Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta,

Oddelek za agronomijo

Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Univerzitetni študij

GOZDARSTVA

Predmet

BOTANIKA S FIZIOLOGIJO RASTLIN Šolsko leto 2011/12

Franc Batič

BOTANIKA(=FITOLOGIJA)=

VEDA O RASTLINAH

RAZDELITEV ORGANIZMOV

(BIOLOGIJA)

• RASTLINE

• ŢIVALI

• GLIVE

• MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije,

virusi, mikoplazme

SKUPNE ZNAČINOSTI

ŢIVLJENJA (ORGANIZMOV) • OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska

(polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)

• BIOSINTEZA

• ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, zdruţba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)

• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije

• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860)

• DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)

• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)

• EVOLUCIJA (izvor ţivljenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)

• FEN

•

RASTLINE (AVTOTROFI)

• AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline)

• NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija);

• NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!)

• NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO2, fotosinteza)

• ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;Raunkiarjeve ţivljenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) preteţno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem

• ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni, sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

HETEROTROFI

• HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, ţivali, zajedalske rastline

• NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin

• NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast

• NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi

• ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja

raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spuţve, nečlenarji,mnogočlenarji,

maločlenarji, strunarji); veliki organizmi preteţno iz ţivih celic: glive:

steljčnice; sesilni organizmi; iz ţivih celic

• ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni

plastidov

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi;

preteţno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni

in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv:

Enoceličarji, steljčnice, brstnice

Shema zgradbe telesa brstnice- “višje rastline”; “ (sporofit semenke)

RAZDELITEV BOTANIKE

• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija

• FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdraţnost, gibanja

• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK ţlahtnjenje rastlin, biotehnologija

• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura, determinacija); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija (=fitocenologija)

• EKOFIZIOLOGIJA

• EKOBIOKEMIJA

• EKOTOKSIKOLOGIJA

• BIOINDIKACIJA

• FITOGEOGRAFIJA

POVEZAVA BOTANIKE Z

DRUGIMI VEDAMI

• OKOLJSKE VEDE

• meteorologija

• geologija, pedologija

• hidrologija

• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)

• GOSPODARSKE PANOGE (agronomija (poljedelstvo, hortikultura, ţivinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, ţivilstvo

• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

CITOLOGIJA

• 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle);

• citologija

• 1832 - Purkinje - protoplazma

• 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija

• Oblika celic: parenhimi, prozenhimi

• Velikost: 0,2 m - m; 10 - 100 m

• Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming

• Organizacija: protocita; evcita; energida

• Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE

Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega strţena v steblu

koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana

(prečni in vzdolţni prerez) in prečni prerez trahej.

PROTOCITA PROTOCITA: prokariotska celica

Bakterije iz skupine spirohet

Celična stena bakterij

EVCITA – evkariontska celica

EVCITA

ZGRADBA PROTOPLASTA (ţivi

del)

• A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks)

• B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste, membranske, sestavljene

• Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane,

• C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro,

• mitohondriji, plastidi ("plasti")

• 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat),

• endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa:

• lizosomi, peroksisomi, glioksisomi);

• nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet

• (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke;

• globularni: ribosomi

ERGASTIČNE TVORBE =

APOPLAST (mrtvi del)

• A) Celična stena

• B) Vsebina vakuol

• C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

PRINCIP ZGRADBE CELICE

• Kompartimentizacija (razdelitev) celice z

membranami na več oddelkov:

• 1. transport, encimatska dejavnost,...

• 2. vzdrţevanje energetskega sistema

(oksidacijsko redukcijski procesi)

• 3. omejitev in vzdrţevanje sistema za

avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

FIZIKALNA ZGRADBA CELICE

• TEKOČI DELI: “PLAZME” IN CELIČNI SOK

• Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma (CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) :

• - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol/gel - nabrekanje;netopnost;

• - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija);

• Celični sok: raztopina

• TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli)

ELEMENTNA ZGRADBA CELICE

• MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teţe rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teţe

• MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra – 10-12 uteţnih procentov

• ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

Sprejem hranil iz tal v absorpcijski coni korenin

BIOGENI ELEMENTI

• C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..)

• Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice

• Razgradnja C-spojin: sproščanje energije

• Vir C za rastline: CO2; iz zraka skozi reţe

• Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija

Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin

KISIK, VODIK

• PRIVZEM: H2O - voda; O2

• POMEN: gradnika organskih spojin; vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H –vezava energije (redukcija-fotosinteza) –ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H+, OH- iona kot regulatorja pH

• POMEN VODE; vodni cikel (kroţenje vode)

DUŠIK

• POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov- ALKALOIDOV

• PRIVZEM: NO3-, NH4

+

• PROBLEMI: preveč N – evtrofikacija (kmetijstvo, promet,...), premalo –slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N

Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini

Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus

Aktivnost evropske okoljske politike

• http://www.google.si;

• EUROPEAN NITROGEN ASSESSMENT-YOU TUBE

FOSFOR

• POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov,

ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P

• PRIVZEM: H2PO4-, HPO4

-2, PO4-3; koncentracija

odvisna od pH, geološke podlage, organsko

vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v

rastlini mobilen, v tleh slabše – razvoj mikoriz

• PROBLEMI: premalo: slaba rast, preveč-

evtrofikacija

ŢVEPLO

• POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in metionina – terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (tiosulfonati)-Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA)

• PRIVZEM: normalno: SO4-2, (SO2, H2S)

• PROBLEMI: preveč –SO2, klasično onesnaţenje; neposredni in posredni učinki – kisel deţ (pH<5,4); premalo: slaba rast

Poenostavljena shema presnove ţveplovega dioksida v kloroplastu

Mehanizmi odpornosti rastlin na ţveplov dioksid

Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaţenega zraka na velike

razdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979;

UN & ECE

KALIJ

• POMEN: K+ je glavni osmotik – sprejem vode;

vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na

vse presnovne procese (preko vpliva na vodni

reţim ali neposredno kot koencim)

• PRIVZEM: K+; zelo mobilen element v tleh in v

rastlini

• PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca++,

Mg++; izpiranje pri velikem vnosu H+ v tla- kisel

deţ

KALCIJ

• POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca++!)- celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi – npr. oksalno kislino (Ca-oksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca++, kalmodulin)

• PRIVZEM; Ca++

• PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel deţ, antagonizem K+ (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini – problemi v preskrbi (“fiziološke bolezni sadja”

MAGNEZIJ

• POMEN:delno podobna vloga kot Ca-

fiksator cel struktur, pomemben koencim

(npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila

• PRIVZEM: Mg++

• PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga,

antagonizem Ca, K; izpiranje – kisel deţ;

simptomi: klorotičnost

ŢELEZO

• POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda Fe++↔Fe+++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimov kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila

• PRIVZEM: Fe++; fitosiderofori (redukcija Fe+++)

• PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba rast, “slabokrvnost” (sestavina hema pri človeku – transport kisika v celice)

MIKROELEMENTI-elementi v

sledeh

• so v manjših količinah: < 500µg l-1,

makroelementi > 20 mg l-1;

• razmerje med mikro in makroelementi je

podobno pri glivah, algah in bakterijah z

nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj

K, Ca, in B

• pomen posameznih mikroelementov je

različen

MANGAN

• privzem kot Mn++;dostopnost večja v kislih

tleh

• deluje kot kofaktor številnih encimov:

citratnega cikla, superoksid dismutaze, je

sestavni del kompleksa za fotolizo vode v

PSII pri fotosintezi

• v prebitku strupen, indikator motenj v

ekosistemih

BOR

• potreben v majhnih koncentracijah za višje rastline in nekatere alge, v večjih strupen

