Untersuchung über das Herbstplankton im Bereich des “Ostislandstromes”

[Die Arbeit ist mit Mitteln des Reichs- und PreuBischen Ministeriums fur Ernahrung und Landwirtschaft durchgefiihrt.]

Untersuchung iiber das Herbstplankton im Bereich des ,,Ostisl,zndstromescC.

Vo n

Arno Meschkat, Hamburg.

M i t 30 Abbildungen und 3 Tabellen auf Tafeln 1-3.

Seite Inhalt.

Einfuhrung ...................................... . . . . . . . . . . . . . . 286

Der Verlauf der Fahrt .... . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . . ..... . . ..... 286 Die Methoden der Planktonbeschaffung und die Bearbeitungsweise. . 287 Alfgemeine Ozeanographie des Gebietes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Der ozeanographische Zustand z u r Zeit der Fahrt . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Dns Plankton .................................................... 292

1 . Die Verteilung des Planktons im Zusammenhang mit den hydrographischen und meteorologischen Erscheinungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

a) Die Mengenentwicklung des Planktons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 b) Die Zusammensetzung des Pianktons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 294

Phytoplankton und Zooplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 Die Verteilung einzelner Formen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

2 . Die Einwirkung biozonotischer Beziehungen auf die Verteilung des Planktons ................................................... 306

3. Verteilungsweisen mit geringer oder ohne deutliche Beziehung zu liydrographischen anderen erkennbaren Ursachen . . . . . . . . . . . . . . . . 308

4 . Das Plankton als Mittel zur Kennzeichnung hydrographischer Er- scheinungen ................................................. 312 a) Die Leistung der Gesamtzahlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :. 313 b) Die Leitformenmethode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 c) Die Verteilung der Wasserkorper nach den Planktonbefunden . 317

Zusammenfassung ................................................ 318 Schriftenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 9

286 Arno Meschkat

Eintiihrung. Im Oktober und in der ersten Halfte des November 1935 machte

das Vermessungsschiff ,,Meteor" der Reichsmarine eine Fahrt, deren Hauptaufgabe die Untersuchung der Gewasser ostlich von Island, zwischen Island und Jan Mayen und von dort nordwarts bis zur Bareninsel war. Diese Arbeit beschaftigt sich mit dem sudlichen Teil des Untersuchungsgebietes von etwa 64O n. Br. bis zur Breite von Jan Mayen ( 7 1 O ) und von Island ostwarts bis O o Lange. Die Planktonarbeiten dieser Fahrt, die dem Verfasser von Herrn Prof. Dr. H e n t s c h e l ubertragen worden waren, fanden s ta t t im Rahmen der Arbeiten der Hydrobiologischen Abteilung des Zoo- logischen Instituts in Hamburg, welche seit einer Reihe von Jahren mit den Mitteln der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission fur Meeresforschung ausgefuhrt werden. Sie sollten weitere Unterlagen erbringen fur die Darstellung und Erklsrung der biologischen Er- scheinungen in den Gewassern um Island, Unterlagen, die u m so wertvoller sein mol3ten, als sie sich in Beziehung setzen liel3en zu dem umfangreichen hydrographischen Material, das gleichzeitig von den Ozeanographen der Deutschen Seewarte erarbeitet wurde.

Ich mochte a n dieser Stelle dem Xommandanten des Vermessungsschiffes ,,Meteor", Herrn Fregattenkapitan E y s s e n und seinen Offizieren danken fiir die Unterstiitzung, die sie meinen Arbeiten durch entsprechende An- weisungen, Stellung yon Hilfspersonal u s ~ . angedeihen lienen. Ferner danke ich den Ozeanographen der Deutschen Seewarte, insbesondere dem wissenschaftlichen Leiter der Fahrt , Herrn Prof. Dr. B. S c h u l z , und Herrn Dr. K. K a l l e fiir manche Forderung, und vor allem fur die freundliche Be- reitstellung ihrer hydrographischen Ergebnisse vor der Veroffentlichung zum Vergleich mit den biologischen. - Der zur Hilte a n den biologischen Arbeiten abkornrnandierte Signalstabsgast T e c h e n t i n von der Mannschaft des ,,Meteor" war rnir ein pflichtbewuater, gewissenhafter Helfer.

Der VerIauf der Fahrt (Abb. 1). Der Plan der ozeanographischen Untersuchungen sah in dem hier

besprochenen Gebiet drei Profile in etwa senkrechter Richtung auf die Ost- und Nordkuste Islands und eines von Jan Mayen ostwgrts vor. Wir bezeichnen sie von Suden nach Norden mit 1 bis IV.

P r o f i l I beginnt unweit der Insel ,,Hvalsbakur" (64O 38' n. Br., 1 3 O 12' w. L.) auf dem islandischen Schelf und fuhrt, wenig n o r d w k t s ansteigend, ostwarts bis zum dritten westlichen Meridian (65O 44' n. Br., 03O 06' w. L.).

P r o f i l I1 beginnt vor dem Vopna-Fjord (65O 65' n. Br., 14O 00' w. L.) und

Untersuchung iiber das Herbstplankton des ,,Ostislandstromes"

fuhrt starker nordwarts ansteigend ebenfalls bis zum dritten Meridian. (67 42,5' n. Br. 03O 12' w. L.).

P r o f i l 111 verbindet den nordislandischen Schelf, das Melrakka-Flach (66O 56,3' n. Br., 1 7 O 04,O' w. L.) mit Jan Mayen (70° 55,O' n. Br., 07O 59,5'

P r o f i l IV lauft von Jan Mayen auf dem 71. Breitengrad ostwarts bis fast zum Nullmeridian (71O 02,3' n. Br. O O o 22,O' w. L.).

Profil 11, 111 und IV wurden im Zusammenhang befahren und untersucht, ersteres in ostwestlicher, die letzteren in ostwartiger Richtung. Profil I dagegen konnte aus Riicksicht auf die Wetterlage nur stiickweise und in verschieden groDen zeitlichen Abstanden bearbeitet werden. So wurde der kiistenferne Teil wegen giinstigen Wetters vorweggenommen, der kiistennahe erst nach Profil 11 untersucht. E r wurde auBerdem durch schlechtes Wetter unterbrochen. Der Mittelteil des Profils muate wegen Sturmes ganz ausfallen. Ich muB auf diese zeitlichen Unterschiede in den Teilen hinweisen. Sie konnen in einer Zeit, in der betrachtliche Veranderungen im Plankton stattfinden, wie hier im Herbst, von Bedeutung sein. Der kiistenferne Teil des Profils I und Profil I1 folgen unmittelbar aufeinander, zwischen Profil 11 und dem kiistennahen Teil des Profils I liegen 9 Tage. Die ozeanographischen Stati- onen 138 und 139 dieses Stiickes wurden durch ungiinstiges Wetter um 2 Tage getrennt, zwischen diesem Teil des PFOfilS I und Profil 111 liegen wiederum 8 Tage. Die benachbarten Profile 11 und 111 wurden in den kiistennahen Gebieten somit durch eine Zeitspanne von 19 Tagen, in den islandfernen aber gar von 23 Tagen getrennt, einer Zeitspanne, in der in diesen hohen Breiten gerade in den ubergangsjahreszeiten bedeutende Veranderungen der Planktongemeinschaften stattfinden konnen. - Fur die biologischen Unter- suchungen wurden auBer den Profilen selbst auch die An- und Abfahrts- wege zu und von den Profilen ausgenutzt. Bei der Bearbeitung wurden verwandt : die Anfahrt von den Faroer nordwarts zum ostlichen Drittel des Pro- fils I, die ostliche Verbindung von Profil I und 11, sowie verschiedene Fahrt- strecken an der islandischen Kiiste, insbesondere die, welche den kiistennahen Teil des Profils I von verschiedenen Punkten der Kiiste aus ansteuerten.

287

w. L.).

Die Nethoden der Planktonbeschaffung und die Bearbeitungsweise. Auf den geschilderten Fahrtstrecken wurden bei fahrendem Schiff in be-

stimmten Zeitabstanden Wasserproben von der Meeresoberflache mit Hilfe eines Schopfeimers gewonnen. In Gebieten der Unstetigkeit, wie in Kiisten- nahe oder an Stromgrenzen, wahlte ich bei der durchschnittlichen Fahrt- geschwindigkeit von 9 bis 12 Sm/Stunde kurze AbstPnde von einer halben Stunde, in Gebieten der ozeanographischen Stetigkeit, wie den weiten Flachen der Hochsee, groBere von 1 bis 2 Stunden. An allen ozeanographischen Stati- onen wurden auch biologische Untersuchungen der Oberfliche gemacht. Die Entnahmestellen zwischen den ozeanographischen Stationen wurden derartig gewahlt, daB sie sich einigermaaen gleichmPBig zwischen diese verteilten. Dabei war es nicht moglich, sich an die genauen Stundenabstande zu halten, doch dienten sie immerhin als Anhalt. Fur die Beurteilung, ob wir uns in

288 Arno Meschkat

Stetigkeits- oder Unstetigkeitsgebieten befanden, war das von der Deutschen Seewarte eingebaute elektrische Thermometer mit Thermograph ein wert- volles Hilfsmittel.

Das geschopfte Wasser wurde in Milchkannen von 5 und 20 Litern ab- gemessen. In dem Bestrehen, aus Grunden der Arbeitsokonomie die Proben so klein wie moglich und doch ausreichend zu bemessen, begnugte ich mich in den planktonreichen Gebieten mit Funf-Liter-Proben und ging in den armeren auf Zehn-, Funfzehn- und Zwanzig-Liter-Proben uber. Die ab- gemessene Wassermenge wurde nach der von E. H e n t s c h e l (1936 u. 1937) beschriebenen Methode durch feinste Phosphorbronzegaze, Maschendichte 1 2 300/cm*, filtriert, in Formol konserviert und mit Hilfe einer Spritz- flasche mit Seewasserformalin sorgfaltigst in eine 50 ccm fassende Flasche zur Aufbewahrung abgespritzt. Das auf diese Weise quantitativ gewonnene Plankton ist ein M i k r o p l a n k t o n , das in seiner GroBenordnung dem rnit Planktonnetzen aus Seidengaze 25 gefangenen entspricht. Es h a t den Vorzug, daO es sowohl das Phytoplankton wie das Zooplankton in seinen quantitativen Eigenschaften gut charakterisiert. Organismen des Makro- planktons, wie Euphausiden, Clione oder die groneren Sagitten wurden wegen ihres weniger dichten Vorkommens stets nur vereinzelt gefunden. Die Ab- grenzung der PlanktongroBe nach unten ist durch die Maschenweite keines- wegs so sicher gegeben, wie es zunachst scheint. Es traten in unserem Material einige Formen in groBer Anzahl auf, wie die stabformigen Individuen bzw. Kolonien mancher Diatomeen, z. B. Scelefonena, manche Thalassiosira-Arten, Leptocylindrus, Rhizosolenia (besonders R. alata), Thalassiothrix, Nilzschirc seriata (s. 1.) u. a . , die in Riclitung der LBngsachse durch die Maschen hindurch- gehen konnen, meist aber wohl gefangen werden. Das Zahlergebnis fur diese Formen ist rnit einem Fehler behaftet. Andere, wie manche Peridinium-hrten, die Tintinrie Acanfhostomella usw., sind so klein, daB sie normalerweise durch die Maschen hindurchschldpfen. Sie treten besonders dann in den Fangen auf, wenn sie sehr zahlreich im Wasser vorhanden sind, so daO auch ihre Zahl charakteristisch sein kann.

Die Zahlung wurde zu Hause im Laboratorium ausgefuhrt. Ich zahlte in orfener Schale unter einem ZeiBmikroskop mit Zahltisch von Z w i c k e r t bei 80 facher VergroOerung.

Bei der Bestimmung der Formen diente mir die von G r a n , H e n t s c h e l und R u s s e l l (1936) herausgegebene ,,Handliste zur Sicherung der Bestim- mung des nordischen Planktons" im allgemeinen als Richtschnur. Es wurde mekt bis zu der systematischen Einheit bestimmt, die in der durch Mei- nungsaustausch unter den bekanntesten Spezialisten fur das nordische Plank- ton entstandenen Liste als sicher bestimmbar bezeichnet ist. Nur in wenigen FBllen empfahl es sich, davon abzuweichen, so bei solchen Formen, die in der Liste, die sich auf das Arbeitsgebiet der ,,Internationalen Mee- resforschung" beschrankt, nicht genannt werden, weil sie dort nicht von Wichtigkeit sind, bei mir aber (vielleicht ausnahmsweise ?) eine charakteristische Rolle spielten, oder aber bei Formen, deren genauere Kenntnis, als sie in der Liste verlangt wird, sich wahrend der Arbeit als besonderes Be- durfnis herausstellte, und sich auf Grund des zu bearbeitenden Materials

Zlntcrsucliung iiber das IIerbstplunkton tlcs ,,Ostislandstrorrics" 289

tbrwerben liclj. So scliien z. 13. die Artbestimmung i n dcr Tintinnengattung I'iychocylis, tleren Durchfuhrbarkeit in der Liste als aweifelhaft bezeiclinet \vird, in rneinein Gebiet als besonders erwiinscht,. Sie war deshalb leiclit aus- zufiihren, weil sehr viele Fangc die wichtigsten, nalie verwandten Arten. Pt. urnitlil und Pi. obtuse, nebeneinander enthielten. Diese Vergleichbarkeit ither gab der Bestimniung jene Sicherheit, die der in den Vorbemerkungen zu der ,,Handliste" ausgesprochenen Forderung nach Zuverlassigkeit der Be- nennung gerecht wird, so daB sich die Abweichung von dem Vorschlag der Liste, auch wenn man sich ihre Grundvoraussetzungen zu eigen macllt, ver- antworten I513t. Ich bin nur bei der Gruppe der Protozoen bei der Bestirii- mung weiter gegangen, als es in der Liste angegeben ist.

Aus dem mitgebracliten Material wurden 54 von 110 Fiingen bearbeitet. Ort, Zeit und Gro13e der Fange sind im Kopf der Tabellen am Sclilu13 der Arbcit, die unterschiedenen Formen in der ersten Spalte angegeben.

Allgemeine Ozeanographic dcs Gcbictes.

