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Vías motoras voluntarias y núcleos de la base Sistema motor I Las motoneuronas del asta anterior de la ME, cuyos axones inervan los músculos esqueléticos, se llaman motoneuronas inferiores. las motoneuronas los estímulos les lle!an a través de las neuronas sensitivas del asta  "osterior #"or medio de interneuronas$, y d esde la corte%a cerebral y el tronco encef&lico, a estas ' últimas "royecciones se les denomina sistema su"ramedula r #motoneuronas su"eriores$. Introducci(n )ecordar que las motoneuronas encar! adas de los músculos flexores se locali%an m&s "osteriores en el asta ante rior que las de los músculos exten sores. Las que inervan los músculos "aravertebrales y "roximales de los miembros se encuentran m&s mediales, mientras que la de la musculatura distal est&n m&s laterales . Las motoneuronas del asta anterior reciben una retro alimentaci(n sensitiva  "rocedente de los mismos músc ulos que controla n, de sus anta !onistas y de los músculos sinér!icos. Motoneuronas del asta anterior *i"os y distribuci(n Motoneurona + inervan las fibras normales de los músculos esqueléticos #fibras extrafusales$ Motoneuronas - inervan a las fibras intrafusales que solo se encuentran dentro de los usos musculares. En el asta anterior existen "eque/as interneurona s que re!ulan a las motoneuronas + y - "udiendo excitarlas o inibirlas 0uando el ax(n motor lle!a al músculo que inerva "ierde su vaina de mielina y forma una serie de botones a"lanados uni(n neuromuscular o "laca motora #sina"sis$ 1unci(n neuromuscular En la uni(n entre un ax(n motor y las fibras de un músculo esquelético existen elementos "resin&"ticos como la terminal ax(nica #"osee vesículas con acetilcolina$, una endidura sin&"tica, y una membrana "ostsin&"tica #membrana  "lasm&tica del mio cito bastante "le!a da  aumenta su"erficie de contacto$. )odeando a toda la fibra muscular y lle!ando a la endidura sin&"tica ay una membrana basal.

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Vías motoras voluntarias y núcleos de la base

Sistema motor I

Las motoneuronas del asta anterior de la ME, cuyos axones inervan los músculos

esqueléticos, se llaman motoneuronas inferiores. las motoneuronas los estímulos les lle!an a través de las neuronas sensitivas del asta "osterior #"or medio de interneuronas$, y desde la corte%a cerebral y el troncoencef&lico, a estas ' últimas "royecciones se les denomina sistema su"ramedular#motoneuronas su"eriores$.

Introducci(n• )ecordar que las motoneuronas encar!adas de los músculos flexores se locali%an

m&s "osteriores en el asta anterior que las de los músculos extensores. Las queinervan los músculos "aravertebrales y "roximales de los miembros seencuentran m&s mediales, mientras que la de la musculatura distal est&n m&s

laterales .• Las motoneuronas del asta anterior reciben una retro alimentaci(n sensitiva

 "rocedente de los mismos músculos que controlan, de sus anta!onistas y de losmúsculos sinér!icos.

Motoneuronas del asta anterior 

*i"os y distribuci(n• Motoneurona + inervan las fibras normales de los músculos esqueléticos #fibras

extrafusales$•

Motoneuronas - inervan a las fibras intrafusales que solo se encuentran dentrode los usos musculares.• En el asta anterior existen "eque/as interneuronas que re!ulan a las

motoneuronas + y - "udiendo excitarlas o inibirlas• 0uando el ax(n motor lle!a al músculo que inerva "ierde su vaina de mielina y

forma una serie de botones a"lanados uni(n neuromuscular o "laca motora#sina"sis$

1unci(n neuromuscular • En la uni(n entre un ax(n motor y las fibras de un músculo esquelético existen

elementos "resin&"ticos como la terminal ax(nica #"osee vesículas conacetilcolina$, una endidura sin&"tica, y una membrana "ostsin&"tica #membrana

 "lasm&tica del miocito bastante "le!ada aumenta su"erficie de contacto$.

)odeando a toda la fibra muscular y lle!ando a la endidura sin&"tica ay unamembrana basal.

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• 2otencial de acci(n des"olari%a elemento "resin&"tico entrada de calcio a lacélula las vesículas sin&"ticas se fusionan con la membrana se liberaacetilcolina a la endidura sin&"tica el neurotransmisor se une a losrece"tores de la membrana "ostsin&"tica abertura de canales i(nicoses"ecíficos flu3o de iones "otencial de "laca motora #des"olari%aci(n$ en lafibra muscular  liberaci(n de calcio desde el retículo sarco"l&smico movimiento de filamentos de actina y miosina contracci(n muscularEl "roceso termina con la en%ima acetilcolinesterasa #de la matri% de lamembrana basal$, la cual inactiva al acetilcolina al se"ararla de su rece"tor eidroli%arla a acetato y colina

4nidades motoras• 4na fibra muscular recibe solo una "laca motora, en

cambio, un ax(n de una motoneurona + inerva a variasfibras musculares. este último con3unto se ledenomina unidad motora

• mayor necesidad de control fino de un músculo,menor ser& el tama/o de sus unidades motoras #un ax(ninerva a menos fibras musculares$. Los músculos

 "eque/os "oseen unidades motoras "eque/as yviceversa.

• *i"os de unidades motoras *i"o S o 1) Son lentas, "oseen un tiem"o de contracci(n relativamente

lar!o, ori!inan una tensi(n relativamente ba3a y son ca"aces de resistir lafati!a. Se encuentran inervadas "or "eque/as fibras + de conducci(n lenta einervan a los músculos de contracci(n lenta

*i"o 11 5enera !randes fuer%as de contracci(n, lo ace r&"idamente y est&inervada "or !randes motoneuronas + con axones muy mielínicos deconducci(n r&"ida. Estas unidades se fati!an "ronto e inervan a los músculosde contracci(n r&"ida.

2rinci"io del tama/o• El sistema nervioso utili%a el tama/o y las "ro"iedades funcionales de la

unidades motoras "ara !raduar las fuer%as de la contracci(n muscular lasneuronas que "rimero se reclutan son aquellas con los somas mas "eque/os, loscuales tienen umbrales mas ba3os de activaci(n sin&"tica y res"onden aestímulos m&s débiles, tienen unidades motoras "eque/as y "roducenmovimientos débiles. Lue!o se van reclutando las neuronas m&s !randes. 

2rinci"io del tama/o.• La contracci(n de un músculo se mantiene constante debido a que las unidades

motoras que lo com"onen se activan de forma asincr(nica #debido al "rinci"iodel tama/o$, lo que tiende a nivelar las diferencias entre sus "ro"iedades.

Estímulos sensitivos "eriféricos sobre el asta anterior #ventral$

6usos musculares• Estos transmiten informaci(n sobre los cambios en la lon!itud muscular y la

velocidad de esta modificaci(n, acia el sistema nervioso.

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• El uso muscular es una estructura lar!a, del!ada yenca"sulada, que contiene tí"icamente 7 fibrasintrafusales del ti"o estriado esquelético. La c&"sula deluso se encuentra fi3a a las fibras extrafusales queconstituyen el !rueso del músculo.

• 1ibras intrafusales son "olinucleares, los ti"os que ayson 1ibras de la bolsa nuclear sus

núcleos se encuentran a!ru"ados en "osici(ncentral, y la re!i(n ecuatorial se encuentra al!oincada. Estas fibras "oseen subti"os 1. de bolsa din&micas son sensibles a la

velocidad de cambio de la lon!itud muscular. 1. de bolsa est&ticas son sensibles a los cambios de lon!itud muscular.

1ibras de la cadena nuclear sus núcleos ocu"an la re!i(n

central, "ero se encuentran dis"uestos en fila, y la re!i(n ecuatorial nomuestra una ex"ansi(n evidente. Estas fibras son sensibles a los cambios delon!itud muscular.

Los elementos contr&ctiles de ambas células se encuentran en las re!ionesdistales #"olares$ de la célula.Los extremos de las células se encuentran anclados, "or lo que la contracci(n delas fibras intrafusales "roduce un estiramiento de la re!i(n ecuatorial ubicadaentre las ' re!iones "olares.

• Las fibras musculares intrafusales se asocian a ' ti"os de fibras sensitivas, lascuales se acumulan en su re!i(n ecuatorial #no contr&ctil$.

• 1ibras de ti"o 89 muy mielínica, su velocidad de conducci(n es de :; a 8'; m<s,

se encuentra vinculada con las fibras de bolsa nuclear. Su extremo distal seenrolla en torno a la re!i(n central de la f. muscular intrafusal. estas fibrastambién se les denomina anuloes"irales. Estas son mecanorrece"tores, los cualesal estirarse la fibra intrafusal, se estiran también, abriendo los canales i(nicos desu membrana, "udiendo iniciarse un "otencial de acci(n. La frecuencia dedis"aro es "ro"orcional al estiramiento del uso.

• 1ibras de ti"o II estas se asocian a las fibras de cadena nuclear. Su conexi(n conla re!i(n ecuatorial del uso ado"ta la forma de un con!lomerado de del!adasramas que forman radios #terminaci(n secundaria o en flor$. Estas fibras tambiénse activan con el alar!amiento mec&nico, "ero solo censa esto, y no la velocidad

del estiramiento.• Las fibras intrafusales también se encuentran inervadas "or motoneuronas - lasde bolsa nuclear "or las motoneuronas - din&micas #mantienen sensibilidad de lafibra$, y las fibras de bolsa nuclear est&tica "or la motoneuronas - est&ticas#mantienen la lon!itud del uso$. 0uando se activan estas fibras, se estimula lacontracci(n de los "olos de la f. muscular intrafusal, los cual eleva la cantidad de

 "otenciales de acci(n que via3an a lo lar!o de las fibras sensitivas Ia.0ircuito -

• 0ircuito - existe una activaci(n su"ramedular #corte%a cerebral, troncoencef&lico$ de las motoneuronas - contracci(n de fibras intrafusales#estiramiento de la re!i(n ecuatorial$ aumento de la actividad de las fibras

Ia activaci(n #en la ME$ de las motoneuronas + y las fibras muscularesextrafusales contracci(n muscular 

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• Este circuito es "ara el mantenimiento de refle3os miot&ticos y del tonomuscular.

• 0uando el encéfalo ordena el inicio de la contracci(n muscular a lasmotoneuronas + , envía im"ulsos "aralelos a motoneuronas - "ara que secontrai!an las fibras intrafusales, es !racias a esto que cuando las fibras

extrafusales se acortan, las fibras intrafusales también lo acen coactivaci(n+ = -

>r!ano tendinoso del 5ol!i• Estas estructuras se ayan en los tendones, cerca de su uni(n con las fibras

musculares. 0onstan de redes de fibras nerviosas entrela%adas con fibras decol&!eno del tend(n. Estas fibras son mecanorrece"tores, los cuales al estirarseabren los canales i(nicos de su membrana. Las fibras que conducen los im"ulsosdesde los (r!anos tendinosos asta la ME se denominan Ib. Estas excitan ainterneuronas, las cuales a su ve% iniben a las motoneuronas + que inervan almúsculo relacionado con el (r!ano tendinoso del 5ol!i activado.

1ibras Ib tienen un !ran di&metro, est&n muy mielini%adas y tienen unavelocidad de conducci(n de 7; a 88; m<s.0ircuitos refle3os

• )efle3o tendinoso o miot&tico monosin&"tico se !ol"ea el tend(n de "ore3em"lo el bíce"s braquialalar!amiento de los usos musculares, se estira la%ona ecuatorial de las fibras de la bolsa nuclear  aumento de la velocidad dedis"aro de las fibras Ia estas entran en la ME y sina"tan con motoneuronas +que inervan al bíce"s braquial estiramiento "asivo del bíce"s.Las fibras Ia también activan interneuronas Ia, las cuales iniben a lasmotoneuronas que inervan a los músculos anta!onistas inibici(n recí"roca.

Las aferencias "rocedentes del músculo también "ueden activar a lasinterneuronas que se "royectan acia el lado contralateral de la ME refle3oextensor cru%ado, y a las neuronas "ro"ioes"inales que conectan el se!mentomedular al que lle!aron las fibras del uso, con otros niveles m&s rostrales ocaudales de la ME.

Sistemas tronco encef&licos y medulares anatomía y funci(n

1ascículos vestibuloes"inales• 1ascículo vestibuloes"inal medial se encuentra com"uesto "or células que

nacen en los núcleos vestibulares medial e inferior, y descienden bilateralmente

acia la ME formando "arte del fascículo lon!itudinal medial. Este solo lle!a a

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los niveles cervicales o tor&cicos su"eriores, e influye solo en las motoneuronasque controlan la musculatura del cuello.

• 1ascículo vestíbuloes"inal lateral sus axones se ori!inan en las células delnúcleo vestibular lateral, y descienden i"solateralmente a través de la "orci(nanterior del tronco encef&lico "ara se!uir "or el cord(n anterior de la ME. Este

fascículo se extiende a lo lar!o de toda la ME, las células de las "orcionesrostrales del núcleo vestibular lateral "royectan acia la médula cervical, los dela "orci(n intermedia acia la tor&cica, y las de la "arte caudal acia los niveleslumbosacros. Los im"ulsos que !obiernas su actividad "roceden de aferenciasi"solaterales a"arato sensitivo vestibular #excitatorio$, núcleos cerebelosos#excitatorio$ y de las células de 2ur?in!e de la corte%a cerebelosa #inibitorio$.Este fascículo controla la "ostura y el equilibrio "ermite utili%ar lainformaci(n vestibular "ara coordinar la coordinar la orientaci(n de la cabe%a ydel cuer"o en el es"acio.

• Las fibras de este a% terminan en las re!iones mediales de las l&minas VII yVIII, y excitan a neuronas que inervan músculos extensores "aravertebrales y

 "roximales de los miembros #músculos anti!ravitorios$• Las neurnonas vestibuloes"inales "ueden e3ercer su acci(n directamente en las

motoneuronas + o a través de interneuronas #la mayoría$.

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1ascículos reticuloes"inales• Las células de múlti"les niveles de la formaci(n reticular forman este a%, sus

fibras se "ueden locali%ar en los cordones lateral y anterior a lo lar!o de toda laME.

Estas fibras "artici"an en la modulaci(n del dolor y en la actividad motoravisceral.• Las fibras que controlan la actividad motora se ori!inan en los núcleos orales y

caudales de la "rotuberancia y en el núcleo reticular !i!antocelular.• 1ascículo reticuloes"inal medial sus células se ori!inan en los núcleos orales y

caudales de la "rotuberancia, sus axones descienden bilateralmente "or el cord(nanterior, con un "redominio i"solateral.

• 1ascículo reticuloes"inal lateral sus fibras se ori!inan en el núcleo reticular!i!antocelular #bulbo$, la mayoría de estas fibras se mantienen en el mismo ladoy descienden "or el cord(n anterior, "ara lue!o acerse m&s laterales. 0ada fibratermina en múlti"les niveles medulares a través de ramos colaterales y al "arecer 

no contactan directamente con motoneuronas +

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• Estas fibras terminan en las "orciones anteromediales de las l&minas VII y VIII,en donde actúan sobre las motoneuronas que inervan la musculatura

 "aravertebral y extensora de los miembros.• Este sistema se activa "or medio de fibras corticorreticulares i"solaterales, "or

fibras es"inorreticulares #sistema somatosensorial, dolor$• través de su influencia sobre motoneuronas - este sistema interviene en el

mantenimiento de la "ostura y en la modulaci(n del tono muscular • Las fibras "ontorreticuloes"inales median efectos excitadores, y las

 bulborreticuloes"inales iniben.

1ascículo rubroes"inal• Los axones del núcleo ro3o cru%an la línea media en la decusaci(n te!mentaria

anterior, estas fibras descienden "or el tronco encef&lico contralateral y entran enla ME 3unto con el fascículo corticoes"inal lateral #"or delante de él$.2robablemente estas células se ori!inan de la "orci(n ma!nocelular del núcleo

ro3o #la "arvocelular es "ara fibras rubroolivares$.• 0ada fibra rubroes"inal termina en un &rea restrin!ida de la ME. En la sustancia

!ris medular terminan en las l&minas V, VI y VII• Excitan a las motoneuronas que inervan los músculos flexores "roximales de los

miembros. Son muy "ocas las fibras rubroes"inales que su"eran laintumescencia cervical, "or lo que al "arecer actuaría fundamentalmente sobre elmiembro su"erior.

• Este fascículo se encuentra ba3o la influencia de la corte%a cerebral #fibrascorticorrúbicas$ y de los núcleos cerebelosos #cerebelorrúbicas$. Las corte%as

 "remotora y "recentral "royectan acia el n. ro3o i"solateral, y el &reasu"lementaria al n. ro3o contralateral.

• Las conexiones que vinculan a los núcleos cerebelosos, la oliva inferior, el n.ro3o y el fascículo rubroes"inal "ueden re"resentar un circuito "ara modificar lae3ecuci(n motora o "ara adquirir nuevas abilidades en este sentido.

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Sistema motor II

Introducci(n

• El control del movimiento voluntario en la corte%a cerebral se reali%a en as

corte%as motora "rimarias, "romotora y motora su"lementaria del l(bulo frontal,y al!unas "artes del l(bulo "arietal. Estas "artes envían fibras directas a la ME, y "ero también "ueden funcionar a través de la corte%a motora "rimaria#motoneuronas su"eriores$ y de los sistemas corticoes"inal y corticonuclear "arainfluir sobre la actividad de motoneuronas del asta ventral y de los nervioscraneales #motoneuronas inferiores$.

0aracterísticas !enerales de los trastornos motores

Si!nos de la motoneuronas inferior • Estas son las células cuyos axones acen sina"sis directamente en los músculos

esqueléticos.

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• Si una de estas motoneuronas se da/a los músculos inervados "resentar&n lossi!uientes si!nos "ar&lisis fl&cida se!uida de una atrofia@ fibrilaciones ofasciculaciones #contracciones involuntarias$@ i"otonía@ atenuaci(n o abolici(nde los refle3os tendinosos o miot&ticos #i"orreflexia, anerreflexia$.

Si!nos de la motoneurona su"erior • Aentro de estas motoneuronas se consideran a las células corticoes"inales #o

neuronas "iramidales Bsus células atraviesan las "ir&mides bulbaresC$,reticuloes"inales y rubroes"inales.

• Lesi(n de una motoneurona su"erior, los músculos ser&n débiles y fl&cidos enun "rinci"io@ lue!o se vuelven es"&sticos@ exiben un mayor tono muscular#i"ertonía$, lo cual se manifiesta "or un aumento de la resistencia almovimiento "asivo de una extremidad@ existe una exaltaci(n de los refle3ostendinosos "rofundos #i"erreflexia$.

• Las lesiones de estas neuronas suelen afectar a un !ru"o de músculos.Es"asticidad

Este es un si!no de la motoneurona su"erior, y consiste en que cuando se someteal músculo a una ex"loraci(n, estos someten una mayor resistencia almovimiento o a la mani"ulaci(n "asiva. Estos si!nos se acentúan en losmúsculos anti!ravitatorios #flexores "roximales de la extremidad su"erior, yextensores del inferior$.

• mayor velocidad de movimiento del músculo "or "arte del examinador mayorser& la resistencia, "ero lle!a un momento en que la resistencia desa"arece efecto nava3a.

• Las ra%ones del "orque se "roduce la es"asticidad no se tienen exactamenteclara, "ero "uede deberse a una excesiva activaci(n de motoneuronas -din&micas, o al fallo de la activaci(n cortical descendente sobre lasinterneuronas inibidoras de la ME.

Sistema corticoes"inal

• Las fibras que recorren el !rueso del sistema corticoes"inal atraviesan la líneamedia a nivel de la decusaci(n "iramidal, a esta estructura se le denominadecusaci(n motora.

Dri!en• xones corticoes"inales o "iramidales locali%ados en la ca"a V de la corte%a

cerebral #existen las células de et%, la cuales son !randes y de !ran di&metro$.

Estos se encuentran en las si!uientes re!iones corticales corte%a motora "rimaria #MI, &rea F de $, ocu"a la "orci(n "osterior del!iro "recentral. *ambién en las corte%as "romotora y motorasu"lementaria #&rea G$, en el !iro "aracentral anterior, el !iro

 "oscentral #&reas H, 8 y '$, el lobulillo "arietal su"erior #&reas y 7$ y "orciones del !iro del cín!ulo.

• Aentro de MI las neuronas corticoes"inales si!uen unaor!ani%aci(n somatot("ica omúnculo motor. Lasneuronas mediales #en !iro "aracentral anterior$ "royectanacia los niveles lumbosacros, los niveles medularestor&cicos y cervicales reciben fibras desde los '<H medialesdel !iro "recentral, y la musculaturas de la cabe%a, cara ycavidad bucal reciben fibras desde la "arte anterolateral del !iro "recentral. Estas

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célula contribuyen a formar el fascículo corticonuclear #corticubulbar$ que "royecta sobre los núcleos motores de los "ares craneales.

*rayecto• 1ibras corticoes"inales atraviesan la corona radiada y conver!en "ara "enetrar

 "or el bra%o "osterior de la c&"sula interna or!ani%aci(n somatot("ica los

axones diri!idos a los niveles medulares m&s ba3os se locali%an m&s caudales.• Mesencéfalo allí las fibras se reúnen y forman el 8<H medio del "ie

 "eduncular  las %onas de MI encar!adas de la "ierna quedan laterales.• 2uente basilar las fibras van entre las masas neuronales formadas "or los

núcleos "ontinos. llí las fibras des"renden colaterales que establecen sina"siscon dicas neuronas.

• ulbo aquí las fibras se acumulan en la cara anterior del tronco encef&lico, ysi!uen su trayecto "or el interior de las "ir&mides bulbares. En ellas los niveleslumbares y sacros quedan m&s laterales. Las colaterales de estos axones inervanal com"le3o olivar inferior, los núcleos de la columna dorsal y diversos núcleos

reticulares bulbares. nivel de la transici(n bulboJmedular entre el : y el K; de las fibrascorticoes"inales forma la decusaci(n "iramidal #motora$. En esta %ona losaxones que le corres"onden al miembro inferior quedan caudales. *ras abersedecusado las fibras forman el fascículo corticoes"inal lateral.Los axones corticoes"inales que no decusaron constituyen el fascículocorticoes"inal anterior.

*erminaci(n• 1ascículo corticoes"inal lateral los axones que se diri!en acia niveles

lumbosacros quedan laterales.• Las fibras corticoes"inales que nacen en el l(bulo frontal terminan en la %ona

intermedia y en el asta anterior #l&minas VII a I$, mientras que las "rocedentesdel l(bulo "arietal lle!an a la base de asta "osterior #l&minas IV a VI$.

• Las fibras corticoes"inales que terminan en las intumescencias acen sina"siscon interneuronas de las l&minas V a VII. En los animales ca"as de acermovimientos finos las fibras corticoes"inales terminan en acúmulos demotoneuronas + de la l&mina I que inervan a los músculos flexores distales#existe inibici(n de los m. extensores$.

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Sistema corticonuclear #corticobulbar$

Dri!en• Este sistema consta de neuronas corticales que influyen sobre los movimientos

de los músculos estriados inervados "or los N0 V, VII y II, "or el núcleoambi!uo #N0 I y $, y "or el núcleo del nervio es"inal #N0 I$.

• l!unos axones corticonucleares terminan directamente sobre las motoneuronasde los "ares craneales, "ero la mayoría termina sobre interneuronas de laformaci(n reticular adyacentes a sus núcleos.

• La mayor "arte de este sistema se ori!ina en la "arte corres"ondiente a la cara ycabe%a del !iro "recentral a esta &rea de MI se le a denominado como corte%amotora facial.

*rayecto• xones corticonucleares ori!inados en la ca"a V de la corte%a motora facial 

se reúnen en la rodilla de la c&"sula interna #"or delante de las fibras

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corticoes"inales$ van a "ie "eduncular #son mediales a fibras corticoes"inalesque van a los niveles cervicales$, "uente y bulbo.

*erminaci(n• 0uando las fibras corticonucleares "asan "or el "uente basilar, sus ramos se van

acia dorsal de la colota "ara terminar en el &rea de los núcleos motores de N0

V y VII. Los músculos de la "arte inferior de la cara se encuentran ba3o elcontrol "redominante del emisferio contralateral, en cambios los músculossu"eriores est&n controlados de i!ual manera "or ambos emisferios.

• nivel bulbar medio, las fibras corticonucleares se diri!en dorsalmente astaalcan%ar los núcleos ambi!uo y del i"o!loso. Las "royecciones acia el núcleoambi!uo suelen ser bilaterales, "ero las que inervan a los músculos del "aladar

 blando reciben estímulos contralaterales. Las "royecciones acia el núcleo deli"o!loso también suelen ser bilaterales, "ero las que inervan a los músculos!enio!losos reciben estímulos contralaterales.

• Las fibras que inervan al núcleo del es"inal, se diri!en acia la "arte su"erior de

la ME cervical 3unto con las fibras corticoes"inales #van el núcleo i"solateral$.

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Dtros sistemas corticales eferentes

Sistema corticorrúbico• Las "royecciones corticales acia el núcleo ro3o son i"solaterales y nacen desde

las &reas F y G, y en menor medida desde la &reas y 7.• La vía "iramidal "uede a"ortar fibras a este sistema.• En !eneral la "royecci(n corticorrúbicaJrubroes"inal si!ue una dis"osici(n

to"o!r&fica la re!i(n de la corte%a MI que corres"onde al bra%o, inerva a lascélulas del núcleo ro3o que envían axones acia la re!i(n cervical contralateralde la ME.

• Esta vía "uede com"lementar las funciones del fascículo corticoes"inal, "ues elsistema corticorrubroes"inal "uede com"ensar en "arte la "érdida de estefascículo.

• El núcleo ro3o también recibe informaci(n de los núcleos inter"(sitos delcerebelo contralateral #estímulos excitadores$, son "ara el control r&"ido de los

movimientos o su correcci(n inte!ra se/ales motoras de corte%a y cerebelo.

Sistema corticorreticular • Los núcleos "rotuberanciales y bulbares que ori!inan los fascículos

reticuloes"inales, reciben im"ulsos corticales desde la corte%a "romotora, ymotora su"lementaria #en menor !rado$.

• El sistema corticorreticuloes"inal, "ro"orciona a la corte%a un medio "ara actuarsobre la musculatura extensora de forma "aralela a su "ro"ia re!ulaci(n de losmúsculos flexores.

• El cerebelo también "royecta a la formaci(n reticular motora.

Sistema cortico"ontino• La mayor "arte de sus fibras se ori!inan en las &reas motoras de la corte%a

cerebral, "ero también a"ortan fibras no motoras de las corte%as frontal yasociativas "arietales, tem"orales y occi"itales.

• Los axones cortico"ontinos descienden a través de la c&"sula interna y continúanacia las "orciones mediales y laterales del "ie "eduncular. Las fibrasfronto"ontinas son las m&s mediales y las "arietoJ, occi"itoJ y tem"oro"ontinasson m&s laterales.

• *odas estas fibras cortico"ontinas establecen sina"sis con los núcleos del "uente basilar i"solateral. La mayoría de las neuronas del "uente envían sus axones a

cerebelo contralateral #"or "edúnculo cerebeloso medio$, "ero i!ual existe unanotable "royecci(n i"solateral.

• Se sabe "oco sobre la funci(n de este sistema "ero si duda controla al!unosas"ectos del sistema motor y tal ve% es una im"ortante ruta de comunicaci(nentre la corte%a y el cerebelo #estas ' estructuras carecen de comunicaci(ndirecta en el encéfalo maduro$.

0orte%a motora y control del movimiento

• Las &reas corticales de ti"o motor diferentes de MI y sus res"ectivas

 "royecciones descendentes llevan a cabo las tareas de "lanificar y e3ecutarmovimientos de forma "aralela a MI y sus "royecciones.

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0orte%a motora "rimaria• l i!ual que tras &reas corticales, la corte%a MI se or!ani%a en columnas

verticales, e3 si se estimula una columna del &rea de la corte%a MI quecorres"onde a la mano, se "odr& "roducir la flexi(n del dedo. Las neuronas de

esta columna reciben una retroalimentaci(n somatosensorial desde el sectorcut&neo de la cara "almar del dedo, la cual es la que tiene contacto con unasu"erficie cuando se reali%a la flexi(n circuitos refle3os de lar!a latencia.

• La informaci(n sensitiva lle!a indirectamente a MI desde los sistemas sensitivosascendentes a través de sus sina"sis en el t&lamo y la corte%a sensitiva "rimaria#SI$.

• Aeterminados músculos, sobre todo los distales de la extremidad su"erior, est&nre!ulados "or m&s de un &rea cortical. la inversa, la microestimulaci(n de un

 "unto de la corte%a "uede activar a m&s de un músculo.• Las neuronas corticales también "ueden codificar el !rado de fuer%a necesario

 "ara reali%ar el movimiento, si la fuer%a necesaria es mayor, estas aumentan suactividad.• Dtras "oblaciones de neuronas de MI codifican la direcci(n del movimiento.

0uando se reali%a un movimiento acia un lado, al!unas fibras se activan,mientras que cuando se acen el mismo movimiento "or en sentido contrario, seactivan otras fibras.

0orte%a motora su"lementaria• Esta corte%a ocu"a el &rea G de rodmann que se aya rostral a MI, y se extiende

acia la "ared medial del emisferio., delante del !iro "aracentral.• 0ontiene un ma"a com"leto de la musculatura cor"oral de una or!ani%aci(n

menos "recisa que MI.• )ecibe se/ales del l(bulo "arietal y "royecta acia MI, a la formaci(n reticular y

la ME.• Su estimulaci(n "rovoca movimientos de secuencias o !ru"os musculares que

orientan el cuer"o o los miembros en el es"acio. 2ara estimularla se necesitanestímulos mayores que en MI y mucas veces "roduce movimientos bilateralesde las manos o extremidades su"eriores.

• Esta corte%a "artici"a en la or!ani%aci(n o "lanificaci(n de la secuencia deactivaci(n muscular necesaria "ara reali%ar un movimiento, mientras que lacorte%a MI actúa en la e3ecuci(n del movimiento.

0orte%a "remotora• Esta corte%a ocu"a la "orci(n del &rea G rostral a la "arte anterolateral de MI• 0ontiene una or!ani%aci(n somatot("ica de la musculatura cor"oral de una

or!ani%aci(n menos "recisa que MI.• Esta recibe estímulos desde las &reas sensitivas de la corte%a "arietal y "royecta

acia MI, la ME y la formaci(n reticular.• Esta corte%a interviene en la "re"araci(n de los movimientos, es decir, or!ani%a

los a3ustes necesarios de la "ostura "ara llevar a cabo un movimiento. En!eneral, su actividad es mayor cuando diri!e a músculos "roximales de laextremidad y cuando orienta al cuer"o "ara el movimiento.

0orte%a "arietal "osterior 

• Esta com"rende las &reas y 7 de rodmann que ocu"an "arte del lobulillo "arietal su"erior.

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• Estas &reas llevan a cabo al!unos Oc&lculos "reviosP necesarios "ara reali%ar losmovimientos en el es"acio es "ara determinar el trayecto que debe se!uir una

 "arte del cuer"o, todo !racias a que los sistemas sensitivos nos "ermitieron crear un ma"a es"acial de lo que nos rodea.

• El &rea recibe "royecciones desde la corte%a somatosensorial y estímulos del

sistema vestibular.• El &rea 7 elabora la informaci(n visual relacionada con la "osici(n de los ob3etos

en el es"acio.• mbas &reas envían sus fibras acia las corte%as "romotora y su"lementaria.

0orte%a motora cin!ular • 4na de las a!ru"aciones de neuronas corticoes"inales del !iro del cín!ulo se

locali%a en el borde anterior del surco del cín!ulo. La otra a!ru"aci(n seencuentra en los bordes "osterior y anterior del surco del cín!ulo.

• mbas a!ru"aciones "oseen una or!ani%aci(n to"o!r&fica en relaci(n con sus "royecciones acia la ME, y ambos "royectan acia la corte%a MI.

•  No se sabe muco acerca de su funci(n, "ero se cree que "or la cercanía quetienen sus células a la corte%a límbica, "ueden "artici"ar en movimientos que

 "oseen una intensa motivaci(n o un !ran com"onente emocional.Influencias cerebelosas y del !lobo "&lido

• mbos controlan el movimiento !racias a su conexi(n con la corte%a cerebral.• Los núcleos cerebelosos y el !lobo "&lido "royectan acia los núcleos tal&micos

ventral anterior, ventral lateral y las "orciones orales del V2L. Estas re!ionestal&micas denominadas motoras ori!inan "royecciones talamocorticales aciaMI #sobre todo las del cerebelo$ y el &rea motora su"lementaria #sobre todo lasdel !lobo "&lido$.

2rocesamiento del sistema motor or!ani%aci(n 3er&rquica frente a su distribuci(n en "aralelo

• 6i"(tesis el control del sistema motor se lleva a cabo "or una serie de sistemas "aralelos formados "or las "royecciones corticales descendentes que conectanm&s directamente las diversas &reas corticales de car&cter motor con los circuitosmotores medulares, se!ún una or!ani%aci(n somatot("ica.

• El conce"to es que cada vía a"orta su "ro"io elemento o serie de elementos alcontrol del movimiento.

 Núcleos de la base

Los sistemas motores "iramidales son aquellos que tienen vías mediadas "or lasneuronas que salen de la corte%a. Los extra"iramidales son aquellos que "oseen víasmediadas "or los núcleos basales, el cerebelo o las vías descendentes del troncoencef&lico.Las se/ales esenciales "ara desarrollar un movimiento voluntario vienen a "artir de lacorte%a cerebral, "ero son los núcleos de la base, en otras estructuras, quienes modulanestos movimientos. Es"ecíficamente, los núcleos de la base intervienen en conductasmotoras y afectivas, en la inte!raci(n sensorimotora y en las funciones co!nitivas.

Introducci(n

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• El núcleo subtal&mico, la sustancia ne!ra y el núcleo te!mentario "edunculo"ontino, forman "arte de las vías en las que "artici"an los n. basales.

• En !eneral los n. basales "artici"an en circuitos "aralelos que nacen en la corte%acerebral, "asan "or los n. basales acia el t&lamo y re!resan nuevamente a lacorte%a cerebral.

• 4na lesi(n o afecciones de los n. basales "rovocan una desor!ani%aci(n de losmovimientos, defectos en las funciones co!nitivas, la "erce"ci(n y elra%onamiento.

• En resumen, los n. basales inte!ran y modulan la informaci(n cortical mediantevarios canales "aralelos. Estos afectan indirectamente a la conducta "or laretroalimentaci(n existente acia la corte%a cerebral, y directamente "or lainformaci(n acia los centros subcorticales que influyen sobre los movimientos.

0om"onentes de los núcleos basales

 Núcleos dorsales caudado, "utamen y !lobo "&lido.• 0audado Q "utamen R neoestriado• 5lobo "&lido R "aleoestriado• estos núcleos se asocian la sustancia ne!ra, el núcleo

subtal&mico y la formaci(n reticular "arabraquial del "uente #con núcleo se!mentario "edunculo"ontino$.

•  Núcleos ventrales sustancia innominada, el núcleo basalde Meynert, el n. accumbens y el tubérculo olfatorio.*odos estos núcleos se encuentran "or deba3o de lacomisura anterior.

0om"le3o estriado• 0om"le3o estriado R neoestriado Q estriado ventral.•  NeoestriadoR núcleos caudado Q "utamen. Estos ' núcleos se encuentran unidos

en su %ona rostromedial, y se"arados en casi toda su extensi(n "or fibras de lac&"sula interna.

• Estriado ventralR núcleo accumbens Q tubérculo olfatorio.El núcleo accumbens se sitúa en la re!i(n rostroventral delemisferio, "or deba3o del lu!ar en donde el "utamen secontinúa con la cabe%a del caudado, es "rofundo a "arte dela sustancia "erforada anterior.

• Estriosomas re!iones del com"le3o estriado "obres enacetilcolinesterasa, contienen neuro"é"tidos y diferentesti"os de rece"tores "ara los o"ioides.

• Matri% es el resto de com"le3o estriado que no esestriosoma, este "osee concentraciones elevadas deacetilcolinesterasa.

• 2royecciones aferentes fibras corticoestriadas,talamoestriadas, ni!roestriadas y

 "edunculo"ontoestriadas #desde la formaci(n reticular  "arabraquial de "uente$

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• 2royecciones eferentes fibras estriado"alidales y estriadoní!ricas, en menor "ro"orci(n existen fibras que van al núcleo subtal&mico.

•  Neuronas es"inosas medias neuronas eferentes del neoestriado, las cuales tienenun tama/o intermedio de su soma, y dendritas con una !ran cantidad de es"inas.Sus cam"os dendríticas se encuentran limitados a la re!i(n en torno a sus

cuer"os celulares #o est&n en el estriosoma o en la matri%, no en ambos$. Estascélulas utili%an el neurotransmisor 5 #inibidor$, la sustancia 2 o laencefalina.

• En el neoestriado también se encuentran neuronas !randes colinér!icas de ax(ncorto que modulan la actividad de esta estructura.

0om"le3o "&lido• 0om"le3o "&lido R !lobo "&lido Q "&lido ventral #sustancia innominada$• Este com"le3o contiene neuronas !abanér!icas con !ran actividad es"ont&nea, lo

que se traduce en que estas iniben de forma t(nica a sus %onas de "royecci(n.

• La sustancia innominada se encuentra "or delante de la comisura anterior y "rofunda al es"acio "erforado anterior. En ella se encuentra en núcleo basal deMeynert #con neuronas !randes colinér!icas$.

• Estímulos aferentes desde el com"le3o estriado.• El !lobo "&lido se encuentra dividido en una %ona medial #interna$ y una lateral

#externa$ "or medio de la l&mina medular #ca"a de sustancia blanca$. mbas%onas se encuentran conectadas recí"rocamente "or medio de fibras

 "alido"alidales.• 2orci(n medial se encuentra formada "or el !lobo "&lido medial. Este interviene

en la vía directa de los núcleos basales y "royecta acia el t&lamo #fibras

 "alidotal&micas$. Estas fibras salen del !lobo "&lido en ' aces sa lenticular se ori!ina en lare!i(n lateral de la "orci(n medial, y da la vueltaalrededor de la c&"sula interna asta entrar en elcam"o 6 de 1orel.

1ascículo lenticular se ori!ina enla re!i(n "osteromedial de la "orci(n medial, lue!osus fibras atraviesan la c&"sula interna y se reúnen

 "ara formar el fascículo lenticular, entre la %onaincerta y el núcleo subtal&mico, des"ués estas fibrasentran en el cam"o 6 de 1orel.

mbos aces se reúnen en el fascículo tal&mico, el cualcontinúa "osterior a la %ona incerta van a núcleosventral anterior, ventral lateral y centromediano delt&lamo.

• 2orci(n lateral com"uesta "or el !lobo "&lido lateraly "or el "&lido ventral. Esta "orci(n interviene en lavía indirecta de los n. basales. ferencias fibrasestriado"alidades, subt&lamo"alidales yni!ro"alidales. Eferencias fibras "alidosubtalamicasy "alidoní!ricas.

 Núcleo subtal&mico

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• Es anterior a la %ona incerta y rostral a la sustancia ne!ra.• ferencias fibras "alidosubtal&micas, corticosubtal&micas, ni!rosubtal&micas, y

de la formaci(n reticular "arabraquial del "uente.• Eferencias fibras subtalamo"alidales, subtalamoní!ricas• Las neuronas subtal&micas utili%an !lutamanto #excitador$, "ero la mayor "arte

del tiem"o se encuentran inibidas "or las células del !lobo "&lido lateral.

0om"le3o de la sustancia ne!ra• 0om"le3o de la sustancia ne!ra R sustancia ne!ra Q &rea te!mentaria ventral.• Sustancia ne!ra se "uede dividir en una "orci(n com"acta y en una reticular.• 2orci(n com"acta es densa en células que contienen neuromelanina #le da el

color al núcleo$. 4na eferencia de esta "orci(n son las fibras ni!roestriadas. Lado"amina de estas células "uede inibir o excitar a las neuronas del estriado,de"endiendo del ti"o de rece"tor que "osean estas en su membrana

 "ostsin&"tica.• 2orci(n reticular est& en el borde medial de las fibras ascendentes que "roceden

de la corte%a y forman el "ie del "edúnculo cerebral. *iene neuronas!abanér!icas. Eferencias fibras ni!roestriadas, ni!rotal&micas, ni!rotectales #acolículo su"erior$ y fibras que van acia la formaci(n reticular "arabraquial del

 "uente. Las neuronas de esta "orci(n iniben de forma t(nica a sus estructurasde destino.

• mbas "orciones est&n conectadas entre si lasneuronas de la "orci(n com"acta van a la reticular 

 "ara modular el "otencial en re"oso sus membranas.Las neuronas de la "orci(n reticular tienen

colaterales que se ramifican en la "orci(n com"acta,estableciendo sina"sis !abanér!icas en este lu!ar.circuitos moduladores entre las "orciones de lasustancia ne!ra controlados "or fibras del sistemaestriosoma #a "orci(n com"acta$Jmatri% #a ".reticular$ del estriado. Esta "royecci(n estriadoní!ricainibe a las neuronas ni!roestriadas las neuronas dela %ona reticular de3an de inibir a sus "royecciones.

• La "orci(n com"acta de la sustancia ne!ra y el &reate!mentaria ventral adyacente "arecen cum"lir funciones similares.

• ferencias corticoní!ricas, subtal&miconi!ricas, "edunculo"ontinas. Las aferencia m&s im"ortantes "roceden de los com"le3os estriados y del "&lido.

• rea te!mentaria ventral se encuentra medial a la sustancia ne!ra. Se conectacon el estriado ventral, la amí!dala y otras estructuras del sistema límbico.

1ormaci(n reticular "arabraquial del "uente• Los núcleos de esta %ona, "rinci"almente el n. se!mentario "edúnculo"ontino,

est& conectados con todas las re!iones de los n. basales y sus núcleo asociados.• Los núcleos "arabraquiales del "uente se encuentran conectados con centros

motores del tronco encef&lico que "royecta acia la ME. Es "or esto que estasestructuras constituyen una vía eferente de los núcleos basales.

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 Núcleos basales ventrales• Las vías de los n. basales ventrales y dorsales son similares se ori!inan en la

alocorte%a #c. límbica$, y las corte%as orbitaria y "refrontal medial. Víacorticoestriada termina en el estriado ventral las neuronas estriado"alidales

 "royectan al "&lido ventral las n. "alidotal&micas acia el núcleo dorsomedial corte%a cerebral.

• Las distintas re!iones de cada núcleo inte!rante de estas vías est&ninterconectadas.

• 1unciones alimentaci(n, bebida, sexo, ex"loraci(n y a"rendi%a3e a"etitivo.

Vías directa e indirecta en la actividad de los núcleos basales

• La vía directa facilita el flu3o de informaci(n a través de el t&lamo, la víaindirecta lo inibe.

Vía directa T #Q$ R excita a #J$ R inibe a• 0orte%a cerebral #Q$com"le3o estriado #J$ !lobo "&lido medial y "orci(n

reticular de la sustancia ne!ra#J$ t&lamo• El efecto neto de esta vía es aumentar la actividad del t&lamo, y en consecuencia

excitar a la corte%a cerebral.Vía indirecta

• Estriado #J$!lobo "&lido lateral #J$núcleo subtal&mico #Q$  0orte%a cerebral #Q$

• El efecto neto de esta vía es reducir la actividad del t&lamo, y

 "or lo tanto de la corte%a cerebral.

0ircuitos "aralelos "ara el flu3o de informaci(n a través de los núcleos basales

• El flu3o de informaci(n de los núcleos basales se divide en circuitos "aralelos 0ircuito motor "ara re!ulaci(n somatosensorial y somatomotora.

!lobo "&lidomedial #J$

t&lamo

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0ircuito oculomotor controla la orientaci(n y la mirada. 0ircuitos "refrontal dorsolateral y orbitofrontal lateral intervienen en

 "rocesos co!nitivos. 0ircuito límbico tiene funciones emocionales y viscerales.

• *odos los circuitos antes nombrados "artici"an de las vías directa e indirecta.• En !eneral estos circuitos se ori!inan en la corte%a cerebral, "asan "or los

núcleos basales, modulan distintas &reas del t&lamo, y re!resan a re!ionescorticales diferentes.

0ircuito motor • Vía directa del circuito motor

0orte%a del &rea motora su"lementaria #MS$, motora "rimaria #cMot$ y "romotora#02M$ "utamen #2ut$ se!mento interno del !lobo "&lido medial #5"mJv$ y

 "orci(n reticular de la sustancia ne!ra #SnrJdl$

  "orci(n oral del núcleo ventral lateral #Vlo$, ventralanterior #V$ y el centromediano #0M$ del t&lamo  V y Vlo 0M

  MS 02McMot

Tunque las "royecciones "rinci"ales del !lobo "&lido y la sustancia ne!ra sediri3an al t&lamo, también "royecta acia el colículo su"erior y la formaci(nreticular del tronco del encéfalo.

0orte%asomatosensorial#0S$