• privzem kot B(OH)3

• potreben za delovanje meristemov – celične delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoţevanju – razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentoze-fosfatnega cikla

ZINK

• privzem kot Zn++; esencielen element, hkrati

teţka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10-

krat manj kot Fe

• Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol

dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksid

dismutaza in koencim več encimov), je sestavni

del ribosomov –sinteza proteinov, sestavni del

transkripcijskega faktorja

• Pomankanje znatno zavira rast rastlin

BAKER

• Privzem kot Cu++, v rastlinah 3-10 μg l-1

• Je sestavina številnih encimov (askorbat

oksidaze, superoksid dismutaze, citohrom

oksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..)

• Je redoks substanca (plastocianin)

• Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri

ţitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi

• Toksičen pri koncentracijah 20-30 μg l-1

MOLIBDEN

• Privzem kot anion (molibdat)

• Je sestavina encimov fiksacije atmosferskega N2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit oksidaze, ksantin dehidrogenaze

• Pomankanje bolj prizadene rastline ki imajo vir N NO3- kot tiste z NH4

+

• Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov

KLOR

• Privzem kot Cl-; v rastlinah se nahaja večinoma

v celičnem soku in kloroplastih 50-500 µmol na

g suhe teţe;

• Pomemben je pri fotosintezi – PSII, tvorbi O2;

pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH3Cl),

glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih

rastlinah (5 miljonov ton/leto!)

• Osmotregulator – pri nekaterih rastlinah (Allium,

Coccos, Zea,..)

KOBALT

Privzem kot kation (Co2-)

Pomen kot sestavina vitamina B12 pri

bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le

indirektno pri simbiontski fiksaciji N2

Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in

sesalcih

OSTALI MIKROLEMENETI

• Na: Na+; včasih makroelement (halofiti)

• Antagonist K !

• Potreben pri C4 in CAM rastlinah, a ne pri

C3

• Si: makroelement pri kremenastih algah in

pri akumulatorskih višjih rastlinah

(Equisetum, Tectona, Poaceae,..

• Se, Ni

POMEN MINERALNE PREHRANE

• Justus Liebig ; mineralna prehrana rastlin, zakon

minimuma

• Harmonična prehrana rastlin (vrsta, starost,

rastišče)

• “gnojenje” (N,P,K gnojila) in problemi

• Privzem: tla: pH, vrsta in količina ionov, humus,

glina (adsorpcija); rastlina: aktivni (ionski kanali,

črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS,

DFS); akumulatorji, indikatorji

• Zakon minimuma

– prisotnost organizma je odvisna od vira, ki je, glede na potrebe organizma, na razpolago v najmanjši količini

– velikost populacije je omejena z virom, ki je na razpolago v najmanjši količini

– še tako uničujoč dejavnik ne bo vplival na velikost populacije, dokler ne bo dosegel ravni dejavnika, ki je za to vrsto omejujoč!

Liebigov čeber

Sprejem mineralnih snovi v

rastlino

rizoderm endoderm

korteks

vakuola

parenhim

central. cilindra ksilem

citoplazma

Casparijev trak eksoderm

celična stena

Vpliv dejavnikov na sprejem

mineralnih snovi

negativno:

- zbitost tal

- prevelik ali premajhen pH

- zasičenost tal z vodo

- suha ali hladna tla

- CO2, nasičenost z bikarbonatom

- pomanjkanje O2

- omejena rast korenin

- bolezni (korenine, vaskularni sistem)

- velika RH zraka, zmanjšana transpiracija

pozitivno:

- ugodna struktura tal in dobra

preskrbljenost korenin z O2

- optimalna vsebnost humusa,

organske snovi

- optimalen pH-zasičenost z vodo

- velika aktivnost talnih

mikororganizmov

- vlaţna in topla tla

- dobro razvite korenine

- velika transpiracija

Nekatere posledice

pomanjkanja mineralnih snovi

nekroze

kloroze

deformacije

kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P

pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca

Pomanjkanje dušika

Slaba rast

Kloroze in senescenca, ki

napreduje od starejših

listov po rastlini navzgor

Antociani

Stari in popolnoma razviti listi

Mladi listi, vršički

Nekroze

Kloroze

Nekroze

Deformacije

KlorozeEnakomerne

Med ilne ali lisasteţ

Konice, robovi listne ploskve

Med ilneţ

Enakomerne

Med ilne ali lisasteţ

N (S)

Mg (Mn)

K

Mg (Mn)

Fe (S)

Zn (Mn)

Ca, B, Cu

Mo (Zn, B)

Del rastline Znaki pomanjkanja na / čin izražanja Manjkajo i element č

KOVINE

• Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm-3:

• Mikrohranila: Zn, Cu

• Onesnaţila- strupi: Pb, Cd, Hg, U,

• Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi)

(glutamin. k, glicin), metalotioneini, na

cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kDa)

MOLEKULSKA ZGRADBA

• Molekulska zgradba:

• makromolekule organskih spojin z M (

10000

• organske spojine z manjšo M

• anorganske spojine, ioni

• voda

SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE

• Voda 80%

• Beljakovine (proteini) 10%

• Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4%

• Maščobe (lipidi) 2%

• Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2%

• Druge, manjše organske molekule 1,3%

• Anorganske spojine; ioni 1,3%

POMEN VODE ZA ŢIVLJENJE

• lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija;

anomalija vode -pomen;

• voda: zgradba; voda: topilo in transportno

sredstvo;

• voda: reagent: fotosinteza, dihanje,

hidroliza, kondenzacija

• voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve

na vodno okolje; vodna okolja, kopno;

Poikilohidre rastline

Homojohidre rastline

zelo suh zrak

zelo vlaţen zrak

voda

kutikula

Rastline in voda

Lastnosti molekule vode in posledice

Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

POLIMERI

• MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI

• Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri

• Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske, zaloţne

• Vrste: beljakovine (proteini, proteidi)

• maščobe (lipidi, lipoidi)

• jedrne kisline (DNK, RNK)

• ogljikovi hidrati (polisaharidi)

• polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin)

DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

Primeri membranskih lipidov (maščob)

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

BELJAKOVINE (PROTEINI,

PROTEIDI) • Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje

(regulacija -encimi), rezervne;

• Zgradba: - primarna (20 amino kislin)

• - sekundarna (-heliks, -zgradba)

• - terciarna (metionin, cistein, -S-S-mostički (globularna zgradba,

• H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj)

• - kvarterna ( sestava iz več enot)

• MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

AMINO KISLINE

• 20 proteinogenih aminokislin

• Zgradba: NH2-, COOH, R, C

• R: hidrofilne, hidrofobne, ambivaletne

• Pomen cisteina in metionina

• Pomen, vode, inov, pH

20 amino kislin gradi beljakovine

Pregled sinteze amino kislin

SINTEZA PROTEINOV

• Poteka na ribosomih ( v citoplazmi na ER,

v plastidih in mitohondrijih)

• Informacija o zgradbi je zapisana v genih-

DNK

• Potreben je prepis iz DNK v RNK (mRNK,

rRNK, tRNK)

V celici so tri samostojna mesta sinteze beljakovin: ER (jedro), plastidi,

Mitohondriji.

“Centralna biološka dogma”- princip sinteze beljakovin je podoben pri vseh

organizmih.Sporočilo o zgradbi se iz DNK (genov) prepiše v RNK in nato

Prevede na ribosomih v zaporedje aminokislin v beljakovini

Zaporedje aminokislin v beljakovini je na DNK in v mRNK “zapisano” z

zaporedjem tripletov nukleotidov-kodoni.

Terciarno zgradbo beljakovin, zvitje nitaste molekule v kroglasto, določajo ostanki

aminokislin cisteina in metionina, ki preko –SH skupin omogočajo povezovanje v S-S-

mostičke.

