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UNVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS ESCOLA DE VETERINÁRIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
SEMINÁRIO APLICADO
METABOLISMO DO AMIDO EM RUMINANTES
Leonardo Guimarães de Oliveira
Orientador: João Teodoro de Padua
GOIÂNIA 2011
ii
LEONARDO GUIMARÃES DE OLIVEIRA
METABOLISMO DO AMIDO EM RUMINANTES
Trabalho apresentado na disciplina de Seminários aplicados do curso de Mestrado em Ciência Animal da Escola de Veterinária
da Universidade Federal de Goiás
Área de Concentração: Produção Animal
Linha de Pesquisa: Metabolismo nutricional, alimentação e
forragicultura na produção animal
Orientador: João Teodoro de Padua - EV/UFG
Comitê de Orientação:
Prof. Dr. Reginaldo Nassar Ferreira - ICB/UFG Prof. Dr. Cirano José Ulhoa - ICB/UFG
GOIÂNIA 2011
iii
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................... iv
LISTA DE TABELAS .......................................................................................... v
INTRODUÇÃO ................................................................................................... 1
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................... 2
AMIDO ............................................................................................................ 2
MATRIZ PROTEICA.................................................................................... 4
O PROCESSO DE DIGESTÃO E METABOLISMO DO AMIDO ........................ 5
FORMAÇÀO E ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS ................ 9
ÁCIDO ACÉTICO ...................................................................................... 10
ÁCIDO PRÔPIONICO ............................................................................... 10
ÁCIDO BUTÍRICO ..................................................................................... 12
ACIDOSE RUMINAL ................................................................................. 13
ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS ....................................... 15
DIGESTÃO PÓS RUMINAL DO AMIDO....................................................... 17
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................. 20
REFERÊNCIAS ................................................................................................ 21
iv
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Estrutura molecular da amilose.......................................................2
FIGURA 2 – Estrutura molecular da amilopectina............................................. 3
FIGURA 3 – Microscopia eletrônica do grão de milho.........................................4
FIGURA 4 – Processo de digestão dos carboidratos..........................................5
FIGURA 5 – Microscopia eletrônica do grão de milho após 48h de incubação
ruminal.............................................................................................6
FIGURA 6 – Curvas de degradação da matéria seca para diferentes formas de
processamento do milho................................................................8
FIGURA 7 – Glicolise (via Embden-Meyerhof-Parnas).......................................9
FIGURA 8 – Via de formação do ácido acético.................................................10
FIGURA 9 – Via de formação do propionato pelo succinato.............................11
FIGURA 10 – Via do acrilato para formação do propionato..............................12
FIGURA 11 – Via de formação do ácido butírico...............................................13
FIGURA 12 – Formação do Lactato..................................................................14
FIGURA 13 – pH ruminal medido durante o período de 48 horas em uma
novilha recebendo dieta com grande proporção de
concentrado................................................................................14
FIGURA 14 – Absorção dos ácidos graxos voláteis..........................................15
FIGURA 15 – A absorção e transformação dos ácidos graxos voláteis............16
FIGURA 16 – Mecanismo de absorção da glicose pelo enterócito...................18
v
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 – Fontes de amido............................................................................ 3
INTRODUÇÃO
Os cereais como o milho, sorgo, trigo, cevada, são a maior fonte de amido
utilizado nas dietas balanceadas de bovinos de corte e leite.
O amido é o principal polissacarídeo de reserva das plantas formado pela
união de açúcares simples em ligações α-glicosídicas e que juntamente aos
carboidratos estruturais, como as hemiceluloses e celuloses, representam o
maior componente nas dietas de bovinos. Tendo uma alta taxa de digestão
ruminal é uma das maiores fontes de energia usadas na alimentação de
ruminantes.
Os ruminantes estabelecem uma relação simbiótica com os
microrganismos ruminais os quais produzem enzimas que degradam o amido,
as fibras e a maioria dos componentes dos alimentos fornecidos ao animal,
digerindo estes transformando em compostos energéticos que o animal é
capaz de absorver e metabolizar, portanto o conhecimento das interações e os
processos de metabolismo dos nutrientes é essencial para entender e melhorar
os processos produtivos dos ruminantes.
