Uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva

CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina EN

LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA EN LOS

MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER

ALEJANDRO CÚJAR TOVAR

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

BIOLOGÍA

Bogotá, D.C.

Agosto de 2006

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

http://www.pdffactory.com


CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina

EN LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA

EN LOS MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER


Directora

NANCY VARGAS TOVAR

Codirector

LUIS GUILLERMO BAPTISTE BALLERA

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial para optar por el título de

BIÓLOGO

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

BIOLOGÍA

Bogotá, D.C. Agosto de 2006




Nota de Advertencia “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que la tesis no contenga ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.

Artículo 23 de la Resolución No. 13 de julio de 1946








APROBADO

Nancy Vargas Tovar Luis Guillermo Baptiste Ballera Directora Codirector

Rocío Polanco Ochoa Juan Ricardo Gómez Jurado Jurado








APROBADO

Angela Umaña Muñoz, Ph.D Andrea Patricia Forero Decana Académica Directora de Carrera




AGRADECIMIENTOS

A la John D. and Catherine T. Mac Arthur Foundation que a través de la Fundación Natura y en el desarrollo del Proyecto “Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble de la Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y Santander, Colombia” financió y promovió la realización de este trabajo. Un agradecimiento especial a mi directora, Nancy Vargas por toda su confianza, amistad, enseñanzas, valiosos aportes, paciencia y entera dedicación y por impulsar la ejecución de este proyecto. A mi codirector por sus sugerencias y colaboración. A mi familia, por su respaldo y colaboración y por haberme dado la oportunidad de hacer lo que más me gusta. A Carolina Rojas por siempre estar a mi lado, por su ayuda permanente, por su compañía y todo su apoyo en las dificultades que acompañaron el desarrollo de este trabajo. Al equipo de investigadores de la Fundación Natura por el soporte bibliográfico y apertura de algunos espacios durante el trabajo. A los Señores Luis Gómez y Merardo León por compartir conmigo sus espacios y enseñanzas. Finalmente, a mis amigos y a todos los que forjaron la realización de este trabajo.




TABLA DE CONTENIDO

ÍNDICE DE TABLAS ............................................................................................................... ix

ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................................. xi

ÍNDICE DE ANEXOS ............................................................................................................ xiv

1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA................................................ 3

2.1 CONSIDERACIONES CONCEPTUALES DE AUTOECOLOGÍA .........................................3

2.2 REQUERIMIENTOS DE HÁBITAT DEL VENADO ..........................................................6

2.3 USO DE HÁBITAT DEL VENADO...............................................................................8

2.4 HÁBITOS ALIMENTARIOS .....................................................................................10

2.5 CONSIDERACIONES METODOLÓGICAS PARA EL ESTUDIO DE LOS MAMÍFEROS EN VIDA

SILVESTRE ............................................................................................................12

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN ....................................... 17

3.1. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA ..........................................................................17

3.2 JUSTIFICACIÓN....................................................................................................17

4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ............................................................................ 20

5. OBJETIVOS........................................................................................................................... 21

5.1 OBJETIVO GENERAL ............................................................................................21

5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................................21

6. MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................................... 22

6.1. ÁREA DE ESTUDIO ..............................................................................................22

6.2 MÉTODOS ...........................................................................................................25

6.2.1. Fase preliminar......................................................................................25

6.2.2 Fase de campo ........................................................................................27

6.2.3 Fase de análisis.......................................................................................33

6.3 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN............................................................................33

6.3.1 Uso de hábitat .........................................................................................34

7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................................................ 37




7.1 RESULTADOS .................................................................................................37

7.1.1 Uso de hábitat .........................................................................................37

7.1.2 Abundancias relativas en relación con las coberturas vegetales

muestreadas.....................................................................................................43

7.1.3 Esfuerzo de muestreo...............................................................................44

7.1.4 Descripción de los hábitos alimentarios del venado M. rufina.................45

7.1.5 Rastros del venado en las coberturas vegetales muestreadas - Los

dormideros en relación con las coberturas.......................................................51

7.1.6 Información adicional obtenida en los recorridos....................................61

7.2 DISCUSIÓN......................................................................................................64

7.2.1 Uso de hábitat .........................................................................................64

7.2.1.1 Utilización de las coberturas vegetales muestreadas..........................64

7.2.1.2 Abundancia Relativa y Metodología Utilizada ..................................66

7.2.1.3 Hábitos alimentarios del venado M. rufina........................................71

7.2.1.4 Los dormideros en relación con las coberturas ..................................79

7.2.2. Información adicional obtenida en los recorridos...................................81

8. CONCLUSIONES ................................................................................................................ 84

9. RECOMENDACIONES...................................................................................................... 87 10. PROPUESTAS PRELIMINARES PARA LA CONSERVACIÓN Y EL MANEJO DEL VENADO M. RUFINA EN LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA ..................................................................... 90

11. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................. 92 ÍNDICE DE TABLAS ÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE ANEXOS




ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Tipo y número de rastros encontrados en las trampas de huellas (TH) y en

los transectos de franja (TF) en las tres coberturas vegetales muestreados en la

Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la

de lluvias. ................................................................................................................41

Tabla 2. Índice de abundancia relativa de venado soche para cada tipo de cobertura

durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias ...........................43

Tabla 3. Índice de abundancia relativa del venado soche para cada tipo de cobertura

durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. El índice de

abundancia relativa (IAR) indica el número de rastros que se deberían encontrar por

kilómetro recorrido en cada tipo de cobertura. .........................................................43

Tabla 4. Índice de esfuerzo de muestreo (IEM) por cada tipo de cobertura vegetal

muestreada en la Reserva Biológica Cachalú. ..........................................................44

Tabla 5. Listado de especies y partes vegetales consumidas por M. rufina en la

Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición

entre la época seca y la de lluvias. (IR) Indicios de Ramoneo; (IC) Información

Cazadores. ...............................................................................................................45

Tabla 6. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M.

rufina en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época

seca y la de lluvias. abreviaturas: b.m.:bosque maduro; b.s.:bosque secundario; p:

pastizal; r:rastrojo ....................................................................................................48

Tabla 7. Características bromatológicas y propiedades de las plantas que hacen parte

de la dieta del venado m. rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de

influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias...........49




Tabla 8. Porcentaje de cobertura de dosel, escape y hojarasca de los dormideros

analizados durante los recorridos en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo

de transición entre la época seca y la de lluvias. .......................................................54

Tabla 9. Biometría del venado M. rufina. ................................................................63




ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Esquema conceptual sobre autoecología.....................................................3

Figura 2. Localización geográfica de la Reserva Biológica Cachalú. .......................22

Figura 3. Precipitación promedio de la zona de estudio.. .........................................24

Figura 4. Coberturas vegetales en la Reserva Biológica Cachalú; (a) bosque maduro

de robledales, (B) Bosque secundario y (c) pastizal. Fotos: Alejandro Cújar-Tovar..26

Figura 5. Técnica de línea transecto de banda con trampas de huellas . ..................29

Figura 6. Huella del venado M. rufina con sus dos ejes de medidas, largo y ancho de

una de sus extremidades...........................................................................................30

Figura 7. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque maduro de robledales en la

Reserva Biológica Cachalú. .....................................................................................38

Figura 8. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque secundario en la Reserva

Biológica Cachalú....................................................................................................39

Figura 9. Perfil de vegetación de la cobertura de pastizal en la Reserva Biológica

Cachalú. ..................................................................................................................40

Figura 10. Número de rastros totales obtenidos en las coberturas muestreadas de

bosque maduro, bosque secundario y pastizal en la Reserva Biológica Cachalú

durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. ..........................41

Figura 11a. Cantidad total de tipos de rastros de venado soche obtenidos en las tres

coberturas muestreadas en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de

transición entre la época seca y la de lluvias.............................................................42

Figura 11b. Cantidad de tipos de rastros de venado soche por coberturas muestreadas

en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca

y la de lluvias...........................................................................................................42




Figura 12a. Porcentaje de especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva

Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la

época seca y la de lluvias, en términos de la presencia de algunas estructuras y

sustancias asociadas a éstas......................................................................................47

Figura 12b. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M.

rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de

transición entre la época seca y la de lluvias. los datos exponen el tipo de consistencia

de las hojas de las plantas en las especies consumidas y el porcentaje de plantas que

presentan esa consistencia.. ......................................................................................47

Figura 13. Foto del dormidero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.52

Figura 14. Porcentaje de dormideros encontrados en las coberturas vegetales

recorridas en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo

de transición entre la época seca y la de lluvias..........................................................55

Figura 15. Foto de la huella del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar. ....56

Figura 16a. Foto de los caminaderos del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-

Tovar.......................................................................................................................57

Figura 16b. Foto de un grupo de fecas del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-

Tovar.......................................................................................................................57

Figura 17. (a) Foto de venado (M. rufina) en cautiverio; (b) foto de venado de la

misma especie víctima de la cacería; (c) foto de pelos del venado. Foto: Alejandro

Cújar-Tovar. ............................................................................................................58

Figura 18. Foto de los restos del cuerpo de un venado M. rufina. Foto: Alejandro

Cújar-Tovar. ............................................................................................................59

Figura 19a. Foto de un escarbadero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-

Tovar.......................................................................................................................60

Figura 19b. Foto de una corteza de árbol desgarrada por el venado M. rufina. Foto:

Alejandro Cújar-Tovar.............................................................................................60




Figura 20a. Foto de un comedero de venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

................................................................................................................................61

Figura 20b. Número total de tipos de rastros de venado soche por zonas de

recorridos durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. .........61

AS




ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Formato para la toma de datos en campo de observación de rastros y para el

registro de observación de plantas consumidas por el venado Mazama rufina. .......109

Anexo 2. Relación de los recorridos realizados en la Reserva Biológica Cachalú,

especificando en su orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el

tipo y número de rastros encontrados. ....................................................................110

Anexo 3. Formato para el registro y toma de datos de los dormideros y echaderos del

venado Mazama rufina. .........................................................................................111

Anexo 4. Se presentan los valores de rangos del largo y ancho de las huellas

encontradas. Algunas huellas no fueron medidas por el estado del sustrato, haciendo

que tornaran difusas. ..............................................................................................112

Anexo 5. Relación del muestreo en los transectos ubicados en las cobertura de bosque

maduro de robledal (Mirador-Bramador), bosque secundario (JUANITA) y pastizal

(Galilea) en la Reserva Biológica Cachalú, especificando en su orden, el número del

muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y número de rastros encontrados. ..113

ÍN




RESUMEN

Se realizó un estudio sobre el uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva

Biológica Cachalú durante los meses de agosto a octubre del 2005, a partir del interés

de la Fundación Natura por plantear acciones sostenibles del uso de la fauna con gran

presión de caza, en la región del Corredor de Conservación Guantiva – La Rusia –

Iguaque, enmarcado en el proyecto “Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de

los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la Vertiente Occidental de la Cordillera

Oriental, Departamentos de Boyacá y Santander, Colombia”. La especie es

catalogada como vulnerable a nivel nacional, sumado a su importante valor

cinegético y a los procesos de transformación del hábitat. Dada la ausencia de

información y con el propósito de contribuir al conocimiento autoecológico de la

especie, se determinó el uso de hábitat y se describieron los hábitos alimentarios del

venado en diferentes coberturas vegetales (bosque maduro, bosque secundario y

pastizal) a partir de trampas de huellas, transectos de franja y recorridos. Para la

época de muestreo se encontraron veinte especies de plantas consumidas por el

venado caracterizadas estructuralmente. La especie utilizó los tres tipos de coberturas;

el pastizal fue la más utilizada, seguida del bosque maduro y el bosque secundario.

Los rastrojos se consideraron parches de ramoneo potencial y favorables como áreas

de habitación y protección. El bosque maduro presentó la mayor abundancia relativa

para las trampas, en los transectos la presentan los pastizales. Se describen todos los

rastros encontrados y se hace una descripción del venado con su respectiva biometría

a partir de unos restos encontrados durante el estudio. Se discute la importancia de las

coberturas estudiadas para la conservación y manejo del venado en la zona y se

elaboraron unas recomendaciones para la conservación y manejo del venado.




ABSTRACT

During August, September an October 2005, a study on habitat use of the Mazama

rufina deer, was performed in the area comprehended by the Cachalú Biological

Reserve. This study was performed within the project named “Strategy on

Conservation and Sustainable Use of the Oak Forest and its Associated Fauna in the

Western Slope of the Eastern Mountain Range, Boyacá and Santander regions,

Colombia”, an initiative headed by the Natura Foundation in an effort to draft a

number of sustainable actions directed to the use of fauna inhabiting the Conservation

Corridor Guantiva – La Rusia – Iguaque, and currently in heavy hunting pressure.

This species has been cataloged as vulnerable country wide, due to its significant

cinegetic value and the habitat transformation processes. Given the absence of

information on the subject and endeavoring to add to the autoecological knowledge of

this species, its use of the habitat was determined and its feeding habits were

described under different covers (mature forest, secondary forest and grass). Track

traps, strip transect and patrolling patterns methods were applied for this purposes .

On the sampling period, twenty plant species were found to be consumed by this deer

and were characterized structurally. The species used all three types of cover, being

the grass the most frequently visited, followed by the mature forest in the second

place, and the secondary forest in third. The stubbles were nominated to be

considered for potential browsing patches and to be agreeable as conservation and

habitation areas. The mature forests presented the highest relative abundance on track

trap results and transect use revealed the grass areas to be the foremost in this respect.

All used path found were documented. A description of the deer and its respective

biometry was included, based on remains found during the study. Importance of the

used covers is discussed for conservation and management of deer population in the

aforementioned area, and due recommendations were issued.

DICE DE FIGURAS ÍNDICE DE ANEXOS




1. INTRODUCCIÓN

En Colombia, la fauna silvestre se ve afectada directa e indirectamente debido a

diferentes presiones que se ejercen sobre ella, entre las que se encuentran: el

acelerado deterioro de su hábitat natural por causa de la deforestación y la expansión

de la frontera agropecuaria, los aprovechamientos forestales, el establecimiento de

cultivos ilícitos, la presión por caza y el comercio ilegal, entre otros; que provocan la

disminución de las poblaciones y la extinción local en muchas regiones del país.

Este trabajo se generó a partir del interés de la Fundación Natura por plantear

concertadamente acciones sostenibles de uso de la fauna de algunas especies de

mamíferos con gran presión de caza en el Corredor de Conservación Guantiva – La

Rusia - Iguaque, concretamente, en el marco de los programas de Conservación

Andes Tropicales y Conservación de Fauna Colombiana de la Fundación. Esta

iniciativa de investigación se desarrolló en el marco del proyecto “Estrategia de

Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la

Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y

Santander, Colombia” (F. Natura 2003) financiado por The John D. and Catherine T.

Mac Arthur Foundation.

En este contexto, se estudiaron aspectos de la autoecología tendientes a comprender

el uso de hábitat del venado soche Mazama rufina especie con gran presión de cacería

por las comunidades locales, en la región del corredor de conservación Guantiva – La

Rusia – Iguaque (Vargas 2003). Adicionalmente, el desconocimiento general de esta

especie, tal vez la menos estudiada del género (Weber com. pers.; Weber & González

2003) justifica el inicio de una serie de investigaciones encaminadas a conocer su uso

de hábitat, distribución regional, su ecología, las principales presiones sobre sus

poblaciones, las relaciones culturales que con ella establecen los habitantes del

Corredor de Conservación Guantiva – La Rusia – Iguaque y las estrategias de uso y

manejo de los pobladores locales, entre otros.




Asimismo, es una de las especies prioritarias en la zona andina para su estudio y

conservación dada su categoría de especie vulnerablea a nivel nacional (Rodríguez

1998) y que además, es un taxón que tiene veda de cazabc (Resolución 574 de 1969);

pese a esto, todavía se ejerce una gran presión de caza sobre la especie (Vargas

2003); sin embargo, su estudio apoya la generación de estrategias de conservación

para esta y otras especies o poblaciones de especies que requieren medidas

adicionales a la protección de su hábitat, con el fin de garantizar su permanencia.

Este estudio se desarrolló en la Reserva Biológica Cachalú (Santander, Colombia);

lugar que cobra importancia por representar un conjunto de ecosistemas de gran valor

ecológico en términos de la biodiversidad y los servicios ambientales que generan,

como los bosques subandinos, andinos y páramos, que en conjunto albergan una gran

variedad de plantas y animales, muchos de los cuales son aún desconocidos y con

distribuciones naturales restringidas.

Adicionalmente, allí se encuentra establecido un centro de investigaciones, propiedad

de la Fundación Natura, y un área de conservación reconocida por los habitantes

locales, esta zona no se encuentra excluida a la presión de caza. Esto, motiva la

generación de estrategias de conservación a partir de planes de manejo para el área de

estudio.

a VULNERABLE (VU): Categoría de amenaza o riesgo propuesta por la Lista Roja de la UICN. Un taxón está en la categoría “Vulnerable” cuando la mejor evidencia disponible indica que enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo, según lo definido por los criterios: A) rápida destrucción en tamaño poblacional; B) areal pequeño, fragmentado o en disminución constante; C) población pequeña y en disminución; D) población o areal muy pequeños; E) análisis de viabilidad de poblaciones (Renjifo et al. 2002). b Veda de caza: Prohibición temporal de cazar individuos de determinada especie en una región (Art. 257, Decreto 2811 de 1974: Código de Recursos Naturales Renovables). c Resolución 574 de 1969 del Ministerio de Agricultura: En esta resolución se establecen vedas para la caza de múltiples especies de fauna silvestre perteneciente a mamíferos como: perro de agua o lobón, Nutria, Danta o Conga o Danta de Páramo, Tití de melena blanca o mico pielroja, Manatí; y cérvidos como: Venado de bayo o soche, Venado Soche o Venado rojo, Venado grande o Venado sabanero y Venado Conejo o Chonta. Igualmente, esta resolución señala algunos casos en donde se permite la caza con fines científicos (Guerrero 2006).




2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA

Para facilitar el estudio de los fenómenos ecológicos y la comprensión del objeto de

conocimiento de la ecología, se le ha dividido en dos grandes ramas que son: la

autoecología (o ecología del individuo) y la sinecología (o ecología de la comunidad).

Este estudio toma como base la primera de estas ramas, la autoecología, al considerar

algunas de las relaciones de los componentes del hábitat, como el crecimiento,

reproducción y supervivencia de una especie silvestre (el venado), lo que permite

explicar, al menos en parte, su localización en determinados medios, su distribución

geográfica, su abundancia y actividad (Hernández 1974).

A fin de ahondar sobre este enfoque, enseguida se amplían los conceptos relativos a

la autoecología y demás temas relacionados al hábitat que implican la descripción de

elementos como el uso, la selección y la preferencia, los que serán también

explicados a continuación.

2.1 Consideraciones conceptuales de autoecología

Tal como se esquematiza en la figura 1, la autoecología comprende estudios de una

especie en relación con el hábitat que ocupa, con respecto a su adaptabilidad y

selección (Hernández 1974; Ecositerb 2005).

HÁBITAT

ESPECIEUTILIZACIÓN

Alimento

Protección

Agua

Hábitos alimentarios

Abundancia

Dormideros

Frecuencia de uso

M. rufina

AUTOECOLOGÍA

HÁBITAT

ESPECIEUTILIZACIÓN

Alimento

Protección

Agua

HÁBITAT

ESPECIEUTILIZACIÓN

Alimento

Protección

Agua


Abundancia

Dormideros

Frecuencia de uso

M. rufina

AUTOECOLOGÍA

Figura 1. Esquema conceptual sobre autoecología.




Particularmente, el esquema hace referencia a los aspectos que se tuvieron en cuenta

propiamente para este estudio, dentro de los que se tiene: primero, la especie de

estudio, el venado soche (Mazama rufina Bourcier & Pucheran 1852); segundo, el

hábitat que ocupa, integrado por tres recursos vitales para la supervivencia y

reproducción de la especie, que son, el alimento (plantas), la protección (cobertura,

contra el clima o depredadores) y el agua (libre o contenida en alimentos). De ahí, se

deriva el estudio de la utilización de estos recursos enfocados a través de los hábitos

alimentarios, la abundancia de la especie en las diferentes coberturas vegetales, la

frecuencia de uso de éstas mismas y el uso de los dormideros como lugares de refugio

y protección. La integración y análisis de estos tres componentes en este estudio

giraron en torno a contribuir al conocimiento de la autoecología de la especie en las

áreas de estudio de la Reserva Biológica Cachalú.

Para el estudio de cualquier especie animal, sobre todo si se relaciona con su

conservación, se requiere también tener presente el hábitat donde la especie está

presente. Cuando una especie se presenta dentro de un hábitat determinado se dice

que esa especie está usando dicho hábitat (Walker et al. 2000; Hulbert et al. 1996 en

Garavito 2004).

En este sentido, es importante referirse al concepto de hábitat. En términos generales

Krausman (1999) definió el hábitat como la ocupación de un área por parte de un

organismo por presentar los recursos y las condiciones necesarias para su

reproducción y sobrevivencia, lo que implica éste más que la vegetación o su

estructura, es la suma de los recursos específicos que son necesarios para un

organismo. En otras palabras, el hábitat representa el conjunto de los recursos

específicos que un organismo necesita (Mandujano & Gallina 1994). O visto de una

manera más simple, el hábitat es el lugar o tipo de ambiente donde vive un

organismo, población o especie (Ojasti 2000).




En síntesis estos y otros conceptos existentes en torno al término de hábitat, para el

presente estudio será entendido como el conjunto de recursos y condiciones

específicas que necesita un organismo para sobrevivir y reproducirse en un ambiente

determinado. De esta manera, no se hace referencia únicamente al sitio donde la

especie está presente, sino que, se tiene en cuenta el lugar que reúne las

características físicas y biológicas necesarias para la supervivencia y reproducción de

la especie. Este concepto es biológicamente relevante ya que incorpora una relación

de dependencia.

Al consolidar este concepto, consecuentemente se debe explicar que los estudios de

hábitat relacionan otros elementos como el uso, la selección y la preferencia.

El hábitat es utilizado por los individuos para cubrir sus necesidades esenciales de

alimento, protección y agua; la disponibilidad de estos tres factores afecta su

comportamiento e influye en sus parámetros poblacionales (Kroll 1992 en Bello et al.

2003), determinando su sobrevivencia y reproducción. Luego, el uso de hábitat es la

manera en que el animal emplea los recursos físicos y biológicos presentes en el

hábitat (Krausman 1999; Litvaitis et al. 1994), lo cual involucra aspectos relacionados

con la calidad, selección, disponibilidad y preferencia de hábitat, los que inciden en

diferente medida sobre la decisión de un organismo de usar o no un hábitat

(Krausman 1999).

Este trabajo aborda el estudio del uso de hábitat al comparar los tres tipos de

coberturas vegetales presentes en la reserva a través de la variable de medición que es

la cantidad de rastros de venado que se puedan presentar en cada tipo de cobertura y

de la descripción de los hábitos alimentarios de la especie para la época de transición

entre la época seca y la de lluvias, en que se realizó el estudio.

De hecho, la disponibilidad de los recursos determina la forma como la especie

selecciona y utiliza el hábitat. La disponibilidad de recursos como el alimento, la




cobertura vegetal y el agua, son factores que influyen en la forma como la especie

utiliza un tipo de hábitat particular (Litvaitis et al. 1994).

Los estudios sobre uso de hábitat se centran generalmente en una especie en

particular, ya que cada una por generalista que sea, tiene necesidades específicas de

hábitat o mejor entendidos como requerimientos de hábitat. De esta manera, la

distribución y la abundancia de la especie se encuentra limitada por la cantidad,

calidad y heterogeneidad del hábitat disponible (Mandujano 1994).

2.2 Requerimientos de hábitat del venado

Particularmente, entre los ecosistemas de mayor extensión utilizados por los venados

del género Mazama, resaltan los bosques húmedos tropicales (Eisenberg 1989;

Emmons & Feer 1990; Bisbal 1991 en Ochoa 1991). En un segundo plano se

encuentran las sabanas, siempre y cuando, presenten bosques de galería donde pueden

hallar refugio (Ojeda 1991). Sus coberturas en el norte de Suramérica incluyen una

compleja diversidad de hábitats, donde los venados constituyen elementos claves de

la biota y componentes importantes de la biomasa animal (Eisenberg et al. 1979;

Eisenberg 1980 en Ochoa 1991).

A partir de esto, se debe tener en cuenta que en todo ecosistema existen relaciones

interespecíficas entre los componentes bióticos y de éstos con los abióticos. Así, los

mamíferos cumplen un importante papel a nivel ecológico en los diferentes

ecosistemas, así como también el gremio de los herbívoros. Concretamente desde el

punto de vista de este estudio, los venados al alimentarse de algunas partes de las

plantas como los frutos, Indirectamente están consumiéndose las semillas producidas

por la planta. Durante el proceso de digestión se contribuye con la reducción del

tiempo que le toma a la semilla para germinar, ya que ésta sufre un proceso de

escarificación cuando circula por el tracto digestivo del animal. Posteriormente,




durante el desplazamiento del animal se genera la dispersión de estas semillas en los

diferentes hábitats utilizados a través de su periódica deposición (Mateus 2005).

Como se había mencionado, los mamíferos silvestres necesitan principalmente tres

elementos para su reproducción y sobrevivencia: cobertura, alimentación y agua

(Litvaitis et al. 1994; Jiménez 2001). En general, el área de habitación para los

venados del género Mazama incluye áreas de abrigo y protección y áreas apropiadas

de alimentación, así como fuentes de agua que son importantes sobre todo en épocas

de sequía (Rivero et al. 2004).

La cobertura se conceptúa ante todo como un factor del hábitat que alberga a los

animales y los resguarda de extremos climáticos y depredadores, incluyendo el

hombre (Ojasti 2000). La cantidad de cobertura protectora requerida por los venados

varía de acuerdo con la densidad y el tamaño de las plantas leñosas y herbáceas, y de

la topografía (Masters et al. 1990). Dentro de las implicaciones que son de mayor

importancia para la vida silvestre están, la protección que provee de varios

componentes climáticos y de otras formas competitivas de vida silvestre; sin

embargo, la forma precisa en la cual las especies utilizan la cobertura, a menudo, es

desconocida (Gysel & Lyon 1987).

Bajo su condición de herbívoros, la alimentación se torna el elemento más variable en

el hábitat de los venados. De hecho, los venados pertenecientes al género en mención

se consideran herbívoros oportunistas en términos de sus hábitos alimentarios (Ojeda

1991). Estudios sobre hábitos alimentarios de algunas especies como M. americana,

M. sheila, M. g. cita, pueden llegar a consumir en promedio alrededor de 35 especies

de plantas en una misma localidad. No obstante, no todas las plantas que crecen

dentro del rango de acción de un venado, son alimento para el mismo (Dietrich 1993).




2.3 Uso de hábitat del venado

Los estudios de uso de hábitat tienen en cuenta el lugar donde los animales

desarrollan sus actividades (Litvaitis et al. 1994). Así pues, el hábitat puede ser

utilizado para actividades como forrajeo, escape, reproducción, refugio, entre otros

(Krausman 1999). De hecho, los ungulados seleccionan aquellas comunidades o tipos

vegetacionales que les proveen los recursos adecuados para satisfacer sus necesidades

de manutención y reproducción, y que a su vez disminuyan el riesgo a condiciones

climáticas severas y a la depredación (Sih 1993 en Mandujano et al. 2004).

Al respecto, en primer lugar, el alimento se encuentra disperso en el espacio y puede

presentar cambios drásticos estacionales en calidad y/o cantidad (Ojasti 2000).

Proporciona la energía para el metabolismo de los animales y los nutrientes

necesarios para el crecimiento y el mantenimiento de las estructuras del cuerpo

(Bolen & Robinson 1999). El venado, se halla en función de la disponibilidad

(calidad) y presencia (cantidad) de su alimento. Generalmente, los venados de este

género consumen principalmente plantas de bosque, gramíneas, frutos, flores y

hongos (Bisbal 1991).

En segundo lugar, la tipificación de los hábitats se fundamenta principalmente en la

vegetación. Ésta suministra al venado dos requerimientos básicos: alimento y

cobertura. La cobertura se define usualmente como la parte de la superficie terrestre

cubierta por la proyección vertical de las plantas (Gysel & Lyon 1987). Sin embargo,

en el manejo de fauna silvestre y su hábitat, la cobertura se conceptúa ante todo como

un factor del hábitat que alberga a los animales y los resguarda de condiciones

climáticas adversas y depredadores, incluyendo al hombre y los ayuda a obtener su

alimento (Bolen & Robinson 1999; Ojasti 2000; Suárez & Bonaventura 2001; Bos et

al. 2002).




En este sentido, los venados en ocasiones seleccionan hábitats con cobertura

suficiente para reducir el riesgo de depredación o deshidratación en condiciones de

temperatura extremas (Bowyer et al. 1998; Bleich et al. 1997 citado en Bello et al.

2003); y es por esta razón que es posible encontrarlos en diferentes tipos de cobertura

vegetal (Gallina 1993; Vangilder et al. 1982; Leslie et al. 1984; Ford et al. 1994).

La cobertura para este trabajo se estudia desde tres niveles, la cobertura de dosel, la

cobertura de hojarasca y la cobertura de escape.

La cobertura de dosel se refiere a la cubierta que es formada por el follaje de los

árboles y, por extensión de los arbustos, es decir, por la masa foliar de los diferentes

estratos o niveles de vegetación que se encuentran en el bosque (Huiña-Pukios 2002).

Esta cobertura determina la protección de varios componentes climáticos como

radiación y lluvias (Guzmán & Camargo 2004).

La cobertura de hojarasca es la disposición especial del sustrato rastrero, constituida

por una cubierta vegetal de hojas muertas y otros residuos sobre el suelo (Huiña-

Pukios 2002). Es importante para la construcción de madrigueras, en cuanto que

ofrece material para el cubrimiento de éstas y proporciona calefacción (Guzmán &

Camargo 2004).

La cobertura de escape es la disposición horizontal de la vegetación de los diferentes

estratos vegetacionales que se encuentran en un hábitat determinado (Huiña-Pukios

2002). Es la cobertura más importante, ya que de ésta depende la sobrevivencia del

individuo, pues entre mayor cobertura de escape haya, menor es la visibilidad frente a

sus depredadores. Ésta es determinada por la cantidad de árboles y arbustos que se

encuentren alrededor de la madriguera. Un gran número de árboles y arbustos es

mejor porque ocultan la madriguera. Los troncos caídos no solamente funcionan

como escondite sino que pueden llegar a ser refugios para mamíferos pequeños y

medianos y albergar invertebrados que sirvan de fuente alimenticia a mamíferos




insectívoros. Entre más cerca estén éstos a la madriguera, mayor será su efectividad

como escondite, pues el recorrido para llegar a la madriguera se hace más seguro. Los

comederos son una fuente fundamental para la sobrevivencia del individuo. La

cercanía de éstos a la madriguera implica un menor riesgo de ser depredado y una

disminución del gasto energético en la movilización del individuo durante el forrajeo

(Guzmán y Camargo 2004).

En último lugar, el agua es muy importante porque constituye una necesidad

fisiológica de primer orden para todos los seres vivos y es un factor limitante en el

medio terrestre. Sin embargo, la necesidad de consumir este recurso varía según la

especie, hábitos alimentarios, tipo de hábitat y periodo del año (Ojasti 2000; Bello et

al. 2003).

En realidad, cada animal tiene sus requisitos específicos de hábitat (Morris 1987) y

para cualquier especie su número y posible distribución en un área determinada, están

limitados por la calidad, cantidad y disponibilidad del hábitat (Gysel & Lyon 1987).

2.4 Hábitos alimentarios

Es difícil precisar la época en que se iniciaron los estudios sobre los hábitos

alimentarios de la fauna silvestre; sin embargo, el estudio científico y aplicado de los

hábitos alimentarios de la fauna se originó recientemente. Las observaciones en el

terreno de lo que comen los animales, dónde y cuándo, han sido registradas e

informadas a través de los años y han desarrollado lo que constituye el conocimiento

actual de los hábitos alimentarios, con sus métodos de campo y estudios en

laboratorio (Korschgen 1987).

Se han realizado muchos análisis de interés acerca de los hábitos alimentarios de

animales silvestres antes del reconocimiento oficial de este tema. De acuerdo con

Korschgen (1987) los resultados aparecen en informes realizados por Warren (1890),




Fisher (1984), Beal (1985, 1987) y Beal y Judd (1898). Datos pioneros adicionales

fueron publicados por Judd (1903, 1905) Oberhosler (1906), McAtee (1908, 1911) y

Beal (1911).

Kalmbach (1934 en Korschgen 1987) y Gayot et al. (2004) destacan la importancia

de los análisis estomacales para la solución directa de ciertos problemas prácticos en

el manejo de la vida silvestre. Así pues, las investigaciones acerca de los hábitos

alimentarios de la vida silvestre no han perdido su relevancia dentro del ámbito de las

investigaciones sobre fauna, sino por el contrario han adquirido mayor importancia a

través de nuevas aplicaciones con miras a estrategias de manejo de la fauna.

Frecuentemente, la información necesaria para el manejo moderno de la vida silvestre

se obtiene solamente a través de estudios bien diseñados y cuidadosamente ejecutados

sobre sus hábitos alimentarios (Korschgen 1987).

Se sabe, según Korschgen (1987) que se han realizado varias publicaciones sobre

estudios de hábitos alimentarios en ciervos (Adams et al. 1962; Zyznar & Urness

1969), al igual que se han realizado estudios integrales para la identificación de

gramíneas, análisis de excrementos y estudios de presencias alimentarias de

ungulados salvajes en África (Stewart 1965, 1967, 1970). Galt et al. (1968, 1969),

Free et al. (1970), Hansen et al. (1973) y Griffiths et al. (1974), publicaron trabajos

sobre distintos aspectos de la competencia por alimentos, preferencias de alimentos y

utilización del forraje.

El propósito de las investigaciones y el principal para este estudio acerca de los

hábitos alimentarios es el de conocer qué alimentos utiliza el venado y cómo y dónde

los obtienen.

Específicamente, los ungulados seleccionan aquellas comunidades o tipos

vegetacionales que les proveen con los recursos adecuados para satisfacer sus

necesidades de manutención y reproducción, y que a su vez disminuyen el riesgo a




condiciones climáticas severas y a la depredación (Sih 1993 en Mandujano et al.

2004).

El conocimiento de los hábitos alimentarios de una especie permite determinar la

oferta de alimento en el medio para poder establecer las condiciones en las que se

encuentra el hábitat y lo que le proporciona a la especie para su desarrollo (Ramos

1995). Por tanto, la disponibilidad de alimento y refugio es la que determina en gran

parte la sobrevivencia de un organismo en un hábitat (Mateus 2005).

La selección de los hábitos alimentarios depende de diversos factores entre los que se

tienen: la disponibilidad del alimento (Batzli 1994), la composición química y

nutricional de las plantas incluyendo el contenido de fibra, de paredes celulares, de

proteínas, de minerales y de compuestos secundarios (Westoby 1974, en Vangilder et

al. 1982; Allison 1985) el sistema digestivo, el tamaño del cuerpo del animal que

influyen en sus requerimientos nutricionales y en la habilidad para digerir y

metabolizar los alimentos (Vangilder et al. 1982). Sin embargo, este estudio para

caracterizar los hábitos alimentarios se enfoca en la composición bromatológica de

las especies consumidas por el venado, las características estructurales de estas

plantas y los lugares donde las adquieren.

2.5 Consideraciones metodológicas para el estudio de los mamíferos en vida

silvestre

Los métodos indirectos ayudan a detectar mamíferos medianos y grandes, los cuales

son muy difíciles de observar debido a sus hábitos crepusculares o nocturnos, además

de ser fácilmente perturbables por el mínimo ruido. Para el caso, el venado deja

rastros de sus actividades como huellas, excretas, alimentos mordidos y alteraciones

en la vegetación, que ayudan a detectar su presencia y los lugares por donde han

pasado. Por estas razones, los rastros son una herramienta valiosa para trabajar en




campo y son base para muchos estudios, no sólo para registrar la presencia de una

determinada especie en el lugar, sino también para determinar cómo es el uso del

hábitat en el que se encuentra (Aranda 1981; Navarro y Muñoz 2000; Villalba y

Yanosky 2000 en Guzmán y Camargo 2004).

Por la dificultad logística y el costo que representa la recolección de información

sobre fauna silvestre, principalmente mamíferos medianos y grandes, se deben

utilizar métodos directos e indirectos para la cuantificación de la abundancia relativa,

en principio, la cual es útil para la evaluación de la calidad del hábitat para la fauna

silvestre (Litvaitis et al.1994). Una ventaja de este tipo de metodología es el bajo

costo y la rapidez con que se obtienen los datos (Carrillo et al. 2000). Dentro de los

métodos indirectos utilizados por este estudio están las trampas de huellas que al

igual que los transectos de observación de rastros, resultan ser métodos económicos,

aplicables a grandes áreas y con la capacidad de ser reproducibles en otras áreas o en

la misma área en épocas diferentes del año (Guzmán & Camargo 2004).

A continuación se enumeran y definen los principales rastros que se deberían tener en

cuenta:

a). Las huellas, definidas como la impresión o pisada de una de las extremidades del

animal, son poco variables en su anatomía básica dentro de una especie y son los

rastros más conspicuos (Smallwood & Fitzhugh 1993; Aranda 2000). Cabe resaltar

que, por lo general, sólo se marcan dos (los centrales) de los cuatro dedos que

presentan las extremidades del animal; los otros dos dedos sólo aparecen cuando el

venado corre, salta, camina sobre un terreno suave o de bajada sobre una pendiente

pronunciada (Aranda 2000).

b). Los senderos; éstos pueden ser identificados por presentar huellas y grupos fecales

sobre ellos, pero no necesariamente la presencia de una huella indica la presencia de




un sendero o viceversa. Algunas de estas especies utilizan senderos abiertos por el

hombre para desplazarse en busca de alimento u otra actividad (Azurduy et al. 2000).

c). Los dormideros; éstos pueden encontrarse en áreas con vegetación tupida y desde

donde se pueda escuchar bien (Aranda 2000).

d). Los comederos, se identifican como plantas ramoneadas o lugares que se observan

desprovistos de follaje o con las cortezas mordidas (Aranda 2000).

e). Las fecas o excretas, bolas de material vegetal que pueden aparecer sueltas o

compactas en un grupo de tamaño variable y pueden ser encontradas en cualquier

sitio (Aranda 2000).

Los excrementos suelen ser un buen estimador de la presencia de determinadas

especies en una zona o en un hábitat específico. El análisis de los excrementos ofrece

una información complementaria sobre la dieta de los animales. Asimismo, el registro

minucioso y planificado de los excrementos en una zona de estudio, permite estimar

la abundancia relativa de una especie. De igual forma, se podría estimar la densidad,

o bien el uso de determinados hábitats, a través del conteo de heces fecales. Además,

con el registro de los grupos fecales se puede cuantificar la tasa de defecación de los

venados, la cual se expresa como número de grupos fecales que deposita un individuo

en un día (Painter et al. 1999).

Estudios como el de Rivero y colaboradores (2004) han empleado el conteo de grupos

fecales y huellas como método indirecto para obtener la abundancia de venados del

género Mazama en un bosque en Bolivia. Guzmán y Camargo (2004) precisan la

importancia de los rastros para la caracterización del uso de hábitat de mamíferos

medianos y grandes en los bosques. Por su parte, Sánchez y colaboradores (2004)

realizan un inventario de mamíferos en un bosque de los Andes colombianos a partir

sus indicios.




Braza y colaboradores (1994) mencionan con relación al manejo de los hábitos

alimentarios, que para estudiar la alimentación de los herbívoros, y especialmente de

los rumiantes, existen numerosos métodos. Los métodos que estiman el consumo,

simultáneamente de una forma cualitativa y cuantitativa, y que normalmente se

emplean para el estudio de los regímenes alimentarios de los ungulados, se pueden

clasificar en dos grupos: el primero, son los métodos indirectos, en donde se hace una

comprobación de los daños o señales ocasionados en la vegetación. Se incluyen las

observaciones directas, el test de cafeteríad, la estimación del impacto de los

herbívoros sobre la vegetación, los rastros o pistas sobre la nieve, la observación de

animales domesticados y la utilización de cercados; el segundo, corresponde a los

métodos directos, los cuales analizan los restos ingeridos por el animal, por ejemplo:

las fístulas esofágicas y del rumen, los contenidos estomacales y el análisis

microscópico de excretas.

Por su parte, Rodríguez (1998 en Mora & Mosquera 2000), menciona que los

métodos desarrollados para la investigación de los hábitos alimentarios de los

animales, podrían agruparse en tres categorías principales: Primero, métodos

observacionales, en los cuales los animales son observados directamente cuando

ingieren los alimentos; segundo, métodos de reconocimiento en sitios de

alimentación, el cual mide el grado de remoción de la vegetación o la cantidad de

consumo de una presa capturada, durante el aprovechamiento o forrajeo por parte de

un individuo de una especie determinada. Y por último, los métodos de muestreo

post-ingestión, en donde se analizan los remanentes alimenticios en el tracto

gastrointestinal, heces o pellets regurgitados y se identifican ítems que permiten la

identificación de hábitos alimentarios.

Los métodos indirectos o los observacionales de registro son indicadores importantes

de los hábitos del animal, ya que pueden ser empleados cuando se observa a la d El test de cafetería se utiliza para el estudio de preferencias alimentarias en laboratorio (ex situ).




especie en cuestión. La observación directa de actividad alimenticia ofrece ciertas

ventajas sobre métodos directos como por ejemplo el análisis microhistológico de

excretas. La principal se debe al hecho de que se puede determinar con bastante

precisión la especie de la cual se alimenta el animal, la parte de la planta que

consume, etc., aunque no registrase todas las especies alimenticias como

consecuencia del periodo de observación. Como la mayoría de métodos existentes, la

observación directa presenta ciertas limitaciones para su aplicación, por ejemplo se

debe contar con una buena visibilidad para la toma de datos, además de asegurarse de

que la especie no altere su comportamiento debido a la presencia cercana del

observador (Ramos 1995; Braza et al. 1994).




3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

3.1. Formulación del Problema

Mazama rufina es una especie sobre la cual no se han realizado muchos estudios ni

proyectos de investigación (Weber com. pers.; Dietrich 1993; Weber & González

2003). Es una especie que se encuentra en estado vulnerable a nivel nacional

(Rodríguez 1998) y que además está vedada de acuerdo con la Resolución 574 de

1969; sin embargo, su importante valor cinegético para la región del corredor de

Conservación Guantiva - La Rusia – Iguaque sumado a los procesos de

transformación del hábitat, pueden ser las principales fuentes de presión a las

relaciones ecológicas que establece el venado con las características biológicas y

sociales de su entorno.

El hábitat utilizado por una especie determina relaciones específicas con la especie y

moldea relaciones ecológicas de esta con su entorno, asociadas a cada condición

particular del hábitat, que son importantes entender para planificar acciones de

manejo con relación al uso del hábitat.

El problema que se plantea entonces en este estudio es entender para el periodo de

transición entre la época seca y la lluviosa, el uso que hace del hábitat el venado

soche, abordado en este proyecto a través del estudio de la abundancia de rastros en

cada tipo de cobertura vegetal (pastizal, bosque secundario, bosque maduro), presente

en la Reserva Biológica Cachalú, y cómo esta utilización influye en las relaciones

ecológicas de la especie con el hábitat, las cuales se pueden observar a través de

hábitos alimentarios, la frecuencia de utilización de cada tipo de cobertura y el uso

que hace de ellas en términos de protección, alimentación, descanso y tránsito.




3.2 Justificación

Uno de los objetivos de la Fundación Natura es plantear acciones sostenibles del uso

de la fauna con gran presión de caza en algunos sectores del Corredor de

Conservación Guantiva – La Rusia - Iguaque, dentro del marco del proyecto

“Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna

Asociada de la Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de

Boyacá y Santander, Colombia” (F. Natura 2003). En respuesta a esto, se planeó

estudiar aspectos de la autoecología en términos del uso de hábitat del venado soche

(Mazama rufina) que aportaran información de la historia natural de la especie,

condición importante para proponer un plan de manejo adecuado de la especie en la

reserva y en general en la región del corredor.

Esta especie está bajo una categoría de amenaza al haber sido declarada como una

especie vulnerable (Rodríguez 1998). La Resolución 574 de 1969 establece su veda

de cacería a nivel nacional, además de constar publicaciones que exponen la ausencia

de información existente de la especie (Dietrich 1993; Weber & González 2003), por

lo que fue necesario aproximarse al conocimiento de su historia natural a través del

conocimiento de su abundancia, distribución y la forma como utilizan las coberturas

vegetales que predominan en la Reserva Biológica Cachalú y en la región. De esta

manera, entender la relación que existe entre la oferta de hábitat (diferentes tipos de

cobertura) y el venado (uso de hábitat), facilita la comprensión de aspectos de su

autoecología y las dinámicas ecológicas que se presentan en estas matrices de hábitat,

logrando establecer criterios mejor definidos para la toma de decisiones y la

formulación de propuestas de conservación para la especie y su hábitat.

También se sustenta la necesidad de obtener y divulgar información dada su

importancia ecológica, si se tiene en cuenta su condición de herbívoro (p.e. dispersor

de semillas) y el importante papel que éste desempeña en la dinámica de los

ecosistemas, en términos de las especies vegetales de las cuales se alimenta. La




relación del venado con la flora de los bosques, se fundamenta en la incidencia de los

hábitos alimentarios y de los patrones de uso de hábitat sobre la estructura y

composición de la vegetación presente en estos ecosistemas.

Llevar a cabo el estudio que permitiera realizar una aproximación al conocimiento de

algunos aspectos autoecológicos del venado (M. rufina) como el uso de hábitat,

aportó información importante para apoyar los planes de conservación de la especie, a

través de estrategias como el mantenimiento de las coberturas vegetales empleadas

por el venado para su subsistencia y la zonificación de sitios de caza a partir de las

coberturas.

El alcance de este estudio tiene mayor valor al reconocer el potencial cinegético del

venado soche, si se considera como una especie con gran importancia ecológica, que

a futuro puede llegar a ser explotada para el aprovechamiento humano sin amenazar

sus poblaciones. De hecho, una correcta integración entre la conservación y

zonificación de los ecosistemas y el uso adecuado del venado puede llegar a favorecer

tanto a la especie como a las personas que ejercen una presión cinegética directa, en

el caso en el que la disminución de las presiones y la alteración del hábitat

permitieran mantener una población adecuada, que diera lugar posiblemente a una

cosecha que no afecte posteriormente a las poblaciones existentes y futuras.




4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

4.1 ¿Cuál de las tres cobertura vegetales es la más utilizada por el venado soche

en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época

seca y la de lluvias?

4.2 ¿Cuál es la composición y características morfológicas de las especies que

hacen parte de la dieta del venado soche en la Reserva Biológica Cachalú durante

el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias?

4.3 ¿Qué relación tienen los dormideros con las coberturas de dosel, hojarasca y

escape durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias?




5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo general

- Caracterizar el uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva

Biológica Cachalú (Encino-Charalá, Santander) durante los meses de agosto a

octubre del año 2005, periodo correspondiente a la transición entre la época

seca y la de lluvias.

5.2 Objetivos específicos

- Comparar entre tres tipos de cobertura vegetal (pastizal, bosque secundario y

bosque de roble) presentes en la Reserva, el uso de hábitat del venado soche

durante el periodo de muestreo.

- Describir los hábitos alimentarios de la especie M. rufina en términos de la

composición de especies que hacen parte de su dieta y de las características

estructurales asociadas a éstas, presentes en la Reserva Biológica Cachalú

durante el periodo de muestreo.

- Describir cualitativamente los rastros del venado y determinar la relación que

tienen los dormideros con las coberturas de dosel, hojarasca y escape durante

el periodo de muestreo.




6. MATERIALES Y MÉTODOS

6.1. Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en la Reserva Biológica Cachalú situada en la cordillera

Oriental colombiana, dentro del área de amortiguación del Santuario de Fauna y Flora

Guanentá - Alto Río Fonce, en los municipios de Encino y Charalá (Santander).

Limita al sur con los cerros Alaska y Los Yátaros, al oriente con el cerro Bramador y

al occidente con el cerro Guapotá, que divide los municipios de Encino y Charalá

(Boyla & Estrada 2005).

El área municipal comprende 418 Km2. Limita por el norte con los Municipios de

Charalá y Coromoro; por el este con Coromoro y el Departamento de Boyacá; por el

sur con el Departamento de Boyacá y por el oeste con Charalá. La cabecera municipal

del Municipio de Encino está situada a 06°08’27” de latitud norte y 73°06’07”

longitud oeste, a una altura de 1820 msnm (Figura 2) (Romero 1998).

Charalá

Figura 2. Localización geográfica de la Reserva Biológica Cachalú. Tomado de Caro 2000.

Santander

Coromoro

Municipio de Encino

Reserva Biológica Cachalú Santuario de Flora y Fauna Guanentá – Alto Río Fonce

Colombia

Encino




El municipio está localizado a 185 Km de Bucaramanga; en su jurisdicción se

encuentra ubicado aproximadamente el 80% del área declarada Santuario de Flora y

Fauna de Guanentá, Alto Río Fonce. Representa el relicto forestal de mayor tamaño

en la vertiente occidental donde sobresalen asociaciones casi puras de Quercus

humboldtii, especie de roble endémico. Además, presenta una enorme diversidad

faunística y más de 250 especies de aves (F. Natura 2005).

De acuerdo con la división político-administrativa, el municipio está conformado por

13 veredas, denominadas: Poima, Pericos, Tumbitá, Micos, Centro, Cabuya y Chapa

localizados en la parte más baja del Municipio (1400-2200 msnm), y ubicadas en la

parte alta (2200-3200 msnm) están: La Gorda, Patios, Canadá, Minas, Avendaño y

Río Negro; evidenciándose un gradiente altitudinal a lo largo del río Guacha (Romero

1998). Por su parte, la altitud de la Reserva está entre los 1800 m y los 2600 m.

El relieve de manera general, se caracteriza por ser muy quebrado con plegamiento y

fallas que han sido labrados en profundos valles fluvioglaciales y fluviales

(Fundación Natura 1993). La zona presenta entonces, un gran número de ríos,

quebradas y lagunas distribuidas en todo el municipio. Los principales ríos que bañan

a Encino, y que alimentan las cuencas del Río Fonce, Negro y Guacha, nacen en estas

montañas (Romero 1998).

Las geoformas predominantes en el clima templado muy húmedo y en el clima frío

húmedo son las montañas de areniscas cuarzosas. Hacia la parte noroccidental del

municipio se establece una zona de clima cálido seco, en donde las geoformas

predominantes son las montañas y las colinas tanto en calizas como en luititas

(Romero 1998).

El área de la Reserva comprende un total de 1302.21 ha, de las cuales 926.35 ha son

bosque maduro, 261.15 ha son bosque secundario y 217 ha pastizales y potreros.

Debido a las condiciones climáticas y a las características generales, la cobertura




vegetal potencial de Encino está constituida por bosque subandino y altoandino de

robledal y páramo andino abierto, con una franja de subpáramo (Romero 1998).

Ahora bien, en Encino la precipitación media anual es superior a los 3000 mm/año,

con distribución bimodal, enero-febrero y junio-agosto, corresponden al periodo seco

y abril-mayo y octubre-noviembre, al periodo de lluvias (Figura 3).

Figura 3. Precipitación promedio de la zona de estudio. (Tomado de Martínez & Paredes 2004).

Son frecuentes las nubosidades y neblinas, por lo cual estos bosques, tienen altísima

humedad y son denominados bosques de niebla donde se presenta el fenómeno de

lluvia horizontal (Romero 1998; Vargas 2003). De acuerdo con los datos del IGAC

(1991), las unidades climáticas predominantes son: templado muy húmedo (Mh) y

frío húmedo (Fh), con pendientes de 25-75% y el uso del suelo más representativo

corresponde a pastos naturales y tierras con calizas (Romero 1998).

117,2 164,5

213,5 283,4

245,6

135,0 119,4 136,2

215,5

308,4 261,1

170,7

0,0 50,0

100,0 150,0 200,0 250,0 300,0 350,0

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Mes

Prec

ipita

ción

(mm

)




6.2 Métodos

El estudio se desarrolló en la Reserva Biológica Cachalú, en el Municipio de Encino

y Charalá (Santander, Colombia) durante noventa días entre los meses de agosto a

octubre del 2005, meses que correspondieron a la transición de la época seca a la de

lluvias, y operó en tres fases: la fase preliminar, la fase de campo y la fase de análisis.

6.2.1. Fase preliminar

Se trabajaron las tres coberturas que está muestreando el Proyecto “Estrategia de



Santander, Colombia” (F. Natura 2003), que corresponden al bosque maduro de

robledal (Figura 4a), el bosque secundario (Figura 4b) y el pastizal (Figura 4c), como

coberturas de muestreo para este proyecto.




Figura 4. Coberturas vegetales en la Reserva Biológica Cachalú; (a) Bosque Maduro de Robledales,

(b) Bosque Secundario y (c) Pastizal. Fotos: Alejandro Cújar-Tovar.

aa

bb

cc




Tomando como base investigaciones previamente realizadas como la identificación y

caracterización de los diferentes tipos de hábitat presentes en la reserva desarrollado

por la Red de Reservas de la Sociedad Civil (1999 en F. Natura 2005) y actualmente

utilizadas para la ejecución del proyecto mencionado; sumado a los estudios hechos

por Martínez & Paredes (2004) sobre diversidad y caracterización florística y

estructural de la vegetación secundaria de la Reserva Biológica Cachalú, con

propósitos de restauración (El Encino – Santander), el de transformación del paisaje

de García (2002), la investigación llevada a cabo por Galindo y colaboradores (2003),

y demás estudios llevados a cabo por la F. Natura y colaboradores (2000), la F.

Natura y el IAvH (2000), por Solano (2002), y Otálora (2003), se formuló una

caracterización vegetacional de las coberturas de Bosque Maduro de Robledales

(Figura 4a), Bosque Secundario (Figura 4b) y Pastizal (Figura 4c) presentes en la

reserva. Recopilados estos datos más las observaciones tomadas en campo

permitieron entender y esquematizar de forma clara la estructura de la vegetación del

área de muestreo.

6.2.2 Fase de campo

La fase de campo se realizó en noventa días. En esta fase se obtuvieron los datos

sobre características de la vegetación y uso de hábitat del venado soche mediante la

búsqueda de rastros. Para esto, se aplicó la técnica de transectos de franja, trampas de

huellas con estaciones olfativas y recorridos. En éstos últimos se hizo énfasis en la

búsqueda y caracterización de los hábitos alimentarios del venado.

Esta fase se dividió en dos partes: primero, el reconocimiento del área y segundo, el

muestreo.

Reconocimiento del área

El reconocimiento del área se realizó con el empleo de cartografía, de fotografías

aéreas de la zona y de recorridos por vías de acceso como trochas y quebradas

establecidas en la reserva en compañía de un guía de la zona.




Muestreo

Uso de Hábitat

Transectos de franja y trampas de huellas con estaciones olfativas

Según Guzmán y Camargo (2004) los métodos indirectos ayudan a detectar

mamíferos medianos y grandes, los cuales son muy difíciles de observar. Aplicados a

este estudio, se buscó hallar huellas, fecas, senderos, entre otros. Una vez encontrados

a lo largo de los transectos de franja, las señales fueron analizadas y registradas por el

investigador.

La información colectada de esta especie como se explica enseguida, se limitó a

diferencias en el uso de las diferentes coberturas. Esto significa que se pudieron

comparar los usos entre las zonas. Así pues, el registro de los rastros, también se

empleó para determinar el tipo de uso que el venado está dando a cada tipo de

cobertura.

Se registró cada conjunto de rastros (huellas, fecas, dormideros, etc.) que se

considerara proveniente de un individuo separado de acuerdo con la proximidad de

sus indicios para evitar la sobrestimación de los datos.

En cada una de las tres diferentes coberturas se usó un transecto de banda de 1500

metros y tres metros de ancho para realizar los muestreos, basados en las trochas de la

zona y en los transectos utilizados por el proyecto de la Fundación Natura, se

geoposicionaron por medio de un GPS y se registraron las coordenadas y la altitud en

la que se encontraban. A cada lado de los transectos, intercalados se ubicaron diez

trampas de huellas circulares de 0,5 m de diámetro, distanciadas entre ellas cada 150

m (Figura 5). La posición de las trampas se marcó con un distintivo de color. En los

tres transectos se buscaron rastros (huellas, fecas, pelos, dormideros, cuevas,

senderos, marcas en plantas, ramoneo) del venado soche (M. rufina).




Trampa↓

Figura 5. Técnica de línea transecto de banda con trampas de huellas (Natura 2005).

En total se instalaron treinta trampas de huellas distribuidas en todas las coberturas.

Para ello, se fabricaron con tierra cernida con el fin de proporcionar un sustrato

blando para la facilitar el grabado de las huellas y en el centro se ubicó un atrayente

(Aranda 2000) fabricado a partir de una pastilla de yeso odontológico impregnado

con esencias frutales (Guzmán & Camargo 2004).

Como atrayente olfativo se emplearon esencias de vainilla y coco en principio, y

esencias de eucalipto y banano, después. Estos dos tipos de esencias se aplicaron

alternadamente entre las estaciones en cada transecto, en donde se impregnaron

vainilla y banano en trampas impares y coco y eucalipto en trampas pares.

La revisión en busca de indicios de venado se realizó cada cuatro días, tanto para los

transectos como para las trampas de huellas. Los muestreos se realizaron con la ayuda

de los coinvestigadores de la Fundación Natura generalmente desde el amanecer

(4:00 horas) hasta pasado el medio día (13:00 horas).

Posterior al hallazgo de un indicio o revisión de una trampa, se realizaba la respectiva

reparación (acomodación de la tierra) para posibilitar el registro de nuevos rastros

posteriores. Cuando fueron hallados sobre el transecto se procedió a desaparecerlos

para evitar un reconteo. Después de ubicar un rastro se medían las variables

necesarias para su identificación o valoración, como por ejemplo, la toma de patrones

de medidas (largo y ancho de una huella).

55 mm

55 mm

115500 mm

11550000 mm 115500 mm

33 mm




En cada recorrido del transecto y de las trampas se registró: para los indicios

colectados (en particular, las fecas), se depositaron en bolsas plásticas o de papel

donde se consignaron datos como fecha de muestreo, tipo de rastro, tipo de cobertura

donde fue encontrado, número y localización en el transecto (Anexo 2). A las huellas

dejadas se les tomó (si era posible) una impresión con yeso (Aranda 2000) y se

tomaron las medidas morfométricas de ancho y largo (en centímetros) de cada huella

con un calibrador (Figura 6).

Figura 6. Huella del venado M. rufina con sus dos ejes de medidas, largo y ancho de una de sus

extremidades.

Los indicios que no pudieron ser colectados (p.e. senderos, dormideros, etc.), se

referenciaron y en lo posible, se les tomó medidas descriptivas. En los dormideros se

midió la distancia al trayecto, dimensiones, profundidad, número de entradas

adicionales, textura del suelo, coberturas de dosel, escape y hojarasca, número de

árboles (DAP mayor de 20 cm) y arbustos en un radio de cinco metros y presencia de

huellas u otros rastros y comederos cercanos (Anexo 3). En los comederos se

registraron la altura mínima y máxima de la especie vegetal, y se tomaron los datos

de caracterización de hábitos alimentarios.

Grupos fecales: Se consideró un grupo fecal la reunión de varias bolas fecales, de

tamaño y apariencia similar, que pueden hallarse sobre senderos o en cualquier otro

lugar por donde haya pasado un venado (Garavito 2004). A las fecas también se les

tomaron sus dimensiones volumétricas.




Senderos: Se registró la presencia de senderos, además de tomar la medida de ancho

del mismo.

De igual manera, posterior al hallazgo y toma de datos de un rastro se procedió a la

desaparición del mismo para evitar un reconteo en el siguiente muestreo.

Abundancia relativa

Se utilizó el método indirecto de conteo de rastros para estimar la abundancia relativa

(Tellería 1986; Aranda 2000; Carrillo et al. 2000), mediante la aplicación de la

técnica previamente descrita relacionada al transecto de franja y trampas de huellas

con estaciones olfativas.

Hábitos Alimentarios

Recorridos

Para caracterizar los hábitos alimentarios del venado desde el amanecer (5:00 horas)

hasta el atardecer (17:00 horas) se realizaron recorridos por diferentes zonas de la

Reserva y su área de influencia en busca de rastros de la especie, principalmente,

parches de ramoneo y plantas que conocen los cazadores por su amplia experiencia

que hacen parte de la dieta del venado soche, los cuales se identificaron con la ayuda

de los mismos cazadores de la región y de los coinvestigadores de la F. Natura.

Durante los recorridos de búsqueda se recolectaron muestras vegetales consumidas

por el venado, para su posterior determinación y análisis. Se realizó una

caracterización de las partes consumidas en cuanto a hojas y demás partes vegetativas

(presencia o ausencia de tricomas, látex, resinas, espinas, pelos urticantes, textura de

las hojas); adicionalmente, se recolectó información sobre sus hábitos de crecimiento

y tipo de cobertura (Anexo 1).




Posterior a esto, cada especie vegetal se colectó para realizar el respectivo análisis de

las características estructurales propias de cada planta, se hizo una colección de

referencia, preservándola con alcohol al 70% para su determinación posterior.

Finalmente, se realizó un registro fotográfico de cada una de las muestras.

Cálculo de las coberturas de dosel, hojarasca y escape

Particularmente, los dormideros se geoposicionaron y se relacionaron con la

vegetación en términos de las coberturas de dosel, hojarasca y escape, medidas con

un densiómetro esférico y se cuantificaron y expresaron en términos porcentuales

mediante la lectura y cálculo de los cuadros rellenos del densiómetro esférico. Esto

con el propósito de determinar la manera como está utilizando el hábitat y la relación

que tiene esta especie con los diferentes recursos (Rumiz et al. 1998; Jiménez 2001).

El cálculo de las coberturas se realizó contando los cuadrantes rellenos del

densiómetro esférico que estaban cubiertos por la vegetación. Este número de

cuadrantes se multiplicó por la constante 4.17 para obtener el porcentaje de cobertura.

Adicionalmente, se llevó un registro fotográfico de los rastros encontrados.

Información adicional obtenida en los recorridos

Durante los veintidós recorridos realizados en la fase de campo, se registraron como

información adicional, rastros del venado provenientes de otras áreas muestreadas

correspondientes a diferentes coberturas vegetales. Algunos de los recorridos se

realizaron en una misma área pero tratando de hacer la ruta por diferentes lugares a

los ya muestreados. Así pues, en La Rosa que corresponde a una cobertura de potrero




se realizaron siete recorridos; en la Libertad con cobertura de rastrojo, se realizaron

seis recorridos. En la cobertura de rastrojo maduro se recorrieron las zonas

denominadas La Quinta y Buenos Aires, haciendo cuatro y dos recorridos,

respectivamente. En Galilea se realizaron dos recorridos y finalmente, en otro bosque

de robledal llamado Peña Blanca se realizó un solo recorrido. Los recorridos se

realizaron a una velocidad aproximada de 0.7 - 1.0 Km/hora en todos los lugares. Los

recorridos se ejecutaron principalmente entre las 06:00 y 16:00 horas para la misma

época de muestreo.

6.2.3 Fase de análisis

Durante esta fase con la ayuda del Herbario Pontificia Universidad Javeriana y

mediante la consulta de la colección biológica del Instituto de Investigaciones de

Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt” en su sede de Villa de Leyva

depositada en el Herbario Federico Medem Bogotá, se identificaron las especies

vegetales consumidas por el venado.

Los demás rastros colectados (incluyendo los moldes de yeso) fueron analizados y

confrontados con consulta por expertos y con una colección de referencia de las

huellas de mamíferos de Colombia establecida en el Museo Javeriano de Historia

Natural de la Pontificia Universidad Javeriana y con otra colección existente en el

museo del Instituto de Ciencias Naturales de Universidad Nacional de Colombia.

6.3 Análisis de la Información

Los datos fueron organizados y analizados de la siguiente manera:




6.3.1 Uso de hábitat

Uso de hábitat

El uso de hábitat se evaluó a partir de los transectos de franja, utilizando el número

total de rastros por cobertura. Para establecer el uso por alguno de las coberturas se

pretendía realizar una prueba de Ji cuadrado (X2) para probar la hipótesis nula de que

el venado usa los recursos en proporción a su disponibilidad (Neu et al. 1974, Byers

& Steinhorst 1984). Sin embargo, la insuficiencia en la cantidad de datos obtenidos

no permitió la ejecución de esta prueba; por esto, con la información obtenida se hizo

directamente un análisis netamente cualitativo, que describe de manera profusa los

resultados logrados.

A los datos obtenidos de las dimensiones tomadas a los dormideros, de las coberturas

vegetales de los dormideros y de la cantidad de árboles y arbustos hallados alrededor

de los dormideros, se les calcularon valores provenientes de la estadística descriptiva

como medias aritméticas y desviaciones estándar (SD) con el objeto de conocer con

detalle los conjuntos de datos, pues no bastaba con conocer las medidas de tendencia

central, sino que se necesitan conocer también la desviación que representan los datos

en su distribución, con el objeto de tener una visión de los mismos mas acorde con la

realidad al describirlos e interpretarlos.

Estimación del índice de abundancia relativa

Con la información obtenida a partir de los rastros se calculó el índice de abundancia

relativa independientemente para cada una de las dos metodologías utilizadas

(trampas y transectos), y se obtuvo como el número de indicios de la especie

encontrados, dividido en el primer caso por el número de parcelas (trampas) en la

cobertura muestreada, y en el segundo caso, por la distancia recorrida por el

observador (Carrillo et al., 2000).




esfuerzoUnidadindiciosNIAR

_°

=

Donde N° indicios corresponde al número de huellas, excretas, restos, dormideros,

etc. y Unidad_esfuerzo corresponde a kilómetros (Km) recorridos en transecto o a

trampa revisada.

Esfuerzo de muestreo

Con el fin de unificar el esfuerzo de muestreo, y estandarizar los datos a dicha unidad

de esfuerzo, se calculó el Índice de Esfuerzo de Muestreo (IEM), de la siguiente

manera:

DNIEM =

Donde, N equivale al número de parcelas y D equivale al número de días trascurridos

de muestreo.


Inicialmente, se realizó un listado de especies y partes vegetales consumidas por M.

rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia, así como también, se

enumeraron las principales familias botánicas. Posteriormente, se elaboraron gráficos

de barras y tortas que explicaran la caracterización estructural de las plantas que

hacen parte de la dieta del venado soche. Asimismo, se enunció el porcentaje de

plantas consumidas por el venado, expresado en términos del hábito de las plantas y

la cobertura donde se hallaron. Finalmente, haciendo uso de literatura secundaria se




analizaron bromatológicamente las principales especies botánicas consumidas por el

venado y de manera independiente se tomó en consideración las partes vegetales de

estas especies de plantas.

Información adicional obtenida en los recorridos

Con esta información se elaboró un gráfico que describiera y que profundizara los

resultados obtenidos para la frecuencia de uso de hábitat y el uso de hábitat del

venado en las coberturas muestreadas con la técnica de transectos de franja con

trampas de huellas (bosque maduro, bosque secundario y pastizal), mostrando el

número total de tipos de rastros de venado soche por las diferentes coberturas

vegetales recorridas durante el periodo de muestreo.




7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

7.1 RESULTADOS


7.1.1.1 Descripción de las coberturas vegetales muestreadas

La Fundación Natura (2003) expone que el 95% de la cobertura vegetal corresponde a

bosques secundarios y maduros; aproximadamente 50 hectáreas de la Reserva

corresponden a pastizales con rastrojos en regeneración. Así, con la selección de tres

tipos diferentes de coberturas en el área de estudio, se relacionan las siguientes

coberturas:

Bosque maduro de robledales (Mirador-Bramador):

Localizado en las partes más altas y laderas de las montañas entre los 2300 y 2600 m

de altura, con pendientes del 3-10%, caracterizado por la presencia de tres estratos

arbóreos: árboles de gran altura (20-25 m) y un dosel continuo, alto, con árboles

emergentes, arbolitos con individuos con alturas que van desde los 6 m hasta los 10 m

y un sotobosque más o menos denso de 0.8 a 1 m de altura. Las especies arbóreas

dominantes comprenden los robles Quercus humboldtii y los robles negros

(Colombobalanus excelsa), que se encuentran asociados con especies como los

carisecos (Billia sp.), higuerones (Ficus sp.), gaques (Clusia sp.), yarumos (Cecropia

sp.), entre otras. Se encuentran allí las familias más representativas típicas de bosque

andino, las Clusiaceae, Winteraceae, Lauraceae, Chlorantaceae, Leguminoseae,

Rubiaceae, Melastomataceae y Araliaceae, entre otras (Boyla & Estrada 2005). El

epifitismo es muy alto especialmente de orquídeas, bromelias, anturios y helechos

(García 2002; F. Natura 2005). Esta cobertura presenta una mayor dominancia del

estrato arbóreo frente a los estratos arbustivo y herbáceo. Quercus humboldtii es la




especie más representativa para el estrato arbóreo, seguida de Cyathea caracasan;

siendo elementos importantes en el estrato arbustivo Asplenium sp. y Hesperomeles

nitida; y en el estrato herbáceo, Thelipteris sp. (Figura 7) (Martínez & Paredes 2004). 0m

8m25

m15

m0,

5m3m

0m8m

25m

15m

0,5m

3m

Figura 7. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque maduro de robledales en la Reserva

Biológica Cachalú.

Bosque secundario (Juanita):

Ubicado sobre relieve pendiente a muy pendiente (15-30%) y con alturas que van

desde 2100 a 2250 metros, circundando la reserva y las zonas de bosque maduro y

constituyen bosques en regeneración por más de veinte años, luego de intervención

por entresaca selectiva de maderas finas y tumba para establecimiento de potreros

para pastoreo bovino (Red de Reservas de la Sociedad Civil (1999). Su composición

de especies es similar al bosque maduro pero con mayor presencia de especies

pioneras como el manchador (Vismia sp.), el yarumo (Cecropia sp) y el sietecapas

(varias especies de la familia Melastomataceae) (Sorzano 2001 en F. Natura 2005).

Este bosque es caracterizado con individuos arbóreos entre 5 y 20 m de altura, siendo




Quercus humboldtii, Ruagea glabra y Cyathea caracasana, las especies dominantes

en el estrato arbóreo. Son elementos importantes en el estrato arbustivo Chusquea

scandens; y en el estrato herbáceo, Asplenium sp. (Figura 8) (Martínez & Paredes

2004).

0m8m

25m

15m

0,5m

3m0m

8m25

m15

m0,

5m3m

Figura 8. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque secundario en la Reserva Biológica Cachalú.

Pastizal (Galilea):

Situado desde el borde del bosque hacia la matriz del paisaje, hallándose en relieves

de pendientes suaves a moderadas (3%) a una altura de 2200-2300 m, siendo en su

mayoría zonas previamente entresacadas y que presentan una alta densidad del

helecho Pteridium aquilinum. Entre las especies más comunes se encuentran Vismia

sp., Weinmannia sp, Clethra sp., Tibouchina sp., para el área de helechales de P.

aquilinum, y Cordia sp., piperaceas, solanaceas, melastomataceas, Hedyosmum sp.,

entre otras. A su vez pequeños matorrales de especies herbáceas y arbustivas se

entretejen en este escenario, donde predominan Dicranopteris sp., mora Rubus sp.,

Mikania bonisterieae, Munnozia hastifolia, Coccosypselum hirsutum, Borreria sp.,




Clidemia sp. entre otras (Sorzano 2001 en F. Natura 2005). En estos pastizales en

regeneración se encuentran individuos entre 0.3 y 9 m de altura; Pteridium aquilinum

es de las especies dominantes en el estrato herbáceo; en el estrato arbustivo es Vismia

sp. y Disterigma alaternoides (Figura 9) (Martínez & Paredes 2004).

0m3m

10m

7m0,

5m0m

3m10

m7m

0,5m

Figura 9. Perfil de vegetación de la cobertura de pastizal en la Reserva Biológica Cachalú.

7.1.1.2 Realización del muestreo

Para los tres tipos de coberturas vegetales se llevó a cabo un muestreo total de 76.5

Km de transecto de franja representados por 51 revisiones.

7.1.1.3 Utilización de las coberturas vegetales

El venado soche utilizó todas las zonas de muestro. En total se encontraron 25 rastros

en el área de muestreo, donde el mayor número de rastros se registró en el bosque

maduro de robledales (n=12), muy cercano al valor obtenido en el pastizal (n=11) y

siendo el menor número de rastros registrado en el bosque secundario (n=2) (Figura

11); aún así, no se llevaron a cabo pruebas estadísticas para establecer diferencias

significativas en el número de indicios en las tres zonas muestreadas, puesto que la

cantidad de datos no permite la realización de las mismas.




12

2

11

0

2

4

6

8

10

12

14

Bo sq ue maduro B osq ue s ecund ario Pas tiza l

T ip o d e c o b e rt u ra

Figura 10. Número de rastros totales obtenidos en las coberturas muestreadas de bosque maduro,

bosque secundario y pastizal en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la

época seca y la de lluvias.

De los 25 rastros de venado soche encontrados en los tres transectos muestreados

durante la fase de campo, doce rastros, es decir, el 48% fueron hallados en el bosque

maduro de robledales de los cuales siete se encontraron en las trampas de huellas y el

resto a lo largo de la trocha; en el bosque secundario se encontraron dos rastros en las

trampas (8%); en el pastizal se encontraron once rastros equivalentes al 44%, ninguno

de éstos en las trampas. Todos estos registros estuvieron entre los 1.850 m hasta los

2.750 m de altura en la Reserva Biológica Cachalú (Tabla 1).

Tabla 1. Tipo y número de rastros encontrados en las trampas de huellas (TH) y en los transectos de

franja (TF) en las tres coberturas vegetales muestreados en la Reserva Biológica Cachalú durante el

periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.

TIPO Y NÚMERO DE RASTROS Huella Dormidero Caminadero Feca Ramoneo Pelo Restos COBERTURA TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF

Bosque maduro 7 2 - - - - - 1 - 1 - 1 - - Bosque secundario 2 - - - - - - - - - - - - - Pastizal - 3 - 1 - 2 - - - 3 - 1 - 1

De todas las coberturas muestreadas a pesar del bajo número de rastros encontrados

durante los meses de muestreo (Figura 11a), cabe anotar que en el bosque maduro de




robledales sólo se hallaron nueve huellas, un grupo de fecas, una indicio de ramoneo

y un rastro de pelos; en el bosque secundario solamente se presenciaron dos huellas, y

en el pastizal se encontraron la mayor parte de los rastros a excepción de las fecas,

así, se hallaron tres huellas, un dormidero, dos caminaderos, tres parches de ramoneo,

un rastro de pelos y los restos de un venado fenecido (Figura 11b).

14

1

2

1

4

2

1

0 2 4 6 8 10 12 14

Número de rastros

Huella

Dormidero

Caminadero

Feca

Ramoneo

Pelo

Restos

Tipo

de

rast

ro

Figura 11a. Cantidad total de tipos de rastros de venado soche obtenidos en las tres coberturas

muestreadas en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la

de lluvias.

9

0 0

1 1 1

0

2

0 0 0 0 0 0

3

1

2

0

3

1 1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Núm

ero

de r

astr

os

Bosque maduro Bosque secundario Pastizal

Tipo de rastro

Huella

Dormidero

Caminadero

Feca

Ramoneo

Pelo

Restos

Figura 11b. Cantidad de tipos de rastros de venado soche por coberturas muestreadas en la Reserva

Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.

Dado que en la cobertura de pastizal se hallaron la mayor parte de rastros, se infiere

que probablemente fue la más utilizada por el venado durante el tiempo del muestreo,




seguida del bosque maduro; siendo la menos usada, la cobertura de bosque

secundario.

7.1.2 Abundancias relativas en relación con las coberturas vegetales

muestreadas

La abundancia relativa se analizó para la especie en cada una de los coberturas

muestreadas presentando los siguientes valores para las parcelas (trampas) con cebos:

0.05 y 0.01 (Tabla 2), para el bosque maduro y el bosque secundario,

respectivamente; sin embargo, en el pastizal no hubo registro de huellas.

Tabla 2. Índice de abundancia relativa de venado soche para cada tipo de cobertura durante el periodo

de transición entre la época seca y la de lluvias.

Tipo de cobertura No. Trampas/cobertura

No. Rastros IAR

Bosque maduro 150 7 0,05 Bosque secundario 150 2 0,01 Pastizal 150 0 0,00

De igual forma, para los rastros registrados a lo largo del transecto, los valores del

índice de abundancia relativa fueron: 0.19 y 0.43 (Tabla 3), para el bosque maduro y

pastizal, respectivamente; en el bosque secundario no se hallaron datos.

Tabla 3. Índice de abundancia relativa del venado soche para cada tipo de cobertura durante el periodo

de transición entre la época seca y la de lluvias. El Índice de Abundancia Relativa (IAR) indica el

número de rastros que se deberían encontrar por kilómetro recorrido en cada tipo de cobertura.

Tipo de cobertura No. Km recorridos

No. Rastros IAR

Bosque maduro 27 5 0,19 Bosque secundario 24 0 0 Pastizal 25.5 11 0,43




Como se puede apreciar en la tabla, la información derivada de los registros

obtenidos al revisar los rastros a lo largo del transecto, arroja un índice de abundancia

mayor, en comparación al obtenido en las trampas de huellas, en las mismas

coberturas de muestreo; sin embargo, se sigue evidenciando una abundancia mayor

de venados para el pastizal en cuanto a los datos del transecto; por el contrario, para

las trampas se muestra la mayor abundancia para el bosque maduro de robledal.

7.1.3 Esfuerzo de Muestreo

La tabla 4 muestra el índice de esfuerzo de muestreo para las tres coberturas

muestreadas, evidenciando valores equivalentes para los tres lugares.

Tabla 4. Índice de Esfuerzo de Muestreo (IEM) por cada tipo de cobertura vegetal muestreada en la

Reserva Biológica Cachalú.

Tipo de cobertura No. días No. parcelas IEM (p/día) Bosque maduro 90 150 1,6 Bosque secundario 90 150 1,6 Pastizal 90 150 1,6




7.1.4 Descripción de los hábitos alimentarios del venado M. rufina

Se colectaron 20 especies vegetales consumidas por el venado soche (Tabla 5), de las

cuales 15 fueron reconocidas por indicios de ramoneo y las cinco restantes se

identificaron a partir de la información obtenida de los cazadores.

Tabla 5. Listado de especies y partes vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva Biológica

Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. (IR)

Indicios de ramoneo; (IC) Información cazadores.

EJEMPLAR N° FAMILIA GÉNERO ESPECIE NOMBRE COMÚN

IR IC

PARTE CONSUMIDA

1 ARACEAE Anthurium sp. Indet. Morfo 5 X Hojas jóvenes 2 ARALIACEAE Schefflera sp. Indet. Morfo 7 X Hojas jóvenes 3 ASTERACEAE Indet. Indet. Orégano X Hojas jóvenes 4 ASTERACEAE Mikania sp. Indet. Morfo 2 X Hojas jóvenes 5 ASTERACEAE Munnozia sp. Indet. Santamaría X Hojas jóvenes y tallos 6 ERICACEAE Sphyrospermum sp. Indet. Morfo 6 X Hojas jóvenes 7 URTICACEAE Phenax sp. Indet. Ramio X Hojas jóvenes 8 MELASTOMATACEAE Monochaetum bonplandii Morfo 1 X Hojas jóvenes 9 MELASTOMATACEAE Miconia sp. Indet. Tuno varsalero X Hojas jóvenes 10 MELASTOMATACEAE Miconia multiplinervia Morfo 3 X Hojas jóvenes 11 PAPILIONACEAE Phaseolus sp. Indet. Frijol añero o montañero X Hojas jóvenes 12 PHYTOLACCACEAE Phytolacca rivinoides Guaba X Hojas jóvenes 13 POACEAE Indet. Indet. Pasto cocuyo X Hojas jóvenes 14 POACEAE Indet. Indet. Pasto nudillo X Hojas jóvenes 15 ROSACEAE Rubus aff. guianensis Mora 1 X Hojas jóvenes 16 ROSACEAE Rubus cf. glaucus Mora 2 X Hojas jóvenes 17 RUBIACEAE Psychatrinia aubletiana Morfo 4 X Hojas jóvenes 18 Indet. Indet. Indet. Helecho lagunero X Hojas jóvenes 19 Indet. Indet. Indet. Helecho de palma peludo X Hojas jóvenes

20 Indet. Indet. Indet. Helecho de palma bajito X Hojas jóvenes

Las familias botánicas predominantes en la dieta del venado soche halladas durante el

periodo de transición entre la época seca y la de lluvias fueron: la Asteraceae, la

Melastomataceae y la del grupo de los helechos (Indet.), seguida de las familias

Poaceae y Rosaceae, y en menor proporción las familias Araceae, Araliaceae,

Ericaceae, Papilionaceae, Phytolaccaceae, Rubiaceae y Urticaceae .




Características estructurales

El venado soche consume hojas jóvenes y brotes tiernos, además de algunas hojas

adultas y tallos.

También se encontraron cortezas desgarradas del árbol Elaeagia karstenii y de una

melastomatácea conocida comúnmente como macanillo blanco (Miconia aff.

minutiflora). De acuerdo con la enunciación proporcionada por un cazador y con base

en información secundaria referente a que otros venados de otros géneros consumen

cortezas de árboles, en principio se presumió que esta clase de indicios revelaban ser

parte de la dieta del venado; sin embargo, aún no se tiene certeza de que los rastros

hallados fueran evidencia suficiente para concluir que hacen parte de su dieta, por

esta razón, no se listan dentro de las plantas consumidas por la especie para la época

de estudio.

Concretamente, en la caracterización estructural de las especies vegetales consumidas

por el venado, se encontró que existe una selección parcialmente definida de su dieta;

se observó que las partes vegetativas que consume habitualmente son partes jóvenes,

pero también tallos de plantas suculentas como el Munnozia sp. cuyo tallo es bien

desarrollado (plantas caulescentes) y con alto contenido de látex.

Es importante destacar que el venado tiende a escoger plantas que no presenten

espinas, ni látex y mucho menos resinas (Figura 12a), pero sí aquellas que sean de

consistencia membranosa (Figura 12b) y con presencia de tricomas como plantas de

los géneros Schefflera sp. y Munnozia sp., y de las especies Phytolacca rivinoides y

Elaeagia karstenii.




45%

9%5%

0%0%

10%

20%

30%

40%

50%

Can

tidad

Tricomas Espinas Látex Resinas

Característica

Figura 12a. Porcentaje de especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva Biológica

Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias, en

términos de la presencia de algunas estructuras y sustancias asociadas a éstas.

Membranosa85%

Cor iac ea15%

Figura 12b. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M. rufina en la

Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca

y la de lluvias. Los datos exponen el tipo de consistencia de las hojas de las plantas en las especies

consumidas y el porcentaje de plantas que presentan esa consistencia.

El 90% de las plantas colectadas carecen de espinas y 17 plantas de las veinte

presentan hojas de consistencia membranosa (Tabla 6). Pese a esto, se observó en

campo una cantidad considerable de plantas de mora (Rubus aff. guianensis y Rubus

cf. glaucus) ramoneadas por el animal; sin embargo, se observó que sólo consumen

los limbos de las hojas evitando la ingestión de las espinas, quedando éstas fijas a las

nervaduras centrales de las hojas.




Tabla 6. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva

Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. Abreviaturas:

B.M.:Bosque Maduro; B.S.:Bosque Secundario; P: Pastizal; R:Rastrojo.

CARACTERIZACIÓN ESTADO FENOLÓGICO Tricomas Consistencia Látex Resinas Espinas

N° FAMILIA NOMBRE COMÚN HÁBITO HÁBITAT

Flor

ació

n

Fruc

tific

ació

n

Pres

ente

Aus

ente

Mem

bran

osa

Cor

iáce

a

Pres

ente

Aus

ente

Pres

ente

Aus

ente

Pres

ente

Aus

ente

1 ARACEAE Morfo 5 Hierba R X X X X X

2 ARALIACEAE Morfo 7 Bejuco B.M. X X X X X

3 ASTERACEAE Orégano Hierba R X X X X X

4 ASTERACEAE Morfo 2 Hierba B.M. X X X X X X

5 ASTERACEAE Santamaría Hierba R X X X X X X

6 ERICACEAE Morfo 6 Arbusto B,M. X X X X X

7 URTICACEAE Ramio Hierba P X X X X X

8 MELASTOMATACEAE Morfo 1 Arbusto P X X X X X X

9 MELASTOMATACEAE Tuno varsalero Arbusto R X X X X X

10 MELASTOMATACEAE Morfo 3 Arbusto R X X X X X

11 PAPILIONACEAE Frijol añero o montañero Hierba P X X X X X X X

12 PHYTOLACCACEAE Guaba Hierba B.M. X X X X X X X

13 POACEAE Pasto cocuyo Hierba B.S. X X X X X

14 POACEAE Pasto nudillo Hierba B.S. X X X X X

15 ROSACEAE Mora 1 Arbusto P X X X X X X X

16 ROSACEAE Mora 2 Arbusto P X X X X X X X

17 RUBIACEAE Morfo 4 Árbol R X X X X X

18 Indet. Helecho lagunero Heleho R X X X X X

19 Indet. Helecho de palma peludo Heleho R X X X X X

20 Indet. Helecho de palma bajito Heleho R X X X X X

El estado fenológico de las plantas se caracterizó porque siete de las veinte especies,

es decir, el 35% se encontraban en estado de floración; asimismo, cinco de las veinte

(25%) se hallaron en estado de fructificación. Cuatro de las cuales, a su vez

compartían ambos estados fenológicos mencionados, como se puede observar en la

tabla 2. No obstante, no hubo evidencias del consumo de flores, así como tampoco,

del de frutos.

Con referencia a la altura de ramoneo se observó que la altura máxima fue de 1.5 m

que correspondió a un arbusto conocido comúnmente como tuno varsalero




(Melastomataceae) y la altura mínima de 0.16 m relacionada con el helecho de palma

bajito, siendo 0.52 m la altura promedio de ramoneo para el venado soche.

Por otro lado, la única especie que hizo parte de de los cultivos domésticos presentes

en la zona y que fue consumida por el venado, fue el fríjol añero o montañero

(Phaseolus sp.).

De acuerdo con las especies vegetales colectadas que hacen parte de la dieta del

venado en las diferentes coberturas vegetales muestreadas en la reserva para el

periodo de estudio, se encontró que el 60% de la dieta está compuesta por herbáceas,

seguida por arbustos con un 35% y en una menor proporción (5%) por los árboles.

De igual forma, como lo expone la figura 9b aproximadamente la mitad (45%) del

conjunto de estas especies vegetales que se encontraron en esta época de muestreo

fueron en zonas cubiertas por vegetación propia de rastrojo maduro, y en menor

magnitud en el pastizal (25%), seguido por el bosque maduro (20%) y una pequeña

parte en bosque secundario (10%). En estos rastrojos los venados al parecer tienen

mayor oferta de alimentos que en el resto de coberturas, quizás por el estado

sucesional de la vegetación presente.

Algunas características bromatológicas de la dieta del venado soche a partir de

información secundaria.

Tabla 7. Características bromatológicas y propiedades de las plantas que hacen parte de la dieta del

venado M. rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de

transición entre la época seca y la de lluvias. PLANTAS CARACTERÍSTICAS REFERENCIA

ARACEAE Anthurium sp. Algunas plantas del género Anthurium sp. y específicamente las hojas son caracterizadas por sus propiedades analgésicas.

Cabrero & Acevedo 1988

ARALIACEAE Schefflera sp. Contienen paquetes de cristales de oxalato de calcio, que causan irritación en contacto con la piel o las membranas mucosas.

Schmidt 2006




ASTERACEAE Mikania sp. Munnozia sp.

De la familia Asteraceae se conoce que son hierbas que acumulan selenio y contienen glucósido cianogénico, lo que ayuda al control de ectoparásitos (acariosis), siendo un insecticida. También la Mikania sp. tiene efectos laxantes y contra gastralgias; además de ser rica en vitamina C, agua y fermentos oxidantes, taninos, principio amargo, saponinas y sustancias minerales.


ERICACEAE Sphyrospermum sp.

Las ericáceas le proveen de una enriquecedora fuente de azúcar, sumado a los tanoides (ácido tánico), ácido gálico y oxalatos que contienen las hojas y a la presencia de cierta cantidad de taninos que al consumirlas en grandes cantidades logran producir una fuerte astringencia estomacal que puede conducir a una diarrea.


MELASTOMATACEAE Monochaetum bonpladii Miconia sp. Miconia multiplinervia

Las melastomatáceas siempre presentan alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas, glicósidos cianogénicos, etc.), de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.), además de proteínas, aminoácidos, lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a ser dañinos, como en los heteropolisacáridos del fríjol Phaseolus sp.).


PAPILIONACEAE Phaseolus sp. Phaseolus sp., especie doméstica de alto poder nutritivo, diurético, activador del metabolismo del azúcar y también analgésico.

Bernal & Correa 1998; Cabrero & Acevedo 1988; Brack 1999;

PHYTOLACCACEAE Phytolacca rivinoides

La Phytolacca sp. tiene funciones de laxante, bacteriostático y desinfectante, conocidas para el ganado y en grandes ingestas puede llegar a ser venenoso por sus hojas muy tóxicas.


POACEAE Indet. Indet.

Una familia que presenta metabolitos secundarios tanto en estado cultivado como en silvestre, como compuestos fenólicos, ácidos hidroxámicos, flavonoides, entre otros, es la familia Poaceae.


ROSACEAE Rubus aff. guianensis Rubus cf. glaucus

En lo que respecta a la familia Rosaceae, en especial a la mora de castilla (Rubus glaucus) se han investigado sus altas concentraciones de agua, proteínas, carbohidratos, fibra, vitamina C, vitamina A, ácidos orgánicos, calcio, hierro, fósforo, azufre, potasio, pectinas, taninos y flavonoides.


RUBIACEAE Psychatrinia aubletiana Las rubiáceas particularmente tienen facultades antimicóticas.


URTICACEAE Phenax sp. Principalmente funciona como diurético. Cabrero & Acevedo 1988

Indet. Helecho lagunero Helecho de palma peludo Helecho de palma bajito

Generalmente tienen propiedades antihelmínticas y calmantes.

Looser & Rodríguez 2004




7.1.5 Rastros del venado en las coberturas vegetales muestreadas

Dormideros

Los dormideros eran lugares en medio de la vegetación principalmente aptos para el

descanso de los venados. La mayoría de los dormideros se hallaron en áreas con

vegetación regularmente tupida. Por lo general, se localizaron en sitios con densa

vegetación herbácea y/o arbustiva, apropiados para la protección de factores

climáticos como la radiación solar y las lluvias. El sustrato se componía de tierra con

fragmentos de raíces, hojarasca y/o pasto, proporcionando el insumo para la

construcción del dormidero y a su vez ofreciendo calefacción.

Entre los árboles, arbustos y el pasto más cercanos al dormidero, se formaban

caminaderos con el paso frecuente de los venados, a su vez, la estructura de esta

vegetación les proveía de una cobertura de escape suficiente para que existiera la

menor visibilidad posible frente a los depredadores. Normalmente, los dormideros

fueron ubicados muy cerca de los comederos para minimizar el riesgo de ser

depredados y para reducir el gasto energético en la movilización del individuo

durante el forrajeo (Guzmán & Camargo 2004).

De acuerdo con esto y con la información proporcionada por los cazadores, se

hallaron dos tipos de dormideros, en primer lugar, se encuentran los dormideros que

utilizan durante la noche, y en segundo lugar, los dormideros de sol o también

llamados echaderos. Los primeros, se caracterizan por estar provistos de una mayor

cobertura de dosel y de hojarasca, proporcionando una mayor protección, como fue

mencionado; y los segundos, pueden estar ubicados en lugares más abiertos, incluso

muy cercanos al otro tipo de dormideros. Estos, son utilizados después de

alimentarse, preferiblemente en horas del amanecer o crepusculares para aprovechar

el conocido sol de los venados y así mismo, como menciona Miranda (2001) utilizan

este tiempo para descansar, regurgitar y finamente rumiar (mascar por segunda vez)




alimentos que fueron parcialmente digeridos y almacenados temporalmente en parte

del estómago.

Las dimensiones de los dormideros y echaderos estuvieron en promedio entre los 40

cm (SD=0.15) para la entrada, 110 cm (SD=0.57) de profundidad y 55 cm (SD=0.16)

de ancho. De todos los dormideros localizados, sólo se registró uno en el transecto

ubicado en el pastizal de la Galilea, el resto fueron hallados durante los recorridos

(Figura 13).

Figura 13. Foto del dormidero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

En relación con esto, para ahondar desde una perspectiva más amplia la concepción

de los dormideros se parte de la información adicional que se obtuvo durante la

ejecución de los recorridos, en donde se observó que la mayoría de dormideros se

encontraban ubicados en pastizales con presencia de múltiples arbustos y arbolitos,

comúnmente situados al lado de un helecho aguaco (Cyathea sp.) que presentara una

altura promedio de 1.50 m, asociado con diferentes clases de pastos y otras especies

de helechos y herbáceas.

Al parecer las hojas secas colgantes de los helechos aguacos le brindan un escondite

apropiado al venado soche por presentar coloraciones similares a las de su pelaje.

Todos los dormideros hallados presentaron salidas que conectaban con los diferentes

caminaderos. Los dormideros registrados estaban cerca de las fuentes de agua, a una

distancia no mayor de 500 m. En el suelo había bastante hojarasca o en su defecto,




pasto apisonado que al parecer ofrecían calefacción; y por la forma de su estructura

los dormideros parecían proteger a los animales tanto de la lluvia como de la intensa

radiación solar.

A diferencia de estos, los que se encontraron al interior del bosque presentaban

variaciones como mayor cobertura de dosel por estar bajo arbustos o entre troncos

caídos, mayor presencia de fecas en el dormidero o muy cercano a este, y el suelo

podía variar de la mezcla entre musgo y tierra o también finas raíces revueltas entre la

tierra y gran cantidad de hojas secas de árboles y arbustos. Con relación a esto, de

acuerdo con la información impartida por los guías, se conoció que los elementos que

sirven de base para la construcción del conglomerado del lecho del dormidero, como

el pasto, la hojarasca y la tierra, en verano es menos voluminoso por lo que escarban

menos, en comparación con los dormideros de invierno que tienden a abultar más

estos elementos para generar un espacio más cóncavo con el fin de generar una

barrera contra el viento frío y el agua en escorrentía y así guardar más el calor.

En la trocha la Libertad (rastrojo), se encontró en medio del rastrojo un trío de

dormideros contiguos caracterizados por presentar en conjunto cinco entradas, cada

una de las cuales conectaba con un caminadero. Lo relevante fue que dos de estos

dormideros, se registraron bajo una estructura de enormes piedras formando así un

prototipo de cueva con sus paredes internas recubiertas de briófitos (hepáticas y

musgos) y un suelo compuesto de tierra con diminutas raíces. Uno era notablemente

más grande que el otro pero adyacentes.

Adicionalmente, un echadero de sol se ubicó en una de las salidas de la cueva, en

donde se hallaron múltiples pelos de venado soche. Externamente la cueva se

encontraba rodeada por múltiples árboles, arbolitos, arbustos y herbáceas.




7.1.3.1 Los dormideros en relación con las coberturas

Haciendo un análisis más profundo de los dormideros en relación con la cobertura

vegetal, entendiéndose esta última como un factor importante del hábitat ya que

alberga y resguarda a los animales de condiciones climáticas adversas y es vital en la

obtención de su alimento (Bolen & Robinson 1999; Ojasti 2000; Bos et al 2002), se

observó que de acuerdo con las coberturas de dosel, escape y hojarasca en las

diferentes coberturas (Tabla 8), se conoció que en el pastizal fue donde se presentó la

mayor cobertura de dosel en los dormideros, seguida por la de rastrojo maduro y

rastrojo.

Para la cobertura de escape el rastrojo maduro fue el que presentó el mayor

porcentaje, seguido por el bosque maduro y el rastrojo. En cuanto al porcentaje de

cobertura de hojarasca, el bosque maduro presentó el mayor valor. Así pues, teniendo

en cuenta todos los dormideros muestreados, se obtuvo que en promedio la cobertura

de dosel fue de 56.37% (SD=21.88), la de escape 65.39% (SD=14.70) y la de

hojarasca de 68.54% (SD=24.22).

Tabla 8. Porcentaje de cobertura de dosel, escape y hojarasca de los dormideros analizados durante los

recorridos en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de

lluvias.

Tipo de cobertura Dosel (%) Escape (%) Hojas (%)

Bosque maduro 60,45 68,80 93,00 Pastizal 70,90 50,00 86,50 Potrero 18,07 56,97 69,33 Rastrojo 62,60 62,60 62,60 Rastrojo maduro 69,83 88,58 31,25




Relacionado con lo anterior, la información obtenida se sustenta con que la cantidad

promedio de árboles y arbustos fue de 8.36 (SD=6.74) y 25.09 (SD=11.43),

respectivamente, en razón a un radio de 5 metros alrededor de cada dormidero.

Estos valores reflejan que los dormideros son ubicados en sitios donde hay un gran

número de árboles, arbustos y herbáceas, lugares que logran proteger y ocultar en

gran medida los dormideros.

Lo anterior, se reitera efectuando una comparación a partir del número de dormideros

hallados por cada una de las coberturas estudiadas. De esta manera, se obtuvo que

ocho de los 18 dormideros, es decir, el 43% fueron hallados en el bosque maduro; en

cambio, los rastrojos y el potrero, presentaron cada uno un 17% de estos rastros,

siendo casi individualmente una tercera parte de lo encontrado en el primero; y

finalmente, en el pastizal sólo se encontró un 6% de los dormideros (Figura 14).

P ot rero (La Rosa )17%

Rast rojo (Libe rt a d)17%

Rast rojo ma duro (La Quint a)17%

P a st iza l (Ga lile a)6%

Bosque maduro (P e ña Blanca )43%

Figura 14. Porcentaje de dormideros encontrados en las coberturas vegetales recorridas en la Reserva

Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de

lluvias.

Huellas

Tanto las extremidades anteriores como posteriores del venado soche son similares

(Dietrich 1993) tienen cuatro dedos; sin embargo, las huellas halladas sólo




presentaban dos dedos, correspondientes a los centrales. Las huellas midieron entre

2.08 y 4.0 cm de ancho y entre 2.63 y 4.26 cm de largo, indicando los rangos de los

valores de estas medidas en el Anexo 4.

Durante los muestreos comúnmente se hallaron huellas superpuestas, a veces con tal

precisión que resultó difícil distinguir que en realidad eran dos pisadas. De la misma

manera, sucedió que se hallaron huellas muy alargadas, pero al examinarla con

detenimiento, se comprobaba que correspondían a dos pisadas (Figura 15).

Figura 15. Foto de la huella del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

El tamaño de las huellas varía considerablemente dependiendo del tamaño del animal,

su manera y velocidad de movimiento y la consistencia del suelo.

Caminaderos

De manera particular, se observaron redes de caminaderos de venado soche (Figura

16), algunos de ellos con huellas y fecas, otros que conducían a quebradas o al río, a

comederos, a dormideros o a otros caminaderos secundarios. Frecuentemente, fueron

localizados en lugares con parches de vegetación densos que le proporcionan

oscuridad, lo que posiblemente le facilita al venado ocultarse con mayor facilidad

durante su desplazamiento. Al respecto, recorrer los caminaderos se hizo una tarea

dificultosa, ya que en algunos lugares la altura de las aberturas que se forman en la

vegetación era de menos de 70 cm de alto y entre 40 a 80 cm de ancho.




Figura 16a. Foto de los caminaderos del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

Sin embargo, por las huellas encontradas de similares tamaños se notó que los

caminaderos eran utilizados como rutas de doble vía; sin embargo, estos datos no

evidencian claramente que un mismo individuo transite por el mismo caminadero

varias veces y en ambos sentidos, es decir, es posible que sea un paso común

frecuentado por varios individuos de la misma especie.

Fecas

Se hallaron varios grupos fecales que consistían en una agrupación de varias bolas

alargadas de heces, de aspecto y tamaño similar (Figura 16b). Comúnmente, fueron

encontradas en medio de los senderos que conducían a los dormideros o a comederos

y también dentro de los mismos dormideros. Por lo general, las fecas se hallaron en

lugares donde la cobertura de dosel se presentara muy tupida y donde la hojarasca

fuera abundante. Las fecas presentaron volúmenes entre 2.20 y 2.84 cm3.

Figura 16b. Foto de un grupo de fecas del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.




Pelos

Se analizaron varias agrupaciones de pelos que se colectaron en los propios

dormideros, también junto a los restos del venado hallado en el pastizal de la Galilea

y adicionalmente, se les tomaron muestras al venado en cautiverio (Figura 17a) y a

otro venado cazado (Figura 17b). Se encontró que los pelos variaron dentro del

mismo individuo en cuanto a sus características fisonómicas por lo que provenían de

diferentes partes corporales del animal; por ejemplo, los pelos de la parte inferior de

la cola eran blancos y largos; en tanto que, los pelos del dorso del animal, eran de

colores castaños rojizos y un poco más cortos. Sin embargo, al realizar una

comparación meticulosa de todos los pelos colectados, se encontraron que eran muy

similares entre sí en relación con su forma, estructura y coloración. Aunado a esto, se

compararon con pelos de las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de la

Universidad Nacional, llegando a la misma conclusión, dejando saber que pertenecían

a la misma especie (Figura 17c).

aa bb ccaa bb cc

Figura 17. (a) Foto de venado (M. rufina) en cautiverio; (b) foto de venado de la misma especie

víctima de la cacería; (c) foto de pelos del venado. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

Restos

De manera eventual, fueron hallados los restos de un venado que ya tenía varios días

de muerto (Figura 18). Se encontró en una zona donde alrededor del cadáver los

matorrales los helechos abundaban y los pocos árboles presentes formaban tapetes

con la caída de sus hojas secas. Sus partes estaban esparcidas en un área de cinco

metros a la redonda, como consecuencia del despliegue de las aves rapiñas; por ello,




algunos de sus huesos se obtuvieron destrozados. Sin embargo, éstos fueron traídos y

serán consignados en el museo del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional.

Figura 18. Foto de los restos del cuerpo de un venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

De igual forma, se donarán al mismo museo el cráneo, la piel de la cabeza y un par de

extremidades inferiores (una anterior y otra posterior) de un venado cazado.

Otros rastros

Escarbaderos

De manera adicional, se encontró lo que el guía denominó un escarbadero (Figura

19a), donde explicó que representa el sitio donde un venado macho se adiestra para

luchar contra otro venado macho en la disputa de cortejo por una hembra. Por lo

tanto, cuando el venado escarba deja la hojarasca y la tierra mezclada con raíces

aglutinada hacia los costados, dejando en el centro una notable superficie de tierra

descubierta. Además como evidencia, sobre el escarbadero se encontraron un grupo

de fecas frescas y pelos.




Figura 19a. Foto de un escarbadero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

Cortezas de árboles desgarradas

Solamente en tres dormideros se evidenció que las cortezas de árboles que rodeaban

el dormidero como el macanillo blanco (Miconia aff. minutiflora) y el arepo

(Elaeagia kasrtenii) estaban desgarradas, probablemente para alimentarse de ellas o

como resultado de los venados machos tallándose las astas durante la época de celo

(Weber com. pers.) (Figura 19b).

Figura 19b. Foto de una corteza de árbol desgarrada por el venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-

Tovar.

Comederos

Se localizaron varios comederos o parches de ramoneo, por lo general ubicados en

claros de bosques, casi planos y algunos de ellos muy cerca al agua y los dormideros.

Por los rastros de ramoneo en las plantas, se notó preferencia por las hojas jóvenes y

membranosas (Figura 20a).




Figura 20a. Foto de un comedero de venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.

7.1.6 Información adicional obtenida en los recorridos

Como información adicional, durante los veintidós recorridos realizados en la fase de

campo, se registraron 114 rastros.

Con esta técnica se registró la presencia del venado soche donde se obtuvo un total de

114 rastros: 11 huellas, 17 dormideros, 35 caminaderos, 24 grupos de fecas, 23

marcas de ramoneo, 4 grupos de pelos y ningún resto de venado muerto, como se

observa en la figura 20b.

23

1

9

7

0 01

3

5

0 01

0

5

3

16

87

10

10 0

1 10 0

10 0 0 0

10

1

8

13

6

8

10

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

P ot r ero (La Rosa ) Rast rojo (Libe rt ad) Rast rojo ma duro (LaQuint a)

Rast rojo maduro(Bue nos Aire s)

P a st iza l (Galile a) Bosque maduro (P e ñaBlanca )

N úme r o d e ra s t ro s

Huella

Dormidero

Caminadero

Feca

Ramoneo

Pelo

Restos

Figura 20b. Número total de tipos de rastros de venado soche por zonas de recorridos durante el

periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.

22

10

40

3 2

37




Se localizaron varios comederos, por lo general ubicados en claros de bosques, casi

planos y algunos de ellos muy cerca al agua y los dormideros. Por los rastros de

ramoneo en las plantas, se notó preferencia por las hojas jóvenes y membranosas.

7.1.6 Descripción del venado M. rufina

La coloración dorsal es parda rojiza brillante. El lomo y la grupa son más oscuros que

los flancos. Su pelaje es muy corto y denso; con los pelos de la nuca dirigidos hacia

atrás; la espalda tiene un aspecto ligeramente encorvado y la grupa es

perceptiblemente más alta en comparación con los hombros. La cabeza es de color

pardo oscura. Las astas presentes únicamente en los machos, son cortas, no

ramificadas y dirigidas hacia atrás, con pequeñas protuberancias en la base a manera

de espinas. La frente presenta una coloración más o menos oscura y un mechón de

pelos largos y oscuros, propios de género. Presencia de dos remolinos de pelo oscuros

detrás de las astas y dos manchas blancas de pelo bajo el rinario, exactamente en el

labio superior y otra mancha blanca bajo el labio inferior en el extremo de la

mandíbula; rinario desnudo; ojos grandes y oscuros. Orejas medianas y levantadas,

externamente presentan pelos de coloración pardo oscura e internamente rosadas con

pelos de color blanco. Las manos y las patas del mismo color que el dorso o más

oscuras, siendo sus partes internas más claras y de pelo corto. Cola muy corta, parte

inferior blanca. Vientre castaño pálido; genitales y parte interna de los muslos clara

(blanca), garganta y parte de los cachetes de color castaño.

7.1.6.1 Biometría

La tabla 9 expone algunas medidas morfométricas tomadas a un venado soche en

cautiverio (venado 1) y a otro venado cazado en la localidad (venado 2).




Tabla 9. Biometría del venado M. rufina.

Venado 1 Venado 2 Peso (lb) 26 18.5

Longitud Total 1040 890 Longitud estándar 930 810 Orejas 88.6 85.0 Cola 110 80 Cruz 500 480

Cuerpo

Tarso 175 176 Longitud Cornamenta 78.6 21.0 Ancho orbita 87.8 68.9 Ancho interorbital 46.5 42.0

Med

idas

(mm

)

Cráneo

Longitud total cráneo 195 192




7.2 DISCUSIÓN


7.2.1.1 Utilización de las coberturas vegetales muestreadas

De acuerdo con los resultados obtenidos por Sánchez y colaboradores (2004) en el

inventario de mamíferos de la Reserva Río Blanco (Manizales, Departamento de

Caldas), entre 2200 - 3750 m de altitud, el venado (M. rufina) sólo fue detectado con

la búsqueda de rastros. Para el presente estudio, no sólo se registraron rastros con esta

técnica sino que también los datos fueron hallados a lo largo de los transectos de

franja y en las trampas de huellas con atrayente; esto, debido al empleo de un mayor

esfuerzo de muestreo. Adicionalmente, los mismos autores exponen que esta especie

prefiere zonas apartadas y de difícil acceso, aunque ocasionalmente el venado se

acerca a los salados del ganado bovino, mientras que, Emmons (1990) y Eisenberg

(1989) mencionan que la preferencia es hacia zonas húmedas y forestadas. Esto se

reitera con la información obtenida y se aclara que no sólo hace uso de áreas de difícil

acceso sino que por el contrario, el venado también utiliza notablemente coberturas

en las que predominan claros como el pastizal.

Los datos obtenidos mostraron que el venado usó las tres coberturas muestreadas. Así

pues, el uso de hábitat está influenciado por las características de cada hábitat,

particularmente las diferencias que ofrecen en cuanto a alimento, sombra y protección

(Daniels 1991 en Garavito 2004). Diferencias que se atribuyen a la distribución

heterogénea de los recursos en el espacio, lo que implica que no todos los hábitats

sean seleccionados y usados en igual manera (Ojasti 2000); lo que podría ser el

reflejo de los resultados obtenidos para la zona de muestreo en la RBC para el venado

soche, así:




La cobertura siendo un factor de selección del hábitat determinante ya que le provee

al venado cobertura térmica y de protección (Bello et al. 2003), sirve de referente

para generar los siguientes planteamientos: el bosque maduro presente en la RBC

puede proveer al venado de alimentación, protección contra depredadores y contra

climas extremos por presentar un dosel continuo caracterizado por tres estratos

arbóreos y un sotobosque relativamente denso. Factores que probablemente no

encuentra en el bosque secundario por el estado sucesional de la vegetación,

consecuente al previo estado de intervención al que fue sometido; en cierto modo,

este tipo de bosque secundario puede ser utilizado como zona de paso hacia otras

coberturas y no de residencia ni de alimentación.

El pastizal es el lugar donde más tipos diferentes de rastros fueron encontrados, lo

que permite deducir que es una de las tres coberturas más utilizadas, así pues, parece

ser la cobertura seleccionada para buscar refugio y alimentación, por la alta densidad

de helechos y de matorrales de especies herbáceas y arbustivas que le proveen la

estructura suficiente para fabricar los echaderos y hallar diferentes plantas de acuerdo

con la variación en la producción de recursos alimenticios a lo largo del año,

determinando los patrones de uso del espacio, obligando a los venados, por el

descenso en la productividad en las otras coberturas, a ampliar su área potencial de

alimentación y refugio en esta cobertura.

La disposición espacial de las coberturas favorece el uso de éstas por parte del

venado. Con base en la información adicional obtenida en los recorridos, puede

suceder que dada la matriz del paisaje el animal para desplazarse desde el bosque

maduro de robledales al pastizal, previamente debe atravesar el bosque secundario

que se halla circundando el bosque maduro y la reserva como tal, encontrando

también terrenos enrastrojados en los que también dispone de refugio y alimentación.




7.2.1.2 Abundancia Relativa y Metodología Utilizada

Como se indicó, el método de muestreo utilizado en este estudio se enmarcó en la

metodología utilizada por la Fundación Natura dentro del Proyecto “Estrategia de



Santander, Colombia” (F. Natura 2003); y a pesar de los sesgos inherentes, los

transectos son el mejor método para evaluar la densidad de mamíferos en el bosque

húmedo tropical (Emmons 1999 en Azurduy et al. 2000); sin embargo, el número de

animales observados en el transecto fue muy bajo de acuerdo con lo recomendado por

los métodos para estimar las densidades de una población (Anderson et al. 1979;

Krebs 1989); por lo cual, no se presentan datos de la densidad poblacional sino

índices de abundancia relativa. Adicionalmente, es importante tener en cuenta que no

se pueden realizar comparaciones de estos datos por ser el primer estudio que los

genera.

En este sentido, es fundamental aclarar que los índices de abundancia relativa

expresaron cambios o tendencias poblacionales en el sitio de muestreo, más no

generaron información del tamaño efectivo de las poblaciones silvestres (Crawford

1991). Por tanto, los resultados muestran que los ambientes como el bosque maduro,

indican una mayor abundancia relativa de venados soche para las trampas; en cambio,

para los transectos la presentan los pastizales; lo cual, probablemente se encuentre

relacionado con las épocas climáticas que se registraron en el momento debido a que

el verano se prolongó por un mes más, es decir hasta el mes de septiembre, lo cual no

estuvo modulado con el comportamiento promedio de precipitación de la zona de

estudio (Martínez & Paredes 2004). De cualquier modo, el periodo de muestreo de

este estudio tuvo una duración de tres meses, faltando por muestrear los restantes

meses del año que pueden generar variaciones en los resultados.




Además de esto, los datos obtenidos a partir de la utilización de estas dos

metodologías, fueron muy escasos. Las trampas de huellas tuvieron un éxito mayor

para la captura de los datos en el los bosques; pero, ocurrió lo contrario para el

pastizal, por causa de aspectos que se discuten a continuación.

El suelo de los bosques durante el periodo de estudio se encontraba cubierto de

abundante hojarasca, circunstancia que dificultó el hallazgo de algunos rastros como

la impresión de las huellas. Para zonas abiertas como los pastizales, se sugiere la

búsqueda de los rastros a través del transecto de franja, pues con las trampas se

presentaron desventajas como la imposibilidad de homogenizar el material utilizado,

motivo que pudo influir en la impresión e identificación de las mismas; aunado a la

desventaja de la labilidad de las trampas por un lado, por efecto de la lluvia y por el

otro, demasiada radiación solar, es decir, los resultados obtenidos estuvieron

supeditados en gran parte a las condiciones climatológicas presentes en la zona.

Como los meses de julio, agosto y principios de septiembre se caracterizaron por

presentar un verano intenso, este hecho generó que todo el suelo, incluyendo la tierra

cernida de las trampas, se secara y erosionara rápidamente, haciendo difícil y casi

imposible la impresión y detección de las huellas. Por el contrario, a finales de

septiembre y todo el mes de octubre, la lluvia torrencial permanente fue el factor

predominante, hecho que produjo el lavado y escorrentía del terreno y de las trampas,

sumado esto, al peligroso tránsito por el lugar en medio de una topografía quebrada

que además de dificultar la accesibilidad al bosque, en algunos casos hacía imposible

que las trampas quedaran en sitios perfectamente planos y estables.

Asimismo, se consideran otras dificultades en la metodología como la rápida

evaporación y/o lavado de las esencias de los atrayentes, circunstancia que dificultó la

difusión de las esencias utilizadas; hecho demostrado por autores como Chinchilla

(1994) quien hace inferencias acerca de la técnica basada en la difusión del vapor del

atrayente, que en el bosque tropical esta limitada por la alta humedad y la cerrada




vegetación. De igual forma, las distancias recomendadas para la empleo de estaciones

de huellas en ambientes neotropicales están entre los 300 m a los 500 m entre cada

estación (Nachman 1993, Smith et al. 1994, Wemmer et al. 1996 en Sánchez et al.

2004). Pero, debido a limitaciones de acceso al lugar, personal, tiempo y la traslación

por un terreno muy quebrado, no fue posible cumplir esta pauta en este trabajo.

Otro acontecimiento que pudo incidir en la estimación de los resultados fue la pérdida

de grupos fecales generada por la actividad de insectos coprófagos (orden Coleoptera)

o por el lavado de la lluvia; factores que aceleraron la descomposición de las fecas.

Por otra parte, la presencia humana podría estar modificando levemente las

condiciones del hábitat en la región, y es posible que este factor afecte la eficiencia de

las metodologías utilizadas. Concretamente, los valores de los índices de abundancia

(Tabla 4 y 5) en todas las coberturas también podrían estar siendo afectados por

algunos procesos que se están dando en la zona como la alta presión por cacería como

componente cultural en términos de un legado generacional acostumbrado por los

campesinos y su amplio conocimiento del sistema biológico y ecológico de la historia

de vida de los animales de la zona. Como menciona Glanz (1990 en Sánchez et al.

2004), las áreas sometidas a presión de cacería presentan tasas de avistamiento mucho

menores que las encontradas en sitios libres de influencia humana. Adicionalmente, la

zona boscosa del área de influencia tanto de la RBC como del Santuario de Flora y

Fauna de Guanentá Alto Río Fonce, se están viendo sometidas al proceso de tala y

quema, aunado a que la mayoría del área está dedicada a la agricultura, lo cual

posiblemente esté afectando la presencia y con ello, los valores de abundancia de la

especie.

Pese a esto, los transectos sobre los que se realizaron los censos se localizaron en

zonas sin disturbios como el bosque maduro de robledales; sin embargo, el transecto

ubicado en el bosque secundario lo constituían bosques en regeneración por más de

veinte años, luego de intervención por entresaca selectiva de maderas finas y tumba




para establecimiento de potreros para pastoreo bovino (ver descripción de las

coberturas vegetales). El ubicado en el pastizal comprendía en su mayoría zonas

previamente entresacadas formando pastizales en regeneración (Martínez & Paredes

2004), dando origen a un mosaico de vegetación en proceso de sucesión.

Los rastros encontrados durante esta época en estos lugares de muestreo indican que

el venado soche permanece en o cerca de los bosques, de los cuales dependen en

parte para refugiarse, pero se encuentran aún en áreas previamente intervenidas.

Como se evidenció en este estudio, el uso de rastros como las huellas para la

construcción del índice de abundancia ha sido limitado en los bosques tropicales

(Aranda 1990, Escamilla et al. 2000); a pesar de esto, esta metodología presentó

ventajas puntuales para el estudio, como fueron: primero, se obtuvieron registros de

la presencia de la especie, a pesar de que es huidiza y que tiende a esconderse ante la

presencia humana; en consecuencia, el registro del animal no dependió de su

detectabilidad o capturabilidad; segundo, las observaciones fueron hechas

independientemente de los horarios de actividad de la especie, por tanto, no

importaron sus hábitos diurnos y nocturnos; tercero, en ningún momento se puso en

riesgo la salud de los animales, reduciendo así la posibilidad de transmisión de

enfermedades al no existir contacto con ellos; cuarto, el estudio tuvo bajos costos; y

quinto, se obtuvieron los datos de una manera rápida.

Concluyendo esta parte, el presente estudio reitera la concepción de que el uso de

trampas de huellas es una alternativa importante para estudiar mamíferos medianos y

grandes en zonas montañosas; aunque se debe tener en cuenta que en algunos casos la

determinación de los rastros es difícil debido a las condiciones del sustrato utilizado,

la superposición de pisadas, la velocidad en el desplazamiento, el peso del animal y

las condiciones climatológicas de la zona, entre otros.




En efecto, esta técnica puede ser aprovechada para complementar la información

sobre la ecología de aquellas especies de las que poco se conoce, como M. rufina. El

uso de rastros es una técnica económica y puede ser aplicada por personas

familiarizadas con los rastros de los mamíferos, como son las personas que habitan

las áreas rurales. Al aprovechar este potencial humano, se podría seguir estimulando a

la gente de esta y otras zonas para que conozcan más la vida silvestre que les rodea,

para que se interesen por la conservación de la fauna local y se pueda hacer posible la

planeación de monitoreos de poblaciones a mediano o largo plazo con mayor

facilidad.

Con referencia a las observaciones directas del venado, se comprobó que son

animales muy difíciles de ver, permanentemente huyen ante un perseguidor, es una

especie amilanada, sutil y sagaz, pues está adaptada a la vida del bosque debido a su

bajo cuarto delantero, dado que las astas les permiten desplazarse fácilmente a través

de la densa vegetación (Emmons 1990 en Bisbal 1991). Esto, sumado a los hábitos de

vida solitarios, su patrón de actividad y la posible utilización de grandes extensiones

por individuo, originan inconvenientes para observarlos, lo cual hace que sea una

tarea casi imposible, a no ser que se cuente con la ayuda de perros adiestrados (como

lo hacen los cazadores) o la aplicación de otras metodologías como puede ser las

trampas cámara. Aparte, factores como el viento y el crujir de las hojas durante el

desplazamiento del investigador, perjudicaron dichas observaciones (Mandujano

2005). Por lo tanto, aspectos como estos influyeron también en la estimación de la

abundancia de la población.

Un problema que debió atenderse fue la representatividad de las muestras. Una sola

muestra por tipo de cobertura, puede generar sesgos en la metodología, pues el

comportamiento de los venados no es constante, sino que varía según diversos

factores, como por ejemplo el estado del tiempo. Una forma de resolver el problema

era realizar una serie de repeticiones del transecto pero en este tipo de bosques no es

simple, ni tampoco, económico debido a la topografía abrupta y a la densa




vegetación; hecho reafirmado por Mandujano (2005). Finalmente, de acuerdo con

Mandujano & Aranda (1993) esto se pudo resolver recorriendo el mismo transecto la

mayor cantidad de veces posible durante el periodo de muestreo.

Aún así, se considera que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para detectar

valores mayores en la abundancia relativa de esta especie. Tan sólo se muestrearon

3003.93 m2 por cada tipo de cobertura de las 1302.21 ha de la totalidad de la reserva,

lo que representó para el BM 0.032%, BS 0.12%, P 0.14%, por ello, en futuros

estudios debe aumentarse la representatividad de las muestras a un 10% del área total

de cada tipo de cobertura (Mandujano & Gallina 1994), incrementando tanto el

número de hombres como el de transectos para así poder cubrir en principio la

totalidad del área de la RBC.

7.2.1.3 Hábitos alimentarios del venado M. rufina

En este trabajo se presenta el primer listado para Colombia de especies consumidas

por el venado Mazama rufina durante el periodo de transición entre la época seca y la

de lluvias, para lo cual, el hallazgo de veinte especies vegetales es tan solo una

aproximación al número total que hacen parte de su dieta, debido a que únicamente se

muestreó el segundo semestre del año en la temporada de transición entre la época

seca y la de lluvia; aún cuando, lo ideal para mostrar cuáles son los alimentos más

representativos para una especie determinada, se deberían recoger muestras durante

un periodo mínimo de dos años como lo propone Korschgen (1987).

Respecto a esto, la fase del muestreo referente a la investigación de los hábitos

alimentarios, como se mencionó, se desarrolló mientras transcurría el intenso verano

entre los meses de julio, agosto y principios de septiembre, donde en hábitats

tropicales los periodos secos son los críticos, cuando la abundancia y la calidad de las

plantas decrecen (Arceo et al. 2005). En consecuencia, se sugiere que el venado debe




compensar estas limitaciones estacionales seleccionando especies y comunidades de

plantas que le ofrezcan el alimento de mejor calidad.

Por otro lado, ningún estudio ha establecido la relación entre el comportamiento

alimenticio y su influencia en el uso de área de acción; es posible que la distribución

espacial de algunas especies vegetales y la relación entre la oferta alimenticia

existente en las diferentes coberturas como bosque, pastizal, rastrojo, entre otros,

respecto al requerimiento energético de la especie, determine que el venado recorra

grandes o pequeñas áreas.

El venado tiende a buscar los nutrientes vegetales en parches de forrajeo cuya

principal característica es la presencia de helechos, hierbas y arbustos,

principalmente; este forraje se encuentran en pastizales, zonas enrastrojadas, claros y

márgenes de bosques y bosques propiamente dichos.

Es probable que no exista un patrón de selección en el consumo de alimentos, pero es

posible que la selección de algunas especies que consume esté determinada por otros

parámetros como, el valor nutricional, la presencia de compuestos secundarios y la

ausencia de compuestos tóxicos que no han sido estimados.

A partir de estas observaciones para el venado soche, queda claro que no se conoce

aún cuáles factores determinan la selección, pero este estudio plantea la posibilidad

de que existen, por ejemplo, características intrínsecas de las especies vegetales

como, compuestos secundarios que generan astringencia y la textura de los limbos de

las hojas, que en conjunto determinan la palatabilidad.

Para analizar esto, primero se deben tomar en consideración los hábitos alimentarios

atendiendo los rasgos de las coberturas vegetales desde una perspectiva general para

luego analizarlos desde una perspectiva más específica.




Desde la perspectiva general dentro del mosaico paisajístico, la dinámica sucesional

que se presenta en la zona permite el establecimiento de múltiples helechos, hierbas y

arbustos (Psychatrinia aubletiana, Miconia multiplinervia, Miconia aff. minutiflora y

otras pertenecientes a la familia de las Melastomataceae), los cuales son elementos

importantes en la dieta del venado. Por lo tanto, M. rufina usa diferentes coberturas

vegetales para alimentarse en la Reserva Biológica Cachalú (RBC) y sus áreas de

influencia. Sin embargo, este trabajo demuestra que la cobertura donde

particularmente consume la mayor parte de sus alimentos es el rastrojo para la época

de transición entre la época seca y la de lluvias, lugar que puede considerarse como

parche de ramoneo potencial.

Es factible que esta selección sea influenciada por la disponibilidad estacional del

alimento pues la época climática favorece la aparición de algunos brotes tiernos, tal

vez aportando gran diversidad de especies vegetales que pueden llegar a presentar

valores nutricionales considerables, en comparación con las de otras coberturas.

Así pues, esta asociación vegetacional (rastrojo) suele ser una combinación atractiva

para el venado, pues además de la gran abundancia de helechos, especies herbáceas y

la gran diversidad de especies arbustivas, puede escoger plantas y partes de las

plantas que seguramente cubren sus requerimientos nutricionales. Los resultados

indican que estos animales se ubican, según sus requerimientos de dieta, en un tipo de

cobertura que favorece de alguna manera la consecución de sus recursos (Mandujano

et al. 2004).

En la época de verano donde eventualmente se presume que los venados tienen que

desplazarse largas distancias para encontrar agua, ocurre lo contrario, pues estos

animales no toman mucha agua al igual que los demás venados de su género (Dietrich

1993), más bien, esta necesidad es suplida obteniendo este recurso por un lado, como

componente de los alimentos que consumen, y por el otro, como producto de la

degradación molecular que resulta de la partición de proteínas, hidratos de carbono y




grasas, es decir, agua metabólica, como lo demuestran numerosos estudios que

examinan mecanismos por los cuales los mamíferos mantienen el balance hídrico

(Schmidt-Nielsen & Schmidt-Nielsen 1952, Chef 1961, Bartholomew y Cade 1963,

Nagy et al. 1978 en Nagy & Haufler 1987).

Desde la perspectiva más específica, analizando el consumo generalizado de

alimentos concentrados como hojas jóvenes y brotes tiernos de hierbas, arbustos

(principalmente, Rubus aff. guianensis y Rubus cf. glaucus, Rosaceae) y helechos,

coincide con los resultados divulgados en otros estudios realizados a ciervos

silvestres que indican que, las hojas jóvenes representan generalmente un recurso de

una calidad nutritiva más alta y de menos compuestos secundarios que las hojas

maduras, de las cuales la calidad declina con la edad.

La preferencia hacia las partes jóvenes resulta de lo demostrado por varias

investigaciones (Aldous 1945; Bailey 1967; Blair & Epps 1967; Short & Harrell

1969; Cowan et al. 1970; Short et al. 1972 en Nagy & Haufler1987) que aseguran que

las diferentes partes de las plantas varían en sus cualidades nutritivas; los estados

fenológicos tempranos tienen mayor valor nutritivo que las plantas maduras, siendo

las yemas las de mayor calidad nutritiva.

Incluso, la presencia concentrada de nutrientes como la proteína cruda es mayor

durante la etapa de crecimiento, de igual forma ocurre para los niveles de fósforo, los

cuales decrecen cuando la planta adquiere madurez. Otros factores y nutrientes que se

encuentran en altos niveles durante la estación de crecimiento son la humedad y el

caroteno (Swank 1956; Dietz et al. 1962; Short et al. 1966; Jonson et al. 1968;

Hickman 1975; Blair et al. 1977; Hanley & Brady 1977 en Nagy & Haufler1987),

siendo el calcio variable de manera permanente (Short et al. 1966; Hickman 1975 en

Nagy & Haufler1987). Además, a medida que la planta madura aumenta su contenido

en celulosa y lignina (Johnson et al. 1968; Torgerson & Pfander 1971; Blair et al.

1977 en Nagy & Haufler1987); lo que hace que el aumento de estos constituyentes




dificulte la digestibilidad de la planta. De hecho, componentes inorgánicos como el

calcio y el fósforo tienen gran importancia ya que son necesarios para el crecimiento

de las astas de los venados (Nagy & Haufler 1987).

En síntesis, estas plantas que están activamente creciendo invierten más energía al

tejido de crecimiento (hojas y ramas jóvenes) y reproductivo (flores y frutos), que al

tejido estructural como son las partes leñosas las cuales tienen mayor porcentaje de

fibra. Como consecuencia, durante la fase de crecimiento las plantas tienen mayor

cantidad de compuestos nitrogenados, mayor digestibilidad y menor contenido de

fibra y lignina (Short et al. 1974, Blair et al. 1977, Mattson 1980 en Mandujano et al.

2004), por lo que son muy palatables para un herbívoro (Hanley 1982 en Mandujano

et al. 2004). Por lo tanto, es posible que la estrategia de forrajeo del venado durante la

época seca incluya evitar plantas con alto contenido de fibra (tal vez lignina) y

compuestos químicos tóxicos.

Concluyendo, los venados seleccionan estas partes de las plantas con el fin de

maximizar la tasa de energía corporal (Westoby 1974; Belovsky 1978 en van Wieren

1996); lo que también se enmarca dentro de las características fisiológicas del sistema

digestivo de los rumiantes; lo cual hace relación con el tamaño del cuerpo y el tamaño

del rumen. Los rumiantes de talla pequeña como el venado soche no pueden

fermentar fácilmente el follaje resistente, así que buscan brotes tiernos, hojas nuevas

y las frutas de arbustos y hierbas duraderas (Howe & Westley 1988).

A pesar de que en los bosques tropicales las frutas son un elemento importante para la

dieta de los rumiantes (Bodmer 1989), por ser en general, una fuente rica en

carbohidratos y grasas no-estructurales y por tener niveles relativamente bajos de

fibra cruda, que representan una fuente importante de energía (Vangilder et al. 1982

en Arceo 2005), para el estudio en particular, no se halló ningún tipo de fruto

consumido por el venado soche, lo cual no significa que no lo hace; más bien, puede

ser consecuencia de los alcances de la metodología utilizada, o también puede ser




atribuido a que el consumo de la fruta es limitado por la producción estacional, la

disponibilidad terrestre y la variación inter-individual de la producción de los árboles

y arbustos (Arceo et al. 2005), tal como ha sido demostrado para las especies del

mismo género M. americana (Machinton 1985 en Bisbal 1991) y M. gouazoubira

(Stallings 1984 en Bisbal 1991).

Acerca del desgarramiento de las cortezas de los árboles encontrados (Miconia aff.

minutiflora y Elaeagia kastenii), Weber (com. pers.) argumenta que los venados del

género Mazama no consumen regularmente corteza de árboles como parte de su dieta

normal. En más de 40 contenidos estomacales analizados en Méjico pertenecientes a

M. pandora y M. americana nunca se encontraron restos de cortezas. Sin embargo,

no es imposible que suceda, bajo ciertas condiciones (p.e. carencia de otros

alimentos, especies con cortezas muy palatables) se ha reportado como común este

tipo de recurso alimenticio en otras especies de venados. En Escocia, por ejemplo, los

ciervos rojos (Cervus elaphus) representan un problema para algunas plantaciones

forestales por los efectos descortezadores de algunas especies (ibid.).

Así pues, el mismo investigador (Weber com. pers.) explica que los árboles que se

ven tallados en su vaina (tronco) factiblemente son el resultado de los venados

machos tallándose las astas durante la época de celo. Esto es un fenómeno común de

la conducta de todos los Odocoilineae (incluyendo a todos los Mazama spp.). A pesar

de esto, con los indicios encontrados hasta el momento es difícil concluir acerca de

este asunto, ya que como se había mencionado, estas son las primeras aproximaciones

que se tienen de la especie.

Ahora bien, estructuralmente al conocer que el venado tiende a escoger plantas que

no presenten espinas, ni látex y mucho menos resinas, pero sí aquellas que sean de

consistencia membranosa, se considera que los labios de los venados así como los de

los caprinos son sumamente sensibles al tacto, lo que les permite discriminar entre

tallos herbáceos, leñosos y espinosos, y de cada uno, las diferentes mixturas que le




permitan consumirlos, sin lesionarse la cavidad oral. Esto los faculta para distinguir

mediante el tacto diferentes sensaciones (Miranda 2001). Adicional al hecho de que la

aprehensión de los alimentos la llevan a cabo con los labios y los dientes incisivos

mandibulares ya que carecen de los incisivos maxilares. Al parecer, en el caso de

plantas con espinas como la mora (Rubus cf. glaucus), el venado no arranca los brotes

que más le gustan sino los que puede, dadas éstas características.

La discriminación de compuestos como el látex y las resinas, incluso la selección de

ciertas plantas (Munnozia sp.) hace pensar que los venados son capaces de reconocer

la relación entre el sabor y la respuesta orgánica positiva, que determina los cambios

que se producen en el gusto.

Por otra parte, una ventaja o atributo encontrado en cuanto a los hábitos alimentarios

del venado, es su capacidad de ramoneo en bipedestación, que consiste en poder

incorporarse apoyándose solamente con los miembros posteriores, permitiéndoles

buscar brotes en las ramas de árboles y arbustos, a una altura considerable acorde con

el tamaño de su cuerpo. Tal es el caso del tuno varsalero (Miconia sp.) ramoneado a

una altura de 1.50 m, lo demás supone que la oferta de recursos posiblemente estaba

escaseando (Elton 1939) como consecuencia del prologado periodo de verano.

Por último, a partir de las observaciones realizadas es prematuro hacer una inferencia

de la inclusión de M. rufina dentro de algún gremio trófico específico; pese a esto,

para la época de estudio y de acuerdo con los resultados se propone que la especie

podría ser considerada por este estudio como un herbívoro folívoro, tal como lo

presume Dietrich (1993).




A partir de la revisión de fuentes secundarias las relaciones de las características

bromatológicas de las plantas con la dieta del venado pueden ser:

Como se mencionó, los venados suelen elegir diferentes tipos de plantas para su

consumo, esto con la desventaja de introducir en la dieta algunas plantas tóxicas ricas

en alcaloides, terpenos y taninos; sin embargo, puede ser que gracias a la continua

búsqueda de alimentos durante el ramoneo les permite equilibrar la dieta para

contrarrestar los efectos tóxicos de estos compuestos.

La complejidad de la situación encontrada por estos venados, en particular el gran

número de sustancias secundarias, con concentraciones que varían entre plantas,

partes de la planta y las épocas del año, hacen que probablemente ellos sean sensibles

a muchos aspectos de la distribución de alimento en la planta. Así pues, se cree que

las toxinas de las plantas determinan la escogencia de la dieta. Los taninos, reducen

las proteínas y la digestibilidad de la materia seca; otros, tales como cianógenos

presentes en la melastomatáceas y asteráceas, propias de la dieta del venado, son más

venenosos y trabajan en dosis muy bajas (van Wieren 1996). En términos generales,

el problema de la escogencia de los alimentos para los venados es también

seleccionarlos basados en la calidad percibida de los diferentes tipos de alimento

disponibles y en sus frecuencias de ocurrencia.

Se debe tener en cuenta que la dieta del venado puede variar sustancialmente por

efectos estacionales y fenológicos propios de cada especie de planta, aunado a la

influencia que puedan ejercer variables derivadas del sitio donde se encuentran, como

son la temperatura, la humedad, la insolación y el suelo, que en conjunto pueden

actuar y generar cambios de composición en las plantas (Nagy & Haufler1987). Es

decir, la selección de la dieta en este herbívoro grande en estado silvestre nunca

obedecerá a una única regla porque permanentemente hacen frente a un complejo

ambiente que constantemente cambia. Sin embargo, otros estudios son necesarios

para clarificar qué principios son los más importantes para explicar la escogencia de




la dieta de estos venados en la naturaleza. No siendo menos importante, el estudio de

las estrategias de forrajeo como clave para entender la supervivencia del venado en

hábitats tropicales.

Finalmente, a pesar de que el listado de veinte especies vegetales consumidas por el

venado tiene gran valor, hace falta hacer una distinción entre los alimentos

consumidos con frecuencia y los que son tomados raramente y entre los de alta

disponibilidad y los de los que son escasos.

En conclusión, los venados soche parecen ser selectivos al elegir su alimento, no sólo

a nivel de una determinada especie de planta, sino de plantas individuales dentro de

un conjunto y aún entre las distintas partes de esas plantas. Estos venados son muy

sensibles al valor nutritivo de los alimentos y en general seleccionan las partes de la

planta que tienen los más altos valores nutricionales.

7.2.1.4 Los dormideros en relación con las coberturas

Los venados seleccionan lugares de descanso donde la cobertura de dosel sea lo

suficientemente cerrada para protegerse de los diferentes componentes climáticos

como la radiación solar y las lluvias, en el caso puntual donde ubican los dormideros;

pero, para los echaderos, este tipo de cobertura debe ser la mínima posible

permitiéndoles recibir los primeros y últimos rayos del sol en el amanecer y el

atardecer, respectivamente.

Para el estudio, el pastizal fue el lugar que presentó mayor cobertura de dosel en los

dormideros fabricados por el venado; hecho que parece contradictorio con respecto a

las coberturas de los bosques y los rastrojos; sin embargo, si se tienen en cuenta las

dimensiones del venado (ver biometría), un dormidero ubicado bajo una planta de

Cyathea sp. (helecho aguaco) genera una cobertura del cien por ciento. Ahora bien,




este lugar descrito puede no ser el más apropiado para la protección contra los

depredadores, pero un dormidero ubicado en un rastrojo sí, donde la cobertura de

escape cobra una mayor importancia, ya que de ésta depende la sobrevivencia del

individuo, pues entre mayor cobertura de escape haya, menor es la visibilidad frente a

sus depredadores (Guzmán & Camargo 2004). Por esto, la profusa densidad del

sotobosque y demás características de la vegetación que generen un difícil acceso en

el rastrojo maduro, como la cantidad de árboles y arbustos dispuestos alrededor del

dormidero logran ocultar con mayor efectividad este lugar de descanso, en

comparación con las otras coberturas.

En lo que tiene que ver con la cobertura de hojarasca, el bosque maduro fue el lugar

con mayor porcentaje por obvias razones atribuidas a características propias de la

vegetación arbórea. Así, la hojarasca se torna un elemento fundamental para la

construcción de los dormideros y echaderos, en cuanto a que ofrece el material para el

sustrato de éstos proporcionándoles calefacción (Guzmán & Camargo 2004).

Se destaca entonces, que en el momento en que los venados seleccionan sus

dormideros y echaderos, para rumiar o descansar, eligen características específicas

del hábitat que no se presentaban en toda el área disponible. Dentro de estas

características específicas se encuentran las coberturas de pastos u hojarasca, la altura

y la protección que le puedan generar los arbustos a través de su cobertura vertical y

horizontal y también según Aranda (2000) deben ser sitios donde se pueda escuchar

bien para estar alerta ante la presencia de un depredador.

Al tener en cuenta estas variables en relación con los parches de forrajeo, se observa

que al recorrer los caminaderos partiendo de los dormideros, a distancias cercanas se

encuentran los comederos. El lugar adecuado para cobijarse es importante para

asegurar una alimentación permanente y sin disturbios, así como para conservar

energías durante periodos de temperaturas intensas (Nagy & Haufler 1987). Situación

que reafirma lo propuesto por Guzmán y Camargo (2004) quienes advierten la




implicación de un menor riesgo de ser depredado y una disminución del gasto

energético en la movilización del individuo durante el forrajeo.

7.2.2 Información adicional obtenida en los recorridos

Tomando en consideración los 114 rastros adicionales logrados en campo a partir de

22 recorridos realizados por lugares diferentes a donde se instalaron los transectos y

trampas de muestreo, se evidenció que estos recorridos de observación fueron el

método más eficiente entre las técnicas de detección indirecta aplicadas, porque al

cubrir más área, los recorridos aumentan la probabilidad de observar más rastros

(Sánchez et al. 2004). Pese a esto, con los recorridos tampoco se logró detectar

directamente al venado por las mismas razones ya expuestas; lo que supone un sesgo

para la aplicación de estas metodologías y es que la actividad de los animales está

afectada por la hora del día, la disponibilidad de alimento, el estado del tiempo y las

condiciones de la cobertura vegetal (Davis & Windstead 1987 en Sánchez et al.

