Versin traducida de fotosintesis.pdf Pgina 1 Plant, Cell y Medio Ambiente (2006) 29, 315-330 doi: 10.1111/j.1365-3040.2005.01493.x 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd 315 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? SP Long et al. Correspondencia: Stephen P. Long. Fax: + 1 217 244 7563, e-mail: stevel@life.uiuc.edu Puede la mejora de los rendimientos de los cultivos aumentan la fotosntesis? STEPHEN P. LARGO 1 , XIN-GUANG ZHU 1 , Shawna L. NAIDU 1 Y Donald R. ORT 2 1 Departamentos de Ciencias de Cultivos y Biologa Vegetal de la Universidad de Illinois, Urbana, IL 61801, EE.UU., y 2 La fotosntesis de Investigacin Unidad, USDA-ARS, Urbana, IL 61801, EE.UU. RESUMEN El potencial de rendimiento (Y p ) De una cosecha de cereales es la masa de semillas por unidad de rea de tierra obtenida bajo crecimiento ptimo condi- ciones sin malezas, plagas y enfermedades. Se determina por el producto de la energa de la luz disponible y por la genet- camente determinadas propiedades: eficiencia de captura de luz (e yo ), la eficiencia de la conversin de la luz interceptada en biomasa (e c ) Y la proporcin de biomasa dividida en grano (h). El fitomejoramiento trae hye yo cerca de su mximo terico, dejando e c , Determinada principalmente por fotosntesis, como la nica posibilidad restante importante para Y la mejora de p . Tasa fotosinttica de la hoja, sin embargo, es poco correlacionado con el rendimiento cuando genotipos diferentes de un cultivo especies se comparan. Esto llev a que el punto de vista mejora de la fotosntesis hoja tiene poco valor para Y la mejora de p . Por el contrario, los experimentos recientes, muchos que compara el crecimiento de un genotipo en corriente y futuro proyectado elevadas de CO [ 2 Entornos] muestran que incremento de la fotosntesis hoja est estrechamente asociado con aumentos similares en el rendimiento. Hay oportunidades para lograr aumentos similares por la manipulacin gentica? Seis las posibles vas de e incrementar c mediante la mejora de foto- eficiencia sinttico fueron exploradas, que van desde alteraciones can- arquitectura opy a la regeneracin mejorada del aceptor molcula de CO 2 . Colectivamente, estos cambios podran mejorar e c y, por lo tanto, Y p por c. 50%. Debido a que algunos cambios se podra lograr por la tecnologa transgnica, la tiempo del desarrollo de cultivares comerciales podra estar considerablemente menos que por mejoramiento convencional y poten- cialmente, en el plazo de 10-15 aos. Palabras claves: fotorrespiracin, ndice de cosecha; Global cambio, la oferta mundial de alimentos; Rubisco; copa de la planta arquitectura, transformacin gentica; Fitomejoramiento; Cultivos mejora; Potencial de produccin INTRODUCCIN Cultivos ms importantes del mundo en trminos de produccin total en De maz de 2004 fueron (Zea mays), 823 Mt, arroz (Oryza sativa), 725 Mt, trigo (Triticum aestivum y Triticum durum), 555 Mt; soja (Glycine max), 186 Mt; cebada (Hordeum sativum), 142 Mt, y sorgo (Sorghum bicolor), 59 Mt (USDA 2005). Estos son todos los cultivos de cereales y se espera siendo las principales fuentes de nutricin para las personas y para sus animales de granja en el futuro previsible. Gentico mejora, aumento del uso de fertilizantes nitrogenados y mejora de la gestin desde mediados de 1950 han producido

notables incrementos mundiales en el potencial y real zados rendimientos de estos cultivos (Evans 1997). rentabilidades subieron de un promedio de 1,2 t ha -1 en 1951 a 2.3 t ha -1 en 1993 para los grandes cultivos de cereales (Beadle y Largo 1985; Evans 1993; Dyson 1996). El potencial de rendimiento (Y p ) Se define como "el rendimiento de un cultivar cuando se cultiva en ambientes a los que se adaptan, con nutrientes y el agua no limitativo, y con las plagas, dis- enfermedades, malas hierbas, albergues y otras subraya eficazmente con- controlada '(Evans & Fischer, 1999). El uso del maz como ejemplo, el aumento en los ltimos 50 aos puede ser atri- buido aproximadamente el 50% de mejora gentica (es decir, aumento Y p ) Y 50% para una mejor gestin (Duvick 2005). Como el uso de nitrgeno y otros productos qumicos tambin pueden ser alcanzar- ING como mximo, el aumento de Y p puede ser incluso ms importante como los medios para aumentar los rendimientos reales en el prximo 50 aos. Teniendo en cuenta las limitaciones ambientales y econmicas, Puede argumentarse que nuevos aumentos en Y p no pueden ser los que slo se puede lograr con la adicin de ms nitrgeno. Esta revisin examina las oportunidades para una mayor mejoras en Y p . Esto demuestra que (1) la fotosntesis es la slo queda rasgo importante para cualquier ulterior aumentos en Y p en la escala de los ltimos 50 aos, (2) cada vez- cin fotosntesis hoja aumentar el rendimiento cuando otros factores, res se mantienen constantes, (3) anlisis de los lmites tericos a la eficiencia del proceso fotosinttico puede revelar la objetivos clave de mejora, y (4) una serie de concreto opciones para la fotosntesis hoja ingeniera mejorada y rendimiento de los cultivos podra realizarse en una escala de tiempo relativamente corto. Marco terico para analizar Aumentar el rendimiento Cules son las bases fisiolgicas de los aumentos en Y p ? Fol- guientes principios de Monteith (1977) la Y p de un cultivo y la produccin primaria (P n ) En un lugar dado son determinado por P n = S t yo c / K (1 bis) Y p = P n (1b) Page 2 316 SP Long et al. 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 donde S t es la integral anual de la radiacin solar incidente (MJ m -2 ); yo es la eficiencia con la que la radiacin que es interceptada por el cultivo; c es la eficiencia con la cual la radiacin interceptada es convertida en biomasa; k la contenido energtico de la masa vegetal (MJ g -1 ), Y es la ndice de cosecha o la eficiencia con la que la biomasa es parti- mencionados en el producto cosechado. S t se determina por la sitio y el ao. A pesar de k vara muy poco entre rganos vegetativos, tpicamente un promedio de 17,5 MJ kg -1 , Grano con contenido de aceite significativo puede tener significativamente mayor contenido de energa que deben ser tomados en cuenta en com- puting rendimiento de la ecuacin 1 (Monteith, 1977; Roberts et al. 1993). P n es la productividad primaria (es decir, el total de la planta biomasa producida durante la estacin de crecimiento). Y p es por lo tanto determinado por el producto combinado de tres eficiencias, cada uno describiendo un amplio prop-fisiolgico y arquitectnico piedades del cultivo: varepsilon yo , c y . yo se determina por la velocidad de desarrollo y el cierre del dosel, dosel longevidad, tamao y la arquitectura. c se determina por la combinacin de foto- tasa de sntesis de todas las hojas en el dosel, menos cultivos prdidas respiratorias. Debido a que P inform n para cultivos anuales es comnmente el total de la biomasa area, medida c es tambin se reduce por el hecho de que algunos tejidos de vstago se derram antes de la cosecha y que la masa radicular no est

incluido. Estos factores de menor aparente c en el orden de aproximadamente 20% para los cultivos anuales de granos (Monteith, 1977; Beadle y Larga 1985). Con referencia a la ecuacin 1, cmo ha incrementado en Y p sido logrado y lo que posibilidades existen de nuevos aumentos? En los ltimos 50 aos, el aumento de Y p ha sido exitosamente logrado en gran medida mediante el aumento de . Grano en el moderno cultivares de cereales puede representar el 60% del total antes biomasa area a la cosecha (Evans 1993; Hay 1995). A min- imum cantidad de biomasa debe permanecer en el cuerpo de la planta, Sin embargo, para asegurar que los nutrientes vitales y las reservas pueden ser trasladadas en el grano de maduracin, y para dar cuenta de la clula Materiales de pared que no se pueden degraded.While algunos opor- oportunidades para nuevo aumento de siendo (Evans 1997), par- especialmente a travs de la supresin molecular de la sombra- respuesta de evitacin en el cultivo se encuentra monotpico (Shlumukov et al. 2001), parece poco probable que un mucho mayor que 0,6 puede ser realizado. Y Mayor p tambin resulta de aumentado yo a travs de odo lier desarrollo del dosel y cobertura del suelo, y la seleccin de los cultivares capaces de responder a la fertilizacin de nitrgeno adicional cin sin lodging.With estos cultivares lograr un yo de 0,9 durante la estacin de crecimiento, una vez ms, las posibilidades de mayor mejora es muy limitado (Beadle y Long 1985). Si y yo se acerca a un lmite superior, ms aumentar en Y p slo puede lograrse mediante un aumento de la c que se determina mediante la fotosntesis y la respiracin. En teora, c depende de la eficiencia con la que el energa absorbida la luz puede ser transducidas en biomasa (es decir, la eficiencia de la fotosntesis corregido para respiratorio prdidas). Esta revisin considera las limitaciones a, y opor- oportunidades para la fotosntesis neta, el aumento en los cultivos. Es primera es necesario, sin embargo, para establecer si la fotosntesis lmites a la produccin de cultivos y si un aumento en la foto- sntesis en realidad se traduce en el aumento de rendimiento de los cultivos. FOTOSNTESIS HOJA: un objetivo para MEJORAMIENTO? Los argumentos en contra El advenimiento de CO infrarrojos transportable 2 analizadores abierto la oportunidad para la seleccin de genotipos de cultivos sobre la base de las tasas fotosinttica de la hoja (Farage largo, y Garca 1996). Influyentes estudios, sin embargo, cuestionan la idea de que la hoja fotosntesis limita la produccin de cultivos. Evans y Dun- piedra (1970) muestran que los modernos cultivares de trigo pan tienen menores tasas de hojas fotosintticas que sus antepasados silvestres. Esta falta de correlacin entre el rendimiento de los cultivos y la hoja de foto- Tipo sinttico se observa con frecuencia en otros estudios (revisados por Evans 1993, 1998). La falta de correlacin entre la hoja tasa de fotosntesis y el rendimiento en este tipo de estudios deben tener habido ninguna sorpresa, porque estas plantas difieren genticamente en muchos aspectos, ms all de la fotosntesis. Si bien es implcito en la ecuacin 1 que la eficiencia fotosinttica es crtico para los cultivos rendimiento, esto es la eficacia fotosinttica de la planta entera promediado en el tiempo. Muchas encuestas de la fotosntesis hoja se basan en la tasa de luz saturada de una sola hoja en un de una sola etapa en el desarrollo del cultivo (Long 1998). La relacin el envo de una hoja entre las mediciones y toda la cosecha ser compleja, y no intuitivo. En primer lugar, tanto como 50% de carbono cultivo puede ser asimilado por las hojas bajo la luz condiciones limitantes en los que muy diferente y bioqumica propiedades biofsicas determinar la tasa fotosinttica

(Long, 1993). En segundo lugar, el aumento de rea de la hoja puede ser a menudo alcanzado por la inversin disminuy por unidad de rea foliar, por lo que luz saturada tasa fotosinttica es comnmente menor en especies con hojas ms delgadas, simplemente porque la apa- ratus se extiende ms finas (Beadle y Long 1985). Si el cultivo resultados de mejora en el rea foliar mayor, con una media hoja de foto- tasa tosynthetic pueden disminuir a causa del aumento de la auto-shad- cin, y la mxima tasa de fotosntesis hoja puede disminuir porque los recursos se distribuyen ms fino a travs de la mayor de rea foliar (Evans 1993). La fotosntesis puede ser limitado por la capacidad de sumidero (ieability utilizar fotosintatos). Despus de la floracin, el mayor sumidero de cosechas de cereales es el tamao y nmero potencial de la semilla formado. Disminucin de la capacidad de sumidero, como puede ser inducida por la eliminacin de granos de llenado, puede realimentacin para disminuir foto- capacidad sinttico (Peet y Kramer 1980). Se puede esperar, sin embargo, que la cra selecciona de los cultivares que son capaces hacer un uso mximo de la capacidad fotosinttica. Para ejemplo, si el clima favorece la fotosntesis aument un cultivar eficazmente seleccionado debe tener suficiente capacidad para la formacin de granos de utilizar la fotosintato adicional. Sin embargo, un reciente anlisis detallado que revis la mag- nitud de los cambios de peso en seco de semillas en respuesta a manipular ciones en asimilar disponibilidad durante el llenado de las semillas trigo, maz y soja ha concluido que en los tres cultivos, el rendimiento es por lo general ms limitadas por fregadero que por fuente (Es decir, la fotosntesis) (Borrs, Slafer y Otegui 2004). Contrariamente a la conclusin de Evans y Dunstone (1970), Watanabe, Evans y Chow (1994) muestran una fuerte y positiva correlacin entre la tasa fotosinttica de la hoja y la fecha de la liberacin de cultivares australianos de pan de trigo. Esta diferencia Pgina 3 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 317 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 puede explicarse por el hecho de que este ltimo estudio se limita no slo a una sola especie, sino a una estrecha gama de germen plasma dentro de esa especie. Aqu, la variabilidad en el rea foliar por planta y su distribucin sera ms pequea, y la variacin en tasa fotosinttica de la hoja no se confunde con gran dife- diferencias en el rea foliar total o especfica. El potencial de la hoja tasa de fotosntesis en la mejora de rendimiento de la cosecha potencial puede slo se evala cuando otros factores, en particular, hoja dosel y la arquitectura, se mantienen constantes. Sinclair, Purcell y Sneller (2004) de la teora de la razn, sin embargo, que incluso en estas circunstancias, un aumento del 33% en la hoja fotosntesis puede traducirse en un aumento del 18% en la bio- masa y slo un 5% de aumento en el rendimiento de grano, o un -6% cambio en el rendimiento de grano en la ausencia de nitrgeno adicional. Estas conclusiones que la fotosntesis hoja tiene poco potencial- cial de las cosechas crecientes se basan en comparaciones de genotipos diferentes en las que las diferencias de hoja foto- tesis se confunden con otras muchas diferencias genticas (Evans y Dunstone 1970;. Borrs et al 2004) o se limitan a no probados anlisis tericos (Sinclair et al. 2004). En resumen, la falta de correlacin entre la hoja de foto- tesis y rendimiento, junto con la evidencia de que el rendimiento es de lavabo en lugar de fuente limitada han conducido a una vista generalizada que rendimiento de los cultivos no se puede mejorar mediante el aumento de hoja foto- tipos sintticos.

Una verdadera prueba prctica de la cuestin de la si fotosntesis aument hoja aumenta el rendimiento lo ideal sera usar el mismo genotipo. Por casualidad, el centrarse en CO atmosfrico 2 concentracin de [CO 2 Incremento] tiene siempre que dichas pruebas en abundancia. Qu es lo elevado [CO 2 Experimentos] nos hablan de el vnculo entre la fotosntesis y el rendimiento? Aumento de CO [ 2 ] Tiene dos efectos sobre C 3 plantas: un aumento en la fotosntesis hoja y una disminucin de la conductividad estomtica cia al vapor de agua (g s ) (Revisado, Drake, Gonzlez- Meler y Long 1997, Long et al. 2004). Elevado [CO 2 ] aumenta la tasa fotosinttica neta hoja principalmente por (1) com- inhibicin competitiva de la actividad oxigenasa de la ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa / oxigenasa (Rubisco) y por lo fotorrespiracin antes, y (2) la aceleracin de la carboxilacin debido a que el CO 2 sitio de unin no est saturado en el actual [CO 2 ]. La fisiologa del estrs y el clima europeo Exper perimento (ESPACE) proyecto creci un solo genotipo de la primavera trigo (cv. Minarete) en similares cmaras abiertas bajo ambiente (350 mol mol -1 ) Y elevacin de [CO 2 ] (650 mol mol -1 ) En siete lugares en Alemania, Irlanda, Reino Unido, Blgica y los Pases Bajos, ms de tres veces consecutivas creciente mar- hijos (Mitchell et al. 1999). A travs de estos sitios, la fotosntesis sis de la hoja bandera - la principal fuente de asimilar para el grano - fue en promedio aument en un 50%, y el rendimiento de grano se increment en un 35% (Bender, Hertstein y Negro de 1999; Mitchell et al. 1999). ESPACE es particularmente valioso , ya que utiliza el mismo genotipo en una gama de entorno mentos. Si bien se limitan a un genotipo, coincide bien con conclusiones que se pueden extraer de las encuestas de los varios cientos de pares de tratamientos en los que un genotipo de un cultivo Se ha crecido tanto en ambiente actual y elevado [CO 2 ]. En promedio, aproximadamente el doble de la actual [CO 2 ] En campo o laboratorio cmaras no caus ningn aumento en rea foliar, un aumento del 23-58% en la tasa fotosinttica de la hoja (Drake et al. 1997), y un aumento promedio de 35% en los cultivos proporcionar (Kimball 1983). Estadstica ms reciente meta-anlisis revelar paralelo aumento de la fotosntesis y el rendimiento en elevado [CO 2 ] En soja (Ainsworth et al. 2002) y a travs del enriquecimiento carbnico libre al aire dixido de carbono (FACE) Los estudios que se han desarrollado cultivos a elevadas [Co 2 ] En plena condiciones al aire libre (Ainsworth y Larga 2005). Estos encontrar- nes proporcionar una indicacin muy fuerte de que un sostenido aumento de la fotosntesis hoja lleva a cultivos aument ceder. Se podra argumentar que estos CO [ 2 ] Aumentos inducidos tambin pueden resultar de la prdida de agua disminuye y el estrs hdrico, y / o de la respiracin disminuye, porque elevado [CO 2 ] disminuye g s y aumenta la fotosntesis neta. Evidencia que hay un aumento independiente debido a la mayor fotosntesis hoja proviene de dos fuentes: (1) gran aumentos en la produccin ocurrieron bajo elevado [Co 2 ] Con poco cambiar en el rea foliar cuando el trigo de regado en el campo para el nivel necesario para un rendimiento mximo (Kimball et al 1995.; Pinter et al. 1996), y cuando las tierras bajas de arroz fue cultivado en arroz condiciones en las cmaras de campo (Baker, Allen & Boote 1990), (2) C 4 plantas muestran reducciones similares en g s para C 3 cuando las plantas que crecen a temperaturas elevadas [Co 2 ], Pero muestran poca o ninguna aumento de la fotosntesis neta (Drake et al, 1997;. Long et al. 2004, 2005). C 4 cultivos, en comparacin con C 3 cultivos, crecido bajo elevado [CO 2 ], Muestran poco o ningn aumento en el rendimiento cuando se cultivan bajo condiciones de buen riego (Ghannoum, von Caemmerer & Conroy 2001; Long et al. 2004, 2005).

Esto es consistente con la expectativa de que C 4 fotosntesis- sis es CO 2 -Saturado presente en la atmsfera (Ghannoum et al. 2001). Si la Y p de los principales cultivos se hunden en lugar de origen limitado, como lo implica el anlisis de Borrs et al. (2004), entonces de nuevo un aumento de rendimiento no debera dar lugar bajo elevado [CO 2 ]. Ainsworth et al. (2004) adems de analizar este com- combinando la manipulacin gentica de la capacidad de sumidero con un crecimiento del soja en corriente y elevadas [CO 2 ]. Muestran una sus- aumento mantenido en la fotosntesis en el cv soja. Williams crecido en el campo bajo aire libre [CO 2 ] Elevacin. Sin Alguna vez, la mutacin en el locus dt1 para que esta lnea determi- nate disminucin del tamao potencial sumidero reproductivo y suprimi la respuesta a los altos [CO 2 ]. En el aire normal, fotosntesis de las dos lneas no difieren significativamente; en elevado [CO 2 ], Sin embargo, hubo un aumento significativo en carbohidratos no estructurales en las hojas de la determi- nate forma durante el llenado de las semillas, lo que corresponda a una disminucin en la fotosntesis, lo que sugiere limitacin fregadero. Cundo normalmente una lnea determinada, cv. Elf, fue cultivada en elevado [CO 2 ], Mostr un aumento similar en rendimiento a la indeterminacin- minate cv.Williams y no mostr ninguna prdida de foto- capacidad ttico. Una interpretacin de estos resultados es que, en al menos en la soja, la cra convencional selecciona para un lavabo capacidad, que normalmente supera la capacidad fotosinttica. Si los lmites de la capacidad de rendimiento del fregadero, y luego disminuyendo genticamente posibles ejes de reproduccin en el cv. Williams se reducira Page 4 318 SP Long et al. 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 rendimiento en aire normal, y la forma normal de cv. Williams no se puede aumentar el rendimiento en respuesta a los altos [CO 2 ]. Es coherente con el hecho de que grandes aumentos en el rendimiento de grano se consiguen por C 3 los cultivos de elevado [Co 2 ], In- ING completamente bajo condiciones de campo al aire libre (Kimball, Koba- yashi y Bindi 2002). Esto slo se puede lograr si el rendimiento es funcionar con origen o fuente y sumidero de actividad son coor- dinada, tal que el aumento de la fuente durante el crecimiento temprano, como ocurrir en elevado [CO 2 ], Estimula la capacidad de sumidero de evitar la limitacin posterior. Una vez establecido que la fotosntesis hoja mayor aumentar los rendimientos de los cultivos, hay oportunidades para aumentar eficiencia fotosinttica potencial ms que esperar para atmosfrica [CO 2 ] Para subir? QU ES EL USO POTENCIAL DE RADIACIN EFICIENCIA DE CULTIVOS (e C )? En esta seccin, los lmites de la eficiencia de conversin mxima, eficiencia fotosinttica principalmente mximo, se analizan. Esto proporciona un marco para la discusin de las posibles vas para la mejora. Mientras que un yo de 0,9 y un 0,6 de son altos y probablemente casi mximo, la mxima c reportado alrededor de 0,024 para C 3 cultivos y 0.034 para C 4 durante un creciente temporada, aunque mayores eficiencias se pueden observar para breves perodos de la vida de un cultivo (Monteith 1977; Beadle Y Long 1985). Para C 3 cultivos, la ms alta a corto plazo efi- cas son aproximadamente 0,035, y para C 4 aproximadamente 0.043 (Beadle y Largo 1985; Piedade, Junk & Long 1991; Beale y Long 1995) La. siguiente explora por qu estos nmeros de registro son apa- ently tan baja y muestra que la fotosntesis de los cultivos no es tan ineficaz como es posible que en un primer momento de asumir