Kvarterna zgradba: RUBISCO

• 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot

Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi pod

kontrolo jedra in se morajo “uvoziti” v kloroplast, da se sestavi encim.

Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO

INFORMACIJSKE MOLEKULE

• DNK, RNK

• deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID

• DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat)

• organske baze: purini: Adenin, Guanin

• pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK)

• DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G

• GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

LIPIDI- MAŠČOBE

• LIPIDI:

• Funkcija : strukturne (membrane), zaloţne (energija; vakuola, elaeoplasti);

• Vrste: trigliceridi (rezervne)

• gliko-, fosfo-, sulfolipidi: (strukturne maščobe; membrane

• LIPOIDI:

• fitosteroli

• "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.))

• kutin, “suberin, lignin”: sestavine celične stene

Mesta sinteze maščob

Membranske maščobe

Primer zgradbe membranske maščobe

Maščobne molekule se zaradi amfipatske narave v vodnem okolju uredijo v dvoplasti

Ali micele.

Moščobna dvoplast v

biomembranah

OGLJIKOVI HIDRATI

• POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni

sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi)

• Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza,

hemiceluloza, pektini, ..., hitin,

protoplast: glikolipidi, založni: škrob,

glikogen (apoplast); regulacijska vloga

sladkorjev

Strukturne formule glukoze in fruktoze

SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO

• Intermediarni produkti presnove + osmotiki:

• - mono, di, oligo in (polisaharidi)

• - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini

• - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna, ...), alkoholi, polioli

• - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...)

• - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD,

• FAD)

Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih

celice v različnih koncentracijah.

BIOMEMBRANE

• Membranske protoplazemske

diferenciacije iz maščob, beljakovin in

drugih org. spojin

• Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje

celice (celičnih organelov)

• So gradniki in funkcionalne strukture celice

• Meje njihovega obstoja so meje obstoja

celice in ţivljenja

1. Vodno okolje ţivljenja

2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent)

3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost

4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in

delovanje temeljita na:

- amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine

beljakovin

- hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm)

- hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali,

receptorji

- sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin

("selfassembly")

- propustnosti za majhne molekule (M100, CO2, H2O, O2, etanol, urea, NH3,..;

princip pasivnega transporta; difuzija -osmoza)

in relativni nepropustnosti za večje molekule

- relativna nepropustnost za polarne in ionizirane snovi (K+, Ca++; transport le

preko kanlov ali prenašalcev (saharoza, org, kisline, nukleotidi itd. ; aktivni

transport (proti gradientu, poraba ATP)

5. Biomembrane predstavljajo supermolekularno zgradbo makromolekul org.

spojin - polimerov, katerih gradnja in višja stopnja ureditve temelji na

principu sinteze polimerov:

- postopna sinteza iz enostavnih enot (amino kislin, nukleotidov, sladkorjev;..;

PRINCIP ZGRADBE

• 1. Sinteza membran: sinteza polimerov iz osnovnih gradnikov

• (20 amino kislin, 5 aromatskih baz, 2 sladkorja, fosforna k., 3 lipidi )

• sinteza po principu kondenzacije (izločanje vode)

• aktivaciji teh enot (dovajanje energije; ATP !)

• vezava aktivirane monomere na nosilno molekulo n.p. tRNA, adenozin diP,

• uridin difosfat

• polimerizacija je usmejena; -H, -OH konec, -NH2. -COOH konec, -1, -5, ..)

• (monomeri, nosilci, energija, informacija o zgradbi)

• 2. Hierarhija urejenosti

• samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi (-heliks, - zgradba , van der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi)

• čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini)

PREDSTAVE O ZGRADBI

BIOMEMBRAN • 1. Model: ena plast lipidov : Overton 1890

(opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi)

• 2. Model: dvojna plast lipidov: Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še danes veljavna predstava

Dvoplast lipidov v membrani se samovzdrţuje v vodnem okolju zaradi lastnosti molekul.