Der hydrographische Charakter des Gebietes ergibl sicli vorwiegend nus dem Zusammentreffcn kalter, nordlicher und warmein, siicllicher hleeresstromungen, deren Verlaiif durch die Lage cter Fcstliinder entscheidend bestimmt wird. Da die hydrograpliisclien Ergebnisse der Fahrt in aiisfuhrlicher Bearbeitung drircli Pro[. Dr. B. S c h u l z vor der Verijffentlichung stehen, kann ich mich h i r r mil ciner Lurzen, skizzenhaften Dorstellirng nach dem Bilde in lliirroy iind I-Ijort (1912) S. 284 hegnugen. Dcr Golfstrom tr i t t i i i i s etwa sudwestlicher Riclltung, hairptsiichlicli zwisclien dcn Sliet- landinscln und den Faroern, i n das Erirop3iscIie Nordmeer ein unrl nimmt seinen Lauf parallel ziir norwegischcn Kuste. Kin westliclier Zweig trifft vom Suden auf die isliindisclic liustc, folgt ilirem Ver- lauf nach Westen und umkreist die lriscl als sog. ,,Irmingerstrom" im Sinne des Uhrzeigers. An der Xordkiiste Islands misrht er sich niit kYlteren Wassermassen. Sie gehoren zu dcm ,,Ostislandstrom", der als eine Abzweigung des polaren Ostgrijnlandstroms mit sdz - iirmerem, kaltem Wasser zwischen Jan Mayen und Island in etwa siidiistlicher Richtung vorstoflt und den Golfstrom nordlich der Fiiroer in die Flanke trifft. An den Stellen, wo die beiden extremen Stromungen aufeinandertreffen, entstehen schwer zu analysierende Storungen wie Wirbel, Uherlagerungen usw. Bald nach der Einengung durch den Ostislandstrom verbreitern sich die Wassermassen des Golfstroms. Eine Abzweigung bewegt sich nordwestwarts gegen Jan Mayen und kommt erst bei dieser Insel niit arktischem Wasser in Beriihrung. Internat. Rev. d. Hydrobiol. 38. 19

290 Arno Meschkat

Der ozeanographische Zilstand zur Zeit der Fahrt. Das oben skizzierte Schema fand sich auf unserer Fahrt ver-

wirklicht. Abb. 2 zeigt den Verlauf der Isohalinen an der Meeres- oberflache nach B. Schulz l ) . Wir sehen, wie sich von Norwesten her zwischen Island und Jan Mayen hindurch eine Zunge salzarmen, ,,subarktischen Wassers3)" ( < 34,80/,, Salzgehalt) bis fast a n den Sudrand unseres Gebietes erstreckt. Sie ist umgeben von Wasser- massen hoheren Salzgehaltes ( > 34,8O/,,), die im Osten und Nord- osten wohl den unmittelharen Ausliiufern des Golfstromes an- gehoren. Ich nenne es in Zukunft wie B o h n e c k e ,,atlantisches Wasser", oder auch einfach ,,GolfstromwasserLL. Das salzreichere Wasser im Sudwesten der grol3en ,,subarktischen Wasserzunge" vor der isliindischen Kuste, das nach unseren bisherigen Anschauungen durch den Irmingerstrom um die Insel gelangt und stark mit ,,subarktischem Wasser" gemischt ist (vgl. S a e m u n d s s o n 1930, Gucl- m u n d s s o n 1937 u. a.), bezeichne ich als ,,kustennahes atlantjsclies Wasser'". Es ist streng zu unterscheiden von dem eigentlichen ,,Kustenwasser", das unmittelbaren Kusteneinl'lusscn wie SuBwasser- iziifuhr, Detrituszufnhr, Brandungstiirbulenz iisw. unterliegt. Zwei weitere Zungen subarktischen Wassers reichen bei Jan Mayen in iinser Gebiet hinein. Von ihnen erreicht die der Insel nlchstgelegene den niedersten Salzgehalt (34,6O/,,). Das ijstliche Ende des kurzen Jan-Mayen-Profils hat dagegen den hoclisten beobachteten Salz- gehalt im Gebiet; dort dringen wir also am weitesten in das atlantische Wasser ein.

Die jahreszeitlich bedingten Veriinderungen des Wassers sind gerade zur Zeit der Fahrt besonders stark. Ich fiige dieser Arheit die ebenfalls von den Herren der Seewarte gewonnene, von Prof. B. S c h u l z entworfene Karte der Oberfllchentemperaturen (Abb. 3) bei, die zum Verstandnis der Planktonverhaltnisse nutzlich ist.

1) Diese wie auch die folgende Abb. 3 sind erste Entwurfe, an denen bei endgiiltiger Bearbeitung noch geringe, wenn auch niclit wesentliche Ande- rungen moglich sind.

*) Benennungen nach B o h n e c k e (1931). B. spricht meist von ,,subarktischem Mischwasser", da es durch Mischung entstanden ist, weist aber auf seine grol3e Gleichformigkeit hin. Auch biologisch wirkt es ziemlich einheit- lich. Um keine Verwechselung mit den Gebieten hervorzurufen, in denen die Mischungsvorgange noch nicht so weit fortgeschritten sind und sich deutlich im Plankton zeigen, spreche ich einfach von ,,subarktischem Wasser".

Untersuchung uber das Herbstplankton des ,,Ostislandstromes" 291

Kine wertvolle Erganzung waren noch die hydrographischen Schnitte bis zum Meeresgrunde, doch muB ich mich hier mit dem Hinweis auf die kommende Veroffentlichung von Prof. B. S c h u l z begnugen. Die Isothermen lassen nur sehr schwach das durch die Isohalinen dargestellte Bild der Verteilung der Wassermassen erkennen. Sie verlaufen im westlichen Gebiet etwas von SSW nach NNO, also quer iiber die Polarwasserzunge, ganz im Osten aber etwa in der Hauptstromungsrichtung des Golfstromwassers. Die Richtung der grol3en subarktischen Wasserzunge wird nur durch die Isothermen auf Profil I11 einigermaoen angedeutet, so besonders an der Grenze m m kiistennahen atlantischen Wasser. - Die Doppelzunge bei Jan Mayen t r i t t auf der Isothermenkarte als einheitliches Gebiet niederer Temperatur wieder hervor. - Das Temperaturgefalle ist am groRten in Richtung SO-NW. Die durch die Wetterlage und andere Rufgaben des Schiffes bedingte Reihenl'olge der Befahrung cler Profile hat zur Folge, darj der Ternperaturunterschied zwischcn Profil I1 und 111 groBer erscheinen mag, als er bei gleichzeitiger 13efahrung gewesen ware.

I m Bereich des Profils I1 ha t S c h u l z bei der Linienfiihrung der Isothermen t!ine die Abkiihlung berucksichtigende Korrektur durchgeliihrt, um nicht ein widcrspruchsvolles Bild zu erhalten. Bei der Bearbeitung von Plankton- karten s ind derartige, die zeitlichen Verlnderungen beriicksiclitigende Kor- rekturen nicht moglich, und wo ein strenger Vergleich durchgeliihrt wird, inuB icll datrer gelegentlich auf die Originalwcrte der Temperaturen zuriick- greifen.

Die D i c h t e ist bei den hier vorkommenden Salzgehalten in erster 1,inie abhiingig von der Temperatur. Die Dichtekarte weist daher einen sehr ahnlichen Linienverlauf auf wie die Temperatiirkarte, und wir konnen hier auf ihre Abbildung verzichten.

Fur die Deutung der biologischen Ergebnisse sind von ganz be- sonderem Wert die N a h r s t o f f bestimmungen, die an Bord des ,,Meteor" von dem Chemiker der Deutschen Seewarte, Herrn Dr. K a1 1 e , ausgefuhrt und mir ebenfalls in dankenswerter Weise vor der Veroffentlichung zur Verfugung gestellt wurden. Sie stehen in so engem Zusammenhang mit den planktonischen Erscheinungen, dai3 ich sie hier nicht besonders besprechen, sondern in die Darstel- lung der Planktonergebnisse einflechten will.

19*

292 Arno Mcsc1ik:it

Das l'lailkton. 1. Die Ver t e i l i i ng d e s P l a n k t o n s i m Z u s a m m e n l i a n g m i t d e n 11 y cl r o g r a p h i sc 11 en u n d m e t e o r o 1 o g i sc h e n E r s c h e i n u ng e n.

Sclion in der Einleitung zu dieser Arbeit wies icli daraul liin, dall das gleicli- zeitige Vorhandensein eines p o l l e n hydrographischen Materials rnit meinen Planktonfiingen aus gleiclier Beit und von den gleichen Orten ganz besonders gut den Vergleicli der physikaliscli-ctiemischen rnit der bialogischen Wasser- untersucliung zuliiBt. Nicht nur giht es die MBgliclikeit der Deutung der bio- logisctien Ergebnisse aus deni hydrographischen Zustand, sondern liier liiijt sicli aucli die aus den physikalisch-chernischen Einzelbeobachtungen gewonnene Anschauung uber die hydrographischen Verliiil tnisse durcli biologischc. Erkenntnisse bestiitigen, vielleicht sogar erweitern. Gerade diese Moglichkei t der Verbindung der hydrographischen und hydrobiologisclien Ergebnisse schieii mir besonders wertvoll und erfolgversprechend, so dall ich mich entschlol3. die VcrBffentlichung der biologischen Ergebnisse bis zuni Vorliegen der oze- anographisclien Bearbeitung auszusetzen. I m Folgenden werde icli Gelegenhei t Iinben, die Zusamrnenliiinge zwischen Urnwelt und Lebensgerneinscliaf t p i -

1)hiscli zu vergleichen und zu analysicren. In den Ergebnisscan der ,,Meteor"-Eipedition hat H e n tscl ic l (,19:3G) nacli-

gcwicsen, daR (lit? I.,et)c.nscrsc:heinunRrri an tier Oberlliiclitr dcs Meeres hc- stimnit.nd sind fiir die ganzc Tiefe. 1':s war dalier i n den biologischen PIJII clcr Iicise vor ~ I I P I I I (lie I.in t e r s u c h u n g d e r O b c r f l i i c l t c aul'pnomnitbii worilcn. Sic sollte mit mijgliclist vielen, diclit licgentlen t'roben durchgefuhrt werden i i r i t l itiu13te, wcnigdtcns irn \'erein [nit den Ii~tfrogra~~liisclien Ergcb- nisseri, ausrc.it:lic>ti, tlas biologisclic: Ccscttchcn in i Ciehict i i i gronen Ziigcfi!~ zit erkcnricn iind zii tlcuten.

13c i in Verg lr ic I L t l tlr bio lo g iscli en Vw t c i lu ngs bi ldcr ti n t l Ii y d rogra j) I t i sc h e n liarten, die von t l c r Secwarte verdffentlicht wcrden, mull berucksichtigt werdon, t h 1 3 die lctzteren sicli meist atif cin vie1 weilcrcs Stiitionennetz griintleii ;(Is die t)iologisclien. Allein die Teniperatur- und Salzge1i;iltsbestimrnung~~ii. die icli liier benutze, sind an der Oberfliiclie i n iilinlicli dicliter Folge a u s - gefuhrt, \vie dic biologischen Proben.

a ) Die Mengenentwickluiig des Plank tons. Die Gesamtmenge des Planktons in Zahlen zii fassen, hietet in

der GroBenordnung des Mikro- und Mesoplanktons durch die unter- schiediiche KorpergroBe verschiedener Individuen in der Population gooere Schwierigkeiten als beim Nannoplankton. Besonders das Vorhandensein der Metazoen stort hier, doch bleibt ihre Zahl meist klein gegeniiber den Zahlen der einzelligen Organismen, so dai3 nacli unseren Erfahrungen die Gr6i3e der Produktion gut charakterisiert ist durch Angabe der Anzahl der Protisten, d. 11. fur Protozoen und Protophyten gemeinsam.

Untersuchung uber das Herbstplunkton tlcs ,,Ostislandstrollics" 593

. Ibh. 4 vergleicht die Verteilung aller P r o t i s t e n in iinserem I ntereuchungsge1)iet in logarithmischer Darstelliing mit tler des P h o s p h a t s , also eines Rlinimumstoffes. Oh\vohl sich die Phospliat- liarte aiif wesentlich weniger Werte grundet aIs die biologische, teigen doch heide im Verlauf der grolJen Linien einen uberrasclien- tlen Gleichklang. Die Isophosphatlinie fiir 18 mg/cbm verliiuft von Profil 111 nach Profil I in ganz tilinlichem Schwung wie die logarithmische Isolinie 4, d. h. fur 10000 Individiien in 100 Litern. Auf tlen drei sudlichen Profilen fallen - im groflen betrachtet - die Planktonzahlen, je mehr wir tins dem isltindischeri Festlande nalrern, qleichzeitig steigen aber die Phosphatwerte.

Die Bemuhungen, die Verteilung von Pliospliat und Plankton ails tlen ortlichen Verhaltnissen zii deli ten, hatten keinen Erfolg. Die heiden Hauptwassersorten, das siiharktische und das atlantische \Vasser, zeigen in ihren Phosphat - iind Planktonmengen keinen cliarakteristischen Unterschied. %war liegt die griiflte Planktondichte i in atlantischen Wasser, die des suharktischen ist stets fieringer, aber die Grenzen zwischen plaiiktonreich und planktonarm otler z\vischen phosphatreich und pliosphatarm fallen nicht mit denen zjvischen den Hauptwasserarten ziisammen. Die Isolinien von Phos- phat und Gesamtmenge der Protisten weisen keine deutliche Be- ziehung zu den lsohalinen auf. - Das Verhdltnis Phospliat : Plank- ton steht in iinseren Breiten aiiQcrordeutlich stark unter dem Ein- flu fl des zeitlichen Bedingungswechsels, insbesondere des jalireszei t- lichen Wechsels des Lichtklimas. Icli habe dalier versiiclit, die zeitlichen Unterschiede in der Probenentnahme, die hier i n Rnhetracht tles Vorliegens einer ijbergangsJahreszeit bedeutend sind, zur Er- lilrirung lieranzuziehen. Wir hefinden uns im IIerbst und in'holien ]<reiten. Die Lichtintensitat kijnnte schon so gering sein, clafl sie nicht mehr aiisreicht, den Aufbaii an Plankton zii gewiihrleisten, tler notig ist, den Verlusl durcli Absterben (und Gefressenwerden durch die Ticre), der im Winter zur Phosphatanreicherunfi fiihrt, z i i ersetzen.

