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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃOVEGETAL - PPGPV
CRISTIANO SANTANA DA SILVA
FUNGOS XYLARIACEAE E HYPOXYLACEAE (ASCOMYCOTA) EM
CULTIVOS DE CACAUEIROS SOMBREADOS NOS MUNICÍPIOS DE
ILHÉUS E IBIRATAIA, SUL DA BAHIA
ILHÉUS – BAHIA
2019
CRISTIANO SANTANA DA SILVA
FUNGOS XYLARIACEAE E HYPOXYLACEAE (ASCOMYCOTA) EM
CULTIVOS DE CACAUEIROS SOMBREADOS NOS MUNICÍPIOS DE
ILHÉUS E IBIRATAIA, SUL DA BAHIA
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Santa Cruz como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
Linha de pesquisa: Proteção de Plantas
Orientador: Prof. Dr. Jadergudson Pereira
Co-orientador: Prof. Dr. José Luiz Bezerra
ILHÉUS – BAHIA
2019
CRISTIANO SANTANA DA SILVA
FUNGOS XYLARIACEAE E HYPOXYLACEAE (ASCOMYCOTA) EM
CULTIVOS DE CACAUEIROS SOMBREADOS NOS MUNICÍPIOS DE
ILHÉUS E IBIRATAIA, SUL DA BAHIA
Ilhéus, Bahia, 14 de Fevereiro de 2019.
Prof. Dr. Jadergudson Pereira
DCAA/UESC
(Orientador)
Prof. Dr. Aníbal Ramadan Oliveira
DCB/UESC
Dr. Marcos Vinícius Oliveira dos Santos
(UESC)
Dedico aos meus pais, por toda inspiração e
apoio para que eu pudesse cumprir mais
uma etapa da minha vida.
AGRADECIMENTOS
Ao professor Jader, pelos ensinamentos, conselhos, paciência e amizade que sempre teve comigo
e com os colegas.
A Dr. Bezerra, por tornar possíveis as coletas na CEPLAC e por toda a sua contribuição à
Micologia no Brasil.
À Mary, pela ajuda com as coletas na UESC, identificações e pela amizade.
Aos colegas de laboratório, Deisy, Thaís e Mateus, que também fizeram parte dessa caminhada.
À Carol, secretária do PPGPV, pela paciência e disposição para nos ajudar sempre.
Aos meus professores da Graduação e do Mestrado, por todo o conhecimento compartilhado.
À Universidade Estadual de Santa Cruz, por ter sido a minha segunda casa desde a Graduação.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos, sem a qual esse trabalho não poderia ter sido
realizado.
Ao meu irmão, por ter compartilhado comigo o amor pela biologia desde a infância.
Às pessoas que direta ou indiretamente me ajudaram a subir mais um degrau.
E, finalmente, aos meus pais, por todo o amor e cuidado com meus irmãos e comigo, por não
terem medido esforços para que eu pudesse completar mais essa etapa.
RESUMO
A Bahia é o maior produtor de cacau do país, respondendo por cerca de 50% da produção
nacional. O Brasil foi o segundo maior produtor mundial até meados da década de 80,
diminuindo de forma significativa sua produção com a chegada da Vassoura-de-Bruxa do
Cacaueiro, doença causada pelo fungo Moniliophthora perniciosa. O cacaueiro no sul da Bahia é
plantado em florestas nativas raleadas, conhecidas popularmente como “cabrucas”, as quais, além
da importância econômica, têm se mostrado de grande importância para a conservação da
biodiversidade por estarem associadas ou próximas a florestas nativas e servirem de refúgio para
espécies ameaçadas. Os fungos são os principais organismos decompositores de matéria orgânica
no solo, sendo encontrados em vários tipos de substratos, além de ter papel fundamental na
ciclagem de carbono e formar associações fundamentais com as plantas e outros organismos.
Estudos recentes têm mostrado que esses organismos são bastante diversos na Bahia, no entanto
trabalhos voltados à taxonomia de fungos nas cabrucas ainda são escassos, sendo geralmente
relacionados à fitopatologia. Xylariaceae é uma das famílias mais diversas do Filo Ascomycota,
ocorrendo principalmente nos trópicos, mas também em zonas temperadas. A maioria das
espécies é decompositora, colonizando troncos e galhos caídos, folhas na serapilheira, e algumas
apresentam comportamento endofítico ou patogênico. No entanto, poucos trabalhos no Brasil têm
sido destinados à essa família, ressaltando a necessidade de estudos mais detalhados também nas
plantações de cacau, por muitas destas estarem conectadas a fragmentos remanescentes de Mata
Atlântica da Bahia, o que por si só evidencia a capacidade destes como novos habitats para
diversos organismos. O objetivo deste trabalho foi coletar, identificar e descrever
taxonomicamente fungos Hypoxylaceae e Xylariaceae em cultivos de cacaueiro sombreados,
destacando novas ocorrências e novas espécies, para a Bahia, Nordeste e Brasil Coletas foram
realizadas no Campus da UESC e na CEPLAC, em Ilhéus, e na Fazenda São Luís, em Ibirataia,
Bahia. Foram coletados 111 espécimes dos seguintes gêneros: Annulohypoxylon, Biscogniauxia,
Camillea, Daldinia, Hypoxylon, Kretzschmaria, Nemania, Phylacia, Leprieuria, Thamnomyces e
Xylaria. Hypoxylon e Xylaria foram os gêneros com maior número de espécies. Esse trabalho traz
novas ocorrências para o Brasil, Nordeste e, ou Bahia de espécies dos gêneros Camillea, Daldinia
e Hypoxylon, incluindo uma provável nova espécie, Nemania, Phylacia e Xylaria e o raro registro
de Thamnomyces chamissonis para o Nordeste, demonstrando que os fungos Xylariaceae têm
distribuição muito mais ampla no Brasil, além de apontar a necessidade de mais estudos nessas
áreas.
Palavras-chave: Plantações de Cacau, Cabrucas, Theobroma cacao, Fungos, Xylariaceae
ABSTRACT
Bahia is the largest producer of cocoa in Brazil, covering up more than 50% of national
production. Until the late 80’s Brazil was the second largest cocoa producer, decreasing
significantly since the arrival of Witches Broom Disease, caused by the fungus Moniliphthora
perniciosa. Cocoa trees are planted in Bahia in the understore of thinned native forests, known as
“cabrucas”, which besides the economic importance has been ecologically important to
conservation of local biodiversity, being used as shelter by a variety of species, including
threatened species. Fungi are among the main decomposers of organic matter in soil, colonizing
almost any substrate, playing a fundamental role in carbon cycle in the soil, besides making
important associations with plants. Recent studies have shown fungi are quite diverse in Bahia,
although studies in fungal taxonomy in the cabrucas are still scarce, with phytopathology still
dominant for obvious reasons. The Xylariaceae is one of the most diverse families of
Ascomycota, distributed from Temperate zones to the Tropics, composed mainly of decomposers,
colonizing trunks, branches and leaves. Many are known to be endophytes and some species
exhibit pathogenic behavior. Even though few studies in Brazil are dedicated to this family,
evidencing more studies are needed to understand their diversity, as well in the cabrucas due to
their bond with the remnants of Atlantic Rain Forest, which points to the suitability of this areas
as shelter to many organisms. The aim of this work was to collect, identify and taxonomically
describe specimens of Hypoxylaceae and Xylariaceae in shaded cocoa plantations, highlighting
new occurrences and species to Bahia, Northeast and Brazil. Field collections were performed in
October and November 2017, August and November 2018 at the campus of the Universidade
Estadual de Santa Cruz – UESC, CEPLAC, in the municipality of Ilhéus, and Fazenda São Luiz,
in the municipality of Ibirataia. We collected 111 specimens distributed among the following
genera: Annulohypoxylon, Biscogniauxia, Camillea, Daldinia, Hypoxylon, Kretzschmaria,
Nemania, Phylacia, Leprieuria, Thamnomyces and Xylaria, with most specimens and species
belonging to Hypoxylon and Xylaria, both colonizing a large number of hosts. This work bring
new occurences to Brazil, Northeast and/or Bahia of Camillea, Daldinia, Hypoxylon, with a
potential new species, Leprieuria, Nemania, Phylacia, Xylaria and a rare report of Thamnomyces
chamissonis to Northeast, showing the Xylariaceous fungi have a wider distribution throughout
the country, evidencing the need of more studies focused on this family.
Key words: Cocoa Plantations, Cabrucas, Theobroma cacao, Fungi, Xylariaceae
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Região Cacaueira da Bahia e áreas de coleta..............................................................20
Figura 2 – UESC.............................................................................................................................21
Figura 3 – CEPLAC.......................................................................................................................22
Figura 4 – Fazenda São Luís..........................................................................................................23
Figura 5 – Annulohypoxylon leptascum – A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Visão ampliada do estroma evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. D. Ascósporos.........................................................................................28
Figura 6 – A. stygium - A. Estromas sobre substrato. B. Estroma em detalhe. C. Visão ampliada
do estroma evidenciando discos ostiolares. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios.
E. Pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Ascósporos e perispório em detalhe..........................30
Figura 7 – A. truncatum – A. Estromas. B Vista ampliada dos estromas evidenciando disco
ostiolar (seta). C. Corte vertical dos estromas evidenciando peritécios. D. Ascósporo com fenda
germinativa (seta) e perispório.......................................................................................................32
Figura 8 – A–D, F. Daldinia eschscholtzii. A. Estromas. B. Zonas concêntricas. C. Peritécios. D.
Pigmentos extraídos em KOH 10%. E, G. D. starbaeckii. E. Pigmentos extraídos em KOH 10%.
G. Ascósporos........................................................................................................................... ......35
Figura 9 – Hypoxylon cinnabarinum. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B. Vista
ampliada do estroma evidenciado ostíolos (seta= abertura do ostíolo). C. Corte vertical do
estroma evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa).............................39
Figura 10 – Hypoxylon haematostroma. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C. Corte vertical do estroma evidenciando
peritécios. D. Seta apontando asco com aprato apical I+ E. Ascósporos (seta= fenda
germinativa)....................................................................................................................................40
Figura 11 – A–C. Hypoxylon lenormandii. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Vista ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. C. Ascósporos. D. Peritécios. E–
H. H. monticulosum. E. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Vista ampliada da
superfície estromática evidenciando ostíolos. G. Ascósporos H. Peritécios. (seta= fenda
germinativa)....................................................................................................................................44
Figura 12 – Hypoxylon cf. polyporum. A. Estroma. B. Corte vertical do estroma evidenciando
peritécios. C. Ascósporos................................................................................................................45
Figura 13 – A–D. Hypoxylon investiens. A. Estromas e pigmento extraído em KOH 10%. B. Vista
da superfície do estroma enfatizando os ostíolos. C. Peritécios. D. Ascósporos. E–H. H.
pulicicidum. F. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. G. Vista da superfície
evidenciando ostíolos. H. Corte vertical destacando peritécios. H. Ascósporos........................47
Figura 14 – Hypoxylon sp. 1 A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando ânulo
circundando o ostíolo (seta). C Corte vertical evidenciando o peritécio. D. Pigmentos extraídos
em KOH 10% estroma recém-coletado. E. Pigmentos após um ano da coleta. D, E: esquerda=
menos de 1 min de incubação; direita= após 5 minutos de incubação. F. Seta apontando aparato
apical do asco. G. Seta apontando ascósporos com fenda
germinativa.....................................................................................................................................49
Figura 15 – Hypoxylon sp. 2. A. Estroma sobre substrato. B. Pigmentos extraídos em KOH 10%.
C.
Ascósporos......................................................................................................................................51
Figura 16 – Phylacia bomba. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando um
grande ostíolo no ápice (seta). C. Corte vertical do estroma evidenciando massa de ascósporos. D.
Ascósporos......................................................................................................................................53
Figura 17 – Thamnomyces chamissonis. A. Estromas. B. Vista ampliada do ápice do estroma
evidenciando rostro e ostíolo (setas). C. Peritécio (seta). D. Ascósporo..................55
Figura 18 – Biscogniauxia capnodes. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada
evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Seta
apontando ascósporo com fenda germinativa................................................................................58
Figura 19 – Camillea cyclops. A. Estromas sobre substrato. B Vista ampliada evidenciando dois
estromas. C. Seta apontando ostíolos dentro de depressão no ápice do estroma. D. Corte vertical
do estroma evidenciando peritécios e depressão no ápice do estroma.........................................60
Figura 20 – Camillea labellum. A. Vista lateral do estroma. B. Vista superficial do estroma
evidenciando ostíolos distribuídos por todo ápice. C. Corte vertical o estroma evidenciando
peritécios. D. Ascósporos...............................................................................................................62
Figura 21 – Camillea sulcata. A. Estromas sobre substrato. B. Visão ampliada do ápice do
estroma evidenciando sulcos radiais...............................................................................................63
Figura 22 – Camillea verruculospora. A. Estromas sobre substrato (setas). B. Vista lateral do
estroma. C. Vista superficial do estroma evidenciando ostíolos. D. Corte vertical evidenciando
peritécios................................................................................................... ......................................64
Figura 23 – Camillea sp. A. Vista superficial do estroma. B. Vista ampliada do estroma (setas=
ostíolos). C. Vista lateral do estroma. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios e ápice
côncavo...........................................................................................................................................66
Figura 24 – Kretzschmaria clavus. A. Vista lateral dos estromas. B. Vista superficial dos
estromas. C. Vista ampliada evidenciando ostíolos. D. Ascósporos (seta= fenda
germinativa)....................................................................................................................................69
Figura 25 – Kretzschmaria pavimentosa. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada
evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta=
fenda germinativa)..........................................................................................................................70
Figura 26 – A–B. Leprieuria bacillum. A. Estromas e imagem ampliada do ápice do estroma
evidenciando ostíolo (seta). B. Ascósporos (seta= fenda germinativa). C–G. Nemania
immersidiscus. C. Vista superficial mostrando estroma maduro (seta branca) e estroma jovem
(seta negra). D. Vista ampliada do estroma destacando ostíolos. E. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. F. Asco com aparato apical I+ (seta).......................................................74
Figura 27 – Xylaria cubensis. A. Estromas. B. Corte vertical do estroma evidenciando o
endostroma branco e os peritécios (seta). C Setas apontando ascos com aparato apical I+ e
ascósporo com fenda germinativa retilínea....................................................................................77
Figura 28 – Xylaria heliscus. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas. C. Seta apontando
ostíolo. D Ascósporo com fenda germinativa (seta). E. Corte vertical do estroma evidenciando
peritécios........................................................................................................................................78
Figura 29 – Xylaria cf. rhytidosperma. A. X. cf. rhytidosperma compartilhando o mesmo
substrato com Kretzschmaria pavimentosa (seta). B. Vista lateral de um estroma sobre o
substrato. C. Estromas de formatos variáveis. D. Vista ampliada do estroma com setas
evidenciando ostíolos. E. Ascósporos (setas= fenda germinativa)...............................................80
Figura 30 – Xylaria schweinitzii. A. Estroma. B Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos
(setas). C. Corte longitudinal de estroma evidenciando peritécios e endostroma. D. Seta
apontando aparato apical J+ E. Ascósporos (seta= fenda germinativa)........................................82
Figura 31 – Xylaria sp. 1. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície
estromática evidenciando ostíolo (seta). C. Ascósporos (seta= fenda
germinativa)....................................................................................................................................84
Figura 32 – Xylaria sp. 2. A. Estromas sobre substrato. B. Ascósporos.....................................85
Figura 33 – Xylaria sp. 3. A. Estromas. B. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C.
Corte vertical evidenciando peritécios e endostroma. D. Asco com aparato apical I+ (seta). E.