Nadaljevanje

• 3. “Sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast

• beljakovin; Davson & Danielli 1938-43; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov !!) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska zgradba in organizacija ni bila jasna.

• 4. "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran (ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti;

• 5. "MODEL TEKOČEGA KRISTALA"; Singer & Nicolson 1972;

• proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; spremembe v sestavi, razmerju in poloţaju.

• 6. Unwin & Hendersonov model 1978: podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih beljakovin (encimi, kanali, receptorji, ..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti membran v stresnih ramerah , mraz vročina, osmotski šok,...

Dvoplast lipidov predstavlja tekoči del membrane. Molekule maščob se v membrani

premikajo.

Biomembrane so tekoči kristal, zgrajen iz dvoplasti lipidov in vanje vključenih proteinov.

Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva na

lastnosti in delovanje.

Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.

Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)

Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično

steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.

DANAŠNJA PREDSTAVA

• Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran;

• Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve na stres

Vloga biomembran

• - kompartimentizacija protoplasta

• - razdelitev na reakcijske prostore

• - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov

• - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport)

• - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov

• - senzibilizacija celice in sposobnost odziva

• - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)

VRSTE BIOMEMBRAN

• Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra

• Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole -tonoplast; mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk.

Citoplazma

Zunanjna jed. membrana

Notranja jed. membrana

jedro

Primer dvojne elementarne membrane: jedrna membrana s poro za transport velikih

molekul (RNK, proteini).

Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..

BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer &

Nicolson; Unwin & Henderson) • Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira)

• I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleţa lipidov v membrani

• - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI

• Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran)

• Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta)

• Steroli: predvsem v membranah ţivalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah

• II. PROTEINI: integralni, periferni

• - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke)

• - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport

• - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-P,

• specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij)

• - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...)

• Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin

VRSTE CELIČNIH MEMBRAN- membrane

kot organeli

• PLAZMALEMA= CEL. MEMBRANA

• - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm

• - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza)

• - generira membranski potencial (protonske črpalke, K+, Ca++ kanali)

• - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale)

• - encimski sistem za sintezo celuloze

• - pri prokariontih respiratorna funkcija

• - ni povezana z ribosomi

Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema,

ER, diktiosomi, vezikli.

Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipu

osmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema

, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

Prikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

Mlada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

kvasovka

Cel.stena

=plazmalema

V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od

celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot

hektijanski trakovi.

Plazmodezma

Membrane so transduktorji signalov

Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanih

receptorjev – fito in kriptokromov.

Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na sliki

Je prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani

Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu

sporočil v celico.

Sistemi endomembran

• ER

• Golgijev aparat (diktiosom)

• Vakuole

• Mikrotelesca: glioksisomi, peroksisomi,

lizosomi

Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

ER –endoplazemski retikulum

• ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreţa)

• - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern

• - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme

• - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport; sinteza lipidov

• - znotrajcelični transport

• - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport)

• - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove

Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom

Sinteza proteinov na hrapavem ER

Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici

Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM

• - Golgi, 1898

• - 3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans

cisterne;

• oddajajo mehurčke -vezikle

• - sinteza polisaharidov, eteričnih olj

(celična stena, ţlezni izločki), “dodelava

proteidov”

• - nastanek iz ER, dinamična struktura

Golgijev aparat – diktiosom pod elektronskim mikroskopom.

Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

Golgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza

polisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot

vsebina mehurčkov vključujejo v cel. steno.

Plasti celične stene

Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeleta

in encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.

TONOPLAST

• - membrana vodne vakuole

• - čvrsta zgradba, vezikularni princip

širjenja in krčenja

• - transportni sistem

• - osmoregulacija, turgor, skladišče

Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov

nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisno

od tipa vakuol.

Prikaz transporta v vakuolo.

Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

MIKROSOMI -Mikrotelesca

• - 1 m, Brawnovo gibanje; vrste:

• Membranski:

• - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov;

semena, zaloţna tkiva)

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)

• - "lizosomi" (reciklaţa cel. struktur)

• Nemembranski: ribosomi

GLIOKSISOMI

• - glioksisomi (shranjevanje, razgradnja lipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, zaloţna tkiva)

• Glioksisomi so specializirani peroksisomi

• Sinteza zaloţnih maščob poteka v ER: nastanek oleosomov

• (membranski lipidi nastajajo v ER(evkariontska pot) in v plastidih (prokariotska pot))

Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja .

Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov,

mitohondrijev in citoplazemskih encimov.

PEROKSISOMI

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)

• enomembranski organeli –interkonverzija

z glioksisomi

• sodelovanje v presnovi glikolata s plastidi

in mitohondriji

• fotorespiracija

Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mito-

hondrijev.

LIZOSOMI

• Litični organeli

• Reciklaţa celičnih sestavin

• Litične vakule

• Staranje celice in smrt

SFEROSOMI, OLEOSOMI

• Polmembranski organeli za shranjevanje

maščob-oleosomi; nastanek iz ER

• Sferosomi so “kaplice” maščob v vodni

tekočini

• Konverzija oleosomov v glioksisome

Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

RIBOSOMI

• - 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958

• - = 10-25 nm; paketi RNK

• - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji

• - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rRNK) + 40 (mRNK); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti

• - sestava iz 2 podenot (rRNK, mRNK), povezanih z ioni Ca++ in poliamini

• (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin)

• NEMEMBRANSKI ORGANELI!!

Shema sinteze proteinov

Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mRNK in rRNK

Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma

CITOSKELET

• - 1960 odkritje elektronskega mikroskopa;

metode fluorescentne mikroskopije

• - prisoten v celicah evkariontov:

MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI

• - povezava: cel. stena ( citoskelet)

• - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena

gibanja , cel. delitev,

MIKROTUBOLI

• - = 25 nm, dolţina variira

• - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D); polaren, povezan z ioni Ca++ in

• Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo

• - pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel.

• organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.

Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov

Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule

Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.

Pri delitvi rastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, ki

določa mesto nastanka fragmoplasta.V nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajo

vezikle.

MIKROFILAMENTI

• - = 5-7 nm; beljakovina aktin

• zgradba-preteţno alfa heliks

• - povezava z mikrotuboli

• - omogočajo cel. gibanje (gibanje

citoplazme, fluktuacijska in ameboidna

gibanja

Različne funkcije mikrofilamentov

vsidranje

gibljivost

informacija

polarnost

Beljakovinska zgradba mikrofilamentov – fibrilarnih beljakovin

Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.

Izgled mikrofilamentov

MITOHONDRIJI

• MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen

• - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč

• - = 0,5 - 1,5 m, dolţina 6 - 10 m, okroglasti, lečasti, razvejani

• - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo)

• - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija)

• - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste,

• tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi

• - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje:

• - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP)

• - prisotni v vseh ţivih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.

Zgradba mitohondrija

Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni, sakularni); zgradba notranje membrane

Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.

Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek teh

organelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske

funkcije.

CELIČNO DIHANJE

• Sproščanje energije iz organskih spojin

(ogljikovih hidratov, maščob (beljakovin) v

ATP

• Mesta v celici in procesi:

• 1. mobilizacija zaloţnih snovi (ogljikovi

hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola,

(plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi);

• 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:

DIHANJE - NADALJEVANJE

• Škrob: glukoza, maščobe: glicerol,

maščobne kisline-beta oksidacija maščob,

glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline

• 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma),

Krebsov cikel, dihalne verige

(mitohondriji); alternativni načini

sproščanja energije: vrenja, oksidativni

pentoze fosfatni cikel

Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.

