Lithotrophe Organismen II

Vorlesung “Allgemeine Mikrobiologie”

Ausgewählte Prokaryoten

Martin Könneke

autotrophLitho-Photo-

heterotrophOrgano-Chemo-

KohlenstoffquelleElektronendonorEnergieform

Lithotrophe Prozess

PhotosyntheseO2H2O

Eisenoxidation (Gallionella)Fe3+Fe2+

Thiobacillus, BeggiatoaSO42-H2S

Methanoxididerer (Methylo-)CO2CH4

Nitritoxidierer (Nitro-)NO3-NO2

-

Ammoniumoxidierer (Nitroso-)NO2-NH4

+

Nitrifikation (2 Organismen)NO3-NH4

+

Knallgasbakterien/ RalstoniaH+ (H2O)H2

Prozess/ BeispielOxidiertes

Produkt

Elektronendonor

Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die

Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren!

Die meisten lithotrophen Organsimen sind

autotroph!

CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus

Schlüsselenzym: RubisCO

Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase

Genutzt von allen grünen Pflanzen, Cyanobakterien,

nahezu allen phototrophen Bakterien und den meisten

aeroben chemolithoautotrophen Bakterien.

Reduktion von CO2 auf die Oxidationsstufe eines Zuckers:

CO2 + 3 ATP + 4[H] ! <CH2O> + H2O + 3 ADP + 3 Pi

- IV 0

CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus

CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus

Schlüsselenzym: RubisCO

Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase

Für die Synthese von einem Molekül

Fructose-6-Phosphat:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH

Kohlenstoff Energie Elektronen

Aufbau von Chloroplasten

2e-

2H+

Wasser dient als Elektronen-Donor

Oxygene Photosynthese

Anoxygene Photosynthese

Schwefelwasserstoff dient als Elektronen-Donor

Phylogenetische Einordnung von phototrophen Bakterien

Phototrophe Purpurbakterien

- betreiben anoxygene Phototsynthese (keine Bildung von O2)

- enthalten Bacteriochlorophyll und verschiedene Carotinoide

- besitzen photosynthetisches Membransystem (Erhöhung des

spezifischen Pigmentgehalts)

Phototrophe Purpurbakterien

Schwefelpurpurbakterien

z.B. Chromatium okenii

Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen

H2S, S0, S2O32-

CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

Phototrophe Purpurbakterien

Schwefelpurpurbakterien

Ectothiorhodospira

Halorhodospira (extrem halophil = salzliebend)

Speichern Schwefel extern!

Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen

H2S, S0, S2O32-

CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

Phototrophe Purpurbakterien

Nichtschwefelpurpurbakterien

z.B. Rhodospirillum rubrum

Elektrondonor: organische Substrate

Einige können ohne Licht atmen oder gären

CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

Rhodobacter

capsulatus

Anoxygene Photosynthese

in Purpurbakterien

Photosyntheseapparat in phototrophen Purpurbakterien

Grüne Schwefelbakterien

z.B. Chlorobium limicola

Alle bisherigen Isolate sind strikt anaerob!

Besitzen Chlorosomen (Ort der Photosynthese)

Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen

H2S, S0, S2O32-

CO2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),

organ. Substrate

CO2 Fixierung über den

Reversen (reduktiven) Tricarbonsäure Cyclus

Grüne Schwefelbakterien Konsortien

"Chlorochromatium aggregatum"

Symbiose zwischen

Grünen Schwefelbakterium (Epibiont)

und zentralem nichtphototrophen Bakterium

Grüne Nichtschwefelbakterien

z.B. Chloroflexus aurantiacus

Alle bekannten Arten dieser Gattung sind thermophil!

Bilden dicke Mikrobielle Matten in heissen Habitaten.

Elektrondonor: H2 + organische Substrate

CO2 Fixierung (3-Hydroxypropionat Cyclus),

organ. Substrate

Ohne Licht auch chemoorganotroph durch aerobe

Atmung.

CO2 Fixierung über den

3-Hydroxypropionat Cyclus

Heliobakterien

z.B. Heliobacillus chlorum

Enthalten Bacteriochlorophyl g!

Strikt anaerobe N2-Fixierer!

Anoxygene phototrphe gram-positive Bakterien!

Elektrondonor: H2 + organische Substrate

CO2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),

organ. Substrate

Zellenverbund von Heliophilum fasciatum

Sporenbildung bei

Heliobacterium gestii

Vergleich der Elektronenfüsse

Komplexe Polymere

(Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole

(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2

Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

CO2 + MethanMethanogenese

Secondäre fermentative

Bakterien

Komplexe Polymere

(Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole

(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2

Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

Homoacetogenese

Secondäre fermentative

Bakterien

Komplexe Polymere

(Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole

(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2

Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

CO2 + Sulfid Sulfidogenese

(Dissimilatorische Sulfatreduktion)

+ Sulfat

Sulfidogene Organismen (Bildung von Sulfid S2-)

A) Schwefelreduzierer (Desulfuro-)

B) Sulfatreduzierer (Desulfo-)

Heterogene Gruppe von Mikroorganismen, die ihre Energie

über die dissimilatorische Reduktion von Sulfat zu Sulfid erzeugen SO4

2- + 8e- ! S2-

1864 H2S Produkt eines biolog. Prozess (Meyer)

1886 Anaerober Abbau von Cellulose

mit Gips (CaSO4) (Hoppe-Seyler)

1895 Erste Reinkultur (Bejerinck)

1953 Nachweis von Cytochromen (Postgate)

1980 Komplette Oxidation von Acetat (Widdel)

Elektronendonor

Wasserstoff, Fettsäuren, Alkane, aromatische Verbindungen

Zucker, Aminosäuren und Alkohole

Alternative Elektronenakzeptoren

Schwefel, Thiosulfat, Sulfit

Nitrat, Eisen, Uran

Fermentation

Autotrophischer Wachstum

A) Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus (Desulfobacter spp.)

B) Acetyl-CoA Weg (Desulfobacterium autotrophicum)

Bacteria

Archaea

Eukarya

Phylogenetische Einordnung von Sulfatreduzierern

Desulfovibrio

desulfuricans

Desulfobulbus

propionius

Desulfosarcina

variabilis

Desulfuromonas

acetoxidans

Desulfonema

limicola

Desulfobacter

postgatei

Inkomplette Oxidation von Lactat

2 CH2CHOHCOO- + SO42- ! 2 CH3COO- + 2 HCO3

- + HS- + H+

!G0’ = -160 kJ/ mol Sulfat

2 CH2CHOHCOO- +3 SO42- ! 6 HCO3

- +3 HS- + H+

!G0’ = -85 kJ/ mol Sulfat

Komplette Oxidation von Lactat

Komplette Oxidation von Acetat

CH3COO- + SO42- ! 2 HCO3

- + HS-

!G0’ = -47.6 kJ/ mol Sulfat

Physiologische Vielfalt von thermophilen,

sulfatreduzierenden Archaea

Habitats von sulfatreduzierenden Bakterien

In allen anoxischen Lebensräumen, in denen Sulfat

verfügbar ist:

A) Marine Sedimente (hohe Sulfatkonzentration)

B) Süsswassersedimente

C) Biofilme und mikrobielle Matten

D) Anaerober Klärschlamm

E) Nebeninfektion bei menschlichen Krankheiten

F) Geothermalquellen

Temperaturbereich: - 1.8ºC bis 105ºC

Acetogene (acetatbildende) Bakterien

Umfasst alle Organismen, die Acetat

als Stoffwechselprodukt bilden!

Aerob:

- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Lactat

(Enterococcus)

- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Ethanol

(Acetobacter aceti)

Anaerob:

- Gärer (E. coli)

-Proteolytische Bakterien

(Treponema denticola)

-Inkomplettoxidierende Sulfat-Reduzierer

(Desulfovibrio desulfuricans)

“Homoacetogene Bakterien”

Moorella

thermoaceticum

Acetyl-CoA- oder

Wood-Ljungdahl

Pathway

H2 Elektronendonor

CO2 Elektronenakzeptor