1

Uvod v mikrobno ekologijo

Predmet: Mikrobna ekologija

Predavanja: 60 ur

Vaje: 60 ur

Terenski pouk: 3. dnevi

t. kreditov: 10

tudijske obveznosti: izpit

kolokvij iz vaj

Uitelj: Prof. dr. David Stopar

email: david.stopar@bf.uni-lj.si

tel: 01 423 33 88 int. 216

2

Priporoena literatura

Microbial Ecology: Fundamentals and Applications

Ronald M. Atlas

Richard Bartha

1997, etrta izdaja, Benjamin Cummings

3

Dodatna literatura

Physical Chemistry

P.W. Atkins

1994, peta izdaja, Oxford University Press

Physics; Principles with applicationsDouglas C. Giancoli1991, tretja izdaja, Prentice-Hall Inc.

Organic Chemistry

Paula Yurkanis Bruice

1995, Prentice-Hall Inc.

The biological chemistry of the elements

J.J.R. Frausto da Silva, R.J.P. Williams

2001, druga izdaja, Oxford University Press

4

Dodatna literatura

Lehninger; Principles of Biochemistry

David L. Nelson, Michael M. Fox

2004, etrta izdaja, W H Freeman & Co

Introduction to BiodeteriorationDennis Allsopp, Kenneth Seal, Christine Gaylarde

2004, druga izdaja, Cambridge Universiy Press

A course in Mathemathical ModelingDouglas Mooney, Randal Swift1999, The Mathemathical Association of America

5

Vsebina predavanj pri mikrobni ekologiji

MIKROBNE INTERAKCIJE

KROENJA

RAZGRADNJA IN BIOREMEDIACIJA

6

EKOLOGIJA

ivoivo

neivo

7

Subdiscipline v ekologiji

Klasifikacija zasnovana na habitatih

morska ekologija

sladkovodna ekologija

terestrina ekologija

Klasifikacija zasnovana na organizmih

ivalska ekologija

rastlinska ekologija

ekologija gliv

mikrobna ekologija

8

Hierarhino zasnovana klasifikacija

Populacijski nivo

evolucijska ekologija

populacijska ekologija

Individualni nivo

fizioloka ekologija

etiologija (obnaanje)

Nivo zdrube

ekologija zdrub

krajinska ekologija

Ekosistemski nivo

ekosistemska ekologija

9

Hierarhino zasnovana klasifikacija

fiziologijabiogeografija naravna selekcija

ekofiziologijaekologija zdrub

populacijska ekologija

evolucijskaekologija

ekosistemska ekologija

10

Ekologija je polimorfna znanost

REDUKCIONIZEM: prouevanje sistema

z analizo sestavnih delov sistema

HOLIZEM: sistem je ve kot vsota delov iz katerih je sestavljen,

interakcije med sestavnimi deli omogoajo nastanek

kvalitativno novih lastnosti (emergentne lastnosti sistema)

Prouevanje sistema s sintezo informacij na enem nivoju,

da vpogled v delovanje sistema na vijem nivoju.

11

asovno - prostorska dimenzija mikrobne ekologije

sistemska biologijamolekule

DNA RNA celica

mikrobne zdrube

globalna evolucija

genska ekspresija

medceline interakcije

ekosistemska funkcija

nm m mm 104m

10-15s 1015s

12

Glavni namen mikrobne ekologije

opis stanja ekosistema

napoved stanja ekosistema

kontrola stanja ekosistema

remediacija ekosistema

13

Zakaj prouevati ekologijo mikroorganizmov?

mikroorganizmi so glavni razkrojevalci in imajo pomembno vlogo pri

kroenju snovi in prehranskemstatusu okolja

mikroorganizmi so pomembni primarni producenti

mikroorganizmi kontrolirajo populacijske gostote ostalih organizmov

14

Zakaj prouevati ekologijo mikroorganizmov?

Biomasa je razporejena med prokarionte in evkarionte v razmerju

priblino 50 : 50 gledano za celotni planet.

Te ocene so osnovane na podlagi:

- tevila mikroorganizmov

- primarne produkcije oceanov in terestrinih okolij

15

Mikrobni ekologi

skozi

zgodovino

16

1839 De Saussure

pokae, da tla lahko oksidirajo vodik

oksidacija v tleh se lahko prekine z dodatkom 25 % NaCl in

1% H2SO4

proces bi lahko bil mikrobioloki

17

Louis Pasteur (1822 -1895)

zane kot kemik, prouuje steroizometrijo tartratov

prouuje fermentacijo mota, dokae, da

fermentacijo opravijo mikrobi

prvi uporabi postopek za zmanjanje tevila

mikrobov (pasterizacijo)

ukvaraja se z antraksom, boleznijo sviloprejk

prvi aplicira oslabljen iv mikrob v loveka (steklina)

18

Robert Koch (1843 - 1910)

odkrije antraks

odkrije povzroitelja tuberkuloze

izbolja trdna gojia za rast mikroorganizmov

uporablja tehniko istih kultur za dokazovnje bolezni

postavi postulate za doloanje povzroitelja bolezni

19

Odkritje ekoloko pomembnih procesov

1879 Schloesig, Muntz: amonij v odpadni vodi je oksidiran do nitrata

pri pasai skozi peeno kolono, nitrifikacija se

ustavi z dodatkom kloroforma

1886 Gayon, Duperit: postavita fizioloko vlogo denitrifikacije, ki je

alternativna oblika rasti v odsotnosti kisika

1888 Sohogen: odkritje metanogenezo in metilotrofijo

20

Razvoj mikrobne biokemije

mikrobna oksidacija NH4+

Schloesig, Muntz

manometrina metoda za tudij oksidacije

Haldane, Bancroft

direktna inkorporacija O2 v substrat

(Hayaishi)

oksidativna

fosforilacija

(Mitchel)

flavin monooksigenaza

(Massey, Ballou, Walsh, Trudglii)

oksidacija neaktiviranih aromatskih spojin

(Gibson)

cepitev meta-obroa

(Dagley, Patel)

odkritje kisika

(Lavoisier, Pristly)

izolacija P450

(Gunsalus)

1800 1900 1950 1975 2000leto

21

Sergei Vinogradski (1856 - 1953)

prouuje bakterijo Beggiatoa in odkrije, da lahko porablja H2S, So kot

edini vir energije in CO2 kot edini vir ogljika

prvi je oblikoval koncept litotrofije in vloge le te pri kroenju

elementov, prvi je pokazal rast na elezu

prvi izolira anaerobno nesimbiontsko duik fiksirajoo bakterijo

(Clostridium pasteurianum)

prvi izolira nitrifikatorje iz tal, v talno kolono daje amonij ven pritee

nitrat

zaetnik talne mikrobiologije

22

Martinus Beijerink (1851-1931)

dokae obstoj virusov (contagium vivum fluidum)

prvi izolira duik fiksirajoo bakterijo (Rhizobium), prvi

izolira sulfat reducirajoo bakterijo (Desulfovibrio

desulfuricans), izolira prvo veplo oksidirajoo bakterijo

(Thiobacillus denitrificans)

razvije tehniko obogatitve mikroorganizmov iz naravnega

okolja

postavi trditev: everything is everywhere, the environment

selects

23

1926, Albert Jan Kluyver

prvi pokae, da v razlinih mikroorganizmih potekajo

podobni metabolni procesi

postavi univerzalni model metabolizma, ki je

uporaben tako za aerobe, kot za anaerobe in bazira

na prenosu vodika

AH2 + B A +BH2

24

1931, C. B. Van Niel

klasificira bakterije glede na metabolizem

pokae, da anaerobne fotosintetske bakterije

uporabljajo reducirane veplove spojine za

donorje elektronov in pri tem ne producirajo

kisika

pokae, da rastline uporabljajo vodo in

sproajo kisik

CO2 + 2 H2A CH2O + H2O + 2A

25

1946, Claude ZoBell

postavi temelje morski mikrobiologiji

prvi podrobno opie mikroorganizme v morski vodi in sedimentih

napie prvi ubenik o morskih mikroorganizmih

26

1972, Lynn Margulis

predlaga endosimbiontsko teorijo, ki predpostavi

nastanek mitohondrijev in kloroplastov iz bakterijskih

prednikov

predlaga simbiozo kot pomemben evolucijski

mehanizem

skupaj z Jamesom E. Lovelockom postavi Gaia

hipotezo

postavi trditev: vse bakterije imajo dostop do istega

genetskega rezervoarja

27

1977, Carl Woese

uporabi gen za ribosomalno 16S rRNA in prvi

odkrije, da se arheobakterije genetsko razlikujejo

tako od bakterij kot od evkariontov

postavi univerzalno filogenetsko drevo za

organizme

28

1995, TIGR

sekvenciran prvi kompletni genom

bakterije (Haemophilus influenza)

to je predhodnica humanega

genomskega projekta in razvoja

metagenomike

29

2003 metagenomika

vzamemo okoljski vzorec

pridobimo celotno DNA

sekvenciramo DNA (shot gun tehnika)

z matematinimi algoritmi obdelamo dobljene sekvence

preverimo kateri genomi in kateri geni so prisotni v vzorcu

30

Mikrobna ekologija skozi zgodovino

odkrivanje biokemijske raznolikosti (1880 - 1930)

pretevanje mikroorganizmov v okolju (1930 - 1960)

tudij mikrobnih procesov v okolju (1960 - 1990)

tudij mikrobnih populacij in zdrub (> 1990)

metagenomika (>2003)

31

Mikroorganizmi

skozi

zgodovino

32

Prva celica na tem planetu je bila bakterijska celica

okolje prve celice je bilo zelo dinamino in ekstremno (npr. intenzivna

radiacija, meteorji, vulkani, sue, poplave)

zelo verjetno se je prva celica vekrat neodvisno pojavila,

vendar je bila vekrat tudi uniena

33

Mikroorganizmi - najbolje prilagojeni organizmi

mikroorganizmi so bili prvi organizmi na tem planetu

mikroorganizme najdemo v vseh okoljih,

kjer je prisotno ivljenje na tem planetu

mikroorganizmi naseljujejo najbolj ekstremna okolja

mikroorganizmi se od vseh organizmov najhitreje prilagajajo

spremembam v okolju

34

Mikrobna celica - kreator novosti

mikrobna celica ima sposobnost kreiranja novosti,

neodvisno od okoljskih pogojev,

spreminjajoe okolje nato izbere najbolj prilagojen organizem

osnovna evolucijska enota mikrorganizmov ni posamezen gen,

temve celoten genom

35

Prve metabolne mree

Verjetno so zaradi odsotnosti kisika v prvem obdobju lahko preiveli

samo anaerobni mikroorganizmi:

- fermentacija

- anaerobna respiracija

Organskega materiala je bilo relativno malo.

36

Nastanek kromosoma kot fazni prehod

Zelo verjetno je bila prva informacijska molekula na planetu Zemlja

RNA molekula. Argumenti za to so:

+ katalitino mesto proteina je sestavljeno iz RNA molekul

+ transkripcijski in translacijski mehanizmi so med najbolj

konzerviranimi v ivem svetu

- kljub temu da dokaj dobro poznamo prebiotsko kemijo korak do

nastanka RNA ni poznan

37

Fotosinteza, kot metabolna inovacija

prva fotosinteza je potekala v anaerobnem okolju,

kot donor elektronov so bakterije uporabljale veplovodik

vzpostavi se pozitivna povratna zanka,

ki poveuje koliino organske snovi,

kar omogoa vejo raznovrstnost metabolnih poti in boljo prilagoditev

na okolje

38

Popravilo DNA kot inovacija

Zaradi odsotnosti ozona je radiacija predstavljala ekstremne pogoje za

bivanje na zemlji. Kreativnost mikrobov je omogoila nastanek

mehanizmov za detekcijo, premikanje in popravilo kode zaradi radiacije:

premikajo se v okolje, kjer je ve soli, ki delujejo kot filter

razvijejo pigmente za absorpcijo radiacije

razvijejo mehnizme za popravilo DNA

Popravilo DNA zahteva rekombinacijo, ki jo mikroorganizmi lahko

uporabijo tudi za sprejem tujih genov.

39

Mikrobi in sprememba planeta

veina biokemije, ki je poznana pri mikroorganizmih,

se je razvila v prvi milijardi let po nastanku ivljenja

omenjene sposobnosti so bile dovolj uporabne za vzdrevanje fizikalno-

kemijskih pogojev na planetu zemlja,

ki so omogoili nastanek drugih vijih organizmov

v veliki meri meri uravnavajo razmere na planetu tudi danes (Gaia hipoteza)

40

Aerobna fotosinteza, inovacija par excellence

H2S kot vir elektronov za fotosintezo po prenehanju intenzivnega

delovanja vulkanov postane limitni faktor za anoksigeno fotosintezo

voda, kot donor elektronov je obilno prisotna,

vendar pa je vodik v vodi moneje vezan kot v H2S

cianobakterije, ki uporabljajo nije valovne doline radiacije,

so bile prve bakterije,

ki so bile sposobne razbiti vodo na vodik in kisik

41

Fotosinteza in zmanjevanje CO2 v atmosferi

zaradi porabe CO2 v procesu fotosinteze se konc. z atmosferi zmanjuje

v kolikor bi bile zaloge CO2 v atmosferi izrpane bi prilo do zamrzovanja

vejega dela planeta, saj je bila v tistem asu intenziteta sonne radiacije ~

25 % manja kot je danes

zaradi anaerobnih heterotrofnih mikroorganizmov,

ki vraajo CO2 nazaj v atmosfero,

se to ni zgodilo in je lahko evolucija potekala dalje

42

Kisikova kriza

s pojavom oksigene fotosinteze se v okolju zane kopiiti kisik

v zaetku je viek kisikovih radikalov omogoal oksidacijo kovin,

nato se je kisik zael kopiiti v atmosferi

zaradi kopienja kisikovih radikalov je prilo do masovnega odmiranja

mikroorganizmov,

posledino so se prehranski spleti znatno sprememnili in reorganizirali

43

Uporaba kisika kot fazni prehod

kisikova kriza povzroi selekcije ve razlinih zaitnih mehanizmov

najbolj izviren je bil ta,

da so cianobakterije strup, ki so producirale,

pretvorile v neobhodno potreben metabolit pri dihanju

od vseh terminalnih akceptorjev elektronov je kisik termodinamsko

najbolj uinkovit

44

Bioloka regulacija kisika

dele kisika v atmosferi se je ustalil pri 21 %

ta dele je doloen z reaktivnostjo kisika,

e bi bila koncentracija kisika pod 15 % potem ne bi bilo gorenja,

e bi bil dele kisika ve kot 25 % bi prihajalo do samovigov

ob poveanju kisika v atmosferi je prilo tudi do poveanja ozona,

kar je omogoilo razvoj vijih organizmov na zemlji

45

Nastanek evkariontske celice kot fazni prehod

Mikrobna celica je omogoila razvoj evkariontske celice z:

nastankom jedra, ki omogoi vejo koliino informacije,

ki jo lahko spravi in procesira ena celica

simbioza prokariontske celice in evkariontske omogoa nastanek oranelov

za bolj uinkovito prehranjevanje (mitohondrij in kloroplast)

poleg organelov so simbiontski prokarionti omogoili evkariontskim celicam

tudi gibanje (npr., e se je spiroheta simbiontsko prilepila na evkarionta je le

temu omogoila gibanje)

46

Nastanek evkariontske celice kot fazni prehod

Pojavijo se novi nivoji samoorganiziranosti:

- pojav vejega tevila membranskih kompartmentov

- nova porazdelitev kemijskih elementov in spojin

- kompleksneje polimer-polimer interakcije (npr. aktinski filamenti)

- spremenjen informacijski sistem, ki povezuje kompartmente (npr. Ca)

47

Pojav nove oblike regulacije

s pojavom intronov je omogoen nastanek paralelnega sistema

regulacije v celici

poleg proteinov, kot regulacijskih elementov, ki nastanejo iz eksonov,

se pojavi sistem regulacije z introni,

kar omogoa nov viji nivo kompleksnosti

z veanjem kompleksnosti se tevilo regulacijskih elementov

poveuje s kvadratom kompleksnosti

na doloeni toki kompleksnosti je potreben fazni prehod

za nadaljnjo evolucijo

48

Ko-evolucija

evolucija ni samo posledica adaptacije mikroorganizmov na okolje,

ampak je aktiven proces, kjer mikroorganizem spreminja svoje okolje

in obratno

okolje spreminja mikroorganizem

oboje, organizmi in okolje, koevoluirata in oba skupaj tvorita enovit

evolucijski proces

ko-evolucijski proces izbira iz nabora, ki ga dovoljujejo mutacije,

rekombinacije in simbioza

49

Ko-evolucijski proces

v ko-evolucijskem procesu ni posebnega plana ali namena

obiajno poteka v smeri poveane kompleksnosti,

ne nujno v smeri vejega napredka

osnovni princip ko-evolucije je konvergenca,

organizmi razvijejo podobne adaptacije, e so sooeni s podobnimi

robnimi pogoji v okolju

ko-evolucijski proces je podvren nenehnim bifurkacijam in katastrofam,

za vsako katastrofo sledi izjemen porast kreativnosti v ekosistemu

50

Glavne ko-evolucijske poti mikroorganizmov

nakljune mutacije genov

genska rekombinacija

kooperativnost

51

Genska rekombinacija

Vsaka bakterija poleg lastnih uporablja tudi gene iz razlinih vasih zelo

oddaljenih in nesorodnih vrst, ki ji pomagajo pri metabolizmu. Geni se

med bakterijami prenaajo s pomojo:

konjugacije

transdukcije

transformacije

52

Simbioza in ko-evolucija

za razliko od mutacij, ki organizme razdruuje,

jih simbioza zdruuje

kooperacija je pomemben evolucijski mehanizem,

predstavlja kvalitativno spremembo,

ki hitreje spreminja lastnosti organizmov kot mutacije in rekombinacije

53

Adaptivna zmonost mikroorganizmov

v osnovi imajo vse bakterije dostop do enotnega genskega rezervoarja

in zato adaptivno zmonost celotnega bakterijskega kraljestva

posledino se bakterije na spremembo okolja lahko prilagodijo

v nekaj letih,

viji organizmi z manjim genskim rezervoarjem obiajno potrebujejo

ve tiso let

54

Nastanek vecelinih organizmov kot fazni prehod

Z nastankom vecelinih organizmov pride do novih nivojev

samoorganiziranosti:

- prostorsko razporejene aktivnosti

- razlina porazdelitev kemijskih spojin v celicah

- poveana kontrola nad telesnimi tekoinami, filamenti in minerali

- radikalno spremenjen informacijski sistem (npr. transmiterji)

- centralna regulacija (npr. mogani)

55

Pojav spolnega razmnoevanja kot fazni prehod

genska rekombinacija dobi nov pomen s pojavom

mejoze in razvojem spolnih celic

genska rekombinacija je lahko nevaren mehanizem,

iz dobrega prilagojenega genotipa lahko naredi e bolj prilagojen

ali pa bistveno manj prilagojen

alternativna razlaga, ki je lahko diskutabilna je: spolno razmnoevanje se je

razvilo kot odgovor na prisotne patogene, zardi poveane variabilnosti, ki

nastaja z rekombinacijo imajo patogeni tejo ko-evolucijo

56

Nastanek zdrube kot fazni prehod

povezava osebkov v zdrubo ima pomembno selekcijsko prednost:

- bolja zaita

- povean dostop do hranil

- kot nova selekcijska enota se pojavi skupina organizmov

selekcijska enota koevolucije je individualni osebek s svojimi geni,

vendar organizem obiajno ne deluje sam,

zato noveje teorije zagovarjajo, da je osnovna evolucijska enota kombinacija

posameznika in skupine v kateri se nahaja

57

Osnovni ekoloki

principi

58

Proverbial Laws of Ecology

You cant throw anything away

You cant do just one thing

Nature knows best

No such thing as a free lunch

59

Osnovni ekoloki principi

soodvisnost (medsebojna povezanost, mree odnosov)

recikliranje (kroenje snovi in energije)

disipacijski odprti neravnoteni termodinamski sistemi

fleksibilnost (mehanizmi povratnih zank)

raznolikost

kooperativnost

kompleksnost

trajnost

60

Soodvisnost

vsi lani ekoloke skupnosti so medsebojno povezani v veliko in

kompleksno mreo povezav

obnaanje vsakega lana v zdrubi je odvisno od obnaanja velikega

tevila drugih

uspeh celotne mikrobne skupnosti je odvisen od uspeha posameznika,

uspeh vsakega posameznika je odvisen od uspeha celotne skupnosti

61

Recikliranje

do recikliranja hranil prihaja zaradi kroenja snovi,

recikliranje uravnava negativna povratna zanka

organizem je odprt termodinamski sistem in proizvaja odpadke,

kar je odpadni produkt za eno vrsto je hrana za drugo vrsto,

zaradi tega je ekosistem kot celota brez odpadkov

zdrube organizmov so se razvile in ohranile skozi milijarde let tako,

da so vedno znova uporabljale in reciklirale iste minerale, vodo in zrak

62

Disipacijski odprti neravnoteni termodinamski sistemi

ekosistemi so veinsko zaprti sistemi glede na pretok snovi

in odprti termodinamski sistemi za pretok energije

individualni organizmi so odprti termodinamski sistemi

tako za pretok energije kot za pretok snovi

primarni vir za vzdrevanje neravnotenih ekolokih ciklov je sonce,

za vzdrevanje samoorganiziranosti je potrebno velik del energije v

obliki toplote izloati (disipirati) iz sistema

63

Fleksibilnost ekosistemov

motnje v katerem koli delu povratne zanke se dogajajo ves as

in vodijo do kontinuiranih nihanj

gostote populacij, dostopnosti hranil in drugih ekosistemskih parametrov

fleksibilnost ekosistemov je posledica tevilnih povratnih zank,

ki omogoajo vrnitev sistema v stacionarno stanje,

po konani okoljski motnji

stres se v ekosistemu pojavi, ko je parameter v vlogi limitnega faktorja,

stres povzroa rigidnost,

ki se propagira po celotnem ekosistemu

64

Red ali kaos

fleksibilnost narekuje ekosistemu, da konfliktne situacije (npr.

red : kaos, stabilnost : spremembe, tradicija : inovacija)

reuje dinamino tako, da se postavi na interfazo med redom in kaosom

za delovanje ekosistema sta enako pomembna oba ekstrema

konzervativno in liberalno

65

Raznolikost ekosistemov

redundanca pomeni veliko tevilo razlinih medsebojnih odnosov

in veliko tevilo razlinih pristopov za reevanje istega problema

pester ekosistem je trdoiv,

ker vsebuje veliko razlinih vrst, ki imajo podobno ekoloko funkcijo

raznolika skupnost laje preivi,

ker reorganizira medsebojne povezave v nov vzorec,

ki nadomesti mankajoo vrsto

66

Trajnostni razvoj ekosistemov

vsi ekoloki principi:

soodvisnost, recikliranje, kooperacija, fleksibilnost in raznolikost

vodijo do trajnostnega razvoja ekosistema

e katere komponente ni oziroma je premalo zastopana

potem trajnostnega razvoja ne more biti

67

Glavni problemi sodobne mikrobne ekologije

struktura mikrobne zdrube

ovrednotenje mikrobne aktivnosti

tudij mehanizmov vzpostavljanja mikrobne strukture in aktivnosti

modeliranje mikrobne zdrube in njene aktivnosti

Uvod v mikrobno ekologijoPriporoena literaturaSubdiscipline v ekologijiHierarhino zasnovana klasifikacijaEkologija je polimorfna znanostGlavni namen mikrobne ekologijeZakaj prouevati ekologijo mikroorganizmov?Louis Pasteur (1822 -1895)Robert Koch (1843 - 1910)Odkritje ekoloko pomembnih procesovSergei Vinogradski (1856 - 1953)Martinus Beijerink (1851-1931)1926, Albert Jan Kluyver1931, C. B. Van Niel1972, Lynn Margulis1977, Carl Woese1995, TIGR2003 metagenomikaMikrobna ekologija skozi zgodovinoPrva celica na tem planetu je bila bakterijska celicaMikroorganizmi - najbolje prilagojeni organizmiMikrobna celica - kreator novostiPrve metabolne mreeFotosinteza, kot metabolna inovacijaPopravilo DNA kot inovacijaMikrobi in sprememba planetaAerobna fotosinteza, inovacija par excellenceFotosinteza in zmanjevanje CO2 v atmosferiKisikova krizaUporaba kisika kot fazni prehodBioloka regulacija kisikaNastanek evkariontske celice kot fazni prehodPojav nove oblike regulacijeKo-evolucijaKo-evolucijski procesGlavne ko-evolucijske poti mikroorganizmovGenska rekombinacijaSimbioza in ko-evolucijaAdaptivna zmonost mikroorganizmovProverbial Laws of EcologyOsnovni ekoloki principiSoodvisnostRecikliranjeDisipacijski odprti neravnoteni termodinamski sistemiFleksibilnost ekosistemovRed ali kaosRaznolikost ekosistemovTrajnostni razvoj ekosistemovGlavni problemi sodobne mikrobne ekologije