Visual Physiology視覚生理学

Visual Acuity（視力）

How far can fish see ?

ヒトの成長と視力

新生児：光を感じる程度

生後3ヶ月：0.13歳 ：0.6～0.95,6歳 ：1.0以上近眼・遠視

老眼

それでは，魚の視力は・・・成長するとどうなるのか？

錐体密度 神経節細胞密度

細胞

組織生理学的手法組織生理学的手法

網膜組織構造

横断切片 縦断切片

最小分解角

視力

順応状態

網膜運動反応

明度弁別能力

電気生理学的手法電気生理学的手法

ERG

コントラスト閾値

暗所視薄明・薄暮視明所視

視認能力

明順応 移行状態 暗順応

学習実験学習実験

生化学的手法生化学的手法

漁獲過程における対象生物の視覚機能

：漁具をどう見ているか？

• 影響する要因として考えられる物は？• 操業水深の光環境：水深・時刻・透明度• 漁具の光学的特性（見え方）：材料，構造によるコントラスト• 対象生物の視覚機能：明順応・暗順応，視力，色覚，動体視力

漁具種類により要求される光学的特性は？

• 表層と中層，底層，そして深海では？• 底引き網• 旋網• 定置網• 刺し網• 釣り

ヒトと魚の眼の違い？

レンズ（水晶体）の形状：レンズ型／球形焦点調節：凹凸変化／前後移動光量調節・遮断：瞼（まぶた）／瞬膜／虹彩

強膜軟骨

角膜

虹彩水晶体筋

脈絡膜

視神経 硝子体

懸垂靭帯強膜

水晶体

網膜

強膜

レンズ（水晶体）

角膜 網膜

視覚器の構造と機能• 視覚の役割（眼，松果体）• 外界の光情報の取得• 行動と生態：摂餌・配偶・攻撃・逃避・群れ形成…• 行動制御：誘導（集魚灯・擬餌…），威嚇，遮断，陥穽• カメラ眼の機構• 保護ﾌｨﾙﾀｰ → 角膜 ： レンズ保護

• 絞り → 眼瞼，虹彩，瞳孔 ： 光量調節

• レンズ → 水晶体 ： 焦点調節

• フィルム → 網膜 ： 感光，結像

• 視覚の機能• 明暗感覚• 色彩感覚（色覚）• 形態視覚（視力）：視野，視軸• 運動視覚（ｼｬｯﾀｰｽﾋﾟｰﾄﾞ）：ERG臨界融合頻度

視覚器の構造

カメラ 眼 機能調光フィルター 眼瞼 光量調節，ボディ 強膜 眼球保護保護フィルター 角膜 レンズの保護と光の屈折絞り 虹彩，瞳孔 光量調節レンズ 水晶体 焦点調節暗箱 硝子体 結像のための距離フィルム 網膜 感光，結像

色素上皮層

視細胞層

外顆粒層

外網状層

内顆粒層

内網状層

神経節細胞層

外限界膜

脈絡膜

内限界膜

神経繊維層

光の入射方向

錐体

マアジの網膜の構造

網膜横断切片の顕微鏡写真から錐体の形状と密度を魚種別に比較する

マアジ

スケトウダラ

0 0.05(mm)

ウナギ

シロザケ

平行配列

四方形配列 ランダム配列マルソウダ

ブリ

ゴマサバ

0.1mm

マアジの網膜 錐体層の横断切片顕微鏡写真

背側

頭側 尾側

腹側 視軸

マアジの網膜の錐体密度分布と視軸

最小分解角度

視力

3.31.00.50.40.30.20.1

分

視力測定のための学習実験

ランドルト環の向きで学習実験

大きなサイズ→小さなサイズ

繰り返しによる強化判定実験で回避距離を測定

報酬（餌） 罰（電気ショック）

黒丸を見て接近したら，エサを与える黒丸のないときに接近したら，罰を与える

視力：見分けうる２本の線の最小間隔をはさむ視角(Visual Angle，分を単位とする)の逆数で表す。

ヒトの場合，正常眼の視力は1-1.5で，視角にして40秒―1分，網膜上の距離で3-4μ(ﾏｲｸﾛ)に相当する。

ランドルト環：視力測定基準

5mmの線の太さで，直径7.5mmの環に1.5mmの切れ目を入れ，これを5mの測定距離において，1.0の単位指標とした。

視力とは？物体の細部を見分ける能力• ：視覚による空間的識別能力• 最小視認閾：視野内に一つの点，または一本の線が存在

することを認める閾値• 最小分離閾：２点または２本の線が分離して見分けられる

閾値• 最小可読閾：文字または複雑な図形を判読または弁別す

る閾値

見分けうる２本の線の最小間隔をはさむ視角(Visual Angle，分を単位とする)の逆数で表す。

ヒトの場合，正常眼の視力は1-1.5で，視角にして40秒―1分，網膜上の距離で3-4μ(ﾏｲｸﾛ)に相当する。

ランドルト環：視力測定基準• 5mmの線の太さで，直径7.5mmの環に1.5mmの切れ目を

入れ，これを5mの測定距離において，1.0の単位指標とした。

0.1mmアジの視細胞（単錐体を双錐体が囲む配置）

ランドルト環

水晶体

錐体

α F

錐体密度と視力

網膜横断切片の顕微鏡写真から錐体の形状と密度を魚種別に比較する

マアジ

スケトウダラ

0 0.05(mm)

ウナギ

シロザケ

平行配列

四方形配列 ランダム配列マルソウダ

ブリ

ゴマサバ

Outer segment

Ellipsoid

Myoid

Nucleus

Axon

Pedicle

OLM

10µm

サンマの錐体の構造

Double cone Single cone

双錐体

単錐体

外節

楕円体

ミオイド

核

外限界膜

神経節細胞密度

視力の算出方法

錐体密度

( )

min1..

60180min

25.011.021

α

παα

α

=

××=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ +×××=

AV

rad

nFradαrad

αmin

αmin αrad=

ofarcAV

Dofarc

rF

F

.min1..

601.min

55.21arctan1arctan

1tan

=

××⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛=

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛=⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛=

=

θ

θ

θ

of arc

of arcα，min. of arc：最小分解角F:水晶体の焦点距離（mm）＝2.55×水晶体半径n：錐体密度（cells/0.01mm2）D：神経節細胞密度（cells/0.01mm2）

（田村，1954）

（Collin & Pettigrew, 1989）

( )

min1..

60180min

25.011.021

α

παα

α

=

××=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ +×××=

AV

rad

nFradαrad

αmin

αmin αrad F:水晶体の焦点距離（mm）＝2.55×水晶体半径n：錐体密度（cells/0.01mm2）→平方をとって線密度0.1／√ｎ →0.1mm当たりの細胞数

→細胞間距離 ｄ２ｄ を見るために必要な最小分解角 ：αラジアンF×α＝２ｄ×（１＋0.25)

ランドルト環

水晶体

錐体

α F

ホルマリンによる収縮分を補正π＝180度αrad：α分＝π：180度α分×π＝αrad ×180度×60分

２ｄ

計算してみよう！

最大値

( )

min1..

60180min

25.011.021

α

παα

α

=

××=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ +×××=

AV

rad

nFradαrad

αmin

αmin αrad α，min. of arc：最小分解角F:水晶体の焦点距離（mm）＝2.55×水晶体半径n：錐体密度（cells/0.01mm2）D：神経節細胞密度（cells/0.01mm2）