Ascósporos (seta= fenda germinativa)...........................................................................................86
Figura 34 – Xylaria sp 4. A. Estromas. B. Vista ampliada evidenciando peritécios no ápice do
estroma. Corte vertical evidenciando endostroma branco e seta apontando peritécio. D. Seta
apontando aparato apical I+ e ascósporo com fenda
germinativa.....................................................................................................................................88
Figura 35 – Xylaria sp 5. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície do estroma
evidenciando ostíolos (setas). C. Corte longitudinal do estroma evidenciando peritécios e
endostroma. D Seta apontando aparato apical I+. E. Ascósporos (seta= fenda
germinativa)....................................................................................................................................89
Figura 36 – Diversidade de Táxons coletados na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís..............92
Figura 37 – Índice de Dominância na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís................................93
Figura 38 – Riqueza de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.....................................94
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 – Espécies de Hypoxylaceae coletadas.......................................................................90
TABELA 2 – Espécies de Xylariaceae coletadas...........................................................................91
Sumário
RESUMO....................................................................................................................... .........vi
ABSTRACT...........................................................................................................................vii
LISTA DE FIGURAS............................................................................................................viii
LISTA DE TABELAS..........................................................................................................xii
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 14
1.1 Plantações de cacau no sul da Bahia ................................................................................... 14 1.2 Fungos ............................................................................................................................... 15
1.3 A família Xylariaceae ........................................................................................................ 16 1.4 Situação atual da família Xylariaceae ................................................................................. 18
2 OBJETIVOS ...................................................................................................................... 19
2.1 Geral.................................................................................................................................. 19 2.2 Específicos ........................................................................................................................ 19
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 19
3.1 Áreas de coleta .................................................................................................................. 19
3.1.1 Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz ............................................................. 21 3.1.2 CEPLAC .......................................................................................................................... 22
3.1.3 Fazenda São Luiz ............................................................................................................. 23 3.2 Coleta e processamento do material ................................................................................... 23
3.3 Identificação morfológica dos espécimes ............................................................................ 24 3.4 Análise dos dados ............................................................................................................... 24
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 25
4.1 Taxonomia ......................................................................................................................... 25 4.1.1 Hypoxylaceae. .................................................................................................................. 25
4.1.1.1 Annulohypoxylon ........................................................................................................... 26 4.1.1.2 Daldinia. ....................................................................................................................... 31
4.1.1.3 Hypoxylon. .................................................................................................................... 35 4.1.1.5 Phylacia ........................................................................................................................ 50
4.1.1.6 Thamnomyces . .............................................................................................................. 53 4.1.2 Xylariaceae. ..................................................................................................................... 55
4.1.2.1 Biscogniauxia. ............................................................................................................... 56 4.1.2.2 Camillea. ....................................................................................................................... 58
4.1.2.3 Kretzschmaria. .............................................................................................................. 65 4.1.2.3 Leprieuria. .................................................................................................................... 70
4.1.2.3 Nemania. ....................................................................................................................... 72 4.1.2.3 Xylaria. ......................................................................................................................... 73
4.2 Comentários ........................................................................................................................ 89 5 ANÁLISE DOS DADOS .................................................................................................... 91
5.1 Índice de diversidade ........................................................................................................... 91 5.2 Índice de dominância .......................................................................................................... 92
5.3 Riqueza de táxons ............................................................................................................... 93 6 CONCLUSÃO .................................................................................................................... 94
7 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 96
14
1 INTRODUÇÃO
1.1 Plantações de cacau no sul da Bahia
As plantações de cacau sombreadas do sul da Bahia são sistemas onde o cacaueiro
(Theobroma cacao L.) é plantado no sub-bosque de florestas nativas raleadas, mantendo-se
alguns indivíduos que irão prover sombreamento para o cacaueiro, sendo estas conhecidas
popularmente como “cabrucas”. As cabrucas têm se mostrado de grande importância para a
biodiversidade por aliar o interesse econômico à conservação, servindo de hábitat para diversas
espécies de organismos. A Bahia, apesar da crise, continua sendo o maior produtor de cacau do
país. O município de Ilhéus possui cerca de 82% da paisagem dominada por cabrucas e apenas
5% de floresta; Una, com suas florestas nativas mais conservadas, apresenta 50% de floresta
dominando a paisagem, 15% de floresta secundária e 5% de cabrucas (CASSANO et al., 2009).
Faria e Baumgarten (2007) e Cassano et al. (2009) mostraram a importância das cabrucas para a
conservação da biodiversidade no sul da Bahia. A cultura do cacau ganhou destaque nacional
trazendo muita prosperidade, riqueza e desenvolvimento para a Bahia (SÁNCHEZ, 2011) e
consequentemente para o Brasil. Porém, com o surgimento da Vassoura-de-Bruxa do Cacaueiro
em 1989, causada pelo fungo Moniliophthora perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora, iniciou-
se o declínio da cacauicultura baiana, levando muitos produtores à falência (LUZ et al., 1997).
O fato de as plantações de cacau se encontrar próximas a fragmentos remanescentes Mata
Atlântica, bioma considerado como um dos grandes hotspots de biodiversidade, evidencia ainda
mais a importância de estudos voltados para a conservação de espécies presentes nesses
ambientes. Guimarães et al. (2017) investigaram a diversidade de espécies arbóreas em cabrucas
no centro-sul da Bahia e registraram 55 espécies em 20 famílias, e em média, de 23 a 60 espécies
por hectare. A densidade e diversidade de espécies também variaram nos fragmentos, sendo
influenciados principalmente pela forma de manejo utilizado na área. O sul da Bahia é tido como
uma das regiões mais importantes em termos de biodiversidade pelo estado de conservação que
se encontram os remanescentes de Mata Atlântica, que é conhecida pelo alto grau de endemismo
de espécies arbóreas (THOMAS et al., 1998), mamíferos, aves (BENCKE et al., 2006) e formigas
(DELABIE et al., 1998; LACAU et al., 2004), apesar de as áreas remanescentes não chegarem a
10% de sua área original.
15
1.2 Fungos
Os fungos compreendem o segundo grupo mais diverso de organismos conhecidos,
ficando atrás apenas dos insetos em número de espécies. O número de espécies conhecidas pela
ciência deve estar acima dos 120 mil atualmente. No entanto, estimativas apontam de 1,5 a 5
milhões (BLACKWELL, 2011; HAWKSWORTH, 2012), as quais acredita-se estarem
concentradas nos trópicos, considerando-se a diversidade de plantas e suas associações com
fungos (HAWKSWORTH, 1991, 2001). Tedersoo et al. (2014) afirmam que este número pode
estar superestimado, apesar de terem estudado apenas fungos de solo. Fungos são organismos
fundamentais para a ciclagem de carbono no ambiente terrestre, colonizando uma gama bastante
variada de substratos, desde folhas na serapilheira, troncos e galhos mortos e o solo,
desempenhando papel fundamental na degradação da matéria orgânica. Além disso, formam
interações fundamentais com as plantas, aumentando a área de absorção das raízes e
disponibilizando nutrientes como fósforo e enxofre para a planta, que em troca fornece
carboidratos para o fungo (KIERS et al., 2011). A relação entre fungos e plantas parece ser bem
antiga. Heckman et al. (2001) sustentam a hipótese de que a simbiose entre fungos e organismos
fotossintetizantes iniciou a colonização do ambiente terrestre por organismos eucariotos. Uma
das evidências dessa simbiose pode ser observada nos liquens, que são associações de
algas/cianobactérias e fungos dos Filos Ascomycota e Basidiomycota.
Apesar da grande importância dos fungos, com exceção de espécies fitopatogênicas, estes
organismos ainda são pouco estudados no Brasil, especialmente na Bahia, onde pesquisas
voltadas para a ecologia e diversidade de vários grupos ainda são escassas. O estudo dos fungos
no Brasil se iniciou com pesquisadores estrangeiros como Montagne, Hennings e Rick, sendo o
último considerado o pai da micologia brasileira (MAIA et al., 2015). Augusto Chaves Batista foi
um dos grandes micologistas brasileiros, realizando pesquisas com diversos grupos de fungos,
contribuindo grandiosamente para a micologia no Brasil, além de ter sido o fundador do Instituto
de Micologia da Universidade Federal de Pernambuco (CARNEIRO, 1968).
16
1.3 A família Xylariaceae
A família Xylariaceae foi proposta por Tulasne e C. Tulasne em 1861 (ROBERT et al.,
2005). Esta família é uma das mais diversas do Filo Ascomycota, com quase 90 gêneros e mais
de 1.300 espécies (STADLER et al., 2013) de ocorrência mundial, com destaque para os trópicos,
onde a família é mais representativa (WHALLEY, 1996). A maioria das espécies apresenta
estroma peritecióide, carbonáceo, aparato apical amiloide e ascósporos escuros e com fenda
germinativa visível, com exceção de alguns gêneros (ROGERS et al., 2000). A fase anamórfica
pode ser do tipo Nodulisporium Preuss ou Geniculosporium Chesters & Greenh. (ROGERS,
2000; JU e ROGERS, 1996). Podem apresentar comportamento sapróbio (ROGERS et al., 2005),
colonizando troncos, galhos, sementes e folhas em decomposição; alguns gêneros coprófilos
(MINTER e WEBSTER, 1983; KRUG e CAIN, 1974; KRUG e JENG, 1995), patogênicos
(BEZERRA, 1980; MORICA et al., 2016) e endofíticos (BAYMAN et al., 1998;
CHAREPRASERT et al., 2005; CHEN et al., 2013). Fungos dessa família têm papel fundamental
na ciclagem do carbono, pois são encontrados em praticamente todos os estágios de
decomposição de matéria orgânica.
Apesar da maioria dos gêneros dessa família ser bastante comum no Brasil, ainda é pouco
conhecida. O estudo desta foi iniciado por micologistas estrangeiros como Berkley e Cook (1877)
e Berkley (1851, 1856), os quais fizeram relatos dos gêneros Hypoxylon Bull., Thamnomyces
Ehrenb. e Xylaria Hill ex Schrank. Hennings também foi outro grande colaborador, descrevendo
novos táxons nessa família (HENNINGS, 1895, 1902, 1904). Contribuições mais recentes para a
região Sul do Brasil foram feitas por Cruz (2015), Trierveiler-Peireira et al. (2009, 2012) e
Trierveiler-Pereira (2014). Batista et al. (1966), Silveira e Rodrigues (1985), Yuyama et al.
(2013), forneceram dados interessantes sobre essa família na Amazônia. Batista e Vital (1948,
1958), Bezerra (1980), Bezerra e Maia (2006), Poroca (1986) e Pereira et al. (2008a, b, c; 2009;
2010), contribuíram para o conhecimento da família para a região Nordeste. Pereira tem se
dedicado aos fungos Xylariaceae na Bahia, principalmente na região sudeste do Estado, iniciando
novos micologistas, além de fundar o TFB Fungarium na Universidade Estadual de Santa Cruz
em 2016.
Maia et al. (2015) fizeram um levantamento da diversidade de fungos do Brasil e a Mata
Atlântica se destacou com 3.017 espécies, permanecendo como o bioma com maior número de
espécies conhecidas. A Ordem Xylariales Nannf. possui 275 espécies das quais 121 pertencem ao
17
gênero hiperdiverso Xylaria, o mais estudado da família Xylariaceae. Apesar de a Bahia possuir
remanescentes de Mata Atlântica bastante conservados, em 2015 o Estado apareceu em quarto
lugar com 876 espécies de fungos descritas, indicando que mais estudos são necessários para
acessar a diversidade de fungos nos vários biomas que o compõem. Trabalhos realizados na
Caatinga (ALMEIDA et al., 2011; BARBOSA e GUSMÃO, 2011), por exemplo, mostram que
mesmo em ambientes com condições extremas a micobiota está presente, mas ainda é pouco
explorada. Novos registros de famílias (GOTO et al., 2012), gêneros (ALMEIDA e GUSMÃO,
2014) e espécies (FIUZA et al., 2014 LACERDA et al., 2018) vêm sendo feitos nos últimos anos
na região Nordeste (IZABEL et al., 2013).
Como tem ocorrido em outras áreas da ciência, a micologia vem lançando mão de técnicas
moleculares visando um melhor conhecimento filogenético e para a identificação de espécies.
Blackwell et al. (2006) agruparam a Ordem Xylariales no sub-filo Pezizomycotina O.E. Erikss. &
Winka, e ainda que as relações de Xylariaceae com outros grupos dentro de Pyrenomycetes
Schwein. sejam consideradas incertas, a família é considerada próxima de Diatrypaceae Nitschke
(ROGERS, 1979; Ju et al., 1993), o que foi reforçado por ERIKSSON (2006). Alguns estudos
também a apontam relação com a família Amphisphaeriaceae G. Winter (KANG et al., 2002;
JEEWON et al., 2003). Tang et al. (2007) realizaram estudos com Nemania plumbea A.M.C.
Tang, Jeewon & K.D. Hyde e táxons relacionados utilizando a sequência RPB2 e ITS, além de
discutir sobre o agrupamento natural dos fungos Xylariaceae. Hsieh et al. (2005), Sánchez-
Ballesteros et al.(2000) e Triebel et al. (2005) estudaram a filogenia de Hypoxylon e gêneros
relacionados. Stadler et al. (2014) utilizaram taxonomia polifásica para estudos filogenéticos do
gênero Daldinia Ces. & De Not., contribuindo com dados fundamentais para a compreensão da
filogenia de Xylariaceae.
Alguns estudos trazem dados sobre a produção de mais de 100 metabólitos secundários
em fungos Xylariaceae, muitos sendo novos para a ciência (STADLER et al., 2014). Esses
compostos têm se mostrado ferramentas bastante úteis para a taxonomia, filogenia e diversidade
funcional (STADLER, 2011), bem como seu potencial uso na biotecnologia. Vários compostos
isolados de Xylaria (SCHULTZ et al., 1995; IBRAHIM et al., 2014) apresentaram ação
antifúngica, antimicrobiana e citotóxica (WEI et al., 2015). Terfenilquinonas (KUNHERT et al.,
2015) e terpenóides (SURUP et al., 2015) foram extraídos de Hypoxylon rickii Y.M. Ju & J.D.
Rogers, compostos que apresentam ação antimicrobiana, antioxidante e citotóxica em algumas
18
linhagens de células cancerígenas. Biscogniauxia mediterranea (De not.) Kuntze, patógeno
bastante comum em espécies de Quercus, apresentou fitotoxinas como o biscopirano, que causou
murcha no tomateiro, planta não hospedeira desse patógeno; e ácido fenilacético, o qual é tóxico
para Q. suber L. e induziu colapso do tecido interno no caule do tomateiro (EVIDENTE et al.,
2005). Tais fatos apontam que mais estudos são necessários para compreensão do potencial
biotecnológico dos fungos Xylariaceae, além do seu importante papel no funcionamento dos
ecossistemas que estão inseridos.
1.4 Situação atual da família Xylariaceae
A diversidade morfológica da família Xylariaceae levou alguns micologistas a tentarem
dividir a família em subgrupos, de acordo com a similaridade morfológica ou presença e ausência
de pigmentos extraíveis em KOH 10%. Dennis (1961) propôs a divisão da família em três
subfamílias: Xylarioidae, Hypoxyloidae e Thamnomycetidae, no entanto, devido ao pouco
conhecimento da afinidade dos membros desses grupos até então, essa divisão foi
desconsiderada.
Apesar das relações filogenéticas dos fungos Xylariaceae, trabalhos recentes (Hsieh et al.
2005, 2010; Wendt et al., 2017) reforçam a necessidade de uma reorganização da família baseada
em análise filogenética e quimiotaxonomia, a qual tem sido o foco de vários estudos de Stadler
(2011), Stadler et al. (2014) e Kuhnert et al. (2016), o que demonstra a necessidade e importância
de mais estudos para a compreensão e resolução dos fungos Xylariaceae. Wendt et al. (2017)
propuseram a separação da família Xylariaceae em duas famílias: Hypoxylaceae DC.,
restabelecida, englobando os fungos que liberam pigmentos em KOH 10%, da qual fazem parte
gêneros como Annulohypoxylon, Hypoxylon e Daldinia; e Xylariaceae, mantendo aqui gêneros
como Xylaria, Nemania Gray e Rosellinia De not. Os gêneros Biscogniauxia Kuntze e Camillea
Fr. foram excluídos da família Xylariaceae por Wendt et al. (2017), sendo incluídos na família
Graphostromataceae M.E. Barr, J.D. Rogers & Y.M. Ju. No entanto, ambos ainda serão
considerados como fungos ”Xylariaceae” sensu lato neste trabalho.