tan aparentemente nmeros bajos. Alrededor del 50% de la energa solar es en el infrarrojo cercano de onda longitudes (> 700 nm). La energa de los fotones de> 700 nm es demasiado bajo como para conducir a la separacin de la carga fotosinttica centros de reaccin de las plantas terrestres, y por lo tanto fuera del banda de frecuencias fotosintticamente activa (Tabla 1). Hojas scat- ter absorbe la luz, resultando en algunos fotones que resurgen como se refleja requisito mnimo es light.The fotn en 8 C 3 las plantas, independientemente de la longitud de onda por debajo de 700 nm (es decir, un rojo fotn tiene el mismo efecto que un fotn violeta). Una violeta fotn de 400 nm, sin embargo, contiene 75% de energa ms que un fotn rojo de 700 nm. La energa adicional de la violeta fotn se pierde en forma de calor, lo que representa una intrnseca foto- ineficiencia tochemical (Tabla 1). Otros pigmentos, tales como antocianinas en la epidermis, absorbe algo de luz, pero puede No deje pasar esta energa en la fotosntesis, lo que resulta en inac- absorcin positivo (Beadle y Larga 1985). Un mol de fotones de longitud de onda de 690 nm contiene 173,3 kJ, an cuando 1 mol de CO 2 se libera de hidratos de carbono, que libera 477 kJ. Debido a que un mnimo de 8 mol de fotones estn obligados a convertir 1 mol de CO 2 los hidratos de carbono, la sntesis de coches carbohidratos por lo tanto, tiene una eficiencia mxima de 477 / (8 173,3) = 0,344, una prdida de aproximadamente 66% de la energa en este el paso. Debido a que el C 4 va requiere ms ATP, hidratos de monohidrato sntesis aqu la prdida de energa adicional en la fotorrespiracin, reoxidizes que una parte de este hidrato de carbono (Beadle y Long 1985), sino que debe ser observado sin embargo que este coste aumenta con la temperatura (Long 1991) y que en el cuadro 1 asume una temperatura de 25 C. Por ltimo, mitocondrial res- piration, necesaria para la sntesis de nuevos tejidos y manteni- mantenimiento de los tejidos existentes, consume alrededor del 40% de la energa restante en todas las plantas (por ejemplo Monteith, 1977; Gifford 1995). En teora, un mximo c de aproximadamente 0,051 es posible en C 3 plantas y 0.060 en C 4 plantas (Tabla 1). Si comparamos esto con los mximos observados de 0,035 (C 3 ) Y 0,043 (C 4 ), a continuacin, se puede ver que estos valores aparentemente bajos de c son de hecho, ca. 70% de la mxima terica. Claramente, real los rendimientos pueden aumentarse aumentando la ambiental % Prdida en cada etapa (Eficiencia en cada etapa) % Restante Incidente de energa fuera fotosintticamente bandas de ondas activas 50.0 (0.5) 50,0 La luz reflejada y transmitida 5.0 (0.9) 45,0 La luz absorbida por no fotosinttica pigmentos 1.8 (0.96) 43,2 Ineficiencia fotoqumico 8.4 (0.8) 34,8 Tipo fotosinttico C 3 C 4 C 3 C 4 Carbohidratos sntesis 22.8 (0.34) 24.8 (0.29) 12,0 10,0 Fotorrespiracin 3.5 (0.7) 0 (1.0) 8,5 10,0 Respiracin oscura 3.4 (0.6) 4.0 (0.6) 5,1 6.0 Resultando c 0,051 0,060 'Prdida'% muestra la proporcin de energa perdida en cada etapa de la intercepcin de los hidratos de carbono acumulacin. Eficiencia en cada etapa se da en parntesis. '% Restante "muestra cmo gran parte de la energa se mantiene en cada etapa a lo largo de la cadena de transduccin. C 3 cultivos (por ejemplo, arroz, trigo, soja, cebada) difieren de C 4 (Por ejemplo, maz, sorgo). El ltimo carece fotorrespiracin, pero requiere ms energa para la sntesis de carbohidratos, por lo que existe una general distinta c . Adaptado de Beadle y Long (1985) y Long et al. (2005b). c , La radiacin eficiencia en el uso. Tabla 1. Eficiencia de la transduccin de radiacin solar interceptada en planta hidratos de carbono a travs de la fotosntesis de las cubiertas vegetales de hoja Page 5

Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 319 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 tolerancia de c, pero hay oportunidades para aumentar c por referencia a la Tabla 1 en condiciones de crecimiento ptimas y Y as aumentar p ? OPORTUNIDADES PARA EL INCREMENTO DE PARTICULARES FOTOSNTESIS El mximo c que un genotipo puede lograr bajo Opti- condiciones mnimas pueden caer por debajo del mximo terico (Tabla 1) por dos razones. En primer lugar, las hojas se vuelven luz satu- clasificar y, por definicin, se desperdicia energa y eficiencia gotas. Esto puede ser mejorada por una arquitectura de la copa que proporciona una mejor distribucin de la luz por el mantenimiento de la mxima eficiencia de la fotosntesis con luz de limitacin condiciones y mediante el aumento de la tasa fotosinttica a la luz saturacin. Esto ltimo puede ser aumentado por tanto la mejora las tasas de regeneracin de la molcula aceptora de CO 2 [Costilla- ulosa bifosfato (RuBP)] y por mayores tasas de catlisis de carboxilacin. Los cambios aqu traera c a 25 C ms cerca de la terica 0,051. En segundo lugar, la terico c se puede aumentar al disminuir la fotorrespiracin (Tabla 1). Esto puede lograrse mediante la conversin de C 3 cultivos a C 4 o por mejora de la especificidad de la Rubisco para CO 2 . Conversin de una C 3 a una C 4 cultivo tericamente elevar al mximo c a 25 C 0,051 a 0,060. Si Rubisco puede ser inge- neered ser completamente especfico a CO 2 , Esto planteara c 0,051 a 0,073; este aumento ms grande es porque no adi- cional se requiere energa para el metabolismo de hidratos de carbono en contraste con C 4 fotosntesis. Las bases tericas para cada uno de estos cambios y los aspectos prcticos de la realizacin de cada Se discuten. Se muestra que el ms ampliamente estrategias promovidas - conversin de C 3 cultivos a C 4 y especificidad mejorada de Rubisco - puede ser la ms difcil para alcanzar y, a partir de una base terica, podra resultar en inferior y superior no c . Modificacin de cubiertas vegetales para aumentar e C Fotosntesis hoja responde de forma no lineal a los incrementos en energa solar (Fig. 1c). En C 3 cultivos, la fotosntesis de la hoja es saturado a densidades de flujo de fotones fotosintticos (PPFD) de aproximadamente un cuarto de la luz solar plena mximo, por lo tanto, cualquier PPFD interceptado por encima de este nivel es wasted.A madura, cultivo sano puede tener tres o ms capas de las hojas (es decir un ndice de rea foliar de 3). Si las hojas son ms o menos horizontal (Fig. 1a, planta X), la capa superior podra interceptar la mayor parte de la luz a medioda, mientras que alrededor del 10% puede penetrar a la siguiente capa y el 1% a la capa de debajo. Con el gastos indirectos del sol, el PPFD interceptado por unidad de rea foliar por una hoja casi horizontal en la parte superior de una copa de la planta hara ser 1400 mol m -2 s -1 o ms, cerca de tres veces la cantidad requerida para saturar la fotosntesis (Fig. 1c). Por lo tanto, en al menos dos tercios de la energa interceptada por la parte superior hojas es el arreglo wasted.A mejor para estas condiciones sera para la capa superior para interceptar una fraccin ms pequea de la luz, lo que permite ms para llegar a las capas inferiores. Esta se logra cuando las hojas superiores son ms vertical y el hojas ms inferiores son horizontales, como en el ejemplo de planta Y (Fig. 1a) (Nobel, Forseth y Long 1993). Para obtener una hoja con un 75 ngulo con la horizontal, la cantidad de energa luminosa interceptado por unidad de rea de hoja sera 700 mol m -2 s -1 , slo suficiente para saturar la fotosntesis, pero el restante la luz directa (1300 mol m -

2 s -1 ) Podra penetrar en la las capas inferiores de la copa. Mediante la distribucin de la energa de la luz entre las hojas de esta manera, la planta Y tendra ms del doble la eficiencia del uso de energa de la luz que X planta a medioda en a pleno sol (Ort y Larga 2003). Este ejemplo oversimpli- fica la situacin, sin embargo, porque el sol es slo directamente gastos generales dentro de los trpicos; en todos los lugares, sol ngulo de con- continuamente cambia. Qu ventaja tiene este pabelln alterada arquitectura tiene cuando el curso diario de los ngulos del sol son tener en cuenta? Un modelo biofsico de la transmisin de la luz en hoja can- Opie se utiliz para determinar el flujo de luz en diferentes hojas como dom-hoja geometra cambiado en el curso del da (Humphries y Long 1995). Los flujos de luz predichas eran entonces se utiliza para predecir la fotosntesis en las hojas individuales desde el modelo bioqumico de Farquhar, von Caemmerer y Berry (1980), como se ha descrito por Long (1991). En resumen la hoja predijo la fotosntesis para la copa diferente capas sobre el curso del da da el total de CO dosel 2 absorcin (A c '). Un ndice de rea foliar de 3 se mantenga durante un da a la mitad del verano en latitudes medias (52 lat.) y un dosel temperatura de 25 C. Las simulaciones muestran que un dosel de Y tena un tipo c de 0,046 en comparacin con 0,033 para X tipo dosel (Fig. 1d). Aunque esto es slo la mitad de la aumentar la que se producira si el sol se mantuvo directamente sobre- cabeza (Fig. 1d, frente a Ort y Larga 2003), nunca embargo sugiere una mejora considerable puede seguir siendo lograrse mediante la manipulacin de la arquitectura de la copa. Impor- tante, sin embargo, esta ventaja se pierde o se invierte en baja ndices de rea foliar (

v / F m ) Y CO 2 consumo (CO 2 ), Es decir, la pendiente inicial de la respuesta de foto- CO sinttico 2 del ndice de absorcin de PPFD (Fig. 1b) (revisado, Zhu et al. 2004a). Adems, disminuye la convexidad () de la respuesta hiperblica no rectangular (Fig. 1b). En luz alta, la disminucin de CO 2 y tiene un impacto mnimo en la ganancia de carbono, mientras que el aumento de la disipacin de energa trmica- cin protege contra el dao oxidativo PSII. Sin embargo, la disminucin de la CO 2 y , disminuya la ganancia de carbono a baja luz. Un perodo finito de tiempo que se requiere para la recuperacin de CO 2 y cuando gotas de radiacin solar, como por ejemplo cuando una nube oscurece el sol o los cambios en los lugares de ngulo del sol una hoja en la sombra de la otra. Dado que la luz en la hoja marquesinas en el campo es continuamente fluctuando, cul es la coste de este retraso en la recuperacin potencial de CO 2 absorcin por una dosel en el campo? Zhu et al. (2004a) utilizan un revs algoritmo de trazado de rayos para predecir la dinmica de luz de 120 seleccionados al azar indivi- ual seala en un pabelln modelo para describir la discontinuidad Figura 1. (A) Planta X tiene principalmente hojas horizontales, de manera que la capa superior (1) intercepta la mayor parte de la energa solar entrante sombreado, los las capas inferiores [(2) y (3)]. Y Plantas con hojas verticales en la parte superior, cada vez ms horizontal cerca de la parte inferior. Esta disposicin se extiende la la luz de manera ms uniforme entre las capas (derivadas de Ort y Larga 2003 y Long et al 2005b.). (B) El fotn predijo fotosinttica promedio densidad de flujo (PPFD) al medioda en profundidad dosel diferente representado por el ndice acumulativo de rea foliar por planta X y simulacin de plantas Y.The se realiza utilizando el Modelo de Windows intuitiva de respuesta de la vegetacin a la Atmsfera y Cambio Climtico (WIMOVAC) (Humphries y Largo 1995) para el da 190 de aos a una latitud de 52 N, asumiendo un ndice de rea foliar de 3, y una temperatura del dosel constante de 25 C. Parmetros y un mtodo segn se detalla en Long (1991). (C) La respuesta de CO fotosinttica 2 tasa de absorcin a PPFD.Arrows por debajo de la curva indican la promedio PPFD en las tres capas de hojas de dosel en planta de Y, y las flechas por encima de la curva indica el promedio PPFD por tres capas de hojas de dosel en planta X. (d) De la grfica C, la causa diurna de la PPFD de tres capas en las plantas de X e Y y el CO fotosinttica diurna 2 las tasas de respuesta se calculan e integrado. La cantidad de energa solar y el CO fotosinttica 2 captacin para cada capa de la hoja y su totales de las dos plantas se dan. La eficiencia se calcula como la proporcin de energa solar almacenada en forma de hidratos de carbono al total energa solar interceptada por las dos plantas. La D PPFD Fotosntesis mol m -2 d -1 Planta Capa X Y X Y 21.43 10.57 1,06 0,81 4,62 8,91 0,48 0,74 1,00 7,52 0,02 0,68 Total 27.05 27.00 1,56 2,23 KJ m -2 d -1 Total Energa 5672 5672 179,7 254 Eficiencia 0,033 0,046 1 2 3 C Y Plantas Planta X Densidad del flujo de fotones ( mol m -2 s -1 ) 0 300 600 900 1200 1500 CO 2 Asimilacin Tarifa ( mo lm -2 s -1 ) 0 5 10 15 20 25 1 1 2 3 2 3 Y Plantas Planta X 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 B Leaf Area Index acumulativo 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 PPFD ( m mo lm -2 s -1 ) 0 400 800 1200 1600 Planta X Y Plantas Page 7 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 321 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 y la heterogeneidad de PPFD dentro de la copa. Porque fotoproteccin es a nivel de la clula, no la hoja, luz se simula para pequeos puntos de 10 4 m, ms que como una media de una hoja. La dinmica de

luz predichos son com- combinado con ecuaciones empricas que simulan la dinmica de la disminucin dependiente de la luz y la recuperacin de CO 2 y , y sus efectos sobre el carbono dosel diario integrado absorcin (A c ). La simulacin fue por un dosel modelo de hoja ndice de rea 3 con inclinacin y orientacin de azar follaje, en un da de cielo despejado (lat. 44 N, 120 da del ao). El retraso en la recuperacin de la fotoproteccin se predice Una disminucin c 'Por 6.5-17% a 30 C y por 12.5-32% a 10 C. El valor inferior es para una especie escalofriante tolerantes; el alto es para una especie escalofriante-susceptibles. La temperatura es impor- tante, ya que disminuye la capacidad fotosinttica y la tasa de de la recuperacin del estado photoprotected. En promedio, prdidas en las temperaturas tpicas de los cultivos templados parece ser del orden de aprox. 15% (Zhu et al. 2004a). Mucho ms grande prdidas por resultado fotoproteccin cuando la fotosntesis es disminuido por tensiones (Long et al. 1994). Grandes ganancias en c se puede lograr si el retraso en la relajacin en la fotoproteccin puede ser disminuido o eliminado. Es este una posibilidad? Fotoproteccin cumple una funcin necesaria de disminuir la probabilidad de dao oxidativo a PSII, que en s mismo sera una menor eficiencia fotosinttica y exigen una reparacin y el reemplazo de las protenas antes de la eficiencia puede ser restaurado. A ms largo plazo, un continuo exceso de energa de excitacin llevara a irre- fotooxidacin irreversible (crtica, Long et al. 1994). Lata la prdida encontrado aqu ser reducida sin el riesgo de Pho- toinhibition y fotooxidacin? Falkowski y Dubindky (1981) identifican las algas asociadas a los corales que pueda con- soportar 1,5 luz solar plena y sin evidencia de prdida de maxi- eficiencia fotosinttica mam o fotoinhibicin, mostrando que la prdida de la eficiencia no es una exigencia intrnseca del el aparato fotosinttico. En plantas superiores, Wang et al. (2002) revelan una estrecha correlacin entre la tasa de aumento de recuperacin del estado photoprotected y el aumento de la bio- la produccin en masa de arroz cultivars.This el "super-high yield ' aumento de la tasa de recuperacin est asociado con un aumento en concentraciones de los compuestos intermedios de la xantofila ciclo. A travs de las especies de plantas, el aumento de las tasas de recuperacin han se ha asociado con la capacidad de xantofila ciclo, incluyendo la epoxidacin asociado con la recuperacin (Long et al. 1994). Estos hallazgos sugieren que la regulacin de la capacidad para la recuperacin de la fotoproteccin es factible y ya puede se han conseguido en el arroz. Fotorrespiracin Aproximadamente el 30% de los hidratos de carbono formado en C 3 fotosntesis- sis se pierde por fotorrespiracin (Monteith, 1977). La prdida aumenta con la temperatura para que la fotorrespiracin es una ineficiencia particularmente significativo para C 3 cultivos tropicales climas y durante el tiempo de verano caliente en clima templado- mates (Fig. 2). Resultados de la fotorrespiracin aparentemente oxigenacin inevitable de RuBP por Rubisco (revisado, Giordano, Beardall & Raven 2005). Ms all de este punto, la propsito de metabolismo photorespiratory es recuperar la carbono desviado hacia esta va. Bloqueo photorespira- aguas abajo Tory metabolismo de Rubisco simplemente se traduce en este carbono que entra en una va metablica sin salida. En efecto mutantes, que carecen de cualquiera de los photorespiratory enzimas morir a menos que se cultivan en oxgeno o en muy CO alto 2 para inhibir la oxigenacin de RuBP.The slo permanecen- ING perspectiva para disminuir la fotorrespiracin entonces, se disminucin de la oxigenacin. Le disminucin de la oxigenacin resultar en rendimientos ms altos? Metabolismo photorespiratory puede disipar

el exceso de energa de excitacin a PPFD alta, implica la sntesis de serina y glutamato, y las transferencias de reducciones potencia reactiva del cloroplasto al mitochondrion.This ha llevado a algunos a sugerir que la fotorrespiracin es esencial para la funcin normal de la planta (por ejemplo, Barber 1998; Evans 1998). Sin embargo, las xantofilas proporcionan un medio mucho ms eficaces de disipar el exceso de energa. A diferencia de la fotorrespiracin, esta mecanismo de disipacin no es una merma importante de la ATP y NADPH producido por las reacciones luminosas. Adems, dis- sipation de energa en forma de calor a travs de xantofilas se induce por exceso de luz y se invierte cuando la luz ya no est en exceso. As que a diferencia de la fotorrespiracin, no siguen desviar la energa de la fotosntesis cuando la luz ya no es en exceso. Adems, la clula fotosinttica tiene vas adems de la fotorrespiracin para la sntesis de aminocidos y transferencia de energa reductora para el citosol (crtica, Long 1998), lo que sugiere que la supuesta 'beneficioso' fun- ciones de la fotorrespiracin son redundantes dentro de la clula. Adems, la fotorrespiracin pueden ser eliminados sin perjudi- Figura 2. Calcularon las tasas reales y potenciales de la canopia del cultivo fotosntesis frente a la temperatura, cuando el potencial se define como la tasa en ausencia de la fotorrespiracin. La diferencia representa la prdida causada por la fotorrespiracin. Clculo asume un cultivo con un ndice de rea de hoja de 3 y un flujo de fotones por encima el dosel de 1800 mol m -2 s -1 (Es decir, la luz del sol completa). Los parmetros y los mtodo como se detalla en Long (1991). Temperatura del dosel del cultivo ( C) 10 20 30 40 Cultivos CO 2 captacin ( m mol m - 2 s - 1 ) 0 10 20 30 40 50 60 Real Potencial Prdida por fotorrespiracin Page 8 322 SP Long et al. 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 cin a la planta por las plantas que crecen en una muy alta concen- tracin de CO 2 , Un inhibidor competitivo de la oxigenasa actividad de Rubisco. Por ejemplo, el trigo puede crecer normalmente y puede completar su ciclo vital en estos inusuales condicio- ciones (Wheeler et al. 1995). Los productores comerciales de algunos aumento de los cultivos de invernadero [CO 2 ] A tres o cuatro veces la concentracin atmosfrica normal (Chalabi et al. 2002). Esto inhibe la reaccin de oxigenacin de Rubisco, aumentando ing eficiencia fotosinttica y el presente yield.At final, el global de CO [ 2 ] Est aumentando y esto, tambin, es cada vez menor photores- piration cambio, pero tambin incluye atmosfrica poten-muchos efectos potencialmente negativos de los cultivos, incluidos un aumento la temperatura, la disminucin de la humedad del suelo y un aumento asociado del ozono troposfrico fitotxico (revisada, Ort y Largo 2003; Long et al. 2004, 2005). Healthy C 4 plantas evitan foto- torespiration mediante la concentracin de CO 2 en el sitio de Rubisco. A pesar de anteriores argumentos contradictorios, ahora est claro que fotorrespiracin no es una va metablica esencial cultivos. Se puede eliminar? Dos posibilidades son conver- sin de C 3 cultivos a C 4 o especificidad mejorada de Rubisco para CO 2 . C 4 fotosntesis un medio para eliminar fotorrespiracin? Terrestre C 4 plantas difieren de C 3 en plantas que contiene dos distintas capas de tejido fotosinttico, uno externo a la otro, cada uno con morfolgica y funcionalmente distinto diferenciacin celular dentro de la chloroplasts.This tejido fotosinttico se denomina "Kranz 'hoja anatomy.In este acuerdo, el mesfilo rodea la foto-interior vaina del haz sinttico Rubisco donde

est localizado. Slo el mesfilo tiene espacios intercelulares de aire y el contacto con la ambiente. CO 2 se asimila primero en un C 4 dicarboxilato a travs de fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa (c) en la mesfilo. El dicarboxilato se transfiere al paquete vaina donde se descarboxila, liberando CO 2 en el sitio de Rubisco. El piruvato resultante se vuelve a transferir el mesfilo donde se fosforila para proporcionar PEP, completar el C 4 ciclo. El C fotosinttica 4 ciclo est en efectuar un CO 2 bomba que concentra CO 2 alrededor de Rubisco a ca. 10 concentraciones atmosfricas actuales (Hatch 1987; von Caemmerer 2003). Se elimina efectivamente foto- torespiration, pero requiere energa adicional para operar el C 4 ciclo (Tabla 1). C 4 la fotosntesis en las plantas de semilla tiene evolucionado de forma independiente al menos 45 veces (Kellogg 1999; Sage 2003). La primera evidencia clara de C 4 plantas en el fsil registro coincide con el lo que parece ser la ms baja atmosfrica [CO 2 ] En la historia de la Tierra, una concentracin que se mantuvo con slo pequeas fluctuaciones hasta la Industrial Revolution (Cerling 1999). La evolucin repetido cin de C 4 plantas, a pesar de la complejidad del proceso, es fuerte evidencia de que puede no haber otro adaptativo variable capacidad para utilizar entre las plantas terrestres para disminuir photorespi- ration.If haba formas de Rubisco con capacidad mejorada discriminar a la oxigenacin, entonces seguramente lo hara han sido una ruta ms sencilla para la evolucin de la seleccin de la sndrome complejo de cambios necesarios para proporcionar funcional C 4 photosynthesis.Table 1 muestra que a partir de la teora, C 4 plantas que en promedio tienen un mximo superior c que C 3 . Esta diferencia aumenta con la temperatura, debido a la aumentar en la fotorrespiracin como una proporcin de foto- tesis (Fig. 2), de tal manera que esta ventaja sera ms pro- anunci en el trpico. En efecto el ms alto conocido la productividad de la vegetacin natural es de una C 4 hierba perenne en la Amazona central, que alcanza una produccin neta de 100 t (materia seca) por hectrea -1 ao -1 (Piedade et al 1991;. Long 1999; Morison et al. 2000). De nuestros cultivos alimentarios ms importantes, slo el maz y el sorgo son C 4 (Long, 1998). Hay un te- iCal ventaja en el C 4 procesar y pueden ser transferidos a nuestro Do mayor 3 cultivos? C 4 plantas tienen la ventaja de eliminar la prdida de energa en la fotorrespiracin, pero a expensas de la energa adicional, generalmente de 2 ATPs por CO 2 asimilados. Debido a la especfica dad de Rubisco de CO 2 y la solubilidad del CO 2 relativa a O 2 disminucin con el aumento de temperatura, la fotorrespiracin como una proporcin de los aumentos de la fotosntesis con tempera- tura. A poca luz, cuando la fotosntesis es linealmente depen- abolladura en el flujo de radiacin, la tasa de CO 2 asimilacin depende completamente de las necesidades de energa de carbono asimilacin (Postl largo, y Bohlr-Nordenkampf 1993; Long 1999). El ATP adicional requerido para la asimilacin de un CO 2 en C 4 fotosntesis, en comparacin con C 3 foto- sntesis, aumenta el requerimiento de energa en C 4 plantas (Hatch 1987). Sin embargo, cuando la temperatura de un C 3 hoja excede ca. 25 C, la cantidad de energa de luz desviado hacia metabolismo photorespiratory en C 3 fotosntesis excede la energa adicional requerida para CO 2 asimilacin en C 4 fotosntesis (Hatch, 1992; Long 1999). Esto significa que a continuacin ca. 25-28 C, C 4 fotosntesis es menos eficiente que C 3 fotosntesis bajo condiciones de limitacin de luz [es decir, que tiene un menor rendimiento cuntico (CO 2 )]. Esto se demuestra en La figura. 3a, en la que los valores de CO 2 se calcula a partir de la- ORY (Long, 1999). Esto es muy similar a las mediciones reales de la respuesta de la

temperatura de CO 2 en C 3 y C 4 especies (Ehleringer y Bjrkman 1977; Ehleringer y Pearcy 1983). Fotosntesis total por un dosel del cultivo, sin embargo, refleja una combinacin de CO luz limitada y poco saturados 2 assimilation.At luz saturacin, la eficiencia de la foto- tesis es independiente del mximo rendimiento cuntico de CO 2 captacin (CO 2 ) Y depende de la tasa mxima de fotosntesis (A sentado ). Aqu, la C 4 planta tiene una ventaja, incluso por debajo de 25 C, debido a que su velocidad mxima es mayor que la de un equivalente C 3 hoja debido a la ausencia de fotorrespiracin, como se muestra en la figura. 2. Tiene una mayor tasa de luz saturada de fotosntesis compensar la tasa ms baja de luz fotosntesis limitada a nivel del dosel del cultivo en tem- temperaturas por debajo de 25 C? Tenga en cuenta la naturaleza dinmica de la equilibrio entre foto-luz-limitada y poco saturados sntesis dentro de una cubierta sobre el curso de un da. Por combinando establecidos en estado estacionario modelos bioqumicos de C 3 y C 4 fotosntesis foliar (Farquhar et al, 1980;. Collatz, Ribascarbo & Berry 1992) con transferencia de dosel radiacin modelos, las integrales de las curso diurno de la fotosntesis sis se puede calcular (Humphries y Long 1995). El uso de este enfoque, la fig. La figura 3b muestra que mientras que la ventaja de C 4 Pgina 9 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 323 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 fotosntesis disminuye con la temperatura, todava hay una ventaja a la integral simulado diaria de CO dosel 2 absorcin incluso a 5 C. Por lo tanto, incluso en el crecimiento temprano fresco temporada tpica de climas templados temperaturas, algunos ventaja tericamente se pueden obtener de C 4 foto- tesis. Que esto puede ocurrir en la prctica, con el soporte de la observacin de que la productividad ms alta conocida de materia seca para el Reino Unido es para el fro adaptado C 4 hierba perenne Miscanthus giganteus x que produce 29 t (materia seca) ha - 1 en el sur de Inglaterra, con un medido c de 0,039 (Beale Y Long 1995; Beale, Morison y Long 1999). Por lo menos, Esto sugiere que con la mejora continua en fro tol- rancia, el maz puede superan a C 3 cultivos, incluso en climas fros, tales como el noroeste de Europa. La Figura 3b muestra que para un tropical C 3 cultivos tales como arroz, una mejora sustancial en c puede ser hecha por la ingeniera Adems de la fotosntesis C 4 ciclo en el cultivo. Genes que codifica para las enzimas de la fotosntesis C 4 ciclo tiene han aislado de C maz y otras 4 plantas, y tienen ha utilizado, tanto individualmente como en combinacin, para transformar arroz y otros C 3 especies de cultivo (revisado en detalle por Raines 2006). Mientras que la actividad elevada de la C introdujo 4 enzimas es consiguiendo en muchos casos, hay poca evidencia de que la sobre- expresin de C 4 genes en C 3 especies altera la fotosntesis caractersticas o el rendimiento aumenta (Husler et al 2002;. Miyao 2003), con slo unas pocas excepciones (por ejemplo, Sheriff et al 1998.; Ku et al. 2001). Adems, si bien es posible ahora transformar C 3 plantas para expresar la C 4 enzimas de la ruta de una sola clula, C 4 plantas difieren no slo en el uso de la fotosinttica C 4 ciclo, sino tambin en la separacin espacial de los PEPC y Rubisco. En C 4 plantas, hay un-semi-impermeables barrera entre el poder y las clulas del mesfilo la vaina del haz, lo que limita la difusin de CO 2 liberado en el haz funda de nuevo en el CO mesophyll.Any 2 que difunde de nuevo debe reasimilados, aumentando el requisito de ATP y la energa requisito por CO 2 molcula asimilado. La figura 3b asume una tasa de fugas de 10% (es decir 1 en 10