Auf dem im Zusammenhang befahrenen Profil 11 ist das atlantische Wasser planktonreicher und phosphatiirmer als das subarktische; Profil III zeigt die gleichen Verhdtnisse noch ziemlich deutlich, aher in anderen GroBenordnungen. Auf Profil I1 iiul3ert sich der i'bergang vom atlantischen in suharktisches n'asser im Fallen der Planktonzahlen von 6-7stelligen ant' 5stellige, auf Profil 111 von

294 Arno Meschkat

5- auf 4stellige. Auf Profil 111, das rund drei Wochen spater befahren wurde als das benachbarte Profil 11, ist das Plankton offenbar schon weiter zuruckgegangen, dabei ist aber mehr Phosphat entstanden. - Das Profil IV zeigt an seinem ostlichen Ende ahnliche Zusammen- setzung wie das Ostende von Profil I1 und mu13 daher wohl an diese, angeschlossen werden. Es ist nur wenig armer an Plankton, aber reicher an Phosphat. - Die Entwicklung strebt bereits den Winter- zustand (vie1 Phosphat, wenig Plankton) an. Die Isolinien sind hier in ihrem Verlauf offenhar durch zeitliche Veranderungen stark ver- zerrt. Da13 aber die Plankton- und Phosphatlinien einen so iihnlichen, z. T. einen fast kongruenten Verlauf haben, scheint mir ein deutlicher Hinweis darauf, da13 sie in gegenseitiger Abhiingigkeit stehen.

Uberall phosphat- und planktonarm, also durchgehend pro- duktionsiirmer als das iihrige Gebiet, ist offenbar nur das ,,kiistennahe atlantische Wasser", das Mischwasser zwischen der siibark- tischen Hauptzunge und dem islandischen Festlande.

Eine im wesentlichen ortlich bedingte Eigenschaft des Wassers ist der Gesamtpliosphorgehalt. (Es war geplant, diesen auf unserer Reise ebenfalls zii messen, doch wurden durch einen unglucklichen Zufall die Proben verdorben.) Die Lage der Isohalinen zii dem Ver- teilungsbilde der Pro tisten la13t immerhin Erwagungen zu uber die Verteilung der Produktionsleistung in unsercm Gebiet. Bei gleichzeitiger Befahrnng, d. h. bei Ausschaltung der zeitliclien Unterschiede unserer Proben, hiitte sich meines Erachtens das ,,atlantische Wasser" als das planktonreichste, das ,,subarktische" als das iirmere, das ,,kustennahe atlantische Wasser" (bis auf das eigentliche Kustenwasser, das wohl an den meisten Punkten reich ist) als das armste erwiesen.

Uber Beziehungen der Protistenmenge zur Menge anderer Niihr- stoffe, die ebenfalls in minimaler Menge vorkommen, la13t sich vorlaufig nichts aussagen. Der Vergleich mit den Karten der Stickstoff- verbindungen fiihrt zu keinem befriedigenden Ergebnis.

h) Die Zusammensetzung des Planktons. Konnten wir im vorigen Kapitel beim Vergleich der Protisten-

planktonmengen mit den Nahrstoffen einen gewissen Einbliclr gewinnen in den Mechanismus der Bestimmung der Planktonmengen durch die Minimumfaktoren, so sol1 uns im folgenden die Einwirkung der Umweltfaktoren auf die Z u s a m m e n s e t z u n g des Planktons heschaftigen.

Untersuchung iiber das Herbstplankton des ,,Ostislandstromes" 295

Ich stelle zunachst die grol3en Gruppen einander gegenuber, u m dann auf die Einwirkungen der Umwelt auf die Verbreitung der einzelnen Arten einzugehen.

Phytoplankton und Zooplankton. Beim Zooplankton ist die schon eingangs erwahnte Schwierigkeit, Pro-

duktionszahlen anzugeben, durch die verschiedene GroBe und den verschiedenen biologischen Wert der Individuen besonders grol3. Dennoch habe icli versucht, auf Grund der Zahlergebnisse einen Eindruck von den VerhBlt- nissen der Phytoplanktonproduktion zur Zooplanktonproduktion zu gewinnen. Am ehesten 1813t es sich rechtfertigen, das einzellige Phytoplankton rnit dem einzelligen Zooplankton zu vergleichen, obgleich die DurchschnittsgroDe der Pflanzenzellen i n unserem Material geringer is t als die der Protozoen, und cin exakter Vergleich erst nach Ausrnesscn aller einzelnen Individuen aller Proben gefunden werden konnte. Ich geltc in der Weise vor, daB ich die Indi- viduenzahlen der Protozoen und Protopliyten zueinander in Beziehung setze, nach der Zusammensetzung abschiitze, nach welcher Seite hin die Verhdtnis- zahl bei genauer Volurnberechnung abwcichen wiirde und in welcher Weisc sie. sich durch Einbeziehen der Metazoen iindern rniiRte.

In Ahb. 5 ist das Verhaltnis der P r o t o p h y t e n d i c h t e Z U I '

P r o t o z o e n d i c h t e durch die Differenz der Logarithmen 811s- gedruckt und durch Isolinieri veranschaulicht. Im groSen iind ganzen ld3t sich ein gewisser Anklang an das Isohalinenhild von B. S c h u l z feststellen, wenn auch die Abweichungcn ziiniichst betriichtlich erscheinen. Zwischen der islandischcn Kuste und der Isohaline 34,So/,,, und sudlich der durch sie umrissenen subarktischen Wasserzunge liegen fast ausschlieBlich posilive Werte, desgleichen auf den auBer- halb dieses Wassers gelegenen Enden der Profile I1 und 1V. Inner- halb des suharl<tischen Wassers herrschen negative und sehr nahe Null gelegene positive Werte vor. Auch bei Jan Mayen lal3t sich das salzarme Wasser an negativen Werten erkennen. Die auffalligste Storung im Verlauf der Nullinie wird durch einige positive Werte im Profil I1 erzeugt, durch welche die subarktische Zunge zwei Zipfel erhalt. Diese Werte bleiben aber ziemlich niedrig, so daB die Isolinie fur die Differenz + 0,5 eine einheitliche Zunge umgrenzt, die im Bereich der Profile I und I1 ahnlich geformt ist wie die Zunge des niedrigen Salzgehalts, wenn auch vollstandige Kongruenz nicht erreicht wird. Werfen wir im voraus einen Blick auf Karte 8, SO

laBt sich erkennen, daB diese Gruppe von positiven Werten, die also einen ProtophytenuberschuB anzeigen, sich nahezu deckt mit dem Metazoenmaximum (gestrichelte Linie in Abb. 5) .

Iiier w i d offenbar in tler Griippe cler IionsiimenIen die relativ qeringew Pro tozoenbeviilkerung durch griificre ,\letazoenmcngen er- setzt. Iiiinnten wir letztere bei der Rerechnung des Verhiiltnisses von Prodiizenten untl Konsumenten herucksichtigen, so W i d e aucli tlie Zweizipfeligkeit der Hauptzunge wegfallen. - Eine weitere Ah- \~e ichung .der Ahb. 5 von dem Isohalinenbilde Ahb. 2 liegt in Pro- fil 111. Dort erscheint die Haiiptzunge des s i i harktischen Wassers vie1 hreiter, als sie diircli die Isohalinen dargestellt nircl. Am Sud- ende befindet sich ein negativer, wenn aiicli noch sehr nalie an Niill jielegener Wert ( - 0,01, Stat . 155). I m niirdlichen Drittel des Pro- fils linden wir zwisclien negativen einen positiven Wert in Nacli- Imrschaft der Stelle, a n der im Isohalinenbilde das salzreiclie atlan- I ische Wasser in das Profil eintritt. Sie liegt hier zwar etwas nsrdlicher als dort, doch zeigt die ijrtliche Zusammenset zung dcs Planktons (vgl. auch Abb. 6, 10 i i . 12), dafi aiich sie noch ziim atlnntischen \Vasser gerechnet werden kann. (lcli werde spiitcr zeigen, da13 wir cs Iiier wahrscheinlich mit einem Mischwasser zii liin Iiaben.) Die ncgativeri Werte licgen im ganzen niedriger als in dcn Profilen 1 1 iind 1. Ich fuhre das aiif die Kaltekonvektion ziiruck, die in diesem Gehiet am weitesten fortgeschritten ist, die tlie Protophpten in tlic diinklen Tiefen verteilt iind absterhen IkOt, Lvotliircti das ProfiI relativ protozocnreicher erscheinen miifi. Oh die Protozoen ilire Liichte an cler Oherfliiclie dadurcli heibehalten, dafi sie kraft ihrer I<igenbewegiing sich den KonvektionssLrijmungen \vidersetzcn, oder oh sie sich auf Griintl des Rbsterhens der Protophyten wesentlich stiirker vermehren rind in allen Tiefen heherrschend wcrden, lii13t sich oline 'I'iefeniintersiichungen nicht entscheit-ien. Ziisammenfas- send gesngt zeigt Abb. 5, da13 die salzarmen suharktisclien Wasser- ziingen relativ reicher an Zooplankton als an Phytoplankton sind, \vahrend das saizreiche atlantische Wasser im Osten und das kustennahe, vom Westen kommende ILIischwasser von vorwiegend atlantischem Charakter vom Phytoplankton beherrscht werden. Die spiitere Befahrung des Profils I11 wirkt sich in relativ grijl3erem Protozocn- reichtum aus.

In Abb. 6 und 7 sind noch einmal die Dichten der beiden in Abb. 3 verglichenen Protistenhauptgriippen fur sich dargestellt. Rbb. 6 , die Verteilung der P r o t o p h p t c n , gleicht in hohem Mafie dem Ver- teilungshilde der ,,Protisten insgesamt" in Ahh. 4. Die Verwandt- schaft dieses Verteiliingsmodus mit dem dcs Phosphats ist unver-

Un tcrsi~cliu~ig iiber das Herhstplankton des ,,Ostislandsti~o~iies' ' 397

kennhar itnd sclion im vorigen Ahsclinitt (S. 293 f f . ) besproclien \\orden. Die Cnterschiede der Bilder 4 itnd cj liegen vor allem in den Profilen 111 und 1V, aiif denen der Anteil der Protozoen st,irker 1st. Dadurch lritt in Abb. 6 bei Jan bIayen das subarktische Wasser (leutlicher in Erscheinung als in Abb. 4. Der Unterschied zxvischen Profil I1 und 111 ist auf der Protopliytenkarte grorjer als auf der Protisten- karte. Im Mittelteil von Profil 111 treten 2 hlinimalstellen auf, a n clenen \\eniger als 1000 Pflanzenzellen in 100 Litern vorhanden sind. Gerade diese beiden Stationen sind aber, abgesehen von der ilnmittelharen Umgebung von Jan Mayen, die kaltesten des Profils. lch sehe darin einen weiteren Anhalt Tur die Walirsclieinlichkeit, daB die Phytoplanktonarmiit des Profils in erster Linie durcli die Iionvektonsstromungen hervorgeriifen wird, die ja an den kdltesten Stellen am meisten in die Tiefe gegriffen iind das Plankton vertikal ~ e r t e i l t hahen.

In Kustenniihe finden wir hei Island Verdiclitung, bei Jan Jlayeri aher Verdiinnung des Pliytoplanktons. Bei Island ist offenbor det. b'aktorenkomplex, der diircli Iiuste und Schelf erzeugt wjrd, wirk- s a m , wblrrend bei Jan Mayen die Einflussc des subarktiwhen U'assers, \venigstens in qiiantitativer Hinsicht, die Kustenwirkunqen nicht ziir Geltang kommen lassen.

Die P r o t o z o e n (Abh. 7) weichen in ilirer Verteilung atiflrillig von d e n hislierigcn Verteilungsbildern ah. Niir \venige lsolinienzuge Inssen sicli iinmittelbar mit hydrographischen Bildern in Einlilang hringen. Die Ifochgebiete an der isliindischen Kuste zwischen LBn- canes iintl Eystrahorn von > 1000 Zellen/100 Liter werden von der Ischalinc 3/t,9°/,o umgrenzt. Die folgende Isolialine 34,8n/oo, die wir i)isher als Umgrenzung des subarktischen Wassers henutzt haben, hat im Sudwesten etwa die gleiche Hichtung wie die Isoplankten. .\uch das Ende der subarktischen Wasserznnge im Siidosten wird, pbenso wie ihr Nordostrand, von einer charakteristischen Isoplankte (Kennziffer 4 der Logarithmen) begleitet. Die Tatsache, daB die Siidwestgrenze der grol3en subarktischen Wasserzunge einerseits und die Nordost- und Sudostqrenze andererseits mit verscliiedenen Iso- plankten zusammenfallt, zeigt, darj die Wasser des Golfstromes iind das Itustennalie atlantische Wasser im Nordosten Islands, die dem Salzgehalt nach gleich erscheinen, biologisch doch aurjerordent- Jich verschieden sind. n'ir werden weiter unten bei der Besprechung der Verbreitung einzelner Formen noch weitere Beispiele dafur

208 Arno Meschkat

kennenlernen. Von cler Ostecke dieser Hauptzunge dringt aber ein eigentumlicher Streifen grooerer Protozoenmengen in die Zunge hinein und setzt sich his in ihre Mitte auf Profil I11 fort. Nur zwei Stationen (55 und 195) bestimmen ihn. Die Entfernung zwischen Profil I1 und I11 ist hier ziemlich groo, so da13 nicht ohne weiteres notwendig ein Zusammenhang angenommen werden mul3. Aus der Zusammensetzung der Protozoengemeinschaften geht das nicht deutlich hervor. Sie ist an beiden Stationen ziemlich ahnlich. Die Haupt- masse der Protozoen besteht aus Tintinnen. Daher t r i t t dieser gleiche Streifen auch in der Karte fur die Gesamtheit der Tintinnen auf . Die artliche Zusammensetzung der Tintinnenhevolkerung an den Stationen 55 und 195 ist ehenfalls sehr ahnlich. Dennoch kiinnten die hohen Werte dieser beiden Stationen aus verschiedenen Ursachen heraus iinahhiingig voneinander entstanden sein, und es braucht nicht itnhedingt eine Verbindiing zwischen ilinen zti hestelten. So konnte man sicli vorstellen, dal3 auf Profil I 1 der grol3e Phyto- planktonreiclitiim (den1 ein Lihnliches Nannoplanktonmaximiim ent- sprechen diirfte), aiif Profil I I I abcr die diirch das Absterben des I-’ h y t o p 1 a n k to ns s tar k vo r ti a nde ne 13 a k te ric n I lor a ti ie I,e be nsgr I i ncl- lage fur die Protozoen hildet. - Sudlich von Jan Mayen hat die lsoplnnkte 4 noch cinmal arn MTestende einen iilinlichen Verlaiif \vie die Isohaline t’38,8°/,0, weirht aher im Ostcn in einer Weise ah, da13 eine I<rkliining dafiir hisher nicht mijglich ist.