19
2 OBJETIVOS
2.1 Geral
Coletar e identificar fungos da família Xylariaceae em algumas áreas de cacau nos municípios de
Ilhéus e Ibirataia, sul da Bahia.
2.2 Específicos
a) coletar espécimes de fungos Xylariaceae em material vegetal em decomposição, tanto de
cacaueiro como de outras espécies ocorrentes nas áreas de estudo;
b) identificar e descrever taxonomicamente os espécimes coletados, destacando novas
ocorrências para a Bahia, para o Nordeste e para o Brasil, especialmente associados ao cacaueiro.
3 MATERIAL E MÉTODOS
As coletas foram feitas em outubro de 2017, Fevereiro e outubro de 2018 na UESC; Agosto e
Dezembro de 2018 na CEPLAC e Janeiro de 2019 na Fazenda São Luís. Dois mil e dezessete e
2018 foram anos atípicos, sendo bem mais secos que o comum para a região, no entanto no mês
de outubro dois anos ocorrem chuvas
3.1 Áreas de coleta
Foram escolhidas áreas em que os cacaueiros eram cultivados em condições de
sombreamento ou “cabrucas”, método mais comum de cultivo do cacau no sul da Bahia. As
coletas foram feitas no Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz e na CEPLAC, ambas
no município de Ilhéus, e na Fazenda São Luís, localizada no município de Ibirataia, Bahia,
considerando a facilidade de acesso paras as coletas bem como a diversidade de fungos existente
na região. As três áreas se localizam no domínio Mata Atlântica, apresentando fitofisionomia do
tipo Floresta Ombrófila Densa como dominante.
20
Figura 1 – Localização da região Cacaueira da Bahia e áreas de coleta.
Fazenda São Luís.
UESC
CEPLAC
Fonte: CEPLAC (1976)
21
3.1.1 Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz
A Universidade Estadual de Santa Cruz se localiza no Bairro Salobrinho, km 16 da
Rodovia Ilhéus-Itabuna, 14°47’53”S 39°10’20”W, (~35 ha) ladeada por uma grande plantação de
cacau, da qual faz parte a cabruca da UESC, uma típica plantação de cacau sombreada, onde o
cacaueiro cresce sob a sombra de árvores exóticas como a Eritrina (Erythrina sp.) e a Jaqueira
(Artocarpus heterophyllus Lam.), e também de nativas, como o Jequitibá-rosa (Cariniana legalis
(Mart.) Kuntze) e a Sapucaia (Lecythis pisonis Cambess.).
Figura 2 – Campus da UESC e a área de “cabruca” (área de coleta).
22
3.1.2 CEPLAC
A “Matinha” do CEPEC, 14°46’5.66”S 39°13’18.55”W (44,5 ha), é uma área de cacau que
apresenta aspecto bastante próximas do natural, onde tem-se o cacaueiro crescendo naturalmente
sob a sombra das árvores nativas e exóticas, podendo inclusive alcançar cinco metros ou mais, já
que na área aparentemente não é realizado o manejo do cacaueiro.
Figura 3 – Localização do Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC/CEPLAC) e a área de coleta
(“Matinha”).
23
3.1.3 Fazenda São Luiz
A Fazenda São Luís está localizada no Distrito de Algodão, município de Ibirataia, Bahia,
13°56’7.71”S 39°37’32.71”W, a área de coleta mede 1,29 ha, sendo propriedade da Família
Barreira de Alencar. Localiza-se em uma região de Floresta Ombrófila Densa, no entanto não está
distante da zona de transição para a Caatinga.
Figura 4 – Localização da Fazenda São Luís, em Ibirataia, Bahia.
3.2 Coleta e processamento do material
Os espécimes foram coletados aleatoriamente de material vegetal caído com diferentes
níveis de decomposição, acondicionados em sacos de papel e identificados com a área de coleta,
provável táxon, data e substrato, sendo em seguida encaminhados ao Laboratório de
Fitopatologia e Nematologia da UESC, onde foram dessecados a 50° C por 24 horas e congelados
a -25 ºC por 48 horas, para eliminação de insetos e outros artrópodes.
24
3.3 Identificação morfológica dos espécimes
A identificação dos espécimes foi feita com base em Ju e Rogers (1998), Rogers et al. (1988),
Dennis (1957), Rogers et al. (1998) e Fournier et al. (2015), considerando: a) tamanho, largura,
espessura e textura do estroma bem como o aspecto da superfície estromática (lisa, rugosa...);
elevações periteciais conspícuas ou inconspícuas; morfologia do ostíolo (umbilicado, papilado...);
b) presença de pigmentos extraíveis de um fragmento do estroma em solução de KOH 10% c)
formato, tamanho e largura dos peritécios; presença de camada subperitecial d) comprimento,
largura e morfologia do aparato apical dos ascos; reação amilóide na presença de iodo; e)
tamanho, largura, coloração, formato; tamanho e formato da fenda germinativa; deiscência do
perispório em KOH 10%; possíveis ornamentações do episporo.
Os espécimes foram inicialmente observados em microscópio estereoscópico Leica®,
modelo EZ4. Posteriormente montagens de estruturas reprodutivas foram feitas em lâminas de
microscopia contendo água destilada, lactofenol (com ou sem azul de algodão), reagente de
Melzer ou KOH 10%. As observações e medições foram feitas em microscópio ótico (luz)
Leica®, modelo DM 500.
3.4 Análise dos dados
Para análise quantitativa dos dados, foi utilizado o software PAST (Paleontological Statistics),
versão 3.22, obtido gratuitamente em “htpps://www.folk.uio.no/ohammer/past”, avaliando-se
diversidade, dominância e riqueza de espécies.
A diversidade foi calculada utilizando-se o índice de Shannon (Magurran, 1988), o qual leva
em conta o número de táxons e o número de indivíduos, variando de 0, para comunidades com
um único táxon, a números mais altos, dependendo da quantidade de táxons. A dominância avalia
o quanto um táxon está presente em uma comunidade, hábitat ou região, variando de 0, para
todos os táxons presentes, a 1, para um táxon dominante em toda a comunidade. A riqueza refere-
se à abundância, em números, de uma ou mais espécies em uma determinada comunidade. Apesar
de existirem no PAST duas opções para o cálculo da riqueza (Margalef e de Mehninick), os quais
dividem a riqueza (S) de espécies observadas em uma amostra pelo número de indivíduos na
amostra (N), com a diferença de que no Margalef o denominador é o logaritmo natural de N, e no
25
Mehninick é a raiz quadrada de N, neste trabalho optou-se pelo Índice de Mehninick. Segundo
Melo (2008), ambos são bons índices por assumirem, na mesma comunidade, um valor constante
em relação aos aumentos do esforço amostral.
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Taxonomia
4.1.1 Hypoxylaceae DC. in Lamarck & de Candolle, Fl. franç., Edn 3 (Paris) 2: 280 (1805),
emend. M. Stadler & L. Wendt.
A descrição desta família foi recentemente feita por Wendt et al. (2017), os quais a
restabeleceram, sendo caracterizada por: estromas eretos a efuso-pulvinados, solitários ou
confluentes, superfície colorida a negra, pruinosa, polida, plana ou com elevações periteciais
conspícuas, tecido carbonáceo ou ceroso logo abaixo da superfície e circundando os peritécios,
pigmentos extraíveis em KOH 10% presentes ou ausentes, camada abaixo dos peritécios
inconspícua, conspícua a massiva, frequentemente marrom-escura a negra, persistente ou
loculada. Alguns gêneros apresentam zonas alternadas abaixo dos peritécios ou região cortical
preenchida com substância gelatinosa, observados nos gêneros Daldinia e Entonaema Möller,
respectivamente. Peritécios envolvidos por tecido estromático, esféricos, obovoides, tubulares a
lanceolados, monósticos. Ostíolos podem ser umbilicados, no mesmo nível a acima da superfície
estromática, discos ostiolares presentes ou ausentes. Ascos geralmente com oito esporos,
cilíndricos, estipitados, com aparato apical discoide, amiloide ou raramente inamiloide, bastante
reduzido ou às vezes inconspícuo. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, fusiformes,
inequilaterais a quase equilaterais, com ápice levemente arredondado a arredondado, fenda
germinativa conspícua na maioria das espécies, retilínea a sigmoide, perisporo deiscente a
indeiscente, episporo ornamentado a liso. O anamorfo principalmente do tipo Nodulisporium com
ramificações do tipo Nodulisporium regular, Periconiella, Virgariella ou Sporothrix.
26
4.1.1.1 Annulohypoxylon Y.-M. Ju, J.D. Rogers & H.-M. Hsieh
O gênero Annulohypoxylon foi proposto por Hsieh et al. (2005) para abrigar as espécies
de Hypoxylon da seção Annulata, as quais possuem um disco circundando o ostíolo, sendo esse
disco formado pela perda de tecido estromático ao redor deste ostíolo. De acordo com Ju &
Rogers (1996) a formação do disco ostiolar pode ser de dois tipos: truncatum, no qual o tecido ao
redor do ostíolo é eliminado gradualmente; e bovei, quando a camada superficial é perdida
abruptamente. O disco ostiolar varia de 0,1 a 0,8 mm de diâmetro. Quang et al. (2005) extraíram
metabólitos secundários de Annulohypoxylon, reforçando ainda mais a separação dos dois
gêneros.
Chave para as espécies de Annulohypoxylon estudadas
1 Disco ostiolar medindo até 0,2 mm de diâmetro.............................................................. ............2
1 Disco ostiolar medindo a partir de 0,2 mm de diâmetro...............................................................3
2 Estroma efuso-pulvinado, disco-ostiolar do tipo bovei 0,1–0,2 mm de diâmetro, ascósporos
medindo 0,5–0,7 µm..........................................................................................................A. stygium
2 Estroma aglomerado a efuso-pulvinado, discos ostiolares medindo até 0,2 mm de diâmetro,
pigmentos extraíveis em KOH 10% marrons...................................................Annulohypoxylon sp.
3 Disco ostiolar 0,2–0,4 mm de diâmetro, ascósporos com fenda germinativa retilínea do
comprimento do esporo.................................................................................................A. truncatum
3 Disco ostiolar convexo, 0,2–0,3 mm de diâmetro, ostíolos cônico-papilados, ascósporos com
fenda germinativa diminuta...........................................................................................A. leptascum
27
Annulohypoxylon leptascum (Speg.) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh 2005.
Figura 5
Estroma efuso-pulvinado, marrom-escuro a negro, elevações periteciais inconspícuas, grânulos
negros logo abaixo da superfície, tecido carbonáceo circundando peritécios, pigmento verde-
oliváceo extraível em KOH 10%. Ostíolos cônico-papilados, circundados por disco do tipo
truncatum 0,2–0,4 mm. Peritécios obovoides 0,5–0,6 mm de comprimento × 0,3–0,5 mm de
largura, tecido abaixo dos peritécios insconspícuo a 0,2 mm de espessura. Ascos danificados,
aparato apical I+, discoide, 2 × 0,5 μm. Ascósporos marrom-claros, elipsoides a discretamente
fusiformes, levemente inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 8–10 × 3–4 μm,
fenda germinativa se originando de uma das extremidades, medindo pelo menos 1/5 do
comprimento do esporo, perispório indeiscente em KOH 10%, epispório liso ao microscópio de
luz.
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC046 (TFB),
sobre árvore morta, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC008I (TFB), sobre árvore morta em
pé, 01.II.18, leg. C. Silva; UESC007 (TFB), sobre árvore morta em pé, 30.X.2018, leg. C. Silva e
J. Pereira.
Nota: difere da maioria das espécies do gênero por apresentar fenda germinativa diminuta,
localizada em uma das extremidades do ascósporo.
Distribuição: Trópicos.
28
Figura 5 – Annulohypoxylon leptascum. A. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Visão ampliada do estroma evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. D. Ascósporos. Barras: A= 1 cm; B, C= 1 mm; D= 10 µm.
Annulohypoxylon stygium (Lév.) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh 2005.
Figura 6
Estroma efuso-pulvinado, marrom-escuro a enegrecido, 0,65–10 cm de comprimento × 0,15–4,3
cm de largura × 0,9 mm de espessura, carbonáceo, elevações periteciais inconspícuas a
conspícuas, tecido abaixo dos peritécios inconspícuo. Ostíolos levemente papilados, circundados
por disco do tipo bovei medindo 0,1–0,2 mm de diâmetro. Peritécios obovoides, 0,3–0,5 × 0,3–
29
0,4 mm. Ascos danificados. Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides-inequilaterias a
levemente equilaterais, 5–7 × 2–4 μm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo,
perispório deiscente em KOH 10%.
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC015, galhos
finos em decomposição, UESC018, em casca de árvore dicotiledônea, UESC037, em casca de
árvore dicotiledônea, 19.X.17; UESC0013, sobre galhos em decomposição, UESC0031, sobre
galho em decomposição, 01.II.18. leg. C. Silva; UESC009, sobre galho caído, UESC0013, sobre
galhos caídos em decomposição leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC: MATOO4, tronco caído
em decomposição, 01.VIII.18, leg. C Silva e J. Pereira; Fazenda São Luís: FSL05, em galho
caído de Persea americana, FSL010a, sobre galho caído, FSL012, casca de árvore dicotiledônea,
12.I.19, leg. C. Silva.
Nota: Annulohypoxylon stygium é provavelmente a espécie mais comum do gênero, sendo
encontrada largamente nos Trópicos. Esta espécie foi encontrada facilmente em todas as áreas de
coleta. O disco ostiolar dessa espécie era classificado anteriormente como truncatum, no entanto
Fournier e Lechat (2016) observaram a deiscência abrupta do tecido que circunda o ostíolo,
característica do tipo bovei.
Distribuição: Pantropical.
30
Figura 6 – Annulohypoxylon stygium. A. Estromas sobre substrato. B.
Estroma em detalhe. C. Visão ampliada do estroma evidenciando discos
ostiolares. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. E.
Pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Ascósporos e perispório em detalhe.
Barras: A= 2 cm; B= 1 cm; C= 2 mm; D= 1 mm; F= 7 µm.
31
Annulohypoxylon truncatum (Starbäck) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh, Mycologia 97(4):
861 (2005)
Figura 7
Estromas negros, aglomerados, 0,3–2,4 cm de comprimento × 0,3–2,5 cm de largura, unidos por
tecido carbonáceo delgado, liberando pigmento verde oliváceo em KOH 10%, ostíolos papilados,
circundados por disco do tipo truncatum medindo 0,2–0,4 mm de diâmetro, peritécios esféricos,
0,6–1 mm de diâmetro. Ascos danificados. Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides-
inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 7–9 μm de comprimento × 3–4 μm de
largura, fenda germinativa quase a do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH
10%, epispório liso ao microscópio ótico.
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC036ii, sobre
galho caído, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC: CEPLAC003, galho caído em
decomposição, CEPLAC0014, galhos caídos, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; Fazenda São
Luís: FSL08, sobre galho caído de Anacardium ocidentale, FSL010, sobre galho caído em
decomposição, FSL011, sobre galho caído, FSL013, sobre galho caído em decomposição,
FSL014, sobre galho caído em decomposição, 12.I.19, leg. C. Silva.
Nota: Annulohypoxylon truncatum é bastante similar à A. annulatum, sendo considerada
previamente uma variedade deste (Miller, 1961). Posteriormente foi elevado à categoria de
espécie por Yoon e Glawe (1993) com base em análises moleculares.
Distribuição: Trópicos, América do Norte.