Além disso, os microrganismos do rúmen podem utilizar nitrogênio não
protéico para síntese de suas proteínas, e estas serão posteriormente digeridas
e metabolizadas pelo animal, sendo um fator de grande importância na
produção, possibilitando assim os ruminantes aproveitarem fontes de alimentos
que geralmente não seriam aproveitadas por outros animais, transformando
alimentos de baixo valor nutricional em alimento de alta qualidade.
Esse processo fermentativo é grandemente influenciável, desde o
processamento dos constituintes das dietas até compostos antimicrobianos,
sendo este um grande desafio para os cientistas, elucidar as suas interações e
a importância na atualidade com a sua interação com o meio ambiente, com
impactos na sustentabilidade e o aquecimento global.
O objetivo deste estudo é fazer uma revisão sobre o processo de digestão
e o metabolismo do amido em ruminantes.
2
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
AMIDO
O grupo químico conhecido como carboidratos recebem este nome por
somente se apresentarem como ―hidratos de carbono‖ sempre na fórmula
Cx(H2O)y. Carboidratos simples são conhecidos como açúcares ou sacarídeos
(Latim – saccharum, açúcar) e normalmente terminados em ose. Carboidratos
são definidos quimicamente como poliidroxialdeído e cetonas ou substâncias
que quando hidrolisadas formam poliidroxialdeído ou cetonas (SOLOMONS,
1992).
O amido, classificado em amilose e amilopectina, é o mais importante
polissacarídeo de reserva vegetal. A molécula completa contém em média
cerca de 2.000.000 unidades de glicose, sendo uma das maiores moléculas
encontradas na natureza (MORAES, 2004).
Amilose é um polímero linear constituído de até cerca de 6.000 unidades
de glicose que se unem por ligações glicosídicas α (1 4) conforme mostra a
Figura 1. O número de resíduos é variável e a sua hidrólise parcial produz
oligossacarídeos e a sua hidrólise total produz glicose. A média do conteúdo de
amilose pode variar de quase 0 a 75%, mas o valor típico é de 20 a 25%
(MORAES, 2004).
FIGURA 1 – Estrutura molecular da amilose
Fonte: Google imagens
A amilopectina é formada de pequenas cadeias lineares de 10 a 60
resíduos de glicose que se unem por ligações glicosídicas com configuração α
(1 4) e de cadeias laterais de 15 a 45 resíduos unidos por ligações α (1 6) o
que lhe confere uma estrutura ramificada mostrada na Figura 2. A média do
3
número de ramificações na amilopectina é de 5%, mas pode variar com a fonte
de amido (VIEIRA et al.,1991).
FIGURA 2 – Estrutura molecular da amilopectina
Fonte: Google imagens
As quantidades de amido presente em cada alimento é variável (Tabela 1)
sendo usados estes valores para o balanceamento das dietas oferecidas para
os animais (ROSTAGNO, 2005)
TABELA 1 – Fontes de amido
Fonte Amido %
Arroz quirera 74,45
Arroz farelo 22,70
Arroz farelo desengord. 26,00
Resíduo de biscoito 46,50
Mandioca integral raspa 67,85
Milheto 63,29
Milho 62,48
Milho alta Gordura 59,00
Milho Alta Lisina 65,37
Farelo de glúten milho 21,53
Gérmen de milho 48,56
Milho pré cozido 61,00
Soja farelo 12,38
Soja integral extrusada 6,70
Sorgo alto tanino 56,80
Sorgo baixo tanino 60,79
Trigo 54,93
Trigo farelo 31,35
Trigo farinha 76,50
Trigo gérmen 15,45
Fonte: ROSTAGNO (2005)
4
MATRIZ PROTEICA
A matriz protéica é um arcabouço amorfo de proteína associada ao amido
nos cereais, com função estrutural servindo de união aos grãos de amido,
insolúvel em água, densamente concentrada no endosperma vítreo dos grãos
dos cereais, composto geralmente por gluteínas como a prolamina que tem
nomes específicos de acordo com o cereal que se apresentam, como a zeína
no milho, a kafirina no sorgo, a aveína na aveia e a gliadina no trigo
(CHANDRASHEKAR et al. 1999; BERCHIELLI, 2006).
Ela está localizada envolvendo os grãos de amido em uma matriz
hidrofóbica impermeabilizando o granulo dificultando o acesso das enzimas e
microorganismos ao granulo e por suas características é atribuída à baixa
degradabilidade ruminal (NASCIMENTO et al. 2009)
FIGURA 3 – Microscopia eletrônica do grão de milho
Fonte : GIBBON (2003)
5
O PROCESSO DE DIGESTÃO E METABOLISMO DO AMIDO
Nos ruminantes o processo de digestão do amido a glicose exige muitas
enzimas e vários processos iniciando com a mastigação e ação da amilase
salivar, a ação dos microorganismos ruminais, a hidrólise ácida pelo ácido
clorídrico do abomaso e as enzimas presentes no intestino (SWENSON et al.,
1986).
A produção de amilase salivar por ruminantes é pequena (SWENSON et
al., 1986) e a sua ação no amido é restrita ao tempo de mastigação e
deglutição.
Chegando ao rúmen, inicia-se o processo de fermentação do amido
juntamente aos outros carboidratos da dieta (Figura 4). Os microorganismos
envolvidos são as bactérias e os protozoários sendo as bactérias principais
responsáveis pela digestão do amido (VAN SOEST, 1994).
FIGURA 4 – Processo de digestão dos carboidratos.
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
6
Muitas espécies de bactéria são fermentadoras de amido, estas são
classificadas como amilolíticas, as principais espécies são: Bacteroides
amylophilus, Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminocola, Selenomona
lactylitica, Streptococcus bovis, Prevotella ruminicola, Eubacterium
ruminantium, Ruminobacter amylophilus, Ruminococcus bromii, Succinimonas
amylolytica e Lactobacillus sp. (CHURCH, 1979; KOTARSKI et al., 1992).
O mecanismo de hidrólise do amido pelas bactérias inicia-se com a
adesão destas ao grânulo, e este processo começa com uma interação iônica
hidrofóbica envolvendo forças de van der Walls com a superfície do substrato,
envolvendo a anulação das cargas tanto da membrana celular da bactéria
quanto do substrato, principalmente Ca e Mg, pois ambas tem carga negativa
no exterior (VAN SOEST, 1994).
Em grãos inteiros adesão das bactérias é prejudicada pelo pericarpo que
são resistentes à digestão por dificultarem a ação das enzimas, e está
apresentada na Figura 5 (HUNTINGTON, 1997).
FIGURA 5 – Microscopia eletrônica do grão de milho após 48h de
incubação ruminal.
Fonte: (HUNTINGTON, 1997).
7
A Figura 1 é dividida em quatro quadrantes A, B, C e D, onde os
quadrantes A e B mostram uma parte do pericarpo do grão do milho, onde a
adesão das bactérias é dificultada, onde a seta branca indica a bactéria
colonizando a região. Nos quadrantes C e D, está evidente a maior
colonização das bactérias, aderidas diretamente aos grânulos de amido do
endosperma do milho.
Após a adesão das bactérias ao grânulo de amido inicia-se a produção de
endo e exo-amilases para hidrólise das ligações α 1-4 e α 1-6 da amilose e
amilopectina, entretanto nem todas as bactérias são capazes de produzir todas
as enzimas, ficando a interação entre as bactérias responsável pela máxima
digestão do amido a monossacarídeos. Esta caracterização de alimentação
cruzada entre as bactérias ruminais, demonstra a rica inter-relação dentre as
espécies ruminais para a total digestão do amido (COTTA, 1992).
Após a degradação do amido, estes produtos (oligossacarídeos,
dissacarídeos ou monossacarídeos) são absorvidos pelas bactérias e utilizados
para a produção de proteína microbiana ou ácidos graxos voláteis, sendo estes
a principal fonte de energia para os ruminantes (KOZLOSKI, 2002). O
transporte de nutrientes nas bactérias é feito através das membranas
bacterianas e é dependente da afinidade e especificidade pelo substrato e da
regulação do sistema de transporte de membrana. Os tipos de transporte são:
Difusão passiva, difusão facilitada, transporte ativo (choque sensitivo, próton
simporter, sódio simporter, sistema de fosfotransferase)
As características de processamento, fonte de amido, tratamentos
químicos e térmicos irão interferir na taxa de fermentação do amido, pois
poderão facilitar ou dificultar o acesso das bactérias aos grânulos, além disso
as interações entre as bactérias ruminais, o tipo de dieta também irão interferir
na velocidade de digestão dos compostos da dieta, a taxa de passagem, a
adição de aditivos alimentares que modificam a composição da microbiota
ruminal todos estes fatores poderão modificar a taxa e a velocidade de
degradação (CORONA et al, 2006). Esta velocidade também é influenciada
pela disponibilidade de nutrientes para os microorganismos; o pH e a
temperatura do rúmen, influenciando principalmente as enzimas envolvidas no
processo (VIEIRA, 1991; BERCHIELLI, 2006).
8
COOPER et al. (2002) testando tipos de processamento, floculação,
silagem de grão úmido e o milho moído, encontraram resultados semelhantes
na floculação e na silagem do grão úmido em relação ao milho seco moído, e
esta melhoria ficou em torno de 19% de aumento de digestibilidade ruminal.
PASSINI et al. (2002) verificaram que a moagem fina, e ensilagem do
milho e do sorgo melhora a digestibilidade destes materiais em relação à
moagem grosseira conforme mostrado na Figura 6, e PASSINI et al. (2004)
verificaram um incremento na digestibilidade da matéria seca do milho moído
fino e floculado em relação ao milho moído grosseiramente. Segundo ZINN et
al. (2002), a adequada floculação dos grãos de milho incrementa na faixa de
15% no teor de energia líquida de manutenção e 18% no teor de energia
líquida de ganho quando comparada com a moagem grosseira do milho ou a
laminação a seco.
As bactérias amilolíticas ruminais tem uma taxa de crescimento de
20%/hora enquanto as bactérias celulolíticas crescem a 5%/hora. A produção
máxima de matéria seca bacteriana in vitro é de 0,4 a 0,5g de matéria seca
bacteriana/g de matéria seca carboidrato fermentado, e in vivo os resultados
obtidos são de 0,1 a 0,35g de matéria orgânica bacteriana/g de matéria
orgânica fermentada (RUSSEL, 1992)
FIGURA 6 – Curvas de degradação da matéria seca para diferentes formas de
processamento do milho.
Fonte: PASSINI (2002).
9
Os protozoários ruminais influem na digestão do amido pela ação direta
no consumo dos grânulos do amido e a predação das bactérias ruminais.
Animais defaunados apresentaram uma maior taxa degradabilidade ruminal do
amido e de acordo com FONDEFILA & DEHORITY (2001) esta maior
digestibilidade é conseqüência de um aumento no número de bactérias totais
no líquido ruminal.
FORMAÇÃO E ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS
Uma parte dos monossacarídeos absorvidos pelas bactérias serão
utilizados nas reações de síntese principalmente pela rota glicolítica de
Embden-Meyerhof-Parnas (KOZLOSKI, 2002; VAN SOEST, 1994)
demonstrada na Figura 6. Esta é a rota mais comum de conversão de hexose-
fosfato em piruvato utilizada pelos organismos vivos.
FIGURA 7 – Glicolise (via Embden-Meyerhof-Parnas).
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
10
O piruvato é o intermediário através do qual devem ser transformados
todos os carboidratos onde todos os ácidos graxos voláteis são formados a
partir deste (CHURCH, 1979).
ÁCIDO ACÉTICO
Para a formação do ácido acético (pKa 4,76) a molécula de piruvato é
degradada a acetil-SCoA e CO2 pela ação da ferridoxina oxirredutase, e na
ultima fase é liberado o acetato e um ATP (CHURCH, 1979; COELHO DA
SILVA, 1979) e a sua formação é esquematizada na figura 7.
FIGURA 8 – Via de formação do ácido acético.
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
ÁCIDO PRÔPIONICO
É o acido graxo volátil que contribui para a síntese de glicose no
ruminante, sendo esta de fundamental importância para o animal, servindo
como energia para o animal (SWENSON, 1996).
As principais vias de formação do propionato (pKa 4,88) pelas bactérias
são as vias do succinato (Figura 8) onde o piruvato e o fosfoenolpiruvato são
convertidos a fumarato e tem a geração de um ATP pela ação da enzima
11
fumarato redutase, após formado o metil-malonil-CoA, pela ação de uma
transferase e após uma mutase, que será perdido um CO2 e liberando a
Coenzima A formando assim o propionato, ou pode ser gerado pela via do
acrilato (Figura 9), via esta utilizada por algumas bactérias por não produzir
ATP e por haver bactérias que não serem hábeis a descarboxilar o succinato,
portanto reduzindo o lactato. Esta via também pode ser iniciada pelo lactato
produzido na fermentação de bactéria láticas e vindas da dieta (KOZLOSKI,
2002; VAN SOEST, 1994)
FIGURA 9 – Via de formação do propionato pelo succinato.
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
12
FIGURA 10 – Via do acrilato para formação do propionato.
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
ÁCIDO BUTÍRICO
A seqüência de reações que acontecem na síntese de butirato (pKa 4,82)
estão descritas na Figura 10, onde a partir do piruvato e a adição de uma acetil
coenzima A que é reduzido, desidratado e reduzido novamente e finalmente o
grupamento Coenzima A substituído por um grupamento fosfato e por uma
desfosforilação há a liberação de um ATP e o butirato (CHURCH, 1979;
COELHO DA SILVA, 1979; KOZLOSKI, 2002)
13
FIGURA 11 – Via de formação do ácido butírico.
Fonte: (KOZLOSKI, 2002)
ACIDOSE RUMINAL
A acidose ruminal ocorre nos ruminantes mais freqüentemente após a
ingestão de uma grande quantidade de carboidratos de fermentação rápida,
pela via mostrada na Figura 11, onde há a produção de uma grande
quantidade de ácidos graxos e o ácido lático (rápida proliferação de bactérias
Gram-positivas Streptococcus bovis e Lactobacillus sp), sendo este um ácido
orgânico forte (pK 3.9), causando alterações nas características físico-químicas
do suco ruminal, atonia ruminal, seguida de acidose sistêmica, desidratação,
prostração, coma e, freqüentemente, morte (MARUTA e ORTOLANI, 2002).
14
Em casos crônicos de acidose, principalmente sub-clínica, leva o animal a
diminuição da taxa de digestão dos carboidratos fibrosos, menor desempenho
e abscessos hepáticos (NAGARAJA, 2007)
FIGURA 12 – Formação do Lactato.
Fonte: KOZLOSKI (2002)
A variação de pH varia muito durante o dia e quando chega a valores
abaixo de 5,5 há um decréscimo na taxa de degradação das fibras,
acarretando perdas na digestão da dieta. COOPER et al (1998), mensurou o
pH in loco com o auxílio de uma probe imersa no liquido ruminal a variação
durante 24 horas e os resultados estão apresentados na Figura 12.
FIGURA 13 – pH ruminal medido durante o período de 48 horas em uma
novilha recebendo dieta com grande proporção de
concentrado.
Fonte: COOPER et al (1998).
15
Estas características estão relacionadas com a diminuição do pH causada
pela excessiva elevação na concentração do acido lático no rúmen, que altera
a osmolaridade do meio, aumentando-a, tornando o meio hipertônico em
relação ao plasma (OWENS, 1998; NAGARAJA, 2007).
ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS
Os ácidos graxos voláteis são produzidos normalmente na proporção de
60 a 72% de ácido acético, de 15 a 23% de ácido propiônico e 12 a 18% de
ácido butírico em animais permanecendo a pasto e varia muito de acordo com
a dieta ingerida pelo animal e a sua quantidade e disponibilidade da proteína,
sendo esta verdadeira ou vinda de fontes de nitrogênio não protéico, aditivos
alimentares, relação volumoso concentrado diminuem a proporção de ácidos
acético:propiônico (OBA e ALLEN, 2003). Com o uso de própolis a relação
ácido acético:propiônico foi diminuída em vacas em lactação, mas a quantidade
total de foi aumentada.
Os ácidos são absorvidos pelo epitélio da parede ruminal (Figura 13),
retículo e omaso, através da diferença de concentração entre o conteúdo das
pré-estômagos e o sangue (CHURCH, 1979; PETERS; 1990).
FIGURA 14 – Absorção dos ácidos graxos voláteis.
Fonte: KOZLOSKY (2002).
16
Estes ácidos graxos voláteis são absorvidos pela membrana runimal
como mostra a Figura 14. Parte do acetato absorvido pela parede do rúmen, é
transformado a acetil-coenzimaA na mitocôndria das células das paredes
ruminais, entra no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e oxidado à CO2 e H2O,
e a outra parte convertida a corpos cetônicos que entrarão serão levados pelo
sistema porta-hepático ao fígado para a sua biotransformação (CHURCH,
1979; VAN SOEST, 1994; KOZLOSKI, 2002).
FIGURA 15 – A absorção e transformação dos ácidos graxos voláteis.
Fonte: KOZLOSKI (2002).
O ácido propiônico, pode ser transportado intacto ou oxidado até CO2 e
H2O ou originar lactato que também será transportado pelo sistema porta-
hepático e no fígado transformado principalmente em glicose mas na maior
parte do fosfoenolpiruvato produzido pelo citoplasma dos hepatócitos, a partir
da saída do malato da mitocôndria, segue a rota neoglicogênica e uma
17
pequena parte é convertida à piruvato (CHURCH, 1979; VAN SOEST, 1994;
KOZLOSKI, 2002).
O ácido butírico por sua vez também é absorvido intacto e transportado
via sistema porta-hepático ou então é convertido a corpos cetônicos nas
mitocôndrias das células da parede ruminal ou totalmente reduzido a CO2 e
H2O. 85% dos corpos cetônicos formados na parede ruminal são transportados
pelo sistema porta-hepático na forma de β-OH-butirato e 15% na forma de
aceto-acetato, sendo este β-OH-butirato pouco captado pelo fígado, ficando à
disposição das outras células para utilização direta (CHURCH, 1979; VAN
SOEST, 1994; KOZLOSKI, 2002).
DIGESTÃO PÓS RUMINAL DO AMIDO
O amido que escapa da fermentação é digerido semelhante aos animais
monogástricos. Quando é consumido grande quantidade de amido pelo
ruminante, este amido que não é degradado no rúmen ocorre a sua digestão
no abomaso pelo suco gástrico. Chegando ao duodeno é corrigido o pH para a
faixa de 7 pela secreção da biles, que contém bicarbonato, e adicionada então
a ingesta a amilase pancreática, α-dextrinase limite, maltase e a isomatase
(CHURCH, 1979) que transformará o amido em oligossacarídeos e glicose.
A maltase e a isomaltase tem a sua ação maior quando o amido chega do
jejuno, e a glicose gerada pela hidrólise do amido pelas enzimas será
absorvida pelo intestino, com o gasto de energia, e parte será utilizada pelos
tecidos drenados pelo sistema porta-hepático, incluindo o trato gastrointestinal,
pâncreas, baço e gordura mesentérica e omental, no intuito de atender suas
necessidades energéticas e outra parte será utilizada pelo fígado e outros
órgãos (SWENSON, 1996).