13s lassen sich 13cdenkcn dagegen geltend machcn, die Verteilung der M e t a - z o e n (Abb. 8) in unserern Gebiet allein (lurch Oberfl~chenuntcrsucliungen zu kennzeichnen, die wiihrend verscliicdener Tageszeiten und wlihrend der Nacht ausgefuhrt wurden, bestcht doch die Moglichkeit, daD durch die tagcs- zeitlichen Vertikalwanderungen dieser Tiere ein Zerrbild erzeugt wird, das von den wahren Verhdtnissen bedeutend abweicht. Ich habe das Verteilungs- bild der Metazoen mit der Verteilung von Tageshelle und Dunkelheit wiihrend unserer Fahrt verglichen und konnte keinen Anhalt dafdr finden, dafi die Metazoenkarte wesentlich durch die Fangzeit beeinflufit wurde. Die GroBen- ordnung der Metazoengesamtzahlen wird ganz vorwiegend von den kleinsten Metazoen bestimmt, den Nauplien, Pteropodenlarven, den kleinen Cope- poditen und Copepoden. Schon letztere gewinnen selten EinfluD auf die GroBenordnung, wahrend die groBeren Metazoen, besonders die Calaniden oder gar die Schizopoden, stets nur vereinzelt in unseren Proben auftreten. Gerade diese sind es aber, die die bekannten Vertikalwanderungen ausfuhren, wahrend die kleinen zu jeder Tageszeit im Oberflachenplankton gefangen werden konnen. Es ist daher gerechtfertigt, die Zahlergebnisse fur die Metazoen in der gleichen Weise zu behandeln wie die der Protozoen.


Auch bei den M e t a z o e n zeigen sich gewisse Anklange an das Isohalinenbild von B. S c h u I z wie bei den Protozoen, ohne daB eine unmittelbare Beziehung dazu gefunden werden kann. Die Hauptrichtung der Isoplankten ist hier ebenfalls gleichlaufend mit der der Isohalinen, aber auch hier fallen in den verschiedenen Ge- bieten durchaus nicht die gleichen Linien zusammen. Auf der Grenze zwischen der Hauptzunge des subarktischen Wassers und dem kiistennahen atlantischen Wasser zeigt im Bereicli der Profile 1 und I 1 eine dichte Scharung der logarithmischen Isoplankten ein starkes Gefalle der Metazoendichte an. Die bisher als Mischwasser des Golfstromes und Ostislandstroms aufgefaBte Wasserrnasse an der ostisliindischen Kiiste ist die metazoenarmste des ganzen Gebietes. Auf dem Kiistenschelf steigen die Werte stellenweise wieder an, doch ist dieses Gebiet ganz besonders uneinheitlich. Nach Osten hin larjt sich keine so deutliche Grenze zwischen der Metazoen- hevolkerung des salzarmen und snlzreichen Wassers feststellen, vielmelir vermittelt der weite Abstand der Isoplankten eher den Ein- druck eines sehr allmahlichen Oberganges. Die charakteristische logarithmische Isoplankte 3,5 verliiuft parallel zu der Isohaline 34,8O/,,, doch betrachtlich weiter nordlich. Um Jan Mayen scheint sie die nordliche Kaltwasserzunge anzudeuten. - Das Maximum der Metazoenbevolkerung liegt in den warmen, planktonreichen End- gebieten der Hauptzunge des subarktischen Wassers. Auf seine Be- ziehringen zur Mengenentwicklung der Protozoen- und Protophyten- planktons habe ich oben hingewiesen.

Von den besprochenen Gruppen lassen die Metazoen in ihrer Verteilung a m wenigsten deutlich Beziehungen zu den aktueIlen hydrographischen Bedingungen erkennen. Das mag darin seinen Grund haben, daB sich wegen langerer Lebensdauer in dem Ver- teilungsbild in starkerem Marje als bei den Einzellern vergangene Umwelteinflusse widerspiegeln, daB die langsamere Fortpflanzungs- geschwindigkeit und groBere Widerstandsfahigkeit gegen ungunstige Einfliisse aber kleine und kurzfristige Anderungen der Umwelt- bedingungen nicht in der Individuenzahl in Erscheinung treten lassen.

Die Verteilung einzelner Formen. . Haben uns in den letzten Kapiteln die Fragen nach der Verteilung des

Planktons in seiner Gesamtheit und die groBen Ziige seiner Gliederung beschaftigt, so wollen wir uns hier die Fragen nach den Ursachen der Verteilung

t .~iiizt~lnt~r l \ i - l , i i i i irntl u n t l t t r i ~ r tematisclier Gruppen vorlegt>n. - \ i i i . l i die \ ' v i a -

~t~iliing tbinzt!lner Arten ist wohI vor allern ahhiingig von tlen I'iiiweltl'iiktc~rt~ri. I i~rrip~~r;i t tur~rn, Ralzgeh;~lt,c:, I.iclitin tensitiiten IISW. bestimnit!n (l ie Crenzcbri

ilircs \-orkonimcns in crstt:r Linie. Docli miissen wir h ie r in st i irkcrem MnlJc i i i i t dtar Einwirkung ,,l)ioziino bisclier Faktoren", tier Konkurren tcn iind Witler- s;i(%lirr tinter antlcren Arten rechncn, als es hei tler (festaltung der Gesamt - illtinge ilcs Planktons untl den ganz groBen biologischen Gruppen der Rill ist. . h c l i vergangcne zur Zcit des Fanges n ich t mehr wirksamc Griinde nrussrn sti irker i n h t r u c l i t gezogen werden. Fur d ie quan t i t a t ive Icntwicklung t l c r t~ inze ln i~n Ar t sind, wit' I'iir dic Gesamtprodukt ion , Minirnuml'aktoren mal.i- qc:hend. Ilire Wirkungsweisc ist jedocli u m so srliwicriger ZII erkennen , j e n i c ~ l i r

ljiozijnotische Faktoren i n tlic Ges ta l tung der Ar thv61kerung eingreirtln. I l ier sol1 durcli Vergloicli der fur cinzelne Griippcn und Arten gewonnenen Kar t en Init tlcn I i~ t l i~ogru~~ l i i s c l i en Kar ten von I!. S c l i u l z und I<. K a l l e (lie Gestalturig tier %usarrirircnsetzuii~ der I,ebensgc!nieinst.ti~I't dirri~li ( l i t : [ . in- \vcltfaktoritn nIi1ic.r iintersucli t wt?rtlcn.

I) ;is Iso Iiu I i i i c: n hi Id i n A bl) . 2 ken nzeic: t i nt: t t l 11 rct ti d ic I soh ul i no :I(&, Xu(,,, t l i c ? wit,litigsti:n Wiissersorten iinseres Getiietes. Jetle tlicsw Wassr rsor ten I)etleutet eincri Koiiiplex von Bcdingungen liir die Organismon, die in illin Ii.ben. Nur oin Iilcincr Teil t l i u s w Bedingungen ist von uns gcnic!ssc~n worttiin. iVcnn wir iin folgentlen n i ~ n tlii: i ' ibereinstimmung tfes Vcrtciliiiigsl~ilcles cinc.r I)vstirnnitcn Form niit t l c m Iso1i;ilinenbiltle Icststcllcn, wcnn sit. nrir in einrni h s t i rn i n t o n S;i lzgc ha I ts tmt!ic Ii vorko in m t o i l i!r vor licrrsc: Ii t , so so I I t l ii in i t, noch kcinc!swi?gs dio :\t)liiingigkeit dieser Forin von oincr bestininiten Sulz- konzentration bc1i;iiiptct. worden, vielmelir wird ni ir ;~irsg:l~sagt, tlaU die Forin ; i n cinc bestinirnte Wtissciwrtc gebundon ist , t l i o gloii:lixeitig d i i w l i cinc hv- stirnmtk S;Jlzkonzentrul.ioii, bislier das clnI)~iritllic:tisto ~ i ,y i~ rogr i i~~ t i i s t :~ i e k1rr.k-

s t . I)cr Gri int l dcs Vorkornrnons k;inn in andwen I<igi~ii-

sc*lia f t r n t l i i w r t~rsor1.i~ o d w in i l ircr 1lt:rkiinl'l gi:siit*lit wcrc1c.n.

r 1

A h h . 9 zcigt die Verleiliing von f't!jchoc!jlu ohtusa B r a n d t , eincr Tintinne, deren Ilaiiptverhreitiing in die Hauptziinge des s i i h -

arktischen Wassers, tlen eigentlichen Ostislandstrom, iind das salzarme Wasser i i m Jan hIayen fal l t . Sie vcrrlient zwar nicht eigent- licli die Bezeichnung einer ,,Leitform", rla sie an fast allen Stationen a i i ch aul3erhaIb der Isohalinengrenze vorkonimt, aber ihre frijole .llassenentfaltung lie@ inmitten dieses salzarmen Wassers. Der 1,inienverlauf des Verteilungsbildes Bhnelt in hohern iCZnl3e dem Isohalincnbilde.

.4bh. 17 faQt cine Reihe seltener Formen ziisarnmen, {lie z ~ i sparlicli in iylseren Proben vorkomrnen, als da13 man sie ziir

Zcichnung von Isolinienbildern verwenden konnte. Ihr Vorkomnien ist in die Karte ohne Rucksiclit auf die Hiiufigkeit eingetrapen. Die Diatorneengattung Achnnnthes mwde au f den warmeren Profilen nur

Untersucliung iiber das Herbstplankton des ,,Ostislandstronit.s" 301

innerhalh des durch die Isolialine 34,8"/,, abgegrenzten suharktisclien Wassers im ,,Ostislandstrom" und bei Jan Mayen gefunden. Die einzige Ausnahme fallt in das Gehiet des ,,Mschwassers" an der Nordkuste Islands.

Retrachten wir nun Ahb. 10, so erkennen wir in der Verteilung der Peridinee Ceraliuni longipes G r a n geradezu das Negativ zu der Ver- hreitung der Tintinne in Abh. 9. Die Peridinee lebt im wesentlichen auBerhalb der salzarmen Wasserzungen oder erreicht doch dort ihre grijBten Dichten. Sowohl das Golfstromwasser an den Ostenden tler Profile 1, I 1 und IV und im nijrdlichen Drittel van Profil I I I , \vie das mit Golfstromwasser untermischte Gebiet um Island werden von ilim hevolkert. Es ist erstaunlich, wie sogar der vielleicht einen ib'asserbvirbel andeutende Haken der Jsohaline vor dem Vopnafjortl von der Verbreitungsgrenze des Ceratiiim nachgemacht wird. In das siiharktisclie Wasser um Jan Mayen dringt die Art - wenn aucli n t i r i n geringer Dichte - ein. Wir heobachten diesc I<rsclieinung Iizrifiger hei Arten, die sich im ubrigen als typisclie GolFstromfornien zcigen, finclen daneben aher auch eine ReiIie t,ypisch arktischer Formcn in diesem Wasscr. lcli miiclite clalier tlieses Wasscr fiir eitl

Gemiscli siiharktischen iintl atlantischen I'rspriings haltcn. M'iv iverden Lveiter unten melir Bcispielit kennenlernen, dic diesc An- nalimc stijlzen. Eine eigennrtige Aiisnahme ist dcr* einzelnc Fiincl

tler A r t an Station 59 (Ozcanogr. l:Kl), mitten i n dcr Haitptziinp rles siiharktischen Wassers. AiiP Prol'iI I I hahr icli bei verschiedenen A r t e n d er a r t i g e i so 1 i e r t e , s p ii r I i c h e Vo r k o m me n f e s t s t e I I c n k ij n n e I i . Sie liegen noch in dem Teil rles I'rofils, dcr sicli auljer durcli nietlrigeri Salzgehalt wie der Osten, durch hohe Gesamtplanktonzalilcn uncl niederen Phosphatgehalt ariszeichnet. Die Lrrsaclie ihres Aiiftreteris mag eine ,,historische" sein. 13s ist nicht, unwahrscheinlich, daI3 in den liellen Sommermonatcn diesc Gebiete des snbarktischen Wassers auch mit Formen bevolkert sind, die im Herbst und Winter nur in dem gunstigere Lebensbedingungen bietenden Golfstromwasser Yorkommen. Wir finderi sie niir noch auf dem Profil, das zuerst von allen befahren wurde. Die einzelnen Funde von Colfstromformen im arktischen Wasser von Profil I I deuten wir also als Sommerrelikte.

In Abb. 11 haben wir das Verteilungsbild der Diatomee Nitzschia seriata (s. 1.) vor uns, einer Form, die so klein ist, da13 sie in vielen Fallen die Maschen des Planktonnetzes passieren durfte. Umso mehr ist es zu beachten, wenn sich aus den Zahlergebnissen ein Ver-

302 Arno Meschkat

teilungsbild zeichnen laBt, das sich vollkommen in das Schema der Wassermassenverteilung einfugt. Die Diatomee ist als atlantische Form zu bezeichnen. Ihre Verteilung ahnelt in hohem MaBe der von Ceratium longipes (Abb. 10). Auch diese Art dringt ein Stuck in das subarktische Wasser um Jan Mayen vor, ist aber in dem Mischwasser im Norden von Island nur sparlich vorhanden.

Bei Cerutium horridum G r a n (Abb. 12) ist die Verteilung ganz ahnlich. Die Art hat ihre griil3te Dichte an den ausgepragten Golf- stromstationen am Ostende von Profil 11. Sie dringt aber nicht so weit in die Randgebiete des atlantischen Wassers vor wie Ceratiuui tongipes und Nitzschia seriata. So erreiclit sie Profil 111 siidlich von Jan Mayen nicht mehr und tritt auf Profil IV nur spiirlich auf. Mit dem Irmingerstrom gelangt sie von Westen in das Siidende von Profil 111, gelit aber nicht an Cap Langanes vorbei. Ersl in den siidlichen Stationen von Profil I tritt sie wieder auf, wahrsclieinlich ziim sudisliindischen Go1 Fstromwasser gehorig.

Die Linicnl'tifirung ist in dieser und tler folgrntfcn Ih r t c zwisclicn Profil ! I iind 1V zicrnlicfi l re i ; woil in deni Gebict kcinc Stat ionen vorlianden sintl iind die Zahlcn auf Prolil 111 nicht, wic i n andcren Ft i l lw, Schlusse iibcr don Verlauf der Linien xulasscn - cs sintl liier aiisnali~nslos Nullstellen -, 1i:ibc irli das analoge Verlialten andcrcr Arten irn 13ereicli dcr diclit mi t Stat ionen twsetzten Profile als ausreiclicndcn Grunt1 Iiingcnommcn, aucli in dicscm d i l e c l i t charaktcrisiertcn Ocbict die Ih i cn f i i l i rung diesen Arten anzuglcichen.

Drirch das spiirlichc Vorhandensein in der Niilie der isliindischen Kiiste auf Profil I1 leitet diese Form uber zu einer anderen Griippe von Arten, die in noch stiirkerem Mafie an das temperierte Wasser des Golfstromes gebunden sind und in den mit arktischem Wasser durchmischten letzten Resten des Irmingerstroms an der Nord- und Ostkiiste Islands nicht mehr gefunden werden. Hierher gehBren die Peridineen Ceratium tripds 0. F. Mii l ler (Abb. 13) und C. iiiacroceros Cleve (nicht abgebildet), Beide treten in den Fangen der iistlichen Stationen von Profil I1 und IV, die am starksten Golfstromcharakter zeigen, auf, fehlen aber auf der anderen Seite der subarktischen Wasserzunge. Gemeinsam ist ihnen ferner das Vorkommen auf den siidlichen Zufahrtswegen zu Profil I. Hierin weichen sie ab von dern Verteilungsbilde der Diatomee Thalassiosira subtilis 0 s t e n f e l d (Abb. 14), die sich im Osten unseres Gebietes sehr ahnlich verhalt wie die beiden Ceratien. Auf den Profilen I und 111 wurde sie nur a n je einer Station in ganz geringer Dichte festgestellt.

Un tersucliung uber das Herbstplankton des ,,Ostislandstromes" 303

Einem vollig anderen Typus, der sich jedoch gut mit unseren Anschauungen ubcr die Wasserverhaltnisse in jenem Gebiet verein- baren lafit, gehoren die Verteilungsbilder des Radiolars Protocystis tridens H a e c k e 1 ( Abb. 15) und der Diatomeengattung Leptocylindrus (nicht abgebildet) an. Beide Formen fehlen im Osten unseres Ge- bietes im eigentlichen Golfstromwasser und auch in den Zungen des Wassers. Ihr Vorkommen beschrankt sich vielmehr auf das ais Jlischwasser aus arktischen und borealen Anteilen aufgefaljte Gebiet zwischen der salzarmen Hauptzunge des arktischen Wassers und dem islandischen Festlande. An den kustennachsten Stationen wurden diese Formen nicht beobachtet. Bezeichnend ist ihr Vorkommen jedoch einerseits auf Profil IV (Protocystis), andererseits auf der sudlichen Zufahrt zu Profil I , (Leptoc?/lindras) gerade an den Stellen, wo durch die Nahe der lsohaline 34,8O/,, der Gbergang vom subarktischen in das temperier t atlantische Wasser gekennzeichnet wird.

Haben wir bisher in den Abb. 10-15 Formen kennengelernt, die sich in ihrer Verbreitung an bestimmte Wassersorten der Hoclisee hielten, so gibt uns Abb. 16 zwei Beispiele von kustengebundenen Formen in der Diatomee Scelatonenin costotum G r e v . und den ketten- hildenden Thalassiosira-Arten. Erstere erreicht die griiljten Dichten an den kustennachsten Stationen der Profile I und 11, geht aber auf Profil I ziemlich weit, elwa 70 sm von der liuste auf die Hoch- see hinaus, wahrend hier der Schelf nur etwa 45 sm breit ist. Auf Profil I1 bleibt sie nahe an der Kuste (12 sm) bei einer Schelfbreite von etwa 55 sm. Es ist bezeichnend, dalj im Bereich des Profils I und seiner Zufahrtwege von der Kuste sich die Kusteneinflusse an biologischen Merkmalen weiter auf die See hinaus verfolgen lassen ais auf den anderen Profilen. Wir befinden uns dort in einem Gebiet, wo mit starker Turbulenz durch das Zusammentreffen der sudlichen und nordlichen Stromungen zu rechnen ist, durch die auch der tiefergelegene Schelfboden sich bis an die Oberflache des Meeres auswirken kann. Aurjerdem wurde das Gebiet bei auflerst sturmischern Wetter untersucht. (Skeletonema gehort ubrigens wie Nitzschia seriata zu den Formen, die wegen ihrer Kleinheit rlur unvollkommen quanti- ta t iv gefangen werden konnen.) In ahnlicher Weise wie Skeletonemu sind die kettenbildenden Thalassiosira-Arten ( Th. gravida u. Norden- skioldii) verteilt. Auch diese Gruppe erreicht die grorjten Dichten an den kustennachsten Stationen, geht aber auf Profil I nicht so

304 Xrno Ri1cscIili;~l

\veil in die ofl'ene See hinaus wie die vorige k'orm. I k i Jail ,\layen \vurde sie nur an der kustennachsten Station gefundcn.

In Abb. 17 sind eine Heihe von Formen zur Darstelliing gebracht., die SO sparlich vorkommen, dafl eine Dichtekarte sich nichl zeichnen lafit. 'rriigt man jedoch nur die Fundorte ein, so ergibt sicIi, da13 auch unter diesen seltenen Formen einige ganz heslimmte Wasser- sorten eigentiimlich sind. So wurde die Diatomeengatlung Ach- nanlhes vorwiegend in den kalten subarktischen Ziirigen gefunden. Die Peridinee Ceratiuiri furca E h r e n 1) e r g , die Tintinnen Pl!jchocylis Drygalskii B r a n d t und Sulpingel lu kamen vorzupweise im Golf- stromwasser vor, die Dia tomeen Puruliu, Lnuderin, Jiuodirr, il.sterio- riella jnponica Cleve und die Tintinnengattung Tintinnopsis traten nur in dem Schelfgebict des Profils I auf. Von den letztpenanntcn ist nur eine AuswahI nbgebildet wordcn.

Eine der bekanntesten und charakteristischen Leitlormen fur ark- lisclies Wasser ist, C ~ a t i ~ i t i arcticum Clcve . I m so airlfiilliger ist (lie Verteilung tliescr Art in unserem Gehiet (Ahl). 18). Ihrem (Xaraktcr entspreclicnd hildet sie eine gesctilosscnc. Bcvijlkerung in den Iwirlen kleincn %iing.cn salznrmcn Wasscrs hei Jan hlayen, \vurtle ~ct'locli in cler gro13cri I-IaIiptziingc dcs arktisclieri Wassers iiherliaripl riiclit Ixachtet. Dagcgcq fallen die kvenigen Fi in t ie in der Niihe der isliintlisclicn liiiste von aiiflerhalh tlicser Zrtnge aiif. So\volil am ShI-

' o i d e von Profil 1 I I ivic einer ICustenst,ation nnhc rlern Sudwest - cnde von Profil 11 und an drei Stationen dcs kiistennnhen 'I'eils von I'rofil I kam Ceratiuni nrclicurir zur ~3eohachl i in~. C,egeniihcr dem regelmiifligen und mehrfachen Vorkommen an den Staliorien bci Jan Mayen liandelt es sich hier aber stets iini einzclne Stucke. Den- nocli ist die Deiitung schwierig. 1;s \vi.ire genaii so falsch, von seinem Vorkommen hei Jan Mayen und Island auf I~ustengehundenheit Z I I

schlieflen, wie auf Identitiit des Wassers in diesen heiden Gebieten, die ja sorist hydrographisch und hiologisch sehr iinterschiedlich sind. Ich mochte vielmehr eine andere Rlijglichkeit in Erwiigung ziehen. Cemtiuni arcticum weist nicht selten ,,Ubergangsformen" z u C. longipes auf (vgl. G r a n 1902). Ohgleich beide Arten okologiscli gut voneinander getrennt. und in ihrer typischen Form leicht z i i unterscheiden sind, haben wir diese Zwischenformen, die die Merk- male beider tragen. Auch unser Material enthielt derartige Formen, uber deren Artzugehorigkeit ich im Zweifel war. Es ware nun durchaus moglich, da13 Ceratiam longipes unter auflergewohnlichen Be-


dingungen Variationsformen bildet, die aul3erlich C. arcticum gleichen, ihrem Genotypus nach aber doch C. longipes bleiben.

Wenn diese Hypothese richtig ware, was man nur durch das Experiment beweisen kann, so kann man nur die einheitliche Be- vijlkerung bei Jan Mayen als Ceratiurn arcticum bezeichnen. Die einzelnen Funde der Art in der Nahe Islands im Verbreitungsgebiet von C. longipes miiI3te man aber zu C. longipes rechnen. Die starke hlischung dieses Gebietes mit arktischem Wasser wurde einen mag- lichen Grund fur die Bildung solcher Varietaten abgeben. DaB C. arcticum zu anderen Jahreszeiten an der islandischen Kiiste voc- kommt, braucht nicht gegen diese Hypothese zu sprechen.

Konnten wir die bisher besprochenen Formen meist in charak- teristischer Weise mit dem Verteilungsbild der durch die Isohalinen gekennzeichneten Wassersorten in Verbindung bringen, so lernen wir in Ceratium fusus Ehrbg. (Abb. 19) eine Art kennen, die in ganz anderer Wcise verteilt ist. Sie ist die haufigste Peridinee in unserem Gebiet, fehlt nur an ganz wenigen Stellen und erreicht vielfach Dichten von drei- und vierstelligen Werten fur 100 Liter. Die Ver- teilung zeigt ganz offenbar starken Anklang an die Verteilung der Gesamtheit der Protisten, die selbst zu dem Phosphatgehalt des Wassers, also zu den Nahrsto ffverhal tnissen in enger Beziehung stand. UnheeinfluBt von Wassertemperatur und Salzgehalt kommt die Art im ganzen Gebiet vor, wird im allgemeinen iiberall dort hiiufig, WCJ wir auch sonst ein reiches Plankton finden, ist aber dorl arm, wo die Konvektionsstrijmungen den Planktonreichtum der Oberflache vernichtet haben wie in Profil 111. Der Bogen der Haupt- phosphatlinie (18 mg/cbm) wird in den beiden siidlichen Profilen von dem Bogen der Hauptisolinie von Ceratium fusus (2 = 100 Indi- viduen in 100 Litern) begleitet, doch weicht die Linie bei Jan Mayen weiter nach Osten aus, um erst Profil IV zu schneiden. Ich fiihre das auf den Einbruch der subarktischen Wassermassen zuriick, die das Phytoplankton ganz allgemein hier armer erscheinen lassen (vgl. Abb. 6).

Den glcichen Verteilungstypus, d. h. einen starken Anklang a n das Verteilungsbild der Gesamtheit der Protisten finden wir aul3er bei der Gesamtheit der Peridineen, deren GroBenordnung meist von der des Ceratium fusus bestimmt wird, bei den Diatomeen insgesamt, deren Hauptgattung Chaetoceros, der Untergattung Phaeo- ceros und bei der Art Rhizosolenia d a t a (Abb. 20). Intemat. Rev. d. Hydrobiol. 38. 20

306 Arno Meschkat

2. D i e E i n w i r k u n g b i o z o n o t i s c h e r B e z i e h u n g e n a u f d i e V e r t e i l u n g d e s P l a n k t o n s .

Ich habe im Vorhergehenden an einer ganzen Reihe von Beispielen zeigen konnen, wie sich die Verteilungsbilder bestirnrnter Arten, Gattungen und grooerer systematischer Gruppen auf die Verteilung bestimrnter hydrographischer Bedingungen im Meere zuruckfuhren lieBen, daB zu bestimrnten Wassersorten bestirnmte Planktonformen gehoren. Diese Art der Betrachtung lallt leicht die Tatsache in Vergessenheit geraten, daB wir es mit Lebens- ,,gerneinschaften" zu tun haben, in denen die Organismen und Organisrnen- gruppen auch voneinander abhangig sind, sich gegenseitig beeinflussen und dadurch auch gegenseitig auf die Verteilungsbilder einwirken. u b e r die Art dieser Einwirkungen und den Grad der gegenseitigen Beeinflussung konnen wir in den seltensten Fallen etwas Genaues aussagen. Wo solche Aussagen gemacht werden, haben sie meist den Charakter der Spekulation. Am haufig- sten macht man sich Gedanken uber die Beziehungen zwischen Produzenten und Konsum enten, die theoretisch am leichtesten - wenigstens ganz surn- rnarisch - zu durchdenken sind, doch in der Praxis ebenfalls aul3erst schwer gepriift werden konnen, da es zur Zeit keine Methoden gibt, die alle biologischen Gruppen wie Bakterien, Protophyten, Protozoen, Metazoen und lioheren Pflanzen glcichmiiRig gut erfassen. Ich habe a m Anfang dieses Haupt- teils (S. 292 ff .) versucht, durch kartographische Analyse einen Einblick in die Hezichung der Protopfiyten und Protozoen zueinander und zur Hydrographie unseres Gebietes zu verrnitteln. Hier will ich an einem Beispiel zeigen, wie das Verhiiltnis zweier naher verwandter Arten, die biologisch wohl nahezu gleich- wertig sind und als Konkurrenten in der Lebensgerneinschaft aufgefaBt werden tliirften, sich unter der Einwirkung dcr Umweltbedingungen gestaltet.