4.1.1.2 Daldinia Ces. & De Not., Comment. Soc. crittog. Ital. 1 (no 4): 197. 1863.
Daldinia foi elevado à categoria de gênero pelos micologistas italianos Cesari e De
Notaris, em homenagem ao monge Agostino Daldini, a fim de separar os táxons de Hypoxylon
que apresentavam estromas conspícuos e zonas concêntricas abaixo dos peritécios (Stadler et al.,
2014). Caracteriza-se pelo típico estroma placentiforme a turbinado, geralmente negro, coberto
32
por uma camada de pruína marrom-vináceo, peritécios lanceolados, ostíolos umbilicados a
papilados, estroma liberando pigmentos púrpura ao verde em KOH 10%.
Figura 7 – Annulohypoxylon truncatum. A. Estromas. B Vista ampliada dos estromas
evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical dos estromas evidenciando peritécios. D.
Ascósporo com fenda germinativa (seta) e perispório. Barras: A= 1 cm; B= 0,2 mm; C= 1 mm;
D= 9 µm.
33
Daldinia eschscholtzii (Ehrenb.: Fr.) Rehm, Annales mycologici 2(2): 175 (1904).
Figura 8 A – D, F
Estromas turbinados a placentiformes, marrom-vináceos a enegrecidos, 2–9 mm de diâmetro,
elevações periteciais inconspícuas, liberando pigmento púrpura em KOH 10%, ostíolos no
mesmo nível ou abaixo da superfície. Peritécios lanceolados, 0,9–1,5 mm de comprimento × 0,3–
0,5 mm de largura, tecido abaixo dos peritécios apresentando zonas concêntricas marrom-escuras
e marrom-claras medindo 0,3–0,5 e 0,4–0,8 mm de largura, respectivamente. Ascos não
visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, alguns com pelo
menos uma extremidade levemente arredondada, 10–13 × 4–6 μm, fenda retilínea do
comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.
Espécimes examinados: Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da
UESC: UESC014, sobre tronco caído em decomposição, UESC025, sobre galho caído em
decomposição, 19.X.2017, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC004, sobre tronco em decomposição,
01.II.18, leg. C. Silva; UESC0004, sobre tronco caído em decomposição, 31.X.2018, leg. C.
Silva e J. Pereira; CEPLAC: CEPLAC010, sobre galho em decomposição de Theobroma cacao,
CEPLAC011, tronco caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; CEPLAC002,
tronco caído, CEPLAC0017, galhos em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira;
Fazenda São Luís: FSL06 (TFB) sobre galho de Theobroma cacao, 12/I.19, leg. C. Silva.
Nota: Daldinia eschscholtzii é bastante comum nos trópicos, sendo encontrada em todo o Brasil.
As espécies deste gênero se caracterizam pelas zonas concêntricas localizadas abaixo dos
peritécios, variando de marrom a cinza. Segundo Stadler et al. (2014), D. eschscholtzii é mais
comum nos Trópicos que D. concentrica, sendo anteriormente considerada uma variedade desta
por Dennis (1963), Van der Gucht (1993) também observou que sob microscopia eletrônica de
varredura os ascósporos de D. eschscholtzii possui perispório possuem ornamentações
conspícuas, enquanto que em D. concêntrica o perispório possui ornamentações mais discretas.
34
Daldinia starbaeckii M. Stadler & Læssøe, Studies in Mycology 77(1): 69 (2014).
Figura 8 E, G
Estroma turbinado, marrom-vináceo a enegrecido quando mais velho, 8,9 cm de diâmetro,
elevações periteciais insconspícuas, liberando pigmento amarelo-oliváceo em KOH 10%,
tornando-se vináceo após alguns minutos, ostíolos no mesmo nível a abaixo da superfície.
Peritécios tubulares lanceolados, 1–2 mm de comprimento × 0,3–0,5 mm de largura. Tecido
abaixo dos peritécios fibroso, apresentando zonas concêntricas marrons e cinzas medindo – mm
de largura e – mm de largura, respectivamente. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a
marrom-escuros, elipsoides inequilaterais a quase equilaterais, 12–13 μm de comprimento × 5–6
μm de largura, fenda germinativa do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC05, sobre
galho caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Daldinia starbaeckii foi coletada pela primeira vez na Bahia em 1915 pelo padre Camille
Torrend e identificada como D. eschscholtzii (ver Child 1932 e Stadler et al., 2014),
aparentemente não havendo registros da espécie como D. starbaeckii. Difere da maioria das
espécies do grupo eschscholtzii por liberar pigmento amarelado em KOH 10%, ao invés do
púrpura. Stadler et al. (2014) mencionou que os ascósporos desta espécie são em média menores
que os de D. eschscholtzii, no entanto não foram encontradas diferenças significativas nas
dimensões dos ascósporos de ambas no espécime estudado, tampouco na morfologia do estroma.
Segundo Stadler et al. (2014), os espécimes coletados por Starbäck em 1901 e identificados
como D. concentrica var. eschscholtzii em muito se assemelham com D. starbaeckii,
considerando-se a morfologia do teleomorfo e metabólitos extraídos do estroma. O fato de esta
espécie ser facilmente encontrada com D. eschscholtzii pode ser erroneamente identificada,
principalmente sem uma análise detalhada dos espécimes.
Distribuição: América e África.
35
4.1.1.3 Hypoxylon Bull., Histoire des champignons de la France. I: 168 (1791).
De acordo com Ju e Rogers (1996), o gênero Hypoxylon é cosmopolita, mas ocorre
largamente nos Trópicos e Subtrópicos. Suas principais características são o anamorfo do tipo
Nodulisporium, o estroma unipartido e o tecido abaixo dos peritécios homogêneo. Além dessas
características, o gênero apresenta estromas efuso-pulvinados a hemisféricos, superfície
estromática variando de negro a cores mais vibrantes como laranja ou laranja-avermelhado,
elevações periteciais conspícuas a inconspícuas, ostíolos umbilicados a papilados, grânulos
Figura 8 A–D, F. Daldinia eschscholtzii. A. Estromas. B. Zonas concêntricas. C. Peritécios. D.
Pigmentos extraídos em KOH 10%. E, G. Daldinia starbaeckii. E. Pigmentos extraídos em
KOH 10%. G. Ascósporos. Barras: A= 1 cm ; B= 3 mm; C=2 mm; F, G= 12 μm.
36
laranja, marrons, vermelhos ou negros abaixo da superfície, carbonáceo, ceroso, ou bastante
rígido, peritécios esféricos, obovoides ou tubulares, tecido abaixo dos peritécios conspícuo a
inconspícuo, ascos cilíndricos, unisseriados, aparato apical discoide geralmente amiloide,
ascósporos marrom-amarelados a quase negros, principalmente elipsoides, oblongos a quase
retangulares em algumas espécies, equilaterais a inequilaterais, fenda germinativa menor a do
comprimento do esporo, retilínea, sigmoide ou espiral, perisporo deiscente ou indeiscente em
KOH 10%, liso ou com ornamentações. Os pigmentos extraíveis em KOH 10% são um
diagnóstico muito importante para a taxonomia de Hypoxylon, já que a maioria das espécies
libera pigmentos. A seção Annulata do gênero Hypoxylon foi elevada a gênero por Hsieh et al.
(2005) com base nas características morfológicas e análise das sequências α-actina e β-tubulina,
apontando a necessidade dessa separação.
Chave para as espécies de Hypoxylon estudadas
1 Estroma efuso-pulvinado a peritecioide........................................................................................2
1 Estroma diferente do anterior........................................................................................................3
2 Superfície estromática de cores vívidas........................................................................................4
2 Superfície estromática em tons de marrom a negro......................................................................5
3 Estroma marrom-vináceo, peritécios obovoides 0,3–0,8 × 0,3–0,5 mm, pigmentos extraíveis em
KOH 10% amarelos............................................................................................H. aff. intermedium
3 Estroma marrom-escuro a negro, peritécios tubulares 0,8–18,4 × 0,3–0,4, pigmentos em KOH
10% púrpura diluído a não observáveis..................................................................H. cf. polyporum
4 Superfície estromática laranja vívido, elevações periteciais conspícuas, pigmentos em KOH
10% laranja, peritécios lanceolados......................................................................H. haematostroma
4 Superfície estromática de cor pêssego a salmão, elevações periteciais inconspícuas, pigmentos
em KOH 10% laranja, peritécios tubulares a lanceolados......................................H. cinnabarinum
37
5 Estroma com vários peritécios.......................................................................................................6
5 Estroma com apenas um peritécio, solitários a gregários.................................................... ..........7
6 Estromas liberando pigmento em KOH 10% de cor púrpura quando jovens, ostíolos papilados..
.................................................................................................................................H. monticulosum
6 Estromas com combinações distintas............................................................................................8
7 Estromas gregários, superfície de cor marrom a sépia, peritécios esféricos 0,3–0,6 mm de
diâmetro......................................................................................................................H. lenormandii
7 Estromas solitários ou em pequenos grupos, superfície marrom-escuro a negra, peritécios
esféricos 0,6–1 mm de diâmetro, pigmentos em KOH 10% laranja ferrugíneos
.....................................................................................................................................Hypoxylon sp.
8 Estromas liberando pigmentos verde opacos em KOH 10%.....................................H. investiens
8 Estromas liberando pigmento verde amarelado em KOH 10%..............................H. pulicicidum
Hypoxylon cinnabarinum (Henn.) Y.M. Ju & J.D. Rogers, Mycologia Memoirs 20:99 (1996).
Figura 9
Estroma efuso-pulvinado, superfície de cor pêssego, elevações periteciais insconspícuas,
liberando pigmento alaranjado a ferrugíneo em KOH 10%, ostíolos umbilicados abaixo do nível
da superfície, grânulos laranja abaixo da superfície e entre os peritécios. Peritécios tubulares, 0,7–
1 mm de comprimento × 0,3–0,4 mm de largura, tecido abaixo dos peritécios acinzentado,
medindo até 2 mm de espessura. Ascos não visualizados. Ascósporos elipsoides-inequilaterais,
alguns levemente limoniformes, extremidades arredondadas a agudas, 11–12 (–13) μm de
comprimento × 6–7 μm de largura, fenda retilínea do comprimento do esporo, perispório
indeiscente em KOH 10%, epispório liso ao microscópio ótico.
38
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0033 (TFB),
sobre árvore de Citrus sp. morta, 01.II.18, leg C. Silva e M. Pereira.
Nota: O espécime foi coletado em uma árvore morta de Citrus sp., e aparentemente não existem
relatos anteriores desta espécie sobre este hospedeiro, tampouco de comportamento patogênico.
Acredita-se que o que ocorre aqui é o típico comportamento de várias espécies de Hypoxylaceae
e Xylariaceae, onde o fungo se comporta como patógeno fraco, colonizando o hospedeiro quando
este está sob estresse, ou simplesmente está na condição de sapróbio. De acordo com Ju e Rogers
(1996), H. cinnabarinum é bastante próximo de H. crocopeplum, no entanto o primeiro não
possui perispório deiscente em KOH 10%. Este é o primeiro relato dessa espécie para a região
Nordeste.
Distribuição: Taiwan, Nova Zelândia e Provavelmente em toda a América.
Hypoxylon haematostroma Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. II, 17: 124 (1842).
Figura 10
Estromas efuso-pulvinados, superfície laranja vívido, 2–14.5 × 1–2.9 cm × 2.5 mm de espessura,
elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, grânulos laranja abaixo da superfície e entre os
peritécios, pigmento laranja extraído em KOH 10%, tornando-se escarlate após alguns minutos,
tecido abaixo dos peritécios inconspícuos a 0.5 mm de espessura, Peritécios lanceolados, 1.5–2 ×
0.3–0.5 mm, ostíolos umbilicados. Ascos cilíndricos, aparato apical J+. 1 μm de altura × 3 μm de
largura, ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, inequilaterais, com extremidades
levemente arredondadas, 13–15 × 7–8 μm, fenda germinativa menor que o comprimento do
esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório liso.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC01
(TFB1013), sobre galho caído, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
39
Nota: Hypoxylon haematostroma é facilmente reconhecido pela superfície laranja vívido. Assim
como os espécimes coletados por Fournier et al. (2016) em Guadalupe e Martinica, nas Antilhas
Francesas, também difere no comprimento da fenda germinativa do ascósporo descrito por Ju e
Rogers (1996), sendo menor que o comprimento do esporo. Hypoxylon haematostroma foi
coletada por J. Rick no Rio Grande do Sul (BPI589361, BPI589362, BPI716321, PACA-
fungi162131, PACA-Fungi16295, PACA-Fungi16172, PACA-Fungi21735, PACA-Fungi16196,
PACA-Fungi16245, PACA-Fungi22720, PACA-Fungi16093, PACA-Fungi16275) e por J.R. Weir
no Amazonas (BPI589454) (SpeciesLink, 2018), e aparentemente não houve mais registros para
o Brasil após 1945. A espécie provavelmente ocorre em todo o país, considerando-se que foi
Figura 9 – Hypoxylon cinnabarinum. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Superfície estromática ampliada evidenciando ostíolo (seta). C. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A= cm; B= mm;
C= mm; D= µm.
40
coletada nas regiões Norte e Sul, as quais apresentam perfis de clima e altitude bem distintos.
Este é o primeiro registro de H. haematostroma para o Nordeste.
Distribuição: Pantropical.
Figura 10 – Hypoxylon haematostroma. A. Estromas sobre substratos e pigmentos extraídos
em KOH 10%. B. Superfície estromática ampliada evidenciando ostíolos. C. Corte vertical do
estroma evidenciando peritécios. D. Asco com aparato apical I+ (seta). E. Ascósporos (seta=
fenda germinativa. Barras: A= cm; B,C= 1 mm; D= 3 μm; E= 13 μm.
41
Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtis.
Figura 13 A–D
Estroma efuso-pulvinado, negro, 5 × 1 cm, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas,
ostíolos umbilicados, tecido abaixo dos peritécios inconspícuos a 0.2 mm de espessura, peritécios
tubulares 0,4–0,9 × 0,3–0,4 mm, pigmentos extraíveis em KOH 10% verde opaco. Ascos não
visualizados, ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoide, quase equilateral, extremidades
levemente arredondadas, 7–9 × 3–4 μm, fenda germinativa inconspícua, perispório indeiscente
em KOH 10%
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC0013,
sobre galho em decomposição, 13.XII.19, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Hypoxylon investiens é bastante similar à H. pulicidium, diferindo principalmente no
tamanho dos ascósporos e na cor dos pigmentos liberados em KOH 10%. O espécime coletado
não apresenta a típica coloração marrom-vináceo da superfície estromática, provavelmente por
estar bem maduro se comparado ao espécime de H. pulicicidum coletado. Foi relatado
anteriormente no Norte, Centro-Oeste, Sul e Sudeste, sendo este o primeiro relato para o
Nordeste.
Distribuição: Américas, Sudeste Asiático, Pacífico Sul, Índia.
Hypoxylon lenormandii Berk. & M. A. Curtis apud Berk., J. Linn. Soc., Bot. 10: 385. 1869.
Figura 11 A–D
Estromas aglomerados, unidos por fina camada de tecido estromático, “grayish sepia”, elevações
periteciais conspícuas, ostíolos no mesmo nível ou abaixo da superfície, grânulos alaranjados
circundando peritécios, liberando pigmento de cor canela em KOH 10%. Peritécios esféricos,
0,3–0,6 mm de diâmetro. Ascos degenerados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-
42
inequilaterais, alguns com extremidades levemente arredondadas, 11–13 (–14) × 5–6 μm, fenda
germinativa sigmoide do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC032, sobre
tronco caído, 19.X.17, leg C. Silva; UESC001, sobre madeira em decomposição, 30.X.2018, leg.
C. Silva. CEPLAC: CEPLAC07, galho caído em decomposição, CEPLAC020, sobre tronco
caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; CEPLAC0015, sobre galho em
decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Hypoxylon lenormandii apresenta como características distintas peritécios esféricos,
pigmentos extraíveis em KOH 10% canela a avelã e ascósporos com fenda germinativa oblíqua
(Fournier et al., 2015). A espécie foi relatada no Sri Lanka e Tailândia, sendo relatado para os
trópicos só mais recentemente, onde parece ser bastante comum.
