Difuzija, osmoza i imbibicija

PRIMANJE I ODAVANJE

VODE

Difuzija

• To je neto kretanje čestica sa mesta sa visokom koncentracijom ka mestu sa niskom koncentracijom.

• U ravnotežnom stanju koncentracija čestica (gustina) u određenom prostoru je izjednačena.

• Da bi došlo do difuzije mora da postoji gradijent koncentracije.

"Blausen 0315 Diffusion" by BruceBlaus - Own work. Licensed under CC BY 3.0 via Commons - https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0315_Diffusion.png#/media/File:Blausen_0315_Diffusion.png

FICK-OVI ZAKONI DIFUZIJE

I Fick-ov zakon kaže:

količina supstance koja, pri

konstantnoj temperaturi i

pritisku, difunduje u jedinici

vremena kroz jedinicu

površine (brzina difuzije ili

gustina fluksa), zavisi od

gradijenta koncentracije i

od vrste supstance;

II Fick-ov zakon kaže:

put koji pređe supstanca

pri difuziji srazmeran je

kvadratnom korenu iz

vremena difuzije.

x

cJ

ss

Ds

tconst S

x

cDJ

ss

s

t constS

Js = brzina difuzije ili gustina fluksa supstance s (mol m-2 s-1)

Ds= koeficijent difuzije supstance s (m2 s-1)

x

cs

= gradijent koncentracije supstance s

Znak (–) ispred jednačine označava da se transport

supstance s obavlja niz gradijent koncentracije.

S = rastojanje koje su prešle čestice

supstance s prilikom difuzije

t = vreme difundovanja

• Slobodna energija kojom raspolaže 1 mol neke supstance zove se hemijski potencijal te supstance;

• To je mera za energiju koju supstanca može da iskoristi za neki rad - kretanje ili hemijsku rekaciju;

• Hemijski potencijal vode naziva se vodni potencijal (v);

• Meri se i izražava u jedinicama za pritisak paskalima, barima ili atmosferama;

• Hemijski potencijal čiste vode, pri standardnim uslovima (sobna temperatura i atmosferski pritisak), po konvenciji je jednak 0;

• Rastvaranje supstance u vodi smanjuje

potencijal vode;

• Vodni potencijal u određenoj zapremini

rastvora je uvek manji od vodnog

potencijala iste zapremine čiste vode, što

znači da vodni potencijal rastvora ima

negativne vrednosti;

• Između rastvora i vode uspostavlja se razlika

u vodnom potencijalu (v), pa voda

difunduje u prostor u kome se nalazi rastvor;

• Voda UVEK difunduje sa mesta višeg na

mesto nižeg vodnog potencijala

• Ovo važi samo na istom atmosferskom

pritisku i temperaturi;

Kada postoji razlika u

vodnom potencijalu na

dvema stranama membrane,

voda difunduje kroz

membranu i ta pojava se

naziva osmoza

OSMOZA JE DIFUZIJA VODE KROZ

MEMBRANU (polupropustljivu,

diferencijalno propustljivu ili

selektivno propustljivu)

Pfeffer-ov osmometar • Rastvor osmotski aktivnih

supstanci ima izvestan hemijski potencijal koji zavisi od koncentracije rastvora i usled koga dolazi do osmoze. On se naziva osmotski potencijal () i ima negativan predznak;

• Pritisak živinog stuba koji zaustavlja dalje povećanje volumena tj. sprečava osmozu naziva se osmotski pritisak (OP);

• U ćeliji je to pritisak ćelijskog zida (koji je jednak turgorovom pritisku, a suprotnog znaka).

• Pritisak živinog stuba, osmotski pritisak,

odnosno pritisak ćelijskog zida u živoj biljnoj

ćeliji, ustvari istiskuje višak vode napolje i,

pošto je taj pritisak veći od atmosferskog, on

povećava vodni potencijal rastvora - voda

difunduje niz gradijent napolje;

• Rastvor stiče potencijal pritiska (p)

• U osmotskom sistemu NIKAD se ne

izjednačavaju koncentracije sa strana

membrane, već se uspostavlja dinamička

ravnoteža.

Jednačinu za izračunavanje osmotskog pritiska definisao je holandski

fiziko-hemičar Jakob Van’t Hof (Jacobus Henricus van’t Hoff):

π = cRT

π (pi) = osmotski pritisak [Pa]

R = gasna konstanta (8,32 J mol-1 K-1)

T = apsolutna temperatura [stepeni Kelvina, K]

c = koncentracija rastvora (moli potpuno rastvorene osmotski

aktivne supstance po jedinici mase vode, mol Kg-1 ili mol dm-3

ako je temperatura 25 °C, jer je tada masa jednog litra vode

jednaka 1Kg; molalitet)

Jednačna važi samo za razblažene vodene rastvore (koncentracije

manje od 0,1 mol dm-3 pri 25 oC) osmotski aktivnih supstanci koje ne disosuju, pri čemu su molekuli rastvorene supstance međusobno

udaljeni toliko da ne djeluju jedan na drugog.

U slučaju rastvora osmotski aktivnih supstanci koje disosuju (soli)

jednačina osmotskog pritiska postaje:

π V = nRT

π = osmotski pritisak [Pa]

R = gasna konstanta (8,32 J mol-1 K-1)

T = apsolutna temperatura [stepeni Kelvina, K]

n = količina osmotski aktivne supstance [Osmol]

V = zapremina [dm3]

Osmol je mol osmotski aktivne supstance.

Osmotska koncentracija je broj mola rastvorene supstance koji

utiču na osmotski pritisak rastvora, tj. broj osmola, po jedinici

zapremine ili mase. U slučaju osmotski aktivnih supstanci koje ne

disosuju broj mola supstance je jednak broju osmola, a u van’t

Hofovoj jednačini je n/V=c. Međutim, kod osmotski aktivnih

supstanci koje u vodi disosuju to nije slučaj, odnosno broj mola

supstance nije jednak broju osmola te iste supstance, jer jedan molekul supstance disosuje, pa to onda povećava broj n, te n/V≠c. Drugim rečima, vodeni rastvori osmotski aktivnih supstanci

iste koncentracije mogu imati različit osmotski pritisak, zavisno

od toga da li obe disosuju u vodi ili ne i na koliko čestica disosuju.

Jednačina osmotskog potencijala

rastvora

Ψπ = - RTc

R = gasna konstanta (8,32Jmol-1K-1)

T = apsolutna temperatura (stepeni Kelvina, K)

c = koncentracija rastvora (izražena kao osmolalitet, broj osmola

rastvorene supstance po jedinici mase (Kg) vode)

Jednačna važi za razblažene vodene rastvore osmotski

aktivnih supstanci koje ne disosuju.

Znak minus ukazuje na to da rastvaranje supstanci u vodi

snižava vodni potencijal rastvora.

Vodni potencijal ćelije

v = + p (1.1)

(-) (-) (+)

JEDNAČINA VODNOG POTENCIJALA ZA OSMOTSKI SISTEM

Imbibicija

• Suva semena i meristemske ćelije nemaju vakuolu;

• Vodu primaju putem imbibicije;

• Imbibicija se zasniva na sposobnosti koloida da na svojoj površini adsorbuju veće količine neke tečnosti prema kojoj imaju afinitet;

• Hidrofilni - vodu, hidrofobni - druge tečnosti;

• Hidratacija bioloških makromolekula

• Imbibicija je poseban slučaj difuzije gde

se pravac kretanja vode podudara sa

padom gradijenta vodnog potencijala;

• Vodni potencijal suvih koloida vrlo

nizak, naziva se potencijal matriksa (M).

Prema tome, prethodna jednačina (1.1)

se može proširiti pa se vodni potencijal

ćelije opisuje kao

v = + p + M (1.2)

(-) (-) (+) (-)

JEDNAČINA VODNOG POTENCIJALA ZA SISTEM KOJI

PRIMA VODU I OSMOZOM I IMBIBICIJOM

ĆELIJA KAO OSMOTSKI SISTEM

Rasvor sa spoljašnje strane ćelija

može, u odnosu na rastvor unutar

ćelija (ćelijski sok), biti:

• Izotoničan

• Hipotoničan

• Hipertoničan

Šta određuje koliko će

vode neka biljna ćelija

da primi?