Die Tintinnengattung Ptychocylis ist mit grofler RegelmiiTJigkeit und einigermaflen gleichmiifliger Dichte an allen Stationen unseres Cebietes anzutreffen. Das Isolinienbild zeigt wenig charakteristische Ziige. Die geringe Scharung der Linien, also geringe Veranderung der Dichte, ist das auffalligste, was wir daruber berichten konnen. Wir konnten auf seine Wiedergabe verzichten. Die Gattung setzt sich in unserem Gebiet aus den Arten Ptychocylis urnuEa Bdt. und Pt. obtusa Bdt. zusammen. In ganz vereinzelten Stucken wurde Pt. Drygalskii gefunden (die auch als Varietat von Pt. obtusa auf- gefaflt wird). Sie kann ihrer Seltenheit wegen in dieser Betrachtung vernachlassigt werden. Pt. obtusa lernten wir oben S. 300, Abb. 9, als Charakterform des subarktischen Wassers kennen. Sie kenn- zeichnet diese Wassermasse nicht durch ein auf sie beschranktes Vorkommen, sondern durch besonders hohe Dichtegrade. Wir sahen wie die Isolinien fur diese Art in ganz ausgezeichneter Weise den Isohalinen des subarktischen Wassers gleichlaufend sind. Beziehungen


zu bestimmten hydrographischen Faktoren, wie etwa den Tempe- raturen, lassen sich aus unserer Abbildung nicht ersehen. Abb. 21 zeigt die Verteilung der Pt. urnula. In die Karte ist die Isotherme 6,5O C3) und ein Teil der Isohaline 34,8u/00 eingetragen. Beide Linien werden, im groBen gesehen, richtungweisend fur einige Ziige der Verteilungskarte. So erreicht die Art im Osten der Isohaline i m salzreichen Golfstromwasser ihre groBten Dichten. Ein Teil der Linien, besonders im Bereich der Profile I1 und IV, lauft der Iso- therme parallel, doch finden viele Uberschneidungen s ta t t , so daB die Ubereinstimmung als recht roh bezeichnet werden muB. Der Vergleich der Karten 9 und 21 miteinander zeigt, da13 von den beiden -Arten zwar die eine v o r z u g s w e i s e im Golfstrom, die andere v o r - z u g s w e i s e im subarktischen Wasser lebt, aber doch jede weit in das Gebiet der anderen vordringt. Es ist nun anzunehmen, daB die beiden Arten in diesem Uherschneidungsgebiet in Wettbewerb miteinander treten, und ich habe untcrsucht, wie sich das Ver- haltnis der Arten zueinander an den einzelnen Stationen gestaltet. Die lndividuenzahlen sind nur bedingt vergleichbar, und icli habe daher die durch den GroBenunterschied hervorgerufene biozonotische Ungleichwertigkeit der beiden Arten durch Volumberechnung nahe- riingsweise auszugleichen versiicht. - Fassen wir die Gehause der beiden Arten als ahnliche Korper auf, so verhalten sich die Rauminhalte \vie die Kuben der Hohen der Gehause. Die Gehausehohen von Ptychoc?jlis urniila : Pt. obtusa verhalten sich in unserem Gebiet tlurchschnittlich etwa wie 5 : 4 (abziiglich der feinen Spitze von Pt. urriuln - Durchschnitt aus je 50 Messungen), die Hauminhalte verhalten sich also wie 125 : 64. Demnach sind - vorausgesetzt, daS die Beziehung Korpergrdfle : GehiiusegroBe bei beiden Arten clwa die gleiche ist - 64 Pt. urnula etwa 125 Pt. obtusa aquivalent. Tch stellte das Verhaltnis Ptphocylis urnula : Pt. obtusa durch die Di fferenz der Logarithmen der Individuenzahlen an allen Orten fest irnd zeichnete davon Isolinien. Ihr Verlauf ist im groBen ganzen Shnlich dem der Isothermen. In der Karte Abb. 22 haben wir durch senkrecht halbierte Punkte diejclnigen Stationen wiedergegeben, a n clenen allein Pt. obtusa gefunden wurde, durch waagerecht halbierte diejenigen, an denen sich allein Pt. urniila vorfand. Die stark aus-

Die Isotherme grundet sich au l die unmittelbar auf der Fahr t gemessenen

20 * Temperaturen.

308 Arno Meschkat

gezogene Linie ist die Isolinie fur die Differenz log. 64 minus log. 125 = - 0,29, also die Linie, auf der die beiden Arten gleich ,,stark" vertretcn sind. Es ergibt sich fur die Linie, auf der sich die Mengen der beiden Arten das Gleichgewicht halten, eine ganz vorziigliche Ubereinstimmung mit der Isotherme 6,5O. Offenbar wird demnach das Verhaltnis der beiden Arten zueinander in dem Gebiet, wo die Revolkerungen sich gegenseitig durchdringen, in hervorragendem MaBe durch die Temperatur bestimmt. Das Verteilungsbild der einzelnen Art erhalt hier seine Ziige durch die Konkurrenz der vikariierenden und durch die Temperatur. Die Temperatur ist m a & gebend dafur, wclche der beiden Arten die Oberhand behalt. Bei Warmegraden linter 6,5O ist es Ptychocylis obtusa, bei hoheren Pt. urnulu.

Wir kijrinen niir an diesem einen Beispiel so deutlich die Ein- wirkung biozonotischer Zusammenhiinge auf die Verteilung von Arten zcigen. Aber wir kijnnen daran ermessen, wie sehr sie bei der Aushreitung von Arten mitbestimmend sein ltann. In sehr vielcn Fillen, wo sich das Verteilungsbild einer Art oder Formen- gruppe nicht in Einklang bringcn liirjt mil der Verteilung hydrographischer Werte, odcr wo doch wesentliche Abweicliungen davon auftreten, werden lvir mit solchen biozonotischen Ursachen rechnen mussen. Sie werden sich besonders dann stark auswirken, wenn es sich urn direkte Ahlitingigkeit der Organismengruppen voneinander handelt.

I m folgenden wollen wir noch einige andere Gruppen kennenlcrnen, die entweder nur geringe Beziehungen zu den hydrograpliischen Karten Iiaben oder sicli gar ganz anders verhalten.

3. V e r t e i l u n g s w e i s e n m i l g e r i n g e r o d e r o h n e d e u t l i c h e B e z i e h u n g ZLI l i y d r o g r a p h i s c h e n o d e r a n d e r e n e r k e n n -

b a r e n U r s a c h e n . Es ist bezeichnehd, darj bei Planktonuntersuchungen in den

seltensten Fallen eine vollige Ubereinstimmung mit hydrographi - schen Ergebnissen erzielt werden kann. Auch in unseren in dieser Hinsicht besten Karten finden sich immer wieder einzelne Stationen, a n denen sich Abweichungen vom Schema in Uberschneidungen der Isolinienbilder vorfinden. Das hat einmal den Grund, da13 sich in den Planktonbildern wohl stets noch eine AnzahI vergangener Ein- flusse wiederspiegelt, die in den physikalischen und chemischen


Eigenschaften des Wassers nicht mehr festzustellen sind, andererseits aber konnen, wie oben ausgefuhrt, biozonotische Ursachen fur das Vorkommen und die Verteilung der Formen mal3gebend sein, die starker sind als die hydrographischen Einwirkungen. Wir finden daher besonders bei den kleineren systematischen und biologischen Gruppen auch Verteilungsbilder, die sich nur sehr schwer, zum Teil gar nicht, mit den hydrographischen in Beziehung setzen lassen. Es ist auffallend, darj diese Gruppen meist zum tierischen Plankton gehoren, wahrend im Pflanzenplankton vie1 seltener derart starke -4bweichungen zu beobachten sind. Ich sehe darin einen weiteren Hinweis dafur, da13 fur die Verteilung dieser Gruppen die hio- zonotischen Faktoren bestimmend sein werden, sind doch die Tiere besonders in ernahrungsbiologischer Hinsicht unselbstandig und von iliren Umweltorganismen abhangig, wohingegen die Pflanzea starker auf sich selbst gestellt sind und ihre Ernahrungsgruridlagen sich irnmittelbar aus den physikalisch-chemischen Bedingungen ergeben.

Ich gebe zunachst zwei Beispiele aus dem P h y t o p l a n k t o n . Abb. 23 stellt die Verteilung der Diatomee Corethron criophiluni

(:ash. dar. Die Art hat ihre grijBte Dichte im Golfstromgebiet. Das Vorkommen im westlichen Viertel von Profil I1 und auf Profil I I1 erlaubt uns aber nicht, ein geschlossenes Verteilungsbild zii konstruieren, das einigermarjen unseren Anschauungen iiber die Verteilung der Wassermassen entspricht. Die Temperatur konnte von Einflurj sein. Dinophysis acuta Ehrbg., eine Peridinee, die ehenfalls im Golfstromwasser ihre gro13te Dichte erreicht, kommt im subarktischen Wasser bei Jan Mayen neben Ceratiuni arcticum vor und dringt auch auf Profil I1 in das subarktische Wasser ein. (Die Abbildung schien entbehrlich. Ich verweise auf die Zahlentabellen.)

Die Verteilungsbilder einiger P r o t o z o e n , der Tintinne Para- favella denticulata Ehrbg. (nicht abgebildet) und der Radiolarien- gattung Plagiacantha (Abb. 24), lassen sich vorlaufig gar nicht mit hydrographischen Bildern in Beziehung bringen. Erstere hat ihre grorjte Dichte an den landnahen Golfstromstationen der Profile I und 11, ist aber auf Profil 1V und den landnahen Stationen von Profil I , die sonst z. T. noch Golfstrombesiedelung zeigen, sparlich. Die Art fehlt an keiner Station, aber das Bild der quantitativen Verteilung ist so eigenartig, dal3 vorlaufig keine Beziehungen zur Hydrographie oder zur Verteilung anderer Organismen zu erkennen sind. - Das Radiolar Plagiacarithn hesiedelt einen geschlossenen

3iO Arno Mescltkat

Bezirk in der Mitte von Profil 11, der mit Fundorten am Nordende von Profil 111 zusammenhiingen diirfte. AuBerdem kam es regel- maflig an der Kuste von Island und auf dem Zufahrtswege von den Faroern nach Profil I vor. Diese Teilung in zusammenhangende Ge- biete mag auf okologische Uneinheitlichkeit der Gruppe schlieBen lassen. Aber auch die Lage des groaten einheitlichen Gebietes laBt sich mit unseren Erfahrungen nicht erklaren.

Ganz besonders auffallig ist, daB wir linter den M e t a z o e n weder in den griiBeren Gruppen, noch bei den einzelneii Arten - soweit sie unterschieden wurden - nicht ein Verteilungsbild finden, das der hydrographischen. Aufteilung des Gebietes gerecht wird. Ganz allgemein finden wir in der Besiedelungsdichtc der hletazoen keine so grof3en Gegensiitze wic bei der der Protisten, eine Erfahrung, auf die auch G u d m u n d s s o n (1937) hinweistd). Die Mehrzahl wird gestellt von den Nauplien der Copepoden, den Copepoditen iind erwachsenen Copepoden. Unter ihnen spiel t der Cyclopide Oithonti die Hauptrolle. In Abb. 25 ist das Verteilungsbild der Nauplien, in Abb. 26 das der erwachsenen Oilhonn dargestellt. Besonders bei den N a u p l i e n fdlt die gleichmaigige Dichte i m ganzen Gebiet auf. Das kiistennahe atlantische Wasser ha t Werte unter 1000 Indi- viduen/100 Liter. (Diesas Gebiet ist aiich in der Gesamtmetazoen- karte [Abb. 91 durch grijBere Armut ausgezeichnet.) Ein Streifen groflerer Dichte deckt sich anniihernd mit der subarktischen Haupt- zunge, findet aber an deren sudostlichem Ende keine Begrenzung, sondern setzt sicli dort in das Golfstromwasser fort. A U C ~ in dieser Hinsicht gleicht die Karte der Gesamtmetazoenkarte. Abb. 26 (Oilhona erwachsen) zeigt demgegenuber Abnahme der Dichte nacli dem landfernen Ende von Profil I. Die hochsten Zahlen findcn wir auf Profil I1 in dem Gebiet des subarktischen Wassers, das sich durch Phytoplanktonreichturn und Phosphatarmut auszeichnet (vgl. die Abb. 2, 4, 6 u. 17). Bemerkenswert sind aber die Verbindungen dieses Hochgebiets nach Osten und Suden. Die Gattung scheint in gleichzeitig nahrungsreichem und kaltem Wasser a m besten zu gedeihen.

Die Karte fur die Gesamtheit der Copepoden einschlieBlich der Jugendstadien ist nahezu identisch mit der logarithmischen Karte fur die Verteilung der Gesamtheit der Metazoen, da diese Tiergruppe mit ihren Jugendstadien durchweg den weitaus groaten Anteil an

4, Vgl. auch K i i n n e 1937.


der Metazoenproduktion hat. Die Verteilung der Gesamtheit der Metazoen aber ist oben (S. 299) schon besprochen und in Abb. 8 dargestellt worden. Ich begnuge mich hier mit dem Hinweis daraiif und erinnere daran, daB gerade am Ende der groBen subarktischen Wasserzunge der Metazoenreichtum besonders charakteristisch ist.

Der pelagische Harpakticide Microsetella norvegica hat seine Dichte im Golfstromgebiet, der Profile I , I1 und IV, ist aber auf dem planktonreichen Profil 11 und bei Jan Mayen auch im arktischen Wasser noch regelmaBig vorhanden. Hingegen fehlt er in diesem Wasser auf Profil 111. In Abb. 27 ist die Verbreitung dieser Art (einschlieBlich der Jugendformen) mit ausgewahlten hydrographischen Linien dargestellt. Man hat den Eindruck, daB sowohl die Wassersorte wie auch die Protistenplanktonmenge auf die Gestaltung des Verteilungsbildes eine Wirkung ausiiben. Eine weitergehende Analyse war nicht moglicli.

Die Larven der P t e r o p o d e n (Abb. 28) - meist handelt es sic11 \\oh1 um Limacina retroversa - stellen in iinserem Gebiet diejenige JIetazoengruppe dar, die an Bedeutung den Copepoden und ihren Nauplien am nachsten kommt. Auch ihr Verteilungsbild stimmt schlecht mit der Verteilung der Wassermassen, wie sie durch das Isohalinenbild dargesteIlt wird, uberein. Das Kerngehiet ihrer Ver- hreitung liegt im Golfstromwasser der beiden sudlichen Profile. Die Hauptzunge des arktischen Wassers ist auf Profil 111 frei davon, wird aber auf den Profilen I1 und I von den Isoplankten stark iiberschnitten, und zwar ganz besonders auf dem land fernen Teil von Profil I. Aus der Verteilung im Bereich der beiden sudlichen Profile lafit sich am ehesten ein Zusammenhang mit der Temperatur vermuten. Die groBeren Dichten liegen alle westlich der 6O- und 7 0-Isotherme. Nur in geringer Dichte dringen die Pteropodenlarven in das kiihlere Wasser ein und erreichen auf Profil IV sogar die kdtesten Stellen des arktischen Wassers. Wir hatten schon ver- schiedentlich Ursache, der Vermutung Ausdruck zu geben, daB es sich bei den kalten salzarmen Wasserzungen bei Jan Mayen um ein Mischwasser handelt, das sowohl subarktische wie atlantische Charaktere in sich vereinigt.

Am SchIuB sei noch das Verteilungsbild von Oicopleura angefuhrt, das ganz besonders eigenartig gestaltet ist (Abb. 29). Auch diese Gattung hat im Golfstromwasser der beiden Siidprofile ihr Maximum, daneben aber auch Nullwerte. Die -4usdehnung der Verbreitung nach Profil IV hin entspricht nahezu unseren Erfahrungen uber

312 Arno Meschkat

die Verteilung des Golfstromwassers im Gebiet. Hochst abweichend ist aber das Vorspringen in die landnahe Halfte von Profil 11, eine Verteilungsweise, die sonst nur noch bei der Diatomee Corethron criophilum in ahnlicher Weise beobachtet wurde und deswegen besonders bemerkenswert ist, weil sie Gebiete verbindet, die sowohl hydrographisch wie planktologisch recht stark verschieden sind. Es mu0 jedoch darauf hingewiesen werden, darj die Zahlen hier (nicht aber bei Corethron) sehr klein sind, die statistischen Fehler daher bedeutexid sein konnen. - Bei den groBeren Gruppen konnen derartige von den hydrographischen Karten abweichende Verteilungs- Bilder auch dadurch hervorgerufen werden, darj okologisch sehr ungleichwertiges Material zusammengefaflt wurde (vgl. die Gattung Ptychocglis und ihre Arten S. 306). Unsere Beobachtangen bieten iins aber in iinseren Fallen keinen sicheren Anhalt dafiir.

Zusammenfassend stellen wir fest, darj ein grol3er Teil der Ver- teilungsbilder ohne Schwierigkeit ails der von der Ozeanographie festgestellten Verteilung der Wassermassen erkliirt werden kann. Offenbar sind bei der Gestaltung dieser Verteilungsbilder aber auch andere Faktoren, insbesondere biozono tischer Art beteiligt. Wir konnten in einem Falle wahrscheinlich machen, daB im ijberschnei- ciiingsgebiet zweier vikariierender, nahe verwandter Tintinnenarten ein Wettbewerb stattfindet, dessen Ergebnis von der Temperatiir abhangig ist. Ein Teil der Formen zeigt niir sehr undeutliche ZII- sammenhange mit den hydrographischen Verteilungsbildern. Da- von sind ganz besonders die Metazoen zu nennen, die nicht in einem Falle zufriedenstellende Ubereinstimmung mit den hydrographischen Karten zeigten. Doch auch diese Abweichungen konnen - wenigstens historisch - hydrographisch bedingt sein, und es hat besonders, wenn derartige Abweichungen bei den verschiedensten For- men in der gleichen Weise auftreten, eine gewisse Berechtigung, daraus Schliisse hydrographischer Art zu ziehen, auch wenn die Hydrographie mit ihren Methoden keinen weiteren Anhalt dafiir finden konnte. Im folgenden Kapitel wollen wir versuchen, die Verteilungsbilder des Planktons hydrographisch auszuwerten.

4 . D a s P l a n k t o n a l s M i t t e l z u r K e n n z e i c h n u n g h y d r o - g r a p h i s c h e r E r s c h e i n u n g e n .

Die Methode, an der Zusarnrnensetzung des Planktons, an dem Vorkom- men bestimmter Arten usw. bestimmte Wassersorten zu erkennen, ist lange


bekannt (vgl. z. B. S c h i i t t 1893). Wahrend ich diese Arbeit niederschreibe, erscheint eine Abhandlung von K u n n e (1937) ,,Uber die Verbreitung der Leitformen des GroRplanktons irn Winter", die verschiedene derartige ,,Leit- formen" fur die Nordsee angibt. Eine grone Anzahl weiterer Beispiele konnte man mit geringer Muhe aus der Literatur ausziehen. Die rneisten Verfasser lassen es dabei bei einfachen qualitativen Angaben bewenden. Demgegen- iiber bin ich in der Lage, fur alle untersuchten Stationen rneines Gebietes quantitative Angaben iiber die Dichte der Planktonbesiedelung der Ober- flache und ihre artliche Zusammensetzung zu geben. Wir haben irn Vor- hergehenden a n vielen Beispielen die Beziehungen zwischen den Ver- teilungsbildern der Planktonformen und den hydrographischen Daten besprochen und wollen im Folgenden diese Beobachtungen noch einmal kurz unter dem besonderen in der Uberschrift zu diesem Abschnitt gekennzeich- ncten Gesichtspunkt zusammenfassen.

a ) Die Leistung der Gesamtzahlung. Obwohl wir nur die eine GroBenordnung des Planktons, das kleiriste

Netzplankton (Mikro- und Mesoplankton) untersiicht haben und uber die anderen GroBenordnungen, das Nanno- und Macroplankton, nur sehr wenig aussagen konnen, gibt uns doch die Gesamtziihlung iinserer Proben einen Eindruck yon der GrijBe des Bestandes a n den verschiedenen Orten und in den Teilgebieten und lal3t Er- wiigungen zu uber die Beziehungen zwischen Produktion, Nahrstoff und Wasserzirkulation. Die Wassermassen sind an den am friihesten befahrenen Stationen planktonreich und phosphatarm. Spiiter auf den zuletzt befahrenen Profilen I und 111, wo die Vertikalmischung diirch die Abkuhlung der Oberflache weiter in die Tiefe eingedriingen ist, kehrt sich dies Verhaltnis um. Auf Profil IV, das noch zum Teil in das produktionsstarke atlantische Wasser fallt, ist der Plankton- schwund noch nicht so auffallig, wohl aber die Phosphatanreiche- rung. So ergeben also die Gesamtwerte fur das Protistenplankton und die Phosphatwerte miteinander vereinbare Verteilungsbilder, die sich aus der zeitlichen Lage der Untersuchung, dem Beginn des Absterbens der Sommerbevolkerung ausreichend erklaren lassen.

Der Quotient Protophyten : Protozoen hat ein Verteilungsbild, das offenbare Beziehung ausdruckt zur Verteilung der Wasserarten, wie sie durch die empfindlichste hydrographische Methode, die Salz- gehaltsbestimmung, am besten gekennzeichnet wird (Abb. 5). Von Nordwesten und Norden her, bei Jan Mayen, dringen zwei Zungen eines Wassers mit ProtozoenuberschuB in unser Gebiet ein, die offen- sichtlich identisch sind mit den ozeanographisch nachgewiesenen

314 Arno Meschkat

des ,,subarktischen Wassers", wenn auch die Grenzen niclit vollip ubereinstimmen. Doch sind auch diese Abweichungen charakteristisch und sollen weiter unten besprochen werden. Sie liegen im wesentlichen an den Frontalgrenzen der subarktischen Zungen untl zwischen beiden Hauptzungen auf Profil 111 (Station 203). AuBer- halb dieser Zungen findet sich ProtophytenuberschuB, und zwar am starksten a m Ende von Profil 11, wo nach unseren Erfahrungen besonders reines Golfstromwasser vorliegen durfte, und in unmittel- barer Nahe der fjordreichen ostisl~ndischen Kuste. Durch die rein quantitative Feststellung des Verhaltnisses der Protozoen z u den Protophyten laBt sich also schon die Gliederung in die beiden Haupt- wassersorten zeigen.

Schauen wir nun zuruck auf die summarischen Karten 4-5. Alle, sowohl die Protisten- wie die Protophyten-, die Protozoen- und Metazoenkarte, zeigen ein Gefalle von Osten nach Westen. Die niedrigsten Werte liegen nahe dem Siidwestrande der Hauptzunge des subarktischen Wassers. Hier mijchte icli daher den Kern des subarktischen Wassers vermuten, obgleich iins die hydrographischen Karten bisher keinen Anhalt dafur geben.

Nocli klarer werden die Verhdtnisse durch das Stiidium der Ver- teilungsbilder einzelner .Formengruppen und h r t en im folgenden Abschnitt.

1)) Die Leitformenmethode. Wir haben in Abschnitt I b , S. 294ff. an Hand einer Reihe von

Karten zeigen konnen, da13 die Verteilung der Wassermassen ganz besonders gut durch die quantitative Verteilung einzelner Formen wiedergegeben wird. Daruber hinaus lassen sich die Gebiete ge- mischten Wassers durch das gleichzeitige Vorkommen derartiger ,,Leitformen" der Hauptwasserarten charakterisieren.

Eine eigentliche Leitform fur das subarktische Wasser, d. h. eine Form, die ausschlieblich in diesem Wasser vorkommt, habe ich in unserem Untersuchungsgebiet nicht aufgefunden. Ceratiun arcticuni (Abb. 18) ist es nach seiner Verbreitungsweise nicht. Ptychocylis obtasa (Abb. 9) mussen wir dagegen als C h a r a k t e r f o r m d e s s u b a r k t i s c h e n W a s s e r s ansprechen. Das quantitative Ver- teilungsbild zeigt, darj die Gebiete ihrer grorjten Dichte durch ahnliche Linien umrissen werden wie das subarktische Wasser. Zwar kommt die Art in geringer Dichte fast a n allen Stationen des ge-


samten Untersuchungsgebietes vor, doch sind die grol3eren Dichten ( > 1000 in 100 1) charakterisierend fur das subarktische Wasser.

Im G o l f s t r o m w a s s e r des wesentlichen Gebietes findet sich eine Reihe von Formen, die wegen ihrer starken Gebundenheit an das atlantische Wasser durchaus a19 L e i t f or m e n verwandt werden konnen. Es sind dies die Peridineen Ceratium longipes (Abb. lo), C. horriduni(Bbb. 12), C . tripos( Abb.l3), C. niacroceros (nicht abgebildet) rind die Diatomeen Nitzschia seriala (s. 1.) (Abb. 11) und Thalassiosircr subtilis (Abb. 14). Wahrend sie die Hauptzunge des Wassers mit niede- rem Salzgehalt weitgehend vermeiden, dringen sie in das subarktische Wasser um Jan Mayen z. T. weit ein. Am wenigsten tun das die clrei zuletzt abgebildeten Arten Abb. 12-14. Als empfindlichsten Indikator fur das Golfstromwasser lernte ich Thalassiosirn subtilis kennen. Die Art ist sehr selten als Relikt in Rilischwasserkorpern anzutreffen und hat dort ihre groate Dichte, wo der Salzgehalt und clie %usammensetzung der Lebensgemeinschaft besonders reines Golf- stromwasser erwarten lassen.

Das kustennahe atlantische Wasser zwischen der Hauptzunge des siiharktischen Wassers und dem isltindischen Festlande wurde bisher als Mischwasser aus den Ausltiufern des zum Golfstromkomplex gehorigen Irmingerstroms und subarktischem Wasser aufgefal3t. Unsere Rilderreihe 10 bis 14 bestarkt uns in dieser Auffassung und zeigt, wie sich mit dem Fortschreiten der Stromung von NO nach SW der atlantische Charakter des Wassers mehr und melir verliert. Gleichzeitig erkennen wir besonders deutlich die Leistungsfahigkeit unscrer Leitformen. Ceratium longipes (Abb. 10) gedeiht offensicht- lich in dem ganzen Mischwasserstreifen. Die Bevolkerung schliel3t m-ahrscheinlich an die des sudislandischen Golfstromwassers an. -Vittschiu seriata (11) verhalt sich Bhnlich. Ceratium horridrim (Abb. 12) fehlt im Mischwasser auf Profil I1 und den nordlichsten Stationen von Profil I. Die Bevolkerung erscheint hier in zwei Teilc getrennt, von denen der sudliche zum sudislandischen Golfstromwasser gehort, der nordliche aber an den Irmingerstrom anschlieoen diirfte (vgl. G u d m u n d s s o n 1937). Diese Art erlischt also in der Misch- \vasserstromung fruher als die beiden vorigen. Ceratium tripos (Abb. 13) schliefllich t r i t t von Westen her uberhaupt nicht mehr in Erschei- nung, sondern findet sich nur auf den siidlichsten Stationen von Profil I, die allem Anschein nach an das siidliche Golfstromwasser anschliel3en. Von Thalassiosira subtilis (Abb. 14) sind nur ganz ver-

316 Arno Meschkat

einzelte Fiinde auf Profil I und 111 gemacht worden. Die Zellen waren in dem Gallertpolster teils leer, teils stark verandert, nicht lebensfrisch. Von einem Gedeihen der Art in dem Mischwasser kann nicht die Rede sein. - Der Eigencharakter dieses hlischwassers wird hetont durch die Verbreitungsweise des Radiolars Protocyst is tridens (Abb. 15) und die der Diatomeengattung Leptocylindras, von denen besonders das erstere geradezu das Verhalteri einer Leitform zeigt (rein quantitativ durch die Protozoen und Metazoenarmut).

Das salzarme Wasser um Jan Mayen wurde nach dem ozeanographischen Befund als rein subarktisch angesprochen werden, es vereinigt aberbiologisch mit den suharktischen auch atlantische Cha- raktere. Die grol3e Dichte von Pl!ychocgZis obtusil (Abb. 9) und das Fell- ]en von Leitformen des Golfstromwassers wie Certitiuni tripos (Abb. 13), C. horridum (Abh. 12) und Thnlassiosirn subtilis (Abb. 14) sind typisch fur subarktisches Wasser. Demgegenuber verriit das Eindringen der atlantischen Formen wie Crr'irtiiim longipes (Abb. lo), die sich ja aucli schon im kiistennahen atlan tischen Wasser als ziemlich unemplindlich gegen Wassermischiing erwies, von Nirzschin serintu (Abb. II), Ptgcho- c!llis Drygcilstiii (Ahb. 17) und das vereinzel te Vorkommen von. Hhizo- solenin d a t a (Abh. 20) starkc Untermischung mit atlantischem Wasser. Das als ,,arktische Art," ( P a u l s e n 1008) bekannte Crratiuni nrcticuni (18) hat die lioclisten Werte im kiillesten Wasser an den Stationen 208 iind 211, dringt aber aiif den Profilen I 1 1 und 1V iiher die Isohaline :?4,80/,, hinaus in Gebiete mit vorwiegend atlantischer Besiedeliing vor. An Station 216 finden wir die Challengeride Protocystis tridens (Abb. 15), die bei Island so charakteristisch fur das Mischwasser aiis atlantischem und subarktischem Wasser war, wieder. - Nach Abb. 5 haben nur die Kernstationen ProtozoenuberschuB, wie er fur das subarktische Wasser charakteristisch ist. An den Randern herrscheii die Protophyten - wenn auch niir in geringem MaBe - vor.

So haben wir also eine ganze Reihe von Anzeichen fur den Misch- wassercharakter dieses Gebiets. Die sii barktischen Eigenheiten treten a m deutlichsten an Station 208 in Erscheinung.

Das salzarme Wasser um Jan Mayen ist wahrscheinlich der siidliche Rand eines nordlicher gelegenen subarktischen Wasserkorpers. In unserem Gebiet haben wir im wesentlichen den Teil erfaBt, in dem sich subarktisches und atlantisches Wasser mischen.

Derartige Mischungserscheinungen sind ebenfalls a m Ende unserer groBen subarktischen Hauptzunge zu erwarten und auch leicht

Untersuchung uber das Herbstplankton des ,,Ostislandstromes" 31'7

nachzuweisen. So sind die nach dem Verlauf der Isohaline 34,80/,, noch zu dem subarktischen Wasser gehorigen Stationen 36 und 44 schon auffallig arm an Ptychocylis obtusa (Abb. 9), bei 44 fehlt die Tintinne sogar. Die atlantische Form Nitzschia seriata (Abb. 11) dringt an den Stationen36,41 und 44, Ceratinm horridum (Abb. 12) und C. tripos (Abb. 13), beide an Station 37 und 44, Thalassiosirn subtilis (Abb. 14) an Station 36 und 44 und C. fnrca (Abb. 17) an Station 37 in das salzarme Wasser ein. Station 44 muflte nach den biologischen Refunden sogar ganz zu dem atlantischen Wasser gerechnet werden, d a wir kein subarktisches Merkmal angeben konnen. Andererseits erkennen wir an dem Fehlen von Thalassiosirn subtilis (Abb. 14) und Ceratium tripos (Abb. 13j an Station 35, von C. horridum an Station 35 und 49, an dem Proto- zoenuberschufl an den Stationen 47 und 49, die alle nach dem Iso- halinenbilde und auch nach den meisten biologischen Befunden zit

den atlantischen Stationen gehoren, daB sich die subarktischen Ein- flusse weiter fortsetzen als die lsohaline angibt. Also auch hier haben wir offenbar Mischungserscheinungen vor uns.

In dem lsohalinenbilde ist die subarktische Hauptzunge von den nordlichen Zungen auf Profil I I 1 durch hohere Salzgehal te getrennl. An der Stelle liegt die biologische Station 203, ozeanographisch 147. Das Vorkommen von Cerntium longipes (Abb. 10) und Thalnssiosirasub- tilis (Abb. 14) bestatigen zwar den AnschluB an die atlantischen Statio- nen, aber das Auftreten von C. arcticum (Abb. IS), die groBe Dichte von Ptychocylis obtusa (Abb. 9) und das Fehlen der Ceratium horridum uncl tripos (Abb. 12 u. 13) und Nitzschia serinta (Abb. 11) zeigen deutlich den subarktischen EinfluB. Quantitativ herrschen die Protozoen vor (Abb. 5). Auch hier mussen wir also Mischwasser annehmen.

c) Die Verteilung der Wasserkorper nach den Planktonbefunden. Die plantologischen Befunde haben uns zu dem Ergebnis gefuhrt,

da13 die Grenzen der beiden grol3en Wasserkorper, die in unser Gebiet hineinragen, des atlantischen und subarktischen Wassers, keine scharfen sind, sondern durch Mischungsvorgange, insbesondere an den Frontalrandern der Wasserzungen, verwischt werden. Wir machen uns von dem bisher untersuchten Gebiet ein Bild, wie es in Abb. 30 dargestellt ist. Die Isohaline 34,80/,, gibt dem Bilde die grobe Gliederung. Sie liegt eingebettet i n Mischwassergebiete (punktiert), die an den Stirnseiten der subarktischen Zungen zu beson- derer Machtigkeit gelangen. Zwischen Island und der subarktischen

318 Arno Meschkat

Hauptzunge liegt ein Mischwasser aus nordlichem subarktischem Wasser und dem atlantischen Wasser, das mit dem Irmingerstrom die Insel im Uhrzeigersinne umkreist. Die ubrigen Hochseegebiete sind durch ihre Planktonbesiedelung eindeutig als zu einer bestimmten Wasserart gehorig gekennzeichnet. In ihnen konnen wir aber noch Kerngebiete hervorheben, in denen der subarktische oder der atlantische Charakter besonders rein und auffallig entwickelt ist. Sie sind im Bilde durch durchgehende Schraffur angedeutet.

Vor den islandischen Fjorden der Ostkuste liegt ein Wasser, das durch seinen grofien Reichtum nahe Verwandtschaft zum Golfstrom- wasser bekundet, doch zeigt die Zusammensetzung, dafi es sich um ein ausgesprochenes Kiistenwasser handelt.

Zusammenfassung. Auf einer Fahrt des Vermessungsschiffes ,,Meteor" der Reichs-

marine in die Gewasser nordostlich und ostlich von Island (Beschrei- hung S. 286) wurden gleichzeitig mit ozeanographischen Unter- suchungen der Deutschen Seewarte (S. 290) Planktonuntersuchungen im Oberflachenwasser nach den hIethoden von E. H e n t s c h e l (S. 288) vorgenommen.

In dem untersuchten Gebiet treffen sich subarktische iind atlantische Wasserkorper (S. 289).

Die Gesamtzahlen fur das Protistenplankton zcigen in ihrer Ver- teilung eine Beziehung zur Verteilung des Phosphats, und zjvar decken sich etwa planktonreiche Gebiete mit phosphatarmen (S. 293) und umgekehrt. Die Deutung dieser Verteilungsweise griindet sicli vornehmlich auf die ungleichzeitige Befahrung der drei Profile.

Im subarktischen Wasser iiberwiegen die Protozoen, im atlantischen die Protophyten (Abb. 5 ) .

Die Verteilung der Protophyten la& sich mit der Phosphatver- teilung in Verbindung bringen, die der Protozoen dagegen weder gut mit der Phosphatmenge, noch rnit der Dichte anderer Plankton- organismen, noch rnit der Verteilung der Wasserkorper. Auch die Gesamtheit der Metazoen (S. 299) zeigt nur unvollkommenen Zu- sammenhang rnit der Wasserbeschaffenheit, der Nahrstoffverteilung und der Verteilung der anderen grofien Organismengruppen.

Einzelne Arten scheinen an bestimmte Wasserkorper gebunden. Wir konnen eine Charakterform des subarktischen Wassers (Abb. 9)


und eine Reihe von rein atlantischen Formen unterscheiden (Abb. 10, 11, 12, 13 und 14). Auch das atlantisch-subarktische Mischwasser im Norden und Osten von Island hat seine eigentumlichen Formen (Abb. 15). Das unter unmittelbarem KiisteneinfluB stehende Wasser ist durch eine Reihe ausgesprochener Kustenformen (Abb. 16) und rein quantitativ meist durch besonders reiche Produktion ausgezeichnet.

Mehrere Arten scheinen in ihrer Verteilung zu der der Nahrstoffe in Beziehung zu stehen (S. 305).

Der EinfluB biozonotischer Beziehungen auf die Verteilung wird an zwei nahe verwandten Tintinnenarten wahrscheinlich gemacht (S. 306).

Ein Teil der beobachteten Formengruppen zeigt nur geringe oder gar keine Ubereinstimmung mit der Verteilung von Umweltfaktoren.

Am SchluB wird der Versuch gemacht, die biologischen Beob- achtungen hydrographisch auszuwerten. Durch die Planktonunter- suchungen werden die hydrographischen Ergebnisse teils bestatigt, teils durch genauere Kennzeichnung der Mischungsgebiete und Kern- gebiete der groBen Wasserkorper crweitert.

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l'extc x u ~ C J I .\bbildungcn. Abb. 1. Das Untersuchungsgebiet mit den Fangorten. Roniische Zalileri: N u m -

mern der Profile. Einfacher Punkt : biologische Station. Punkt im Kreis: biologische und ozeanographische Station. Derbere Zahl: Nunimer der biologischen, feinere Zahl Nurnmer der ozeanographischen Station.

Abb. 2. Isohalinen nach B. S c hu 1 z. Abb. 3. Isothermen nach B. S c h u l z . Abb. 4. Alle Protisten (logarithmisch) und Phosphat. Dicke Linie: 18 mg

Phosphat/cbm. Die Winkel geben den Sinn der Veranderung des Phos- phatgehalts nach beiden Seiten a n (mehr > I > weniger). Gestrichelt: Iso- haline 34,8O/,,.

Abb. 5. log Protophyten -log Protozoen. Senkrechte Schraffur negative, waagrechte Schraffur positive Werte. Starke Linie: Isohaline 34,8O/,,, gestrichelt : Metazoenmaximum.

Abb. 6. Alle Protophyten (logarithmisch). Abb. 7. Alle Protisten (Iogarithmisch). Starke Linie: Isohaline 34,8O/,,, s tarkc

Abb. 8. Alle Metazoen (logarithmisch). Gestrichelt: Isohaline 34,8O/,,. Abb. 9. Ptychocylis obtusa (logarithmisch). Starke Linie: Isohaline 34,8O/,,.

Fangortszeichen ausgefiillt : Form vorhanden ; Fangortszeichen leerer Kreis : Form nicht vorhanden.

Abb. 10. Ceratium longipes (logarithmisch) und Isohaline 34,8O/,,. Fangorts- zeichen wie Abb. 9.

Abb. 11. Nitzschia seriata (logarithmisch) und Isohaline 34,8O/,,. Fangortss zeichen wie Abb. 9.

Abb. 12, Ceratiuin horridum (logarithmisch) und Isohaline 34,8O/,,. Fangorts- zeichen wie Ahb. 9.

Linie gestrichelt: Teile der Isohaline 34,9O/,,.

Ii i tcrnnl. Rev 11. IIyiIrobinl. 3'4. 21

322 Arno Meschkat

Abb. 1 3 . Ceratium tripos (logarithmisch) und Isohaline 34,8°/00. Fangortszei- chen wie Abb. 9.

Abb. 1 4 . Thalassiosira subtilis (logarithmisch) und Isohaline 34,8°/0p. Fang- ortszeichen wie Abb. 9.

Abb. 1 5 . Protocystis tridens (logarithmisch) und Isohaline 34,8*/,,. Fangorts- zeichen wie Abb. 9.

Abb. 16. Sceletonema costaturn (waagerecht schraffiert) und Thalassiosira kettenformig (senkrecht schraffiert). Isologarithmen f u r 1, 3 u. 5 . Fangorts- zeichen ausgefiillt : beide Formen ; waagerecht durchstrichen : nur Sceletone- ma; senkrecht durchstrichen : nur Thalassiosira.

Abb. 1 7 . Die Fundorte einzelner seltener Formen und die Isohaline 34,8O/,,. Abb. 1 8 . Ceratium arcticum (logarithmisch) und die Isohaline 34,8O/,,. Fang-

ortszeichen wie Abb. 9. Abb. 19. Ceratiurn fusus (logarithmisch) und Pliosphat (wie Abb. 4 ) . Fang-

ortszeichen wie Abb. 9. h b b . 20. Rhizosolenia alata (logarithmisch) und PhosphiIt (wie Abb. 4 ) . Fang-

ortszeichen wie Abb. 9. Abb. 22. Ptychocylis urnula (logarithmiscli). Stnrke Linie: Teil der Isohaline

34,8O/,,; schwdchere Linie: Isotherme 6,5O C. Fangortszeichen wie Abb. 9. Abb. 22. Verhaltnis Ptychocylis urnula: P t . obtusa. Starke Linie: Logarith-

mendifferenz = - 0,29, Gleichgewicht tier beiden Arten. Gestrichelt Iso- therme 6,5O C . Waagerecht halbierte Kreise: nur P t . urnula, senkrechte halbierte Kreise: nur Pt. obtusa. Einfache Punkte: beide Arten.

Abb. 23. Corethron criophilurn (logarithmisch). Gestrichelte Linie: Isohaline 34,8O/,,, strichpunktierte Linie: Isotherme 6 O C nnch 13. S c h u l z . Fangorts- zeichen wie Abb. 9.

Abb. 2 4 . Plagiacantha (logarithmisch). Fangortszeichen wie Abb. 9. Rbb. 25. Nauplien (alle, auL?er Zirripedien, logarithmisch). Gestrichelte Linie:

Isohaline 34,8°/0,,. Abb. 26. Oithona (logaritlimiscli). Qestriclieltc Linie: Isolialine 34,8'/oo.

Fangortszeichen wie Ahb. 9. Abb. 2 7 . Microsetella (einschtiel3lich aller Jugendstadien, logarithmisch). Ge-

strichelte Linie : Isohaline 34,8O/,,. Gekreuzt: Isoplankte 1 0 000 Protisten/ 1 0 0 1 (vgl. Abb. 4 ) . Fangortszeichen wie Abb. 9.

Abb. 2 8 . Pteropodenlarven (logarithmisch). GestricheIte Linie: Isohaline 34,s o/oo. Strichpunktiert: Isotherme 7OC nachB. S c h u l z . Fangortszeichen wie Abb. 9.

Abb. 29. Oicopleura (logarithmisch). Oestrichelte Linie : Isohaline 34,s O/,,.

Fangortszeichen wie Abb. 9. Abb. 30 . Verteilung der Wassermassen nach den Planktonergebnissen. Senk-

rechte Schraffuren: subarktisches Wasser. Waagerechte Schraffuren: atlantisches Wasser. Schrage Schraffuren : Kiistenwasser. Durchgehend schraffiert : diese Wasserarten in reinster Auspragung. Punktiert: Mischungsbereich zwischen subarktischem und atlantisckem Wasser. Starke Linie: Isohalinc 34,8O/oo.

Arno Meschkat 323

324 Arno Meshkai

Ab.2.

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Abb. 3.

326 Arno Meschkat

Arno Meschkat 32 7

I I I

Abb.5.

328 Arno Meschkat

I I I ... I

Abb.6

Am0 Meschkat 329

Abb. Z

330 Arno Meschkat

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Abb. 8.

Am0 Meschkat 3 31

Abb. 9.

332 A n o Meschkat

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Abb. 70.

Arno Meschkat 333

Abb.??.

334 Arno Meschkat

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Abb. 13.

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Abb. 14.

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Abb. 75.

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Abb. 23.

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Abb.28.

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Abb 30.

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Untersuchung über das Herbstplankton im Bereich des “Ostislandstromes”