Distribuição: Pantropical.
Hypoxylon monticulosum Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt., p. 214. 1856.
Figura 11 E–H
Estromas efuso-pulvinados, marrons quando jovens, tornando-se negros quando envelhecidos,
elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, ostíolos levemente papilados, alguns
circundados por região levemente aplanada, 0,2–7,5 cm de comprimento × 0,3–2,3 cm de largura
× 0,3–1,5 mm de espessura, pigmento púrpura extraído em KOH 10% de estromas jovens.
Peritécios esféricos a obovoides, 0,3–0,5 mm de altura × 0,2–0,5 mm de diâmetro. Ascósporos
marrons a marrom-escuros, elipsoides inequilaterais, alguns com extremidades levemente
arredondadas, 7–9 μm de comprimento × 3–4 μm de largura, fenda germinativa retilínea a
levemente sigmoide do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório
liso ao microscópio ótico. Ascos fragmentados, aparato apical discoide, I+, 2 μm de largura × 0,8–
1 μm de altura.
43
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC011, sobre
galho caído em decomposição, UESC017, sobre galho em decomposição, UESC023, sobre galho
em decomposição, UESC034, sobre galhos em decomposição, UESC035, sobre casca de árvore
dicotiledônea, UESC043, sobre galho em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira;
UESC009, sobre galho caído, UESCOO10, sobre galho caído em decomposição, UESC0015,
sobre galhos em decomposição, UESC0020, sobre galho caído em decomposição, UESC0024,
sobre galho caído, UESC0025, sobre casca de árvore dicotiledônea, UESC0026, sobre galho
caído em decomposição, UESC0027, sobre galho caído em decomposição, UESC0028, sobre
galhos caídos em decomposição, UESC0031, 01.II.18, leg. C. Silva & M. Pereira; UESC0005,
sobre galho em decomposição, UESC0006, sobre tronco caído em decomposição, UESC0008,
sobre galho caído em decomposição, UESC00012, sobre galho caído, UESC00013, sobre galho
caído em decomposição, 31.X.18, leg. C. silva e J. Pereira; CEPLAC, Matinha do CEPEC,
CEPLAC, sobre galho caído, CEPLAC08, sobre galho caído em decomposição, 01.VIII.2018;
CEPLAC007, sobre tronco caído, CEPLAC0012, tronco caído em decomposição, CEPLAC0018,
sobre galho caído, CEPLAC0019, sobre galho caído em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva
& J. Pereira; Fazenda São Luís: FSL01, sobre galho caído, 12.I.19, leg. C. Silva.
Nota: Hypoxylon monticulosum é comum nos Trópicos, sendo bastante similar à H.
submonticulosum, o qual é mais encontrado nos Subtrópicos. H. monticulosum pode ser
facilmente confundida com algumas espécies de Nemania e Hypoxylon, pois apresenta superfície
alaranjada quando o estroma é jovem, tornando-se negra quando maduro, o que pode levar a
equívocos na identificação. Entrentanto, as características microscópicas e os ascósporos estreitos
com fenda sigmoide as diferenciam das demais espécies (Fournier et al., 2015). Primeiro relato
para o estado da Bahia.
Distribuição: Pantropical e Subtropical.
44
Hypoxylon cf. polyporum
Figura 12
Estroma peltado, convexo no topo, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, margem
crenada, 3,8 cm de diâmetro × 1,95 cm de espessura, superfície negra, tecido abaixo dos
peritécios massivo, peritécios tubulares, 0,8–1,4 mm de altura × 0,3–0,4 mm de diâmetro,
ostíolos umbilicados. Ascos degenerados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-
inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 11–12 (–13) μm de comprimento × 5–5,5
(–6) μm de largura, fenda germinativa quase a do comprimento do esporo, perispório indeiscente
em KOH 10%.
Figura 8 A–C. Hypoxylon lenormandii. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.
Vista ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. C. Ascósporos. D. Peritécios.
E–H. Hypoxylon monticulosum. E. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Vista
ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. G. Ascósporos H. Peritécios. (seta=
fenda germinativa). Barras: A= 1,5 cm; B= 0,5 mm; C= 13µm; D= 0,5 mm; E= 5mm; F= 0,5
mm; G= 9 µm; H= 0,5 mm;
45
Espécime analisado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0035, galho
caído em decomposição, 01.II18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: o único estroma coletado de Hypoxylon cf. polyporum apresenta características similares às
descritas por Ju e Rogers (1996), no entanto a fenda germinativa aparenta ser um pouco menor
que o comprimento do esporo e não seu tamanho. O estroma é marrom escuro a negro e não
vináceo a sépia, mas acredita-se que a coloração escura seja por conta do envelhecimento do
estroma. Este é o primeiro relato de H. cf. polyporum para o Nordeste.
Distribuição: Américas, África e Ásia.
Figura 12 – Hypoxylon cf. polyporum. A. Estroma. B. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. C. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 2 mm; C= 12 µm.
46
Hypoxylon pulicicidum J. Fournier, Polishook & Bills, PloS One 7 (10): 10 (2012)
Figura 13 E–H
Estroma efuso-pulvinado, superfície marrom-vináceo, 1,7–6 cm de comprimento × 0,9–1,3 cm de
largura, carbonáceo logo abaixo da superfície e entre os peritécios, ostíolos umbilicados,
elevações periteciais inconspícuas e conspícuas, tecido abaixo dos peritécios inconspícuo a 0,3
mm de espessura, peritécios lanceolados, 0,8–1 × 0,3–0,4 mm. Ascos cilíndricos, unisseriados,
100–140 μm de comprimento total × 3–4 μm de largura, estipe 60–80 μm, parte portadora de
esporos 50–55 μm, aparato apical discoide, I+, 0,5 μm de altura × 1,5 μme largura. Ascósporos
marrom-claros, elipsoides equilaterais a oblongos, com extremidades arredondadas, 7–9 × 3–4
μm, fenda germinativa retilínea menor a do comprimento do esporo, perispório indeiscente em
KOH 10%, epispório liso.
Espécimes analisados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC09,
sobre galho de Theobroma cacao em decomposição; ESARM: CEPLAC017, sobre tronco em
decomposição, 1.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Hypoxylon pulicicidum é bastante similar à H. investiens, sendo diferenciado à primeira
vista pela cor dos pigmentos, onde o primeiro libera pigmento verde oliváceo diluído e o segundo
verde oliváceo mais escuro. Bills et al. (2012) separou as duas espécies com base na morfologia
discretamente diferente de ambos, e nos perfis molecular e químico, sendo isolado do anamorfo
um potente ácido nodulispórico com ação inseticida. Fournier et al. (2015) fizeram o primeiro
relato do teleomorfo de H. pulicicidum na Martinica. Este é o primeiro registro de H. pulicidum
para o Brasil.
Distribuição: provavelmente Pantropical.
47
Figura 13 A–D. Hypoxylon investiens. A. Estroma sobre substrato e pigmentos
extraíveis em KOH 10 %. B. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C. Corte
vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Ascósporos. E–H. H. Pulicicidum. E.
Estromas sobre substratos. F. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. G. Corte
vertical do estroma evidenciando peritécios. H. Ascósporos. Barras: A= 0,5 cm; B= 1
mm; C= 0,3 mm; D= 9 µm; E= 1 cm; F= 0,5 mm; G= 0,4 mm; H= 9 µm.
48
Hypoxylon sp. 1
Figura 14
Estromas peritecioides, esféricos, marrom-acinzentados a negros, solitários a gregários, unidos
por fina camada de estroma, 0,6–1 mm de diâmetro, carbonáceos, ostíolos no mesmo nível da
superfície ou discretamente umbilicado, circundado por um ânulo de 0,3 mm de diâmetro
grânulos laranja opacos abaixo da superfície e ao redor dos peritécios, pouco perceptíveis em
estromas maduros, pigmentos extraíveis em KOH 10% laranja, se tornando ferrugíneo após
alguns minutos, tornando-se mais pálido em estromas mais maduros e amarronzado após alguns
minutos, peritécio esférico 0,3–0,8 mm de diâmetro. Ascos fragmentados, alguns com a parte
portadora de esporos intacta medindo de 150 a 191 µm de comprimento, com aparato apical
reduzido, alguns aparentemente corando de azul claro na presença de iodo. Ascósporos marrons a
marrom-escuros, quase negros, globosos a subglobosos, equilaterais, 19–22 × 14–16 µm, fenda
germinativa retilínea bem menor que o comprimento do esporo, perispório indeiscente em KOH
10%, epispório liso ao microscópio de luz.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC01, sobre
galhos caídos, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: o espécime coletado apresenta estroma bastante comum no gênero Annulohypoxylon, no
entanto suas características apontam para o gênero Hypoxylon, tendo o estroma muito semelhante
ao de Hypoxylon cypraeisporum. No entanto, este espécime e H. cypraeisporum apresentam,
respectivamente, as seguintes diferenças: área discoide circundando o ostíolo medindo até 0,3
mm vs. área discoide ao redor do ostíolo medindo 0,15–0,2 mm; ascósporos globosos a
subglobosos vs. Ascósporos elipsoides; pigmento laranja a ferrugíneo vs. púrpura. Tais
combinações apontam, portanto para uma provável nova espécie.
49
Figura 14 A–F. Hypoxylon sp. 1 A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando
ânulo circundando o ostíolo (seta). C Corte vertical evidenciando o peritécio. D. Pigmentos
extraídos em KOH 10% estroma recém-coletado. E. Pigmentos após um ano da coleta. D, E:
esquerda= menos de 1 min de incubação; direita= após 5 minutos de incubação. F. Seta
apontando aparato apical do asco. G. Seta apontando ascósporos com fenda germinativa.
Barras: A= 1 mm; B= 0,3 mm; C= 0,8 mm; F= 14 µm; G= 19 µm.
50
Hypoxylon sp. 2
Figura 15
Estroma hemisférico, superfície marrom-vináceo, 2,4 cm de diâmetro, elevações periteciais
conspícuas a inconspícuas, ostíolos umbilicados, tecido carbonáceo abaixo da superfície e entre
os peritécios, pigmentos em KOH 10% amarelos, peritécios obovoides, 0,3–0,8 × 0,3 – 0,5 mm.
Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, inequilaterais,
extremidades levemente arredondadas, 9–13 × 4–5 µm, fenda germinativa um pouco menor a do
comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório liso.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC09, sobre
casca de árvore, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: A única espécie de Hypoxylon que libera pigmentos amarelos em KOH 10% que se
assemelha ao espécime coletado é H. intermedium, mas os ascósporos deste são
consideravelmente maiores (14–20 × 7–9,5 µm vs. 9–13 × 4–5 µm) e os pigmentos extraíveis em
KOH 10% variam de amarelo a amarelo esverdeado, enquanto o do espécime coletado apenas
amarelo. Talvez essa seja uma variedade com ascósporos menores, ou provavelmente uma
espécie nova.
4.1.1.5 Phylacia Lév., Annales des Sciences Naturelles Botanique 3: 61 (1845).
Phylacia é um gênero bastante incomum se comparado com as demais espécies de
Hypoxylaceae. Seu ascoma se assemelha muito mais a um cleistotécio do que exatamente um
peritécio, já que não possui os típicos ostíolos que caracterizam os peritécios. Segundo Rodrigues
e Samuels (1989), os ascos de Phylacia são globosos e se rompem rapidamente, deixando uma
grande massa de ascósporos dentro do estroma que são liberadas por uma abertura no ápice do
estroma. O gênero Phylacia só foi realocado para Hypoxylaceae recentemente, quando se
descobriu sua afinidade com Daldinia e espécies “daldinioides” de Hypoxylon com base na
quimiotaxonomia e análises moleculares (Bitzer et al., 2008). As principais características do
51
gênero são: estroma globoso, subgloboso, turbinado, piriforme, carbonáceo, marrom-escuro a
negro, ascos globosos a subglobosos, ascósporos oblongos, amarelo hialinos a marrom-claros e
anamorfo do tipo geniculosporium. Recentemente Fournier e Lechat (2015) demonstraram que
algumas espécies de Phylacia liberam pigmentos em KOH 10% e apresentam ascósporos com
fenda germinativa, dois aspectos bastante importantes para a identificação da maioria das
espécies de Hypoxylaceae.
Figura 15 – Hypoxylon sp. 2. A. Estroma sobre substrato. B. Pigmentos extraídos em KOH
10%. C. Ascósporos. Barras: A= 1 cm; C= 10 µm.
52
Phylacia bomba (Mont.) Pat. apud Duss Crypt. des Antilles, Champignons, 74 (1903).
Figura 15 C–F
Estromas marrom-escuros a negros, erumpentes, hemisféricos, gregários, 2,5–8 mm de diâmetro,
carbonáceo, estromas mais velhos apresentando um grande lóculo no ápice, tecido carbonáceo
logo abaixo da superfície. Peritécios não visualizados. Ascos não visualizados, ascósporos
elíptico-cilíndricos, marrom-amarelados, sub-hialinos, 9–11 μm de comprimento × 5–6 μm de
largura, fenda germinativa inconspícua.
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA. Ilhéus: UESC, Cabruca da UESC: UESC026, em
casca de dicotiledônea em casca de dicotiledônea, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC005,
em galho caído em decomposição, UESC007, tronco caído, UESC0019, tronco caído, 02. II.18,
leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC001, sobre galho caído,
CEPLAC0011, sobre tronco em decomposição, CEPLAC0020, sobre tronco em decomposição,
13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Phylacia é um gênero bastante peculiar, apresentando características incomuns para um
típico fungo Xylariaceae, tais como o asco globoso a subgloboso que tende a deliquescer de
forma prematura. Como enfatizado por Rodrigues e Samuels (1989), os estromas das espécies de
Phylacia parecem ser cleistoteciais, já que não apresentam o típico ostíolo observado nos
estromas periteciais, liberando os ascósporos por uma grande abertura no ápice do estroma. O
gênero costumava ser comparado à Camillea, por conta dos seus ascósporos hialinos sem fenda
germinativa e por, aparentemente, não liberarem pigmentos em KOH 10%. No entanto, Fournier
e Lechat (2015), coletaram espécies de Phylacia e extraíram pigmentos variando do verde
oliváceo ao púrpura e visualizaram a fenda germinativa em alguns ascósporos. Apesar de haver
um espécime de P. bomba depositado no Herbário do CEPEC (CEPEC-Fungi 2182), não foram
encontrados relatos formais de sua ocorrência na Bahia ou fora da Amazônia, sendo este,
portanto, o segundo relato para o Brasil e primeiro fora da Amazônia.
Distribuição: provavelmente Pantropical.
53
4.1.1.6 Thamnomyces Ehrenberg. Horae physicae berolinenses p. 79, 1820, ex Fries in Linnaea
5, p. 534, 1830.
De acordo com Dennis (1957), o gênero Thamnomyces foi proposto para abrigar as espécies
de Xylariaceae que possuem peritécios embutidos individualmente no ápice dos ramos de um
estroma negro, ereto e dicotomicamente ramificado. Algumas espécies como Thamnomyces
dendroidea, T. rostratus T. chordalis faziam parte do gênero Xylaria, provavelmente pela
semelhança destas com espécies de Xylaria com o estroma filiforme e peritécios evidentes.
Atulamente, Wendt et al. (2017) realocaram Thamnomyces, além de Phylacia e Rhopalostroma
Figura 16 – Phylacia bomba. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada dos estromas
evidenciando abertura no ápice (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando massa de
ascósporos. D. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 5 mm; C= 3 mm; D= 9 µm.
54
para Hypoxylaceae, por conta da proximidade filogenética destes com as espécies de
Hypoxylaceae.