2004).

Partiendo de la información obtenida en los recorridos, se corroboraron los resultados

derivados del transecto del bosque maduro de robledales, como uno de los lugares

más usados por el venado. Sin embargo, se halló una cobertura diferente a las

mencionadas donde se encontraron un total de 40 rastros (Figura 15), correspondiente

al rastrojo maduro (La Quinta); lo que significa que posiblemente esta puede ser la

cobertura más utilizada por la especie donde encuentra de manera favorable un área

de habitación, protección y alimentación. Si alguna de estas tres condiciones llegara a

faltar, es probable que los rastros se hallaran en proporciones similares en coberturas

diferentes a esta; es decir, el venado cambiaría de área temporal o permanentemente

(Starker 2000 en Garavito 2004). Aún así, faltaría realizar una caracterización del

hábitat para este lugar con el fin de comprender la razón por la que se encontró un

enorme conjunto de rastros. En consecuencia, este territorio convenientemente se




debería convertir en un lugar consagrado a la protección y el mantenimiento de estos

animales y de los recursos naturales asociados, ampliando las áreas de reserva.

Hasta el momento la información aportada por la investigación y el análisis realizado

implica que en términos de manejo de la reserva, deben centrarse los esfuerzos en

continuar conservando y ampliando las áreas de reserva del bosque maduro, pastizal y

rastrojos maduros, y en realizar estudios específicos para estas áreas y para las otras

coberturas incrementando las posibilidades de obtener datos de la especie sin

descartar que los bosques maduros de robledal, los pastizales y los rastrojos maduros

puedan ser hábitats potenciales para el venado.

Mientras esos estudios son desarrollados, se siguiere que paralelamente en la

totalidad de las coberturas presentes en la RBC y su área de influencia, se concentre

el manejo de fauna en otras especies como por ejemplo, el oso de anteojos

(Tremarctos ornatus), los tinajos (Cuniculus paca, Cuniculus tackzanowskii), el

báquiro (Pecari tayassu), entre otros. Entre las aves son de mencionar el gallito de

roca (Rupicola peruviana), las pavas de monte (Penelope montagni) y colibríes como

Coeligena prunellei (endémica); a sabiendas de que esta región sirve como refugio

natural a estas y otras especies animales consideradas vulnerables o en peligro de

extinción. Más aún, conociendo que existe buena conectividad entre los fragmentos

de bosque, funcionando como una unidad continua y permitiendo el sostenimiento de

una mayor diversidad de especies (Otálora 2003).

En consecuencia, la conservación de la especie M. rufina implica cinco aspectos

principalmente: primero, la conservación del bosque maduro, el pastizal y los

rastrojos maduros; segundo, el monitoreo de las mismas y el estudio de otras

coberturas que pueden ser usadas potencialmente por la especie en otras épocas del

año, como por ejemplo, los bosques secundarios y los rastrojos; tercero, levantar la

veda de caza del venado en ciertas temporadas y zonas delimitadas exclusivamente




para llevar a cabo la cacería selectiva, lo que conllevaría a reforzar el control y

regulación de la cacería mediante la revisión (actualización – derogación) y ejecución

de las disposiciones legales vigentes; cuarto, se requiere que las área protegidas sean

mejor vigiladas con personal calificado para realizar tal función; y quinto, continuar

con la educación ambiental que es fundamental para fomentar la comprensión de las

medidas conservacionistas, pero tendrá efectos positivos sólo a largo plazo.

Realmente, para la región de Encino y Charalá, ámbito de la RBC, es posible llevar a

cabo estos cinco aspectos mencionados, no dejando de lado el brindar a los habitantes

de esta zona otras posibilidades de utilización de este recurso, con el fin de proteger

esta especie.

Al ampliar los estudios sobre la historia de vida del venado, quizás a mediano o largo

plazo, sea posible realizar una cosecha sostenible. De esta manera, si en la zona se

logra este propósito, el plan de manejo tanto para el venado como para la RBC y su

área de influencia, permitirá la conservación de la especie y eventualmente una

cosecha sostenible de la misma en el futuro.




8. CONCLUSIONES

El venado soche utiliza todas las coberturas presentes en la RBC. Aún así, de los tres

tipos de coberturas estudiados, el pastizal fue el más utilizado, aunado a que en el

transecto ubicado en esta cobertura se presentó la mayor abundancia relativa para la

especie. Sin embargo, otras coberturas estudiadas en los recorridos como los rastrojos

se consideraron parches de ramoneo potencial y favorable como áreas de habitación y

protección del venado, reflejando la potencial importancia que esta cobertura tiene

para permitir la persistencia del venado en la zona.

Generalmente los rastros (dormideros, huellas, caminaderos, fecas, parches de

ramoneo, pelos, restos de venado, escarbaderos y cortezas de árboles desgarradas) se

localizaron en sitios con densa vegetación y muy contiguos, es decir, fueron lugares

que les ofrecían condiciones adecuadas en cuanto a alimento, protección y agua, que

en últimas estarían aportando para la sobrevivencia y eventual reproducción de la

especie. Relativo a esto, los venados eligen características específicas del hábitat que

no se presentaban en toda el área disponible para seleccionar sus dormideros,

echaderos, comederos, etc., características que se hayan en estrecha relación con altos

porcentajes de cobertura vegetal (cobertura de dosel, cobertura de hojarasca y

cobertura de escape) presente en cada zona.

Se evidenció la existencia de dos clases de dormideros diferentes, los dormideros que

utilizan durante la noche, caracterizados por presentar un mayor porcentaje de

cobertura y los dormideros de sol o también llamados echaderos, que son ubicados en

sitios abiertos. En todos los casos, ambos presentan salidas que conectan con redes de

caminaderos y éstos a su vez conectan con comederos y/o con fuentes de agua.

Se observaron indicios desconocidos como cortezas desgarradas de árboles, de los

que se ignora si hacen parte de la dieta del venado o si son marcas del tallado de las

astas de los venados machos, para lo cual, es necesario llevar a cabo estudios al




respecto. De igual forma, se encontró otro tipo de rastro denominado escarbadero,

cuya descripción se expone en este trabajo, aún cuando, no es posible encontrarla y

compararla en la literatura secundaria.

Las metodologías utilizadas y el corto tiempo empleado para este estudio, reflejaron

inconvenientes expresados por el bajo número de rastros registrados, lo que impidió

realizar comparaciones estadísticas de las tres coberturas estudiadas y así lograr

determinar con mayor especificidad el uso que el venado hace del hábitat.

Se presentó el primer listado para Colombia de veinte especies vegetales consumidas

por el venado soche en la Reserva Biológica Cachalú (RBC) y su área de influencia

durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias, cuya

caracterización de la dieta comprendió principalmente plantas herbáceas, seguida por

arbustos y en una menor proporción por árboles. El venado tiende a ser selectivo en

su dieta al escoger principalmente las hojas jóvenes de consistencia membranosa y

brotes tiernos de las plantas, y al seleccionar aquellas que carecen de espinas, látex y

resinas. Asimismo, el venado tiene incidencia sobre cultivos domésticos al

evidenciarse el consumo de una especie que hace parte de estas plantaciones.

La información adicional obtenida en los recorridos evidenció que este método arrojó

mayor cantidad de datos con respecto a las otras técnicas de detección indirecta

aplicadas por cubrir mayor área de muestreo, de tal forma, que se puede considerar la

técnica con mayor eficiencia.

En cuanto al manejo de fauna, con el desconocimiento generalizado de la especie a

nivel de sus atributos poblacionales, y sumado a los resultados obtenidos a través de

los alcances de la metodología que está siendo empleada por el proyecto, es

prematuro tomar decisiones y ejecutar acciones a nivel de manejo de fauna, pues aún

con estos resultados no se puede llegar a planificar la intervención que se debe llevar

a cabo sobre la(s) población(es) de venados soche, en términos de aumentarla,




estabilizarla o reducirla. Pues, sin esta información aún no se tienen criterios para

evaluar sus poblaciones y relacionarlas con la capacidad de carga. Sin embargo, de

antemano se sabe que por causa de la presión cinegética de la que es objeto esta

especie de venado en la zona de estudio, en principio y de manera preventiva como

objetivo pasivo se debe impulsar su preservación o protección.

Finalmente, toda la información reportada en este estudio es una novedad ya que

Mazama rufina es una especie de la que sólo se hallan registros publicados de

avistamientos, más no de investigaciones aplicadas. Por consiguiente, el presente

estudio generó las primeras aproximaciones para contribuir al conocimiento del uso

de hábitat del venado en una de las tantas distribuciones geográficas en las que se

halla (RBC), y que además, fue realizada durante un corto periodo de tiempo

correspondiente a la transición entre la época seca y la de lluvias.




9. RECOMENDACIONES

1. Como resultado de la escasa información disponible sobre la biología de estos

venados y el comportamiento de sus poblaciones, debido a que es un taxón muy

poco estudiado y sobre el que prácticamente no existe información publicada

(Weber com. pers.; Dietrich 1993; Weber & González 2003); existe la evidente

necesidad de establecer programas de investigación, tendientes al manejo y

conservación de la especie. Programas de investigación que abarquen un mayor

periodo de tiempo durante las diferentes épocas del año y en distribuciones

diferentes. Por ello, resulta imperativo llevar a cabo evaluaciones de aquellos

hábitat o ecosistemas utilizados por el venado.

2. En cuanto a las medidas para la evaluación y monitoreo de la especie se

recomienda:

a. Desarrollar y comparar más estudios sobre uso y preferencia de hábitat de esta

especie en particular y de las respuestas a la alteración de los mismos, basados

en la distribución y abundancia de la especie, y con miras hacia la cantidad,

calidad y heterogeneidad del hábitat disponible. Para ello, se debe tener en

cuenta ampliar la representatividad del muestreo. Es necesario en estudios

posteriores prolongar el periodo de muestreo y por ende, el esfuerzo de

muestreo, sustentado en el aumento de la representatividad de las muestras a

un 10% del área total de cada tipo de cobertura (Mandujano & Gallina 1994),

incrementando tanto el número de hombres como el de transectos

(repeticiones) para así poder cubrir en principio la totalidad del área de la

RBC.

b. Asimismo, las metodologías empleadas se pueden optimizar al integrar otras

metodologías más efectivas como pueden ser el monitoreo con cámaras para




trampeo fotográfico; de esta manera, se pueden obtener nuevos datos, como

por ejemplo, el número de individuos por unidad de área (densidad).

c. Realizar estudios que permitan conocer la efectividad del conteo de rastros

durante los diferentes periodos climáticos y que reflejen los cambios

temporales de la población de venados que habitan o visitan la RBC.

d. Continuación y seguimiento al estudio de hábitos alimentarios (dieta y

comportamiento alimentario). Para complementar los estudios de los hábitos

alimentarios se recomienda la aplicación de estudios microhistológicos de las

fecas, ya que éstas pueden usarse como fuentes primarias o suplementarias de

información, en conjunto con el estudio de los contenidos estomacales

(rumen) con animales vivos, método descrito por Follis & Spillet (1972) y

Wilson y colaboradores (1977). También cabe la posibilidad de realizar un

test de cafetería (ex situ) para evaluar preferencias alimentarias.

e. Se recomienda realizar estudios donde se midan aspectos como la biomasa,

diversidad y riqueza vegetal y relacionarlos con la disponibilidad y calidad de

alimento encontrado en la zona y la forma en que esto influye sobre los

parámetros poblacionales de la especie.

f. Prolongar el monitoreo del venado para lograr estimar datos que permitan

conocer los atributos de las poblaciones del venado soche, dentro de los que

están: densidad, proporción de sexos, estructura de edades, tasa de natalidad,

tasa de mortalidad, fecundidad y fertilidad, para la aplicación de planes de

manejo sostenible.

g. Evaluar la distribución del venado mediante el uso de sistemas especializados

como el sistema de información geográfica, con el fin de minimizar el trabajo

en campo y enfocar las actividades en áreas puntuales, para observar




espacialmente los parches de hábitat con potencial de estar ocupados por la

especie, y así mismo excluir áreas con escaso potencial de estar ocupados;

además de localizar e identificar las características más relevantes de su

hábitat y determinar los factores de riesgo de la especie.

3. De acuerdo con el problema, se hace necesario implementar programas de

educación dirigidos a los usuarios actuales del recurso y por otro lado, cabe

resaltar que la aplicación de cualquier plan de manejo para el venado, debe

considerar las variables ecológicas y socioculturales existentes a lo largo del

territorio nacional. Sólo de esta manera se podrán implementar medidas ajustadas

a las particularidades de cada región.

Como aporte a estas perspectivas, a continuación se hacen unas propuestas

preliminares para la conservación y el manejo del venado M. rufina:




10. PROPUESTAS PRELIMINARES PARA LA CONSERVACIÓN Y EL

MANEJO DEL VENADO M. Rufina EN LA RESERVA BIOLÓGICA

CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA.

1. Establecer una zonificación para delimitar las áreas de explotación sostenida,

áreas de amortiguación y áreas refugio de reserva genética.

2. Las áreas que se destinen como refugio de reserva genética deben reunir los

siguientes parámetros biológicos:

§ Áreas de bosque maduro, pastizales y rastrojo maduro, que brinden, por su

composición florística, una dieta acorde a los hábitos alimentarios del venado.

§ La posibilidad de obtener recursos de especies vegetales principalmente de las

siguientes familias botánicas Asteraceae, Melastomataceae, Poaceae,

Rosaceae, Rubiaceae y de algunos helechos que aportan importantes

componentes en la dieta del venado.

§ Aunque hasta ahora se está estudiando el rango de hogar del venado, se sabe

que ocupa grandes zonas, lo que implica que el área mínima de un refugio de

reserva genética, debe ser lo suficientemente amplia para sostener una

población genéticamente viable; teniendo en cuenta que, la distribución de los

alimentos y la cobertura usada por el venado está probablemente muy

influenciada en la determinación local de sus movimientos dentro del rango de

hogar (Litviatis et al. 1994).

§ Estas áreas refugio de reserva genética, deberán continuar siendo conservadas

para mantenerlas conectadas por corredores de bosque que permitan la

migración y por ende, el flujo genético intraespecífico, con otras zonas.

3. Legislativamente, se debe hacer una revisión para actualizar (derogar) y ejecutar

las disposiciones legales vigentes.

4. En cuanto a las faenas de cacería actuales (si se levantara la veda de cacería del

venado por temporadas) se recomienda: eliminar la cacería con fines deportivos

(culturales) y con ello, la prohibición de la utilización de perros para efectuar este

acto.




5. Periódicamente continuar y complementar los talleres de educación ambiental

dirigidos a los diferentes grupos comunitarios (niños, hombres y mujeres jóvenes

y adultos y cazadores) con el objetivo de sensibilizarlos con su entorno,

estimulando las capacidades que hay entre las diferentes personas, para formar

líderes comunitarios.




11. BIBLIOGRAFÍA

Acero, G.; S. Mandujano; L. Pérez-Jiménez; S. Gallina. 1998. Hábitos alimentarios

del venado cola blanca en un bosque tropical caducifolio de Jalisco. Pp 111-

126. VI Simposio sobre venados de México. Universidad Autónoma de

México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. División Educación

Continuada. 223 p.

Allen, J.A. 1915. Notes on American deer of the genus Mazama. Bull. Am. Mus. Nat.

Hist. 34:521-553.

Allison, C.D. 1985. Factors affecting forage intake by range ruminants: a review. J.

Range. Management. 38:305-311.

Alm, Ulrika; B. Birgersson & O. Leimar. 2002. The effect of food quality and

relative abundance on food choice in fallow deer. Animal Behaviour. 64:439-

445.

Álvarez, M., F. Escobar, F. Gast, H. Mendoza, A. Repizzo & H. Villareal. 1997.

Bosque seco tropical. En Instituto de investigación de resursos biológicos

Alexander von Humboldt. 1998. Informe Nacional sobre el estado de la

biodiversidad Colombia. Santafé de Bogotá, IAvH, PNUMA, Ministerio del

Medio Ambiente.

Anderson, D., J.L. Laake, B.R. Crain, K.P Burnham. 1979. Guidelines for line

transects sampling of biological Populations. Journal of Wildlife Manegment

43(1):70-78.




Aranda, M.1990. El Jaguar (Panthera onca) en la Reserva Calakmul, México:

Morfométria, Hábitos Alimentarios y Densidad de Población. Tesis de

Maestría. Heredia. Costa Rica. Universidad Nacional de Costa Rica. 93 p.

Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de

México. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México. 212 p.

Arceo, G.; S. Mandujano; S. Gallina. & L.A. Pérez-Jiménez. 2005. Diet diversity of

white-tailed deer (Odocoileus virginianus) in a tropical dry forest in Mexico.

Mammalia 69(2):1- 10.

Azurduy, C.; N. Rocha y R. Cuellar. 2000. Uso de senderos por mamíferos grandes

del bosque húmedo del Valle Sacta. Documento Técnico 96/2000. USAID.

Bolivia. Chemonics Internacional. Parte II-72.

Batzli, G.O. 1994. Special feature: mammal-plant interactions. J. Mammalogy.

75:813-815.

Bello, J., S. Gallina & M. Equihua. 2003. El venado cola blanca: uso de hábitat en

zonas semiáridas y con alta disponibilidad de agua del noreste de México.

Pp.67-76. En Polanco-Ochoa, R. (ed.) 2003. Manejo de vida silvestre en

Amazonía y Latinoamérica. Selección de trabajos V congreso internacional.

CITES, Fundación Natura. Bogotá. Colombia. 446pp.

Bernal, H.Y. & J.E. Correa. 1998. Especies vegetales promisorias de los países del

Convenio Andrés Bello. Ministerio de Educación y Ciencia España.

Corporación Andina de Fomento CAF. Programa de Recursos vegetales del

Convenio Andrés Bello (PREVECAB). Santafe de Bogotá, D.C. Colombia.




Bisbal, F.J. 1991. Biología y hábitat del venado Matacán (Mazama sp) en Venezuela.

En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo, aspectos biológicos y

legales. Memoria Simposio. Venezuela.

_________. 1991. Ponencia: Impacto del hombre sobre el venado matacán (Mazama

sp.) en Venezuela. En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo,

aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.

Bodmer, R.E. 1989. Frugivory in Amazonian Artiodactyla: Evidence for the

evolution of the ruminant stomach. J. Zoology 219: 457 - 467.

Bolen, E.G. & W.L. Robinson. 1999. Wildlife ecology and managment, Prentice-Hall

Inc. NEw Jersey. pp. 87-109.

Bos, D.G.; S.M. Carthew & M.F. Lorimer. 2002. Habitat selection by the small

Daryuirid Ningavi yvonneae (Marsupialia: Dasyuridae) in South Australia.

Austral Ecology. 27:103-109.

Boyla, K. & A. Estrada. 2005. Áreas Importantes para la Conservación de las Aves

en los Andes Tropicales: sitios prioritarios para la conservación de la

biodiversidad. Serie de Conservación de BirdLife No. 14. BirdLife

Internacional y Conservation Internacional. Quito, Ecuador.

Brack, A. 1999. Diccionario Enciclopédico de plantas útiles del Perú. CBC - Centro

de Estudios Regionales Andinos «Bartolomé de las Casas». Cusco, Perú. 556 p.

Braza, F., R.C. Soriguer, C. San José, S. Aragón & P. Fandos. 1994. Métodos para el

estudio de cérvidos. Dirección general de investigación. Tecnología y

Formación Agroalimentaria y Pesquera. Jerez Industrial, S.A. 81 p.




Byers, C.R. & R.K. Steinhorst. 1984. Clarification of a technique for analysis of

utilizaction-availability data. Journal Wildlife Management. 48:1050-1053.

Cabrero, J.A. & C. Acevedo. 1988. Cultivo de Mora de Catilla. Manual Técnico.

Servicio Nacional de Aprendizaje SENA. Bogotá, Colombia. 80 p.

Camargo, A.A. 2004. El semicautiverio como opción de manejo para el venado cola

blanca (Odocoileus virginianus), en el parque Recreativo y Zoológico

Piscilago (Cundinamarca, Colombia ). En: Libro de resúmenes. VI Congreso

Internacional sobre manejo y fauna silvestre en la Amazonía y Latinoamérica.

10 de septiembre, 2004. Iquitos, Perú.

Caro, J.A. 2000. Agaricales de bosques de roble (Quercus humboldtii). Reserva

Biológica Cachalú, Cordillera Oriental-Colombia. Tesis para optar por el

título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias.

Carrillo, E., Wong, G. & Cuarón, A. 2000. Monitoring mammal populations in Costa

Rican Protected Areas Ander Different Hunting Restrictions. Conservation

Biology. 14(6):1580-1591.

Chinchilla, F.1994. La dieta del Jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor), el

Manigordo (Felis pardalis) (carnívora, felidae) y dos métodos de evaluación

de su abundancia relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis

de Maestría. Heredia. Costa Rica. Universidad Nacional de Costa Rica. 24 p.

Crawford, T.C. 1991. The Calculation of index numbers from wildlife monitoring

data. En F.B. Goldsmith. Monitoring for Conservation and Ecology. Chapman

& Hall, 248p.




Dietrich, J.R. 1993. Biology of the Brocket Deer (Genus Mazama) in Northern

Venezuela. Diss. Univ. Basel. Disdcount Print Leidenfrost. 154 p.

Durán, C.L. 1999. Hábitat y uso de hábtita del jaguar (Panthera onca) en los

alrededores de la comunidad Ticuna de Buenos Aires (Amazonas-Colombia).

En: Manejo y conservación de fauna silvestre en America Latina. Fang, T.G.;

Montenegro, O.L. y Bodmer, R.E. (Ed). Instituto de Ecología. La Paz,

Bolivia. pp. 383-389.

Ecositerb. O seu site de Ecologia. [en-línea]. <http://www.ecositebr.bio.br/index

.htm> [Consulta 19 Junio 2005].

Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics: the Northern Neotropics. Univ.

Chicago Press. Chicago. 449 p.

Elton, C. 1939. On the nature of cover. Journal of Wildlife Management. 3:332-338.

Emmons, L.H & F. Feer. 1990. Neotropical rain forest mammals: a field guide. Univ.

Chicago Press. Chicago. 281 p.

Escamilla A., Sanvicente M., Sosa M., and Galindo C. 2000. Habitat Mosaic,

Wildlife Availability, and Hunting in the Tropical Forest of Calakmul,

Mexico. Conservation Biology. 14(6): 1592 – 1601.

Ford, W.M.; A.S. Jonhson & P.W. Hale. 1994. Nutritional quality of deer browse in

southern Apalachian clearcuts and mature forest. Forest Ecology and

Management 67:149-157.


http://www.ecositebr.bio.br/index



Fundación Natura. 2000. Plan integral para la conservación biológica y el desarrollo

sostenible en el municipio de Encino, Santander. Informe final preparado por

la Alcaldía municipal de Encino y Fundación Natura.

____________, Instituto Alexander von Humboldt, The Nature Conservancy. 2000.

Planificación ecorregional en los bosques montanos de la Cordillera Oriental

Colombiana. Informe Final.

____________, 2003. Estrategia de conservación y uso sostenible de los bosques

andinos de roble (Quercus humboldtii) de la vertiente occidental de la

cordillera oriental en los departamentos de Boyacá y Santander, Colombia.

Proyecto presentado y aprobado a MacArthur Foundation. Bogotá. 20 p.

____________, 2005. Reserva y Estación Biológica Cachalú. [en-línea].

<http://www.natura.org.co/estaciones.htm> [Consulta 14 Julio 2005].