• To je vodni potencijal ćelije, a NE njen osmotski potencijal;

• Naime, među ćelijama mogu da postoje male razlike u osmotskom potencijalu, ali kada je ćelija zasićena vodom onda je njen jednak njenom p pa je na osnovu jednačine 1.1 jasno da je v = 0, tj. da ćelija ne prima vodu.

• To NE znači da voda ne ulazi u ćeliju niti izlazi iz ćelije, već da u jedinici vremena kroz jedinicu površine u ćeliju uđe ista količina vode koja iz nje i izađe (dinamička ravnoteža, neto rezultat je 0)

• Zbog rigidnosti biljnih ćelijskih zidova, do promena

zapremine protoplasta i v usled osmoze dolazi uglavnom usled promena u p uz male promene u .

• Za osmozu važe slična pravila kao i za difuziju:

Neophodno je postojanje gradijenta v

Smer kretanja vode određuje usmerenost gradijenta v

Brzina protoka vode (tj. osmoze) jednaka je proizvodu

pokretačke sile (gradijent v) i hidrauličke provodljivosti ćelijske membrane (permeabilitet membrane za vodu)

Što je ćelijski zid rigidniji (manje elastičan), manje je

protoka vode potrebno da bi se postigla promena v,

odnosno manje je vremena potrebno za postizanje

ravnotežnog stanja. To znači da je pojedinačna biljna

ćelija u stanju da postigne ravnotežu svog v sa v

okolne sredine za manje od jednog minuta (u proseku).

Plazmoliza

Sposobnost biljnih ćelija da plazmoliziraju jeste test vijabilnosti, jer mrtve ćelije, čak i kad izgledaju živo,

ne plazmoliziraju u hipertoničnom rastvoru.

Brzina deplazmolize je mera za propustljivost ćelijske membrane za

različite supstance.

Plazmoliza se u prirodnim uslovima retko dešava (napr. kod biljaka koje žive na

obalama mora) jer biljke imaju sposobnost osmoregulacije

Vodni potencijal se koristi kao mera vodnog

statusa biljke, odnosno za merenje hidriranosti

biljke, kako bi se procenio stepen vodnog

stresa kojem je biljka izložena. Vodni stres

može, zavisno od stepena izraženosti, da

prouzrokuje niz poremećaja kod biljaka

(prestanak rastenja, inhibicija ćelijskih deoba,

inhibicija sinteze ćelijskog zida i proteina,

akumulacija različitih supstanci u biljci,

zatvaranje stoma, inhibicija fotosinteze) koji

vode smanjenju biljne biomase i utiču na

prinose gajenih biljaka.

Značaj proučavanja vodnog

potencijala biljaka

Merenje vodnog i osmotskog

potencijala ćelije

• Merenje težine ili zapremine

odsečaka tkiva u seriji rastvora

različitih koncentracija

• Plazmolitički metod

• Krioskopski metod

Plazmolitički metod merenja

osmotskog potencijala

• Rastvor koji izaziva plazmolizu 50% ćelija u tkivu

• U tim ćelijama kada je citoplazma samo malo odvojena od zida, zid ne vrši pritisak na ćelijski sadržaj, pa je p = 0, odnosno v = , tj. osmotski potencijal ćelijskog soka je jednak istom spoljašnjeg rastvora;

• Nedostatak ovog metoda: početno skupljanje celog tkiva zajedno sa zidovima, pa se plazmoliza opaža kasnije tj. u rastvoru jače koncentracije;

• Dobijene vrednosti niže od realnih

Krioskopski metod merenja

osmotskog potencijala

• Molalni rastvor nedisosovane supstance snižava tačku mržnjenja za 1,8 0C;

• Metod se sastoji u merenju (u krioskopu) tačke mržnjenja ćelijskog soka koji je isceđen pod presom;

• Dobijene vrednosti su obično nešto više od realnih, jer se tom prilikom iscedi i tečnost iz sudova, intercelulara i apoplasta.

• Osmotski stres

• Halofite i glikofite

• Osmoprotektanti (prolin i betain i

njihovi derivati)

• Tolerancija na osmotski stres (salinitet)

– proteini osmotini

OSMOREGULACIJA

(OSMOTSKA ADAPTACIJA)

Limonium sp.

OSMOREGULACIJA

(OSMOTSKA ADAPTACIJA)