Thamnomyces chamissonis Ehrenb. Horae physicae berolinenses 79 (1820) ex Fries in Linnaea
5, 535 (1830)
Figura 17
Estromas eretos, dendroides, cilíndricos a achatados, negros, 12–17 cm de comprimento total,
ramificando-se dicotomicamente a partir do ramo principal pelo menos oito a dez vezes, os ramos
mais apicais terminando em um único peritécio subgloboso, com um rostro curto por onde se
abre um único ostíolo. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons, elíptico-cilíndricos, 6–8 ×
3–4 μm, marrons, sem fenda germinativa aparente.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC005,
tronco caído em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Thamnomyces chamissonis, assim como as demais espécies do gênero, apresenta uma
morfologia bastante peculiar, com os peritécios distribuindo-se ao longo ou no ápice dos estromas
filiformes que se dividem dicotomicamente ou formam filamentos únicos, como é o caso de
como ocorre em T. e T. chordalis, respectivamente. Este é o primeiro relato da espécie para o
Nordeste, sendo anteriormente registrada nas regiões Norte, Sudeste e Sul.
55
4.1.2 Xylariaceae Tul. & C. Tul., Selecta Fungorum Carpologia, Tomus Secundus. Xylariaei -
Valsei - Sphaeriei 2: (1863).
Um dos grupos mais comuns de fungos encontrados nos trópicos junto com Hypoxylaceae, os
quais juntos compunham a família Xylariaceae propriamente dita. Diferente de Hypoxylaceae
não liberam pigmento em KOH 10%, ainda que apresentem metabólitos secundários de interesse
biotecnológico. A morfologia é bastante variada, indo desde estromas aplanos ou efuso-
pulvinados, globosos a eretos, apresentam ostíolo papilado a cônico-papilado, superfície
Figura 17 – Thamnomyces chamissonis. A. Estromas. B. Vista ampliada do ápice do estroma
evidenciando rostro e ostíolo (setas). C. Peritécio (seta). D. Ascósporo. A= 5 cm; B= 1 mm; C=
0,7 mm; D= 8 μm.
56
estromática lisa a rugosa, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, peritécios expostos ou
embebidos no estroma, endostroma escuro a branco, macio ou rígido, papiráceo, esponjoso ou
mesmo oco em estromas maduros. Estromas eretos apresentam estipe menor, do comprimento ou
maior que a parte fértil, ascos geralmente cilíndricos, estipitados, com ascósporos unisseriados,
aparato apical geralmente J+, ascósporos variando de hialino a marrom-escuro, elipsoides,
fusoides, naviculares, extremidades agudas a arredondadas, com ou sem apêndice, fenda
germinativa retilínea, sigmoide ou espiralada quando presente, perisporo indeiscente em KOH
10%, apresentando ornamentações em algumas espécies.
4.1.2.1 Biscogniauxia Kuntze, Rev. Gen. Plant II, p. 398. 1891.
Conhecido anteriormente por Nummularia, o qual foi atribuído por Tulasne e C. Tulasne
em 1863, as espécies com estroma aplanado do gênero Biscogniauxia faziam parte da seção
Applanata de Hypoxylon (Miller, 1961), ainda que as diferenças entre ambos sejam latentes. As
principais características do gênero são o estroma bipartido, anamorfo do tipo Nodulisporium,
tecido carbonáceo envolvendo os peritécios, ausência de pigmentos extraíveis em KOH 10%,
ascósporos geralmente marrons a marrom-escuros, fenda germinativa conspícua, alguns
apresentam apêndice, perispório sem ornamentações na maioria das espécies, ascos com estipes
mais curtas que a parte portadora de esporos, aparato apical I+, mais largo que alto. A grande
maioria das espécies é considerada pelo menos patógenos oportunistas de dicotiledôneas,
colonizando rapidamente o hospedeiro em situação de estresse (Ju et al., 1998). Ocorre nos
trópicos. Biscogniauxia é bastante semelhante ao gênero Camillea, mas ambos apresentam
diferenças bem evidentes, tais como o estroma principalmente aplanado e ascósporos marrons a
marrom-escuros no primeiro e estroma variando de aplanado a ereto e ascósporos hialinos no
segundo. Wendt et al. (2017) propuseram a realocação de Biscogniauxia, Camillea e Obolarina
para a família Graphostromataceae por apresentar anamorfo do tipo Nodulisporium, não produzir
pigmentos e apresentar estroma bipartido, além de estar bastante próximos filogeneticamente de
Graphostroma platystomum (Schwein.) Piroz.
57
Biscogniauxia capnodes (Berk.) Y.-M. Ju & J.D. Rogers, Mycotaxon 66:23 (1998).
Figura 18
Estromas aplanados, negros, erumpentes, carbonáceos logo abaixo da superfície, 2 – 11 × 1–4
cm, ostíolos um pouco acima da superfície, levemente papilados, peritécios tubulares a
obovoides, 0,5–0,7 × 0,2–0,4 mm, envolvidos por tecido carbonáceo, tecido abaixo dos peritécios
inconspícuo. Ascos cilíndricos, unisseriados, 92–110 × 7 μm de largura. Ascósporos marrons a
marrom-escuros, elipsoides, quase equilaterais, 10–12 × 6 μm, fenda germinativa retilínea do
comprimento do esporo, do lado menos convexo, perispório sem ornamentações visíveis ao
microscópio de luz.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA. Ilhéus: CEPLAC, ESARM: CEPLAC016, sobre árvore
morta de citrus sp., I.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Biscogniauxia capnodes talvez seja a espécie mais comum do gênero. Bastante similar a B.
nummularia, apresenta como principais diferenças o tecido carbonáceo envolvendo os peritécios
e os ascósporos elipsoides, ao invés do tecido rígido entre os peritécios e os ascósporos mais
arredondados de B. nummularia (Ju et al., 1998). Este parece ser o primeiro registro de B.
capnodes sobre Citrus sp., a qual foi encontrada morta, o que pode ser um indício do
comportamento patogênico desta espécie.
Distribuição: Américas, Havaí, Austrália.
58
4.1.2.2 Camillea Fries Summa Veg. Scand. Sect. Post. 382 (1849).
Proposto por Fries para alocar o subgênero de Hypoxylon ao qual Montagne em 1840
chamou de Bacillaria. Bastante similar a Biscogniauxia, porém parece apresentar morfologia do
estroma mais complexa, bem como ascósporos em sua maioria hialinos e sem fenda germinativa,
como observado nas espécies de Biscogniauxia. Os estromas variam de aplanado a ereto,
superfície marrom a negra, lisa a rugosa, ápice plano a convexo, ostíolos umbilicados a
papilados, os quais podem ser compartilhados por vários peritécios obovoides a tubulares, ascos
cilíndricos, unisseriados, com aparato apical amiloide, em formato trapezoidal ou retangular,
ascósporos hialinos a alguma coloração mais suave, fusiformes a elipsoides, com ou sem
ornamentações e sem fenda germinativa.
Figura 18 – Biscogniauxia capnodes. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada
evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Seta
apontando ascósporo com fenda germinativa. A= 3 cm; B,C= 1 mm; D= 10 μm. E= 7 μm.
59
Chave para as espécies de Camillea estudadas
1 Estromas negros, mais largos que altos com sulcos ou depressões circulares no ápice
..........................................................................................................................................................2
1 Estromas diferentes do anterior.....................................................................................................3
2 Estromas discoides, negros bastante rígidos, com uma depressão circular no ápice, onde os
ostíolos se distribuem concentricamente...........................................................................C. cyclops
2 Estromas com 12 a 25 sulcos dispostos radialmente no ápice, cada um contento um ostíolo na
extremidade periférica........................................................................................................C. sulcata
3 Ápice do estroma convexo, circundado por margens verrucosas, ostíolos distribuídos por todo o
ápice........................................................................................................ .........................C. labellum
3 Ápice do estroma plano a côncavo, circundado por margens irregulares levemente acima da
superfície, ostíolos distribuindo-se de forma circular...........................................C. verruculospora
Camillea cyclops (Mont.) Mont., Annales des Sciences Naturelles Botanique 3: 113 (1855).
Figura 19
Estromas negros, hemisféricos a discoides, 2–3,5 cm de diâmetro, ostíolos distribuídos
concentricamente em uma concavidade no ápice do estroma. Peritécios tubulares, alguns
compartilhando o mesmo ostíolo, envolvidos por tecido carbonáceo. Ascos e ascósporos não
visualizados.
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC028, sobre
árvore morta em pé, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC0017, sobre tronco em
decomposição, UESC0032, sobre casca de árvore, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Camillea cyclops é uma das espécies mais conhecidas do gênero. Facilmente identificada
por seu estroma hemisférico, negro, com uma concavidade no ápice onde se encontram os
ostíolos distribuídos concentricamente.
Distribuição: Pantropical.
60
Camillea labellum Mont. in Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 4, 3, 113 (1855).
Figura 20
Estroma marrom escuro, erumpente, discoide, 3 × 4 mm, ápice convexo circundado por uma
borda de aspecto verrucoso, ostíolos papilados distribuídos pelo ápice do estroma, peritécios
tubulares 0,8–1 × 0,2–0,4 mm, circundados por tecido carbonáceo. Ascos não visualizados.
Ascósporos hialinos, fusiformes, inequilaterais, 12–14 × 3–4 µm, extremidades agudas.
Figura 19 – Camillea cyclops. A. Estromas sobre substrato. B Vista ampliada evidenciando dois
estromas. C. Seta apontando ostíolos dentro de depressão no ápice do estroma. D. Corte vertical
do estroma evidenciando peritécios e depressão no ápice do estroma. Barras: A= 6 cm; B= 2 cm;
C= 1 mm; D= 0,8 mm.
61
Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ibirataia, Fazenda São Luís: FSL09, sobre galho
caído, 12.I.19, leg. C. Silva.
Nota: as características deste espécime de Camillea labellum se assemelham à descrição de
Dennis (1957), porém ele chama atenção para a descrição de Montagne, onde os ascósporos são
foscos, “subfusiformes” com um lado reto e outro convexo, medindo 30 µm, o que não diferencia
do espécime aqui estudado, exceto pelo comprimento, condizendo com a descrição feita por
Dennis. Primeiro fora da Amazônia.
Distribuição: provavelmente Pantropical.
Camillea sulcata (Starb.) Lloyd. , Myc. Writ. S: 77 (1918).
Figura 21
Estromas negros, circular a ovoide, levemente acima da superfície do hospedeiro, 0,35–0,75 mm
de diâmetro × 1 mm de espessura, carbonáceos, 12 a 25 sulcos partindo do centro em direção à
periferia do estroma, cada um contento um ostíolo, peritécios globosos a subglobosos 0,5–1 mm
de diâmetro, envolvidos por tecido carbonáceo. Ascos e ascósporos não visualizados.
Espécime examinado: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0021, sobre
galho caído, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Camillea sulcata é uma espécie bastante interessante, apresentando sulcos que irradiam do
centro em direção à periferia do estroma, onde se localizam os ostíolos. Curiosamente cada sulco
contém apenas um ostíolo em sua extremidade mais distante do centro. Apesar da característica
do estroma, não foram visualizados ascos e ascósporos.
Distribuição: Trópicos.
62
Figura 20 – Camillea labellum. A. Vista lateral do estroma. B. Vista superficial do estroma
evidenciando ostíolos distribuídos por todo ápice. C. Corte vertical o estroma evidenciando
peritécios. D. Ascósporos. Barras; A= mm; B= 2 mm; C= 1 mm; D= 12 µm.
63
Camillea verruculospora J.D. Rogers, Laessøe & Lodge.
Figura 22
Estromas cilíndricos curtos, marrom-escuros, 1,5–3,5 × 3–6 mm, carbonáceo abaixo da superfície
e entre peritécios, ostíolos papilados distribuídos no ápice plano a levemente côncavo,
circundado por margem irregular, peritécios obovoides a tubulares 0,6–1 × 0,3–0,5 mm. Ascos e
ascósporos não visualizados.
Figura 21 – Camillea sulcata. A . Estromas sobre substrato. B. Visão ampliada do ápice do
estroma evidenciando sulcos radiais. Barras: A= 1,5 cm; B= 0,5 mm; C= 0,5 mm.
64
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus: UESC, Cabruca da UESC: UESC0029, sobre
galho em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Camillea verruculospora se assemelha à C. labellum, no entanto suas margens são mais
irregulares, os ostíolos são distribuídos de forma discretamente circular pelo ápice do estroma, o
qual é aplanado a levemente côncavo, enquanto que na segunda as margens são mais regulares e
os ostíolos distribuídos por todo o ápice, o qual é plano a convexo.
Figura 22 – Camillea verruculospora. A. Estromas sobre substrato (setas). B. Vista lateral do
estroma. C. Vista superficial do estroma evidenciando ostíolos. D. Corte vertical evidenciando
peritécios. Barras: A= 3 cm; B= 0,5 mm; C= 0,25 mm; D= 1 mm.
65
Camillea sp.
Figura 23
Estromas marrom-escuros, discoides a irregulares, 0,6 – 4,65 × 0,45–1,48 × 2–2,5 mm de altura,
margem elevada circundando o ápice plano a levemente convexo, marrom-acinzentado, ostíolos
papilados distribuídos por todo o ápice, peritécios tubulares, 1–1,5 × 0,3–0,5 mm, circundados
por tecido carbonáceo. Ascos danificados, aparato apical I+ em formato de diamante, 2 × 1,5 µm.
Ascósporos hialinos, fusiformes 20 – 23× 5–6 µm.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC001, sobre
galho caído, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: o espécime é bastante semelhante à Camillea labellum, porém não apresenta o aspecto
verrucoso de C. labellum e os estromas são relativamente maiores que no segundo. Não foram
encontradas outras espécies de Camillea semelhantes a essa, podendo ser um novo registro ou
nova espécie.
4.1.2.3 Kretzschmaria Fr. Summa vegetabilium Scandinaviae 2: 409 (1849).
Estabelecido por Fries (1849) com base em Sphaeria clavus. Apresenta grande semelhança
com algumas espécies do gênero Xylaria. Pode ser dividido em dois subgrupos: estroma
“kretzschmarioide”, sendo o tipo conectado ao substrato por um estipe, e “ustulinoide”, o tipo
efuso-pulvinado que se liga ao substrato por vários pontos sob o estroma. O gênero ocorre nas
Américas e Europa, e algumas espécies apresentam comportamento patogênico.
66
Figura 23 – Camillea sp. A. Vista superficial do estroma. B. Vista ampliada do estroma (setas=
ostíolos). C. Vista lateral do estroma. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios e
ápice côncavo. Barras: A= 1,5 mm; B= 1 mm; C= 2,5 mm; D= 1,5 mm; E= 6 µm; F= 20 µm.
67
Kretzschmaria clavus (Fr.) Sacc., Sylloge Fungorum 2: 29 (1883).
Figura 24
Estromas obcônicos a subglobosos, marrom-escuros a negros, 0,5–1,5 cm de diâmetro, estipe
0,8–2,2 cm de comprimento, cilíndrica a levemente achatada, ramificando-se em até cinco vezes,
distribuindo-se em feixes, originando-se de um mesmo ponto, às vezes formando “almofadas”.
Ostíolos cônicos, distribuindo-se por toda a superfície do estroma. Peritécios obovoides, 1–1,5
mm de altura × 0,5–0,8 mm de largura, envolvidos por tecido de aspecto papiráceo. Ascos não
visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, fusiformes, extremidades levemente
arredondadas, (25–) 26–29 × 6–7 μm, fenda germinativa um pouco menor que o comprimento do
esporo.
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC030, tronco
caído em decomposição, 19.X.17, UESC0012, tronco caído, UESC0030, galho em
decomposição, 01.II.18 leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, ESARM: CEPLAC018, sobre
tronco caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: Kretzschmaria clavus é bastante similar à K. cetrarioides (Welw. & Curr.) Sacc.,
apresentando como diferenças o estipe cilíndrico ao invés de achatado, além de se ramificar
muito menos que K. cetrarioides. Dennis (1957) separou K. coenopus de K. clavus por este
apresentar a parte fértil maior e mais achatada, no entanto considerou complexa a tarefa
identificar as espécies dada a grande similaridade de ambas. Atualmente K. coenopus é sinônimo
de K. clavus.
