VITAMINAS#EN#LAALIMENTACIÓN#DE#LAS#AVES · degradación de la glucosa y este proceso bioquímico depende de reacciones en las que está involucrada la tiamina. Algunos antagonistas

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN n VITAMINAS

Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com 1

VITAMINAS EN LA ALIMENTACIÓN DE LAS AVES

Martina Pérez Serrano1 y Diego García Valencia2

1Consultor independiente. 2Nutral, S.L.

Vitaminas hidrosolubles Tal y como su nombre indica, las vitaminas hidrosolubles (grupo B y C) son solubles en agua y, en consecuencia, no se almacenan a excepción de la vitamina B12. Por ello, su suministro en la dieta debe ser constante. En este capítulo se describen las características del metabolismo, las principales funciones, las necesidades, las deficiencias más comunes en la práctica y las fuentes de suministro de las principales vitaminas de este grupo. Tiamina

La tiamina (vitamina B1) es una base nitrogenada que contiene un anillo de pirimidina unido a un anillo tiazol. La tiamina es muy soluble en agua, en glicerol y en etanol al 95% y es insoluble en grasas o en solventes grasos. Además, es termolábil en soluciones neutras y alcalinas y es sensible a la luz ultravioleta. En la Figura 1 se muestra la estructura del cloruro de tiamina.

Figura 1. Estructura molecular del cloruro de tiamina (McDonald

et al., 2006)

1. Metabolismo de la tiamina

Tanto la tiamina libre de origen vegetal como la fosforilada de origen animal son hidrolizadas por las fosfatasas intestinales. La absorción se produce mayoritariamente en el yeyuno mediante transporte activo. La tiamina libre es transportada vía portal al hígado donde ha de sufrir una doble fosforilación para ser transportada hasta los tejidos. Posteriormente una vez utilizada, y dado que no se acumula, es degradada por el hígado. Los desechos de esta degradación son expulsados por la orina.



2. Funciones de la tiamina

La forma principal de la tiamina en los tejidos animales es el pirofosfato de tiamina que es una coenzima que interviene en algunas reacciones del metabolismo de los hidratos de carbono como, por ejemplo:

- Decarboxilación oxidativa del piruvato para formar acetil coenzima A. - Descarboxilación oxidativa de la α-cetoglutarato con formación de

succinil-coenzima A en el ciclo de Krebs. - Reacciones de transcetolación en el ciclo de las pentosas fosfato. Dada su participación en el metabolismo de los glúcidos, la tiamina

desempeña un papel fundamental en los tejidos cuya principal fuente de energía es la glucosa, como son el tejido nervioso y el músculo cardiaco. Asimismo, la tiamina participa en la síntesis de aminoácidos de cadena ramificada como la valina en las bacterias, levaduras y vegetales en general (Pontes y Castelló, 1995). Además, esta vitamina ayuda a mantener las condiciones normales para el peristaltismo, la absorción de grasas y la actividad fermentativa.

3. Necesidades de tiamina

Existe cierta síntesis microbial de tiamina en el intestino. Sin embargo, dicha síntesis se da al final del tracto gastrointestinal y no se absorbe de manera eficiente. Además, los requerimientos de tiamina pueden verse afectados por los niveles de energía de la dieta, especialmente cuando contienen niveles altos de carbohidratos, debido a las funciones que tiene dicha vitamina en el metabolismo de los mismos. En consecuencia y, a pesar de que los niveles de tiamina en los piensos para aves pueden ser suficientes para cumplir con los requerimientos, en dietas prácticas es recomendable su suplementación. Según el NRC (1994), las necesidades mínimas de tiamina para pollos de engorde son 1,8 mg/kg de pienso y de 0,7 y 0,8 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la Tabla 1 se presentan las necesidades de tiamina para cada especie según FEDNA (2008).

Tabla 1. Necesidades en tiamina según la especie (FEDNA, 2008)

Especie mg/kg de pienso

Pollos de engorde 0,5-1,8 Pollitas ligeras 0,7-2,0 Gallinas ponedoras 0,4-1,5 Reproductoras pesadas 0,5-1,9



4. Deficiencias de tiamina En condiciones prácticas no es común encontrar deficiencias de tiamina.

Sin embargo, cuando las aves consumen dietas deficientes en tiamina se observa una reducción del consumo de alimento y, en consecuencia, una disminución del crecimiento. Además, el consumo prolongado de dietas deficitarias en tiamina puede provocar bradicardia, atrofia cardiaca, trastornos del sistema nervioso, necrosis cerebral y polineuritis. Esta última comienza con la parálisis de los músculos de los dedos, continúa con los de las patas y las alas y, finalmente, se produce la retracción de la cabeza. Estos síntomas se deben a que la fuente de energía de las células nerviosas es la resultante de la degradación de la glucosa y este proceso bioquímico depende de reacciones en las que está involucrada la tiamina.

Algunos antagonistas de la tiamina, como el Amprol o las tiaminasas (presentes en pescados en mal estado y en hongos), pueden producir síntomas de deficiencia de tiamina como los problemas neurológicos.

Por el contrario, el riesgo de intoxicación en pollos por un exceso de tiamina es raro ya que para que esto suceda se tiene que dosificar 700 veces la dosis mínima recomendada. 5. Fuentes de tiamina

La tiamina se concentra en las capas más externas de las semillas, el germen y las zonas de crecimiento como raíces, hojas y brotes. Por ello, los cereales, los subproductos de la molienda, las harinas de oleaginosas, la levadura de cerveza y la alfalfa son ricas en tiamina. En general, los tejidos animales son ricos en tiamina y, en particular, el hígado, la leche, los huevos y el pescado (McDonald et al., 2006). Sin embargo, algunos pescados contienen tiaminasas que destruyen la vitamina.

Riboflavina

La riboflavina (vitamina B2) se compone de un núcleo dimetil-isoaloxacina unido al D-ribitol (Figura 2). La riboflavina forma parte de las flavoproteínas y es cofactor en numerosas reacciones redox. Se puede encontrar de tres formas: 1) como dinucleótido libre; 2) como flavín mononucleótido (FMN) y 3) como flavín adenín dinucleótido (FAD). En la mayor parte de los tejidos vegetales y animales la riboflavina se encuentra como FMN y FAD, salvo en la leche en la que se encuentra principalmente como dinucleótido libre.



Figura 2. Estructura molecular de la riboflavina (McDonald et

al., 2006)

La riboflavina es termoestable en soluciones ácidas o neutras, poco

soluble en agua e insoluble en grasa y disolventes grasos. Es inestable a la luz, especialmente a la ultravioleta. 1. Metabolismo de la riboflavina

La riboflavina se libera de la FMN y la FAD cuando estas son hidrolizadas por las fosfatasas intestinales. A continuación, la riboflavina libre es absorbida mediante transporte activo por las células de la mucosa del intestino delgado. Sin embargo, los derivados coenzimáticos se pueden formar de nuevo en la mucosa intestinal.

2. Funciones de la riboflavina

La riboflavina está involucrada en numerosos procesos metabólicos como la cadena respiratoria debido a su papel en la transferencia de átomos de hidrógeno, el ciclo de Krebs, la oxidación de los ácidos grasos o la formación de ácido úrico. Al igual que otras vitaminas del grupo B, la riboflavina actúa como coenzima en el metabolismo de las proteínas y es esencial para el crecimiento y la reparación de los tejidos. 3. Necesidades de la riboflavina

Según el NRC (1994), las necesidades mínimas de riboflavina para pollos de engorde son de 3,6 mg/kg de pienso y de 2,5 y 2,8 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 2 se presentan los requerimientos de riboflavina para cada especie según FEDNA (2008). Tabla 2. Necesidades en riboflavina según la especie (FEDNA, 2008)

Especie mg/kg Pollos de engorde 4-7 Pollitas ligeras 3-7 Gallinas ponedoras 4-6 Reproductoras pesadas 8-12



4. Deficiencias de riboflavina

En la práctica, las deficiencias de riboflavina no son comunes dado que, en general, las materias primas contienen niveles altos de dicha vitamina. Sin embargo, los pollitos alimentados con piensos deficientes en riboflavina pueden presentar retraso del crecimiento (sin que se observen pérdidas de apetito), diarreas y desórdenes inflamatorios de la piel. Además, se puede producir la degeneración de los nervios periféricos que provoca que se tuerzan los dedos observándose pollos que caminan sobre los tarsos. En ponedoras puede producir hígados grasos y reducción en la producción mientras que en reproductoras se observa una reducción de la incubabilidad y un aumento de la mortalidad embrionaria pudiéndose encontrar embriones en los que el pulmón crece en el interior del folículo.

5. Fuentes de riboflavina

La riboflavina se puede obtener de manera industrial por síntesis química o por fermentación del suero o de la melaza por el Clostridium acetobutylicum. La principal fuente natural de riboflavina es la levadura que puede contener hasta 125 mg/kg (Leeson y Summers, 2001). Asimismo, otras fuentes de riboflavina son los lácteos y sus subproductos, los huevos, el pescado, el hígado y la alfalfa. Sin embargo, los cereales y sus subproductos, las raíces y los tubérculos son pobres en riboflavina. Niacina

La denominación de niacina (vitamina B3) engloba el ácido nicotínico, la nicotinamida y otros compuestos relacionados metabólicamente.

1. Metabolismo de la niacina

A partir de la nicotinamida se originan el nicotín adenín dinucleótido (NAD) y el nicotín adenín dinucleótido fosfato (NADP) que son moléculas importantes en el transporte celular del hidrógeno.

La niacina puede formarse a partir del triptófano. Sin embargo, el proceso es poco eficiente y requiere de la presencia de la piridoxina y de la riboflavina. Las dos formas de la vitamina son solubles en agua y en alcohol y son resistentes al calor y al aire. Como consecuencia, su estabilidad en los piensos es alta (Leeson y Summers, 2001). En la figura 3 se presenta la estructura molecular del ácido nicotínico, la nicotinamida y el triptófano.



Figura 3. Estructura molecular del ácido nicotínico, de la nicotinamida y del triptófano (McDonald et al., 2006)

Tanto el ácido nicotínico como la nicotinamida se absorben en el

intestino delgado por un proceso de difusión facilitada. Además, cuando las cantidades ingeridas son altas la difusión también es pasiva.

2. Funciones de la niacina

La niacina es cofactor en numerosas reacciones metabólicas relacionadas con la energía mediante las coenzimas NAD y NADP que están involucradas en el metabolismo de las grasas, los carbohidratos y las proteínas.

3. Necesidades de niacina Según el NRC (1994), las necesidades mínimas de niacina para pollos

de engorde son de 30,0 mg/kg de pienso y de 10,0 y 11,0 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 3 se presentan los requerimientos de niacina para diferentes especies según FEDNA (2008).

Tabla 3. Necesidades en niacina según la especie (FEDNA, 2008)


4. Deficiencias en niacina

La deficiencia de niacina origina trastornos óseos, anomalías en el emplume, inflamación de la boca y la parte superior del esófago y retraso del crecimiento. Las deficiencias prácticas de esta vitamina son comunes con dietas ricas en maíz ya que este contiene poca niacina que además es poco disponible ya que se encuentra en forma de ésteres no hidrolizables.



5. Fuentes de niacina Las levaduras, el salvado de trigo, la harina de girasol, el hígado y el

pescado son especialmente ricos en niacina. Sin embargo, la disponibilidad de la niacina de los cereales es muy reducida siendo en la leche y los huevos casi nula. Ácido Pantoténico

El ácido pantoténico o antigua vitamina B5 (Figura 4) es una amida del ácido pantoico con la β-alanina que forma parte de la coenzima A. El ácido pantoténico libre es inestable y muy higroscópico y se destruye fácilmente por el contacto con ácidos, bases y el calor. Es soluble en agua y etil acetato, moderadamente soluble en éter e insoluble en benceno y cloroformo.

Figura 4. Estructura molecular del ácido pantoténico (McDonald et al., 2006)

1. Metabolismo del ácido pantoténico El ácido pantoténico se encuentra en las materias primas fundamentalmente en forma de sus derivados activos como es el caso de la coenzima A. Dichos derivados son hidrolizados en el intestino. Asimismo, la vitamina se absorbe principalmente en el yeyuno mediante transporte activo. 2. Funciones del ácido pantoténico

Al formar parte de la coenzima A, el ácido pantoténico participa en la oxidación de los ácidos grasos, la síntesis del colesterol y de los esteroides y en el metabolismo de las proteínas y de los carbohidratos. 3. Necesidades en ácido pantoténico

Según el NRC (1994), las necesidades mínimas de ácido pantoténico para pollos de engorde son de 10 mg/kg de pienso y de 20 y 22 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 4 se presentan los requerimientos de ácido pantoténico según FEDNA (2008) para diferentes especies.



Tabla 4. Necesidades en ácido pantoténico según la especie (FEDNA, 2008)


4. Deficiencias en ácido pantoténico

En pollos se observa un retraso en el crecimiento y una reducción del consumo de alimento, caída del plumaje, dermatitis y mortalidad en primeras edades. Asimismo, en gallinas se puede producir una disminución de la producción de huevos y de la incubabilidad. 5. Fuentes de ácido pantoténico

A excepción de los tubérculos, el maíz y la cebada, el ácido pantoténico está presente en la mayoría de las materias primas de uso común en piensos para avicultura. La leche y sus subproductos, el pescado, los subproductos de molienda, la alfalfa y diversos triturados oleaginosos son algunas de las materias primas con mayor contenido de ácido pantoténico. Piridoxina

La piridoxina, el piridoxal y la piridoxamina son compuestos cíclicos de la piridina y constituyen la vitamina B6 (Figura 5). Las tres formas son metabólicamente interconvertibles y presentan una actividad equivalente en los animales pero no en los microorganismos. Son bastante solubles en agua, etanol y propilen glicol, poco solubles en acetona e insolubles en grasa o solventes grasos. Además, la piridoxina es inestable a la luz y puede perder su actividad biológica por presencia de agentes oxidantes.

Figura 5. Estructura molecular de la piridoxina, el piridoxal y la

piridoxamina (Leeson y Summers, 2001)



1. Metabolismo de la piridoxina

La piridoxina es absorbida en su forma defosforilada en todas las partes del intestino delgado y es transportada al hígado en donde se convierte en piridoxal fosfato. 2. Funciones de la piridoxina

La piridoxina tiene una función fundamental en la transaminación, la descarboxilación y la desulfidración de los aminoácidos de la dieta y en la formación de compuestos nitrogenados necesarios para el metabolismo celular. Por ello, la piridoxina tiene gran importancia en el metabolismo proteico. Sin embargo, también actúa en el metabolismo lipídico y de los carbohidratos ya que existen más de 50 enzimas que dependen del piridoxal fosfato. 3. Necesidades en piridoxina

De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mínimas de piridoxina para pollos de engorde son de 3,5 mg/kg de pienso y de 2,5 y 2,8 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 5 se presentan los requerimientos de piridoxina según FEDNA (2008) para diferentes especies.

Tabla 5. Necesidades en piridoxina según la especie (FEDNA, 2008)

Especie mg/kg Pollos de engorde 2,3-3,0 Pollitas ligeras 1,8-2,6 Gallinas ponedoras 1,5-3,0 Reproductoras pesadas 2,5-6,0

4. Deficiencias en piridoxina

El consumo de piensos deficientes en piridoxina produce retraso en el ritmo de crecimiento de los animales debido a su influencia en el metabolismo de los aminoácidos. Asimismo, se observan hemorragias, problemas de emplume y animales débiles sin apetito. Ocasionalmente, también se pueden encontrar animales con convulsiones y movimientos espasmódicos debidos a las alteraciones que se producen en el sistema nervioso central y periférico, dermatitis y anemia. En gallinas puede disminuir la puesta, empeorar la incubabilidad e incluso, en casos severos, se puede observar la involución del ovario y, en consecuencia, el cese de la puesta.



5. Fuentes de piridoxina En los productos de origen animal la vitamina se encuentra en forma de

piridoxal y piridoxamina. La piridoxina se encuentra de manera abundante en los cereales y sus subproductos, en las harinas de oleaginosas y en la levadura. Ácido Fólico, Folacina o Ácido Pteroil-L-Glutámico

El ácido fólico (vitamina B9) tiene una estructura que consta de tres partes: el núcleo de pteridina, el ácido amino benzoico y el ácido glutámico (Figura 6). En forma de sal, la folacina es soluble en agua caliente. Sin embargo, la forma ácida es poco soluble en agua. Asimismo, es insoluble en alcohol y éter. Es bastante estable al aire y al calor en soluciones neutras y alcalinas, pero inestable en soluciones ácidas y en presencia de sulfamidas (Leeson y Summers, 2001).

Figura 6. Estructura molecular del ácido fólico (McDonald et al., 2006)

1. Metabolismo del ácido fólico

Las diferentes formas de poliglutamatos deben ser hidrolizadas hasta monoglutamatos (ácido fólico propiamente dicho) para poder ser absorbidas en el intestino. Posteriormente, el ácido fólico es convertido en el interior de la célula de la mucosa intestinal en N5-metiltetrahidrofolato que circula por el plasma almacenándose, principalmente, en el hígado.

2. Funciones del ácido fólico

El ácido fólico participa en la síntesis de aminoácidos (histidina, serina, glicina y metionina), del ARN, del ADN y de neurotransmisores. Junto a la vitamina B12, es esencial para la formación de los glóbulos rojos y blancos. En el caso de la gallina, el ácido fólico favorece la formación del albumen mejorando la respuesta del oviducto a la acción de los estrógenos. 3. Necesidades en ácido fólico

Según el NRC (1994), las necesidades mínimas de ácido fólico para pollos de engorde son de 0,55 mg/kg de pienso y de 0,25 y 0,28 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 6 se



presentan los requerimientos de ácido fólico según FEDNA (2008) para diferentes especies.

Tabla 6. Necesidades en ácido fólico según la especie (FEDNA, 2008)

Especie mg/kg Pollos de engorde 0,6-1,0 Pollitas ligeras 0,5-1,0 Gallinas ponedoras 0,2-0,6 Reproductoras pesadas 0,7-2,0

4. Deficiencias de ácido fólico

Las aves son más susceptibles a la deficiencia de ácido fólico que otros animales de granja. Los síntomas de deficiencia más evidentes son la perosis y, a nivel de laboratorio, la anemia. Asimismo, se pueden producir retardos en el crecimiento, diarreas, mal emplume, pérdida de pigmentación de las plumas y aparición de costras en el pico. En las reproductoras se observa una caída de la incubabilidad y una mayor incidencia de embriones con pico deforme. 5. Fuentes de ácido fólico

Las materias primas contienen cantidades adecuadas de ácido fólico y la necesidad se reduce drásticamente con la edad. Por ello, normalmente no es necesario un aporte extra. Las levaduras de cerveza, las partes verdes de las plantas, la harina de soja y el hígado son buenas fuentes de ácido fólico. Por el contrario, los cereales en general y las harinas de pescado, la leche y los huevos son pobres en ácido fólico.

Cianocobalamina

La cianocobalamina (vitamina B12) tiene la estructura más compleja de todas las vitaminas (Figura 7). La unidad básica es un núcleo de corrina en donde se encuentra un átomo de cobalto que normalmente está unido a un grupo ciano (McDonald et al., 2006). Las formas naturales de la vitamina son la adenosilcobalamina y la metilcobalamina. Sin embargo, la forma más usada es la cianocobalamina que es un producto sintético más estable que las dos formas naturales. La cianocobalamina es soluble en agua e insoluble en acetona, cloroformo y éter. La luz solar y los oxidantes y reductores destruyen su actividad. Sin embargo, es bastante estable al procesado térmico (Leeson y Summers, 2001).



Figura 7. Estructura molecular de la cianocobalamina (McDonald et al., 2006)

1. Metabolismo de la cianocobalamina

Para que la cianocobalamina sea transportada de la mucosa gástrica al torrente sanguíneo es necesario que la vitamina esté unida a una proteína denominada factor intrínseco. 2. Funciones de la cianocobalamina

La principal función de la cianocobalamina es la síntesis de purina, pirimidina y proteínas. Asimismo, la cianocobalamina es cofactor de enzimas que intervienen en la transferencia de grupos metilo. Por ello, existe una estrecha relación entre esta vitamina y la metionina, la colina y el ácido fólico. Además, otras coenzimas de la cianocobalamina, como las isomerasas y las dehidrasas, intervienen en el metabolismo de los carbohidratos y las grasas. La cianocobalalmina también es importante para el crecimiento y la hematopoyesis.



3. Necesidades en cianocobalamina De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mínimas de

cianocobalamina para pollos de engorde son de 10 µg/kg de pienso y de 4 µ/kg de pienso para gallinas blancas y rubias. En la tabla 7 se presentan los requerimientos de cianocobalamina según FEDNA (2008) para diferentes especies.

Tabla 7. Necesidades en cianocobalamina según la especie (FEDNA, 2008)

Especie µ/kg Pollos de engorde 13-16 Pollitas ligeras 12-16 Gallinas ponedoras 9-15 Reproductoras pesadas 15-22

4. Deficiencias de cianocobalamina

Su deficiencia produce como síntoma más general anemia así como erosiones en molleja, emplume deficiente y síntomas nerviosos. Asimismo, es común observar retraso en el crecimiento de los pollos y una disminución importante de la puesta y el tamaño del huevo en gallinas (Leeson y Summers, 2001). En estas últimas, se puede producir una reducción en la incubabilidad y un aumento de la mortalidad embrionaria (acompañada de atrofia del músculo del muslo, mal posicionamiento de la cabeza y hemorragias internas) y de los pollitos después de la eclosión. 5. Fuentes de cianocobalamina

La cianocobalamina se almacena principalmente en el hígado. Sin embargo, los riñones, el corazón, el bazo y el cerebro contienen cantidades importantes de esta vitamina. Las materias primas vegetales no contienen vitamina B12. Por ello, es necesario un aporte extra en el pienso. La harina de pescado, la harina de carne y la leche descremada son buenas fuentes de la vitamina. La excreta de las aves contiene cantidades importantes de cianocobalamina proveniente de la digestión microbiana.

Biotina

La biotina (vitamina H) es la única vitamina que tiene una estructura con tres átomos de carbono asimétricos y estos pueden tener ocho isómeros diferentes (Figura 8). De estos isómeros, sólo la d-biotina es la que tiene actividad como vitamina. Es soluble en agua caliente y prácticamente insoluble en grasas y solventes orgánicos. La biotina es muy estable pero puede destruirse gradualmente cuando se almacena por causa de la luz ultravioleta (Leeson y Summers, 2001).



Figura 8. Estructura molecular de la biotina (McDonald et al., 2006)

1. Funciones de la biotina

Es un cofactor de enzimas relacionadas con reacciones de carboxilación actuando a nivel de hígado, riñón y tejido óseo. Es esencial para el crecimiento dado que participa en varias vías metabólicas (carbohidratos, grasa y proteína) y está involucrada en la conversión de carbohidratos y proteínas en grasa. Además, tiene un papel importante en el mantenimiento de los niveles de azúcar en sangre; influye en el metabolismo del colesterol y del ácido nucleico y en la biosíntesis de derivados del ácido fólico y está relacionada con las vitaminas B6, B12, C, el ácido fólico y el ácido pantoténico.

2. Necesidades en biotina

De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mínimas de biotina para pollos de engorde son de 150 µ/kg de pienso y de 100 y 110 µ/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 8 se presentan los requerimientos de biotina según FEDNA (2008) para diferentes especies. Tabla 8. Necesidades en biotina según la especie (FEDNA, 2008)

Especie µ/kg Pollos de engorde 70-100 Pollitas ligeras 50-100 Gallinas ponedoras 35-80 Reproductoras pesadas 70-150

3. Deficiencias en biotina

Los principales síntomas de deficiencia son lesiones en los picos y la piel (en la región plantar, principalmente), degeneración grasa de riñón e hígado y malformaciones tibiotarsales así como incoordinación muscular. Dada su participación en el metabolismo energético y proteico, se reduce el crecimiento de las aves y se observan aves mal emplumadas. En reproductoras disminuye la incubabilidad y se producen problemas de fertilidad apareciendo embriones con deformidad ósea, incoordinación muscular y pico de loro característico.



4. Fuentes de biotina En dietas maíz-soja probablemente no sea necesaria la suplementación

extra, al menos en ponedoras. Sin embargo, en el caso del trigo y, en general, de los cereales blancos, la disponibilidad de la biotina es muy reducida. Las semillas de oleaginosas, levaduras, vinazas y el hígado son buenas fuentes de biotina. La avidina (o antibiotina) presente en la clara de huevo y en ciertos mohos quela a la biotina y puede hacer que sea menos disponible para los animales. Colina

La colina no es una verdadera vitamina porque se sintetiza por metilación en el hígado de todos los animales y además se necesita en cantidades altas (g/día). Dadas las altas necesidades, generalmente, no se sintetiza en las cantidades necesarias especialmente en animales jóvenes, de alta producción, en verano y bajo situaciones de estrés. En general, todos los piensos para avicultura añaden colina sintética aunque la necesidad práctica de esta sería reducida en piensos con aceite de soja o soja integral añadida.

1. Metabolismo de la colina

La colina es la β-hidroxi-etil-trimetil-amonio o trimetil-etanol-amina (Figura 9). Se sintetiza de novo en hígado para lo cual precisa folacina y vitamina B12. Se absorbe en yeyuno e ileon mediante un mecanismo activo (más del 40%) aunque, en caso de exceso, también existe absorción pasiva. Los excesos son metabolizados por los microorganismos del intestino grueso que forman trimetilamina (TMA) que puede dar sabor a pescado.

Figura 9. Estructura molecular de la colina (McDonald et al., 2006)

CH3

CH3 - N+ - CH2 -

CH2OH

CH3



2. Funciones de la colina La colina desempeña principalmente cuatro funciones: 1. Es componente de estructuras celulares de sustancias como las

lecitinas, las esfingomielinas y los fosfolípidos de las membranas. 2. Participa en el metabolismo de las grasas en el hígado: interviene en

el transporte y la movilización de lípidos y facilita la utilización de ácidos grasos en el hígado. Se considera un factor lipotrópico ya que previene la aparición de hígados grasos.

3. Es componente de la acetilcolina que transmite impulsos nerviosos y participa en la contracción del oviducto.

4. Es donante de grupos metilos en las reacciones de transmetilación y los fenómenos de detoxificación. Esta función la comparte con la metionina y la betaína (Figura 10). Sin embargo, la metionina es más cara y la betaína no previene la aparición de hígados grasos.

Figura 10. Función de donante de grupos metilo de la colina, la metionina y la betaína

3. Necesidades de colina Las necesidades de colina dependen de numerosos factores tales como: - Velocidad de síntesis en cada tipo de animal y edad: la ponedora

sintetiza colina más rápidamente que el pollo de engorde y este más rápido que el pollito. Por ello, las necesidades de colina son superiores en animales jóvenes que en adultos.



- Especie: las necesidades de colina son mayores en aves que en porcino y en porcino son superiores que en rumiantes. Dentro de las aves, las necesidades son superiores en codornices que en pavos y en estos que en pollos de engorde.

- Tipo de dieta: las necesidades de colina dependen del nivel energético y del tipo de grasa de la dieta así como de los aportes de metionina, vitamina B12 y ácido fólico.

- Estado fisiológico: las necesidades de la gallina ponedora son superiores a las de un gallo adulto debido a la necesidad de movilizar los lípidos hepáticos para la formación del huevo.

- Aporte de otros donantes de grupos metilos. La inclusión de betaína o la utilización de ingredientes ricos en betaína reducen las necesidades de colina.

De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mínimas de colina para pollos de engorde son de 1000 mg/kg de pienso y de 1.050 y 1.150 mg/kg de pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. 4. Deficiencia

En general, deficiencias de colina dan lugar a la disminución del ritmo de crecimiento en animales jóvenes y, en particular, en pollitos y pavitos. Las deficiencias en colina causan hígados y riñones grasos y perosis. El hígado y riñón graso suponen un problema grave en aves y, en particular, en ponedoras que consumen un exceso de almidón. La perosis probablemente se debe a la disminución de la síntesis de fosfolípidos que disminuye la maduración del cartílago. Posteriormente, se produce la salida del tendón de Aquiles del cóndilo y la distensión del gastronemio que provoca la pérdida del movimiento de la pata.

5. Fuentes de colina

Las fuentes de colina pueden ser de origen vegetal, animal o sintético. 6.1. Fuentes vegetales: la colina está asociada a la fracción grasa. Los

cereales, y en particular el maíz, y las futas son pobres en colina. Sin embargo, el germen de los cereales y las oleaginosas como el haba y la harina de soja son ricos. Además, estas últimas tienen una disponibilidad cercana al 100%.

6.2. Fuentes animales: se concentra en los tejidos grasos. De hecho, la yema de huevo contiene un 1,7% de colina. La cantidad en las harinas de carne y de pescado depende de su contenido en grasa.

6.3. Fuentes sintéticas: la colina sintética se obtiene del gas natural. La colina sintética se comercializa en presentación líquida y sólida. La líquida tiene un 70-75% de riqueza, es más barata por unidad activa y, aunque es muy corrosiva, es fácil de manipular. En cambio, la sólida tiene una riqueza variable entre el 25 y el 60%, necesita excipientes especiales y es higroscópica por lo



que es frecuente que presente apelmazamientos y que cause problemas de estabilidad del corrector. Es más cara por cuestiones de producción y de logística. 6. Suplementación práctica

Los niveles prácticos de colina en la dieta para aves suelen ser de: - 200 a 300 ppm en dietas para pollos de engorde. - 250 a 400 ppm en dietas para pavos y codornices. - 100 a 500 ppm en dietas para ponedoras (hígado graso). La riqueza es variable siendo recomendable utilizar la presentación

como cloruro (Tabla 9).

Tabla 9. Riqueza en colina de distintas fuentes (elaboración propia)

Riqueza, % Presentación Colina, % Cl, % H, %

75 Líquida 65 10 25 60 Sólida vegetal 52 8 2 60 Sólida 52 2 16

Ácido Ascórbico o Vitamina C

La vitamina C se encuentra en dos formas con actividad biológica: la reducida o ácido ascórbico y la oxidada o ácido dehidroascórbico (Figura 11). Es termoestable en soluciones ácidas pero es muy sensible a la oxidación ante cambios de temperatura y presión. Asimismo, la luz acelera la destrucción de esta vitamina.

Figura 11. Estructura molecular del ácido ascórbico (McDonald et al., 2006)



1. Metabolismo de la vitamina C El ácido ascórbico se sintetiza en el hígado de la mayoría de las

especies zootécnicas a partir de glucosa o de lactosa y podría ser escasa en animales inmunodeprimidos o en situaciones de estrés. Sin embargo, la mayor concentración de ácido ascórbico en la mayoría de los animales se encuentra en las glándulas adrenales.

2. Necesidades en vitamina C

La síntesis de ácido ascórbico es limitada en aves jóvenes. Por ello, las aves pueden presentar mejoras de productividad cuando se suplementan las dietas con ácido ascórbico en estas edades. De igual manera, suplementar los piensos con 350-300 ppm de ácido ascórbico permite mejorar la productividad de las aves en situaciones de estrés. 3. Funciones de la vitamina C

El ácido ascórbico actúa en diferentes mecanismos de oxidación-reducción a nivel celular, en la síntesis del colágeno y en el transporte de iones de hierro de la transferrina que se encuentra en el plasma a la ferritina que actúa como reserva de hierro en la médula ósea, el hígado y el bazo (McDonald et al., 2006).

En situaciones de estrés por calor, el uso de ácido ascórbico en pollos de engorde puede tener un efecto positivo sobre la productividad (Farooqi et al., 2005) debido a que mejora la respuesta inmune de los animales porque modifica la síntesis de corticosteroides en las glándulas adrenales (Pardue y Thaxton, 1984) y reduce el nivel de corticosterona (Mahmoud et al., 2004) y de la hormona adrenocorticotropa en plasma (Sahin et al., 2003). El ácido ascórbico reduce el ratio respiratorio en aves expuestas a estrés térmico mediante el incremento de la oxidación de los ácidos grasos en lugar de incrementar la gluconeogénesis derivada de las proteínas (Attia et al., 2009). Además, el uso de ácido ascórbico en situaciones de estrés térmico mejora el consumo de alimento y el rendimiento de canal y reduce la grasa abdominal (Kutlu, 2001; Lin et al., 2006). Gross y Siegel (1982) infectaron pollos con el virus de Newcastle y con Micoplasma gallisepticum y, posteriormente, con Escherichia Coli y observaron que los pollos que consumían piensos con ácido ascórbico presentaban una mayor resistencia a la infección.

Otro beneficio del uso de vitamina C es que ayuda a mejorar la actividad antioxidante de la vitamina E porque reduce los radicales tocoferoxil a su forma activa de vitamina E (Jacob, 1995) 4. Deficiencias de vitamina C Las deficiencias de ácido ascórbico no son comunes en la práctica. Sin embargo, en situaciones de estrés por calor se recomienda aumentar la



suplementación con ácido ascórbico en la dieta porque la síntesis de la vitamina es inferior a la demanda. 5. Fuentes de vitamina C Las principales fuentes de ácido ascórbico son los cítricos y los vegetales verdes. El ácido ascórbico también se puede encontrar de forma sintética. Referencias Attia, Y.A., Hassan, R.A. y Qota, E.M.A., 2009. Recovery from adverse effects of heat stress on slow-

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VITAMINAS#EN#LAALIMENTACIÓN#DE#LAS#AVES · degradación de la glucosa y este proceso bioquímico depende de reacciones en las que está involucrada la tiamina. Algunos antagonistas