Prikaz moţnih poti razgradnje sladkorjev za pridobivanje energije in povezava z

nekaterimi sintetskimi procesi.

Potek glikolize pri rastlinah in ţivalih.

POTEK GLIKOLIZE

Glikoliza

Pri rastlinah lahko poteka glikoliza na več načinov

Vmesni produkti glikolize lahko vtopajo v različne procese; izmenjava metabolitov.

Povezava presnove ogljikovih hidratov v različnih delih celice

Povezava glikolize in Krebsovega cikla

Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel

V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob

nastanku vode na notranji membrani mitohondrija – v dihalnih verigah.

Krebsov cikel (=cikel citronske kisline)

Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za

druge sinteze.

“Dihalne verige” na membrani mitohondrija

Sinteza ATP na notranji membrani mitohondrija ob nastanku vode

Sodelovanje organelov pri presnovi maščob

Sodelovanje mitohondrijev pri fotosintezi C4 rastlin

Sodelovanje mitohondrijev pri fotorespiraciji

Povzetek produkcije ATP v

celičnem dihanju ( 1 mol glukoze) • I. Glikoliza:

substratna fosforilacija 2ATP → 2ATP

redukcija NAD+ 2NADH (mitoh.)

II. Piruvična k. →Acetil-CoA (x2)

Redukcija NAD + 2NADH

III. Krebsov cikel (x2)

substratna fosf. 2ATP → 2ATP

redukcija NAD+ 6NADH

redukcija ubikinona 2 ubikinola

IV. Dihalne verige

oksidacija 10NADH →30 ATP

oksidacija 2 ubikinolov → 4ATP

-------------------

38 ATP

minus energija za aktivni tra nsport NADH

v mitohondrij - 2ATP

------------------_

maksimalni možni izplen 36 ATP

Drugi tipi dihanja

• Anaerobna dihanja- vrenja (pomanjaknje O2→ kopičenje NADH(pomanjkanje NAD+), sledi blokada tudi glikolize→vrenja

redukcija NADH (nekatere ţivali glive, bakterije) tako, da se piruvična kislina reducira v mlečno kislino; druge rastline, gl ive: piruvična kislina se reducira v acetalaldehid in nato v etanol; lsab izkoristek energije, strupeni produkti.

Pentoze fosfatni cikel: substrat glikolize- glukoza 6 fosfat se preusmeri v serijo reakcij, kjer nastajajo pentoze; sprošča se CO2, reducira se NADP+→NADPH, ki pa se ne porablja v dihalnih verigah in ne sprošča energije (ATP); lahko pa reducira nitat v NH4

+→tvorba amino skupin, amino kislin; tvorba pentoz (riboze) je potrebna za sintezo DNK, RNK, preko eritroze prekurzurjev fenolnih spojin (lignini, ..)

Cianid rezistentno dihanje: inhibicija aerobnega dihanja na terminalnem delu dihalnih verih- citohrom oksidaze s spojinami kot so cianidi (CN-) azidi (N3

-), ki blokirajo elektronski pretok z vezavo na Fe v citohrom oksidazi, vendat se pri nekaterih rastlinah (tkivih rastlin), glivah, bakterijah, dihanje ne ustavi in poteka naprej kot cianid rezistentno dihanje; mitohondriji teh organizmov imajo v membrani mitohondrija dodaten kratkoveriţni elektronski prenosnik iz ubikinona, ki se konča z oksidazo (O2 terminalni prejemnik elektronov); tvori se malo ali nič ATP, a porabljajo se NADH, v glavnem za proizvodnjo toplote; ta tip dihanja se pojavlja v celicah, kjer je veliko sladkorja in potekata glikoliza in krebsov cikel zelo hitro, kar saturira elektronsko verigo v dihalnih verigah in je cianid rezistentno dihanje oblika sproščanja energije; pri nekaterih vrstah iz druţine kačnikov (Araceae) ima ta tip dihanja ekološki pomen pri opraševanju.