Distribuição: Américas, Havaí, África; provavelmente Pantropical.
68
Kretzschmaria pavimentosa (Ces.) P.M.D. Martin, South African Journal of Botany 42 (1): 74
(1976).
Figura 25
Estroma marrom-escuro a negro, efuso-pulvinado, 7 cm de comprimento × 6 cm de largura,
margem terminando abruptamente, levemente crenada, superfície apresentando discretas
elevações e zonações, ostíolos papilados, peritécios obovoides a tubulares, 1,2–2 × 0,8–1 mm,
circundados por tecido papiráceo. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-
escuros, fusiformes, inequilaterais, alguns comprimidos lateralmente, 39–43 (–46) × 9–10 μm,
extremidades agudas, alguns com pelo menos uma das extremidades levemente arredondadas ou
comprimidas, fenda germinativa menor que o comprimento do esporo, perispório liso.
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilheus, UESC, Cabruca da UESC: UESC016, sobre
raiz de dicotiledônea viva, 19.X.17; UESC007, sobre tronco em decomposição de Euterpe
oleracea (?), 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira
Nota: o espécime UESC016 foi encontrado sobre a raiz de uma árvore dicotiledônea viva, o que
pode indicar comportamento patogênico, também observado em K. clavus por Ko et al. (1977), a
qual causava podridão em de raiz em Macadâmia. Luley (2017) observou que K. deusta (Hoffm.)
P.M.D. Martin causava podridão de raiz e cancro em vários hospedeiros, tanto nos EUA como na
Europa. O espécime UESC007 foi coletado sobre tronco de Euterpe oleracea Mart. em
decomposição, mas não se sabe se K. pavimentosa foi o agente causador, tampouco foram
encontrados registros similares.
Distribuição: Américas, Europa, Ásia (?)
69
Figura 24 – Kretzschmaria clavus. A. Vista lateral dos estromas. B. Vista superficial dos
estromas. C. Vista ampliada evidenciando ostíolos. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa).
Barras: A, B= 3 mm; C= 0,5 mm; D= 1 mm; E= 26 µm.
70
4.1.2.3 Leprieuria Laessøe, J.D. Rogers & Whalley, Mycol. Res. 93: 2 (1989).
O gênero monotípico Leprieuria foi designado por Laessøe et al. (1989) para abrigar a única
espécie conhecida do gênero, L. bacillum, a qual era conhecida anteriormente como Camillea
bacillum, provavelmente pela sua semelhança com C. leprieurii. No entanto apresenta tamanho
diminuto e ascósporos reniformes com fenda germinativa, o que não é observado nas espécies de
Camillea, o que certamente levou a analises mais detalhadas, que culminaram na separação C.
bacillum para Leprieuria.
Figura 25 – Kretzschmaria pavimentosa. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada
evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta=
fenda germinativa). Barras: A= 2 cm; B, C= 1 mm; D= 40 μm.
71
Leprieuria bacillum (Mont.) Læssøe, J.D. Rogers & Whalley, Mycological Research 93: 152
(1989).
Figura 26 A–B
Estroma negro, ereto, erumpente, cilíndrico, subcilíndrico a levemente achatado, gregários,
apresentando de três a seis ostíolos umbilicados, base mais larga que o diâmetro do estroma,
peritécios lanceolados 0,8–1,2 × 0,5–0,6 mm, circundados por tecido carbonáceo. Endostroma
carbonáceo no ápice, tornando-se fibroso em direção à base. Ascos deliquescentes, com aparato
apical aparentemente J-, ascósporos marrom-claros, reniformes, 6–7 × 3–4 μm, fenda germinativa
quase a do comprimento do esporo, perisporo indeiscente em KOH10%.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC07, sobre
casca de árvore dicotiledônea, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Leprieuria bacillum (sin. Camillea bacillum [Mont.] Mont.) foi coletada anteriormente na
Bahia por L.T. Lacerda, sendo relatada apenas em sua Dissertação, por J.L. Bezerra (CEPEC-
Fungi 1588), e por D.M. Vital ((NY03390786) e A.N. Miller (HUEFS 211355). Esta espécie foi
relatada para Amazonas, Bahia e Minas Gerais (FLORA DO BRASIL, 2019), porém não foram
encontradas publicações confirmando sua ocorrência para a Bahia e Minas Gerais. Leprieuria
bacillum é bastante similar à Poroleprieuria rogersii M.C. González, Hanlin, Ulloa & Elv.
Aguirre, coletado no México (González et al., 2004), também monotípico até o momento. Apesar
da semelhança, as duas espécies diferem no tamanho do estroma, diâmetro da base e uma fenda
germinativa no ascósporo de L. bacillum ao invés de um poro, como observado em P. rogersii.
Distribuição: Brasil, Guiana Francesa, Venezuela, Trinidad e Antilhas, provavelmente
Pantropical.
72
4.1.2.3 Nemania S.F. Gray.
O nome foi reestabelecido por Pouzar (1985a, 1985b) para acomodar as espécies relacionadas à
Hypoxylon serpens (Pers.) J. Kickx (= Nemania serpens [Pers.] Gray), as quais faziam parte da
seção Papillata do gênero Hypoxylon, sendo a separação suportada por Granmo et al. (1999), os
quais fizeram análises filogenéticas de várias espécies de Xylariaceae, apontando pouca relação
das espécies de Nemania com o gênero Hypoxylon. De acordo com Granmo et al. (1999) e Ju e
Rogers (2002), as principais características do gênero são: estroma geralmente escuro,
carbonáceo ou de consistência mais rígida, não liberam pigmentos em KOH 10%, tecido
circundando os peritécios macios e esbranquiçados em estromas jovens, persistindo até a
maturidade em algumas espécies. Ascos cilíndricos, com estipe longa, algumas espécies com
aparato apical mais alto que largo, com reação amiloide (azul) ou dextrinoide (avermelhado). Os
ascósporos são amarelados a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, a fenda germinativa
poder ser conspícua ou inconspícua, perispório indeiscente em KOH 10%.
Nemania immersidiscus Van der Gucht, Y.M. Ju & J.D. Rogers, Mycotaxon 55: 550 (1995).
Figura 26 C–G
Estromas marrom-acinzentados a enegrecidos, efuso-pulvinados, elevações periteciais
conspícuas, 0,25–6 × 0,19–2,4 cm, não liberando pigmentos em KOH 10%. Ostíolos papilados,
circundados por discos levemente abaixo da superfície medindo 0,1–0,2 mm de diâmetro.
Peritécios subglobosos a oblongos, 0,6–0,9 mm de altura × 0,5–0,6 mm de largura, tecido
carbonáceo abaixo dos peritécios 0,1 mm de espessura. Ascos cilíndricos, unisseriados, 110 –
195 × 6–8 μm aparato apical urniforme corando em KOH 10%, 2,5–3 × 1,5–2,5 μm. Ascósporos
marrons a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, (10–
) 12–13 (–14) × 5–6 μm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo, perispório liso,
indeiscente em KOH 10%.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC003, sobre
galho caído em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
73
Nota: de acordo com Van Der Gucht, citado por Ju e Rogers (1995), Nemania immersidiscus é
uma das espécies do gênero que apresenta um disco circundando o ostíolo, no entanto os discos
nessa espécie se localizam abaixo da superfície do estroma, formando um sulco, uma
característica bastante importante para sua a identificação. Esse é o primeiro registro da espécie
para o Brasil.
Distribuição: Neotrópicos, Havaí, Papua Nova Guiné.
4.1.2.3 Xylaria Hill Ex Schrank, Baier. Fl. 1: 200. 1789.
Xylaria é um dos gêneros mais intrigantes da família Xylariaceae, apresentando grande
variação em sua morfologia e substratos que colonizam, quer seja um tronco em decomposição
ou um cupinzeiro (Rogers et al., 2005). É o gênero de Xylariaceae com maior número de
espécies, ocorrendo desde os trópicos até países de clima temperado, sendo que para o Brasil
foram registrados 95 táxons (Pereira et al., 2010), porém no SpeciesLink (SpeciesLink, 2019)
constam 97 nomes aceitos. A variedade morfológica de Xylaria torna sua identificação
complicada, principalmente para regiões onde existe pouco ou nenhum estudo, sendo este um
motivo para diversas espécies estarem depositadas em herbários e identificadas até o nível
genérico. Como sua “família irmã” Hypoxylaceae, as espécies de Xylaria podem ser sapróbias,
endofíticas e algumas exibem comportamento patogênico. As principais características da família
são: estromas não liberando pigmento em KOH 10%, solitários, gregários, estromas únicos,
bifurcados, ramificados, pulvinado, efuso-pulvinado a globoso, ereto, o qual pode ser cilíndrico,
claviforme, filiforme, irregular, comprimido lateralmente, com estipe curta ou longa ou sem
estipe, ápice agudo a arredondado, endostroma negro a branco. Peritécio esférico, obovoide a
tubular, envolvido por tecido carbonáceo, papiráceo a fibroso. Ascos cilíndricos, unisseriados,
com aparato apical geralmente I+, em formato de chapéu invertido, retangular ou reduzido.
Ascósporos marrom-claros a quase negros, unicelulares, alguns com apêndice, elipsoides,
fusiformes, naviculares, inequilaterais a equilaterais, extremidades agudas a arredondadas, fenda
germinativa retilínea, sigmoide, helicoidal, menor a do comprimento do esporo, ornamentações
podem ser comuns no perispório ou epispório.
74
Figura 26. A–B. Leprieuria bacillum. A. Estromas e imagem ampliada do ápice do estroma
evidenciando ostíolo (seta). B. Ascósporos (seta= fenda germinativa). C–G. Nemania
immersidiscus. C. Vista superficial mostrando estroma maduro (seta branca) e estroma jovem
(seta negra). D. Vista ampliada do estroma destacando ostíolos. E. Corte vertical do estroma
evidenciando peritécios. F. Asco com aparato apical J+ (seta). G. Ascósporos. Barras: A= 0,5
mm; B= 7 µm; C= 2 cm; D= 1 mm; E= 0,9 mm; F= 6 µm; G= 12 µm.
75
Chave para as espécies de Xylaria estudadas
1 Estroma geralmente claviforme a cilíndrico..........................................................................2
1 Estroma diferente do anterior.............................................................................. ..................7
2 Estroma com ápice arredondado fértil............................................................................3
2 Estroma com ápice geralmente agudo estéril..................................................................5
3 Ascósporos naviculares (24–) 26–30 (–34) × 6,5–7 (–8) µm, fenda germinativa
oblíqua.........................................................................................................................X. schweinitzii
3 Ascósporos menores que 25 µm..................................................................................................4
4 Superfície estromática enrugada, endostroma branco a creme, ascósporos 17–21 × 4–6 µm,
fenda germinativa oblíqua............................................................................................Xylaria sp. 1
4 Superfície estromática lisa, apresentando rachaduras delgadas, endostroma branco acinzentado,
ascósporos elipsoides, inequilaterais 16–18 × 5 μm, fenda germinativa retilínea
......................................................................................................................................Xylaria sp. 2
5 Estroma medindo até que 4 cm de comprimento...........................................................6
5 Estroma medindo de 4 cm a mais, ascósporos com fenda germinativa oblíqua.............
........................................................................................................................................Xylaria sp. 3
6 Estromas 1,4–3 cm × 1,5–2 mm, estipe delgado longo............................................Xylaria sp. 4
6 Estromas 1,5–3,65 cm × 2,5–3 mm, estipe curto................................................ Xylaria sp. 5
7 Estroma “kretzschmarioide”, subgloboso a irregular, estipe maior que parte fértil....................
...........................................................................................................................................X. heliscus
7 Estroma globoso, subgloboso a turbinado, aglomerado sem estipe, ligado ao substrato por
tecido inconspícuo...........................................................................................X.. cf. rhytidosperma
76
Xylaria cubensis (Mont.) Fr., Nova Act Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis 1:126 (1851).
Figura 27
Estromas marrons, claviformes, estipe mais curto que parte fértil, ápice atenuado, superfície lisa,
apresentando discretas rachaduras, 2,1–6 cm de comprimento × 1,2–1,5 cm de largura, ostíolos
papilados, peritécios esféricos a obovoides, 0,4–0,6 mm de altura × 0,3–0,5 mm de diâmetro
endostroma branco. Ascos cilíndricos, unisseriados, 80–145 μm de comprimento total, × 4 μm de
largura, parte portadora de esporos 40–80 μm, estipe 40–68 μm, aparato apical I+, retangular, 1,1
μm de altura × 1 μm de largura. Ascósporos marrons, elipsoides-inequilaterais, (8–) 9–10 × 3,5–4
μm, alguns com extremidades comprimidas, fenda retilínea do comprimento do esporo.
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0016, sobre
tronco caído em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC00011, sobre galho
caído em decomposição, UESC00012, sobre galho caído em decomposição, 31.XI.18, leg. C.
Silva e J. Pereira.
Nota: Xylaria cubensis é facilmente confundida com outras espécies de estroma marrom a
marrom enegrecido, clavado e ápice arredondado, como X. bulbosa e X. curta (Rogers, 1984).
Distribuição: Trópicos, Subtrópicos e Regiões Temperadas.
Xylaria heliscus (Mont.) J.D. Rogers & Y.M. Ju, Mycotaxon 68: 370 (1998).
Figura 28
Estromas “kretzschmarioides”, marrons, solitários a gregários, estromas únicos a ramificados, 1–
2 cm de comprimento 1–2,5 mm de diâmetro, estipe longo, ostíolos papilados, superfície rugosa,
peritécios esféricos, 0,4–0,6 mm de diâmetro, endostroma branco a creme. Ascos colapsados
Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides, inequilaterais, 9–10 × 4–5 µm, fenda
germinativa retilínea do comprimento do esporo.
77
Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC039, em
tronco caído de dicotiledônea, 19. X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, Matinha do
CEPEC: CEPLAC006, sobre galho caído, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Figura 27 A–C. Xylaria cubensis. A. Estromas. B. Corte vertical do estroma evidenciando o
endostroma branco e os peritécios (seta). C Setas apontando ascos com aparato apical J+ e
ascósporo com fenda germinativa retilínea. Barras: A= 1,5 mm; B= 7,5 mm; C= 9 µm.
78
Nota: Xylaria heliscus é bastante semelhante às espécies “kretzschmarioides” do gênero
Kretzschmaria, sendo inicialmente Kretzschmaria heliscus e posteriormente transferida para o
gênero Xylaria (Ju e Rogers, 1998).
Distribuição: Trópicos e Subtrópicos.
Figura 29 – Xylaria heliscus. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas. C. Seta apontando
ostíolo. D Ascósporo com fenda germinativa (seta). E. Corte vertical do estroma evidenciando
peritécios. Barras: A= 5 mm; B= 2,5 mm; C= 0,5 mm; D= 9 µm; E= 1 mm.
79
Xylaria cf. rhytidosperma J. Fourn. & Lechat, Ascomycete.org 10(4): 131-176, 2018.
Figura 29
Estromas bastante agregados, negros, pulvinados, subglobosos a turbinados, carbonáceos, 1,5–5
mm de diâmetro, ápice plano a côncavo, superfície verrucosa, ostíolos com papilas bastante
visíveis em estromas maduros, poucos peritécios por estroma, 0,5–1 mm de diâmetro,
subglobosos a globosos, endostroma esbranquiçado, sésseis ou com tecido conectivo geralmente
inconspícuo. Ascos colapsados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, naviculares a quase
fusiformes, inequilaterais, 29–35 × 8–10 µm, fenda germinativa oblíqua bem menor que o
comprimento do esporo, epispório liso.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: ILHÉUS, UESC, Cabruca da UESC: UESC007b, sobre
estipe de Euterpe sp. em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: O espécime coletado se assemelha bastante à Kretzschmaria lucidula, porém apresentando
o endostroma esbranquiçado e os ascósporos naviculares e fenda germinativa oblíqua,
característicos de várias espécies de Xylaria. Com exceção dos ascos, os quais não foram
encontrados provavelmente porque o espécime estava muito velho, as demais características
coincidem com as de Xylaria rhytidosperma (Fournier et al., 2018), incluindo estrias que
parecem estar sob o epispório, que foram visualizadas em alguns ascósporos, dando a impressão
de que este é ornamentado. Este é o primeiro registro da espécie para o Brasil.
Distribuição: provavelmente Pantropical, Europa.
80
Figura 29 – Xylaria cf. rhytidosperma. A. X. rhytidosperma compartilhando o mesmo substrato
com Kretzschmaria pavimentosa. B. Vista lateral de um estroma sobre o substrato. C. Estromas
de formatos variáveis. D. Vista ampliada do estroma com setas evidenciando ostíolos. E.
Ascósporos (setas= fenda germinativa). Barras: A= 2 cm; B, C= 1 mm; D= 0,5 mm; E= 30 µm.
81
Xylaria schweinitzii Berk. & M.A. Curtis, Journal of the Academy of Natural Sciences
Philadelphia 2: 284 (1853)
Figura 30
Estromas marrons, claviformes a irregulares, 3, 4 × 1 cm, estipe longo a curto, ápice arredondado
a levemente afilado, superfície levemente enrugada, ostíolos levemente papilados, peritécios
esféricos 0,5–1 mm de diâmetro, ascos cilíndricos, unisseriados, estipe longa, aparato apical J+,
em formato de chapéu invertido, 4,5–5,5 × 3 µm ascósporos marrons a marrom-escuros,
elipsoides inequilaterais a naviculares, (24–) 26–30 (–34) × 6,5–7 (–8) µm, fenda germinativa
obliqua, menor que o comprimento do esporo.
Espécime examinado: BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC039, sobre galho caído,
UESC040, sobre tronco caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: Xylaria schweinitzii faz parte do complexo Xylaria polymorpha (Pers.) Grev. Miller (1934)
considerou X. schweinitzii a variedade tropical de X. polymorpha, por conta de grande
similaridade entre as duas espécies. Rogers e Callan (1986) mencionaram que o anamorfo de X.
schweinitzii libera um tipo de exsudato laranja nos primeiros dias de cultura, deixando a cultura
com um aspecto róseo, o que vai sendo perdido aos poucos e torna-se idêntica a de X.
polymorpha. Primeiro relato da espécie para a Bahia.
82
Figura 30 – Xylaria schweinitzii. A. Estroma. B Vista ampliada do estroma evidenciando
ostíolos (setas). C. Corte longitudinal de estroma evidenciando peritécios e endostroma. D.
Seta apontando aparato apical I+ E. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A,C= 1 cm;
B= 1 mm; D= 8 µm; E= 26 µm.
83
Xylaria sp. 1
Figura 31
Estromas marrons, claviformes, 5–6,8 × 0,6–1,5 cm, estipe longo, superfície enrugando-se em
estromas maduros, ostíolos papilados a cônico-papilados, peritécios esféricos 0,5–1 mm de
diâmetro, endostroma branco a creme. Ascos fragmentados, ascósporos marrom-claros a marrons,
fusiformes a naviculares, 17–21 × 4–6 µm, fenda germinativa oblíqua, menor que o comprimento
do esporo.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC012,
sobre galho caído, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: o espécime apresenta morfologia levemente diferente de Xylaria schweinitzii coletado na
UESC (UESC039, UESC040), porém essa variação morfológica é comum em espécies do
complexo Xylaria polymorpha. Quando visualizada sob esteromicroscópio, a superfície
estromática tem o mesmo aspecto em ambos os espécimes. Os ascósporos apresentam a típica
fenda germinativa oblíqua de X. schweinitzii, no entanto o comprimento do esporo é menor no
espécime coletado na CEPLAC.
Xylaria sp. 2
Figura 32
Estromas marrom-escuros a negros, cilíndricos a achatados, solitários a gregários, tornando-se
mais agudos em direção ao ápice, 1,4–3 cm × 1,5–2 mm, estipe longo, superfície levemente
enrugada, com pequenas fissuras longitudinais, ostíolos papilados, peritécios esféricos, 0,5 mm
de diâmetro. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides,
inequilaterais, 9–11 × 4–5 µm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC022, sobre
galho caído de Theobroma cacao, 19.X.18, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: apresenta características bastante comuns do gênero Xylaria, observadas, por exemplo, em
espécies do complexo Xylaria multiplex, no entanto a variedade morfológica desse complexo e os
84
poucos caracteres avaliados devido às condições do material coletado, não permitiram a
identificação a nível específico.
Figura 31 – Xylaria sp 1 A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície
estromática evidenciando ostíolo (seta). C. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A=
2 cm; B= 0,5 mm; C= 21 µm.
85
Xylaria sp. 3
Figura 33
Estromas marrons, claviformes, 7,5–11 × 1–1,4 cm, superfície lisa com pequenas rachaduras,
estipe mais curta que a parte fértil, sulco longitudinal percorrendo todo o estroma, endostroma
branco acinzentado, ostíolos papilados, peritécios esféricos 0,8–1 mm de diâmetro. Ascos
fragmentados, aparato apical I+, em formato de chapéu invertido, 2–3 × 1–1,5 μm. Ascósporos
marrons, inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 16–18 × 5 μm, fenda germinativa
retilínea do comprimento do esporo, no lado menos convexo.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0003, sobre
tronco em decomposição, 31.X.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
Nota: semelhante a várias espécies de Xylaria com estroma clavado, porém sua superfície lisa
com rachaduras reticuladas e ostíolos delimitados por áreas circulares difere de muitas espécies.
Figura 32– Xylaria sp 2. A. Estromas sobre substrato. B. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 9
µm.
86
Figura 33 – Xylaria sp. 3. A. Estromas. B. Vista ampliada do estroma evidenciando
ostíolos. C. Corte vertical evidenciando peritécios e endostroma. D. Asco com
aparato apical J+ (seta). E. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A= 1,4
mm; B= 0,5 mm; C= 1mm; D= 3 µm; E= 16 µm.
87
Xylaria sp. 4
Figura 34
Estromas marrom-escuros, cilíndricos a levemente achatados, 4–7 cm de comprimento por 0,4
cm de diâmetro, tornando-se mais agudo em direção ao ápice, estipe menor que a parte fértil,
base cespitosa, solitário ou em pares, córtex branco a creme, macio, superfície estromática rígida,
levemente rugosa, ostíolos papilados, levemente acima da superfície, peritécios esféricos a
obovoides, 0,5–0,7 mm de diâmetro. Ascos danificados, aparato apical corando em Lugol, em
formato de chapéu invertido 3,5–4 μm de altura × 3 μm de largura. Ascósporos marrons a
marrom-escuros, elipsoides a fusiformes, inequilaterais, alguns com as extremidades levemente
comprimidas, 15–17 × 5–6 (–6,5) μm, fenda germinativa oblíqua a levemente sinuosa.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC04, sobre
galho caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.
Nota: esse espécime apresenta como características distintivas a fenda germinativa oblíqua a
sinuosa e o aparato apical corando de azul-forte.
Xylaria sp. 5
Figura 35
Estromas marrom-escuros a negros, cilíndricos a claviformes, 1,5–3,65 cm × 2,5–3 mm,
solitários a gregários, estipe curta, superfície undulada a lisa, ostíolos papilados, endostroma
marrom-claro, peritécios esféricos, 0,4–0,6 mm de diâmetro. Ascos cilíndricos, unisseriados,
105–130 µm de comprimento total, parte esporífera 67,5–75 µm, estipe 40–55 µm, aparato apical
I+, em formato de chapéu invertido a retangular, 2–2,5 µm de altura × 1,5–2 µm de largura.
Ascósporos marrons, elipsoides, inequilaterais, 9–11 × 3–4 (–5) µm, fenda germinativa retilínea
quase do comprimento do esporo.
Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC: Matinha do CEPEC:CEPLAC019,
sobre tronco caído em decomposição, 1.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.
88
Nota: Este espécime apresenta características bem semelhantes às de Xylaria multiplex ao
descrito por Rogers et al. (1988) e Cruz e Cortez (2015). Xylaria multiplex é um complexo de
espécies, o que pode dificultar a identificação correta de algumas espécies. Não observou-se a
base tomentosa e a fenda germinativa do ascósporo parecia ser um pouco menor e não do
comprimento do esporo, como ocorre em X. multiplex.
Figura 34 – Xylaria sp. 4. A. Estromas. B. Vista ampliada evidenciando peritécios no ápice
do estroma. Corte vertical evidenciando endostroma branco e seta apontando peritécio. D.
Seta apontando aparato apical J+ e ascósporo com fenda germinativa. Barras: A= 3 cm; B= 4
mm; C= 3 mm; D= 15 μm.
89
4.2 Comentários
Foram coletados 79 espécimes de Hypoxylaceae (Tabela 2) e 32 de Xylariaceae (Tabela 3),
sendo Hypoxylon monticulosum o táxon com maior número de espécimes. No período em que as
coletas foram realizadas, entre 2017 e 2018, não houve variação climática significativa, estando
quente e com umidade mediana a maior parte do ano e ocorrendo chuvas eventuais, o que
favoreceu táxons como Xylaria por conta da elevação da umidade. Também foi registrada a
ocorrência de Thamnomyces chamissonis, um fungo raro e nunca antes registrado para o
Nordeste. A família Xylariaceae apresentou maior número de táxons coletados que
Hypoxylaceae. Na UESC foi coletado um maior número de espécimes, o que pode ter sido
Figura 35 – Xylaria sp. 5. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície do
estroma evidenciando ostíolos (setas). C. Corte longitudinal do estroma evidenciando
peritécios e endostroma. D Seta apontando aparato apical J+. E. Ascósporos (seta= fenda
germinativa) Barras: A= 2 cm; B= 1mm; C= 2,5 mm; D, E= 9 µm.
90
influenciado por fatores como esforço amostral, maior variação na umidade relativa no período
de coleta e acessibilidade à área de coleta. O número de táxons coletados na Fazenda São Luís foi
relativamente baixo, provavelmente por conta de a umidade estar muito baixa no período de
coleta, localização geográfica (relativamente próxima à zona de transição para a Caatinga) e
grande número de plantas herbáceas cobrindo o solo, o que dificultou a visualização dos
substratos e dos fungos.
Tabela 1 – Número de espécimes de Hypoxylaceae coletados.
Espécie N° de espécimes por área
UESC CEPLAC Fazenda São Luís
Annulohypoxylon leptascum 3 0 0
A. stygium 7 1 3
A. truncatum 2 2 4
Daldinia eschscholtzii 4 4 1
D. starbaeckii 1 0 0
Hypoxylon cinnabarinum 1 0 0
H. haematostroma 0 1 0
H. lenormandii 2 3 0
H. monticulosum 21 6 1
H. pulicicidum 0 2 0
H. cf. polyporum 1 0 0
Hypoxylon sp. 2 0 0
Phylacia bomba 4 3 0
Número de espécimes coletados 48 22 9
Total de espécimes 79
Tabela 2 – Número de espécimes de Xylariaceae coletados.
Espécie UESC CEPLAC Fazenda São Luís
Biscogniauxia capnodes 0 1 0
Camillea cyclops 3 0 0
C. labellum 1 0 1
C. sulcata 1 0 0
C. verruculospora 1 0 0
Kretzschmaria clavus 3 1 0
K. pavimentosa 2 0 0
Leprieuria bacillum 1 0 0
Nemania immersidiscus 1 0 0
Thamnomyces chamissonis 0 1 0
91
5 ANÁLISE DOS DADOS
5.1 Índice de diversidade
Na Figura 36 percebe-se que a UESC foi a área que apresentou maior diversidade de táxons,
como corroborado pelas Tabelas 1 e 2. Isso não necessariamente aponta a real diversidade de
todas as áreas. Fatores como condições climáticas podem influenciar na aferição desses dados, já
que podem influenciar quando que determinado táxon aparece durante o ano. Algumas espécies
de Xylaria, por exemplo, não toleram grandes amplitudes de umidade relativa, enquanto por
outro lado Annulohypoxylon ou Biscogniauxia são vistos praticamente o ano inteiro, inclusive em
ambientes mais extremos.
Xylaria cubensis 3 0 0
X. heliscus 4 1 0
X. cf. rhytidosperma 1 0 0
X. schweinitzii 1 0 0
Xylaria sp. 3 2 0
N° de espécimes coletados 25 6 1
Total de espécimes 32
92
5.2 Índice de dominância
A alta diversidade aponta exatamente o oposto em relação à dominância. Quanto maior a
diversidade de espécies em uma determinada área, menor será a dominância. Na UESC houve
maior número de táxons, logo a dominância apresentou índice mais baixo que a CEPLAC e
Fazenda São Luís (Figura 37). Isso talvez não demonstre a real situação das áreas, como
discutido anteriormente. No período em que a coleta foi realizada na Fazenda São Luís, em
Janeiro de 2019, o clima estava bastante quente e seco, o que provavelmente influenciou a
presença ou ausência de alguns táxons. Outro fator negativo foi o fato de uma boa parte da área
de amostragem estar coberta por herbáceas, o que dificultou, em parte, a visualização dos
estromas nos substratos.
Figura 36 – Diversidade de táxons coletados na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.
93
5.3 Riqueza de táxons
A riqueza de táxons foi maior na UESC, seguida pela CEPLAC e Fazenda São Luís (Figura
38), por motivos discutidos anteriormente. A possibilidade de realizar coletas na UESC em
condições climáticas distintas, durante os dois anos, foi provavelmente o fator que influenciou a
riqueza de táxons coletados.
Figura 37 – Índice de Dominância de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.
94
6 CONCLUSÃO
Com exceção de Daldinia eschscholtzii, Hypoxylon pulicicidum, e pelo menos uma espécie
de Xylaria, poucos espécimes foram coletados no cacaueiro, o que indica a necessidade de um
período maior de amostragem com intervalos mais curtos, o que considerará as diferentes
variações ambientais e os diversos estádios de decomposição do substrato cacaueiro. Poucos
trabalhos sobre endofíticos no cacaueiro reportaram a ocorrência de Xylaria, a exemplo do
publicado por Costa (2008). Infelizmente não foi possível o estudo de endofíticos em plantas de
cacaueiro nas áreas amostradas devido ao tempo exíguo, o que enriqueceria a pesquisa e poderia
demonstrar relação de especificidade de alguns fungos com esta planta de importância econômica
para a Bahia.
Figura 38. Riqueza de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.
95
Nas áreas da UESC e da CEPLAC foram coletadas espécies que não haviam sido relatadas
anteriormente para o Brasil, Nordeste ou Bahia, o que evidencia que a diversidade de fungos no
sul da Bahia é elevada, e que provavelmente novas espécies podem ser descritas.
Alguns espécimes foram cultivados em meio BDA, dada a importância taxonômica da fase
anamórfica. No entanto, com exceção de alguns espécimes de Xylaria, não houve sucesso no
isolamento dos demais.
Os índices de diversidade, dominância e riqueza apontaram a UESC como área interessante
para estudo da diversidade de fungos Xylariaceae. Foi possível perceber, através de informações
disponibilizadas pelo Herbário CEPEC (SPECIESLINK, 2019), a diversidade deste grupo na
região, uma vez que diversos outros táxons de Xylariaceae estão ali depositados e que não foram
coletados no período estudado.
A região onde está localizada a Fazenda São Luís carece de dados sobre a diversidade de
fungos, o que denota a importância de uma melhor avaliação da área para compreender a
diversidade e distribuição de fungos Xylariaceae na Bahia, especialmente por ser relativamente
próxima à área de transição para a Caatinga, um bioma único, rico e pouco estudado.
96
7 REFERÊNCIAS
ALMEIDA, D. A. C.; SANTA, I. T. S.; GUSMÃO, L. F. P. Fungos conidiais do Bioma Caatinga.
I. Novos registros para o Continente americano, Neotrópico, América do Sul e Brasil.
Rodriguesia, Rio de Janeiro, v. 62, n. 1, p. 43-53. 2011. http://dx.doi.org/10.1590/2175-
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