CO 2 molculas difunde de nuevo en el mesfilo). Si la totalidad mecanismo est diseado dentro de una nica clula como se est intentado en arroz (es decir, PEPC en el citoplasma y Rubisco en los cloroplastos), entonces la fuga de CO 2 Sera muy higher.As tanto tal, el ATP adicional requerida en reci- se aferran CO 2 hara que el mximo c muy por debajo de C 3 fotosntesis. von Caemmerer (2003) muestra desde the- teora de que tal sistema de clula nica sera muy ineficiente debido a la fuga de una gran proporcin de la CO 2 publicado en Rubisco. Como tal, un C de una sola clula 4 sistema sera permitir que una planta para mantener un balance positivo de carbono bajo luz alta y las condiciones de sequa, pero sera muy ine- ciente con poca luz o en follajes densos. Dos naturalmente ocurriendo C 4 plantas han sido identificadas en la que el pro- proceso ocurre dentro de una sola clula. Sin embargo, estos son elon- clulas cerradas en las que PEPC y Rubisco son espacialmente separados por la distancia (Voznesenskaya et al 2001, 2002.; Edwards, Franceschi & Voznesenskaya 2004). Ambos son especies de crecimiento lento de calor ambientes semiridos cohe- tienda de campaa con el anlisis terico de von Caemmerer (2003). Aunque las mayores tasas de fotosntesis se han sugerido que se produzca en el arroz transformado con ortofosfato de piruvato diquinasa (PPDK) y PEPC, este aparece un resultado de apertura estomtica aument ms que de aumento de capaci- idad dentro del mesfilo (Ku et al. 2001). El anlisis de los von Caemmerer (2003) muestra que la expresin simple de la C 4 enzimas en el mesfilo de C 3 cultivos no es adecuado en la obtencin de la c ventajas de C 4 fotosntesis. Esta requiere una comprensin del desarrollo integral de Anatoma Kranz, localizacin de C 4 y C 3 enzimas, y transportadores de membrana necesarios. La comprensin de la desarrollo de C 4 fotosntesis es todava demasiado incompleta para determinar las transformaciones necesarias (Monson 1999), aunque una ruta alternativa puede implicar la bsqueda de una simple "interruptor gentico" que, cuando se activa, inducira la formacin de anatoma Kranz (Surridge 2002). En Actualmente, un enfoque ms viable para concentrar CO 2 dentro de una clula nica puede ser el uso de algunos de la exitosa mecanismos de concentracin que se encuentran en las algas (revisado, Gior- Dano et al. 2005). Igualmente, hay que sealar que hay oportunidades que puedan mejorar la Y p de C 4 cultivos en fresco maz y sorgo climates.Although mostrar una Y bajo p norte de ca. 50 N y de las correspondientes C 4 hierba, M. giganteus ha sido demostrado ser altamente productivo. La comprensin de cmo se trata Figura 3. (A) El rendimiento predicho cuntica mxima de CO fotosinttica 2 para la captacin de hojas de C 3 y C 4 especies bajo diferentes temperaturas siguientes. (B) Las tasas previstas de bruto dosel CO 2 absorcin integrada a lo largo de un curso diurno para una gama de temperaturas del dosel. La simulacin es un ndice de rea foliar de 3 asumiendo una distribucin esfrica de elementos foliares, el 30 de junio y con condiciones de cielo despejado (transmitancia atmosfrica = 0,75) en un latitud de 52 N. Redibujado de Long (1999). Rendimiento cuntico (Mol CO 2 mol - 1 fotn absorbido) 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 C 3 C 4 Canopy temperatura ( C) 0 10 20 30 40 CO dosel Bruto 2 consumo (Mol m - 2 d - 1 ) 0,0 0,5 1,0 1,5 C 3 C 4 (B) (A) Page 10 324 SP Long et al. 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 lograda puede ser crtico para aumentar la Y p de nuestra actual C 4 cultivos (Beale y Long 1995;. Naidu et al 2003). Un medio alternativo de reducir la fotorrespiracin es para

disminuir la capacidad de oxigenacin de Rubisco, pero como Posteriormente explic, esto puede venir con la pena de disminucin de la capacidad de carboxilacin. El aumento de la eficiencia de la Rubisco Al considerar la forma de redisear dosel de las plantas, se observ que la fotosntesis a nivel de hoja est saturada por un PPFD muy por debajo de la luz solar completa (Fig. 1c). Haciendo referencia de nuevo a la fig. 1c, se puede observar que la radiacin solar supera la PPFD necesaria para saturar la fotosntesis durante la mayor parte de un da soleado. Existen otros mtodos para utilizar este exceso de energa? La respuesta de la fotosntesis a la energa solar describe un no hiprbola rectangular, aumentando rpidamente con el aumento de radiacin solar en PPFD bajo, pero saturando menos aproximadamente 25% de luz solar plena. Por qu esta saturacin se producen? Varios anlisis sugieren una colimitation por Rubisco y por la capacidad para la regeneracin de RuBP, el principal sustrato para CO 2 asimilacin en C 3 las hojas. As que por qu no aumentar la cantidad de Rubisco por unidad de rea de la hoja? Rubisco es ya la protena ms abundante en las hojas del cultivo, consti- tuir aproximadamente 50% de la protena soluble de la hoja. Calcu- ciones de volmenes sugieren que no puede ser fsica capacidad para aadir ms (Pyke y Leech 1987). Rubisco parece llevar una doble sancin. En primer lugar, se cataliza la oxigenacin de RuBP que conduce a la fotorrespiracin. En segundo lugar, la tasa mxima cataltica de Rubisco (k c c ) Es notablemente lento en comparacin con la mayora de las enzimas de plantas, tales que grandes cantidades de la protena se requieren para lograr las tasas de fotosntesis necesarios para apoyar la alta produc- actividades de C 3 cultivos. Esto explica por qu la ineficiencia Rubisco es mucho ms abundante que cualquier otra protena en hojas. Desde hace tiempo se reconoce que la modificacin gentica de Rubisco para aumentar la especificidad de CO 2 respecto a O 2 () se reducir la fotorrespiracin y potencialmente aumentar C 3 productividad de los cultivos. Sin embargo, cuando la cintica propiedades de las formas de Rubisco fotosinttica diferente organismos se comparan, parece que las formas con alta tienen bajas tasas mximas catalticas de carboxilacin por sitio activo (k c c ) (Bainbridge et al. 1995). Terico consi- ciones tambin sugieren que el aumento de slo se puede lograr a expensas de k c c . Si una relacin inversa entre fijo k c c y implcita de las mediciones se supone, y si aumento de la concentracin de Rubisco por unidad de rea foliar no es una opcin, se incrementar en consecuencia hoja aumentado y puede opiar fotosntesis? Zhu, Portis y Whitmarsh (2004b) utilizan una matemtica modelo para explorar estas preguntas. De los valores de k y c c reportado por Rubisco a travs de diversos rganos fotosintticos- ismos, una relacin inversa entre k c c en se defini. Siguiendo el modelo bioqumico de estado estacionario de la hoja de Pho- tosynthesis de Farquhar et al. (1980), la C 3 fotosinttica CO 2 tasa de absorcin (A) son limitadas por el mximo Actividad Rubisco (V c, max ) O por la tasa de regeneracin de RuBP, que, a su vez, est determinada por la tasa de toda cadena de transporte de electrones (J). Si J es limitante, el aumento de aumentara neta de CO 2 porque la absorcin de los productos de la cadena de transporte de electrones se dividira lejos de fotorrespiracin en la fotosntesis. El efecto de una aumentar en en Rubisco-limitado fotosntesis depende k tanto c c y [CO 2 ]. Como en el caso de C 4 fotosntesis, hay consecuencias opuestas en el plano de la lata- opy. El aumento de aumentara luz limitada fotosntesis- sis, mientras que la disminucin asociada

en k c c reducira el luz saturada de tasa de fotosntesis. Zhu et al. (2004b) variacin simulada en las consecuencias de suponiendo una cambio inverso en k c c para el aumento de carbono en cubiertas vegetales. Un aumentar en los resultados de tau en un aumento de la hoja CO 2 absorcin a bajas luz, pero disminuye CO 2 la captacin de la luz alta. Durante el transcurso de un da, totales de CO dosel del cultivo 2 absorcin (A c ), Los resultados de cantidades importantes tanto de luz limitada y la luz saturado fotosntesis. Simulacin de un c 'Sugiere que el actual promedio se encuentra en C 3 plantas terrestres es supraoptimal para la atmosfrica presente [CO 2 ] De 370 mol mol -1 , Pero sera ptimo para 200 mol mol -1 , un valor notablemente cercano a la media de la ltima 400 000 aos. Esto sugiere que la Rubisco en mayores terres- plantas de prueba se ha adaptado a la atmosfrica pasado [CO 2 ], Pero que la adaptacin ha sido ms lenta y no ha logrado cambiar en respuesta al aumento relativamente rpido de la [CO 2 ] Que se ha producido desde el comienzo de la Revolucin Industrial. La tesis de que el aumento [CO 2 ] Favorece la seleccin de formas de Rubisco con aumento de k c c y la disminucin de es coherente con la observacin de que Rubisco de C 4 plantas, en el que las funciones de la enzima en una alta [Co 2 ], Typ- camente tiene un k mayor c c y menor que en C 3 las plantas terrestres (Seemann, Badger & Berry 1984; Sage 2002 ;). De manera similar, Galmes et al. (2005) sugieren que el CO inferior [ 2 ] Se encuentra en el mesfilo de plantas de hbitats salinos y ridos debido a su g persistentemente inferior s , Y proporcionan evidencia de que esto ha conducido a la seleccin de los ms altos tau formas de Rubisco en algunos C 3 especies. Zhu et al. (2004b) muestran que si Rubisco de la no-verde monilis algas Griffithsia puede se expres en lugar de la C presente 3 cultivo Rubisco, entonces ganancia dosel de carbono se puede aumentar en un 27%. Estos simu- nes sugieren que los aumentos ms importantes en el cultivo de auto- bon ganancia puede resultar si formas exticas de Rubisco puede ser expresado con xito en C 3 plantas. Muchas evidencias y la puntos ory hacia una fuerte relacin negativa entre y especificidad cataltica tasa de carboxilacin en Rubisco. En este caso, un resultado indirecto de la especificidad de ingeniera superior sera menor fotosntesis dosel del cultivo debido a que el efecto negativo de la tasa baj cataltico superaran el efecto beneficioso del aumento de la especificidad (Zhu et al. 2004b). Idealmente, un cultivo que expresan un alto k c c Rubisco en el dosel superior de hojas expuestas a la luz solar y un alto Rubisco en las hojas del dosel de sombra ms bajos. La mayora C 3 cosecha anual forma parte a las copas de progresin niveles ms altos exclusivamente para que las hojas empiezan la vida en la parte superior de la dosel y convertirse luego progresivamente la sombra como nuevo hojas forman anteriormente. El sombreado es detectado en hojas de plantas por el equilibrio de luz rojo / rojo lejano-a travs del sistema fitocromo (Gilbert, Jarvis & Smith 2001). Una posibilidad sera que los Page 11 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 325 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 plantas para provocar la sustitucin de una alta k c c Rubisco con una forma de alta como las hojas se aclimata a la sombra. La Tabla 2 muestra que tal sistema puede aumentar c en un 31%, en comparacin con una cobertura del cultivo equivalente con la corriente tpica

Rubisco de C 3 crops.This aumentara c tanto por dismi- cin photorespiratory prdidas en la cubierta inferior y por aumento de la tasa de luz saturada de la fotosntesis en el dosel superior. La regeneracin de RuBP Como se seal anteriormente, la luz saturada de la fotosntesis en los cultivos hojas es tpicamente colimited por V c, max y por la capacidad para regeneracin de RuBP, denominada J max en el contexto de la modelo de Farquhar et al. (1980). Esto se ha convertido en la nor- estndar marco para analizar las limitaciones a C 3 hoja de foto- sntesis. Si la tasa de carboxilacin en Rubisco es aument, a continuacin, J max Tambin se debe aumentar a ganar maxi- beneficio mam. En 2050, la atmsfera [CO 2 ] Ser de unos 50% ms alto que el actual. Este cambio, sin ninguna modificacin- cin de la protena, se incrementar la eficiencia de Rubisco por la oxigenacin parcialmente la inhibicin. De los datos cinticos, se se puede calcular que, como resultado, J max / V c, max necesitara aumentar en un 30% para mantener una ptima distribucin de recursos (Long et al. 2004). Curiosamente, la aclimatacin de soja con el crecimiento en los altos [CO 2 ] En el campo implica un aumento significativo en J max / V c, max , Pero el aumento es 7%, menor que el cambio terico necesario para maximizar respuesta (Bernacchi et al. 2005). Los aumentos en J max hay voluntad tanto sea necesario, simplemente para adaptar las plantas al aumento de CO [ 2 ]. A diferencia de V c, max , La regeneracin de RuBP no depende la cantidad o las propiedades de cualquier protena sola, pero en el total de electrones fotosinttica cadena de transporte y sobre todas las enzimas del ciclo de Calvin, excepto Rubisco. Las plantas transgnicas con una pequea disminucin en las cantidades de protenas especficas producidas por la tecnologa antisentido en tabaco sugieren que los dos puntos de esta cadena J lmite max : La citocromo b 6 / F complejo de la cadena de transporte de electrones y sedoheptulosa-1 :7-bisfosfatasa (SbPase) en la Ciclo de Calvin se ha demostrado que controlar fuertemente la tasa de la sntesis de RuBP (Price et al 1998;. Harrison et al 2001.; Raines 2003). Por supuesto, la disminucin de la fotosntesis como como resultado de una disminucin de una protena especfica, incluso en ausencia de los efectos pleiotrpicos, no es una prueba de la limitacin en la naturaleza- tipo de planta ya que si varias protenas estn presentes en casi cantidad suficiente para apoyar observado en las tasas de in vivo de la foto- tosynthesis, reduccin antisentido en una cualquiera podra causar una disminuir en plantas de tabaco que sobreexpresan rate.Transgenic un SbPase Arabidopsis, sin embargo, ahora se han producido y muestran una significativamente mayor luz saturada de foto- sinttico y una mayor tasa de ganancia de carbono todos los das en las hojas jvenes que las plantas de tipo salvaje de la que se derivan. La tasa de crecimiento de estas plantas se acelera y el rea foliar y la biomasa foliar se increment hasta 30% (Lefebvre et al 2005.; revisada, Raines 2006). Las plantas transgnicas de tabaco ms de- expresar una doble funcin cianobacterias fructosa-1 ,6-bis- fosfatasa / SbPase dirigida a los cloroplastos tambin muestran aumento de la eficiencia fotosinttica y el crecimiento. Comparado con ltimo asunto de tipo salvaje tabaco, seco y fotosinttica CO 2 fijacin de las plantas transgnicas se dice que son 24-50% mayores, respectivamente (Miyagawa, Tamoi y Shigeoka 2001). Los prximos desafos y crticas son para ver si estas grandes beneficios pueden extenderse a los cultivos alimentarios y tambin si el el aumento de la fotosntesis y el rendimiento puede ser validado en condiciones de campo. RESUMEN DE OPORTUNIDADES Y BARRERAS Consideraciones tericas sugieren que los incrementos en Y p de los

principales cultivos depender en gran parte de la cosecha crecientes fotosntesis. Aunque otros anlisis han sugerido un falta de correlacin entre la fotosntesis y aument rendimiento de los cultivos, el peso abrumador de la evidencia de ele- vado [CO 2 Investigacin] ahora muestra una relacin muy estrecha entre fotosntesis aument y el rendimiento, cuando el aumento de Especies La c ' (Mmol m -2 d -1 ) La c ' (%) La sentado (Mol m -2 s -1 ) C promedio actual 3 cultivo (K c c = 2,5, = 92,5) 1040 100 14,9 Griffithsia monilis (K c c = 2,6, = 167) 1430 127% 21,5 Amaranthus edulis (K c c = 7,3, = 82) 1250 117% 28,3 A. edulis / corriente (K c c = 2,5, = 92,5) 1360 131% 28,3 Los valores reportados para k c c y de estas especies (Jordan & Ogren 1984; Seemann et al 1984.; Whitney et al. 2001) se enumeran. La ltima fila se extiende a los resultados de Zhu et al. (2004b) para simular la ganancia que se puede conseguir si una forma de Rubisco con una alta k c c (A. edulis) puede se expresa en las hojas iluminadas por el sol y si una forma con alta (corriente C 3 promedio) puede ser expresada en las hojas de sombra. k c c , Tasa mxima cataltica de Rubisco, , la especificidad de la Rubisco para el CO 2 respecto a O 2 ; A sentado , tasa mxima de fotosntesis; Rubisco, ribulosa bifosfato 15-carboxilasa / oxigenasa. Tabla 2. Las estimaciones de la cubierta diaria la ganancia de carbono (A c ') Despus de Zhu et al. (2004b) y suponiendo que la sustitucin hipottica de la forma media de Rubisco de C 3 cultivo especies con Rubiscos de otras especies Page 12 326 SP Long et al. 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 fotosntesis se consigue sin alterar de otro modo el gentica de la planta. El logro de aumentos similares en la foto- sntesis a los alcanzados por elevacin artificial de [CO 2 ] Lo ms probable es que se realiza por ingeniera gentica. Sinclair et al. (2004) sostienen que la transformacin de unos pocos genes es poco probable que resulte en aumentos de rendimiento importantes. En este respecto, sealan la falta de xito, grandes dificultades y complejidad de traducir bioqumica y fisiolgica investigacin en mejoras en el rendimiento del cultivo convencional por fitomejoramiento. Tambin tenga en cuenta las varias generaciones, y por lo tanto varios aos, es necesario introducir cambios. Sin embargo, esto ignora dos beneficios principales de molecular transformacin (Gepts 2002). En primer lugar, si un solo gen trans- formacin puede, por ejemplo, producir un cambio de objetivo sin efectos pleiotrpicos (ej. disminucin photorespira- cin), entonces el fenotipo se conservados de otro modo. Es ejemplificada por las transformaciones individuales que proporcionan Roundup-Ready cultivares, que de otro modo preservar el propiedades de la variedad no transformada (por ejemplo, Hu et al. 2003). En segundo lugar, evita las varias generaciones de back- cruzar necesario cuando se transfiere un gen nico o varios genes mediante la reproduccin convencional en el que desee volver- suelo. El tiempo sigue siendo necesaria para hacer crecer la poblacin de el genotipo transformado, pero desde hace varios aos siguen ganado (Revisado por Gepts 2002). La cuestin de si un nico o pocas transformaciones genticas pueden aumentar la fotosntesis y producir, sin embargo, es crtico. Como se indica en la seccin anterior cin, un aumento en la expresin de un solo foto- ttica protena aumenta la produccin de materia seca tabaco. Sin embargo, la elevada [CO 2 ] Literatura tal vez proporciona la mejor evidencia de que una sola lata manipulacin aumentar el rendimiento. Debido a que el efecto directo de los niveles elevados [CO 2 ] es suprimir la oxigenacin y la

fotorrespiracin en el nivel de Rubisco conduce a una mayor fotosntesis y el rendimiento, a continuacin, aumentos similares razonablemente se puede esperar si Rubisco puede ser transformado para disminuir la oxigenacin. Qu transformaciones pueden aumentar la fotosntesis sis y el rendimiento, y en qu plazo podra ser que se dio cuenta? La Tabla 3 proporciona una visin especulativa de la posible aumentos y horizontes de tiempo durante el cual los cambios pueden ser alcanzado. El terico mximo c son ca. 0,051 y 0,060 para C 3 y C 4 cultivos, respectivamente. El C 3 mximo puede ser elevado por la disminucin de la fotorrespiracin, ya sea por la identificacin de Rubisco con una mayor especificidad para el CO 2 o por ingeniera C 4 fotosntesis en C 3 crops.At presente, las formas superiores de la especificidad de la Rubisco encontrado en otros foto- organismos sintticos acarrear la pena de menor cataltico las tasas. Se razona que la sustitucin de los actuales Rubisco con estas formas dara lugar a ms bajas, no superior, las tasas de dosel captacin de carbono. En la atmsfera actual [CO 2 ], introduccin de Rubisco forma con tasas ms altas catalticos aumentara c . El anlisis terico muestra ahora que la introduccin de C 4 fotosntesis en una sola celda es energticamente muy ine- ciente. Esto parece confirmarse en el arroz transformado a expresar el C 4 va fotosinttica (Raines 2006). Ingeniera C 4 fotosntesis en C 3 Habra cultivos- tanto requieren no slo la introduccin de la C 4 foto- ciclo sinttico, pero tambin la anatoma de la hoja Kranz y asociado la expresin diferencial de protenas fotosintticas. Mientras que la base del desarrollo de la expresin diferencial es como no se entiende todava completamente, es posible que una gentico desencadenante que induce anatoma Kranz todava se puede encontrar (Sur- cresta 2002). Sin embargo, tal transformacin compleja hara Probablemente no ser posible durante dcadas (Surridge 2002; Tabla 3). A ms corto plazo, ampliando el medio ambiente gama existente de C 4 cultivos es probable que sea un xito ms ruta a mayores productividades totales. El terico c no se consigue ni siquiera por el pro-ms sistemas productivos en condiciones ptimas. Los principales causa es probable el hecho de que la luz solar directa, significativa partes del dosel del cultivo son de color saturado (es decir, absorbe luz simplemente excede la capacidad de la hoja de utilizar la luz). Aqu, hay cuatro reas que pueden permitir significativo aumentos en c : (1) la alteracin de la arquitectura del dosel del cultivo a mejorar la distribucin de la radiacin y para reducir al mnimo la perodo durante el cual cualquier hoja est saturada de luz. Aunque esta es un enfoque que ha cado de la moda, con claridad, para muchos cultivos, arquitectura de la copa est lejos de ser ptima. Esto puede aumentar c hasta en un 40% al medioda en su totalidad Tabla 3. Resumen de los posibles aumentos en la eficiencia de conversin solar radiacin ( c ) Que se puede alcanzar y el horizonte de tiempo especulado para el suministro de material que puede ser introducido en los programas de fitomejoramiento (Aprobada de Long et al. 2005b) Cambiar % De incremento en c relativa a valor actual se dio cuenta de Tiempo especulado horizonte (aos) Rubisco con actividad oxigenasa disminuido, pero sin disminucin de velocidad cataltica 30% (5-60%) ??? Eficiente C 4 fotosntesis por ingeniera gentica en C 3 cultivos 18% (2-35%) 10-20 Mejora de la arquitectura de la copa 10% (0-40%) 0-10 Aumento de la velocidad de recuperacin de la fotoproteccin de la fotosntesis 15% (6-40%) 5-10 Introduccin de las formas superiores de velocidad cataltica extranjeros de Rubisco (Tabla 2) 22% (17-30%) 5-15 Aumento de la capacidad de regeneracin de RuBP a travs de la sobreexpresin de SbPase 10% (0-20%) 0-5

El tiempo para la realizacin de suficientes semillas para el cultivo comercial sea ms larga. El valor bajo el ttulo Incremento% ..." Se sugiri la media, seguido por el rango de cambio posible, calcula sustituyendo la cambiado las propiedades en el modelo de simulacin de Humphries y Long (1995). Vase el texto para referencias. Rubisco, ribulosa bifosfato 15-carboxilasa / oxigenasa; RuBP, bifosfato de ribulosa. Pgina 13 Se puede mejorar la fotosntesis aumentar los rendimientos de los cultivos? 327 2006 Los Autores Compilacin de los artculos 2006 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell y Medio Ambiente, 29, 315-330 luz del sol. Aumento de la capacidad de clculo permite ahora el el uso de complejos algoritmos de rayos inversa rastreo para identificar arquitectura ptima para diferentes entornos y identificar los criterios de seleccin. Esto tambin es un rea de mejora cin que puede ser abordado por planta convencional raza- ing. (2) Aumento de la recuperacin de fotoproteccin para aumentar la eficiencia de la fotosntesis de las hojas a la sombra puede aumentar diaria c por ca. 15% y ms a un menor temperaturas. Una vez ms hay una variabilidad entre los foto- organismos sintticos que se pueden utilizar. El mecanismo molecular nismo de fotoproteccin y la relajacin se entiende y puede ser mejorado por medio de transformaciones relativamente simples. (3) La cantidad de Rubisco es, posiblemente, ya cerca de la capacidad de las clulas fotosintticas y representa el mayor inversin nica de nitrgeno en la mayora de los cultivos. A pesar de su alta concentracin, que es una limitacin a la luz- saturado fotosntesis. Las simulaciones muestran que sustituir- cin de la corriente C 3 cultivo Rubisco con las formas con mayor tipos de catalizadores procedentes de otros organismos fotosintticos pueden aumentar diario c hasta en un 31%. Debido Rubisco est formada a partir de dos tipos de subunidad, uno codificado en el ncleo y uno en el genoma del plstido transformacin, es especialmente un reto. Sin embargo, estas transformaciones tienen ya ha conseguido con el tabaco (revisado, Maliga 2004; Raines 2006). Teniendo en cuenta los avances en la tecnologa de transformacin en los ltimos 10 aos, estos cambios parecen alcanzables en un 10-ao horizonte de tiempo. Incrementos an mayores en c hara ser posible si las hojas pueden ser diseados para expresar un alto formulario velocidad cataltica de Rubisco inicialmente y luego, si esto puede se sustituye con una forma alta especificidad durante sombra accli- cin. (4) Para obtener el mximo provecho de un aumento de ingeniera en la eficiencia de Rubisco o el aumento de la eficiencia de Rubisco que simplemente ser el resultado de Rising [CO 2 ], Un aumento en capacidad para RuBP la regeneracin es necesaria. Antisentido transformaciones sugieren que el citocromo b6 / f complejo y el SbPase son las limitaciones principales para RuBP regen- funcionamiento. La evidencia preliminar sugiere que la ingeniera la sobre expresin de SbPase puede aumentar c en un 10%. Por lo tanto, esta transformacin es realizable ya como un medio para aumentar c . En conclusin, mientras que las oportunidades para aumentar la teo- mximo terico c de C 3 o C 4 cultivos no aparecen realiz- capaz en un horizonte de tiempo de 10-20 aos, hay una serie de oportunidades para mejorar la capacidad de los cultivos para acercarse la corriente mxima terica. Algunos aumentos pueden estar lograr el mejoramiento convencional, aunque la mayora requiere la introduccin de material gentico extrao. A pesar de la aparente complejidad de rendimiento como un rasgo gentico, la modificacin de los genes individuales ha, de hecho, dio

como resultado planta aument el rendimiento (Gepts 2002; Van Camp 2005). Por consi- consiguiente, dichas modificaciones genticas parecen alcanzables dentro de un horizonte temporal de 10-20 aos (Tabla 3). Por ltimo, tanto estrs ambiental y la respiracin estn ms all del alcance de este anlisis. Claramente, existe una amplia gama de oportunidades- lazos para mejorar la tolerancia de c al estrs, aunque ms son especficos para el estrs individual (Ort y Long 2003; Raines 2006). Respiracin, como un factor que puede ser disminuido para aumentar c , Ha recibido muy poca atencin, en parte porque el conocimiento de las limitaciones y la plena papel del proceso respiratorio es mucho menos completa que para fotosntesis, en particular, el papel de cianuro insensible respiracin parece imponer una ineficiencia variable en red carbohidratos acumulacin. En el ejemplo uno en el que respiracin se utiliz como criterio de seleccin, sustancial aumento de los rendimientos se lograron mediante la seleccin de disminucin las tasas de respiracin (Wilson & Jones 1982). REFERENCIAS Ainsworth EA & SP Long (2005) Qu hemos aprendido de 15 aos de CO en aire libre 2 enriquecimiento (FACE)? Un meta-anlisis examen de las respuestas de la fotosntesis, canopy. New Phytol- ogist 165, 351-371. Ainsworth EA, PA Davey, Bernacchi CJ, et al. (2002) A-meta anlisis de elevada [CO 2 ] Los efectos de la soja (Glycine max) . fisiologa, crecimiento y rendimiento Global Change Biology 8, 695 - 709. Ainsworth EA, A. Rogers, R. Nelson y Larga SP (2004) Pruebas la "fuente-sumidero" hiptesis de la baja regulacin de la fotosntesis sis en elevada de CO 2 en el campo con sustituciones de un nico gen en Glycine max. Meteorologa Agrcola y Forestal 122, 85-94. Bainbridge G., P. Madgwick, S. Parmar, R. Mitchell, Paul M., Pitts J., Keys AJ & Parry MAJ (1995) Ingeniera de Rubisco cambiar sus propiedades catalticas. Journal of Experimental Botany 46, 1269-1276. JT Baker,, Allen LH & KJ Boote (1990) Crecimiento y rendimiento respuestas de arroz a la concentracin de dixido de carbono. Journal of Agricultural Science 115, 313-320. Barber J. (1998) Qu limita la eficiencia de la fotosntesis y puede haber mejoras beneficiosas?. En Alimentar a un mundo Poblacin de ms de ocho millones de personas - un reto para la Ciencia (eds JC Waterlow, Armstrong DG, Fowden L. & R. Riley), pp 112-123. Oxford University Press, Cary, NC, EE.UU.. Baroli I. & KK Niyogi (2000) Gentica molecular de xantofila- fotoproteccin dependiente en las algas verdes y las plantas. Philo- Transacciones filosficas de la sociedad real de Londres Series B-Biologa Ciencias de la 355, 1385-1393. Beadle CL & Long SP (1985) Fotosntesis - es limitante para produccin de biomasa? Biomasa 8, 119-168. Beale CV & SP Long (1995) Puede perennes C-4 hierbas alcanzar alta eficiencia de conversin de energa radiante en climas fros. Plant, Cell y Medio Ambiente 18, 641-650. Beale CV, Morison JIL y de Larga SP (1999) la eficiencia del uso del agua de C-4 pastos perennes en un clima templado. Agrcola y Bosque Meteorologa 96, 103-115. Bender J., Hertstein U. & CR Negro (1999) Crecimiento y rendimiento respuestas de trigo de primavera en dixido de carbono aumenta, la capa de ozono y las tensiones fisiolgicas: un anlisis estadstico "trigo ESPACE-' resultados. European Journal of Agronomy 10, 185-195. Bernacchi CJ, PB Morgan, DR Ort y Larga SP (2005) La crecimiento de la soja bajo aire libre [CO 2 ] Enriquecimiento (FACE) estimula la fotosntesis mientras que la disminucin in vivo Rubisco capacidad. Planta 220, 434-446. Borrs L., Slafer GA & Otegui ME (2004) de peso seco de semilla respuesta a las manipulaciones fuente-sumidero en el trigo, maz y soja- . bean: una nueva evaluacin cuantitativa de Investigacin de Cultivos de campo 86, 131 - 146. von

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