voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmóza

voda jako universální prostředí, vlastnosti vody voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmózakapilarita, osmóza difúze, usnadněná difúze, aktivní transportdifúze, usnadněná difúze, aktivní transport hromadný tokhromadný tok

Chemické a fyzikální principy transportu

Voda Voda - 80-95 % hmoty rostoucích pletiv

• prostředí pro chemické děje

• účastní se biochemických dějů

• ovlivňuje molekulární struktury

• prostředí pro pohyb látek

Rychlá výměna – 100 % obsahu vody listu/hod

1-2g1-2g vázaná chemicky

1000 g1000 g přijaté vody

990g990gtranzitní voda

10g10gzadržená voda

8-9g8-9gvoda nevázaná

chemicky


4

Struktura a vlastnosti vodyStruktura a vlastnosti vody

Voda je polární molekula interakce mezi molekulami vody

koheze (soudržnost molekul vody)

povrchové napětí (rozdíl přitažlivosti na rozhraní voda-vzduch, minimalizace povrchů vody)

interakce s povrchy

adheze (přilnavost k pevným povrchům)

koheze + povrchové napětí + adheze kapilarita


O

H H105°

+ +

5

Kapilarita

Kapilární tlak Pk s - povrchové napětí,

R - poloměr menisku

pk=2sR

(Při dokonalé smáčivosti R = r, kde r je poloměr kapiláry)

V rovnováze:

h

r

Kapilární tlak Hydrostatick

ý tlak

2sr

=

h - výška

-specifická hmotnost kapaliny

g -gravitační zrychlení

hg h=2s

rgh=1,5.10-5.

1/r


6

Tabulka hodnot výšek vodního sloupce v závislosti na světlosti kapiláry

h vodního sloupce r kapiláry[µm] [m]

100010075 cévy v xylému75 cévy v xylému101,0,10,01 menisky v listech0,01 menisky v listech

0,00150,0150,020,020,151,515150150

Další důsledky struktury vody:

Voda je kapalina při normálním tlaku a teplotě

Voda představuje dokonalé rozpouštědlo

Vysoké hodnoty měrné tepelné kapacity (4,2 kJ.kg-1K-1)

Vysoké hodnoty skupenského výparného tepla (2,44 MJ.kg-

1)


7

Pohyb vody, látek ve vodě, pohyb roztoku

OsmózaOsmóza: spontánní pohyb látek (rozpouštědla) přes polopropustnou membránu

Tlak, který zabrání difúzi : Osmotický potenciál

(Osmotický potenciál = tlaku molekul v plynném stavu na nádobu o objemu roztoku)

Př.:Roztok 1mol.l-1 má při 0°C osmotický potenciál –2,27 MPa (pro neelektrolyt)


Princip „osmotické“ elektrárny

9

Transport xylémem

s = 0 MPa p = 0 MPa W = 0 + 0 = 0 MPa

s = -0,244 MPa p = 0 MPa W = -0,244 + 0 = -0,244 MPa

s = - 0,732 MPa p = 0 MPa W=-0,732 + 0=-0,732 MPa

s = -0,732 MPa p = -0,244 –(-0,732) = 0,488 MPa W = -0,244 MPa

s = -0,732 MPa p = 0 MPa W =-0,732 MPa

s = -0,732 MPa p = 0 MPa W=-0,732 + 0= -0,732 MPa

s = -0,732 MPa p = = 0,488 MPa W = -0,244 MPa

Vodní potenciál

W = s+ p+

g

Osmotický potenciál

Tlakový potenciál

s= - (kde je osmotický tlak)

(s=-RTc)

(Pozitivní tlak hodnotu vodního potenciálu zvyšuje)

Gravitační potenciál

Chemický potenciálChemický potenciál

Transport látek může být poháněn také jinými silami: hydrostatickým tlakem, elektrickým polem, gravitací

Chemický potenciál látkyChemický potenciál látky µj = µj* + RT lnCj + zjEF + VjP

Chemický

potenciál

Koncentrační složka

Složka elektrost.náboje

Tlaková složka

Cj- koncentrace j-té složky

Zj –elektrostatický náboj iontu

Vj – parciální molální objem složky


10

Js= - Ds dC/dx

DifúzeDifúze: spontánní pohyb látek po koncentračním gradientu až do ustavení rovnováhy

Js - rychlost transportu vyjádřená jako množství látky, které překročí jednotkovou plochu za jednotku času [mol.cm-2.s-1] Ds - difúzní koeficient [cm2.s-1] – závisí na: teplotě viskozitě prostředí velikosti částice náboji částicedC/dx- gradient koncentrací

Usnadněná difúzeUsnadněná difúze

Přenos přes membránu pasivní přenos do rovnováhy účast přenašeče potenciálně selektivní

Pasivní Pasivní transporttransport

Aktivní transportAktivní transport

difúze usnadněná difúze

kanál

Aktivní Aktivní transporttransport

ElektrochemicElektrochemický gradientký gradient

Transport proti elektrochemickému gradientu účast transportéru energeticky náročný přenos


11

Aktivní transport

uniport symport antiport

kotransport

Model symportu sacharózy a HModel symportu sacharózy a H++

sacharózaH+

! Sacharóza může být transportována i antiportem s H+ !

Model aktivního transportu Model aktivního transportu kationtů kationtů

ATP kationt Pi


12

Hromadný tokHromadný tok

Pohyb celé masy roztoku jako výsledek rozdílu v potenciální energii

Rychlost toku =r4

8. P/x r – poloměr potrubí

- viskozita kapalinyP/x – tlakový gradient pohánějící tok

Stavba transportujících struktur

MembrányMembrány tekutá mozaika lipidická

dvojvrstva

fosfolipidy (40-50%)

Složení membrán se liší: u různých typů membrán

u různých druhů rostlin

Stavba struktur podílejících se na Stavba struktur podílejících se na transportu transportu

proteiny

sacharidy

lipidická dvojvrstva

enzymy (ATPázy)

Ca 2+ zajišťuje vazbu složek membrán – integrita struktury

specifické (K+)

sterolyglykolipidy

proteiny

kanálky

přenašeče

receptory

méně specifické (K+, malát)nespecifické

sacharidy – navázané na čnějící části proteinů – rozpoznávací funkce (patogen, blizna – pyl, chemické signály)


Plazmalema – hlavní bariéra buňka - okolí

Tonoplast – nejsilnější- největší mechanická odolnost

Tonoplast plazmalema Golgiho aparát ER

Všechny plní funkci selektivních membrán

Co a jak proniká Co a jak proniká membránoumembránou ? ?

H2O, rozpuštěné plyny, O2, CO2 – pasivně, rychle (hydratace CO2: HCO3

-, CO32-, zastoupení

závislé na pH, různá rozpustnost v tucích – lepší propustnost pro CO2 při nižších pH)

Hydrofobní látky - pronikají snadno - rychlosti jsou úměrné jejich rozpustnosti v tucích

Hydrofilní látky a ionty. Pokud mají stejnou rozpustnost – rychlosti nepřímo úměrné velikosti

Transport je poháněn: kinetickou energií metabolickou energií


PlazmodezmyPlazmodezmy

buněčná stěna -překážka pro přímý kontakt buněk

ne/existence buněčné stěny --- živočišná/ rostlinná buňka

Spojení plazmodezmy- velká část transportu touto cestou -

vytvoření symplastu (membránové kontinuum)

Oparka, 2011

Arabidopsis ; Burch-Smith, et al., 2012

Struktura

• Primární:

vznikají při cytokinezi, když vesikuly odvozené od Golgi obsahující komponenty buněčné stěny fúzují

Frekvence 0,01-60 µm-2, značně rozdílná, často specifická pro určité pletivo

plazmodezmy

plazmodezmogramy

Amaranthus retroflexus

MC- metofylové b. SC- buňky pochevVP – vaskulární parenchymCC- průvodní buňky ST- sitkovice

Výskyt

Výskyt: mezi téměř všemi živými buňkami

Burch-Smith, et al., 2012

• Sekundární: podst. část PD v rostlině,

vznikají: splýváním primárních, de novo spojení nejen příbuzných, ale i nepříbuzných buněk

V průběhu diferenciace buněk --- …….větvené PD, vývoj centrální dutiny

Burch-Smith et al., 2011

Oparka, 2011


Maule et al., 2011l


Symplastické domény

? Jak rozsáhlé jsou oblasti spojené plazmodezmy ?

Př.:Př.: Egeria densa – mapování pomocí pohybu barviv (SEL)

Apex SEL: 749Da

Epidermis listu 674Da

Epidermis kořene, stonku 376 Da

Bariéry mezi epidermis a kortexem; v nódu

Pozor na přecenění plazmodezmogramů !!

Jen potenciální symplastická cesta Různé struktury PD – různé funkce Agregace do polí – ztráta homogenity Specializace buněk uvnitř jinak homogenního pletiva Rozdíly ve funkčních rozměrech Komplikace v metodikách stanovení


mohou být odstraněny

mohou být dočasně či trvale uzavřeny

Mohou měnit prostupnost (SEL)

Př.Př. Vliv viru - MP- napodobení rostlinných MP 0,7-1kDA —30kDa

Současná představa – dynamická selektivní struktura schopná regulovaných změn

Plasmodezmy

Př.:Př.: Diferenciace xylému – nedospělé x. elementy – spojení s parenchymem zrání x. elementů – zapečetění stěnovým materiálem

Př.:Př.: kořen - epidermis - zrání – ztráta symplast. spojení

Př.:Př.: symplastická izolace: svěrací buňky stěna zárodečného vaku

Př.:Př.: Nastoupení synchronního dělení b. v apexu Silene coeli-rosa po indukci LD v

korelaci se snížením SEL

Cukrová třtina, mezofyl (Robinson-Beers and Evert (1991) , úsečka - 200 nm


Př.: Změny v komunikaci mezi buňkami pomocí PD během vývoje embryí

počáteční fáze - suspenzor a embryo - jedna symplastická doména globulární srdčité – symplastická izolace suspenzor/embryo

27 kDa 54 kDa 81 kDa 57kDa 84kDa

Barvy reprezentují symplastické domény.

Izolace : vnější integumenty// vnitřní integumenty//endosperm// embryo

dále subdomény s různým SEL

Narušení symplastického spojení je letální!

Lucas et al., 2009

Burch-Smith et al., 2011

Petioly … hydroxypyren 1,3,6,-trisulfonová kys. (HPTS)

Arabidopsis thaliana

Př.:Př.: symlastická izolace při přechodu vegetativní/ květní meristem

Funkční stavy plazmodezmů

Lucas a Lee, 2004

NCAP: non-cell-autonomous proteins –proteiny působící v buňkách, které nepřepisují jejich mRNA a nesyntetizují daný protein


Snaha nalézt souvislost mezi frekvencí plazmodezmů a transportní kapacitou, SEL, transportním mechanismem PD a funkcí v určitém souboru buněk a mechanismy regulací

Model transportu floemového RNA-vážícího proteinu (CmPP16) u Cucurbita maxima

Lucas et al., 2009Řízení vývoje plasmodesmů a jejich funkce


Documents

voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmóza