La cellula batterica

Giovanni Di Bonaventura, Ph.D.

Università “G. d‟Annunzio”, Chieti-Pescara

Consiglio (…importante !!!)

BatteriDimensioni cellulari

Dimensioni medie Procarioti: 0.5 - 2.0 µm Mycoplasma pneumoniae (0.2 µm)

Thiomargarita namibiensis (750 µm)

Dimensioni medie Eucarioti: 2- 200 µm Emazia: 7.5 μm

Rapporto superficie/volume Batteri = 12 μm2 / 4 μm3 = 3:1

Cellula eucariotica = 0.3:1

La crescita batterica e le dimensioni della cellula vengono influenzate dal tasso metabolico = 1/k x (d)2

Le ridotte dimensioni della cellula batterica

consentono una penetrazione più efficiente dei

nutrienti che raggiungono velocemente ogni parte

del batterio. Gli Eucarioti, di contro, necessitano

di strutture ed organelli

BatteriPrincipali morfologie cellulari

I batteri presentano elevata variabilità anche nella forma ed organizzazione:

Forme (morfologie) cellulari caratteristiche:

– sferica: cocchi (Staphylococcus spp., Streptococcus spp.)

– cilindrica: bacilli (Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa)

• corta e rigonfia: coccobacilli

• ricurva: vibrioni (Vibrio cholerae)

• spirale: spirilli (Spirillum)

– a molla: spirochete (Borrelia, Treponema)

– filamentosa: (Streptomyces)

– variabile: pleomorfi (Bacteroides, Corynebacterium)

• L‟organizzazione cellulare dipende dalla modalità di divisione e dai rapporti che le cellule figlie mantengono tra loro dopo la divisione:

– cocchi:

• singoli

• diplococchi: in coppia (Neisseriaceae)

• catene (Streptococcus)

• tetradi (gruppi di 4 cellule)

• sarcina (forma cubica, formata da 8-64 cellule)

• ammassi (clusters) irregolari (Staphylococcus)

– bacilli:

• catene (streptobacilli) (Bacillus anthracis)

• palizzata (Corynebacterium)

BatteriOrganizzazione cellulare

Cellula battericaOrganizzazione

L‟organizzazione cellulare dei batteri è quella tipica dei Procarioti

La cellula batterica comprende tipicamente:

Componenti fondamentali (per la sopravvivenza e la

riproduzione cellulare)

Componenti accessori (flagelli, pili, capsula, glicocalice,

plasmidi: non sempre presenti, svolgono funzioni accessorie

che, talvolta, possono essere determinanti per la virulenza)

Cellula batterica

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• Struttura sottile (spessore 8 nm) che separa il citoplasma dall‟ambiente

• Barriera altamente selettiva (concentra i nutrienti al suo interno ed espelle all‟esterno le sostanze di rifiuto)

• Struttura trilaminare organizzata a “mosaico fluido”, – doppio strato fosfolipidico con associata od integrata

(transmembrana) una componente proteica

– i fosfolipidi contengono regioni idrofiliche (glicerofosfato) ed idrofobiche (acidi grassi) mediante le quali si auto-assemblano

– le proteine sono associate alla membrana od integrate in essa

– flessibile (viscosità ~ olio leggero), per movimento dei fosfolipidi

• Rispetto alla membrana eucariotica, quella procariotica:– non contiene steroli (es. colesterolo, presenti solo nei Micoplasmi e

nei batteri metanotrofi), sostituiti da opanoidi aventi stessa funzione di stabilizzazione e compattamento

– è più ricca in proteine

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Barriera di permeabilità: regola il trasporto di

nutrienti/prodotti metabolici

• diffusione semplice (osmosi)

• diffusione facilitata (secondo gradiente di

concentrazione, senza utilizzo di energia)

• trasporto attivo (mediato da proteine, contro

gradiente di concentrazione, con utilizzo di energia)

Sito di ancoraggio per proteine coinvolte nel

trasporto, nella chemotassi ed in reazioni

bioenergetiche

Sito di conservazione dell‟energia (produzione ed

utilizzo di forza motrice protonica, durante

respirazione e fotosintesi)

Interviene nella divisione cellulare, segregando i due

cromosomi (mesosomi)

Sede di proteine di sintesi di parete cellulare e di

trasduzione del segnale

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Non richiede utilizzo di energia in quanto la sostanza si

muove secondo gradiente di concentrazione (high-to-low)

La diffusione semplice interessa soltanto piccoli

composti idrofobici (glicerolo) o gas (ossigeno)

La diffusione facilitata utilizza un canale (aspecifico) od

un carrier (specifico) di natura proteicaMem

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Quando concentrazioni di soluto sono separate da una

membrana semi-permeabilie, H2O si sposta per creare

soluzioni isotoniche (ad uguale concentrazione di soluto)

Ipertonico: la concentrazione del soluto in una

soluzione è maggiore della soluzione adiacente

Ipotonico: la concentrazione del soluto è inferiore a

quella di una soluzione adiacente

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Cellula in soluzioni ipertoniche: membrana raggrinzita per fuoriuscita di H2O dalla cellula

Cellula in soluzioni ipotoniche: membrana tesa per l‟ingresso di H2O nella cellula

La parete cellulare dei microrganismi aiuta a preservare l‟integrità cellulare

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Il trasporto è mediato da proteine

trasportatrici (carrier) ed avviene contro

gradiente elettrochimico richiedendo,

quindi, utilizzo di energia (ATP)

Trasporto “uniport”: una sostanza in

una direzione

Trasporto “antiport”: due sostanze

(una generalmente H+) sono co-

trasportate in direzioni opposte

Trasporto “symport”: due sostanze

sono co-trasportate nella stessa

direzione

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La molecola trasportata viene modificata chimicamente.

Esempio: sistema P-transferasico in E. coli (24 proteine)

almeno 4 necessarie al trasporto di un carboidrato

(enzima I aspecifico, enzima II specifico)

fosforilazione a cascata

utilizzo dell„energia derivante dal fosfoenol-piruvato

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sistema ABC (ATP-Binding Cassette), composto da tre

proteine: proteina periplasmatica, proteina integrale, ATP-asi

proteina periplasmatica mobile nel periplasma e dotata di

elevata affinità (fino a 10-6 M) per il substrato

oltre 200 tipologie di sistemi ABC; specificità per composti

organici (aminoacidi, carboidrati) ed inorganici (solfati e fosfati)

presente non soltanto nei Gram- ma anche nei batteri Gram+

(PBP ancorato alla membrana citoplasmatica)

energizzato da ATP

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Il mesosoma è una invaginazione della membrana

citoplasmatica di notevoli dimensioni, di forma

irregolare, abbondanti e voluminosi soprattutto nei

batteri Gram+.

Appaiono come strutture lamellari concentriche in

prossimità del nucleoìde, delle estremità cellulari o

della zona di formazione del setto

Svolgono importanti funzioni:

durante la divisione cellulare, danno attacco al DNA

facilitando la separazione dei due cromosomi e la

produzione del setto trasverso (mesosomi settali)

contengono gran parte dei citocromi e degli enzimi

respiratori (mesosomi respiratori)

contengono enzimi coinvolti nella sintesi dei

componenti di parete (mesosomi biosintetici)

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Citoplasma Gel colloidale (80% acqua + 20% sali-proteine)

H2O quale solvente per componenti funzionali citoplasmatiche

Proteine, zuccheri, lipidi, sali (Ca, Mg, fosfati, solfati, ecc.)

DNA Bicatenario, circolare (lineare in Streptomyces, Borrelia)

Aploide (organizzazione più efficiente della diploidia: cresce più velocemente, le mutazioni permettono un adattamento più veloce all‟ambiente)

Rilevante lunghezza (1 mm): superavvolto (DNA-girasi) attorno ad una proteina

Localizzato in un‟area chiamata “nucleoìde”

Plasmidi: DNA circolare extra-cromosomico (piccole dimensioni)

Singoli o presenti in più copie

Non essenziali per la crescita ed il metabolismo batterico

Codificano per fattori di virulenza (es. antibiotico-resistenza)

Ribosomi 60% RNA-ribosomale, 40% proteine

Differiscono da quelli eucariotici per numero (10.000/cellula) e dimensioni [subunità: grande (50S) + piccola (30S)]

Assenza di organelli mitocondri, complesso di Golgi, reticolo endoplasmico

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Inclusioni e granuli Corpi intracellulari con funzione di “riserva”

La cellula batterica può infatti utilizzarli nei casi di carenza od assenza di fonti energetiche ambientali

Variabili in dimensioni, numero e contenuto

Tipologie: glicogeno

poli-β-idrossibutirrato (Bacteria, Archaea)

vescicole gassose per il galleggiamento (Cyanobacterium)

granuli di zolfo e fosfato (granuli metacromatici; Corynebacterium diphtheriae)

magnetosomi (Fe3O4; magnetotassi)

Cellula Procariotica

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(1 d

i 3) La parete cellulare è presente in gran parte dei Procarioti, dove

circonda la membrana citoplasmatica. Essa è formata da strati rigidi di peptidoglicano (mureina) eccezioni: Archea (generalmente assente; alcune specie presentano

uno pseudoglicano), Micobatteri (peptidoglicano a struttura caratteristica), Micoplasmi (privi di parete)

Il peptidoglicano è una struttura rigida, simile ad una rete formata da catene polisaccaridiche lineari, unite tra loro mediante legami crociati di natura peptidica

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(2 d

i 3) Componenti dell‟unità di ripetizione (glican tetrapeptide)

del peptidoglicano: Catena polisaccaridica: disaccaridi ripetuti (in alternanza) di

N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), legati tra loro da legami β(1,4) glicosidici.

Peptide: tetrapeptide di sintesi enzimatica, legato a NAM e formato da D- ed L-aminoacidi (uniti mediante legami peptidici).

• sebbene la sequenza di aminoacidi nei tetrapeptidi sia specie-specifica, essa contiene sempre in posizione 3 un aminoacido bibasico: generalmente L-lisina (Gram +), oppure acido meso-diaminopimelico (Gram-)

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(3 d

i 3) Nella struttura di base del peptidoglicano, le catene

individuali di peptidoglicano si trovano adiacenti e sono tenute insieme, a livello dei tetrapeptidi, mediante legami crociati peptidici:

Legame crociato peptidico tra diamminoacido in posizione 3 e D-alanina in posizione 4: indiretto, mediante un ponte pentaglicinico (Gram+)

diretto, mediante legame peptidico tra acido meso-diaminopimelico e D-alanina (Gram-)

Estrema variabilità nella composizione dei legami crociati tetrapeptidici: sono noti oltre 100 tipi di peptidoglicano

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(3 d

i 3) NUMERO DI LEGAMI CROCIATI

Oltre che a livello strutturale, la parete dei Gram+ differisce da

quella dei Gram- anche per il numero dei legami crociati:

nei Gram+: praticamente tutti i residui di NAM sono legati ad

un tetrapeptide;

nei Gram-: i legami sono più scarsi e le maglie più larghe

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il peptidoglicano conferisce rigidità alla cellula: impedisce la lisi od il collasso della cellula, in risposta a variazioni

della pressione osmotica (pressione interna: 5-20 atm !)

protegge la cellula dalle offese meccaniche

è responsabile anche della forma dei batteri

il peptidoglicano contribuisce alla patogenicità batterica: protegge la cellula da sostanze tossiche (es. detergenti)

ha attività pirogena

può interferire con la fagocitosi

è mitogeno (induce la mitosi dei linfociti)

TUTTAVIA, la parete cellulare:

è sensibile al lisozima (lacrime, muco, saliva) che attacca lo scheletro glicanico a livello del legame β(1-4) glicosidico

lisandosi (in presenza di penicillina, ad esempio), genera cellule osmoticamente sensibili che non lisano soltanto in ambiente isotonico: protoplasto (Gram+), privi di residui di parete cellulare

sferoplasto (Gram-), ossia un protoplasto dotato di frammenti di parete cellulare

forme L: sferoplasto/protoplasto in grado di crescere; reversibili (allontanamento dell‟induttore) o irreversibili; responsabili della cronicizzazione dell‟infezione (antibiotico-R, elusione sist. immune)

è riconosciuta come target da alcuni antibiotici (β-lattamici)

può essere riconosciuta dal sistema immune dell’ospite (immunogenicità)

Formata da peptidoglicano multistratificato e ispessito 150-500 Å; fino a 40 strati concentrici; 40-80% peso secco

Acidi teicoici (dal greco τεικος= muro):

polimeri di poliol- (glicerolo, ribitolo) fosfati solubili in H2O

responsabili della carica complessiva della superficie cellulare

legati covalentemente al peptidoglicano

legano Ca2+ e Mg2+, trasportandoli, in parte, nella cellula

funzione di adesine (batteriofagi)

immunogeni (principali antigeni di superficie: sierotipo)

Acidi lipoteicoici: acidi teicoici contenenti un acido grasso

ancorati (mediante l‟acido grasso) alla m. citoplasmatica

secreti e rilasciati nel mezzo colturale; nell‟uomo possono svolgere attività endotossica

funzione di adesine

immunogeni (determinanti sierotipo batterico)

Carboidrati: carboidrato C, criterio classificativo negli streptococchi

Proteine: proteina M (S. pyogenes : antifagocitaria, adesività a mucose)

proteina A (S. aureus: lega Fc anticorpale inibendo immuncomplesso e attivazione Complemento)P

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Parete cellulareGram-positivi

Strutturalmente e chimicamente più complessa di quella dei Gram+, la parete cellulare dei Gram- è formata da un sottile (20-30 Å; 2-3 strati concentrici; 5% peso secco) strato di peptidoglicano rivestito da una membrana esterna

Membrana esterna:

• Legata al peptidoglicano mediante lipoproteine, piccole proteine con funzione di ancoraggio: la parte proteica, legata al peptidoglicano, quella lipidica, inserita nel foglietto interno della membrana esterna.

• A differenza delle classiche membrane biologiche, lo strato esterno è composto da una molecola amfipatica: il lipopolisaccaride (LPS)

• Attraversata da proteine adibite al trasporto (porine)

• Si oppone, maggiormente rispetto alla m. citoplasmatica, al passaggio di molecole idrofobiche (es. sali biliari, per la presenza di catene laterali O, idrofiliche, del LPS) e di grosse molecole idrofiliche (per il doppio strato fosfolipidico)

• Protegge la cellula da ambienti avversi (acidità gastrica)

• Viene distrutta dai chelanti di Ca2+ e Mg2+ e da antibiotici (polimixina B) dando vita allo sferoplasto, cellula sensibile a minime variazioni osmoticheP

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• Le porine sono organizzate in omotrimeri a formare canali (pori) che permettono il passaggio di sostanze idrofiliche attraverso la membrana esterna:– Porine aspecifiche (molecole PM < 600 Da)

• OmpF, OmpC: diffusione di ioni ed altre piccole molecole idrofile

• PhoE: indotta da “phosphate starvation”, consente il passaggio di molecole idrofile cariche negativamente

– Porine specifiche (per molecole più grandi)• Btu: vitamina B12

• LamB: indotta da maltosio ed altre maltodestrine nel mezzo

• FhuA: uptake del ferro

• Ruolo nella antibiotico-resistenza:– sostituzione di aminoacidi neutri con aminoacidi carichi che si

proiettano all‟interno del poro e perturbano la normale diffusione degli antibiotici

– in presenza di antibiotico viene diminuita/eliminata l‟espressione delle porine implicate nella sua diffusione

• Funzione recettoriale per:– fagi, batteriocine, componenti del Complemento, anticorpi

• Fattori di patogenicità batterica:– promuovono l‟invasione delle cellule dell‟ospite, l‟adesione,

l‟attività citotossica

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Il lipopolisaccaride (LPS) è il fattore di virulenza che caratterizza l‟azione patogena dei Gram-negativi.

E‟ formato da 3 parti: LIPIDE A (gruppo-specifico):

glicosfosfolipide; frazione endotossica ancorata alla membrana esterna tramite acidi grassi, con i suoi gruppi P laterali unisce LPS adiacenti; altamente conservato nei Gram-

CORE (specie-specifico): polisaccaride ramificato (9-12 zuccheri, di cui i peculiari ac. cheto-deossi-octonico ed un eptoso)

ANTIGENE O (sierotipo): polisaccaride lineare (50-100 unità ripetute, 4-7 zuccheri/unità); determina il sierotipo (2.000 in Salmonella, 150 in E. coli)

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LPS rappresenta una importante struttura di superficie nella

interazione dell'agente patogeno con il suo ospite.

Infatti, esso può essere coinvolto:

nell'adesione (colonizzazione);

nella resistenza alla fagocitosi;

è sede dei determinanti antigenici;

se liberato in un ospite sensibile, dà luogo a numerosi effetti tossici

(ENDOTOSSINA BATTERICA)

EFFETTI BIOLOGICI DELL'ENDOTOSSINA SEMPLIFICATI

1) Effetto pirogeno (capacità di indurre febbre anche a basse dosi)

2) Attiva vari tipi cellulari:

- macrofagi (aumento della fagocitosi e capacità battericida,

produzione di monochine attive su vari altri tipi cellulari e tessuti)

- linfociti B (proliferazione e differenziazione in plasmacellule)

- cellule endoteliali

- piastrine

- granulociti

3) Induce infiammazione

4) Induce vasodilatazione con conseguente ipotensione e shock

5) Attiva il Complemento

6) Stimola la coagulazione del sangue CID (coagulazione intravasale

disseminata)

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RUOLO DELL'ENDOTOSSINA NELLO SHOCK ENDOTOSSICO

Shock endotossico: grave quadro clinico che può accompagnare le

setticemie da batteri Gram- caratterizzato da febbre, ipotensione, acidosi,

insufficienza renale e respiratoria e, nelle fasi finali, da coagulazione

intravasale disseminata (CID/DIC) ed insufficienza d‟organo.

Frequenza: 1% dei pazienti ospedalizzati sviluppa sepsi; 20-30% nei

reparti di terapia intensiva.

Esito fatale: 40-60% dei pazienti, nonostante terapie antibiotiche.

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Lo spazio spazio periplasmico è la zona compresa tra: membrana citoplasmatica e peptidoglicano (Gram+)

membrana citoplasmatica e membrana esterna (Gram-)

Contiene il periplasma, di consistenza gelatinosa, che occupa circa il 20-40% del volume totale cellulare

Nello spazio periplasmico si trovano: proteine di trasporto: per zuccheri, aminoacidi, fosfato, vitamine.

enzimi periplasmici (Gram-) per l‟acquisizione di nutrienti, il trasporto elettronico, la sintesi del peptidoglicano e la modificazione di sostanze tossiche (es. β-lattamasi). nei Gram+, gli esoenzimi sono gli equivalenti degli enzimi

periplasmici

oligosaccaridi derivati dalla membrana; aumentano quando diminuisce l‟osmolarità dell‟ambiente.

Parete cellulareGram-negativi

Parete cellulareGram+ vs Gram-

Parete cellulareGram+ vs Gram-

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Micobatteri: parete cellulare a struttura complessa

(simile a quella dei Gram+) in cui il peptidoglicano è

intrecciato e legato covalentemente ad un polimero di

arabinogalattano e circondato da uno strato di lipidi

complessati con le cere formate dagli acidi grassi a

lunga catena (acidi micolici) dotate di potente azione

adiuvante la patogenicità. Lipidi con acidi micolici sono

presenti anche nei corinebatteri ed in Nocardia

Micoplasmi: assenza di parete cellulare e presenza di

steroli nella membrana citoplasmatica

Cellula battericaStrutture esterne

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Glicocalice: rivestimento esterno cellulare, composto generalmente da carboidrati (S. pneumoniae, Neisseria) ma anche da proteine (poli-D-glutammato in B. anthracis)

Tipologia:

1. Capsula: altamente organizzata, fortemente adesa

2. Strato mucoso (slime): diffuso, scarsamente adeso ed organizzato

Sintesi regolata da fattori:- genetici (geni codificanti la capsula), fenotipici (composizione

terreno, fase di crescita, fattori ambientali)

Funzioni:– protegge la cellula da disidratazione e perdita di nutrienti

– interferisce con il trasporto di molecole idrofobiche tossiche (detergenti)

– protegge la cellule dalle difese dell‟ospite: risposta immune, fagocitosi, etc.

– adesione ai tessuti, formazione di biofilm

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Glicocalice: colorazione

con inchiostro di china

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Il flagello è un fattore di virulenza poichè consente al batterio la motilità e l‟adesione a superfici abiotiche/biotiche.

Il flagello viene frequentemente utilizzato dal sistema immune dell‟ospite per individuare il batterio

Il flagello risulta composto da tre parti:– filamento: lungo, struttura elicoidale formata da subunità

proteiche (flagellina)

– uncino: membrana (guaina) curvata

– corpo basale: formato da anelli ancorati alla parete cellulare

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Il numero e l‟organizzazione dei flagelli sono variabili:

– monotrìco: singolo flagello ad una estremità

– lofotrìco: ciuffo di flagelli ad una estremità

– amfitrìco: un flagello ad ogni estremità

– peritrìco: flagelli disposti attorno alla cellula

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Il flagello guida il batterio in una direzione (movimento direzionale), in risposta ad uno stimolo esterno: - stimolo chimico: chemotassi (positiva o negativa)

- stimolo luminoso: fototassi

Il segnale attiva un movimento rotatorio di 360° in senso antiorario (run, in avanti con direzione) od orario (tumble o rotolamento per interruzione del run)

In presenza di un gradiente “attraente” (positivo), il numero dei tumbles si riduce favorendo runs più lunghe

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Fimbria (lat., fimbriae: frangie) e pilo (lat., pilus: pelo): polimeri di pilina

Caratteristicamente più corti, più sottili e più numerosi dei flagelli (eccezionalmente possono arrivare fino a 20 µm)

Disposti generalmente intorno alla cellula

Consentono l‟adesione intercellulare ed a superfici abiotiche (inerti) e biotiche (epiteli) (E. coli, N. gonhorroeae). Inoltre, in azione combinata con i flagelli, consentono alla cellula di “strisciare” su superfici solide (twitching)

Pili sessuali (pili F): mediano il trasferimento intercellulare di materiale genetico durante la coniugazione

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Filamento assiale:

Struttura periplasmica, formata da flagelli intracellulari,

localizzati tra la parete cellulare e la membrana

citoplasmatica delle Spirochete (dal greco speira: spirale)

Contraendosi, impartiscono alla cellula un movimento per

torsione e flessione

Treponema pallidum (spirocheta),

agente eziologico della sifilide

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