equitatibilidad de una comunidad, expresa el grado promedio de
incertidumbre entre la cantidad de especies presentes en el área de
estudio y la cantidad relativa de individuos que cada una de esas
especies contribuye al número total de individuos; sin embargo este
índice no toma en cuenta la distribución de especies en el espacio,
por lo que actualmente está en desuso. La interpretación de este
índice se la realiza en base a lo sugerido por (Magurran, Diversidad
Ecológica y su Dimensión, 1989), según el cual los valores menores a
1.5 se consideran como diversidad baja, los valores entre 1.6 a 3.4 es
considerada como diversidad media y los valores iguales o mayores a
3.5 son considerados como una diversidad alta.
ÍNDICE DE SIMPSON: Manifiesta la probabilidad de que dos
individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie,
se usa para comparar la diversidad biológica entre dos localidades y
determinar la riqueza de un hábitat; este índice está fuertemente
influido por la importancia que tienen las especies más dominantes en
un muestreo (Lande, 1996).
ÍNDICE DE CHAO: Mientras que los anteriores índices se usan con
estimadores paramétricos, los estimadores de Chao son no
paramétricos y permiten calcular que tan probable es que se
encuentren especies nuevas en una muestra, en base al número de
especies raras que se han encontrado. Estos estimadores no asumen
el tipo de distribución de los datos y solamente toman en cuenta datos
de presencia o ausencia de especies (Chao, 1984).
11
2.3 ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS
2.3.1 GENERALIDADES
Desde que se suscitaron las complejas reacciones para originar las primeras
formas de vida en el planeta Tierra hace 3 600 millones de años hasta la
actualidad, uno de los grupos más exitosos en el proceso evolutivo han sido
los insectos. Los miembros de la clase Insecta aparecieron a finales del
período Devónico hace 350 millones de años, proliferaron en las vastas
conglomeraciones de helechos, equisetos y plantas de formas arborescentes
gracias al desarrollo de características que permitió a los insectos adaptarse
rápidamente al entorno.
Según (Celi & Dávalos, 2001) las características que representan a los
miembros de la clase Insecta son:
No poseen una estructura ósea, es decir son invertebrados; pero han
desarrollado un exoesqueleto llamado cutícula, compuesto por un
polisacárido denominado quitina.
Presentan grandes cambios en la fisiología durante su ciclo de vida; a
través del proceso conocido como metamorfosis los insectos pasan
de una fase larval, en la que básicamente son máquinas de comer
para asegurar los nutrientes necesarios para llegar a la fase adulta o
madura.
En su fase adulta presentan un cuerpo conformado por cabeza, tórax
y abdomen. Todos los insectos desarrollan seis patas.
Poseen articulaciones, lo cual les permite adquirir gran flexibilidad en
la locomoción.
Generalmente cuando son adultos tienen dos pares de alas; de hecho
los insectos fueron los primeros seres vivos que dominaron el arte de
volar en nuestro planeta, esto les ha permitido obtener una gran
eficiencia al momento de movilizarse y habitar nuevos lugares.
En la cabeza poseen un par de ojos compuestos, un par de antenas,
un juego de piezas bucales y dependiendo del género diferentes tipos
de órganos sensoriales.
Tienen un sistema traqueal que les permite respirar, tomando el
oxígeno a través de unas aberturas circulares llamadas espiráculos.
12
Las principales ventajas evolutivas de los insectos radican en el desarrollo
de tamaño generalmente pequeño, esto les permite habitar o refugiarse de
depredadores en espacios de difícil acceso. La taza de reproducción de los
insectos es alta, por lo que han obtenido una gran variabilidad genética,
abundantes poblaciones, éxito y resistencia en el tiempo. La plasticidad
genética que presentan es un gran atributo, ya que gracias a esto han
logrado habitar en casi todos los biomas del planeta, encontrándose en el
medio aéreo, terrestre y acuático (UCR, 2009).
Dentro de los insectos considerados como la clase más abundante de
animales en la biósfera terrestre; los coleópteros representan cerca del 40%
de las especies clasificadas hasta la actualidad (Hickman, 2006). La palabra
coleóptero se originó en la antigua Grecia, proviene de los vocablos “koleos”
que quiere decir funda y “pteron” que hace referencia a alas. Describiendo
entonces la característica de estos insectos de tener un par de las que se
guardan completamente en dos estructuras de quitina consideradas como
alas duras o “élitros” (López, 2007).
Los coleópteros habitan en casi cualquier ecosistema del planeta, desde las
zonas tropicales hasta los polos; se han adaptado para vivir en una amplia
variedad de lugares como el suelo, hojarasca, la corteza de los árboles,
debajo de las piedras, en el interior de plantas, en la boñiga de los
mamíferos y hasta en cadáveres. Un hábito que ha marcado un éxito en la
evolución de los coleópteros es el cambio del comportamiento alimenticio de
saprofagia a coprofagia; de esta manera los escarabajos aprovecharon una
fuente de nutrientes que aumentaba a medida que prosperaban grandes
herbívoros (López, 2007)
Los escarabajos copronecrófagos o peloteros (Familia:Scarabaeidae,
Subfamilia: Scarabaeinae) son un gremio bien definido dentro de los
coleópteros. Estos poseen gran diversidad, con especies generalistas y
especializadas, que presentan una gran sensibilidad a los cambios que
ocurren en el ambiente. De hecho la experiencia con investigaciones
demuestra que los escarabajos de esta familia son uno de los mejores
bioindicadores para evaluar la intervención antrópica; debido a que son
diversos y abundantes, específicos al hábitat, permiten monitorear patrones
espacio temporales de biodiversidad, la metodología de recolección es de
fácil aplicación y responden rápidamente a cambios en el entorno (Larsen &
Forsyth, 2009).
13
En el Ecuador este tipo de escarabajos presenta varias denominaciones de
acuerdo a la región y etnia; así por ejemplo en la Provincia de Esmeraldas
se los conoce como “cucalones”, las etnias chachis los conocen como
“kuuperu”, en la Amazonía ecuatoriana, los grupos huaorani los llaman
“eboe” y los quichuas “isma cuta”. La importancia de estos coleópteros hace
que sean un grupo mundialmente estudiado en su ecología, biología y
formas de adaptación (Celi & Dávalos, 2001).
2.3.2 MORFOLOGÍA EXTERNA
Tal como lo muestra la Figura 1; los escarabajos copronecrófagos presentan
un cuerpo robusto de forma redondeada, dividido en tres partes: cabeza,
tórax y abdomen. La cabeza que se proyecta hacia adelante o en ocasiones
hacia abajo tiene dos ojos compuestos con una gran capacidad de
adaptación, un par de antenas lameladas con menos de once artejos que
constituyen un órgano tacto-olfatorio y piezas bucales estructuradas como
un par de discos para masticar, aplastar y agarrar. Además presentan a
cada lado de las piezas bucales un palpo maxilar, que les sirve para mover
la comida hacia la boca (Gavin, 2002).
En la parte delantera del aparato bucal, los escarabajos presentan un borde
o “clípeo”, el cual lo usan para escarbar huecos en el suelo. Muchos géneros
de esta familia presentan prominencias o cuernos de diferentes tamaños y
diseños; las hipótesis más acertadas apuntan a que estas cornamentas son
usadas al momento de luchar entre machos por una hembra en la época de
apareamiento (Celi & Dávalos, 2001).
14
Figura 1. Morfología de los Escarabajos Copronecrófagos, mostrando Vista
Superior e Inferior.
(Celi & Dávalos, 2001)
El tórax es compacto y duro; visto desde el lado superior se presenta como
una placa redondeada llamada “pronoto”, con la presencia de prominencias
de varios diseños según la especie. Desde el lado inferior se observa una
segmentación del tórax. El protórax ocupa la parte frontal y es aquí donde
nace un par de patas delanteras gruesas, para hacer huecos y enterrar su
comida (Larsen & Forsyth, Trap Spacing and Transect Design for Dung
Beetle Biodiversity Studies, 2009). El mesotórax ocupa la parte posterior del
tórax y de aquí nacen los otros dos pares de patas. Cada pata desde su
nacimiento hacia el exterior se conforma por fémur, tibia y tarso, de donde
nace una uña. Además como se muestra en la Figura 2; es en el prótorax,
en la base inferior del pronoto, de donde nacen las alas suaves y las alas
duras o élitros que las protegen (Morón, 2004).
15
Figura 2. Vista superior de un escarabajo copronecrófago, en donde se
aprecia las alas suaves y élitros extendidos.
(Celi & Dávalos, 2001)
Finalmente el abdomen está en la sección trasera del escarabajo, está
cubierto dorsalmente por placas denominadas tergitos y ventralmente por
esternitos (Gavin, 2002). Esta parte presenta una serie de anillos en donde
se ubican los espiráculos que se conectan con el sistema traqueal, el cual
permite respirar al animal. Los anillos terminan en una cubierta dura en
forma de triángulo que cubre el ano y se denomina “pigidio”. Visto desde el
lado superior, el abdomen está cubierto por dos élitros (Celi & Dávalos,
2001).
16
2.3.3 MORFOLOGÍA INTERNA
La estructura interna de estos escarabajos es bastante especializada; el
sistema digestivo se ha adaptado al tipo de alimentación conformándose un
tubo digestivo que consiste desde la boca en una corta y estrecha faringe,
que se ensancha en una pequeña parte previamente a una molleja poco
desarrollada; de aquí se da paso al llamado intestino medio, intestino ciego e
intestino posterior que finalmente termina en el ano. En el tubo digestivo
existe la producción de varios tipos de enzimas que ayudan a degradar los
alimentos y absorber los nutrientes (Morón, 2004).
El sistema nervioso está conformado por una serie de ganglios que se
distribuyen por el cuerpo, su función es la de percibir los estímulos del
exterior y responder con respuestas básicas que permitan la supervivencia
del individuo. El aparato respiratorio de estos insectos se considera bastante
eficiente, el aire ingresa por los espiráculos ubicados en el abdomen y
circula por una serie de tráqueas y traqueolas, en las cuales es absorbido el
oxígeno y distribuido al resto del cuerpo para que pueda cumplir con sus
funciones vitales (Villamarin, 2010).
Los nutrientes que el escarabajo toma del medio circulan por el cuerpo a
través de la hemolinfa, la cual es bombeada por un corazón tuboide. La
estructura interna de estos animales presenta glándulas especializadas en la
producción de feromonas, químicos que excretan para encontrar pareja en la
época de apareamiento. Los órganos auditivos consisten en una membrana
timpánica estirada a través de una saco de aire, de aquí nacen las
respectivas terminaciones nerviosas para captar estímulos del medio; el
sentido auditivo es muy desarrollado en los escarabajos, pudiendo algunas
investigaciones comprobar que estos usan frecuencias ultrasónicas para
localizar posibles depredadores. La posición del canal auditivo varía según el
tipo de género y especie, ubicándose mayoritariamente en la
segmentaciones abdominales (Marchisio & Zunino, 2012).
2.3.4 REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
La reproducción de los escarabajos copronecrófagos es netamente sexual;
durante la fase de apareamiento la producción de feromonas es elevada,
17
esto propicia el enfrentamiento entre machos, los cuales se caracterizan por
ser dominantes en un territorio. Como se observa en la Figura 3; una vez
que se ha elegido la pareja, se produce la copulación, generalmente en un
ambiente cercano a la fuente de alimento (heces o carroña), el lapso de
tiempo es variable hasta que el esperma fecunda finalmente el óvulo de la
hembra (Marchisio & Zunino, 2012).
Figura 3. Escarabajos del género Deltochilum, copulando en una trampa de
carroña (Segundo muestreo de julio del 2014).
(Tapia, 2014)
La metamorfosis que presentan los escarabajos es completa,
evidenciándose las etapas de: huevo, larva, pupa o crisálida e imago o
adulto. Los escarabajos adultos con sus patas traseras forman pequeñas
pelotas con la materia orgánica que se encuentra a sus alrededores, de ahí
su nombre común. Estas pelotas de materia orgánica las ruedan hasta sus
madrigueras, en el interior de estas depositan los huevos, de tal manera que
18
al eclosionar la larva tiene un suministro apto de nutrientes para su
desarrollo, tal y como se observa en la Figura 4 (Morón, 2004).
Figura 4. Construcción de madrigueras y pelotas de materia orgánica para
depositar los huevos que finalmente eclosionaran en un medio nutritivo.
(Moller, 2012)
Las larvas de los escarabajos tienden a alimentarse vorazmente cuando
salen de los huevos, esto produce un rápido crecimiento. Cabe indicar que
esta fase se produce totalmente bajo tierra; la cabeza de las larvas es
endurecida, con cápsulas cefálicas y la presencia de prominentes
mandíbulas masticadores dirigidas hacia adelante (Luzuriaga, 2013) .
Presentan además patas subdesarrolladas y segmentos tanto torácicos
como abdominales muy distinguibles a simple vista (Marchisio & Zunino,
2012).
Una vez que la larva ha consumido los nutrientes necesarios y alcanzado un
tamaño adecuado, las capas externas de la piel se endurecen para formar la
pupa (Marchisio & Zunino, 2012). De esta formación finalmente sale un
19
escarabajo completo “teneral” o joven, caracterizado por la suavidad y color
tenue de la cutícula. El escarabajo joven sale a la superficie en donde se
crece de tamaño, cambia el color de la cutícula a de uno tenue a un color
más acentuado y se transforma finalmente en un adulto que ha de cumplir
con el respectivo ciclo de vida.
2.3.5 HÁBITOS Y ALIMENTACIÓN
La fuente alimenticia principal de los escarabajos copronecrófagos es la
materia orgánica en descomposición (heces o carroña), fuente abundante de
nitrógeno y fósforo. Los escarabajos que consumen heces se denominan
coprófagos y de este modo explotan una gran fuente alimenticia proveniente
de la presencia de grandes herbívoros (Luzuriaga, 2013).
Por el contrario los escarabajos que consumen carroña se denominan
necrófagos o carroñeros. Los hábitos alimenticios de esta familia son
variados, pudiendo ser específicos a un solo tipo de alimento o comer de
varios tipos. Los escarabajos que consumen tanto heces como carroña son
denominados generalistas (Celi & Dávalos, 2001).
Según (Halffter & Edmonds, 1982) las especies de escarabajos peloteros se
diferencias en sus hábitos de acuerdo a patrones de nidificación y
comportamiento, pudiéndose clasificar en:
Los cavadores o paracópridos; efectúan galerías o túneles bajo tierra, en los cuales se refugian y nidifican. Estos recogen el alimento desde su fuente y lo introducen en los túneles que han excavado previamente. Morfológicamente presentan patas delanteras más robustas que el resto (Galante, 1992).
Los rodadores o telecópridos; son los peloteros por excelencia, transportan la materia orgánica hacía un lugar que consideren seguro formando pequeñas pelotas. Generalmente conducen las pelotas fuera de la fuente de alimento y las usan como alimento y resguardo.
Los moradores o endocópridos; se alimentan y en gran parte nidifican en la misma fuente de alimento o en pequeñas cavidades que realizan en este (Galante, 1992).
20
Tal y como se observa en la Figura 5; las diferentes adaptaciones que presentan los escarabajos copronecrófagos para aprovechar de mejor manera la fuente de alimento y sacar el máximo de provecho de los nutrientes, ha llevado al desarrollo de hábitos peculiares que claramente diferencian algunos géneros de otros en la familia Scarabaeidae.
Figura 5. Diferencias en los patrones de nidificación y estructura de madrigueras que marcan los variados hábitos de comportamiento en los
escarabajos copronecrófagos.
(Galante, 1992)
En la diferenciación de hábitos, también influye el horario en el que los escarabajos presentan mayor actividad; si comen y se reproducen en el día son diurnos, si lo hacen en la noche se denominan nocturnos. Aquellos especímenes que están activos tanto en el día como en la noche se denominan crepusculares (Celi & Dávalos, 2001).
21
2.3.6 ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS COMO BIOINDICADORES
El nicho que ocupan los miembros de la familia Scarabaeidae tiene una
relevante importancia en el bienestar de los sistemas ecológicos; la estrecha
relación que han desarrollado en torno a la materia orgánica y las estrategias
de aprovechamiento como sustrato alimenticio, medio de reproducción e
incluso hábitat, ha permitido que los nutrientes presentes en la materia en
descomposición se reincorporen al ciclo ecosistémico de una forma más
eficiente (Halffter & Edmonds, 1982).
Los especímenes de la familia Scarabaeidae son motivo de interés para la
investigación científica, ya que han desarrollado caracteríscatisticas
morfológica ecológicas y comportamientos que les permiten aprovechar el
incremento de grandes herbívoros mamíferos u otros como sustrato de
energía y de esta manera medrar en la comunidad (López, 2007). Al estar en
contacto con la materia orgánica, la cual se constituye en un pilar muy
importante del flujo energético y abundancia de especies en el ecosistema;
los escarabajos son muy sensibles ante variaciones ambientales y deterioro
de los ecosistemas (Bohle & et.all, 2008).
La contribución que brindan los escarabajos peloteros para la conservación
ambiental radica en los servicios ambientales como trasporte o movilización
de la materia orgánica en descomposición, lo que permite el reciclaje de
materia orgánica y de nutrientes. Al construir sus madrigueras debajo del
suelo e introducir compuestos orgánicos en ellas, permiten la fertilización y
aireación de este componente ambiental (González, 2014). Los conductos
creados por los escarabajos también contribuyen a la correcta filtración del
agua y conservación de la humedad del suelo; también contribuyen con la
absorción de los elementos nitrógeno y fósforo.
Un suelo con la presencia adecuada de humedad y nutrientes, tiene la
capacidad para soportar una biodiversidad vegetal mayor; la cual a su vez al
ser exuberante brinda las condiciones de refugio y alimentación para un
mayor número de especies, incluyendo aquellas que necesitan de una
cadena trófica bastante diversificada como los grandes mamíferos. Es por
esto que la presencia de una comunidad abundante, equitativa y dinámica
de escarabajos en el ambiente; es un indicador de que la calidad de
conservación del lugar se encuentra en un estado bueno.
Al monitorear los Scarabaeidae hay que considerar que los patrones de
abundancia y riqueza, también están influidos por factores externos tales
22
como el tipo de cobertura vegetal, tipo de suelo, temperatura ambiental,
relieve tipográfico, nivel de precipitación, humedad relativa, entre otros. Es
por esto que la diversidad de géneros y especies será mucho mayor en
lugares de abundante vegetación, que en lugares abiertos (Villamarin, 2010).
Más en general las investigaciones demuestran que esta familia presenta
gran abundancia en las regiones tropicales del planeta; a pesar de que aún
no existe una línea base que evidencia concretamente el grado de variación
de las comunidades copronecrófagas en relación a bosques con distintos
grados de perturbación, ya que los estudios realizados en la región aún son
pocos (Noriega & et.all, 2007).
De las aproximadamente 6000 especies colectadas en el neotrópico, para el
Ecuador se han descrito alrededor de 220 (Villamarin, 2010); los estudios
realizados hasta el momento se han enfocado en levantar bases de
diversidad en localidades puntuales, incluyendo variables como altitud,
cobertura vegetal y distintos grados de intervención humana. Sin embargo
la ecología, composición e interacciones de está taxa; son aún poco
conocidas, especialmente en los bosques pie montanos amazónicos (Gallo,
2014).
2.4 MICROCUENCA HIDROGRÁFICA
2.4.1 DEFINICIÓN
Una microcuenca es una unidad morfogeográfica superficial en la que el
agua proveniente de la precipitación confluye en un curso principal de agua
que finalmente alimenta el caudal de una subcuenca; se inician en la
naciente de pequeños cursos de agua, que uno a uno se van fusionando
corriente abajo, hasta formar un sistema de drenaje de mayor caudal. En el
área aledaña a una microcuenca se originan accidentes geográficos como
quebradas y riachuelos que transportan agua corriente debajo de las laderas
y pendientes (Umaña, 2002).
23
2.4.2 ZONAS DE UNA MICROCUENCA
Según (MARN, 2014) se identifican tres zonas importantes:
Zona Alta o de Recarga; presenta abundante vegetación, presencia
de neblina y lluvia, lo que permite que se produzca una mayor
infiltración y captación de recursos hídricos. Es característico la
presencia de pequeñas fuentes, arroyos, manantiales, cascadas y
quebradas.
Zona media o de Amortiguamiento; en esta parte el caudal del
agua va aumentando debido a la unión de distintos arroyos. Si
existente población esta parte de la microcuenca es apta para realizar
actividades agrícolas que precautelen un manejo sostenible de los
recursos.
Zona baja o ribereña; es la parte de drenaje de la microcuenca, en
donde se ha recogido el agua de las zonas altas y medias hasta
desembocar en otro río y contribuir con el sistema de la subcuenca a
la cual pertenece. Es en la parte baja de una microcuenca donde las
actividades humanas son más dinámicas, tal y como se observa en la
Figura 6.
Figura 6. Representación de las Zonas de un Microcuenca.
(MARN, 2014)
ZONA DE RECARGA
ZONA DE AMORTIGUAMIENTO
ZONA RIBEREÑA
24
2.4.3 ELEMENTOS QUE CONFORMAN LAS MICROCUENCAS
HIDROGRÁFICAS
Según (García, 2002) los principales elementos que conforman una
microcuenca son:
Aspectos Sociales; integra toda la influencia que la dinámica social
tiene en la microcuenca; variables como densidad de población,
cultura, creencias, costumbres, ideologías, institucionales, tenencia de
la tierra, salud, educación, vivienda, culturales, organizaciones,
políticos y legal.
Recursos naturales o biológicos; integra esencialmente la flora y la
fauna del área; variables como agua, suelo, vegetación, recursos
geofísicos, geológicos, geomorfológicos, climáticos, entre otros.
Aspectos Económicos; integrado por las actividades productivas
que realiza el hombre; variables como producción, productividad,
mercadeo consumo, comercialización, empleo, entre otros.
Aspectos Jurídicos Institucionales; se refiere a la administración
legal que tienen los recursos suelo y agua. Marcos legales para el uso
de estas reservas para satisfacer la demanda poblacional.
2.4.4 CLASIFICACIÓN DE LAS MICROCUENCAS
Al momento de dar una clasificación a los cuerpos hídricos, son muchas las
formas y criterios bajo los cuales se los agrupa. En el presente trabajo de
investigación enfocaremos la división de las microcuencas en base a:
Presencia de áreas Naturales y Bosques Protectores; pueden ser
parques nacionales, reservas ecológicas, áreas de recreación,
bosques protectores, reservas etnobotánicas, reservas biológicas y
reservas de producción faunística.
Altitud; en Ecuador se consideran microcuencas altas sobre los 2000
m.s.n.m, medianas entre los 500 y 2000 msnm y bajas por debajo de
los 500 msnm.
25
Clima; pueden ser microcuencas de zonas húmedas y microcuencas
de zonas secas (García, 2002).
2.4.5 FUNCIÓN DE LAS MICROCUENCAS
La ecología presente en las microcuencas contribuye con importantes
funciones que mantienen un ambiente equilibrado, las cuales se agrupan en
cuatro principales (COOTAD, 2014):
Función ambiental; se constituyen en sumideros de CO2, albergan
recursos genéticos, regulan la recarga hídrica y los ciclos
biogeoquímicos, mantienen la integridad y diversidad de los suelos,
atraen y retienen el agua de lluvia.
Función Ecológica; albergan las rutas de conexión que permiten la
interacción entre especies y se constituyen en hábitat del componente
biótico del ecosistemas.
Función Hidrológica; captan el agua que proviene de la
precipitación, generan escorrentía que permite el escurrimiento de
manantiales y arroyos. Al albergar vegetación guardan el agua y
mantienen la humedad ambiental.
Función Socioeconómica; suministra recursos naturales para
satisfacer las necesidades de la población, además provee un
espacio para el desarrollo de actividades sociales, turísticas o
culturales.
2.4.6 SERVICIOS AMBIENTALES DE LAS MICROCUENCAS
Las microcuencas hidrográficas proveen los siguientes servicios ambientales
(COOTAD, 2014):
Regulación de gases atmosféricos.
Regulación climática, especialmente de los gases que producen
efecto invernadero.
Protección contra desastres ambientales.
Provisión de agua a través de su retención y almacenamiento.
26
Control de la erosión, prevención de la pérdida de suelo por el viento,
agua e escorrentía.
Formación de suelo, por medio de la acumulación de material
orgánico.
Mantenimiento del Ciclo de nutrientes, incluyendo fijación de
nitrógeno y otros químicos importantes.
Tratamiento de desechos, control de la contaminación.
Polinización, provisión de polinizadores para favorecer la
reproducción de poblaciones de plantas.
Control biológico, usando los enemigos naturales de pestes.
Producción de alimentos, por ejemplo animales de caza, pesca.
Materia prima para obtener fibras, combustibles.
Fuente de recursos genéticos y energéticos.
Recreación, sobre todo con fines de ecoturismo.
2.4.7 MICROCUENCA DEL RÍO PINDO
Esta microcuenca es parte de la Gran Cuenca Amazónica, se encuentra en
Ecuador, provincia de Pastaza, cantón Mera. Esta zona se caracteriza por
un elevado nivel de pluviosidad y humedad, abundantes especies vegetales
y animales, además es considerada como un gran reservorio de agua
(Luzuriaga, 2013). La escorrentía que proviene de la cordillera de los
Llanganates da origen al río Pindo, más concretamente a 1350 msnm en la
parte baja de la subcordillera del Habitagua (Abril, 2012).
El río Pindo recorre aproximadamente 25 Km desde su nacimiento, hasta
desembocar en las aguas del río Puyo que es tributario del río Pastaza.
Además de numerosos riachuelos, los principales afluentes del Pindo, son
los ríos Bravo, Yuxunyacu y Charahuayacu. La corriente presente en esta
microcuenca es del tipo perenne, es decir hay una alimentación continua de
agua cuyo nivel no desciende nunca debajo del lecho del río (Bateman,
2007).
27
Figura 7. Recorrido del río Pindo Mirador desde las subcoordillera del
Habitagua hasta desembocar en el río Puyo.
(Google earth, 2014)
El área de influencia de este río abarca los 32,086 Km2; en esta área se
encuentran asentamientos como Pindo-Mirador, Sacha Runa, ShuarEtza y
Moravia y las ciudades de Mera, Shell y Puyo; tal y como se aprecia en la
Figura 7. Todas estas poblaciones se abastecen total o parcialmente del
recurso agua que provee esta microcuenca; razón por la cual es necesario el
correcto manejo de estos recursos y la conservación de una buena calidad
ambiental que permita acceder a los servicios ambientales de la zona (Abril,
2012).
28
2.5 MARCO CONTEXTUAL
2.5.1 UBICACIÓN
La zona de aplicación del presente trabajo de investigación, se encuentra en
la Región Centro del Ecuador (COOTAD, 2014), en la provincia de Pastaza,
cantón Mera, colonia Pindo-Mirador. El estudió se realizó dentro de un área
de conservación de 274 hectáreas administradas por la Estación Biológica
Pindo- Mirador (Kilómetro 14 de la vía Puyo-Baños) , en la cual participan
bajo un convenio comodato el Gobierno Provincial de la Provincia de
Pastaza y la Universidad Tecnológica Equinoccial, con los objetivos de
conservar la diversidad biológica de la zona y garantizar la protección del
microcuenca del Río Pindo (Luzuriaga, 2013).
Figura 8. Proyección área de la Estación Biológica Pindo Mirador
(Google earth, 2014)
Como se aprecia en la Figura 8; el lugar de estudio está en las estribaciones
orientales de la cordillera de los Llanganates; es parte de los bosques
piemontanos ecuatorianos, lugares donde existe un nivel alto de movilidad
de especies provenientes de las llanuras amazónicas y de las estribaciones
de los Andes (Gallo, 2014). El edificio principal de la Estación se encuentra
en las coordenadas proyectadas WGS84 UTM: 17M: 824812X; 9838726 Y, a
una altura de 1127 msnm.
29
2.5.2 TIPO DE ECOSISTEMA
Según (MAE, 2012) el área de conservación de la Estación Biológica Pindo
Mirador corresponde al ecosistema de “Bosque piemontano del norte-centro
de la cordillera oriental de los Andes”, estos ecosistemas están en un
gradiente altitudinal de 400 a 1200 msnm, se consideran como bosques
pluviales húmedos e hiperhúmedos, de tierras bajas y no inundables.
Figura 9. Panorámica de la laguna de Pindo-Mirador rodeada de una
cobertura boscosa abundante.
(Tapia, 2014)
Ecológicamente hablando el sustrato de este tipo de bosques es ácido y las
abundantes lluvias producen un rápido lavado de los suelos; la vegetación
que predomina se ha adaptado con raíces superficiales que captan los
nutrientes necesarios para crecer hasta una copa promedio de 35 m. Los
conglomerados de árboles forman una estructura boscosa densa, que
mantiene abundante humedad y regula la temperatura. Las condiciones son
propicias para el desarrollo de abundante biodiversidad tanto vegetal como
animal que prolifera en un paisaje de medianas colinas con crestas
30
redondeadas y lagunas amazónicas; como se observa en la Figura 9. (MAE,
2012).
2.5.3 FLORA
El estudio llevado a cabo por (Luzuriaga, 2007) diferencia en base a
patrones de biodiversidad y conservación tres ecosistemas: área alterada,
bosque secundario altamente intervenido y bosque secundario
medianamente intervenido. El área alterada presenta árboles de dosel
bastante dispersos, con una altura fluctuante entre 8 y 15 m, entre las
especies de mayor tamaño destacan Pollaslesta discolor (Pigûe) y Guarea
sp. (Roble). El subdosel y sotobosque del área alterada tiene un rango de
altura de 1 a 7 metros, encontramos especies como Clusia sp. (Caucho),
Solanum grandiflorum (Naranjilla de Campo), Psidium guajaba (Guayaba),
Saurauia prainiana (Moquillo), Vismia bacclifera (Achotillo), Calathea lutea
(Bijao).
El bosque secundario altamente intervenido presenta áreas en proceso de
regeneración natural en donde se encuentran árboles de dosel, subdosel,
sotobosque y crecimiento bajo, como por ejemplo Cecropia ficifolia
(Guarumo), Croton lechleri (Drago) o las especies endémicas Miconia cf.
Dielsii (Colca), Sanchezia parviflora, Drymonia crenatiloba y Centropogon
baezanus. Finalmente el bosque secundario medianamente intervenido es
una zona árborea distribuida en forma más uniforma, con especímenes
maduros de dosel, subdosel, sotobosque y crecimiento bajo.
La parte medianamente intervenida presenta mayor densidad boscosa con
especies como Ochroma pyramidale (Balsa), Dacryodes olivifera (Copal),
Ceiba pentandra (Ceibo), Ficus máxima (Matapalo), Bactris gasipaes
(Chonta), Cedrela odorata (Cedro), Guadua angustifolia (Guadua),
Macrolobium acaciifolium (Guarango), Nectandra sp. (Canelo), Piper
aduncum (Matico silvestre), entre otras.
Los bosques de la Estación Biológica Pindo Mirador constituyen un alto nivel
etnobotánico para las comunidades, además de encerrar una gama de
utilidades y servicios ambientales. Se registran 46 familias en donde
predominan Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae. Cabe señalar la
existencia de bosques de especies nativas que conforman la mayor riqueza
biótica de la zona (Luzuriaga, 2007).
31
2.5.4 FAUNA
En lo referente a la riqueza faunística, el área de conservación brinda un
refugio para abundancia de especies de insectos, anfibios, aves, reptiles y
mamíferos. Hay la presencia de aves como Tyrannus melancholicus, Turdus
ignobilis, Thraupis episcopus, Ramphocelus carbo, Cacicus cela; además
varias especies de tangaras, colibríes, lagartos, lagartijas, lepidópteros,
hymenopteros, coleópteros, entre otros.
Dentro de la estación se han registrado mamíferos como Dasypus
novecinctus (Armadillo), Saguinos fuscicollis (Mono Chichico), Dasyprocta
fuliginosa (Gutausa), Eira barbara (Cabeza de mate), Tamandua tetradactyla
(Oso hormiguero) y Leopardus pardalis (Tigrillo) (Luzuriaga, 2013) . Con
respecto a la familia de estudio Scarabaeidae el trabajo de monitoreo más
representativo es el realizado por (Luzuriaga, 2013), en el cual se hace una
diferenciación entre el bosque intervenido y no intervenido; registrándose 17
especies de los géneros Dichotomius, Eurysternus, Deltochilum, Phanaeus,
Oxysternon, Scybalocanthon, Canthidium, Onthopagus, Coprophanaeus y
Scatimus.
2.5.5. CLIMA
El clima de la zona es propio de un ecosistema tropical se define como
mesotérmico, perhúmedo y de permanente lluvia todo el año; con una
constante de temperatura que fluctúa entre los 20 y 25 ºC como valores
máximo y mínimo (Luzuriaga, 2007). Como se observa en la Figura 10
elaborada con los datos de temperatura media anual de los años 2000-2013
de la estación meteorológica Puyo, proporcionados por el Instituto Nacional
de Meteorología e Hidrología (INAMHI); la temperatura media tiende a
elevarse un promedio de 0,4 ºC en el lapso de tiempo de 13 años. Se
observa un repunte de temperatura en al año 2010 con 21,8 ºC como valor
máximo y en el año 2000 el valor mínimo con 20,8; existiendo variabilidad de
temperatura en el rango de 1 grado ºC.
32
Figura 10. Valores Medios Anuales de Temperatura (2000-2013),
registrados por la Estación Meteorológica Puyo del INHAMI, ubicada a 14
kilómetros de la zona de estudio.
(INAMHI, 2014)
La Figura 11 muestra la variación promedio de la temperatura mensual
durante el mismo período de tiempo; se evidencia que los meses del año
con temperaturas más altas en promedio son octubre y noviembre con 21,8
ºC, una máxima de 21,9 ºC y una mínima de 21 ºC. Las temperaturas más
bajas se registran en los meses de junio y julio con un promedio de 20,6 ºC,
una mínima de 19,8 ºC y una máxima de 21 ºC. Los demás meses del año la
temperatura se mantiene en un promedio de 21, 3 ºC.
20,6
20,8
21
21,2
21,4
21,6
21,8
22
1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014
Tem
pe
ratu
ra (
ºC)
Año
Temperatura Media Anual
33
Figura 11. Variación Mensual de la Temperatura (Años 2000-2013).
(INAMHI, 2014)
2.5.6 PRECIPITACIÓN
Figura 12. Promedio de Precipitación Mensual (Años 2000-2013).
(INAMHI, 2014)
19,5
20
20,5
21
21,5
22
22,5
23
0 2 4 6 8 10 12 14
Pro
me
dio
de
Te
mp
era
tura
po
r M
es
Meses del Año
Variación Mensual de la Temperatura (2000-2013)
T. Media
T. Mínima
T. Máxima
Lineal (T. Media)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 2 4 6 8 10 12 14
Pre
cip
itac
ión
To
tal (
mm
)
Meses del Año
Promedio de Precipitación Mensual
Media
Mínima
Máxima
Lineal ( Media)
34
La figura 12 elaborada con los promedios mensuales de precipitación
tomados de la Base de datos del INAMHI desde el año 2000 hasta el año
2013, evidencia que los meses con menores valores registrados son agosto
y septiembre con una media de 295 mm, un valor mínimo de 125 mm y un
valor máximo de 488 mm. Al contrario los meses con mayores niveles de
precipitación registrados son abril y mayo con una media de 480 mm, un
valor mínimo de 268 mm y un valor máximo de 782 mm. Durante todo el año
existe abundante lluvia, por lo que los caudales y corrientes de escorrentía
se mantienen constantes.
2.5.7 HUMEDAD RELATIVA
En base a los datos de la estación meteorológica Puyo, se construye la
Figura 13; se evidencia un descenso de los valores de humedad relativa
ambiente, en el transcurso de 13 años. El descenso es en valor promedio del
1,5%. Los valores más altos de humedad relativa se registran en los meses
de mayo y junio con un porcentaje promedio de 89%, una máxima de 92% y
una mínima de 88%. Los valores más bajos de temperatura se registran en
el mes de agosto, con un valor promedio de 86%, una mínima de 84% y una
máxima de 90%. En promedio la humedad relativa de la zona de estudio es
alta durante todo el año, parámetro al que contribuye abundante
evapotranspiración de la cobertura vegetal.
Figura 13. Promedio de Humedad Relativa Mensual en Base a los datos de
la Estación Meteorológica Puyo.
(INAMHI, 2014)
8384858687888990919293
0 5 10 15
%H
um
ed
ad
Meses del año
HUMEDAD RELATIVA MEDIA MENSUAL (2000-2013)
Media
Mínima
Máxima
Lineal (Media)
35
2.5.8 SUELOS
Los suelos de la zona contienen abundante materia orgánica, esto
contribuye a mantener la estabilidad y compactación; además las capas
superficiales de materia orgánica compuestas en su mayoría por hojarasca
protegen al suelo de la abundante lluvia que genera un lavado constante de
nutrientes. Se destaca la presencia de limos de alta plasticidad y un
porcentajes elevado de humedad relativa (Luzuriaga, 2007).
Según (Abril, 2012) lo suelos de la zona corresponden al orden de
Inceptisoles, de origen volcánico, gran cantidad de ceniza proveniente de
anteriores erupciones del Sangay; son pardos obscuros y de baja fertilidad.
Suelos con bajo contenido de fósforo y altos niveles de materia orgánica,
con un pH ácido que varía de 4,9 a 5,9.
2.5.9 GEOLOGÍA
Toda la zona de estudio se encuentra en una plataforma sedimentaria
arcillosa y arenosa que desciende hacia las llanuras amazónicas (Abril,
2012). El sector comprende la conformación geográfica de Mera, en la cual
predominan lutitas, tobares arenas y arcillas (Luzuriaga, 2007). Las
formaciones geológicas de rocas sedimentarias que datan de los períodos
Jurásico y Cretácico (200millones de años-65 millones de años); también
existen formaciones volcánicas más recientes que datan de la era
Cuaternaria (Abril, 2012).
2.5.10 HIDROGRAFÍA
La zona de estudio comprende gran abundancia de recursos hídricos, el
área de la Estación Biológica es parte de la microcuenca alta o de recarga
del río Pindo. En el sector fluyen numerosos riachuelos y esteros que
contribuyen a este río, el cual fluye por cerca de 2 Km hasta salir de los
terrenos concedidos a la zona de conservación de la estación. Otro río
36
importante que fluye en esta área es el río Plata que fluye en dirección
suroeste y desemboca en una subcuenca diferente a la del Pindo Además
existe la presencia de una laguna amazónica de forma redondeada con un
diámetro aproximado de 25 m (Luzuriaga, 2007).
2.5.11 DEMOGRAFÍA
En las 274 hectáreas concedidas bajo conservación de la Estación Pindo no
existen asentamientos humanos, a excepción de los trabajadores del GAD
Provincial de Pastaza, los cuales se constituyen en una población flotante.
Desde el edificio principal de la estación a 100 metros se encuentra la
colonia Pindo-Mirador, considerado como el asentamiento humano más
cercano; como se observa en la Figura 14.
Figura 14. Relación de ubicación entre la colonia y la estación Pindo
Mirador.
(Google earth, 2014)
37
2.5.12 USOS
El uso principal al que se destina la zona es la preservación de la abundante
biodiversidad de los bosques piemontanos ecuatorianos, aplicando
proyectos de investigación que se enfocan en el uso sostenible de los
recursos naturales. Otro uso existente es el turístico, recreacional y de
educación ambiental para la población en general. Algunas hectáreas de la
estación están destinadas al sembrío de plátano y café bajo sombra.
Considerándose la mayor parte de la estación cubierta de un bosque
secundario bastante bien conservado.
Fuera de la estación hacia la parte suroeste, las áreas se destinan a la
sembrío pastizales y naranjilla, creación de granjas avícolas y piscícolas.
Cabe señalar que hacia la parte alta del río Pindo la intervención antrópica
es mínima.
3
3. METODOLOGÍA
38
3. METODOLOGÍA
3.1 MATERIALES
En el presente trabajo de investigación se utilizó a los escarabajos
copronecrófagos (Coleóptera:Scarabaeidae:Scarabaeinae) como
bioindicadores de la conservación de la microcuenca del río Pindo,
considerando que los miembros de este taxón son propuestos como ideales
para evaluar datos sobre biodiversidad y conservación del ambiente (Halffter
& Edmonds, 1982).
Los materiales que fueron necesarios para llevar acabo el presente trabajo
de investigación se detallan en la Tabla 1. La vestimenta que se usó fue
impermeable para combatir la lluvia y humedad de la zona de estudio;
además se debió llevar botas de caucho para caminar mejor en lodazales y
sectores anegados.
Tabla 1. Materiales y suministros necesarios para aplicar la metodología.
MATERIAL/SUMINISTRO CANTIDAD
Alcohol Potable (1000 ml) 10
Alfileres Entomológicos 100
Cajas Entomológicas 6
Cernidero Metálico 1
Cinta Masking 3
Detergente sin Olor (1 Kg) 1
Envase Plástico (8000 ml ) 4
Estereomicroscopio 1
Flexómetro (50 metros) 1
Frasco de Vidrio Boca Ancha (500ml) 6
Funda Plástica Grande 4
Fundas Ziplock 6
Gasa 200
GPS 1
39
Tabla 1. Materiales y suministros necesarios para aplicar la metodología
(continuación)
Guante Quirúrgico 1 par para cada participante
Lápiz 2
Libreta de Campo 2
Lupa de 20x 2
Machete 2
Marcador de Punta Fina 2
Pala 1
Pinza de Relojero 3
Piola (colores diferentes) 3
Tarrina Plástica (1000ml) 150
Tijeras 2
3.2 MUESTREO
Primero se realizaron los trámites correspondientes para obtener la
respectiva aprobación por parte del Ministerio del Ambiente (Dirección
Pastaza), de esta manera poder colectar y trasportar los especímenes de la
familia Scarabaeidae. Al obtener la aprobación, se llevó a cabo el plan de
monitoreo que contemplaba dos viajes a la Estación Biológica “Pindo
Mirador”.
El primer viaje se lo realizó del 23 al 27 de enero del 2014, una vez en la
estación se procedió a construir tres transectos de muestreo a partir de la
laguna de “Pindo-Mirador” a 600 metros del edificio principal; tal como se
observa en la Figura 15. Esta área fue seleccionada ya que presenta mayor
abundancia de vegetación, remanentes de especies botánicas nativas, es
parte del Bosque Medianamente Intervenido según (Luzuriaga, 2007) y
conforma la zona de recarga de la microcuenca del río Pindo; de esta
manera se esperaba obtener una mayor efectividad en el muestreo de la
diversidad de los escarabajos copronecrófagos de la zona.
Cada transecto tenía diez puntos de muestreo georeferenciados separados
100 metros uno del otro, cuyas coordenadas se detallan en la Tabla 2. En
40
total se ubicaron 30 puntos de colecta que corresponden a un área
aproximada de 30 hectáreas, como se observa en la Figura 16. El promedio
de altitud de los puntos mencionados es de 1233 msnm, con un valor
mínimo de 1198 msnm y un valor máximo de 1285 msnm, correspondiente
a un rango de altitud de 87 metros.
Figura 15. Ubicación de los tres transectos de muestreo con relación al
edificio principal de la EBPM y a la laguna de “Pindo-Mirador”.
(Google Earth, 2014)
41
Tabla 2. Coordenadas Geográficas y UTM de los puntos de muestreo.
PUNTO COORDENADAS GEOGRÁFICAS
COORDENADAS PROYECTADAS
WGS84:UTM:17M
T1P1 1º 27’ 7” S- 78º 4’ 51” O 824860.48X-9839300.81Y
T1P2 1º 27’ 6” S- 78º 4’ 52” O 824809.96X-9839315.11Y
T1P3 1º 27’ 4” S- 78º 4’ 51” O 824866.51x-9839395.21Y
T1P4 1º 27’ 1” S- 78º 4’ 50” O 824896.67X-9839490.86Y
T1P5 1º 27’ 24” S- 78º 4’ 47” O 824990.47X-9839513.92Y
T1P6 1º 26’ 58” S-78º 4’ 46” O 824996.81X-9839574.48S
T1P7 1º 26’ 55” S- 78º 4’ 45” O 825005.97X-9839655.99Y
T1P8 1º 26’ 55” S- 78º 4’ 25” O 825108.16X-9839657.99Y
T1P9 1º 26’ 53” S- 78º 4’ 41” O 825165.77X-9839727.29Y
T1P10 1º 26’ 50” S- 78º 4’ 41” O 825227.04X-9839799.93Y
T2P1 1º 27’ 6” S- 78º 4’ 48” O 824934.76X-9839335.34Y
T2P2 1º 27’ 6” S- 78º 4’ 45” O 825025.35X-9839330.00Y
T2P3 1º 27’ 6” S- 78º 4’ 43” O 825101.93X-9839317.06Y
T2P4 1º 27’ 3” S- 78º 4’ 44” O 825067.59X-9839421.42Y
T2P5 1º 27’ 2” S- 78º 4’ 59” O 825128.47X-9839456.07Y
T2P6 1º 27’ O” S- 78º 4’ 42” O 825130.67X-9839506.26Y
T2P7 1º 26’ 58” S- 78º 4’ 41” O 825173.45X-9839585.97Y
T2P8 1º 26’ 57” S- 78º 4’ 38” O 825261.63X-9839594.88Y
T2P9 1º 26’ 57” S- 78º 4’ 35” O 825359.12X-9839584.93Y
T2P10 1º 26’ 55” S- 78º 4’ 34” O 825392.98X-9839656.50Y
T3P1 1º 27’ 6” S- 78º 4’ 48” O 824936.69X-9839311.79Y
T3P2 1º 27’ 8” S- 78º 4’ 45” O 825024.36X-9839268.04Y
T3P3 1º 27’ 8” S- 78º 4’ 42” O 825123.04X-9839263.05Y
T3P4 1º 27’ 8” S- 78º 4’ 40” O 825208.34X-9839272.08Y
T3P5 1º 27’ 7” S- 78º 4`36” O 825306.72X-9839293.23Y
T3P6 1º 27’ 5” S- 78º 4’ 34” O 825372.04X-9839566.35Y
T3P7 1º 27’ 4” S- 78º 4’ 32” O 825454.94X-9839397.23Y
T3P8 1º 27’ 5” S- 78º 4’ 29” O 825345.24X-9839361.65Y
T3P9 1º 27’ 5” S- 78º 4’ 26” O 825634.37X-9839341.38Y
T3P10 1º 27’ 3” S- 78º 4’ 24” O 825694.3 X-9839413.65Y
42
Figura 16. Ubicación de los 30 puntos de colecta y área de muestreo.
(Google Earth, 2014)
En cada uno de los puntos de muestreo se colocaron dos trampas
separadas aproximadamente dos metros una de la otra. Estas trampas
pasivas de colecta se conocen como de caída, foso o “pit-fall”; consisten en
un envase plástico (tarrinas de 100ml) con una boca de 12cm de diámetro y
una profundidad de 15 cm. Los envases se colocaron en agujeros con una
profundidad similar, de tal manera que la boca quedara al descubierto. Cabe
recalcar que debido a la abundante precipitación en la zona de estudio, se
colocaron hojas a modo de paraguas, para proteger las trampas de colecta.
43
En el lado derecho de los transectos las trampas fueron cebadas con heces
de cerdo, material orgánico que fue envuelto en gasas y con ayuda de una
rama suspendido sobre el envase plástico a modo de carnada, el envase se
llenó hasta la mitad con una mezcla de agua y detergente sin olor; tal y como
se observa en la Figura 17. De esta manera los especímenes quedan
suspendidos para facilitar su posterior colecta y análisis.
Figura 17. Trampas “pit-fall” o de caída ubicadas en los transectos de
muestreo en le EBPM.
(Gallo, 2014)
En el lado izquierdo de los transectos las trampas fueron cebadas con
carroña, para lo cual se hizo una pequeña modificación en los envases,
cortando dos agujeros en la parte superior y tapando los envases. Los
escarabajos de esta manera fueron atraídos por la carroña en
descomposición, entraron por los agujeros y quedaron atrapados vivos en el
envase para su posterior colecta y análisis.
44
El segundo viaje de muestreo se lo realizó los días 15, 16 y 17 de julio del
2014; esta vez se construyeron dos transectos (1 y 2 del anterior muestreo)
con los mismos puntos georeferenciados, diseños de trampas y cebos.
Además a lo largo de los dos muestreos realizados, se construyeron tres
trampas de intercepción (dos al final del transecto 1 y una al final del
transecto 2). Las trampas consistieron en una tela fina de color negro, de 2 X
2 metros aproximadamente; la tela se tensó con ayuda de dos palos de
madera y piola.
En la base se colocaron cuatro bandejas de losa blanca, procurando que
todas estén en el mismo nivel de elevación; tal y como se observa en la
Figura 18. Luego las bandejas se llenaron con agua jabonosa, de esta
manera especímenes voladores serían interceptados por la tela fina,
cayendo en la solución que los mantiene en suspensión para su posterior
colecta y análisis. Para proteger la estructura de las lluvias, se tensó un
plástico a modo de paraguas en la parte superior de la trampa.
Figura 18. Trampa de Intercepción ubicada al final del transecto 1.
(Tapia, 2014)
45
El total de observaciones que se realizó durante ambos muestreos
corresponde a 103 trampas, todas con un tiempo de colecta de 48 horas; al
pasar este tiempo se realizó una nueva incursión a la zona de muestreo para
colectar los especímenes. En el caso de las trampas cebadas con carroña,
se realizó la identificación de taxas in situ, se colectaron solo especímenes
que correspondían a especies nuevas o que no se podían identificar en el
campo de muestreo, los demás se devolvieron al ambiente.
Los especímenes que cayeron en las trampas cebadas con heces fueron
colectados en su totalidad; cada muestra se guardó en una gasa con una
etiqueta que indicaba número de transecto, número de trampa y tipo de
cebo. Finalmente las muestras se conservaron en alcohol potable para su
posterior análisis y clasificación.
3.3 ANÁLISIS DE LABORATORIO
Los análisis de los especímenes colectados se realizaron en el Laboratorio
de Aguas de la Universidad Tecnológica Equinoccial (ciudad de Quito,
Campus Occidental). Las muestras se encontraban divididas por transectos,
cada uno de los cuales estaba identificado con un color diferente. Para la
identificación de los géneros y especies de Scarabaeidae se contó con la
colaboración de los Biólogos William Chamorro y Fredy Gallo; además de la
respectiva bibliografía para una mejor identificación de taxas.
Se elaboró una caja matriz que contenía un individuo por cada una de las
especies que se encontraron en el primer muestreo, esta herramienta facilitó
la identificación de los demás especímenes colectados durante el primer y
segundo muestreo. Al mismo tiempo que se identificaba un escarabajo, se lo
registraba en un inventario. Al finalizar la identificación de los escarabajos
encontrados durante el primer y segundo muestreo, se contó con una base
de datos (archivo Excel) con los siguientes ítems: Altura de la trampa,
coordenadas, código de la trampa, género, especie y número de individuos
colectadas en la trampa. Además País, Provincia, Cantón, método de
colecta, tipo de cebo, colectores, fecha y tipo de ecosistema. Los
especímenes identificados fueron organizados y conservados con su
respectiva etiqueta en cajas entomológicas.
46
3.4 DETERMINACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN
Para determinar el estado de conservación en base a los bioindicadores
Scarabaeidae se realizaron análisis ecológicos y bioestadísticos,
contemplando las siguientes variables de medición:
Número de individuos identificados (N).- Total de escarabajos
encontrados, clasificados por género y especie. Total identificados por
transecto.
Riqueza de especies (S).- Número total de especies identificadas en
cada una de las observaciones que se realizaron, agrupadas por
transecto.
Abundancia Relativa (pi).- Aporte que cada una de las especies
identificadas hace a la totalidad de individuos encontrados. Se calculó
pi al dividir el número de individuos de cada especie por el valor total
de abundancia registrada en el total de observaciones. En base a pi
se construyó una curva de Rango-Abundancia (Curva de Whittaker),
esta es una herramienta que permite procesar la composición de la
biodiversidad, visualizar cuales son aquellas que predominan en la
población analizada y cuales son aquellas que se consideran como
especies raras por su baja representatividad en la muestra (Magurran,
2004).
Representatividad de Especies.- Según (Araujo & Pearson, 2005)
se consideran de 1 a 3 individuos como especies raras o vulnerables,
4 a 9 individuos especies comunes, 10 a 50 individuos especies
abundantes y especies con más de 50 individuos se consideran como
dominantes o tolerantes.
Curva de acumulación de Especies.- Herramienta que permite
conocer la efectividad del esfuerzo de muestreo, se la construyó en
base al número de especies acumulado en el inventario frente a cada
una de las observaciones realizadas (Jiménez, 2003).
47
Aspectos Ecológicos.- Se analizó los gremios tróficos reconociendo tres clases de escarabajos de acuerdo a su estado de nidificación y hábitos: cavadores o paracópridos, los rodadores o telecópridos y los moradores o endocópridos (Halffter & Edmonds, 1982) . Además se analizó el tipo de alimentación, reconociendo especialistas a escarabajos que prefieran un tipo de alimento y generalistas que prefieren varios tipos de alimentos (Celi & Dávalos, Los Escarabajos Peloteros como Indicadores de la Calidad Ambiental, 2001).
Factores Abióticos.- Se realizó una comparación entre la abundancia de escarabajos copronecrófagos obtenidos y las variaciones de temperatura, humedad relativa y precipitación.
Indices de Diversidad.- Se usó los Índices de Shannon-Wiener, Simpson y Chao. Los valores correspondientes se calcularon en el programa Bioestadístico Past 3, versión 1.0.
38
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
48
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 NÚMERO DE INDIVIDUOS(N) Y NÚMERO DE ESPECIES
(S) – RIQUEZA, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD
Se identificaron 640 coleópteros de la Familia Scarabaeidae, en el primer
muestreo se obtuvo una abundancia de especies de 20, en el segundo
muestreo la abundancia fue de 18 especies. En total se logró identificar 25
especies, correspondientes a los géneros: Canthidium, Coprophanaeus,
Deltochilum, Dichotomius, Eurysternus, Ontherus, Onthopagus, Oxysternon,
Phanaeus, Scybalocanthon, Scatimus, Sylvicanthon y Uroxys. Tal como se
observa en la Tabla 3.
Tabla 3. Número de Especímenes Identificados durante el primer y segundo
muestreo en la EBPM.
GÉNERO ESPECIE INDIVIDUOS 1M INDIVIDUOS 2M TOTAL
Canthidium coerulescens 3 1 4
Canthidium sp. 11 1 12
Coprophanaeus telamon 1 5 6
Deltochilum amazonicum 1 0 1
Deltochilum crenulipes 70 53 123
Deltochilum sp. 1 3 4
Dichotomius mamillatus 2 0 2
Dichotomius quinquelobatus 170 10 180
Dichotomius problematicus 28 10 38
Dichotomius aff protectus 0 2 2
Dichotomius aff satanas 0 1 1
Eurysternus caribaeus 50 11 61
Eurysternus aff contractus 30 0 30
Eurysternus foedus 0 1 1
49
Tabla 3. Número de Especímenes identificados durante el primer y segundo
muestreo en la EBPM.
(Continuación)
Al realizar una contabilización de los individuos por transecto se obtuvo un
total de 292 coleópteros pertenecientes a 21 especies en el transecto
número 1; en el transecto número 2 se identificaron 220 coleópteros también
de 21 especies y en el transecto número 3 hubo 128 especímenes de 11
especies diferentes.
La tres especies con mayor abundancia fueron Dichotomius quinquelobatus
con un total de 180 especímenes, seguido por Deltochilum crenulipes con
123 y Scybalocanthon kastneri con 103. En contraste las especies con
menor abundancia fueron Uroxys sp., Eurysternus foedus, Dichotomius aff
satanas y Delthochilum amazonicum con un especímen cada uno. La
especie con mayores dimensiones fue Delthochilum amazonicum (aprox. 2,2
cm) y la especie más pequeña fue Uroxys sp (aprox 0,5cm).
Los géneros con más especies fueron Dichotomius con 5, Deltochilum con 4
y Eurysternus con 3; como lo muestra la Figura 19. Además Dichotomius,
Deltochilum, Scybalocanthon y Eurysternus se perfilan como los géneros
que aportan más individuos a la muestra con valores de 223, 128, 116 y 102
Eurysternus lanuginosus 9 1 10
Ontherus diabolicus 4 1 5
Ontherus sp. 0 2 2
Onthophagus xanthomerus 2 6 8
Oxysternon silenus 3 0 3
Phanaeus meleagris 3 0 3
Scatimus strandi 8 0 8
Scybalocanthon kastneri 92 11 103
Scybalocanthon maculatus 8 5 13
Sylvicanthon sp. 19 0 19
Uroxys sp. 0 1 1
TOTAL
515 125 640
50
respectivamente. El género con menos especímenes identificados fue
Uroxys con apenas un coleóptero; como se muestra en la Figura 20.
Figura 19. Número de especies identificadas por género en los dos
muestreos que se realizaron en la EBPM.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
Nú
me
ro d
e E
spe
cie
s
Géneros
Número de Especies por Género
Canthidium
Coprophanaeus
Deltochilum
Dichotomius
Eurysternus
Ontherus
Onthophagus
Oxysternon
Phanaeus
Scatimus
Scybalocanthon
Sylvicanthon
Uroxys
51
Figura 20. Número de Especímenes identificados por Género en los dos muestreos que se realizaron en la EBPM.
4.2 ABUNDANCIA RELATIVA (pi)
Los datos obtenidos de pi para cada una de las especies identificadas se
presentan en la Tabla 4.
0
50
100
150
200
250
Nú
me
ro d
e E
spe
cím
en
es
Géneros
Número de Especímenes por Género
Canthidium
Coprophanaeus
Deltochilum
Dichotomius
Eurysternus
Ontherus
Onthophagus
Oxysternon
Phanaeus
Scatimus
Scybalocanthon
Sylvicanthon
Uroxys
52
Tabla 4. Valores de abundancia relativa (pi) obtenidos para cada una de las
especies identificadas en los dos muestreos realizados en la EBPM.
GÉNERO ESPECIE TOTAL pi
Canthidium coerulescens 4 0.006
Canthidium sp. 12 0.019
Coprophanaeus telamon 6 0.009
Deltochilum amazonicum 1 0.002
Deltochilum crenulipes 123 0.192
Deltochilum sp. 4 0.006
Dichotomius mamillatus 2 0.003
Dichotomius quinquelobatus 180 0.281
Dichotomius problematicus 38 0.059
Dichotomius aff protectus 2 0.003
Dichotomius aff satanas 1 0.002
Eurysternus caribaeus 61 0.095
Eurysternus aff contractus 30 0.047
Eurysternus foedus 1 0.002
Eurysternus lanuginosus 10 0.016
Ontherus diabolicus 5 0.008
Ontherus sp. 2 0.003
Onthophagus xanthomerus 8 0.013
Oxysternon silenus 3 0.005
Phanaeus meleagris 3 0.005
Scatimus strandi 8 0.013
Scybalocanthon kastneri 103 0.161
Scybalocanthon maculatus 13 0.020
Sylvicanthon sp. 19 0.030
Uroxys sp. 1 0.002
TOTAL 640 1.000
53
La curva Rango-Abundancia de Whittaker demostró una pendiente poco
pronunciada, esta característica se acentuó desde el rango 25 al rango 6, en
los cuales los valores de pi no sobrepasan el 0,050. De derecha a izquierda,
del rango 1 al 5 la pendiente de la curva aumenta significativamente. Tal
como se observa en la Figura 21 el 80 % de los rangos (parte derecha de la
Figura 21) presenta una baja valoración de la pendiente, siendo apenas
cinco rangos (parte izquierda de la Figura 21) correspondientes a las
especies Dichotomius quinquelobatus, Deltochilum crenulipes,
Scybalocanthon kastneri, Eurysternus caribaeus y Dichotomius
problematicus , los que presentan una pendiente más pronunciada con
valores de abundancia relativa de 0,059 a 0,281. Se evidenció en la curva de
Whittaker que la mayoría de especies tiene una abundancia relativa similar,
lo cual indica la presencia de una comunidad de escarabajos
copronecrófagos bastante uniforme y equitativa.
Figura 21. Curva Rango-Abundancia de la comunidad de escarabajos
copronecrófagos identificados en los dos muestreos realizados en la EBPM.
D. quinquelobatus
D. crenulipes
S. kastneri
E. caribaeus
D. problematicus
0,000
0,050
0,100
0,150
0,200
0,250
0,300
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
AB
UN
DA
NC
IA R
ELA
TIV
A (
pi)
RANGO DE ABUNDANCIA
Curva Rango-Abundancia (Curva de Whittaker)
54
4.3 REPRESENTATIVIDAD DE ESPECIES
De acuerdo a la clasificación propuesta por (Araujo & Pearson, 2005) en los
dos muestreos realizados en la Estación Biológica Pindo Mirador se
identificaron 4 especies consideradas como dominantes o tolerantes, debido
a que presentan un número de individuos de 50 en adelante, dentro de la
muestra de análisis. Las especies con un número desde 10 a 49 son
consideradas como abundantes, se identificaron 6 especies de este tipo.
Especies comunes presentan de 4 a 9 individuos, de las cuales se
identificaron 6 en total. Finalmente tal como se observa en la Figura 22; las
especies que presentan de 1 a 3 individuos son consideradas como raras o
sensibles, se identificaron 9 en total.
Figura 22. Composición de la muestra de escarabajos copronecrófagos de la EBPM, según la clasificación de representatividad sugerida por (Araujo &
Pearson, 2005).
55
La comunidad de escarabajos copronecrófagos se presentó con pocas especies dominantes, entre las cuales destacaron Dichotomius quinquelobatus con 180 especímenes y Deltochilum crenulipes con 123. Entre las especies abundantes destacan Dichotomius problematicus y Eurysternus aff contractus. Se evidenció que las especies sensibles y comunes representan el 60% del total de especies identificadas; destacando en este grupo Deltochilum amazonicum como la especie más grande y Uroxys sp. como la especie más pequeña que se identificó.
Figura 23. Composición de la muestra de escarabajos copronecrófagos de la EBPM por muestreo, según la clasificación de representatividad sugerida
por (Araujo & Pearson, 2005).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Sensibles Comunes Abundantes Dominantes
8
4 4 4
10
3
4
1
AB
UN
DA
NC
IA D
E ES
PEC
IES
CLASIFICACIÓN SEGÚN (Araujo & Pearson, 2005)
REPRESENTATIVIDAD DE ESPECIES POR MUESTREO
Muestreo 1
Muestreo2
56
Tal como se observa en la Figura 23 en el primer muestreo se identificaron
cuatro veces más especies dominantes que en el segundo muestreo. Por el
contrario a pesar de que el esfuerzo de muestreo fue menor en el segundo
viaje de colecta, se identificaron más especies raras que en el primer viaje.
La tendencia de composición de la comunidad de escarabajos en la EBPM
se caracterizó por ser de tipo sensible, pudiendo variar los patrones de
clasificación debido a la influencia de variables climáticas, ciclos
reproductivos y esfuerzo de muestreo.
Se evidenció que a pesar de la baja representatividad de las especies
dominantes en el inventario de acumulación de especies (16%), en el conteo
individual de los especímenes identificados las especies dominantes aportan
con el 73% del total de la muestra (640); tal como se muestra en la Figura
24.
Figura 24. Composición Poblacional de la Muestra de Escarabajos
Copronecrófagos Identificados en la EBPM.
C. coerulescens 1%
C. sp. 2%
C. telamon 1%
D. amazonicum 0%
D. crenulipes 19%
D. sp. 1%
D. mamillatus 0%
D. quinquelobatus 28%
D. problematicus 6%
D. aff protectus 0%
D. aff satanas 0%
E. caribaeus 10% E. aff contractus
5%
E. lanuginosus 2%
O. diabolicus 1%
O.sp. 0%
O. xanthomerus 1%
O. silenus 0%
S. strandi 1%
S. kastneri 16%
S. maculatus 2%
S. sp. 3%
COMPOSICIÓN POBLACIONAL DE LA MUESTRA
57
4.4 CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES
La Figura 25 muestra la curva de acumulación de especies para EBPM, con
una pendiente pronunciada y fases asintóticas; que establecen la eficiencia
del muestreo comparando las 103 observaciones realizadas con el número
de especies que se lograron acumular en el tiempo de muestreo. En la
primera observación se lograron acumular 9 especies, lo que corresponde al
36% del total identificado para EBPM.
Figura 25. Curva de Acumulación de Especies de la familia Scarabaeidae
identificadas en la EBPM.
0
5
10
15
20
25
30
35
0 20 40 60 80 100 120
NÚ
MER
O D
E ES
PEC
IES
ESFUERZO DE MUESTREO
CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES
58
En promedio cada 30 observaciones se acumularon 5 especies nuevas,
además la curva tiende a alcanzar el número asintótico de especies y los
valores al cabo de las 103 observaciones van próximos a la línea de
tendencia; lo cual indicó que el esfuerzo de muestreo aplicado en el presente
trabajo de investigación fue efectivo al lograr identificar la mayor parte de la
composición de la Familia Scarabaeidae en la zona de estudió.
Los rangos de fluctuación superior e inferior para la curva son de ± 5, este
dato junto a la línea de tendencia ascendente indican que en posteriores
muestreos es probable identificar nuevas especies que complementarían el
inventario total de especies para EBPM. Hay que considerar que las
especies que faltan por identificar probablemente serán localmente raras o
de poblaciones en fase de dispersión (Jiménez, 2003).
4.5 ASPECTOS ECOLÓGICOS
El análisis de la muestra de escarabajos de EBPM en base al tipo de
nidificación indicó que de las 25 especies registradas, el 60%
correspondiente a 15 especies son paracópridos o cavadores, el 24%
correspondiente a 6 especies son telecópridos o rodadores por excelencia y
el 20% correspondiente a 4 especies son endocópridos o moradores.
Entre el grupo funcional de los cavadores se encuentraron los géneros
Canthidium, Coprophanaeus, Dichotomius, Ontherus, Onthophagus
Oxysternon, Phanaeus, Scatimus y Uroxys; siendo las especies más
relevantes en número Dichotomius quinquelobatus y Dichotomius
problematicus. Los géneros que integran el grupo funcional de los rodadores
fueron Deltochilum, Scybalocanthon y Sylvicanthon; siendo las especies más
representativas en número Deltochilum crenulipes y Scybalocanthon
kastneri. Finalmente dentro del grupo funcional de los moradores se
consideró al género Eurysternus; siendo la especie más representativa en
número Eurysternus caribaeus. Tal como se observa en la Tabla 5.
59
Tabla 5. Clasificación de la muestra de escarabajos copronecrófagos de
EBPM según el tipo de nidificación.
ESPECIE Nº
INDIVIDUOS TIPO DE NIDIFICACIÓN
C. coerulescens 4 Paracóprido
C. sp. 12 Paracóprido
C. telamon 6 Paracóprido
D. amazonicum 1 Telecóprido
D. crenulipes 123 Telecóprido
D. sp. 4 Telecóprido
D. mamillatus 2 Paracóprido
D. quinquelobatus 180 Paracóprido
D. problematicus 38 Paracóprido
D. aff protectus 2 Paracóprido
D. aff satanas 1 Paracóprido
E. caribaeus 61 Endocóprido
E. aff contractus 30 Endocóprido
E. foedus 1 Endocóprido
E. lanuginosus 10 Endocóprido
O. diabolicus 5 Paracóprido
O.sp. 2 Paracóprido
O. xanthomerus 8 Paracóprido
O. silenus 3 Paracóprido
P. meleagris 3 Paracóprido
S. strandi 8 Paracóprido
S. kastneri 103 Telecóprido
S. maculatus 13 Telecóprido
S. sp. 19 Telecóprido
U. sp. 1 Paracóprido
60
Además se aprecia en la Figura 26 que del total de 640 individuos del que se
compone la muestra los parácorpidos aportaron con 275 especímenes que
representa el 43%; los telecópridos seguidamente aportaron con 263
individuos que representa el 41% y los endocópridos son el grupo que
menos especímenes aportan a la muestra con 102 que representa el 16%
del total.
Figura 26. Distribución de la muestra de escarabajos copronecrófagos de
EBPM según el número de individuos que cada grupo funcional aporta al
total de especímenes identificados.
Tal como se observa en la Tabla 6; en lo referente a la preferencia
alimenticia que presentaron los escarabajos copronecrófagos de la muestra
para EBPM se verificó que Canthidium coerulescens es generalista para
carroña y heces, Canthidium sp. se mostró generalista aunque se evidenció
0
50
100
150
200
250
300
PARACÓPRIDOS TELECÓPRIDOS ENDOCÓPRIDOS
Nú
me
ro d
e In
div
idu
os
GRUPO FUNCIONAL
DISTRIBUCIÓN DE LOS GRUPOS FUNCIONALES SEGÚN EL NÚMERO DE ESPECÍMENES
61
una preferencia por las heces (75%), Coprophanaeus telamon se mostró
como especialista para carroña, Deltochilum crenulipes con cerca del 90%
de especímenes colectados en trampas de carroña se mostró específico
para este tipo de cebo.
Deltochilum sp. se mostró generalista con una preferencia para la carroña
(75%), Dichotomius quinquelobatus fue una especie que se colectó como
especialista para heces, Dichotomius problematicus también se mostró como
especialista para heces (92%), como especialistas para heces se mostraron
Eurysternus caribaeus y Eurysternus aff contractus, Eurysternus lanuginosus
se consideró como una especie generalista con preferencia para las heces
(80%).
Ontherus diabolicus se mostró como una especie generalista con preferencia
por las heces (80%), Onthophagus xanthomerus también se mostró como
una especie generalista pero con una preferencia por la carroña (62,5%);
Oxysternon silenus, Phanaeus meleagris y Scatimus strandi se consideraron
como especialistas para heces. Scybalocanthon kastneri y Scybalocanthon
maculatus se consideraron como especies generalistas con una preferencia
por las heces (85,5% y 54% respectivamente), Sylvicanthon sp. se mostró
como especialista para heces.
De los 640 especímenes de escarabajos que conforman la muestra de
análisis, 164 escarabajos fueron colectados en las trampas cebadas con
carroña, mientras que 476 individuos fueron colectados en las trampas
cebadas con heces. Finalmente hay que considerar que para las especies
que cuentan con menos de tres especímenes en la muestra como
Deltochilum amazonicum, no se pudo establecer una tendencia en la
preferencia de alimentación.
62
Tabla 6. Porcentajes de distribución de la muestra de escarabajos
copronecrófagos para EBPM según las preferencias de alimentación.
ESPECIE TOTAL % CARROÑA % HECES
C. coerulescens 4 50 50
C. sp. 12 25 75
C. telamon 6 100 0
D. amazonicum 1 100 0
D. crenulipes 123 89.5 10.5
D. sp. 4 75 25
D. mamillatus 2 50 50
D. quinquelobatus 180 0.5 99.5
D. problematicus 38 8 92
D. aff protectus 2 0 100
D. aff satanas 1 0 100
E. caribaeus 61 6.5 93.5
E. aff contractus 30 0 100
E. foedus 1 0 100
E. lanuginosus 10 20 80
O. diabolicus 5 20 80
O.sp. 2 0 100
O. xanthomerus 8 62.5 37.5
O. silenus 3 0 100
P. meleagris 3 0 100
S. strandi 8 0 100
S. kastneri 103 14.5 85.5
S. maculatus 13 46 54
S. sp. 19 0 100
U. sp. 1 100 0
TOTAL 640 164 476
63
4.6 FACTORES ABIÓTICOS
Tal como se observa en la Figura 27 la abundancia de escarabajos
copronecrófagos es directamente proporcional a la temperatura. En el mes
de enero en el cual se realizó el primer muestreo la temperatura es más alta
(21.3 ºC) que en el mes de julio (20.5 ºC) en el cual se realizó el segundo
muestreo, se evidenció entonces que en el primer muestreo se obtuvo más
especies (20) y más especímenes (377), que las especies (18) e individuos
identificados (125) en el segundo muestreo.
Figura 27. Variación de la abundancia de Escarabajos
Copronecrófagos con relación a los datos de Temperatura obtenidos de la
Estación Meteorológica Puyo.
64
En lo referente a la humedad relativa tal como se aprecia en la Figura 28 la
abundancia de escarabajos también es directamente proporcional,
evidenciándose que en el mes de enero con una humedad relativa de 89%
hubo más especímenes, que en el mes de julio donde hubo una humedad
relativa de 88%.
Figura 28. Variación de la abundancia de Escarabajos Copronecrófagos con
relación a los datos de Humedad Relativa obtenidos de la Estación
Meteorológica Puyo.
65
En la Figura 29 se aprecia que la abundancia de escarabajos
copronecrófagos es inversamente proporcional a la cantidad de
precipitación, puesto que en el mes de enero donde hubo un nivel de
precipitación de 347,3 mm se registraron mayor cantidad de individuos que
en el mes de julio donde el nivel de precipitación fue de 382,9 mm.
Figura 29. Variación de la abundancia de Escarabajos Copronecrófagos con
relación a los datos de Humedad Relativa obtenidos de la Estación
Meteorológica Puyo.
66
4.7 INDICES DE DIVERSIDAD
Se identificaron 640 individuos correspondientes a 25 especies, con estos
datos se calculó el Índice de Shannon_H que correspondió al valor de 2.23,
con rangos de movilidad inferior de 2.15 y superior de 2.31. La interpretación
se la realizó en base a lo expuesto por (Magurran, 1989), según el cual el
valor obtenido para la presente muestra hace referencia a la existencia de
una comunidad medianamente diversa.
Tal como se observa en la Tabla 7 el valor obtenido para equitatibilidad fue
de 0.69, con rangos de movilidad inferior de 0.67 y superior de 0.72. Por el
contrario el valor que se obtuvo para dominancia fue de 0.15, con rangos de
movilidad inferior 0.15 y superior de 0.17; estos valores corresponden con la
distribución de especies identificadas según su representatividad, se
evidenció entonces la existencia de una comunidad de escarabajos
copronecrófagos poco dominante pero con una equitatibilidad moderada.
El índice de Simpson en el cual influye la importancia de las especies
consideradas como dominantes fue de 0.84, con rangos de movilidad menor
de 0.83 y mayor de 0.86; estos valores también indicaron que las especies
dominantes presentan una minoría en comparación con las especies
sensibles o raras, las cuales en la presente muestra conforman la mayoría.
Finalmente el índice de Chao_1 como estimador de la abundancia presente
en la zona de estudio y realizado con estimadores no paramétricos obtuvo el
valor de 26.5, con rangos de movilidad inferior de 25 y superior de 35. Estos
datos de igual forma corroboraron la información que se obtuvo de la curva
de acumulación de especies, en donde los valores se aproximaron a la
asíntota verificando la efectividad del esfuerzo de muestreo; sin embargo
esto no quiere decir que ya se cuente con un inventario completo de las
especies de la zona.
Según el Índice existe una elevada probabilidad de que en muestreos
posteriores se encuentren e identifiquen nuevas especies; se consideró
también que las especies que faltan por identificar en la comunidad de la
zona de estudió corresponderían de igual manera con una elevada
probabilidad a especies raras o sensibles, las cuales se encuentran en
ecosistemas que presentan un nivel de conservación bastante alto.
67
Tabla 7. Valores de los índices de Diversidad obtenidos para la comunidad
de escarabajos copronecrófagos en EBPM.
Valor R. Inferior R. Superior
Taxa_S 25 25 25
Individuals 640 640 640
Dominance_D 0,16 0,15 0,17
Simpson_1-D 0,84 0,83 0,86
Shannon_H 2,23 2,15 2,31
Equitability_J 0,69 0,67 0,72
Chao-1 26,5 25 35
4.8 DISCUSIÓN
En lo referente a la riqueza y abundancia las 25 especies que corresponden
a 13 géneros identificados para el presente estudio de investigación son
valores mayores a los obtenidos por (Luzuriaga, 2013) en la EBPM, en
donde se identificaron 17 especies correspondientes a 10 géneros. Los
géneros nuevos que se identificaron para la estación son Ontherus,
Sylvicanthon y Uroxys. De igual manera en los dos estudios se evidenció
que los géneros Dichotomius, Scybalocanthon y Eurysternus son los que
mayor representatividad tuvieron en la abundancia total de las muestras.
Los géneros Coprophanaeus, Oxysternon y Phanaeus de igual manera
aparecen con una mayoría de especies sensibles o extrañas que aportan
pocos especímenes a la abundancia total de especies; se evidenció que en
el trabajo de (Luzuriaga, 2013), el género Deltochilum estuvo representado
68
por pocos especímenes considerados como especies raras, mientras que en
el presente estudió las especies de este género conformaron el grupo de
especies dominantes. Esta variación en la composición de riqueza y
abundancia se debió a que en el trabajo de referencia se usó heces como
cebo y claramente el análisis de preferencias alimentarias indica que la
mayoría de especies del género Deltochilum se muestran especialistas para
carroña, por cuanto en trampas cebadas con heces la probabilidad de
colectar especímenes de este género es baja.
Como referencia el número de especies identificadas en este trabajo se
correlaciona con las 22 especies de 8 géneros que se colectaron en el
trabajo realizado por (Villamarin, 2010) a una altura similar a la del presente
trabajo (1000-1500msnm) en El Goatal- Provincia del Carchi. Sin embargo la
composición de la comunidad de escarabajos copronecrófagos cambia
totalmente, en el trabajo de referencia se presentaron como géneros
dominantes Onthophagus y Uroxys; mientras que en la EBPM las especies
de estos géneros se consideraron como sensibles por su baja aportación de
especímenes a la abundancia total de la muestra.
Como caso particular de la variación de las comunidades de escarabajos en
los dos estudios está la especie Eurysternus caribaeus que en El Goatal se
presentó como especie sensible mientras que en EBPM es una especie que
conforma el grupo de los dominantes; esto puede indicar que las condiciones
de la zona de estudió permiten una mayor proliferación de esta especie,
como por ejemplo la mayor presencia de mamíferos de mediano tamaño que
dejan sus heces para aprovechamiento de esta especie considerada como
moradora o endocóprida.
En el trabajo realizado por (Celi & Dávalos, 2001) en el noroccidente de la
provincia de Esmeraldas, el número de especies identificadas también se
corresponde con lo obtenido para EBPM. El total de especies fue de 18, más
de igual manera la composición de la comunidad varía significativamente
encontrándose el mismo caso de la especie Eurysternus caribaeus que
aparece como una especie rara o sensible. En el estudio realizado por
(Forsyth & Spector, 1994) en la cordillera del cóndor, a una altura entre 1000
y 1500 msnm también se corresponde el número de especies identificadas
con las de EBPM, fueron 18 especies de la cuales Dichotomius
quinquelobatus se presenta como la especie más dominante.
Como se puede apreciar en altitudes similares el número de especies se
mantiene en un rango de similitud, pero si se compara estos valores con la
riqueza y abundancia de las comunidades de escarabajos copronecrófagos
de la Amazonía los valores son relativamente bajos. Para citar algunos
69
ejemplos está el trabajo realizado por (Carpio & Dangles, 2009) en la zona
de amortiguación del parque nacional Yasuní, donde se identificaron 69
especies correspondientes a 19 géneros, el trabajo de (Chamorro, en prep.)
identificó 60 especies en el bosque protector Oglán de la provincia de
Pastaza, en la Estación Chiruisla se identificaron 69 especies (Carpio &
Dangles, 2009), 63 especies identificadas para la Cordillera del Cutucú en
Ecuador por (Celi, 2004) y 60 especies en Leticia de Colombia por (Howden
& Nealis, 1975).
La abundancia de especies en las tierras bajas de la Amazonía es casi tres
veces mayor que la abundancia que se ha registrado para alturas entre 1000
y 1500 msnm. Hay que considerar que las variaciones en la riqueza,
abundancia y composición de las comunidades de escarabajos
copronecrófagos están fuertemente influidas por la disposición de alimento,
temperatura y precipitación (Luzuriaga, 2013); estas variables en los
bosques tropicales cambian y dan lugar a un sin número de micro hábitats.
Estas variaciones climáticas pueden entonces ser la respuesta a la gran
diferencia de abundancia de escarabajos copronecrófagos entre las llanuras
amazónicas y los bosque piemontanos. Se corroboró en base al estudio
realizado por (Luzuriaga, 2013) y el análisis de factores abióticos del
presente estudio, que cuando la temperatura aumenta, también lo hace la
cantidad de escarabajos que fueron identificados; en este contexto la
Amazonía presenta temperaturas más elevadas que en los bosques
piemontanos por tanto es de suponer que en estas zonas la abundancia de
especies sea mayor.
Pero el factor que quizá influye en mayor grado para que se presente una
baja biodiversidad de los bosques piemontanos de las estribaciones andinas
es la abundante precipitación existente en estas zonas, con un promedio de
4800 mm al año, las estaciones secas no existen. La abundante lluvia
debido a los suelos arcillosos y compactos no se filtra con facilidad, esto
produce la inundación parcial de los suelos, factor que evidentemente es
contraproducente en la medración de los escarabajos. La influencia directa
de la precipitación en la abundancia y riqueza de los escarabajos se
evidencia en la investigación de (Luzuriaga, 2013), en la cual a mayor
precipitación existía una menor cantidad de escarabajos colectados.
En lo referente a la abundancia relativa y la representatividad de las
especies, en el presente trabajo de investigación y en los trabajos de
referencia realizados en una altura entre 1000 a 1500 msnm; se presentaron
comunidades de escarabajos copronecrófagos equitativas con pocas
especies dominantes y una mayoría de especies sensibles o raras. La
70
importancia de este dato radica en que de forma general las especies
sensibles o raras en su mayoría proliferan en zonas con alta densidad de
vegetación y un elevado nivel de conservación.
En base a los trabajos de (Luzuriaga, 2013) y (Carpio & Dangles, 2009), en
los cuales se diferencian especies de zonas intervenidas y no intervenidas,
se consideraron a las especies Oxyestrenon silenus, Phanaeus meleagris,
Ontherus diabolicus y Sylvicanthon sp. como propias de ecosistemas con
niveles nulos o bajos de intervención antrópica. Por el contrario especies
como Dichotomius quinquelobatus, Scatimus strandi, Eurysternus caribaeus
y Deltochilum crenulipes se presentan en zonas con baja y alta intervención
antrópica. Por otro lado el endemismo de las especies para EBPM es bajo,
se consideró en el análisis solo una especie endémica, esta fue
Scybalocanthon kastneri.
En lo referente a los hábitos de nidificación hay que considerar que las
diferentes adaptaciones que han desarrollado los escarabajos de la Familia
Scarabaeidae permiten que el nivel de competencia entre especies sea
relativamente bajo y la distribución de los recursos o nutrientes sea más
equitativa. Se evidencia una mayoría de escarabajos paracópridos o
cavadores, cuyo hábito de construir túneles en la tierra donde se refugian o
nidifican, ayuda a que se realice con más frecuencia remoción de tierras,
mayor lixiviación de nutrientes, más capacidad de reposición, oxigenación y
renovación de los suelos.
El segundo grupo en abundancia casi equivalente en número a los
cavadores, son los telecópridos o rodadores cuyo hábito de realizar pelotas
con la materia orgánica en descomposición y conducirla con sus patas
traseras hacia las galerías donde habitan, ayuda a que los nutrientes
presentes en la materia orgánica tengan una mayor área de dispersión y por
tanto el suelo pueda tener una mayor capacidad para soportar vegetación. El
último grupo funcional en abundancia fueron los endocópridos cuyo hábito
ayuda a una mayor rapidez en la descomposición de la materia orgánica y
por tanto de esta manera los nutrientes se reincorporan con mayor rapidez al
ecosistema.
En lo referente al tipo de alimentación dentro de la muestra de análisis se
presentaron en mayor número los escarabajos con preferencias para las
heces, esta adaptación alimenticia evidencia la existencia de comunidades
de mamíferos de mediano o gran tamaño, cuyos desechos sustentan la
dinámica de los escarabajos copronecrófagos de la zona. Hay que
considerar que para la existencia de mamíferos como el jaguar, tigrillo, entre
otros; se necesita de un ecosistema con una red trófica completa bien
71
fundamentada y con un equilibrio ecosistémico estable, en donde la energía
fluya continuamente. Los escarabajos con preferencia por la carroña ayudan
a acelerar la reincorporación de nutrientes presentes en el cuerpo de
cadaveres al ciclo ecosistémico. Por otro lado existen también especies de
escarabajos copronecrófagos que gustan de los restos vegetales en
descomposición, en el presente trabajo se construyeron las trampas de
intercepción justamente para capturar estas especies, más el esfuerzo de
muestreo fue nulo, puesto que no se pudo colectar ningún espécimen de
este tipo.
La dinámica de los escarabajos copronecrófagos claramente contribuye a
mantener un medio equilibrado con la capacidad para soportar una mayor
diversidad, además su estrecha relación con el aprovechamiento de la
materia orgánica los vuelve más sensibles ante cambios que se producen en
el ecosistema. Estas características vuelven a los miembros de la familia
Scarabaeidae bioindicadores por excelencia, despertando así el interés de
los investigadores que en diferentes trabajos de campo han logrado
identificar alrededor de 6000 especies a nivel mundial (Carpio & Dangles,
2009), 1300 especies para la región del neotrópico, 212 especies para
Ecuador (Chamorro, en prep.) y 32 especies para el gradiente altitudinal de
1000 a 1200 msnm (Escobar, Halffter, & Arellano, 2007).
En lo referente al estado de conservación de los bosques de la microcuenca
del Río Pindo la presencia de una comunidad de escarabajos equitativa y
con un número de especies superior al promedio catalogado para el mismo
piso altitudinal evidencian un ambiente sano y equilibrado. El hecho de
existir una mayoría de especies sensibles como Oxyestrenon silenus y
Phanaeus meleagris es una evidencia de que en la zona de conservación
existe un bajo o mínimo nivel de intervención antrópica y perturbación
ecosistémica. Finalmente se considera que al presentarse una preferencia
alimenticia de la comunidad analizada hacia el coprofagismo (heces) y la
mayor presencia de especies moradoras como Eurysternus caribaeus, los
animales que proporcionan dicho recurso orgánico también serían
abundantes; este dato es importante ya que entre estos animales están
mamíferos de tamaño medio como tigrillo o jaguar que necesitan de un
hábitat con un nivel de conservación bastante alto y con una red trófica
completamente para sobrevivir.
48
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
72
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1 CONCLUSIONES
La riqueza y abundancia de la comunidad de escarabajos
copronecrófagos obtenida para EBPM concuerda con los valores
obtenidos en los trabajos de referencia para gradientes altitudinales
de 1000 a 1500 msnm.
Las 25 especies que se registraron en la EBPM corresponden al 78%
del total estimado para el gradiente altitudinal de 1000 a 1500 msnm,
al 11.8% para el total estimado de especies para Ecuador y al 0.42%
de las especies estimadas a nivel mundial.
La curva de acumulación de especies y los índices de diversidad
indican que la probabilidad de encontrar nuevas especies para
completar el inventario de la comunidad de escarabajos
copronecrófagos en EBPM es bastante alta.
Los resultados obtenidos indican la presencia de una comunidad de
escarabajos equitativa, poco dominante, dinámica y saludable; donde
predominan con referencia al grupo funcional los escarabajos
paracópridos y con referencia al tipo de alimentación los escarabajos
coprófagos.
La abundancia de especies e individuos de la comunidad de
escarabajos aumenta o disminuye proporcionalmente a la variación
de temperatura, humedad relativa y precipitación.
La presencia de una mayoría de especies sensibles o raras y
especies que habitan en áreas con baja intervención, indican que los
bosques de la microcuenca del río Pindo presentan un alto nivel de
conservación; esto es una garantía de un buen suministro de recursos
para la supervivencia de la biodiversidad de la zona y de los poblados
humanos aledaños (Mera, Shell y Puyo); además de un flujo
energético estable que mantenga la integridad de los procesos
ecológicos en el ecosistema.
73
5.2 RECOMENDACIONES
Realizar monitoreos frecuentes de la diversidad de escarabajos
copronecrófagos para obtener mayores datos de la dinámica y
comportamiento de estos bioindicadores, además de la evolución del
estado de conservación de los bosques de la microcuenca del río
Pindo.
En posteriores monitoreos usar dos o más tipos de cebos, con el fin
de encontrar la mayor cantidad de especies posibles y completar el
inventario de Escarabajos copronecrófagos para EBPM.
En lo posible modificar las trampas de colecta para que se mantengan
vivos los especímenes a identificar, debido a que ya se cuenta con
una colección de escarabajos copronecrófagos para la zona de
estudio y sería innecesario matar especímenes de géneros y especies
que ya se han identificado antes.
72
6. BIBLIOGRAFÍA
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74
7. ANEXOS
78
7. ANEXOS
7.1 ANEXOS FOTOGRÁFICOS
7.1.1 CANTHIDIUM COERULESCENS
(Génier, 2014)
7.1.2 CANTHIDIUM SP.
(Tapia, 2014)
79
7.1.3 COPROPHANAEUS TELAMON (MACHO)
(Harold, 2014)
7.1.4 DELTOCHILUM AMAZONICUM
(Sthapit, 2014)
80
7.1.5 DELTOCHILUM CRENULIPES
(Génier, 2014)
7.1.6 DELTOCHILUM SP.
(Tapia, 2014)
81
7.1.7 DICHOTOMIUS MAMILLATUS (MACHO)
(Sthapit, 2014)
7.1.8 DICHOTOMIUS QUINQUELOBATUS (HEMBRA)
(Sthapit, 2014)
82
7.1.9 DICHOTOMIUS QUINQUELOBATUS (MACHO)
(Sthapit, 2014)
7.1.10 DICHOTOMIUS PROBLEMATICUS
(Sthapit, 2014)
83
7.1.11 DICHOTOMIUS PROTECTUS
(Sthapit, 2014)
7.1.12 DICHOTOMIUS SATANAS (HEMBRA)
(Génier, 2014)
84
7.1.13 EURYSTERNUS CARIBAEUS
(Génier, 2014)
7.1.14 EURYSTERNUS AFF CONTRACTUS
(Tapia, 2014)
85
7.1.15 EURYSTERNUS FOEDUS
(Sthapit, 2014)
7.1.16 EURYSTERNUS LANUGINOSUS
(Génier, 2014)
86
7.1.17 ONTHERUS DIABOLICUS
(Larsen, Life Desk)
7.1.18 ONTHERUS SP.
(Tapia, 2014)
87
7.1.19 ONTHOPHAGUS XANTHOMERUS (HEMBRA)
(Larsen, 2014)
7.1.20 ONTHOPHAGUS XANTHOMERUS (MACHO)
(Larsen, 2014)
88
7.1.21 OXYSTERNON SILENUS
7.1.22 PHANAEUS MELEAGRIS
(Sthapit, 2014)
89
7.1.23 SCATIMUS STRANDI
(Tapia, 2014)
7.1.24 SCYBALOCANTHON KASTNERI
(Tapia, 2014)
90
7.1. 25 SCYBALOCANTHON MACULATUS
(Tapia, 2014)
7.1.26 SYLVICANTHON SP.
(Tapia, 2014)
91
7.1.27 UROXYS SP.
(Larsen, 2014)
92
7.2 EVIDENCIAS DE PARTICIPACIÓN EN EVENTOS DE
DIVULGACIÓN CIENTÍFICA
7.2.1 PORTADA DEL LIBRO DE MEMORIAS DEL SIMPOSIUM
INTERNACIONAL DE INVESTIGACIÓN MULTIDISCIPLINARIA AL
SERVICIO DEL BUEN VIVIR, EN EL CUAL SE PUBLICÓ EL PRESENTE
TRABAJO DE INVESTIGACIÓN
93
7.2.2 PUBLICACIÓN DEL PRESENTE TRABAJO DE INVESTIGACIÓN EN
EL LIBRO DE MEMORIAS DEL SIMPOSISUM INTERNACIONAL DE
INVESTIGACIÓN MULTIDISCIPLINARIA AL SERVICIO DEL BUEN VIVIR.
94
7.2.3 OFICIO PARA LA ENTREGA DEL PERMISO DE INVESTIGACIÓN
CIENTÍFICA DE FAUNA Nro. 007/201 4-IC-FAU-DPAP-MAE
95
7.2.4 AUTORIZACIÓN DEL PRESENTE TRABAJO DE INVESTIGACIÓN
POR PARTE DEL MAE