Na absorção intestinal de glicose, duas proteínas transportadoras
membranares. Uma é transportadora ativa de glicose e é dependente do sódio
(SGLT1); a outra é constituída por um transporte facilitado de glicose
independente do sódio (GLUT2). O SGLT1 presente na membrana apical do
enterócito funciona como um sensor de glicose, regulando a inserção
membranar do GLUT2 apical. O mesmo processo ocorre com a frutose, mas a
proteína membranar apical do enterócito envolvida no processo de transporte é
18
o GLUT 5. Em conjunto, o GLUT2, o GLUT5 e o SGLT1 são responsáveis pela
absorção intestinal de glicose e frutose (ARAUJO, 2009), e este processo está
apresentado na Figura 15.
FIGURA 16 – Mecanismo de absorção da glicose pelo enterócito.
Fonte: (ARAUJO, 2009)
No intestino Grosso, a digestão do amido que escapa da fermentação
ruminal e da digestão química do intestino delgado, ocorre pela ação
bacteriana em um processo semelhante ao ocorrido no rumem, com a
formação de ácidos graxos voláteis em proporção semelhante a proporção
ruminal (CHURCH, 1979).
A absorção dos ácidos graxos voláteis pela parede do intestino grosso é
feita por difusão passiva quando o ácido graxo se encontra na não ionizada, e
por transporte ativo quando está na forma ionizada, envolvendo um fluxo de
íons Na+ e H+ (KOZLOSKI, 2002).
O amido que escapa da digestão é excretado nas fezes e dependendo da
digestibilidade significa perdas em desempenho e representar prejuízo.
CAETANO (2008) mediram as perdas de amido por animais confinados em
confinamentos de vários estados, estas perdas ficaram em torno de 8,6% de
perdas de amido nas fezes em animais alimentados com dietas a base de
milho, chegando a ter perdas até 30,5% e com animais alimentados com dietas
a base de sorgo, as médias de perdas chegaram a 13,2% chegando a 41,6%
de perdas.
19
Uma ferramenta para a avaliação do amido perdido nas fezes são os
teores de MS e pH, tendo uma alta correlação com os teores de amido fecal,
podendo ser utilizado facilmente à campo (CAETANO, 2008).
Uma das formas de dosar o amido fecal é com o método enzimático,
proposto por BACH KNUDSEN (1997), onde o amido é dosado pela hidrólise
enzimática do amido pelas enzimas α-amilase e amiloglicosidade, tendo por
produto final a glicose e esta é determinada por meio da leitura em
espectrofotômetro da glicose-oxidase formada.
20
CONSIDERAÇÕES FINAIS
É de fundamental importância para a nutrição o conhecimento da digestão
e do metabolismo do amido, suas interações e microorganismos envolvidos no
processo n a formulação das dietas para a melhor eficiência animal.
21
REFERÊNCIAS
1. ARAUJO, J.R.; MARTEL, F. Regulação da Absorção Intestinal de
Glicose. Arquivos de medicina. V 23, n 32, 2009.
2. BACH KNUDSEN K.E.; JOHANSEN, H.N.; GLITSO, V. Methods for
analysis of dietary fibre — advantage and limitations. Journal Animal
Feed Science,, p. 185–206., 1997.
3. BERCIELLI, T.T.; PIRES, A.V.; OLIVEIRA, S.G. Nutrição de
ruminantes. Jaboticabal, FUNEP. 583p. 2006. 4. CAETANO, M. Estudo das perdas em confinamentos brasileiros e
do uso do amido fecal como ferramenta de manejo de bovinos
confinados. 2008. 76p Dissertação (Mestrado em Agronomia), Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. Disponível em:
www.teses.usp.br/teses/disponiveis/11/11139/tde-
28072008.../mariana.pdf Acessado em 01 de março de 2011.
5. CHANDRASHEKAR, A.; MAZHAR, H. The biochemical basis and
implications of grain strength in sorghum and maize. Journal Cereal
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