Gallina, S. 1993. White-tailed deer and cattle diets at La Michila, Durango, México.

Journal Range Management. 46:487-492.

Galindo, R.; J. Betancourt & J.J. Cadena. 2003. Estructura y composición florística

de cuatro bosques andinos del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río

Fonce, Cordillera Oriental colombiana. Caldasia 25(2):313-335.

Galindo, R. & J.J. Cárdenas. 2004. Caracterización y composición de la vegetación

andina en el Santuario de Fauna y Flora Guanentá- alto río Fonce,

departamentos de Santander y Boyacá. Tesis para optar por el título de

Biólogo. Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias.

Garavito, A.C. 2004. Caracterización y uso de hábitat del venado cola blanca

(Odocoileus virginianus) en la Reserva Forestal Protectora de las cuencas de


http://www.natura.org.co/estaciones.htm>



los ríos Blanco y Negro, Jusrisdicción CAR (Cundinamarca, Colombia). Tesis

para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad

de Ciencias.

García, J.R. 2002. Informe y mapas de transformación del paisaje de la Reserva

Biológica Cachalú (Santander, Colombia) 1966-1992. Fundación Natura.

Gayot, M; O. Henry; G. Dubost; D. Sabatier. 2004. Comparative diet of the two

forest cervids of the genus Mazama in French Guiana. Journal of Tropical

Ecology. 20:31-43.

Greenwood, P. J. & I. R. Swingland. 1984. Animal movement: approaches,

adaptations, and constraints. Pp. 1-6. En I. R. Swingland & P. J. Greenwood

(eds.) The ecology of animal movement. Clavendon Press, Oxford. 311 p.

Guerrero, G.A. 2006. Anexo 6: Análisis de la legislación sobre fauna en colombia, en

el Departamento de Santander y en los Municipios de Onzaga, Mogotes y El

Encino y de la viabilidad jurídica de las propuestas para su manejo elaboradas

por la Fundación Natura. Bogotá. 108 p.

Guzmán, A. y Camargo, A. 2004. Importancia de los rastros para la caracterización

del uso de hábitat de mamíferos medianos y grandes en el bosque los mangos

(Puerto López, Meta, Colombia). Acta Biológica Colombiana 9(1):11-20.

Gysel, L.W. y L.J. Lyon. 1987. Análisis y evaluación del hábitat. En: Rodríguez, M.

(Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife Society.

Bethesda, Maryland. U.S.A. pp. 321-344.

Hall, L.S., P.R. Krausman & M.L. Morrison. 1997. The habitat concept and a plea for

standard terminology. Wildlife Society Bulletin 25(1): 173-182.




Hernández, E. 1974. Tratado de Ecología. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. España.

478 p.

Howe, H.F. & L.C. Westley. 1988. Ecological relationship of plants and animals.

Oxford University Press. U.S.A. 273 p.

Huiña-Pukios. 2002. Difusión y Conservación de la Biodiversidad. [en-línea].

<http://www.geocities.com/biodiversidadchile/glosario4.htm> [Consulta 20

Diciembre 2005].

Instituto Alexander von Humboldt. 2003. Incentivos para la conservación y uso

sostenible de la biodiversidad en tierras privadas: Algunas consideraciones de

política a partir de un estudio de caso en el Municipio de El Encino Santander.

Línea Valoración y Equidad en Biodiversidad Instituto Alexander von

Humboldt. Seminario de Conservación en Tierras Privadas. 16 p.

Jiménez, G. 2001. Propuesta metodológica para el diseño y validación de corredores

biológicos en Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana – Resultados de

Investigación en manejo y conservación de Bosques Tropicales y

Biodiversidad. pp. 73-79.

Johnson, D.H. 1980. The comparison of usage and availability for evaluating

preference. Ecology 61/1):64-71.

Korschgen, L.J. 1987. Procedimientos para el análisis de los hábitos alimentarios. En:

Rodríguez, M. (Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife

Society. Bethesda, Maryland. U.S.A. pp. 119-134.


http://www.geocities.com/biodiversidadchile/glosario4.htm>



Krausman, P. 1999. Some basic principles of habitat use. En K. I. Launchbaugh, K.

D. Sanders, J. C. Moslev, eds. Grazing behaviour of livestock and wildlife.

Idaho Forest, Wildlife & Range. University of Idaho, Moscow, ID. 85-90 p.

Krebs, J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers. New York. 654

p.

Leslie, D.M.; E.E. Starkey & M. Vavra. 1984. Elk and deer diets in old-growth

forests in western Washington. Journal Wildlife Management. 48:762-775.

Litviaitis, J.A.; K. Titus & E.M. Anderson. 1994. Measuring vertebrate use of

terrestrial habitats and foods. pp 254-274. In: Bookhaout, T.A. (Ed) Research

and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society.

Bethesda, Maryland.

Looser, G. & R. Rodríguez. 2004. Los helechos medicinales de Chile y sus nombres

vulgares. Gayana Bot. 61(1):1-5.

Lovallo, M.J. & E.M. Anderson. 1996. Bobcat (Lynx rufus) home range size and

habitat use innorthwest Wisconsin. American Midland Naturalist 135:241-

252.

Lozano, C. y G. J. Torres. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática

fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de robles (Quercus)

en Colombia. Ecología Tropical 1(2): 45-79.

Mandujano, S. & M. Aranda. 1993. Conteo de venados (Odocoileus virginianus:

Cervidae) en transectos: recomendaciones para su aplicación. Nota Científica.

Departamento de Ecología y Comportamiento Animal, Instituto de Ecología,

A.C.




____________ & S. Gallina. 1994. Método para evaluar el hábitat del venado cola

blanca en un bosque de coníferas. pp. 283-297. En: Vaughan, C. y M.A.

Rodríguez. Ecología y manejo del venado cola blanca en México y Costa

Rica. EUNA. Costa Rica.

____________., S. Gallina, G. Arceo & L.A. Pérez-Jiménez. 2004. Variación

estacional del uso y preferencia de los tipos vegetacionales por el venado cola

blanca en un bosque tropical de Jalisco. Acta Zoológica Mexicana. 20(2):45-

67.

____________2005. Track count calibration to estimate density of white-tailed deer

(Odocoileus virginianus) in mexican dry tropical forest. The Southwestern Naturalist

50(2):223–229.

Marín, E. 1991. Ponencia: Manejo del venado matacán (Mazama gouazobira cita) en

un zoológico de Venezuela. En: El Venado en Venezuela. Conservación,

manejo, aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.

Martínez, Y. 1996. Densidad, uso del hábitat y hábitos alimentarios del zorro de

monte (Cerdocyon thous) en sabanas nativas de los llanos orientales de

Colombia. Tesis para optar por el título de Biólogo. Universidad Nacional de

Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Instituto de

Ciencias Naturales.

Martínez R., Carol M. y Paredes A., Ángela C. 2004. Diversidad y caracterización

florística y estructural de la vegetación secundaría de la Reserva Biológica

Cachalú con propósitos de restauración en Encino – Santander. Universidad

Distrital Francisco José de Caldas.




Masters, R., T.G. Bidwell & M. Shaw. 1990. Ecology and management of deer in

Oklahoma. Oklahoma State University. [en-línea].

<http://www.agweb.okstate.edu/pearl/wildlife/f-9009.pdf> [Consulta 07

Diciembre 2005].

Mateus, C. 2005. Evaluación Preliminar de la Hábitos alimentarios y Monitoreo del

Movimiento del Venado Cola Blanca, Odocoileus virginianus, en

Semicautiverio en un Bosque Seco Tropical (Cundinamarca, Colombia). Tesis

para optar por el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia.

Facultad de Ciencias. Departamento de Biología.

McAleece, N. 1997. BioDiversity Pro ©. The Natural History Museum / Scottish

Association for Marine Science.

Mendoza C., H. 1998. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la

región del Caribe y el valle del Río Magadalena, Colombia. Caldasia

21(1):70-94.

Mérida, C.; K. Osinaga; E. Pardo; R. Ruíz. 2000. Abundancia Relativa (Estimada en

base de Indicios) de Mamíferos en Bosque Alto y Ribereño. Documento

técnico 96. USAID. Bolivia. Chemonics Internacional. II-52 pg.

Miranda, G.C. 2001. Principios del comportamiento individual de los caprinos. [en-

línea]. <http://www.finca.com:8080/finca/servlet/portal.fincaActualidad.Artic

ulo?idNoticia=260> [Consulta 05 Diciembre 2005].

Mora, C.A. & S.E. Mosquera. 2000. Estudio preliminar del comportamiento

alimenticio del venado cola blanca (Odocoileus virginianus goudotii) en el

ecosistema de subpáramo y páramo del Parque Nacional Natural Chingaza en

Cundinamarca-Meta, Colombia. Tesis para optar por el título de Veterinario y


http://www.agweb.okstate.edu/pearl/wildlife/f-9009.pdf>

http://www.finca.com:8080/finca/servlet/portal.fincaActualidad.Artic



Zootencnista. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Medicina

Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Zootecnia.

Morris, D.W. 1987. Ecological scale and habitat use. Ecology. 68(2):362-369.

Morrison, M., B. Marcot & W. Mannan. 1998. Wildlife-habitat relationships. The

University of Wisconsin Press. USA.

Nagy, J.G & J.B. Haufler. 1987. Nutrición de los animales silvestres. En: Rodríguez,

M. (Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife Society.

Bethesda, Maryland. U.S.A. p. 135-149.

Neu, C.W., C.R. Byers & J.M. Peek. 1974. A technique for analysis of utilization-

availability data. Journal Wildlife Management. 38:541-545.

Ochoa, J. 1991. Ponencia: Factibilidades de manejo de venados matacanes en

bosques húmedos de tierras bajas y reservas forestales de Venezuela. En: El

Venado en Venezuela. Conservación, manejo, aspectos biológicos y legales.

Memoria Simposio. Venezuela.

Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. SIMAB. Washington, D.C. pp.

73-83, 185-214.

Ojeda, M.M. 1991. Ponencia: las especies del género Mazama en Venezuela, sus

estudios biológicos. En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo,

aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.

Otálora, A. 2003. Mamíferos de los bosques de roble. Acta Biológica Colombiana.

8(2):57-71.




Pacheco, R.A. y C. Pinzón. 1997. El roble. Quercus humboldtii Bonpland. Jardín

Botánico de Bogotá. Notas divulgativas. Bogotá.

Painter, L.; D. Rumiz; D. Guinart; R. Wallace; B. Flores & W. Townsend. 1999.

Técnicas de investigación para el manejo de fauna silvestre. Un manual del

curso dictado con motivo del III Congreso Internacional sobre Manejo de

Fauna Silvestre en la Amazonía, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Documento

Técnico 82/1999. USAID. Bolivia. Chemonics Internacional.

Pyke, G.H. 1984. Animal movements: an optimal foraging approach. Pp. 7-31. En I.

R. Swingland & P. J. Greenwood (eds.) The ecology of animal movement.

Clavendon Press, Oxford. 311 P.

Ramos, D. 1995. Estudio de la hábitos alimentarios y distribución del venado cola

blanca (Odocoileus virginianus) en el Parque Nacional Natural Chingaza.

Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana,

Facultad de Ciencias.

Rangel, J.O. & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. pp. 59-86.

En Rangel-Ch. J.O., P. Lowy & M. Aguilar. 1997. Colombia diversidad

biótica II: 436 pp. Instituto de Ciencias Naturales de Colombia - Universidad

Nacional de Colombia.

Renjifo L. M., A. M. Franco-Maya, J. D. Amaya-Espinel, G. Kattan & B. López-

Lanús. 2002. Libro rojo de Aves de Colombia. Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio de Medio

Ambiente. Bogotá, Colombia. 562 p.

Rivero, K., D.I. Rumiz & A.B. Taber. 2004. Estimating brocket deer (Mazama

gouazoubira and M. americana) abundance by dung pellet counts and other




indices in seasonal Chiquitano forest habitats of Santa Cruz, Bolivia. Eur. J.

Wildl. Res. 50: 161–167.

Rodríguez, J.V. 1998. Listas preliminares de mamíferos colombianos con algún

riesgo a la extinción. Informe final presentado al Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. [en-línea].

<http://www.humboldt.org.co/conservacion/Listas_Preliminares.htm>

[Consulta 17 Junio 2005].

Rodríguez, G. 2001. Inventario florístico de un bosque seco tropical en la Hacienda el

Ceibal; Santa Catalina (Bolivar), con énfasis en las especies asociadas a la

hábitos alimentarios del tití cabeciblanco (Saguinus oedipus). Tesis para optar

por el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de

Ciencias. Departamento de Biología.

Romero, J.P. 1998. Comparación de los sistemas de producción (agroecosistemas), en

un gradiente altitudinal en el municipio de Encino (Departamento de

Santander). Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad

Javeriana, Facultad de Ciencias.

Rumiz, D.I., C.F. Eulert & R. Arispe. 1998. Evaluación de la diversidad de

mamíferos medianos y grandes en el Parque Nacional Carrasco (Cochabamba,

Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 4:77-90.

Samuel, M.D. & M.R. Fuller. 1994. Wildlife radiotelemetry. Pp. 370-418. En: T. A.

Bookhout (ed.). Research and management techniques for wildlife and

habitats. Fifth edition. The Wildlife Society. Bethesda, MD., USA. 740 p.

Sánchez, G. & S. Gallina. 2000. Factors affecting habitat use by mule deer

(Odocoilues hemionus) in the central part of the Chihuhuan Deserte, Mexico:


http://www.humboldt.org.co/conservacion/Listas_Preliminares.htm>



an assessment with univarite and multivariate methods. Ethology, Ecology &

Evolution. 12:405-417.

Sánchez, C. 2004. Preferncia del Hábitat del Orden Carnivora en las Veredas Mesa

Baja y Tolemaida en el Fuerte Militar de Tolemaida (Cundinamarca,

Colombia). Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad

Javeriana, Facultad de Ciencias.

Sánchez, F., P. Sánchez-Palomino & A. Cadena. 2004. Inventario de mamíferos en

un bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26(1):291-309.

Sanderson, G.C. 1966. The study of mammal movements – a review. Journal of

Wildlife Management 30 (1): 215-235.

Sarmiento, D.M. & J.C. Jaramillo. 1999. Cambios del comportamiento grupal y del

uso de hábitat como respuesta a la supresión de alimento suplementario en

una población semicautiva de Saimiri sciureus. Bogotá. Tesis para optar por

el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de

Ciencias. Departamento de Biología.

Sarria, M. 2003. Estudio Poblacional de la Perdiz de Monte Odontophorus strophium

en la Reserva Biológica Cachalú (Encino, Santander). Tesis para optar por el

título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias.

Schmidt, R.J. 2006. The Botanical Dermatology Database. [en-línea].

<http://BoDD.cf.ac.uk/BotDermFolder/BotDermA/ARAC.html> [Consulta 13

Enero 2006].


http://BoDD.cf.ac.uk/BotDermFolder/BotDermA/ARAC.html>



Smallwood, K.S. & E.L. Fitzhugh. 1993. A rigorous technique for identidying

individual mountains lions Felis concolor by their tracks. Biological

Conservation. 65:51-59.

Solano, C. (Compilador). 2002. Paisaje productivo sostenible para el mejoramiento

de la calidad de vida de los pobladores rurales y la conservación de los

bosques de roble y ecosistemas asociados en los municipios de Encino,

Coromoro (Santander) y Belén (Boyacá). Fundación Natura, Bogotá.

Suárez, O.V. & Bonaventura, S.M. 2001. Habitat use and diet in sympatric species of

rodents of the Loy Paraná Delata, Argentina. Mammalia 65(2):167-176.

Tellería, J.L. 1986. Índices de abundancia: huellas y frecuencia. En: Manual para el

censo de los vertebrados terrestres. Raíces. Madrid. 277 p.

UICN. 2001. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1.

Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y

Cambridge, Reino Unido. 33 pp.

Van-Wieren, S.E. 1996. Do large herbivores select a diet that maximizes short-term

energy intake rate?. Forest Ecology and Management 88:149-156.

Vangilder, L.D., O. Torgerson & W.R. Porath. 1982. Factors influencing diet

selection by White-Tailed Deer. Journal Wildlife Management 46(3):711-718.

Vargas, N. 2003. Coevolución de los sistemas cultural, legal y económico alrededor

de la cacería. La cacería en Encino y Mogotes, Santander. Tesis para optar por

el título de Magíster en gestión ambiental para el desarrollo sostenible.

Pontificia Universidad Javeriana.




Walker, R., A. Navarro & J. Nochols. 2000. Consideraciones para la estimación de

abundancia de poblaciones de mamíferos. Mastozoología Tropical 7(2):73-80.

Weber, M. & S. González. 2003. Latin american deer diversity and conservation: A

review of status and distribution. Ecoscience 10(4):443-454.




ANEXOS

Anexo 1. Formato para la toma de datos en campo de observación de rastros y para el registro de

observación de plantas consumidas por el venado Mazama rufina.




Anexo 2. Relación de los recorridos realizados en la Reserva Biológica Cachalú, especificando en su

orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y número de rastros encontrados.

TIPO RASTRO

MUESTREO FECHA LUGAR DE MUESTREO

HORA INICIO

HORA FINAL

TOTAL HORAS H D S F R P C

6 Ago-04 La Rosa 03:45 10:00 6,25 12 Ago-11 La Rosa 04:00 10:30 6,5 17 Ago-18 La Rosa 04:00 09:30 5,5 22 Ago-24 La Rosa 08:00 11:45 2,75 1 3 1 9 7 28 Ago-25 La Rosa 04:00 11:00 7 33 Sep-01 La Rosa 04:00 9:00 5 71 Oct-19 La Rosa 07:00 09:00 2 1 8 Ago-08 Libertad 04:00 09:30 5,5

14 Ago-13 Libertad 04:00 09:00 5 19 Ago-22 Libertad 04:00 09:00 5 30 Ago-29 Libertad 04:00 09:30 5,5 39 Sep-09 Libertad 11:00 13:30 2,5 3 5 1 69 Oct-17 Libertad 08:00 11:00 3 1 11 Ago-10 La Quinta 09:00 12:50 3,8 1 4 1 1 26 Ago-24 La Quinta 14:00 16:20 2,33 2 6 5 1 41 Sep-12 La Quinta 07:00 16:00 7 2 2 6 2 5 1 73 Oct-19 La Quinta 11:00 14:00 3 1 23 Ago-24 Buenos Aires 12:00 13:50 1,83 1 72 Oct-19 Buenos Aires 09:20 10:50 1,5 1 74 Oct-19 Galilea 14:20 16:00 1,67 1 1 27 Ago-24 Galilea 16:30 18:00 1,5

45 Sep-16 Peña Blanca 06:30 16:00 9,5 1 8 13 6 9 1 H:huella; D:dormidero; S:sendero; F:feca; R:ramoneo; P:pelo; C:cuerpo.




Anexo 3. Formato para el registro y toma de datos de los dormideros y echaderos del venado Mazama

rufina.




Anexo 4. Se presentan los valores de rangos del largo y ancho de las huellas encontradas. Algunas

huellas no fueron medidas por el estado del sustrato, haciendo que tornaran difusas.

DIMENSIONES

MUESTREO LUGAR Largo (cm)

Ancho (cm)

66 Buenos Aires 3,14 2,90 2 Galilea 2,63 2,48

13 Galilea 2,91 2,57 38 Galilea 4,00 4,00 - Galilea 2,91 2,18

68 Galilea 3,28 2.95 15 Juanita - - 15 Juanita 2,67 2,44 21 La Quinta 3,32 2,68 21 La Quinta 2,72 2,75 37 La Quinta 3,45 3,66 37 La Quinta 3,96 2,80 67 La Quinta 4,06 3,37 19 La Rosa 2,83 2,36 65 La Rosa - - 64 Libertad 3,81 3,22 - Mirador - - - Mirador - - - Mirador - -

12 Mirador - - 32 Mirador 4,26 2,91 39 Mirador 3,79 2,85 - Mirador - - - Mirador - - - Mirador - -

41 Peña Blanca 2,80 2,08 Promedio 3,33 2,83 Máximo 4,26 4,00 Mínimo 2,63 2,08 Desv. Est. 0,55 0,52




Anexo 5. Relación del muestreo en los transectos ubicados en las cobertura de bosque maduro de

robledal (Mirador-Bramador), bosque secundario (Juanita) y pastizal (Galilea) en la Reserva Biológica

Cachalú, especificando en su orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y

número de rastros encontrados.

TIPO RASTRO

MUESTREO FECHA LUGAR DE MUESTREO

HORA INICIO

HORA FINAL

TOTAL HORAS H D S F R P C

1 Jul-12 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 2 Jul-12 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 3 Jul-19 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 4 Ago-02 Mirador-Bramador 04:30 10:00 5,5 9 Ago-09 Mirador-Bramador 04:00 10:20 6,33

15 Ago-16 Mirador-Bramador 04:00 09:30 5,5 1 20 Ago-23 Mirador-Bramador 06:10 10:00 4,17 31 Ago-30 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 36 Sep-06 Mirador-Bramador 06:00 10:20 4,33 1 43 Sep-14 Mirador-Bramador 06:00 11:00 5 1 1 1 1 47 Sep-17 Mirador-Bramador 04:00 11:00 7 50 Sep-22 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 53 Sep-27 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 56 Sep-30 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 59 Oct-05 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 1 62 Oct-08 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 1 65 Oct-13 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 70 Oct-18 Mirador-Bramador 06:00 12:00 6 7 Ago-05 Juanita 04:00 11:00 7

13 Ago-12 Juanita 04:00 09:00 5 18 Ago-19 Juanita 03:26 08:00 4,57 2 29 Ago-26 Juanita 04:00 09:30 5,5 34 Sep-02 Juanita 04:00 09:35 5,58 37 Sep-07 Juanita 06:00 09:20 3,33 40 Sep-10 Juanita 06:00 11:00 5 44 Sep-15 Juanita 04:00 09:30 5,5 48 Sep-20 Juanita 06:00 09:40 3,5 51 Sep-23 Juanita 06:00 10:10 4,17 54 Sep-28 Juanita 06:00 09:00 3 57 Oct-01 Juanita 04:00 10:00 6 60 Oct-06 Juanita 06:00 09:00 3 63 Oct-11 Juanita 06:00 10:00 4 66 Oct-14 Juanita 04:00 09:00 5 75 Oct-22 Juanita 06:00 12:20 6,3 5 Ago-03 Galilea 04:15 10:03 5,8 1 1

10 Ago-10 Galilea 04:00 09:00 5 16 Ago-17 Galilea 04:00 10:15 6,25 1 1 1 2 21 Ago-24 Galilea 04:00 08:40 4,67 1 32 Ago-31 Galilea 04:00 10:15 6,25 35 Sep-05 Galilea 06:00 11:10 5,17 1 1




38 Sep-08 Galilea 06:00 11:00 5 42 Sep-13 Galilea 03:30 09:00 5,5 1 46 Sep-16 Galilea 06:00 09:00 3 49 Sep-21 Galilea 06:00 11:00 5 52 Sep-24 Galilea 06:00 08:50 2,83 55 Sep-29 Galilea 06:00 09:00 3 58 Oct-04 Galilea 04:00 09:00 5 61 Oct-07 Galilea 06:00 10:00 4 64 Oct-12 Galilea 06:00 09:00 3 67 Oct-15 Galilea 04:00 09:00 5

68 Oct-16 Galilea 05:00 16:00 11 H:huella; D:dormidero; S:sendero; F:feca; R:ramoneo; P:pelo; C:cuerpo.




Documents

Uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva