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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
OS EFEITOS DA ESTRUTURA DE HABITAT SOBRE AS COMUNIDADES DE
ARANHAS EM UMA FLORESTA DE CAATINGA DO NORDESTE BRASILEIRO
NÍCHOLAS SEBASTIAN AIRES DE ARAÚJO
Natal, Rio Grande do Norte
Agosto de 2013
i
NÍCHOLAS SEBASTIAN AIRES DE ARAÚJO
OS EFEITOS DA ESTRUTURA DE HABITAT SOBRE AS COMUNIDADES DE
ARANHAS EM UMA FLORESTA DE CAATINGA DO NORDESTE
BRASILEIRO
Orientador: Prof. Dr. Eduardo Venticinque
Natal, Rio Grande do Norte
Agosto de 2013
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia da
Universidade Federal do Rio Grande do
Norte em cumprimento às exigências
para obtenção do título de mestre em
Ecologia.
ii
UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede
Catalogação da Publicação na Fonte
Araújo, Nícholas Sebastian Aires de. Os efeitos da estrutura de habitat sobre as comunidades de aranhas em uma floresta de caatinga do
nordeste brasileiro. / Nícholas Sebastian Aires de Araújo. – Natal, RN, 2013.
44 f. : il.
Orientador: Prof. Dr. Eduardo Venticinque.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências.
Programa de Pós-graduação em Ecologia.
1. Aranae – Dissertação. 2. Heterogeneidade de habitat – Dissertação. 3. Complexidade –
Dissertação. 4. Estrutura da vegetação – Dissertação. 5. Caatinga – Dissertação. I.
Venticinque, Eduardo. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BCZM CDU 595.44
iii
NÍCHOLAS SEBASTIAN AIRES DE ARAÚJO
OS EFEITOS DA ESTRUTURA DE HABITAT SOBRE AS COMUNIDADES DE
ARANHAS EM UMA FLORESTA DE CAATINGA DO NORDESTE
BRASILEIRO
Banca Examinadora:
Prof. Dr. Eduardo Venticinque – UFRN
(Orientador)
Prof. Dr. Márcio Zikán
Prof. Dr. Ricardo Andreazze
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte em
cumprimento às exigências para obtenção do
título de mestre em Ecologia.
Área de concentração: Ecologia Terrestre
iv
AGRADECIMENTOS
Em especial ao meu orientador, Prof. Dr. Eduardo Venticinque. Agradeço não
apenas pela orientação, mas principalmente pelo apoio durante todas as fases deste
trabalho, principalmente nos momentos mais difíceis, onde nunca deixou de me
incentivar e ensinar, se dedicando ao projeto junto comigo.
Aos meus estimadíssimos amigos de república: Gustavo, Lucas, Anna, Laura e
Natália. Com sua boa energia encheram meu cotidiano de risos e abraços partilhando
comigo aquilo que havia de melhor dentro de cada um deles.
A toda equipe do Laboratório de Ecologia e Conservação da Biodiversidade, por
terem sempre me motivado e me ajudado com as excursões à campo e organização dos
materiais coletados. Dedé, Rebert, Heitor, Victor, Thiago, Pedro, Igor, Aíla, Milena,
Daniel, Madson e Marcos, pela indispensável ajuda, amizade e companhia durante todo
o período do mestrado, desenvolvimento da pesquisa e excursões a campo.
Ao prof. Dr. Jomar e seu orientando Marcos, pela parceria no estudo
fitossociológico desenvolvido.
A toda equipe do Laboratório de Aracnologia do Museu Paraense Emílio Goeldi
em Belém do Pará pela valiosa ajuda na identificação das espécies de aranhas. Em
especial à Regiane Saturnino e ao Dr. Alexandre Bonaldo que me receberam de braços
abertos e me ajudaram prontamente no que precisei. A todos os outros membros dessa
turma fantástica: Laura Miglio, Emanuel Cafofo (Pato), Nayane Bastos, Naiara
Abrahim, Bruno Vinicius, Manoel Barros e Erika Larissa.
Ao Senhor Rogério, por permitir o desenvolvimento de nossas pesquisas na
floresta de Caatinga localizada na Fazenda Cauaçú, sua propriedade.
A todos os moradores do distrito de Cauaçú no município de João Câmara, por
permitir o uso de sua escola como alojamento durante as expedições além de todo
carinho durante a estadia da nossa equipe.
A todos os alunos e professores do curso de Ecologia com quem tive o prazer de
estudar.
Ao CNPQ pelo fornecimento da bolsa e ao Prof. Bruno Belline por toda ajuda
financeira na aquisição de materiais para viabilização das coletas e montagem do
alojamento.
v
OS EFEITOS DA ESTRUTURA DE HABITAT SOBRE AS COMUNIDADES DE
ARANHAS EM UMA FLORESTA DE CAATINGA DO NORDESTE
BRASILEIRO
RESUMO
A complexidade inerente as comunidades naturais desafia nosso entendimento sobre
como o habitat influencia a abundância, a distribuição local e a diversidade das
espécies. O habitat pode influenciar a estrutura das comunidades de múltiplas maneiras
e elucidar essas relações tem sido um tema de intenso debate na ecologia. A hipótese de
heterogeneidade de habitat afirma que um aumento na complexidade do ambiente leva a
uma maior disponibilidade no número de habitas que, por conseqüência, leva a uma
ampliação na diversidade de espécies na paisagem devido a uma expansão no número
de partições das dimensões do nicho. O presente trabalho visa identificar se essa
hipótese é válida para as aranhas que habitam uma localidade na Caatinga do nordeste
brasileiro. Para isso, aranhas cursoriais e arborícolas foram amostradas em 30 parcelas
dentro de uma área de Caatinga, paralelamente a tomada de medidas de complexidade
ambiental, heterogeneidade de habitat e parâmetros do ambiente, relacionadas com
múltiplos aspectos da arquitetura da vegetação e composição das espécies de plantas
lenhosas. Regressões múltiplas do tipo Stepwise foram utilizadas para medir que
parâmetros ambientais locais melhor explicam a variação na riqueza de aranhas
arborícolas e cursoriais. Em seguida, um NMDS (Nonmetric multidimensional scaling)
foi utilizado para reduzir o número de variáveis preditoras àquelas mais importantes e
que melhor representavam a variação na riqueza de aranhas associada ao ambiente que
foram amostradas. Os resultados apontam uma segregação evidente entre as guildas de
aranhas arborícolas e cursoriais, tanto relacionada a que tipo de variáveis ambientais
melhor explicam sua variação assim como em relação ao extrato da vegetação que esses
organismos ocupam.
Palavras-chave: Araneae, heterogeneidade de habitat, complexidade, estrutura da
vegetação, Caatinga.
vi
HABITAT STRUCTURE EFFECTS OVER SPIDER COMMUNITIES IN A
CAATINGA FOREST FROM BRAZILIAN NORTHEAST
ABSTRACT
The inherent complexity of natural communities is a challenge to our understanding
about how the habitat influences the abundance, local distribution and species diversity.
The habitat can influence community structure in multiple ways and elucidate these
relationships has provoked a lot of debate in ecology. The habitat heterogeneity
hypothesis states that an increase in habitat heterogeneity (number of habitats) leads to
an increase in species diversity in the landscape due to an expansion in niche
dimensions. This study aims to identify whether this hypothesis is valid for the spiders
that inhabit a locality in the Caatinga of northeastern Brazil. Cursorial and arboreal
spiders were sampled in 30 plots within an area of Caatinga together with measures of
environmental complexity, habitat heterogeneity and environmental parameters related
to multiple aspects of vegetation architecture and species composition of woody plants.
Stepwise multiple regressions were used to define which local environmental
parameters best explain the variation in arboreal and cursorial spiders richness. Then a
NMDS (Nonmetric multidimensional scaling) was used to reduce the number of
predictive variables to those who are the most important and best represent the variation
in spiders richness associated with the environment they were sampled. The results
show a clear segregation between the guilds of arboreal and cursorial spiders, both
related to what kind of environmental variables best explain its variation as well as in
relation to what part of the vegetation they occupy.
Keywords: Araneae, habitat heterogeneity, complexity, vegetation structure, Caatinga.
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa do Brasil destacando a área do bioma caatinga em cinza, partindo para
um gráfico do estado do Rio Grande do Norte destacando a localização do município de
João Câmara onde aconteceram as coletas. A figura ampliada mostra a área em que o
estudo foi desenvolvido. Cada quadrado representado no mapa designa uma das
parcelas amostrais do trabalho. ......................................................................................... 6
Figura 2: Foto representando a forma que as armadilhas de interceptação e queda de
aranhas foram montadas. .................................................................................................. 8
Figura 3: Método do guarda-chuva entomológico sendo empregado para captura de
aranhas presentes no dossel do extrato arbustivo das parcelas amostradas. ..................... 9
Figura 4: Pesquisador vasculhando troncos e liteira em busca de aranhas durante a
coleta noturna. ................................................................................................................ 10
Figura 5: Coletor de serrapilheira utilizado para medir a quantidade de serrapilheira
produzida pela parte aérea da vegetação. ....................................................................... 11
Figura 6: Porcentagem da contribuição de jovens e adultos representados pelas
macroguildas de aranhas de solo e arborícolas das amostras ......................................... 13
Figura 7: Número de indivíduos por família coletados na Fazenda Cauaçú. Famílias
representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como “outras”. ................ 14
Figura 8: Número de indivíduos por família coletados na área degradada da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”. .......................................................................................................................... 14
Figura 9: Número de indivíduos por família coletados na área intermediária da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”. .......................................................................................................................... 15
Figura 10: Número de indivíduos por família coletados na área conservada da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”. .......................................................................................................................... 16
Figura 11: Número de gêneros e espécies encontrados em cada uma das famílias mais
representativas. Todas as famílias representadas por apenas um gênero foram agrupadas
na categoria “outras”. ..................................................................................................... 17
viii
Figura 12: Curva de acumulação de espécies para os indivíduos adultos amostrados. . 17
Figura 13: Gráficos utilizando informações geográficas para agrupar as parcelas onde
as aranhas foram coletadas segundo sua composição, riqueza total, riqueza de aranhas
arborícolas e riqueza de aranhas cursoriais. O tamanho dos símbolos representa os
valores da composição e riqueza atribuídas a cada ponto. Os pontos verdes representam
as parcelas da área conservada, os pontos azuis os da área intermediária e os pontos
vermelhos os da área degradada. .................................................................................... 21
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Média, desvio padrão, mínimo e máximo das variáveis analisadas por parcela
........................................................................................................................................ 18
Tabela 2: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza total de aranhas e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas (p < 0.05). ....................................... 18
Tabela 3: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza de aranhas de solo e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas (p < 0.05). ....................................... 19
Tabela 4: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza de aranhas arborícolas e as
variáveis explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas
variáveis que explicaram a variação da riqueza total de aranhas arborícolas (p < 0.05).19
Tabela 5: Regressão múltipla stepwise entre a composição de aranhas e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas arborícolas (p < 0,05). ..................... 20
Tabela 6: Lista de espécies e morfoespécies, separando juvenis com adultos aranhas
coletadas na Fazenda Cauaçú ......................................................................................... 31
x
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS .................................................................................................... iv
RESUMO ......................................................................................................................... v
ABSTRACT .................................................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................... vii
LISTA DE TABELAS .................................................................................................... ix
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1
2. OBJETIVOS.............................................................................................................. 4
2.1. Geral ................................................................................................................................... 4
2.2. Específicos .......................................................................................................................... 4
3. MATERIAIS E MÉTODOS ..................................................................................... 5
3.1 Área de Estudo .................................................................................................................... 5
3.2 Delineamento amostral ....................................................................................................... 6
3.3 Fitossociologia ..................................................................................................................... 7
3.4 Amostragem de aranhas ..................................................................................................... 7
3.5 Identificação dos espécimes de aranhas ........................................................................... 10
3.6 Produção de liteira ............................................................................................................ 10
3.7 Análises de Solo ................................................................................................................. 11
3.8 Análises estatísticas ........................................................................................................... 11
4. RESULTADOS ....................................................................................................... 13
4.1 Estrutura Taxonômica dos Grupos de Aranhas e Curva de Acumulação de Espécies ...... 13
4.2 Variáveis Ecológicas e Microhabitat .................................................................................. 18
4.3 Relações entre complexidade de habitat e comunidades de aranhas ............................. 18
4.5 Variações espaciais na comunidade de aranhas ............................................................... 20
5. DISCUSSÃO ........................................................................................................... 22
xi
5.1 Estrutura Taxonômica dos Grupos de Aranhas e Curva de Acumulação de Espécies ...... 22
5.2 Comunidades de aranhas e complexidade de habitats .................................................... 22
5.3 Conclusão .......................................................................................................................... 25
6. REFERÊNCIAS ...................................................................................................... 26
1
1. INTRODUÇÃO
Desde o século XIX os ecólogos descrevem a importância da estrutura do habitat
na organização de comunidades de animais (Thoreau and Emerson 1887). No
entendimento dessa relação, sabe-se que a abundância e composição de espécies
animais podem variar de acordo com mudanças na estrutura da vegetação, devido ao
fato de que habitats mais heterogêneos oferecem uma expansão das possibilidades
dentro das dimensões de nicho e consequentemente, aumentam a diversidade de
espécies associadas (Magurram 1988). Esse mecanismo facilita a especialização e fuga
da competição através da segregação espacial (MacArthur and MacArthur 2011). Dessa
maneira, diferenças na estrutura da vegetação podem influenciar fortemente as
adaptações, distribuição e interações de vários grupos animais que habitam plantas
(Tews et al. 2004).
Ao longo do processo de sucessão ecológica em comunidades vegetais,
mudanças na fisionomia e estrutura da vegetação podem afetar a riqueza, composição e
abundância de assembléias de animais (Hurd and Fagan 1992; Liebsch et al. 2008). Para
as aranhas, mudanças estruturais do habitat podem influenciar na forma com que os
recursos necessários para a sua sobrevivência são utilizados, chegando a alterar os
padrões de distribuição das espécies que não se adaptam bem a essas mudanças (Mcnett
and Rypstra 2000). A heterogeneidade de habitat pode influenciar tanto aranhas
arborícolas como aranhas de solo (Uetz 1991; Wise 1993; Foelix 2011). Para esses
organismos a complexidade de um habitat depende de muitos elementos associados à
vegetação, como características da serrapilheira, da cobertura, riqueza e abundância
vegetal, e presença de outras estruturas que possam servir como microhabitats
potencialmente exploráveis por espécies de aranhas (Uetz 1979; Baldissera et al. 2004).
Por exemplo, a presença de bromélias no sub-bosque e dossel das florestas tropicais,
permite o acúmulo de água e matéria orgânica no seu interior, constituindo um tipo de
microhabitat peculiar que é bastante utilizado por várias famílias de aranhas como
refúgio e local para forrageio (Gonçalves-Souza et al. 2010).
Cada grupo de aranhas que explora recursos no ambiente de maneira similar
constitui uma guilda (Root 1973). Guildas de aranhas têm sido propostas e utilizadas
frequentemente como entidades ecológicas ao invés de espécies ou outras unidades
taxonômicas (Jaksić and Medel 1990). As guildas normalmente são o resultado da
2
categorização das aranhas em grupos relacionados de acordo com a forma que capturam
presas (teia, espera, busca ativa), horário de atividade predominante (noturnas e diurnas)
ou principal microhabitat em que vivem (Höfer and Brescovit 2001). O uso de guildas
tem se mostrado eficaz em responder questões referentes à ecologia de aranhas (Uetz et
al. 1999; Toti et al. 2000; Höfer and Brescovit 2001). Nesse trabalho, as aranhas foram
utilizadas como organismos modelo por apresentarem forte relação com o tipo de
vegetação e o estado de conservação do ambiente que ocupam, além de serem animais
conspícuos e de hábitos diversos (Foelix 2011). Além disso, a araneofauna é um
componente importante em sistemas áridos e semiáridos ao redor do mundo, podendo
ocorrer em altas abundâncias nessas regiões (Whitehouse et al. 2002).
A composição e riqueza das comunidades de aranhas podem variar de acordo
com uma série de gradientes ambientais (Wise 1993). Um dos fatores que podem
explicar a influência da fitofisionomia na comunidade de aranhas é a disponibilidade de
microhabitats associados às condições microclimáticas resultantes de variações na
estrutura da vegetação (Duffey 1970; Greenstone 1984; Mrzljak and Wiegleb 2000;
Ziesche and Roth 2008). Diferenças na estrutura das assembléias de aranhas também
podem ser evidenciadas entre localidades em diferentes latitudes e longitudes devido a
características específicas relacionadas à região onde se encontram (Hillebrand 2004).
Fatores locais que influenciam aranhas de solo incluem a quantidade de serrapilheira no
substrato, o tipo de solo, a heterogeneidade e o tipo da vegetação (Uetz 1975; Uetz
1979; Bultman and Uetz 1982; Gasnier and Hofer 2001; Ziesche and Roth 2008). Para
as aranhas arborícolas, a riqueza, composição e densidade da vegetação são
determinantes no sucesso dos indivíduos no ambiente (Greenstone 1984; Wise 1993).
As aranhas são consideradas um dos grupos de animais de maior sucesso
evolutivo da atualidade (Decae 1984). Elas fizeram parte da primeira onda de ocupação
terrestre por animais que ocorreu no Paleozóico e compreendem um dos primeiros
grupos de organismos a ter habitado a superfície da Terra (Penney et al. 2003; Selden
and Penney 2010). Esses organismos desenvolveram uma grande variedade de histórias
de vida, comportamentos e adaptações ecológicas, fisiológicas e morfológicas que as
tornam animais extremamente cosmopolitas (Wise 1993; Foelix 2011). Atualmente, já
foram descritas mais de 44.000 espécies, distribuídas em 592 gêneros e 112 famílias
(Platnick 2013). As aranhas compreendem uma porção significativa da diversidade de
artrópodes do planeta sendo predadores abundantes e um dos principais componentes
desta fauna (Uetz 1979).
3
O domínio das Caatingas é um complexo vegetacional caracterizado por altas
temperaturas e uma distribuição irregular de chuvas, que varia de 300 a 800 milímetros
anuais. Abrange uma área aproximada de 800.000 km², representando 70% do Nordeste
do Brasil e 11% de território nacional (Castelletti et al. 2003). É dominada pela
vegetação do tipo “savana estépica”, com predomínio de árvores baixas e arbustos que,
em geral, perdem as folhas no período seco (espécies caducifólias), apresentando
também muitas espécies de cactáceas (MMA 2013).
A Caatinga vem passando por um intenso processo de degradação ambiental
causado pela utilização inadequada dos seus recursos naturais, o que tem levado à
formação de núcleos de desertificação em várias localidades da região nordeste (MMA
2013). Mais de 45% da sua região encontra-se alterada, fruto de atividades antrópicas,
apresentando 15% da região considerada em processo de desertificação (MMA 1998). A
severa alteração das suas áreas deve-se, principalmente, pelo corte e queimada da
vegetação nativa para fins agrícolas, pela intensa retirada de lenha para alimentar
fornalhas e produzir carvão, pela excessiva prática da caça e pela criação extensiva de
bovinos e caprinos na região (Leal et al. 2005). Essas práticas têm levado o bioma a ser
considerado como uma das mais ameaçadas regiões naturais do país (Castelletti et al.
2003). Nesse sentido, conhecer as respostas da fauna às modificações do habitat
impostas pela intervenção humana torna-se fundamental para embasar iniciativas de
conservação, sobretudo em grupos que desempenham papéis importantes nas cadeias
tróficas.
No Rio Grande do Norte as florestas do interior do estado são dominadas por
uma formação vegetal de Caatinga típica, caracterizadas por um estrato arbóreo pouco
denso e com forte deciduidade relacionada à sazonalidade climática da região. A
cobertura de plantas no solo é frequentemente esparsa na estação seca, por vezes
formada por espécies de bromélias e espécies de cactáceas ocorrem entremeadas em
áreas abertas no dossel da floresta onde há uma maior incidência de luz (Andrade-Lima
1981).
Apesar da área da Caatinga ser expressiva em relação à área que ocupa do
território brasileiro, não há estudos que relacionem fatores locais, como a estrutura do
habitat e variáveis abióticas, com a riqueza e composição de aranhas nesse tipo de
ambiente. Nesse trabalho, investigamos a estrutura de comunidades de aranhas e a
influência de alguns fatores locais na sua composição e riqueza em um ecossistema de
Caatinga.
4
2. OBJETIVOS
2.1. Geral
O presente trabalho tem como objetivo geral estudar a influência da estrutura de
habitat na riqueza e composição de assembléias de aranhas em três áreas dentro de uma
floresta de caatinga que apresenta históricos de degradação distintos.
2.2. Específicos
I) Identificar as famílias, gêneros e morfoespécies de aranhas amostradas.
II) Testar quais parâmetros relacionados com a estrutura do ambiente melhor
explicam a variação na riqueza total e na composição de aranhas.
III) Testar como a riqueza de duas macroguildas de aranhas (arborícolas e cursoriais)
varia em função da estrutura da vegetação e parâmetros locais.
5
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Área de Estudo
O estudo foi conduzido em uma floresta de Caatinga do nordeste brasileiro,
estado do Rio Grande do Norte. A área esta localizada no município de João Câmara.
Esse município está inserido na mesorregião do agreste potiguar, mais precisamente na
microrregião da Baixa Verde (05°32’15’’S e 35°49’11’’W). O remanescente florestal,
com uma área de aproximadamente 700 hectares, faz parte de uma propriedade
particular da região chamada Fazenda Cauaçú (Figura 1).
Três áreas dentro da fazenda, com diferentes históricos de perturbação, foram
selecionadas para avaliar seus possíveis efeitos sobre a riqueza e composição de
aranhas: (1) “Área conservada”, composta por uma floresta de Caatinga não manejada
para fins agropecuários; (2) “Área intermediária”, formada por uma floresta secundária
relativamente bem estabelecida, a qual era utilizada para criação animal; (3) “Área
degradada”, composta por uma floresta secundária recente (antiga área de roçado),
dominada por espécies vegetais pioneiras e marcada pela presença constante de bovinos.
O clima da região é classificado como semi-árido quente, apresenta altas
temperaturas, precipitação irregular e escassa com uma estação seca variando de sete a
dez meses (Prado 2003). Segundo a classificação atualizada de Koppen (Peel et al.
2007) a área de estudo se enquadra na categoria BSh e apresenta média pluviométrica
anual de 650 mm, com chuvas concentradas de março a julho.
6
Figura 1: Mapa do Brasil destacando a área do bioma caatinga em cinza, partindo para
um gráfico do estado do Rio Grande do Norte destacando a localização do município de
João Câmara onde aconteceram as coletas. A figura ampliada mostra a área em que o
estudo foi desenvolvido. Cada quadrado representado no mapa designa uma das
parcelas amostrais do trabalho.
3.2 Delineamento amostral
Na área da floresta que se encontra dentro da Fazenda Cauaçú, próximo à trilha
de acesso que atravessa a mesma, foi definida uma grade de 2000 m x 500 m (100 ha)
que engloba um complexo vegetacional com manchas em diferentes estágios de
sucessão. Nesta grade, foram sorteadas 30 parcelas amostrais de 20 m x 20 m, sendo dez
7
em cada subárea (conservada, intermediária e degradada). A disposição das parcelas
encontra-se ilustrada na figura 1.
3.3 Fitossociologia
Dentro de cada parcela amostral (20 m x 20 m), foi delimitado um quadrado de
10 m x 10 m no qual foi realizado o levantamento fitossociológico.
Foram tomadas medidas do diâmetro do caule na altura do solo (DAS) e altura
(apenas para os indivíduos que apresentavam DAS maior ou igual a três centímetros e
altura maior ou igual a um metro). Esse procedimento foi repetido nas 30 parcelas.
No caso de indivíduos que apresentaram caules projetados em feixe a partir do
solo, as medidas de DAS foram somadas desde que se pudesse identificar que
pertenciam ao mesmo indivíduo. Cada planta foi marcada com uma numeração feita em
placa metálica e sua altura foi estimada em campo com a ajuda de uma haste graduada.
A coleta dos dados fitossociológicos aconteceu entre os meses de outubro e
dezembro de 2011 e junho e julho de 2012. Exsicatas foram tomadas de cada espécie
vegetal e levadas para posterior identificação. A identificação foi realizada através de
morfologia comparada, usando bibliografia especializada e análise das exsicatas
depositadas no herbário da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), sob
cuidados do Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim.
3.4 Amostragem de aranhas
Três métodos distintos foram utilizados para a coleta da araneofauna. A
aplicação desses métodos visou acessar grupos que habitam diferentes extratos da
vegetação e que possuem modos de vida distintos. A coleta da araneofauna aconteceu
em dois momentos: (i) em novembro e dezembro de 2011 e (ii) em junho e julho de
2012.
No centro de cada parcela amostral foi instalado um conjunto de armadilhas de
interceptação e queda, utilizadas para amostrar animais errantes, que se locomovem
ativamente na superfície do solo. Cada conjunto de armadilhas foi formado por cinco
recipientes (15 cm de diâmetro e 10 cm de profundidade com 1 litro de volume)
conectados por uma barreira plástica e distantes um metro entre si (Figura 2). Os
recipientes foram preenchidos com água, sal (conservante) e detergente. Este último foi
utilizado para quebrar a tensão superficial da solução e facilitar a captura dos animais
8
que caiam nos potes (Curtis 1980). As armadilhas de queda foram instaladas em dois
momentos, em dezembro de 2011 e julho de 2012 e foram mantidas por quatro dias no
campo, sendo esvaziadas a cada dois dias (adaptado de Coddington et al. 1991). O
conteúdo das amostras foi conservado em álcool 70% para posterior identificação do
material biológico.
Figura 2: Foto representando a forma que as armadilhas de interceptação e queda de
aranhas foram montadas.
Para amostragem de aranhas arborícolas presentes no estrato arbustivo (de 2 a 3
metros de altura) foi utilizada a técnica de guarda-chuva entomológico. O aparelho
coletor consiste em duas hastes cruzadas, presas entre si no centro e de um quadrado de
tecido branco fixado pelos cantos, nas extremidades das hastes (adaptado de
Coddington et al. 1991). O aparato é posicionado sob os galhos das árvores e arbustos
os quais são agitados manualmente ou com ajuda de bastão. Os animais que caem sobre
o tecido são capturados manualmente ou com auxílio de um pequeno pote e pinças
(Figura 3). Os arbustos amostrados foram escolhidos entre aquelas plantas que foram
registradas na fitossociologia das parcelas. Todas as aranhas coletadas em cada parcela
foram dispostas em um único recipiente e representaram uma amostra. As coletas com
Guarda-chuva entomológico aconteceram durante novembro de 2011 e julho de 2012.
9
Figura 3: Método do guarda-chuva entomológico sendo empregado para captura de
aranhas presentes no dossel do extrato arbustivo das parcelas amostradas.
Dentro de cada parcela amostral também foram realizadas coletas manuais
noturnas de aranhas encontradas na serrapilheira, em troncos em decomposição, dentro
de cavidades, sob pedras e na vegetação de sub-bosque até a altura de dois metros, com
o auxílio de lanterna de cabeça (Figura 4). Esse método de coleta permite o acesso a
diferentes estratos da vegetação e ambientes, amostrando animais ativos durante a noite,
incluindo aqueles que caminham sobre o solo, sobre a vegetação ou que se movimentam
entre diferentes ambientes. O conjunto de animais que foi obtido em cada hora de coleta
contínua por parcela foi considerada uma amostra. A procura visual noturna aconteceu
durante o mês de junho de 2012.
10
Figura 4: Pesquisador vasculhando troncos e liteira em busca de aranhas durante a
coleta noturna.
3.5 Identificação dos espécimes de aranhas
Todos os indivíduos coletados foram levados para o Laboratório de Ecologia e
Conservação da Biodiversidade (LECOB) da Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, onde foram separados, contados e conservados em uma solução de etanol a 70%.
Posteriormente, os espécimes foram levados para o Museu Paraense Emílio
Goeldi (MPEG, curador A. B. Bonaldo), identificados por mim com a ajuda da Drª
Regiane Saturnino e a equipe do Laboratório de aracnologia do museu. Apenas os
adultos foram utilizados na identificação das espécies. O material testemunho está
depositado na coleção de aracnídeos do próprio MPEG.
3.6 Produção de liteira
A quantidade de liteira produzida pela parte aérea da vegetação foi mensurada
usando-se 30 coletores de 1 m x 1 m, alocados no centro de cada parcela amostral (um
coletor por parcela). A estrutura dos coletores é feita de metal e coberta com uma malha
de 1 mm x 1 mm confeccionada em náilon (Figura 5). A cada mês toda biomassa
vegetal que acumulada dentro da malha foi recolhida, seca e pesada no Laboratório de
Ecologia e Conservação da Biodiversidade da UFRN.
11
Figura 5: Coletor de serrapilheira utilizado para medir a quantidade de serrapilheira
produzida pela parte aérea da vegetação.
3.7 Análises de Solo
Foram coletadas três amostras de solo em cada parcela. Essas amostras foram
homogeneizadas e guardadas em sacos plásticos. Todas elas foram encaminhadas para
análise de granulometria e quantidade de matéria orgânica no Laboratório de Análises
de Solo, Água e Plantas da Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte
(EMPARN). A análise granulométrica foi realizada através do método densitométrico
enquanto que a quantidade de matéria orgânica do solo foi determinada pelo método
colorimétrico.
3.8 Análises estatísticas
As espécies coletadas foram divididas em duas macroguildas, de acordo com o
trabalho de Höfer and Brescovit (2001). A primeira macroguilda, de aranhas
arborícolas, incluiu espécies associadas à parte aérea da vegetação e que forrageiam a
uma altura mediana. A segunda macroguilda é composta pelas famílias de aranhas que
forrageiam no chão e que estão associadas à serrapilheira, troncos caídos e buracos no
solo.
Para o calculo dos valores de composição, foi realizado uma análise de
Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) com os dados de abundância
12
de cada espécie. Utilizou-se o índice de Morisita e foi calculada uma solução para três
dimensões. Antes da analise de ordenação foram removidas as espécies que ocorreram
em menos de quatro parcelas.
Para testar o efeito da complexidade de habitat na comunidade de aranhas foram
realizadas regressões múltiplas entre a riqueza e composição da comunidade de aranhas
(variáveis resposta) em função de variáveis relacionadas com a estrutura da vegetação,
parâmetros do solo e coordenadas geográficas (variáveis explicativas). Como variáveis
explicativas foram utilizadas as seguintes medidas: latitude, longitude, DAS total (cm),
DAS médio (cm), altura média, mínima e máxima da vegetação (cm), riqueza de
espécies arbóreas, abundância de espécies arbóreas, taxa de produção de liteira
(tonelada*ha/ano), conteúdo de matéria orgânica (gm/dcm3) e areia (gm de areia/kg de
sedimento). Foi realizada uma regressão múltipla para cada uma das variáveis respostas:
riqueza total de aranhas, riqueza de aranhas arbóreas, riqueza de aranhas de solo e
composição de espécies de aranhas (representada pelo primeiro eixo do NMDS,
calculado através do índice de Morisita). A seleção de variáveis foi feita através do
método stepwise, com direção backward; probabilidade para permanecer no modelo <
0.15 e para remoção > 0.15 e número máximo de passos = 15. Os modelos com menor
valor de AIC foram utilizados na análise. Em todos os modelos, a abundância de
aranhas foi incluída como variável resposta para considerar o seu efeito na riqueza.
Para avaliar se existe estrutura espacial na composição e riqueza de aranhas foi
realizada uma ordenação, utilizando as coordenadas geográficas de cada parcela
amostral.
13
4. RESULTADOS
4.1 Estrutura Taxonômica dos Grupos de Aranhas e Curva de Acumulação de
Espécies
Foi coletado um total de 2218 aranhas (1036 adultos e 1182 juvenis) nas três
áreas de coleta, representadas por 76 morfoespécies, 59 gêneros e 24 famílias (Apêndice
I). As famílias de aranhas de solo contribuíram com mais indivíduos adultos para as
amostras, enquanto as famílias de aranhas arborícolas representaram a maioria dos
indivíduos juvenis coletados (Figura 6).
Figura 6: Porcentagem da contribuição de jovens e adultos representados pelas
macroguildas de aranhas de solo e arborícolas das amostras
Do total de aranhas coletadas, as famílias mais abundantes foram: Zoridae (32%
dos indivíduos coletados), Ctenidae (17%), Zodariidae (14%), Araneidae (6%) e
Salticidae (5%). Juntas essas famílias representam 74% dos espécimes amostrados. Por
outro lado, três famílias foram representadas com apenas um espécime (Idiopidae,
Scytotidae e Senoculidae) (Figura 7).
59%
29%
41%
71%
ADULTOS JUVENIS
Cursoriais
Arborícolas
14
Figura 7: Número de indivíduos por família coletados na Fazenda Cauaçú. Famílias
representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como “outras”.
Quando as amostragens são separadas por área, foi visto que o número de
indivíduos coletados por família variou entre elas. Na área degradada foram coletados
377 espécimes adultos e as famílias mais abundantes foram: Zoridae (45% dos
indivíduos coletados), Zodariidae (13%), Araneidae (7%), Ctenidae (5%) e Salticidae
(3%). Juntas essas famílias representam 75% dos espécimes amostrados nessa área.
(Figura 8).
Figura 8: Número de indivíduos por família coletados na área degradada da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”.
328
177 143
67 56 37 35 35 26 24 23 20 18 10
37
Ab
un
dân
cia
Famílias
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
15
Na área intermediária foram coletados 407 espécimes adultos e as famílias mais
abundantes foram: Ctenidae (24% dos indivíduos coletados), Zoridae (22%), Zodariidae
(13%), Salticidae (6%) e Araneidae (5%). Juntas essas famílias representam 73% dos
espécimes amostrados nessa área. (Figura 9).
Figura 9: Número de indivíduos por família coletados na área intermediária da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”.
Na área conservada foram coletados 252 espécimes adultos e as famílias mais
abundantes foram: Zoridae (23% dos indivíduos coletados), Ctenidae (20%), Zodariidae
(13%), Theraphosidae (6%) e Theridiidae (5%). Juntas essas famílias representam 69%
dos espécimes amostrados nessa área. (Figura 10).
0
20
40
60
80
100
120
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Área Intermediária
16
Figura 10: Número de indivíduos por família coletados na área conservada da Fazenda
Cauaçú. Famílias representadas com menos de 4 indivíduos foram agrupadas como
“outras”.
As famílias mais representativas em número gêneros e espécies foram:
Araneidae, Theridiidae, Salticidae, Corinidae e Oonopidae. Araneidae apresentou 10
gêneros e 12 espécies ou 17% do total de gêneros e 16% do total de espécies.
Theridiidae apresentou 8 gêneros (14%) e 9 espécies (12%). Salticidae apresentou 5
gêneros (8%) e 10 espécies (13%). Corinnidae foi representada por 4 gêneros (7%) e 5
espécies (7%), seguido de Oonopidae com 4 gêneros (7%) e 4 espécies (5%). As demais
famílias apresentaram menos de 3 gêneros e 3 espécies, com exceção de Thomisidae
que apresentou 7 espécies. Juntas as famílias menos representativas somaram 47% dos
gêneros e 47% das espécies (Figura 11).
0
10
20
30
40
50
60
70
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
17
Figura 11: Número de gêneros e espécies encontrados em cada uma das famílias mais
representativas. Todas as famílias representadas por apenas um gênero foram agrupadas
na categoria “outras”.
Para determinar se o esforço amostral foi suficiente para indicar o total da
riqueza de espécies coletadas na área do estudo, foi construída uma curva média de
acumulação de espécies com seus respectivos intervalos de confiança, 95% para os
limites inferior e superior (Figura 12).
Figura 12: Curva de acumulação de espécies para os indivíduos adultos amostrados.
10
8
5 4 4
3 3 3 2 2 2
13 12
9 10
5 4
3 3
7
2 2 2
17
Famílias
Gêneros
Espécies
0
10
20
30
40
50
60
70
80
34 103 172 241 310 379 448 517 586 654 723 792 861 930 999
Nú
me
ro d
e e
spé
cie
s ac
um
ula
do
Número de indivíduos
Espécies observadas(Mao Tao)
Limite superior (95%)
Limite inferior (95%)
18
4.2 Variáveis Ecológicas e Microhabitat
As parcelas amostradas apresentaram uma grande variação na riqueza e
abundância de aranhas, na estrutura da vegetação e nos parâmetros do solo, possuindo
assim, grande diversidade de microhabitats disponíveis (Tabela 1).
Tabela 1: Média, desvio padrão, mínimo e máximo das variáveis analisadas por parcela.
Variável Média ± Dp Mínimo Máximo
DAS (cm) 7.2 ± 5.68 1.5 68.2 Atura da vegetação (m) 3.73 ± 1.39 1 11 Riqueza da vegetação 7.4 ± 2.55 3 14 Abundância da vegetação 50.63 ± 21.16 13 92
Produção de liteira (ton*ha/ano) 7.34 ± 2.43 1.75 14.64 Conteúdo de matéria orgânica no solo (g/dm³) 24.81 ± 5.56 12.79 34.02 Conteúdo de areia no solo (g/kg) 72.07 ± 28.44 20 140
Abundância total de aranhas 34.5 ± 15.59 13 80 Riqueza total de aranhas 12.93 ± 3.9 6 21 Abundância de aranhas cursoriais 19.67 ± 10.48 6 59 Riqueza de aranhas cursoriais 5.27 ± 2.03 2 10 Abundância de aranhas arborícolas 14.87 ± 8.44 6 41
Riqueza de aranhas arborícolas 7.7 ± 3.04 3 14
4.3 Relações entre complexidade de habitat e comunidades de aranhas
O melhor modelo para a riqueza total de aranhas conteve as variáveis: liteira,
conteúdo de areia e abundância total. Estes resultados demonstraram que a riqueza total
de aranhas diminui quando há maior produção de liteira e aumenta quando o conteúdo
de areia do solo aumenta (Tabela 2).
Tabela 2: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza total de aranhas e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas (p < 0.05).
Efeito Coeficiente
Padrão Erro
Padrão t P
Intercepto 0.000 4.250 2.625 0.0151
Abundância Total 0.657 0.028 5.727 0.0000
DAS Total 0.466 0.011 1.447 0.1614
Altura Mínima da Vegetação -0.188 1.464 -1.816 0.0824
Taxa de Produção de Liteira -0.289 0.178 -2.602 0.0159
Conteúdo de Areia no Solo 0.2832 0.01715 2.266 0.0331
R2= 0.7768; F= 13.34; N=30; p < 0.000
19
A riqueza de aranhas de solo não foi influenciada por nenhuma das variáveis
resposta incluídas na análise de regressão (Tabela 3).
Tabela 3: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza de aranhas de solo e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas (p < 0.05).
Efeito Coeficiente
Padrão Erro
Padrão t P
Intercepto 0.000 2.868 2.411 0.0236
Abundância aranhas de solo 0.355 0.034 2.041 0.0519
Altura média -0.255 0.557 -1.41 0.171
Abundãncia da Vegetação -0.293 0.018 -1.52 0.140
Conteúdo de Areia no Solo 0.273 0.0135 1.442 0.162
R2
= 0.3446; F = 3.286; N=30; p = 0.02699
O melhor modelo para riqueza de aranhas arborícolas conteve as variáveis:
longitude, abundância da vegetação, DAS total, riqueza da vegetação e abundância de
aranhas arborícolas. A riqueza de aranhas arborícolas aumentou com a longitude, DAS
total e com a riqueza da vegetação, contudo, diminuiu com a abundância da vegetação
(Tabela 4).
Tabela 4: Regressão múltipla stepwise entre a riqueza de aranhas arborícolas e as
variáveis explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas
variáveis que explicaram a variação da riqueza total de aranhas arborícolas (p < 0.05).
Efeito Coeficiente
Padrão Erro
Padrão t P
Intercepto 0.000 3510 3.405 0.002
Abundância Aranhas Arborícolas 0.447 0.057 2.802 0.010
Longitude 0.799 97.8 3.405 0.002
DAS Total 0.923 0.011 2.349 0.028
Riqueza da Vegetação 0.382 0.211 2.151 0.042
Abundância da Vegetação -1.361 0.066 -2.952 0.007
Conteúdo de Matéria Orgânica 0.203 0.087 1.274 0.2152
R2= 0,6035; F= 5,834; N=30; p = 0,0008
20
A análise do NMDS para a composição de aranhas apresentou stress de 0.1417,
sendo a quantidade de informação retida por cada eixo de 47.1% (primeiro eixo), 16.3%
(segundo eixo) e 18% (terceiro eixo). Os valores obtidos no primeiro eixo foram
utilizados como variável resposta para as regressões com a composição de aranhas. O
melhor modelo para a composição de aranhas conteve as variáveis: altura mínima da
vegetação e produção de liteira (Tabela 5). A composição de aranhas variou fortemente
com a longitude. Adicionalmente a altura mínima da vegetação e a liteira afetaram
negativamente o eixo da composição.
Tabela 5: Regressão múltipla stepwise entre a composição de aranhas e as variáveis
explanatórias incluídas no modelo. Aqui são apresentadas apenas aquelas variáveis que
explicaram a variação da riqueza total de aranhas arborícolas (p < 0,05).
Efeito Coeficiente
Padrão Erro
Padrão t P
Intercepto 0.000 134.5 -6.281 0.000
Latitude -0.139 9.22 -1.315 0.202
Longitude -1.161 2.79 -7.688 0.000
DAS Médio -0.224 0.007 -2.012 0.056
Altura Máxima da Vegetação -0.175 0.011 -1.49 0.15
Atura Mínima da Vegetação -0.218 0.049 -2.161 0.042
Taxa de Produção de Liteira -0.219 0.005 -2.112 0.046
Conteúdo de Areia no Solo -0.153 0.0004 -1.559 0.133
R2= 0,8358; F= 16,01; N=30; p < 0.001
4.5 Variações espaciais na comunidade de aranhas
Os resultados da análise de ordenação revelaram que os padrões espaciais
agrupam a composição das espécies de aranhas encontradas em função da variação na
longitude entre as áreas. Contudo, a riqueza total e por macroguildas não respondeu
claramente a variação espacial entre as parcelas de onde foram tomadas as amostras
(Figura 13).
21
Figura 13: Gráficos utilizando informações geográficas para agrupar as parcelas onde as
aranhas foram coletadas segundo sua composição, riqueza total, riqueza de aranhas
arborícolas e riqueza de aranhas cursoriais. O tamanho dos símbolos representa os
valores da composição e riqueza atribuídas a cada ponto. Os pontos verdes representam
as parcelas da área conservada, os pontos azuis os da área intermediária e os pontos
vermelhos os da área degradada.
22
5. DISCUSSÃO
5.1 Estrutura Taxonômica dos Grupos de Aranhas e Curva de Acumulação de
Espécies
Na maioria dos ambientes a maior parte da riqueza é representada por espécies
raras, enquanto apenas uma pequena parcela do total de espécies apresenta uma alta
abundancia (espécies dominantes), sendo este um dos grandes padrões em ecologia
(Brown 1984). Os resultados encontrados no presente trabalho reforçam a generalidade
desse padrão, uma vez que uma boa parte da abundancia de indivíduos está concentrada
em poucos grupos taxonômicos.
A amostragem apresentou uma alta riqueza de espécies de aranhas quando
comparada aos poucos inventários feitos em áreas de Caatinga do nordeste brasileiro.
No trabalho de Carvalho and Brescovit (2005), realizado na área de Reserva Serra das
Almas no Ceará, os pesquisadores classificaram 93 morfoespécies. No presente
trabalho, o número de espécies se aproximou do que foi encontrado nesse inventário que
foi mais abrangente e extenso. Dessa forma pode-se notar que provavelmente existe
uma grande diversidade obscura de aranhas em áreas de Caatinga que precisa ser
amostrada integrando métodos de coleta diversos aos que foram utilizados nesse
trabalho e em uma maior área geográfica. Esses resultados corroboram a grande
deficiência de conhecimento da fauna e flora presentes na Caatinga, o que dificulta o
planejamento e estratégias de conservação do bioma (Santos 2011).
Segundo (Brandão et al. 2000) o nordeste brasileiro é a região do país onde
menos se conhece a fauna presente. De forma compatível, a Caatinga foi indicada como
o bioma menos conhecido do país em termos de biodiversidade. No mesmo trabalho
citado anteriormente, o nordeste brasileiro destaca-se por ser a região que reúne o pior
grau de coleta e menor conhecimento sobre araneofauna em relação as outras regiões do
país.
5.2 Comunidades de aranhas e complexidade de habitats
Se comunidades locais de aranhas fossem compostas por apenas um conjunto
randômico de espécies de aranhas, com padrões de ocorrência limitados por sua
capacidade de dispersão (teoria neutra de Hubbell, 2001), os atributos funcionais das
23
espécies seriam igualmente distribuídos ao acaso (Petchey and Gaston 2007) e nenhum
padrão seria encontrado. Assim, os resultados apresentados nos permitem inferir que a
ocorrência do conjunto de espécies nas diferentes áreas de estudo depende do ajuste de
seus atributos às condições ambientais locais, aqui consideradas como as características
estruturais do habitat determinadas pela vegetação florestal de caatinga. A coexistência
de espécies provavelmente está ligada à partição de nicho em escala local, o que reduz
as interações negativas como a competição. Pimm and Rosenzweig (1981) mostram que
pequenas diferenças nas preferências de habitat podem levar a uma grande divergência
em seu uso por espécies competidoras, o que facilita a coexistência. Neste contexto, o
presente estudo corrobora a teoria do nicho, evidenciando que as comunidades de
aranha não são estruturadas ao acaso (Macarthur and Levins 1967).
A complexidade de habitat é um fator importante na estruturação de
comunidades bióticas. Ambientes com maior heterogeneidade e complexidade estrutural
de habitat tendem a apresentar uma maior diversidade de espécies devido a uma maior
disponibilidade de microhabitats, refúgios contra predadores e condições
microclimáticas (MacArthur and MacArthur 1961; Tews et al. 2004). Muitos estudos
têm corroborado a hipótese da complexidade de habitat nos mais diversos tipos de
ecossistemas (Denslow 1995; Tews et al. 2004). Neste trabalho, as variáveis ambientais,
expressas pelas características da vegetação influenciaram de forma significativa a
estruturação de comunidades de aranhas, dando suporte para a importância da
complexidade de habitat (James and Wamer 1982; August 1983; Boecklen 1986).
Baldissera et al. (2004) encontraram mudanças claras na composição de aranhas ao
longo de um gradiente de complexidade estrutural associado a diferentes tipos de
vegetação (áreas de pasto, borda e interior de uma floresta de Araucária). Os autores
encontraram uma relação positiva entre a riqueza de espécies vegetais e abundância de
aranhas, ressaltando a importância da vegetação na disponibilidade de microhabitats
para esses organismos.
No presente estudo, as variáveis relacionadas a complexidade de habitat tiveram
influencias distintas sobre a comunidade de aranhas. Adicionalmente, a riqueza total,
riqueza de aranhas arborícolas e de solo foram afetadas pela complexidade de habitat de
forma diferenciada. Enquanto a riqueza total variou em função da quantidade de liteira
produzida e conteúdo de areia do solo, a riqueza de aranhas arborícolas dependeu
intimamente de variáveis relacionadas a estrutura da vegetação (abundancia da
24
vegetação, DAS total e riqueza da vegetação). Entretanto, a riqueza de aranhas de solo
não foi afetada por nenhuma das variáveis ambientais testadas.
A quantidade e o tipo de liteira são fatores importantes na estruturação de
comunidades de aranhas, uma vez que estão associados a uma maior disponibilidade de
presas e diversidade de condições microclimáticas, favorecendo assim uma maior
riqueza (Uetz 1979; Bultman and Uetz 1982; Rinaldi and Ruiz 2002). Nossos resultados
vão de encontro a essa hipótese, uma vez que o aumento na quantidade de liteira afetou
negativamente a riqueza de aranhas. Um possível mecanismo para explicar essa relação
inesperada, pode estar associado a baixa diversidade de espécies vegetais em ambientes
semi-áridos (Barthlott and al. 1996), fazendo com que uma maior quantidade de liteira
não necessariamente represente uma maior complexidade de microhabitats favoráveis
para as espécies de aranhas. Ao mesmo tempo, uma liteira homogênea pode estar
associada a uma menor diversidade de presas e fornecer, assim, menos áreas para
refugio, o que pode favorecer a dominância de poucas espécies. No entanto, para
entender mais claramente a importância da liteira nas comunidades de aranhas é preciso
estudar simultaneamente como a riqueza de espécies vegetais e a sazonalidade de
ambientes semiáridos influenciam a diversidade e disponibilidade de presas para esses
organismos (Schwinning et al. 2004).
Por outro lado, os resultados relativos à riqueza de aranhas arborícolas
corroboram a hipótese de que uma maior complexidade estrutural da vegetação favorece
uma maior diversidade de aranhas (Hatley and Macmahon 1980; Greenstone 1984;
Hore and Uniyal 2008; Rodrigues et al. 2009)
Apesar da abundancia da vegetação ter afetado negativamente a riqueza de
aranhas arborícolas, isso pode ser explicado devido ao fato das áreas degradadas
possuírem uma maior densidade e uma menor riqueza de espécies vegetais. Esse fato
sugere que a riqueza de espécies vegetais pode ser um fator mais importante na
disponibilidade de microhabitats quando comparada com a densidade vegetal (Hunter
and Price 1992). Os resultados também sugerem que a variação espacial, representada
pela longitude, é um fator importante para riqueza dessa guilda, evidenciando que a
importância da heterogeneidade espacial no entendimento de como a riqueza dessa
guilda varia (Pickett and Cadenasso 1995).
25
Vegetações em estágios sucessionais distintos apresentam comunidades vegetais
com estrutura, espécies e condições ambientais diferentes (Guariguata and Ostertag
2001). Ao longo da sucessão vegetal as comunidades animais tendem a mudar em
consonância com as mudanças na composição e estrutura das comunidades vegetais
(DeWalt et al. 2003). Nossos resultados corroboram essa ideia, uma vez que a longitude
e a altura mínima da vegetação foram determinantes na composição de espécies de
aranhas. Esse padrão pode ser explicado devido à relação entre altura da vegetação e seu
estágio sucessional, uma vez que as áreas mais preservadas apresentam árvores de
maior porte (Guariguata and Ostertag 2001). Já a longitude destaca que não só a riqueza
varia no espaço, mas também a composição destas comunidades, refletindo variações
espaciais na comunidade vegetal, uma vez que neste trabalho, áreas com menor
longitude estão associadas a estados sucessionais menos avançados.
5.3 Conclusão
Os efeitos do habitat sobre as aranhas da caatinga podem ser diversos. No
presente trabalho foi evidenciado que para diferentes guildas de aranhas na Caatinga,
existem efeitos distintos vindos de diferentes aspectos da estrutura vegetal que
influenciam sua composição e diversidade.
A floresta de caatinga estudada no Rio Grande do norte apresenta uma alta
abundância e riqueza de espécies de aranhas que variam espacialmente entre as áreas
amostradas em sua composição, por vezes relacionadas com aspectos da estrutura da
vehetação. O fato de a longitude ter se correlacionado com as diferenças na riqueza e
composição de aranhas pode-se dever ao fato de que existem outras variáveis que
explicam e são fonte dessa variação, mas não foram contempladas no modelo.
Nesse sentido, mais estudos são necessários para que a fauna de aranhas da Caatinga
e o papel heterogeneidade de habitat sejam mais bem conhecidos nessa região.
26
6. REFERÊNCIAS
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Tabela 6: Lista de espécies e morfoespécies, separando juvenis com adultos aranhas
coletadas na Fazenda Cauaçú
Família Espécie Adultos Juvenis
Anyphaenidae
227
Anyphaenidae Gen. sp. 24
Araneidae
304
Acacesia hamata 3
Acacesia sp1 1
Alpaida sp1 1
Argiope argentata 9
Cyclosa sp1 16
Eriophora sp1 7
Eriophora sp2 3
Eustala sp1 8
Kaira gibberosa 1
Metepeira lebyrinthea 1
Tatepeira tatarandensis 14
Araneidae Gen. sp1 3
Corinnidae
41
Abapeba GR Abalosi sp. 1
Falconina gracilis 8
Corinna GR capito sp. 2
Corinna GR Rubripes sp. 7
Trachelopachys sericeus 5
Ctenidae
12
Gephyroctenus sp. 5
Nothroctenus sp. 172
Dipluridae
1
Dipluridae Gen. sp. 5
Gnaphosidae
0
Camillina sp. 3
Zimiromus lubricus 1
Idiopidae
0
Idiops sp. 1
Mimetidae
8
Ero sp. 5
Miturgidae
17
Cheira canthium inclusum 18
Nemesiidae
0
Rachias sp. 13
Stenoterommata sp. 12
Nemesiidae Gen. sp. 1
Oonopidae
0
Escaphiella sp1 4
32
Gamasomorpha sp1 4
Oonops sp1 1
Oonopidae Gen. Sp1 1
Oxyopidae
29
Oxyopidae Gen. sp1 2
Palpimanidae
10
Otiothops sp1 4
Otiothops sp2 2
Otiothops sp3 2
Pholcidae
6
Mesobolivar spinulosus 20
Salticidae
117
Marma sp1 19
Chira sp1 18
Chira sp2 2
Lisomanis sp. 2
Thiodina sp1 5
Salticidae Gen. sp1 5
Salticidae Gen. sp2 1
Salticidae Gen. sp3 2
Salticidae Gen. sp4 1
Salticidae Gen. Sp5 1
Scytotidae
2
Scytodes sp1 1
Senoculidae
0
Senoculus sp1 1
Sicariidae
0
Loxosceles sp1 1
Sicarius sp1 5
Sparassidae
64
Sparassidae Gen. sp1 1
Sparassidae Gen. sp2 3
Theraphosidae
8
Lasiodra sp1 1
Magulla sp1 33
Proshapalopus multicuspidatus 1
Theridiidae
13
Chrysso sp1 4
Cryptachea hirta 1
Dipoena sp1 5
Euryopis spinifera 8
Faiditus sp1 4
Latrodectus sp1 1
Theridion pernambucum 2
Theridiidae Gen. sp1 8
Theridiidae Gen. sp2 2
33
Thomisidae
244
Aphantochilus rogersi 5
Misumenops sp1 7
Misumenops sp2 4
Misumenops sp3 4
Misumenops sp4 4
Misumenops sp5 2
Tmarus sp1 11
Zodariidae
30
Leprolochus mucuge 113
Leprolochus oeiras 30
Zoridae
49
Odo vittatus 328
Total 1036 1182