＝

• 水晶体直径 ４mm → 焦点距離は？

• 錐体密度最大値は0.1mm平方で400個• 計算結果はラジアンで，αrad ＝？

– 360度が２パイ• これを「分」に直すと， αmin ＝？

• この逆数をとって，視力V.A＝？

5.1mm

2.45 ×10-3

8.43分0.11

• 魚種による違いは・・・・？• 大きさによる違いは・・・？

大きくなると，視力向上

マダイについての研究結果

どちらがよく見える？

錐体

両極細胞

水平細胞

無軸索細胞

脳光

神経節細胞

視細胞

桿体

組織生理学的手法組織生理学的手法

視力視力

錐体 神経節細胞

成長にともなう

密度変化

視力変化

錐体密度の測定

VT

DN

V : ventral N : nasalD : dorsal T : temporal

マアジ Trachurus japonicus

BL 95－215 mm52 個体（左眼）

網膜サンプル部位

N

21 部位V

T

D102, 107, 138, 151 mm錐体密度分布

D

N

3 部位

T

V

その他 48 個体最濃密部位のみ

組織標本

厚さ 4 μmの横断切片に

H.E.染色を施して作成

Histological Procedure

Observation

FL : 75 – 335 mm, W : 1 – 203 gram

Histological examination process for retina performance

Bouin’s - Eye sample

Infiltration EmbeddingStaining HE

Dehydration

Sectioning, 4µm

Retinal Tissue

D

TN

V

14

1113

18

16

20

7

3

9

8

6

1

15

17

21

19 4

5

2

10

12

Cassette

Mounting

Horizontal Section

Visual AcuityRetinomotor response

Vertical Section

ビデオプリンターモニター

TVカメラ

顕微鏡

網膜切片のプレパラート

OUTPUT

0.1mm

INPUT OUTPUT INPUT

光学顕微鏡による観察システム

D

TN

V

N T

V

DBL 102 mm

D

TN

V

BL 138 mm

D

TN

V

BL 107 mm

BL 151 mm

錐体細胞

Unit : cells/0.01mm2

マアジの錐体密度分布

391

306

383

419

体長と錐体密度の関係

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 50 100 150 200 250

体長 （mm）

錐体密度（

cells

/0.0

1mm

2 ）

n=52

体長と水晶体直径の関係

0

1

2

3

4

5

6

7

0 50 100 150 200 250

体長 （mm）

水晶体直径（

mm）

n=137

神経節細胞密度

視力の算出方法

錐体密度

( )

min1..

60180min

25.011.021

α

παα

α

=

××=

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ +×××=

AV

rad

nFradαrad

αmin

αmin αrad=

ofarcAV

Dofarc

rF

F

.min1..

601.min

55.21arctan1arctan

1tan

=

××⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛=

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛=⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛=

=

θ

θ

θ

of arc

of arcα，min. of arc：最小分解角F:水晶体の焦点距離（mm）＝2.55×水晶体半径n：錐体密度（cells/0.01mm2）D：神経節細胞密度（cells/0.01mm2）

（田村，1954）

（Collin & Pettigrew, 1989）

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0 50 100 150 200 250体長 （mm）

視力

V.A.=0.007 BL0.56

錐体密度による視力と体長の関係

n=52

最大水中視程D : 最大水中視程 （mm）V.A. : 視力a : ターゲットサイズ （mm）

D=V.A.×180×60×aπ

0

1

2

3

4

5

0 50 100 150 200 250

点ターゲットのサイズ

10 mm

最大水中視程（

m）

体長 （mm）

3.5 mm

5 mm

1 mm

7 mm

3 mm

網糸太さ

結節

脚

網糸太さ結節

脚

点視力

線視力（点視力×５）

0

0 .05

0 .1

0 .15

0 .2

0 .25

0 .3

0 .35

0 .4

0 200 400 600

ウナスケトウダラ

マアジ シロギスブルーギ

ル

ブリ

マダイ

体長 (mm)

視

魚種による体長と視力の関係

マルソウダ

カツオ

ワキン

サンマヒラメ

ℓ

組織生理学的手法組織生理学的手法 電気生理学的手法電気生理学的手法学習実験学習実験

S 電位S 電位ERG生化学的手法生化学的手法 網膜組織構造

錐体密度 神経節細胞密度

細胞

横断切片 縦断切片

最小分解角

視力

順応状態

網膜運動反応

コントラスト閾値

明度弁別能力

暗所視薄明・薄暮視明所視

視認能力

明順応 移行状態 暗順応

光

網膜運動反応

暗順応 明順応

光

サンマの網膜切片

明暗感覚形態視覚色彩感覚

運動視覚

網膜の活動電位の測定

関電極

不関電極

脊椎動物の網膜電図（ERG)

ERG測定システム麻酔系

実験魚 マアジ

照射時間によるERG波形の変化

連続照射による波形の融合

暗条件下における魚類の目標視認に関する研究

深さ時刻濁りコントラスト

大きさ

順応状態

視精度明暗感覚

視認目標

環境の明るさ

視覚機能

色

動き 色彩感覚

海洋生産学専攻 魚群制御論

大坪 満里子

Basic on Color in air300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 nm Wavelength

Air

Water

and in water

色とは何か？• 太陽の光は何色？• 暗い中での色の判別は？• 色の3原則：色相・明度・彩度• 反射光の波長特性• 信号の3色は何色？虹の7色は？• 色の色々，十人十色・・・バラ色は何色？顔色は？• 黒・白・赤・青• 黄・茶• 緑・紫• 紺・藍・朱・菫・藤・桃・山吹・橙・草・栗・小麦・カーキ・渋・オレンジ・桜・紅・バラ・小豆・黄土・黄金・金・銀・銅・赤銅・鉛・錆・水・土・灰・消炭・煤・墨・薄墨・瑠璃・象牙・空・鶯・濡れ羽・鼠・玉虫・鼈甲・飴・卵・肌・顔・・・・・・・・・植物・動物・鉱物・・・・・

赤 緑Red GreenFood award by pellets

Learning Experiment for Colour discrimination

赤皿からエサを食べるまでの時間

0

50

100

150

200

250

300

350

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

試行回数

所要時間

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

0 10 20 30 40

Depth (m)

Relative Light Intensity (%) against surface ambient light

White Yellow Orange Green Black

Background

Contrast Level by Monochoromatic Grade

Twine Monochromatic GradeBackground Monochromatic Grade

: Contrast level (Nokamura 1995)

Miyagi 2000

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 2 4 6 8 10

Distance (m)

Illuminance (W sr-1 m-2)

Background Miyagi & Okamoto 2000 at Okinawa

Sighting distance of colour panel against background

-1.2

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 2 4 6 8 10 12m

White Panel against dark background

Colour Panel against dark background

電気生理学実験

FA100

＋ －

アンプ オシロスコープ

刺激光源カメラ

鏡

NDフィルタマアジBL 185ｰ235 mm

16 尾

実験魚

水温 20±1.1 ℃順応時間 2 h実験条件

ERG記録装置 白色蛍光燈

順応照度0.01ｰ3.23 lux

網膜活動電図 ERG（electroretinogram）

光

＋ ー

ERG振幅

ERG波形

反応

光刺激

コントラスト

0.20.51.5

0.20.41

0.20.30.5

0.10.43

0.10.54

0.10.32

C = (⊿I - I) / IC:コントラスト

⊿I：刺激光照度（lux）I：順応光照度（lux）

順応光照度

刺激光照度

コントラスト

0.20.20 (lux)

コントラスト

ERG振幅

電気生理学実験

FA100

＋ －

アンプ オシロスコープ

刺激光源カメラ

鏡

NDフィルタマアジBL 185ｰ235 mm

16 尾

実験魚

水温 20±1.1 ℃順応時間 2 h実験条件

ERG記録装置 白色蛍光燈

順応光照度0.01ｰ3.23 lux

刺激光照度0.01ｰ56 lux

0

10

20

30

40

50

60

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5

C=1

C=5

C=10

コントラストC = (⊿I – I）/ I⊿I ：刺激光照度 (lux)

I ：順応光照度 (lux)

順応光照度と刺激光照度およびコントラスト

順応光照度 （lux）

刺激光照度（

lux）

光に反応する最小値

⇒コントラスト閾値C=6.9

網糸面積

空隙面積

網糸太さ

視野

視認距離

出会い角 90°(正面)

網糸 白，3.5 mm縮結角 45°

縮結角

網地のコントラスト コントラスト閾値

刺激光＝網地からの反射輝度順応光＝背景からの反射輝度

＊網糸面積，空隙面積

目合，網糸太さ，縮結角，出会い角

＊距離

により変化

（視野内）

魚類の網地視認

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0 2 4 6 8 10

距離（

m）

コントラスト閾値

魚類の網地視認過程

目合 20mm40mm160mm

縮結角 45°網糸 白

3.5 mm

出合角 90°

網地のコントラスト閾値

5.5

3.5

1.5