VYTAUTO DIDŽIOJO UNIVERSITETAS

LIETUVOS AGRARINIŲ IR MIŠKŲ MOKSLŲ CENTRAS

Valda ARAMINIENĖ

BERŽŲ BŪKLĖ IR AUGIMAS DABARTINĖMIS

IR MODELIUOTO KLIMATO SĄLYGOMIS

Daktaro disertacija

Biomedicinos mokslų sritis,

Ekologijos ir aplinkotyros mokslo kryptis (03 B)

Kaunas, 2016

2

UDK 631.52:582.632.1 Ar-27

Mokslo daktaro disertacija rengta 2012–2016 m. Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centre pagal Lietuvos Respublikos švietimo ir mokslo ministro 2011 m. birželio 21 d. įsakymu Nr. V-1124 suteiktą doktorantūros teisę Vytauto Didžiojo universitetui su Aleksandro Stulginskio universitetu bei Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centru. Mokslinis vadovas: Prof. habil. dr. Remigijus Ozolinčius – Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centras, Biomedicinos mokslai, Ekologija ir aplinkotyra (03B), vadovavo 2012–2013 m. Dr. Iveta Varnagirytė–Kabašinskienė – Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centras, Biomedicinos mokslai, Ekologija ir aplinkotyra (03B), vadovavo 2013–2016 m.

ISBN 978-609-467-220-0

3

TURINYS ĮVADAS ........................................................................................................................................ 4 1. LITERATŪROS APŽVALGA ................................................................................................. 7

1.1. Lietuvoje augančių beržų rūšių apžvalga ......................................................................... 7 1.2. Klimato kaita bei jos poveikis medžių augimui ir migracijai ........................................ 15 1.3. Augalo atsakas į stresą, kompensaciniai mechanizmai .................................................. 23

2. TYRIMŲ OBJEKTAS IR METODAI .................................................................................... 35 2.1. Beržo lajų būklės kaitos tyrimai ..................................................................................... 35 2.2. Karpotojo beržo augimo tyrimas .................................................................................... 37 2.3. Temperatūros ir CO2 koncentracijos poveikio beržų augimui tyrimai .......................... 44 2.4. Duomenų analizė ............................................................................................................ 48

3. REZULTATAI IR JŲ APTARIMAS ..................................................................................... 49 3.1. Beržynų būklė Lietuvoje ................................................................................................ 49

3.1.1. Lietuvos beržynų būklės kaita ............................................................................... 49 3.1.2. Beržų defoliacijos ir skersmens prieaugio santykis .............................................. 56

3.2. Dirbtinės defoliacijos poveikis karpotojo beržo sodinukų augimui ............................... 58 3.2.1. Beržų sodinukų augimas, dirbtinai pašalinus dalį asimiliacinės masės ................ 58 3.2.2. Tręšimo poveikis pažeistų beržų augimui ............................................................. 68

3.3. Karpotojo beržo medelių augimas, fiziologiniai bei biocheminiai rodikliai dabartinėmis ir sumodeliuoto klimato sąlygomis ................................................................. 77

3.3.1. CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis beržų sodinukų augimui ................ 77 3.3.2. Padidėjusios CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis beržų sodinukų

cheminiams ir biocheminiams rodikliams ............................................................. 84 3.4. Apibendrinimas .............................................................................................................. 92

3.4.1. Dirbtinės defoliacijos ir imituotų vabzdžių pažeidimų poveikis karpotojo beržo sodinukų lapijos kompensaciniams procesams ............................................ 92

3.4.2. Oro temperatūros ir CO2 koncentracijos poveikis defoliuotų karpotojo beržo sodinukų morfologiniams bei fiziologiniams rodikliams ............................. 94

IŠVADOS ................................................................................................................................... 97 LITERATŪRA ............................................................................................................................ 99 DISERTACIJOS TEMA PASKELBTOS PUBLIKACIJOS IR PRANEŠIMAI MOKSLINĖSE KONFERENCIJOSE ...................................................................................... 112 PADĖKA ................................................................................................................................... 114

4

ĮVADAS

Temos aktualumas. Beržai (Betula L.), beržinių (Betulaceae) šeimos vasaržaliai

medžiai ir krūmai, ekologiniu požiūriu yra svarbios šiaurės vidutinių platumų ir borealinių

miškų rūšys. Beržai įvardinami greitai augančiais, pionieriniais medžiais. Jie nėra labai jautrūs

augimo sąlygoms, atsparūs gamtiniams trikdžiams, sausroms ir vėjams (Fischer et al., 2002;

Navasaitis ir kt., 2003; Hynynen et al., 2010). Lietuvoje savaime auga dvi komerciškai

naudingos ir medynus sudarančios beržų rūšys: karpotasis (Betula pendula Roth.) ir

plaukuotasis (Betula pubescens Ehrh.) beržai.

Ilgą laiką beržas buvo laikomas menkaverte miško medžių rūšimi, o Lietuvoje karpotojo

ir plaukuotojo beržų tyrimų nebuvo gausu. Tik prieš keletą metų pradėta plačiau domėtis beržų

biologija, ekologija, atlikti beržų medynų našumo tyrimai (Bareika, Ozolinčius, 2006; 2007;

Bareika ir kt., 2007). Šiuo metu beržai vis labiau vertinami, o beržynų auginimas tampa svarbia

ir ekonomiškai naudinga miškininkavimo veikla. Dėl savo trumpos rotacijos ir greito augimo

beržynai yra svarbūs ir klimato kaitos prevencijai, o dėl aukšto medienos kaloringumo – tai

svarbus atsikuriančios bioenergijos šaltinis. Beržai Švedijoje, Suomijoje, Latvijoje, Estijoje,

Vokietijoje ir kitose šalyse labai vertinami siekiant apmiškinti buvusius žemės ūkio plotus, estetiniu

požiūriu (Gustavsson, 1991; Karlsson, 1994).

Klimato pokyčiai, kuriems labiausiai įtaką daro CO2 koncentracijos atmosferoje

didėjimas, stipriausiai pasireiškiantis vidutinės atmosferos oro temperatūros kilimu, veikia

miško medžių rūšis: keičia jų fenologiją, būklę ir augimą. Einant iš šiaurės į pietus, medynų

rūšių sudėtyje mažėja spygliuočių medžių rūšių dalis, o lapuočių medžių rūšių plotai didėja.

Beržynai 2014 m. Lietuvoje užėmė 22,4% visų medynų arba daugiau nei pusę visų lapuočių

medynų ploto (VMT/MSAS, 2014). Be to, prognozuojama, kad Lietuvos klimatas apie 2090 m.

taps palankesniu lapuočiams, kartu karpotajam ir plaukuotajam beržams (Ozolinčius et al.,

2014).

Keičiantis klimatui, neišvengiamai gausėja įvairių biotinių ir abiotinių pažeidimų.

Didėjant temperatūrai, yra tikimybė, kad gali gausėti ir beržų rūšims grėsmę keliančių

lapgraužių vabzdžių, atsirasti naujų kenkėjų ir ligų rūšių. Dėl to didėja rizika, kad tam tikros

medžių rūšys gali patirti didelę žalą – pablogėti jų medynų būklė, o tai silpnins jų augimą. Iki

šiol nėra vieningos nuomonės ir pakankamų tyrimų, kurių rezultatai leistų suprasti, koks yra

augalų atsakas į skirtingo intensyvumo ar pobūdžio (pavyzdžiui, dėl tam tikrų priežasčių

pažeidžiami tik medžio lapai ar medis netenka pusę ir daugiau lapijos) lapijos pažeidimus.

Medžių atsaką į tokius trikdžius lemia tiek augalo individualios (fiziologinės, biocheminės)

savybės, aplinkos sąlygos (meteorologinės, edafinės ir kt.), konkurencija, tiek pažeidimo

5

intensyvumas, tipas ir trukmė. Į tai atsižvelgus ir įvertinus vietovės specifines sąlygas, aktualu

atlikti kompleksinius rūšies būklės ir augimo tyrimus tiek dabartinėmis, tiek ir prognozuojamo

(modeliuoto) klimato sąlygomis. Analizuojant klimato kaitos poveikį miškų ekosistemoms,

svarbu ne tik įvertinti bendrus medžių būklės ir pažeidžiamumo pokyčius, bet ir detaliau

išanalizuoti vyraujančių medžių rūšių augimo pokyčius, įvertinti dėl įvairių pažeidimų prarastos

lapijos masės kompensavimo galimybes. Šių ypatumų išaiškinimas leistų prognozuoti ir

numatyti rūšies augimo perspektyvas pasikeitus klimato sąlygoms.

Tyrimų hipotezės

Beržai gali kompensuoti lapgraužių padarytą žalą didindami fotosintezės intensyvumą ir

formuodami daugiau biomasės, o esant aukštesnei oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai, šie

procesai vyksta intensyviau.

Tyrimų tikslas

Išaiškinti galimus karpotojo beržo (Betula pendula Roth.) būklės pokyčius ir augimo

dėsningumus dabartinėmis ir prognozuojamo šiltesnio klimato (padidinta oro temperatūra ir CO2

koncentracija) sąlygomis.

Tyrimų uždaviniai

1. Įvertinti beržų būklės dinamiką ir išaiškinti galimus ryšius tarp defoliacijos ir skersmens

prieaugio karpotojo beržo medynuose;

2. Nustatyti imituotų vabzdžių pažeidimų (dirbtinės defoliacijos) poveikį karpotojo beržo

sodinukams;

3. Įvertinti tręšimo mineralinėmis trąšomis poveikį pažeistų karpotojo beržo sodinukų augimui;

4. Ištirti dabartinės ir prognozuojamos padidintos (modeliuotos) oro temperatūros ir CO2

koncentracijos poveikį skirtingos defoliacijos karpotojo beržo sodinukams.

Disertacijos ginamieji teiginiai

1. Intensyvius lapijos pažeidimus turintys karpotojo beržo sodinukai sugeba kompensuoti

padarytą žalą intensyviau augindami lapų masę;

2. Esant didesnei oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai pažeisti karpotojo beržo medeliai

paspartindami augimą geriau kompensuoja padarytą žalą.

Mokslinio darbo naujumas. Šioje disertacijoje buvo ištirta, kaip Lietuvoje labiausiai

paplitusi beržų rūšis – karpotasis beržas (Betula pendula Roth) – augtų pakitusio klimato

6

sąlygomis ir reaguotų į skirtingo intensyvumo lapijos pažeidimus. Nustatytas karpotojo beržo

sodinukų atsakas į skirtingo intensyvumo ir pobūdžio pažeidimus ir jų atsistatymo galimybės.

Taip pat buvo ištirtos karpotojo beržo kompensacinio augimo galimybės, morfologiniai pažeistų

sodinukų pokyčiai ir juos lemiantys fiziologiniai procesai. Atlikti tyrimai parodė, kad pažeisti

karpotojo beržo sodinukai per vieną vegetacijos sezoną sugebėjo kompensuoti prarastą lapijos

masę, o stipresnis lapijos netekimas lėmė stipresnį kompensuojamąjį augimą.

Tyrimo rezultatų aprobavimas

Disertacijos tyrimų rezultatai paskelbti moksliniame straipsnyje, išspausdintame

tarptautiniame žurnale iForest – Biogeosciences and Forestry (2014/2015 Impact Factor 1,269),

esančiame Mokslinės informacijos instituto duomenų bazės „ISI Web of Science“ sąraše ir

dviejuose straipsniuose, išspausdintuose tarptautinėse duomenų bazėse referuojamuose

leidiniuose. Tyrimų rezultatai pristatyti septyniose tarptautinėse konferencijose: The 7th

International Scientific conference „Rural Development 2015”, Kaunas (2015 m.), 21th Annual

International Scientific Conference „Research for Rural Development 2015”, Latvija (2015 m.),

„8th International Conference on Biodiversity Research“, Latvija (2015 m.), tarptautinė

konferencija „Forest landscape mosaics: disturbance, restoration and management at times of

global change”, Estija (2014 m.), 20th Annual International Scientific Conference „Research for

Rural Development 2014”, Latvia (2014 m.), The 6th International Scientific conference „Rural

Development 2013”, Kaunas (2013 m.), devynioliktoji tarptautinė mokslinė-praktinė

konferencija „Žmogaus ir gamtos sauga 2013”, Kaunas (2013 m.). Vienas pranešimas pristatytas

Ketvirtojoje Lietuvos mokslo akademijos organizuojamoje jaunųjų mokslininkų konferencijoje

„Jaunieji mokslininkai – žemės ūkio pažangai“, Vilnius (2015 m.).

Disertacijos turinys ir apimtis

Disertaciją sudaro įvadas, literatūros analizė, tyrimo metodų aprašymas, rezultatų

analizė, išvados, naudotos literatūros sąrašas, disertacijos tema paskelbtų publikacijų ir

konferencijose pristatytų pranešimų sąrašas. Disertacijos apimtis – 114 puslapių, disertacija

iliustruota 31 paveikslais ir 29 lentelėmis, literatūros sąraše yra 285 šaltiniai.

7

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. LIETUVOJE AUGANČIŲ BERŽŲ RŪŠIŲ APŽVALGA

Beržų charakteristika. Beržai (Betula L.) – beržinių (Betulaceae) šeimos vasaržaliai

šiaurės vidutinių platumų ir borealinių miškų medžiai ir krūmai svarbūs ekologiniu požiūriu

(Navasaitis ir kt., 2003). Beržas yra šviesamėgis, greitai augantis, pionierinis medis, kuris dažnai

užima po plynų kirtimų ar gaisrų susiformavusius tuščius plotus. Greitas medžių plitimas

siejamas su dideliu subrandinamų sėklų skaičiumi ir intensyviu jaunų medelių augimu (Fischer

et al., 2002; Hynynen et al., 2010). Beržai brandos amžių pasiekia greičiau nei kietmedžiai,

tokie kaip, ąžuolas, uosis, bukas, klevas, nors jų liemens skersmuo yra mažesnis. Be to, beržai –

atsparūs šalčiams, šalnoms, vėjams medžiai (Stravinskienė, 2010). Beržai taip pat nėra jautrūs

sausroms, tačiau dažnai didelė beržų lajų defoliacija siejama su nepalankiomis

meteorologinėmis sąlygomis, pirmiausiai – ilgai trunkančiais sausringais laikotarpiais, kai

drėgmės trūksta ir ore, ir dirvožemyje (Stravinskienė, 2010).

Padidėjus beržo medienos poreikiui, išaugo jos paklausa ir kaina. Dabartinėje rinkoje

beržo medienos kaina yra viena aukščiausių (pjautinių rąstų kaina nusileidžia ąžuolo ir uosio).

2016 m. pradžioje beržo rąstų supirkimo kaina siekė nuo 52 iki 116 Eur/m3 (Žaliavinės

medienos kainos, 2016).

Lietuvoje, kaip ir visoje Europoje, savaime auga dvi, komerciškai naudingos ir

sudarančios medynus beržų rūšys – tai karpotasis (Betula pendula Roth.) ir plaukuotasis beržai

(Betula pubescens Ehrh.). Lietuvoje taip pat auga medynų nesudarančios beržų rūšys – liekninis

beržas (Betula humilis Schrank.) ir beržas keružis (Betula nana L.). Pastarosios dvi rūšys neturi

ūkinės reikšmės, tačiau jos yra saugomos biologinės įvairovės požiūriu (Navasaitis ir kt., 2003).

Beržai labiau paplitę šiauriniuose Europos regionuose. 2010 m. duomenimis beržai

Suomijoje sudarė 16% nuo bendro medynų tūrio, visame Šiauriniame regione – 11–16%, o

Baltijos šalyse – 17–28% (Estijoje – 28%, Latvijoje – 22%, Lietuvoje – 17 %) (Hynynen et al.

2010). Lietuvoje ilgą laiką nebuvo atliekama daug vyraujančių beržų rūšių biologijos, ekologijos

ir našumo tyrimų (Bareika, Ozolinčius, 2006; 2007; Bareika ir kt., 2007). Remiantis miškų ūkio

statistikos duomenimis, stebimas ženklus beržynų ploto didėjimas (1.1. lentelė). Per 1922–2015

laikotarpį eglynų sumažėjo 41,0% (iki 20,9%), pušynų – 5,4% (iki 35%), o beržynų padaugėjo

45,3% (iki 22,3%). Miškų ūkio statistikos duomenimis tūris beržynuose per dvylika metų nuo

78,8 mln. m³ padidėjo iki 89,0 mln. m³ (AM/VMT, 2015).

8

1.1 lentelė. Lietuvos teritorijoje dominuojančių medžių rūšių plotų kaita (%) 1922–2015 m.

Vertinimo metai 1922* 1931 1941 1953 1961 1972 1983 1988 2002 2012 2015

Pušynai 37,0 36,3 41,5 42,9 45,9 45,2 43,3 43,0 36,7 35,1 35,0 Eglynai 35,4 36,5 30,3 27,3 20,2 17,9 20,7 23,0 23,1 20,8 20,9

Beržynai 12,2 12,1 11,2 13,5 16,6 19,6 21,3 20,1 19,9 22,3 22,3 *Duomenys be privačių miškų ir Vilniaus krašto.

Tyrimais nustatyta, kad karpotasis ir plaukuotasis beržai, būdami panašūs pagal išorinius

požymius, pasižymi plačiu ekologiniu plastiškumu, o jų medynai skiriasi našumu (Atkinson,

1992; Luomajoki, 1999; O’Dowd, 2004; Hynynen et al., 2010; Hytönen et al., 2014). Šios dvi

medynus sudarančios beržų rūšys skiriasi pagal chromosomų skaičių. Karpotasis beržas yra

diploidinis su 2n = 28 chromosomomis, o plaukuotasis – tetraploidinis su 2n = 56

chromosomomis (Perala, Alm, 1990; Hynynen et al., 2010). Taip pat skiriasi šių medžių rūšių

ląstelių dydis ir medienos anatomija, lapų, šakų, stiebų, žievės sėklų ir žirginėlių morfologija bei

optimalios augavietės sąlygos (Hytönen et al., 2014). Hibridų tarp šių dviejų rūšių pasitaiko retai

(Baliuckienė, Baliuckas, 2005; Hynynen et al., 2010).

Vertinant augalus pagal jų kaitą tame pačiame plote, buvo nustatyta, kad iš beržų

plaukuotasis beržas yra labiau prisitaikęs išlikti nepalankiomis sąlygomis, o tai įrodo jį esant

labiau pionierine rūšimi. Nustatyta, kad didesnė dalis plaukuotojo beržo medynų, lyginant su

karpotoju, yra pirminiai pagal sukcesijos stadiją (Patalauskaitė, 1997). Nustatyta, kad lyginant

su karpotuoju, plaukuotasis beržas yra atsparesnis pavasarinėms šalnoms (Denisov, 1999).

Medynus sudarantys karpotasis ir plaukuotasis beržai ne tik užima skirtingas ekologines nišas,

bet ir nevienodai reaguoja į tuos pačius aplinkos veiksnius (Navasaitis ir kt., 2003).

Kai kuriais atvejais lauko sąlygomis pagal pagrindinius morfologinius požymius yra

sunku atskirti karpotąjį ir plaukuotąjį beržus. Beržų identifikavimo metodai skirstomi į

morfologinius, anatominius, biocheminius, fiziologinius ir genetinius (Bareika, Stakėnas, 2013).

Tikslesniam šių dviejų rūšių identifikavimui labai padeda švedų mokslininkų atrastas cheminis

metodas (Lundgren et al., 1995), kurį Lietuvoje pritaikė dr. V. Bareika (2008).

Karpotiesiems beržams ypač svarbi dirvožemio drėgmė, pakankamas kritulių kiekis ir oro

temperatūra pirmojoje vegetacijos periodo pusėje. Karpotasis beržas jautrus oro taršai, tačiau

vieni autoriai nurodo, kad karpotasis beržas yra vienas iš dirvožemio suplūkimui, ligoms ir

kenkėjams atspariausių medžių (Navasaitis et al., 2003; Stravinskienė, 2010). Karpotasis beržas

dažnai aptinkamas mišriuose medynuose kartu su spygliuočiais (Hytönen et al., 2014). O

plaukuotasis beržas natūraliai auga pelkinėse augavietėse. Plaukuotųjų beržų augimas yra

lėtesnis, jų stiebai nepasiekia tokių matmenų, kaip karpotojo beržo (Raulo, 1979; Bareika,

9

2008). Wang ir kt. (2015) nustatė, kad dirvožemio užmirkimas paveikia abiejų rūšių beržų

šaknis, dėl to pakinta jų spalva (tampa juodos). Toks poveikis aiškinamas tuo, kad dėl deguonies

trūkumo įmirkusiuose dirvožemiuose Fe2+ ir Mn2+ iškrenta juodos spalvos nuosėdomis ir nusėda

ant šaknų paviršiaus.

Išskiriamos karpotojo ir plaukuotojo beržų fenologinės formos – ankstyvoji, vėlyvoji ir

tarpinė. Ankstyvajai karpotųjų beržų fenologinei formai pagal sulapojimą priskiriama apie 34%

beržų, vidutinio ankstyvumo – 45% ir vėlyvajai formai – 21% beržų, o plaukuotųjų beržų,

atitinkamai, 24, 50 ir 26%. Ankstyvajai karpotųjų beržų fenologinei formai pagal žydėjimą

priskiriama 19% beržų, vidutinio ankstyvumo (tarpinė forma) – 41% ir vėlyvajai – 40%,

plaukuotųjų beržų, atitinkamai, 21, 45 ir 34% (Bareika, 2008). Šios dvi beržų rūšys tarpusavyje

skiriasi pagal fenologinių formų laiką. Karpotasis beržas, lyginant su plaukuotuoju, sulapoja

anksčiau ir vėliau meta lapus, tai yra, pavasarinės karpotojo beržo fenologinės fazės prasideda

anksčiau, o rudeninės – vėliau (Bareika, 2008).

Karpotasis ir plaukuotasis beržai labai skiriasi ir pagal morfologinius požymius. Atlikti

tyrimai tarp beržų rūšių (Betula pendula, B. pubescens ssp. Pubescens, B. pubescens ssp.

czerepanovii) atskleidė reikšmingus lapų plaukelių struktūros ir tankumo skirtumus tarp rūšių

(Valkama et al., 2003). Taip pat tarp beržų rūšių labai skyrėsi lapų liaukinių plaukelių išskiriamų

flavonoidų (viena iš pagrindinių fenolinių junginių grupių, heterocikliniai geltoni organiniai

junginiai, kurie kaupiasi augalų žieduose, vaisiuose, lapuose) ir kitų junginių sudėtis (Valkama

et al., 2003). Valkama ir kt. (2004) detaliai ištyrė minėtų beržų rūšių plaukelių struktūrą,

išsidėstymą, bendrą išskiriamą flavanoidų kiekį visose medžių augimo stadijose. Daugumos

augalų lapų paviršius padengtas liaukiniais arba neliaukiniais plaukeliais, kuriuos sudaro

epiderminio audinio ląstelės (Werker, 2000; Valkama et al., 2004). Lapai padengti neliaukiniais

plaukeliais ir lipofilinėmis medžiagomis, išskiriamomis liaukinių plaukelių (t.y. terpentinais,

riebalais, vaškais, flavanoidais) apsaugo nuo neigiamo aplinkos poveikio, įskaitant lapgraužius

ir grybines ligas, UV-B spinduliuotę, nepalankią temperatūrą ir vandens praradimą (Werker,

2000).

Plaukelių formavimasis dažniausiai prasideda pačioje ankstyviausioje lapo vystymosi

stadijoje. Kai kurioms augalų rūšims galutinis plaukelių skaičius susiformuoja iš karto

besivystant lapui, kitoms rūšims plaukelių skaičius nuolat kinta per visą lapo gyvavimo

laikotarpį (Valkama et al., 2004). Visgi, daugumos augalų rūšių lapų plaukelių skaičius lapo

susiformavimo pradžioje būna didesnis, o, lapui senstant – mažėja (Pérez-Estrada et al., 2000).

Jaunuose augalų lapuose plaukeliai atlieka epidermio, kuris šios stadijos lapeliuose dar nebūna

visiškai susiformavęs, funkciją. Beržų lapai ir jauni stiebai turi abiejų (liaukinių ir neliaukinių)

rūšių plaukelius. Liaukinio tipo plaukeliai (dervinės liaukos), esantys ant beržų jaunų medelių

10

stiebų, išskiria fenolinius junginius ir steroidinius triterpenoidus, kurie apsaugo nuo žolėdžių

žinduolių apgraužimų (Rousi et al., 1991). Ši problema ypač aktuali žiemos metu. Nustatyta,

kad dervinių liaukų skaičius karpotojo beržo (B. pendula) audinyje susiformuoja pačioje

vystymosi pradžioje ir nebekinta, o aktyviausia šių liaukų veikla būna jauno amžiaus medeliuose

(Raatikainen et al., 1992). Medeliams augant, liaukos yra atskiriamos viena nuo kitos ir jų veikla

nutrūksta. Toks pirminės cheminės apsaugos praradimas susijęs su žievės formavimusi. Beržų

lapų liaukos ir plaukeliai apsaugo lapus nuo UV-B radiacijos (Kostina et al., 2001), pavasarinių

šalnų (Prozherina et al., 2003) ir lapgraužių vabzdžių pažeidimų (Rautio et al., 2002).

Beržo kenkėjai. Visi beržų kenkėjai pagal tai, kokią medžio vietą pažeidžia, yra

klasifikuojami į: (1) sėklų kenkėjus; (2) pumpurų ir ūglių kenkėjus; (3) lapų kenkėjus; (4)

liemenų kenkėjus; (5) šaknų kenkėjus (Ozolinčius, 1998).

Nors literatūroje nurodoma, kad karpotasis beržas yra vienas iš atspariausių ligoms ir

kenkėjams medžių, ši medžių rūšis turi priešų. Paplitę beržų kenkėjai yra: mažasis žiemsprindis

(Operophthera brumata L.), didysis žiemsprindis (Erannis defolaria L.), neporinis verpikas

(Ocneria dispar L.) ir lapgraužiai (Chrysomelidae L.) (Navasaitis ir kt., 2003).

Pastebima, kad lapgraužių pažeidimų daugėja priklausomai nuo geografinės platumos.

Šiltesnėse platumose, lyginant su vėsesnėmis, aptinkama žymiai daugiau vabzdžių pažeidimų.

Nors analizuojant pagal geografines ar klimato zonas aiškių dėsningumų nebuvo aptikta

(Kozlov, 2008; Zhang et al., 2011), pietiniuose regionuose karpotojo ir plaukuotojo beržų

pažeidimų daugėja.

Augavietės derlingumo ir drėgnumo įtaka beržų augimui ir būklei. Pasak tyrėjų, medžiai

gali pasiekti optimalų produktyvumą tik esant optimaliai dirvožemio drėgmei (Ruseckas, 2002).

Todėl hidrotopo svarba vykstant medžių augimo procesui yra labai didelė. Kiekvienai medžių

rūšiai drėgmės poreikis yra skirtingas. Vos 70–100% mažiausio lauko dirvožemio drėgnumo

reikia eglėms, o beržui drėgmės intervalas sudaro 65–101% (Ruseckas, 2002). Vos 20%

nukrypimas nuo optimalios drėgmės normos dirvožemio sausėjimo linkme medžių augimą

sumažina apie 16% (Ruseckas, 2002).

Klimato kaitos scenarijai numato, kad 2100 m. oro temperatūra Baltijos jūros regione

pakils 2,3–4,5°C, o drėgmė, lyginant su 2003 m. duomenimis, padidės 5–30%, (Kont et al.,

2003). Sellin ir kt. (2013), atlikę tyrimus anksčiau minėtomis klimato salygomis, nustatė, kad

tokios temperatūros ir drėgmės sąlygomis mažiau patenka maisto medžiagų į karpotojo beržo

lapus, silpniau vyksta fotosintezė. Prognozuojama, kad kintantis klimatas šiaurinėse platumose

padidins augalų augimo greitį, o tai labiausiai siejama su ankstyvesne vegetacijos sezono

pradžia (Jarvis, Linder, 2000; McKenzie et al., 2001; Bunn et al., 2005), taip pat didesniu

anglies asimiliavimo greičiu (Way, Oren, 2010).

11

Dažniausiai šiaurinėje Europos dalyje karpotasis beržas auga tose pačiose augavietėse,

kaip ir paprastoji pušis, t.y. sausuose dirvožemiuose su nepertekliniu vandens kiekiu. O

plaukuotieji beržai dominuoja užmirkusiose, menkai aeruojamose augavietėse (Sutinen et al.,

2002). Beržai augavietę veikia kitaip nei spygliuočių medžių rūšys. Jų lapai suyra daug greičiau,

nei spygliai, o beržo nuokritos nėra tokios rūgščios (Mikola, 1985). Beržyne maisto medžiagų

apytaka, lyginant su grynu spygliuočių medynu, vyksta daug greičiau (Priha, 1999). Jų negyvos

šaknys greitai suyra, o tai yra naudinga dirvožemio poringumui. Beržyne, lyginant su eglynu,

žolinė augalija gauna daugiau šviesos,. Beržų šaknų sistema būna gili ir tanki. Beržai yra ta

rūšis, kuri gerai prisitaikiusi prie aplinkos pokyčių (Ostonen et al., 2007; Hynynen et al., 2010).

Lietuvos teritorijoje, skirtinguose gamtiniuose regionuose, beržynai pasiskirstę nevienodai

(Navasaitis ir kt., 2003; Baliuckienė, Baliukas, 2005). Beržynų produktyvumas priklauso nuo

augavietės sąlygų ir vidutiniškai siekia 230 m3 ha-1 (Baliuckienė, Baliukas, 2005). Latvijos

mokslininkai nustatė, kad visgi derlingiausios augavietės neužtikrina didesnio medynų

produktyvumo, nors augaviečių sąlygos lyg ir turėtų jį užtikrinti, todėl keliama hipotezė, kad

mišrių miškų zonoje trūksta medžių rūšių, kurios galėtų išnaudoti derlingų augaviečių

privalumus (Буш, Иевинь, 1984).

Lietuvoje medynų vystymosi tyrimai derlingose augavietėse pradėti XX a. pabaigoje,

tačiau labai derlingų augaviečių medynų vystymosi dėsningumai mažai tyrinėti. Daugiau atlikta

spygliuočių medžių rūšių tyrimų. Pavyzdžiui, nustatyta, kad derlingesnėse mišrių miškų zonos

augavietėse savaiminis eglės žėlimas mažiau intensyvus, nei borealiniuose miškuose (Karazija,

1998). Taip pat ištirta, kad spygliuočių defoliacijos dydis nepriklauso nuo augavietės

derlingumo, labiau jį lemia augavietės hidrotopas (Ozolinčius, 1999).

Karpotasis beržas yra plataus ekologinio diapazono rūšis, dažniausiai aptinkama

derlingose ir neužmirkusiose, drėgnose ar sausose augavietėse (1.2 lentelė). Tokiam plačiam

paplitimui daugiausiai įtakos turi beržų tarprūšinė konkurencija. Tiek karpotasis, tiek

plaukuotasis beržas edafinėms sąlygoms pasižymi nedideliu reiklumu, todėl jų ekologiniai

arealai platūs. Nors karpotasis beržas prisitaikęs augti sausesnėse augavietėse (N ir L

hidrotopuose), o plaukuotasis dažniau auga ir pelkinėse (Ub, Uf, Pb, Pc, Pd), bet abiejų rūšių

beržų ekologiniai arealai persidengia Ld, Lf, Uc, Ud augavietėse (MSTD/AM, 1999).

Literatūroje nurodoma, kad karpotųjų beržų medynų našumas, jiems kartu augant tose pačiose

augavietėse, būna 15–20% didesnis nei plaukuotojo beržo. Be to, medynuose karpotieji beržai

yra geresnės stiebo formos ir kokybės (Frivold, Mielikainen, 1991; Niemisto, 1996;

Nieuwenhuis, Barret, 2002; Koski, Rousi, 2005).

12

Medžių defoliacija normalaus drėgnumo (N) ir pelkinėse (P) augavietėse esant tam pačiam

jų derlingumui būna didesnė, nei laikinai perteklinio drėgnumo (L) ir užmirkusiose augavietėse

(U). (Ozolinčius, Stakėnas, 1996).

1.2 lentelė. Karpotojo ir plaukuotojo beržų paplitimas augavietėse (pagal MSTD/AM, 1999)

Miško tipas Augavietė Beržo rūšis Brukniašilis Na (Nb) Karpotasis Žaliašilis Nb Karpotasis Mėlynšilis Lb Karpotasis Balašilis Ub Plaukuotasis Raistašilis Pb Plaukuotasis Šilagiris Nc Karpotasis Mėlyngiris Lc Karpotasis Sausgiris Nd Karpotasis Žaliagiris Ld Karpotasis ir plaukuotasis Baltmiškis Nf, Lf Karpotasis Šlapgiris Lf Karpotasis ir plaukuotasis Paraistis Uc Karpotasis ir plaukuotasis Palieknis Ud Karpotasis ir plaukuotasis Juodgiris Uf Plaukuotasis Lieknas Pd Plaukuotasis Raistas Pc Plaukuotasis

Kai, pavyzdžiui, spygliuočiai medžiai neturi išorinių pažeidimų, jų defoliacija normalaus

drėgnumo ir pelkinėse augavietėse esant tam pačiam jų derlingumo indeksui būna didesnė nei

laikinai perteklinio drėgnumo ir užmirkusiose augavietėse. Spygliuočių medžių defoliaciją

labiau lemia augavietės hidrotopas (Ozolinčius, 1998). Medžiai, augantys nepalankiose, maisto

medžiagomis prastai aprūpintose miško augavietėse, tampa ne tokie patrauklūs lapgraužiams

vabzdžiams. Taip yra todėl, kad dėl patirto streso augalas gamina daugiau fenolinių junginių,

kurie veikia kaip antioksidantai (Larsson et al, 1986; Michalak, 2006).

Defoliacijos įtaka beržų būklei ir augimui. Natūraliomis sąlygomis augalus veikia tiek

biotiniai (vabzdžiai, žvėrys, grybai ir ligos), tiek abiotiniai (audros, gaisrai) aplinkos veiksniai,

kurie gali pažeisti jų audinius, smarkiai paveikti miško ekosistemos funkcionavimą ir sumažinti

jos produktyvumą. Kasmet vidutiniškai 15–20% Europos medžių yra pažeidžiami vabzdžių ir

patogenų, kurie sukelia didesnį medžių mirtingumą ar prastesnį medžio augimą (Verheyen et al.,

2015). Vienas iš svarbiausių biotinių veiksnių yra lapgraužiai ir žolėdžiai gyvūnai (Ovaska,

1993).

Vertinant medžių būklę, vieni svarbiausių rodiklių yra lajų defoliacija, lapijos

dechromacija ir tiesioginiai medžių pažeidimai. Dechromacija Lietuvoje nėra labai paplitusi

(Ozolinčius, 1999). Formuojant labai produktyvius medynus, svarbu, kad medžiai būtų geros

būklės, sveiki.

13

Lietuvoje miškų būklė vertinama šalies mastu vykdant miškų monitorigą. Ši miškų

monitoringo programa Lietuvoje vykdoma keletą dešimtmečių. Dar 1979 m. buvo pasirašyta

Tolimųjų tarpvalstybinių oro teršalų pernešimo konvencija (Convention of Long-Range

Transboundary Air Pollution – CLRTAP) (Internal Review of ICP Forests, 2000), o, 1986 m.

Europos Sąjungos šalys pradėjo vykdyti oro taršos poveikio miškams monitoringo ir vertinimo

programą „ICP-Forests”. Lietuva prie šios programos prisijungė 1987 m.

Ši Europos miškų sveikumo monitoringo programa vykdoma dviem lygiais. Pirmojo,

regioninio miškų sveikumo monitoringo tikslas – gauti operatyvią informaciją apie atskirų

valstybių miškų būklės kaitą, nustatyti oro teršalų tolimųjų pernašų ir kitų stresinių veiksnių

poveikį miškams. Europoje šis monitoringas vykdomas 15 tūkst. barelių, kuriuose apskaitoma

apie 200 tūkst. medžių. 1991 m. Europoje buvo įkurtas bendras 16×16 km pirmojo lygio

monitoringo barelių tinklas, kurį šiuo metu sudaro apie 7,5 tūkst. barelių. Antruoju lygiu yra

vykdomas intensyvusis miškų monitoringas (apie 900 barelių), kurio tikslas – įvertinti miško

ekosistemų būklės pokyčių priežastis (Lorenz, Becher, 2012).

Lajų defoliacija priklauso nuo daugybės aplinkos veiksnių: oro taršos, medžių amžiaus,

kenkėjų poveikio, augavietės sąlygų ir kt. Lapgraužių vabzdžių sukelta defoliacija sukelia

neigiamą efektą medžių augimui, o dėl sumažėjusio skersmens prieaugio ypač didelius

nuostolius patiria komerciniai želdiniai (Rubio et al., 2013). Huttunen ir kt. (2007) nustatė, kad

fotosintezę vykdančio lapijos paviršiaus ploto mažėjimas turi labai didelę įtaką ir medžių,

augančių vidutinio klimato zonoje, augimui. Prastėjant medžio būklei, jis išaugina smulkesnius

lapus, vėliau – stebimas augalo aukščio prieaugio mažėjimas (Huttunen et al., 2007).

Visgi, net ir netekę dalies lapijos, augalai sugeba iš dalies ar visiškai kompensuoti

vabzdžių padarytą žalą (Anttonen et al, 2002). Labiausiai dėl tam tikros lajos dalies netekimo

gali pasikeisti medžio aukščio prieaugis, biomasė, požeminės ir antžeminės masės santykis

(angl. root:shoot ratio), fotosintezės intensyvumas, sumažėti bendras produktyvumas, pakisti

natūralūs cheminiai augalo apsaugos mechanizmai (Schat, Bloosey, 2005). Tyrimai rodo, kad

tiek bendra, tiek požeminė medžių biomasė, priklausomai nuo defoliacijos lygio, labai skiriasi

(Oesterheld, 1992; Krause, Raffa, 1996; Anttonen et al., 2002).

Natūrali ir dirbtinė defoliacija. Ankstesnių metų tyrimai rodo, kad augalai, kartu ir

medžiai, reaguoja tiek į natūralius, tiek į dirbtinius pažeidimus: pažeidimai lemia fotosintezės

intensyvumą, augalo fiziologinius procesus, augimą (Lyytikӓinen, 1994; Shul‘ts et al., 2005;

Howe, Jander, 2008; Quentin et al., 2010). Lyytikӓinen (1994) nustatė, kad medžių atsakas į

natūralią vabzdžių sukeltą defoliaciją yra stipresnis nei į dirbtinę defoliaciją. Pastebėta, kad

tiksliai atkartoti vabzdžio pažeidimo neįmanoma, nes kenkėjas graužia lapą po mažą kąsnelį ir

tai užtrunka atitinkamą laiką, taip pat kiekviena rūšis turi tik jai būdingą maitinimosi būdą

14

(Hjältén, 2004). Panašiai ir laikas, reikalingas sukurti dirbtinį pažeidimą, neatitinka realaus

laiko, kurį užtrunka lapgraužis (Vanderklein, Reich, 1999): dažniausiai dirbtiniai pažeidimai

daromi pagal tam tikrą iš anksto pasirinktą tvarką.

Ilgą laiką nebuvo tiksliai žinoma, kodėl į natūralų biotinį trikdį (vabzdį-kenkėją) augalo

atsakas yra stipresnis. Tikėtina, kad tai lėmė nuolatinė kova ir tarpusavio prisitaikymas tarp

augalo ir lapgraužio. Augalai, bandydami sumažinti patiriamą žalą, savo lapuose gamina

antrinius metabolitus, kurie atbaido (Anttonen et al., 2006; Huttunen et al., 2008) arba pritraukia

(Lempa et al., 2004) lapgraužius. Kuo greičiau lapuose įvyksta šie biocheminiai procesai, tuo

mažesni nuostoliai patiriami. Tačiau tik išimtiniais atvejais vieną augalą puola tik vienos rūšies

kenkėjai. Evoliucijos eigoje augalai prisitaikė atpažinti kenkėjų rūšį. Vos tik pradėjęs graužti

lapo audinį, vabzdys išskiria seiles ir pagal jų sudėtį atpažinęs pažeidėjo rūšį, augalas pradeda

gaminti toksinus, tinkančius tai rūšiai atbaidyti. Kai augalas pažeidžiamas dirbtinai, jis kurį laiką

negali identifikuoti pažeidimo priežasties ir jo atsakas sulėtėja. Įdomu tai, kad esant skirtingo

pobūdžio ir kilmės pažeidimams, nustatytas netgi skirtingas genų pasireiškimas. Pavyzdžiui,

esant dirbtiniams pažeidimams, pasireiškia daug įvairių genų, o esant konkretaus kenkėjo

pažeidimui, tik keli reikalingi genai (Reymond et al., 2000).

Mokslininkai yra bandę įvairiausiais būdais (naudojant žirkles (Peterson et al., 2004;

Quentin et al., 2010), skylamušį (Lowman, 1987; Rogers, Siemann, 2003; Schat, Blossey,

2005), lazerį) dirbtinai pažeisti augalus, siekdami išaiškinti jų reakcijas į stresą.

Defoliacijos ir skersmens prieaugio ryšys. Medynai yra konkurencingos bendruomenės, o

tarp medžių (kaip ir visos miško cenozės) vyksta nuolatinė konkurencija dėl šviesos, maisto

medžiagų, vandens ir kitų augimui ir vystymuisi būtinų veiksnių. Tokia tarpusavio sąveika

nulemia nevienodą augalą vystymąsi ir socialinių medžių klasių atsiradimą (Krafto klasės).

Labai svarbus individualaus medžio aukščio ir skersmens prieaugio santykis (Trouvé et al,

2015). Medžių radialusis prieaugis yra dinamiškas, greitai reaguojantis į augimo sąlygų

pokyčius dendroindikacinis rodiklis (Stravinskienė, 2002).

Iki šiol Lietuvoje beržynų defoliacijos ir skersmens prieaugio ryšys nebuvo detaliai

nagrinėtas. Panašūs tyrimai 1998 m. atlikti paprastosios pušies medynuose (Ozolinčius, 1998).

Ozolinčius (1998) nurodė, kad esant vienodai defoliacijai, didesni radialiojo prieaugio nuostoliai

būna vyresniuose spygliuočių medynuose. Švedijos miškų stebėjimo rezultatai rodo, jog

medžiai, kurių lajos defoliacija siekia 11–20%, gali turėti didesnį prieaugį nei sveiki medžiai,

kurių defoliacija neviršija 10% (Soderberg, 1991). Problemos sprendimą apsunkina ir tai, kad

defoliacija savo prigimtimi yra dviejų tipų: vidinė, atspindinti fiziologinę medžio būseną

(priežastys – sausros, medieną pūdančių grybinių ligų pažeidimai ir kt.) ir išorinė, kurios

priežastys – vabzdžių, dažniausiai lapgraužių, sukeliami pažeidimai (Ozolinčius, 1998).

15

Atliekant tyrimus su spygliuočiais medžiais pastebėta, kad ryšys tarp defoliacijos ir radialiojo

prieaugio nėra tiesinis, o „slenkstinio” pobūdžio.

Staigus radialiojo prieaugio mažėjimas buvo nustatytas defoliacijai pasiekus tam tikrą

ribą. Ši riba, remiantis skirtingų autorių duomenimis, svyruoja nuo 0 iki 40–50% (Soderberg,

1991; Ozolinčius, 1998). Remiantis ryšio tarp radialiojo prieaugio ir defoliacijos pokyčių

dėsningumais (blogėjant medžio būklei, „pereinant“ medžiams iš vienos augimo ir vystymosi

klasės į kitą, susidarant medyno fitocenozei ir kt.), buvo suformuluota medžio morfologinio

stabilumo teorija (Ozolinčius, 1998). Ši teorija teigia, kad egzistuoja du medžių morfologinio

stabilumo lygiai: pirmasis, kai defoliacija (arba asimiliacinės masės sumažėjimas) kinta 0–35%

ribose ir antrasis, kai defoliacija kinta nuo 60 iki 80%. Tokių dėsningumų suradimas tik įrodo,

kad defoliacija yra vienas iš svarbiausių morfologinių rodiklių, diagnozuojant medžių ir medynų

būklę. Šio rodiklio nustatymui skiriamas didelis dėmesys vykdant Lietuvos ir Europos miškų

monitoringą.

Įdomūs duomenys, siejant vabzdžių daromą žalą, medžių būklę ir skersmens prieaugį,

gauti Tenow (1972). Švedijoje (Northern Fennoscandia) plaukuotojo beržo medynams didelę

žalą daro lapgraužis – balkšvasis žilasprindis (Epirrita autumnata Bkh.), kurio populiacija piką

pasiekia maždaug kas 10 metų. Būtent tais metais plaukuotieji beržai yra smarkiai pažeidžiami,

jų būklė suprastėja, o praėjus keliems metams po pažeidimo, dar labiau pablogėja (Tenow,

1972). Autoriaus duomenimis, stipri defoliacija Švedijos (Abisko Valley) miškuose 1954 ir

1955 m. lėmė, jog žuvo daug medžių, o lapgraužių žala buvo matoma išgyvenusių beržų

metinėse rievėse.

J. Hoogesteger ir P. S. Karlsson (1992), atlikę plaukuotųjų beržų tyrimus Abisko regiono

miškuose, nustatė, kad 50% defoliacija neturėjo reikšmingo poveikio metinių rievių pločiui.

Medžių, kurių defoliacija siekė iki 100%, rievės, lyginant su atitinkamomis rievėmis

kontroliniuose medžiuose, buvo tik 15–25% pločio.. Autoriai nurodo, kad esant 50%

defoliacijai, medžių lapų plotas buvo didžiausias , fotosintezės intensyvumas buvo 35% didesnis

nei kontrolinių medžių, o naujai ataugusių lapų fotosintezės intensyvumas beveik nesiskyrė nuo

kontrolinių medžių. Kadangi defoliacijos paveiktų medžių metinių rievių plotis nesiskyrė nuo

kontrolinių medžių, tikėtina, kad fotosintezės susilpnėjimas buvo kompensuotas iš atsargose

esančių angliavandenių.

1.2. KLIMATO KAITA IR JOS POVEIKIS MEDŽIŲ AUGIMUI BEI MIGRACIJAI

Atmosferos temperatūros ir CO2 koncentracijos svyravimai tiesiogiai ir netiesiogiai veikia

sumedėjusių augalų augimą. Dėl šiltėjančio klimato pailgėja augalų vegetacijos sezonas (Polgar,

16

Primack, 2011; Kint et al., 2012), pagreitėja dirvožemio nuokritų skaidymasis. Dėl to augalams

ilgesnį laiką yra prieinamos maisto medžiagos (Mäkipää et al., 1999). Medžiai jautriai reaguoja į

klimato pasikeitimą: temperatūros ir drėgmės režimas svarbus rūšims plisti (Boisvenue,

Running, 2006). Neretai karščio sukeltas stresas susijęs su drėgmės trūkumu, o tai, savo ruožtu,

iššaukia vandens deficito stresą. Bene labiausiai temperatūra kinta vidutinių platumų ir

borealiniuose regionuose.

Ankstesnių tyrimų duomenys rodo, kad, viena vertus, klimato kaita gali padidinti augalų

atsparumą kenkėjams, tačiau, kita vertus, dėl atsiradusių palankių sąlygų borealiniuose

miškuose, gali padaugėti lapgraužių kenkėjų ir intensyviau plisti patogeninės ligos (Ayres,

1993). Be to, Lee ir kt. (1998) pabrėžia, kad didėjanti atmosferos temperatūra ir CO2

koncentracija greitina medžių fotosintezės procesą ir kvėpavimą.

Vasaros temperatūrų kilimas borealinės ir vidutinio klimato zonos miškuose paspartina

lapgraužių vabzdžių vystymąsi, reprodukcijos potencialą ir plitimą, o tai gali veikti medžių

lapiją (Dale et al., 2001). Be to, buvo nustatyta, kad esant šiltesnėms žiemoms, daugiau

vabzdžių sėkmingai peržiemoja (Marcais et al., 1996). Šiltesnis klimatas neretai padidina

vabzdžių paplitimą, nes jie pasižymi dideliu judrumu, o jų dabartinės populiacijos, lyginant su jų

augalų-šeimininkų paplitimu, yra geografiškai ribotos (Ayres, Scriber, 1994).

Huttunen ir kt. (2007) nurodo, kad keičiantis klimatui, kenkėjų žalos augalams mastas

priklausys nuo medžių sugebėjimo kompensuoti asimiliacinės masės nuostolius. Atmosferos oro

temperatūros, CO2 koncentracijos ir kritulių kiekio svarba augalijai yra neabejotina. Augalų

reakcija (atsakas) į padidintą CO2 koncentraciją priklauso nuo augalo rūšies, individualių augalo

fiziologinių savybių, klimatinių sąlygų (oro temperatūros ir kritulių kiekio, apšvietimo),

augavietės sąlygų (dirvožemio tipo, vandens režimo, mineralinės mitybos) ir pan. (Poorter,

Navas, 2003). Pavyzdžiui, natūraliai lėtesnio augimo rūšys dažniausiai silpniau reaguoja į

stresorius nei greičiau augančios augalų rūšys (Poorter, Pérez-Soba, 2002). Nors aukštesnė

temperatūra pagreitina augalo augimą ir vystymąsi, didelis jos pokytis augalams sukelia stresą.

Dėl aukštesnės oro temperatūros keičiasi fotosintezės ir kvėpavimo intensyvumas, šių rodiklių

santykis. Kylant temperatūrai, kvėpavimo intensyvumas didėja, todėl didelė dalis augalo

energijos nukreipiama šiam procesui (Lobell, Asner, 2003). Atmosferos temperatūrą ir CO2

koncentraciją ore sieja glaudus ryšys, nes didėjant CO2 koncentracijai, kartu kyla ir oro

temperatūra (Kirscbaum, 2004). Krituliai, kaip ir temperatūra, ypač reikšmingi augimui. Nuo

drėgmės kiekio dirvožemyje priklauso asimiliacinio ploto formavimasis ir augimo greitis,

anglies asimiliacija, šaknų vystymasis ir kt. (Albert et al., 2011). Vandens poreikis kiekvienai

augalo rūšiai yra individualus.

17

Remiantis globalaus klimato prognozėmis, ateityje šiaurinėje Europoje žiemos taps

šiltesnės ir drėgnesnės (IPCC, 2013). Vidutinė globali temperatūra nuo 1901 m. jau yra pakilusi

0,89°C, o stipriausią atšilimo poveikį per šį laikotarpį patyrė Arkties regionas. Šiame regione

stebimi ryškūs ekosistemų pokyčiai. Kaip nurodo Post ir kt. (2009), dėl klimato pašiltėjimo

pailgėjo vegetacijos sezonas, pakito augalų fenologija, pietinių rūšių arealai plinta į šiaurę, o

arktinės rūšys traukiasi. Šiaurinės rūšys yra prisitaikiusios prie atšiauresnio klimato, todėl negali

konkuruoti su borealinėmis rūšimis, kurios atkeliauja į jų teritoriją (Callaghan et al., 2013). Toks

pat procesas vyksta ir su borealinėmis augalų rūšimis, kurias iš savo teritorijų stuma vidutinių

platumų rūšys.

Yra duomenų, kad šiltesnis klimatas turėtų padidinti šiaurinių ekosistemų pirminį

produktyvumą. Tai viena iš sąlygų, leidžiančių rūšims prisitaikyti prie pakitusios temperatūros ir

aplinkos sąlygų, taip pat didinti rūšies gausumą ir paplitimą (Elmhagen et al., 2015).

Pastaraisiais metais šylančio klimato padariniai stebimi ne tik Arktyje, bet ir borealiniuose,

vidutinių platumų ir tropiniuose miškuose.

Visuotinė klimato kaita, visų pirma, siejama su anglies dioksido emisijomis ir didėjančia

jo koncentracija atmosferos ore. Todėl anglies kaupimas (akumuliacija, sekvestracija) gamtinėse

sistemose yra labai svarbus procesas. Miškų įtaka globaliniam anglies apytakos procesui –

didelė. Planetos miškai sukaupia 2,4±0,4 Pg anglies (C) atsargų, o tai sudaro apie 30 proc.

kasmetinės antropogeninės anglies emisijos (Pan et al., 2011; Kretchun et al., 2014), iš kurių 49

proc. tenka borealiniams miškams (Dixon et al., 1994; Uri et al., 2012). Vidutinių platumų

miškai sukaupia apie 20 proc. pasaulinės augalų biomasės arba apie 10 proc. pasaulinių anglies

atsargų. Kol kas nenustatytos aiškios priežastys ir veiksniai, lemiantys anglies ciklo pokyčius

(Bellassen, Luyssaert, 2014; Ruiz-Benito et al., 2014). Anglies koncentracijos atmosferoje

didėjimas ypač teigiamai veikia vidutinių platumų miškų biomasę (produktyvumą) (Peng et al.,

2014; Ruiz-Benito et al., 2014). Ateityje didėjanti anglies koncentracija gali pakeisti medžių

mirtingumo normą ir augimo greitį, nes abu šie rodikliai glaudžiai susiję su klimatu. Kitas

svarbus veiksnys, lemiantis medžių mirtingumą, yra šiltas ir sausas klimatas, dėl kurio dažnėja

miškų gaisrų. Jeigu klimatas tokia pat linkme keisis ir ateityje, prognozuojama, kad kas 17–29

metus medžių mirtingumas Vakarinių regionų miškuose padvigubės (van Mantgem et al., 2009).

Dėl to keistųsi ir miškų struktūra (Dietze, Moorcroft 2011; Ruiz-Benito et al., 2013). Nors tokių

pokyčių mastas nėra aiškus, tačiau jau dabar stebima teigiama klimato kaitos įtaka medžių

augimui (Bellassen et al., 2011). Šie neabejotinai keis miškininkystės sistemas (Luyssaert et al.,

2010), tačiau klimato kaitos ir ekstremalių klimatinių sąlygų poveikis miškų biomasei dar nėra

iki galo suprastas (McMahon et al., 2010; Ruiz-Benito et al., 2014).

18

Miškai veikia klimato kaitos procesą ne tik kaupdami anglį, bet ir atspindėdami šviesą,

kuri tokiu būdu neįkaitina paviršiaus (Bonan, 2008). Tačiau nemaža rytinės Amerikos valstijų,

Europos ir rytinės Kinijos miškų dalis buvo iškirsta ir žemė vėliau panaudota žemės ūkiui. Tai

neigiamai veikia klimato šiltėjimo procesą, nes pasėlių albedo yra didesnis nei miškų (Bonan,

2008). Tropiniai miškai sušvelnina karščio keliamus padarinius didindami garinimo

intensyvumą, o borealiniuose miškuose mažas albedas apsaugo paviršius nuo įkaitimo.

Vidutinių platumų miškuose albedo intensyvumą lemia medžių fenologija. Ilgesnis vegetacijos

sezonas neturi reikšmės visžalių miškų albedui, tačiau vidutinių platumų miškams tai labai

svarbus veiksnys. Žiemos metu, kai medžiai be lapų ir žemė padengta sniegu, vidutinių platumų

miškų albedo yra labai žemas (šviežio sniego albedo – apie 0,04). Dėl klimato šilimo vidutinių

platumų albedas padidėja, nes sniego danga nebeišsilaiko taip ilgai. Šiltesnis klimatas dvejopai

veikia borealinius ir vidutinių platumų miškus: (1) sumažėja ir trumpiau laikosi sniego danga

(sumažina albedo), (2) ilgiau išsilaiko lapija (padidina albedo) (Richardson et al., 2013b).

Lietuvoje, kaip ir Pasaulyje, dideli žemės ūkio naudmenų plotai dirvonuoja, apželia arba yra

apželdinami mišku.

Kintant klimatui, tiesioginės įtakos augimo ir fotosintezės procesams turi ne tik atskiri

veiksniai (aukštesnė oro temperatūra, padidėjęs CO2 kiekis, dažnesnės vasaros sausros), bet

augalus veikia visas veiksnių kompleksas. Visa tai gali turėti esminės įtakos ryšiui tarp lajų

defoliacijos ir radialiojo prieaugio, t.y. gali kisti medžių morfologinio stabilumo ribos.

Pavyzdžiui, klimatinėse kamerose atlikti tyrimai rodo, kad padidėjęs CO2 kiekis teigiamai veikia

netgi aukštos defoliacijos medžių augimą (Huttunen et al., 2007; 2008). Kita vertus, dėl klimato

kaitos gali pailgėti vegetacijos periodas, padidėti asimiliacinė masė, kisti cheminės ir

biocheminės lapijos savybės (fenoliniai junginiai, anglies ir azoto koncentracijos santykis ir kt.).

Vėliau tai netiesiogiai gali paspartinti lapus ir spyglius graužiančių vabzdžių populiacijų

vystymąsi. Šiaurės Europos šalių mokslininkų tyrimai patvirtina tokias vabzdžių populiacijų

vystymosi tendencijas (Niemelä et al., 2001; Wolf et al., 2008). Taigi miško medžių lapija,

kintant klimatui, iš vienos pusės yra veikiama fotosintezės intensyvumą skatinančių veiksnių

(padidėjusios temperatūros ir CO2), iš kitos – daugelį medžio procesų slopinančių lapgraužių

vabzdžių ir vasaros sausrų (Kellomäki, Wang, 2001, Riikonen et al., 2005). Kintant klimato

sąlygoms tikėtinas medžių produktyvumo mažėjimas ir Lietuvos miškų rūšinė sudėtis.

Prognozuojamas spygliuočių medžių rūšių (ypač eglynų) plotų mažėjimas, lapuočių medžių

rūšių gausėjimas, taip pat – naujų rūšių atsiradimas. Tačiau, manoma, kad dirvožemio struktūra

nespės taip greitai keistis, todėl naujoms rūšims kurį laiką ji gali būti netinkama (Nacionalinė

mokslo programa, 2008; Ozolinčius et al., 2014).

19

Klimato kaitos scenarijai. Pirmą kartą trys klimato kaitos scenarijai Tarpvyriausybinės

klimato kaitos komisijos (IPCC) sudaryti 1990 m. Šiuo metu klimato kaitai prognozuoti yra

naudojami keli scenarijai, kurie sudaro keturias šeimas: A1, A2, B1 ir B2

(http://www.ipcc.ch/ipccreports/sres/emission/index.php?idp=4-3).

Pagal A2 klimato kaitos scenarijų, nuo 2061 iki 2090 m. vidutinė metinė aplinkos

temperatūra pakils vidutiniškai 4°C, o pagal B1 scenarijų – 2°C. Per šį laikotarpį, remiantis B1

scenarijumi, kritulių kiekis turėtų išlikti nepakitęs, o pagal A2 – jis pakiltų 15–20 % (Ozolinčius

et al., 2014). Prognozuojami suminiai šiltnamio efektą sukeliančių dujų pokyčiai išreikšti CO2

ekvivalentu padidės iki 650–1200 ppm (1.1 pav.).

1.1 pav. Prognozuojama atmosferos CO2 koncentracijos kaita XXI amžiuje ( IPCC, 2007)

Ozolinčius ir kt. (2014) nurodo, kad jei klimatas kis pagal B1 scenarijų, 2031–2060 m.

Lietuvos klimatas taps tinkamas maždaug 5–6 svetimkraštėms medžių rūšims, tokioms kaip

Acer campestre, A. pseudoplatanus, Fagus sylvatica, Populus nigra ir Prunus avium. 2061–

2090 m. šalies klimatas taps palankus dar dviems medžių rūšims: Sorbus domestica ir Tilia

platyphyllos. Jei klimatas kis pagal A2 scenarijų, XXI a. anksčiau aprašytą sąrašą dar papildys

tokios rūšys kaip Castanea sativa, Quercus pubescens ir Sorbus torminalis (Ozolinčius et al.,

2014). Plaukuotojo ir karpotojo beržų populiacijų Lietuvoje besikeičiantis klimatas neturėtų

paveikti neigiamai, nes šios rūšys šiuo metu auga ir tose Europos valstybėse, kurioms dabar

būdingas Lietuvai prognozuojamas klimatas.

Yra duomenų, kad klimato kaita miškus labiausiai paveiks keletu aspektų. Skirtingi tyrėjai

nurodo, kad keisis gamtiniai-geografiniai medžių rūšių arealai (Hanewinkel et al., 2013), miškų

produktyvumas (Reyer et al., 2014), didės audrų rizika (Nikulin et al. 2011), miškų

20

gaisringumas (Carvalho et al., 2011), gausės vabzdžių populiacija (Robinet, Roques, 2010),

dažnės sausros (Allen et al., 2010).

Atsižvelgdami į minėtas prognozes ir šiuo metu jau matomus klimato kaitos padarinius,

mokslininkai priversti kurti naujas alternatyvias miškininkavimo strategijas. Tai labai svarbu,

nes miškai, kurie pasodinti dabar, savo produkciją užaugins tik po kelių dešimtmečių, o kai

kurioms rūšims prireiks ir 100 metų. Pagal dabartines tendencijas po tiek laiko klimatas,

lyginant su dabartiniu, jau bus pakitęs (Lindner et al., 2008).

Schelhaas ir kt. 2015 m. modeliavo galimą klimato kaitos įtaką medynų produktyvumui.

Mokslininkai tyrė penkias dabartiniu metu Europoje labiausiai paplitusias medžių rūšis:

paprastąjį ir bekotį ąžuolą, paprastąjį buką, paprastąją eglę ir paprastąją pušį. Keičiant

temperatūrą ir CO2 koncentraciją, buvo taikomos trys skirtingos klimato modelių kombinacijos,.

Dabartiniu metu vidutinis medyno tūris Europoje yra 178 m3 ha-1. Pagal šio tyrimo rezultatus,

kintant klimatui ir nekeičiant miškininkavimo strategijų, vidutinis tūris 2060 m. padidėtų iki 212

m3ha-1 (Schelhaas et al., 2015). Tyrimas taip pat parodė, kad, taikant alternatyvią strategiją, kai

atmosferos temperatūra ir CO2 koncentracija padidėja, vidutinis medynų tūris 2070 m. pasiektų

235 m3 ha-1. Tačiau nustatyta, kad, jei alternatyvi strategija būtų taikoma esant dabartinei CO2

koncentracijai, gaunamas prieaugis būtų netgi 20 m3 ha-1 mažesnis, nei nekeičiant strategijos.

Migracija. Dėl klimato ir jo kaitos (atšilimo) nevienodu laipsniu keičiasi atskirų medžių

rūšių būklė (pažeidžiamumas ir produktyvumas), taip pat ir jų konkurencinės savybės. Yra

tikimybė, kad vietinių ir plintančių svetimkraščių rūšių, kurių arealo šiaurinė riba eina netoli nuo

Lietuvos, medynų vystymasis bus nulemtas įvairių klimato kaitos lemtų veiksnių. Jų poveikis

priklausys ne tik nuo klimato kaitos, bet ir nuo medynų rūšinės sudėties, amžiaus ir ūkinės

veiklos pobūdžio. Tai labai svarbu siekiant prognozuoti miškininkystės priemones ir formuoti

perspektyvią medynų rūšinę sudėtį.

Dėl klimato šiltėjimo vyksta medžių migracija į šiaurinius regionus. Ar vyks tokia

migracija, labiausiai priklauso nuo klimato kaitos intensyvumo, konkurencijos ir ryšio tarp

buveinių (Meier et al., 2012). Jauni medeliai aptinkami toliau į šiaurę nei brandūs jų rūšies

atstovai. Taip yra todėl, kad jie, sudygę toliau į šiaurę nuo motininių medžių, adaptuojasi prie

atšiauresnių klimato sąlygų. Arealo pakraštyje augantys medžiai atsiduria mažiau palankiose

klimato sąlygose. Dažniausiai šiaurinės arealo ribos klimatas būna šaltesnis ir sausesnis, nei yra

įprasta optimumo sąlygomis augantiems medžiams (Zhu et al., 2014). Klimato kaitos poveikio

mastas migracijos krypčiai ir greičiui nėra vienodas, jis skiriasi kiekvienai medžių rūšiai (Meier

et al., 2012). Mokslininkai modeliais skaičiuoja atskirų medžių rūšių migravimo greitį (metrai

per metus) ir rengia žemėlapius, kaip atrodys jų arealų ribos po 50 ar 100 metų (Meier et al.,

2012; Ozolinčius et al., 2014). Pavyzdžiui, detaliau analizuojant karpotojo beržo plitimo greitį,

21

nustatyta, kad pagal A1 klimato kaitos scenarijų jis greičiau plinta į šiaurinius regionus, o pagal

B1 klimato scenarijų, šios rūšies arealo greitesnis plitimas stebimas tik pietvakarinėje Europos

dalyje (1.2 pav.).

1.2 pav. Vidutinis Betula pendula migracijos intensyvumas 2000–2100 m. A1fi/GRAS ir B1/SEDG

klimato kaitos ir žemės naudojimo scenarijus. Linijomis pažymėtos šalys naudotos modelio kalibravimui

(Meier et al., 2012)

Ypač reikšminga rūšies migracijos intensyvumui yra ir medžio rūšies sukcesijos forma

(beržas priskiriamas ankstyvos sukcesijos (angl. early-successional) rūšims). Pagal Meier ir kt.

(2012) tyrimus nustatyta, kad ankstyvos sukcesijos rūšys, lyginant su vidutinės ir vėlyvos

sukcesijos rūšimis, migruoja apie 10 kartų greičiau. Taip yra dėl intensyvaus šių rūšių augimo,

didelio subrandinamų sėklų skaičiaus ir galimybės toli pernešti sėklas.

Natūrali rūšių migracija dėl kintančio klimato vyksta savaime. Kitas atvejis, kai žmogus

bando tam tikras rūšis perkelti iš vienos klimato zonos į kitą. Pavyzdžiui, bandymas

ekonomiškai naudingą (dėl medienos) rūšį – Pinus pinaster – perkelti iš Europos pietinio

regiono į šiaurinį nebuvo sėkmingas (Benito-Garzón et al., 2013). Tikėtina, kad tam didžiausios

įtakos turėjo rūšiai neįprastos klimato sąlygos (tokios kaip šalnos). O Fisichelli ir kt. (2014)

teigia, kad migraciją gali riboti rūšiai netinkamos dirvožemio sąlygos, pavyzdžiui, dirvožemio

pH ir granuliometrinė sudėtis, taip pat, kaip minėta anksčiau, augavietės sąlygos, dirvožemio

drėgnumas ir kiti svarbiausi augimą lemiantys veiksniai.

Lapų kenkėjų migracija. Įprastai sezoniniai aplinkos pokyčiai lemia vabzdžių

populiacijos ekologiją ir tankį. Šylant klimatui, labai tikėtinas vabzdžių plitimas į šiaurines

platumas. Toks pavyzdys buvo užfiksuotas Nensei saloje 1966–1987 m., kai daugiau nei 50

drugelių rūšių išplėtė savo arealą į šiaurę (Karuppaiah, Sujayanad, 2012). Vabzdžių rūšių

22

migracija vyksta daug greičiau nei medžių rūšių migracija. O būtent Karuppaiah ir Sujayanad

(2012) nurodo, kad klimato sąlygos tiesiogiai ir netiesiogiai veikia vabzdžių išlikimą ir

paplitimą. Pakitusi temperatūra tiesiogiai paveikia lapgraužių vystymosi greitį, dedamų

kiaušinėlių skaičių, individų išgyvenimo galimybes, populiacijos dydį, tankį ir genetiką (Bale et

al., 2002; Raffa et al., 2008). Netiesioginis poveikis pasireiškia pakitusia augalų – šeimininkų

(angl. host plant) fiziologija (Karuppaiah, Sujayanad, 2012).

Paprastai, kiekvienai medžių rūšiai yra būdingos atitinkamos jai žalą darančios vabzdžių

rūšys. Išnykus vienai medžių rūšiai, paprastai, nebelieka ir su ja susijusių vabzdžių. Toks

praradimas įvyko, kai į Lietuvą pateko Cameraria ohridella, kuri jau 25 metus plito Europoje.

Šis kenkėjas jau keletą metų džiovina kaštonus ir Lietuvoje. Kitas netiesioginis pakitusios

aplinkos poveikis pasireiškia konkurencija ir natūraliais vabzdžių priešais, kurie reguliuoja jų

populiacijos gausą (Dale et al., 2001). Dėl klimato šiltėjimo pakitęs augalų ir vabzdžių

fiziologinis ritmas gali turėti svarbių ekologinių pasekmių (Walther, 2010). Taigi, kintant

klimatui, keičiasi ne tik augalų, bet ir su jais susijusių kenkėjų geografinis paplitimas. Klimato

šiltėjimas sudaro sąlygas rūšims išplėsti savo natūralias ribas, nes geografinės vabzdžių rūšių

paplitimo zonos vidutinėse platumose yra apribotos temperatūros. Bene svarbiausias veiksnys

yra individualios rūšies atsparumas šalčiui (Karuppaiah, Sujayanad, 2012).

Analizuojant temperatūros poveikį vabzdžiams, akivaizdu, kad ilgėjantis šiltasis sezonas,

prailgina vabzdžių skraidymo laikotarpį, taip jie gali įveikti didesnius atstumus (Ott, 2008). Su

temperatūra susijęs ir ilgesnis augalų vegetacijos periodas, kuris leidžia vabzdžiams ilgiau

maitintis. Tyrimai parodė, kad per paskutinius 30 metų daugelio skirtingų rūšių vabzdžių,

priklausančių vabalų, drugelių, žiogų ir laumžirgių gentims, paplitimo arealai pasislinko į šiaurę

(Hickling et al., 2006).

Nors vabzdžiai dėl palankios temperatūros gali išplėsti populiacijos ribas, jų gausa ir

paplitimas gali būti ribojamas kitų veiksnių. Literatūroje pažymima, kad kraštinėse arealo srityse

atsidūrusios vabzdžių populiacijos nebūna tokios tankios, kaip įprastomis sąlygomis

gyvenančios populiacijos (Robinet, Roques, 2010). Šiuo atveju, jei populiacija nesiekia

žemiausios minimalios tankumo ribos, ji sunyksta savaime (Liebhold, Tobin, 2008; Robinet,

Roques, 2010). Tai siejama su didesnės vabzdžių kolonijos gebėjimu surasti maisto ir

apsisaugoti nuo natūralių priešų. Dėl mažo tankio mažėja vabzdžių populiacijų genetinė

įvairovė, mažiau gimsta individų. Kintantis klimatas priešingai veikia vabzdžių populiacijas,

esančias ne arealo pakraščiuose. Jų tankumas didėja, kinta sezoninis aktyvumas. Apskaičiuota,

kad D. Britanijoje temperatūrai pakilus 1°C, drugeliai pradėtų skraidyti 2–10 dienų anksčiau

(Roy, Sparks, 2000). Pavyzdžiui, dėl kylančios temperatūros ir sausrų vidutinio klimato zonoje

23

galimi neporinio verpiko proveržiai. Prognozuojama, kad ši rūšis pažeistų daugelį medžių rūšių,

tarp jų ir karpotąjį beržą (Lindner et al., 2008).

1.3. AUGALŲ ATSAKAS Į STRESĄ, KOMPENSACINIAI MECHANIZMAI

Stresas. Vienu metu augalas yra veikiamas daugybės veiksnių, todėl nustatyti konkretaus

veiksnio poveikį yra labai sudėtinga. Veiksniai, sukeliantys organizmų sutrikimus, dažnai yra

vadinami stresoriais (Šlapakauskas, 2006; Kupčinskienė, 2011). Jie gali sukelti tiek natūralių,

tiek ir dirbtinių ekosistemų struktūros ir veiklos pakitimus. Augalai geriausiai auga ir

fiziologiniai procesai juose vyksta optimaliu intensyvumu ir ritmu, esant optimaliam aplinkos

veiksnių lygiui. Kitais atvejais, kai šis lygis per aukštas arba per žemas, augalai patiria stresą .

Žinomos beveik visos sąlygos, būtinos augalams augti, o patirti stresą augalas gali bet

kuriuo augimo metu. Augalo atsakas į stresą yra sudėtingas, nes tuo pačiu metu veikia visuma

stresą sukeliančių veiksnių, be to, veiksniai sustiprina vienas kito poveikį (Shao et al., 2008).

Augalų fiziologinių procesų pokyčiai gali būti grįžtami ir negrįžtami. Augalo atsparumas

stresą sukeliantiems veiksniams priklauso tiek nuo veiksnio intensyvumo, sąveikos tarp

veiksnių, tiek nuo daugelio molekulinių, fiziologinių ir morfologinių rūšies ar individualaus

augalo savybių. Remiantis streso teorija, Kupčinskienė (2011) išskiria keturis pagrindinius

augalo reakcijos į stresą etapus: aliarmo (streso pradžia), atsparumo (stresas tęsiasi), išsekimo

(ilgalaikis stresas) ir regeneracijos (atkūrimo).

Taip pat išskiriami du stresą augalams sukeliančių veiksnių sąveikos tipai. Pirmasis tipas –

sinergizmas, kai keli veiksniai sustiprina vienas kito poveikį, todėl augalai tampa jautresni

kitiems veiksniams. Antrasis – kryžminė adaptacija, kai trumpalaikis ir nestiprus vieno veiksnio

poveikis suaktyvina kai kuriuos apsauginius mechanizmus ir dėl to padidėja atsparumas

tolesniam nepalankiam poveikiui (Alexieva et al., 2003; Sakalauskaitė ir kt., 2010). Tais

atvejais, kai augalų prisitaikymo prie nepalankių veiksnių mechanizmai panašūs, prisitaikymas

prie vieno stresoriaus lemia atsparumą ir kitų veiksnių poveikiui (Sakalauskaitė ir kt., 2010).

Bendri augalų adaptacijos skirtingiems stresoriams mechanizmai dar yra mažai suprantami. Taip

pat mažai žinoma apie tai, kaip įvairūs stresai veikia procesus ląstelėse (Breusegem et al., 2001).

Prieš kelis dešimtmečius aprašytas kryžminės adaptacijos reiškinys, kai augalo

prisitaikymas prie vieno stresoriaus gali sustiprinti jo atsparumą ir kitam, po kurio laiko

pasireiškiančiam streso veiksniui (Sabehat et al., 1998). Paprastai, kryžminė adaptacija galima

tarp streso veiksnių, prie kurių augalai prisitaiko naudodami panašius mechanizmus (Godbold,

1998).

24

Siekiant eliminuoti kitų veiksnių ar viso veiksnių komplekso poveikį, eksperimentiniai

tyrimai vykdomi kontroliuojamomis aplinkos sąlygomis. Trikdantys veiksniai arba stresoriai

pagal juos sukeliančius veiksnius yra skirstomi į abiotinius ir biotinius. Tiek abiotiniai (sausra,

šaltis, temperatūrinis šokas, padidėjusios sunkiųjų metalų koncentracijos, ultravioletinė

spinduliuotė, įvairūs oro teršalai, mechaniniai pažeidimai, maisto medžiagų trūkumas, stiprus

apšvietimas), tiek biotiniai veiksniai lemia normalių augalo fiziologinių procesų pakitimus. Dėl

natūralių nepalankių aplinkos veiksnių dažniausiai sumažėja augalų produktyvumas (Alexieva et

al., 2003).

Kintančio klimato sąlygomis aktualiausi veiksniai tampa aukštesnė temperatūra ir CO2

koncentracija atmosferoje. Augalų atsakui į temperatūros ir CO2 pokyčius ir prisitaikymui

svarbus laikas. Akivaizdu, kad kuo lėčiau vyksta šie pokyčiai, tuo geriau augalai prisitaiko. Jei

temperatūra ir CO2 pakyla labai greitai, augalai patiria stresą.

Įvairūs ekstremalūs veiksniai (vandens trūkumas, žemos temperatūros, cheminės

medžiagos, sunkieji metalai, rūgštūs lietūs, intensyvi saulės radiacija) skatina intensyvesnę

toksiškų deguoninių darinių kaupimąsi, kurie labai žalingi visoms biologinėms sistemoms.

Todėl augalus ištinka oksidacinis stresas (Foyer et al., 1997). Deguonies vaidmuo aerobiniams

organizmams yra dvejopas: viena vertus, užtikrina efektyvią energijos gamybą oksiduojant

organines molekules, kita vertus, ne visiškai redukuotas deguonis sukelia ląstelėje oksidacinį

stresą (Prasad, 2004).

Augalų sugebėjimas prisitaikyti prie neigiamo aplinkos poveikio gali nulemti jų augimą ir

vystymąsi. Evoliucijos eigoje organizmai išvystė antioksidacinę sistemą, kuri griežtai

kontroliuoja aktyviųjų deguonies formų patekimą į ląstelę (Lukatkin, 2002).

Augalų fotosintezė ir produktyvumas. Augalų produktyvumą lemia platus kompleksas

aplinkos veiksnių. Vienas iš pagrindinių augalų biocheminių procesų yra fotosintezė. Nuo jos

priklauso ne tik augalų produktyvumas, bet ir augimo dinamika, augalijos struktūra. Fotosintezė

– tai vienas iš pagrindinių procesų Žemėje, kurio metu anglis patenka į augalus (Schlesinger,

1997). Manoma, kad šylanti atmosferos oro temperatūra darys didelę įtaką visai ekologinei

hierarchijai (Chung et al., 2013). Ateityje didesnė oro temperatūra taip pat didins ir augalų lapų

temperatūrą, kuri viršys optimalią atmosferos temperatūrą, užtikrinančią efektyvų fotosintezės

procesą (Sage et al., 2008, Sendall et al., 2015).

Augalai geba intensyviau vykdyti fotosintezę, kol pasiekia maksimaliam produktyvumui

optimalią temperatūrą. Tačiau, kylant oro temperatūrai, augalai gali keisti savo maksimaliai

produkcijai pasiekti reikiamas ribas (Sendall et al., 2015). Išsamų tyrimą apie fotosintezės

intensyvumo priklausomybę nuo oro temperatūros atliko Hikosaka ir kt. (2006). Šie

mokslininkai reiškinį, kai kintant oro temperatūrai augalai adaptuojasi keisdami fotosintezės

25

optimumui reikalingas ribas, vadino temperatūros aklimatizacija (angl. temperature

acclimation). Minėtą procesą svarbu ištirti detaliai, nes tik paaiškėjus, kaip jis vyks keičiantis

klimatui, galima prognozuoti augalų augimo atsaką ir taikyti priemones, apsaugančias nuo

neigiamų padarinių.

Fotosintezės intensyvumas priklauso ir nuo augalo rūšies. Pavyzdžiui, eksperimentiniais

tyrimais įrodyta, kad C3 tipo augalų fotosintezė jautriai reaguoja į CO2 koncentracijos

atmosferoje kilimą: dvigubai padidinus CO2 koncentraciją ore, šio tipo augalų fotosintezė vyksta

25–75% intensyviau nei įprastai (Urban, 2003; Kirschbaum, 2004). Mažiau tirti yra C4 tipo

augalai, tačiau turimi duomenys rodo, kad jie į padidėjusią CO2 koncentraciją ore reaguoja tik

nežymiai suintensyvindami savo fotosintezės procesą (Kirschbaum, 2004).

Įdomu tai, kad fotosintezės procesas vyksta ne tik sumedėjusių augalų lapuose, bet ir

jaunų medelių stiebuose. Šis procesas dar vadinamas žievės fotosinteze (angl. bark

photosynthesis) (Sprugel, Benecke, 1991; Wittmann, Pfanz, 2007). Žievės fotosintezė dėl

kvėpavimo proceso, vykstančio tamsiuoju paros metu leidžia jauniems medeliams kompensuoti

apie 60–90% prarastos anglies (Pfanz et al., 2002). Nustatyta, kad jaunų karpotojo beržo

medelių stiebų fotokvėpavimo slopinimas susijęs su didele CO2 koncentracija žievėje (618–

1548 μmol CO2 mol-1) (Wittmann et al., 2006). Ši koncentracija daugiau nei 7 kartus didesnė nei

C3 (240 μmol CO2 mol-1) ir C4 (200 μmol CO2 mol-1) tipo augalų lapuose (Wittmann, Pfanz,

2007).

Vienas svarbiausių elementų augalų fotosintezei ir augimui yra magnis. Magnio rekšmė

augalų fotosintezei yra labai didelė. Jis įeina į chlorofilų sudėtį (Šlapakauskas, Duchovskis,

2008). Dėl magnio trūkumo ant augalų lapų atsiranda dėmės, jos gelsta, lapų kraštai užsiriečia,

todėl nukrinta lapai. Mokslininkai taip pat nustatė neatsiejamą ryšį tarp fotosintezės

produktyvumo ir azoto kiekio lapuose (angl. net photosyntetic capacity (Amax) leaf nitrogen (N)

relation) (Reich et al., 1995).

Anglies ir azoto koncentracija ir sankaupa lapuose. Visžalės rūšys skiriasi nuo žiemą

metančių lapus rūšių. Didžiausi skirtumai matomi analizuojant savybes, susijusias su anglies (C)

ir azoto (N) koncentracijomis sumedėjusiose augalų dalyse. Šios koncentracijos yra didesnės

lapuočių medžių sumedėjusiuose audiniuose, nei visžalėse rūšyse (Richardson et al., 2013 a.;

Piper, Fajardo, 2014). Kol kas nėra aiškios priežastys, kodėl C ir N koncentracijos augaluose

skiriasi. Kai kurie autoriai šiuos skirtumus aiškina tuo, kad metantys lapus medžiai sukaupia

daugiau anglies ir azoto, kurie vėliau panaudojami pavasariniams augalams augti (Pallardy,

2007). Tačiau šis aiškinimas tinkamesnis medžių plantacijoms, kurios dirbtinai atrenkamos dėl

brandinamų didesnių vaisių ar užauginamos didesnės medienos produkcijos (Piper, Fajardo,

2014). Yra manančių, kad lapuočių medienoje didelės anglies ir azoto koncentracijos leidžia

26

geriau prisitaikyti ir didina atsparumą pažeidimams (Millard et al. 2001; Piper, Fajardo, 2014).

Idėja remiasi tuo, kad, lyginant su visžalėmis rūšimis, lapuočių defoliacija yra didesnė, be to,

lapai yra minkštesni, didesni, sukaupia daugiau maisto medžiagų. Dėl šių savybių lapuočiai yra

patrauklesni lapgraužiams (Piper, Fajardo, 2014). Vidutinių platumų miškuose taip pat labai

svarbūs ir abiotiniai defoliaciją sukeliantys veiksniai, tokie kaip: šalnos, vėjas, sausros, kurie

taip pat daugiau žalos padaro lapuočiams nei visžalėms rūšims (Lorenz, Becher, 2012).

Apibendrinant galima teigti, kad vienas iš veiksmingesnių mechanizmų, leidžiančių apsiginti

nuo lapgraužių yra anglies ir azoto kaupimas lapuose (Palacio et al., 2008). Tokia apsaugos nuo

dažnų lapų pažeidimų forma buvo nulemta evoliucionuojantis.

Anglies ir azoto kaupimą lapuose veikia ir dėl klimato kaitos padidėjusi atmosferos CO2

koncentracija, nuo kurios netiesiogiai priklauso augalo gebėjimas pasisavinti maisto medžiagas.

Augalus veikiant didesne CO2 koncentracija stebimas dvejopas efektas. Pirmiausia, augalai

gerokai padidina savo produkciją ir tokiu būdu sumažina azoto koncentraciją audiniuose, o C:N

santykis didėja (Lindner et al., 2008). Antra, azoto koncentracijos augalų audiniuose mažėjimas

įprastai, tačiau ne visais atvejais, skatina angliavandenių ir fenolinių junginių, tokių kaip taninai,

koncentracijos didėjimą (Ayres, Lombardero, 2000). Trečias svarbus netiesioginis šylančio

klimato poveikis augalams – tai mažesnis vandens kiekis audiniuose (Karuppaiah, Sujayanad,

2012). Vabzdžiai geba atitinkamai prisitaikyti prie šių pokyčių, o jų atsakas gali būti įvairus.

Augalo audiniuose sumažėjus azoto ir padidėjus C:N santykiui, vabzdžiai pakeičia maitinimosi

tipą, vadinamąjį kompensuojamojo maitinimosi būdu, todėl didėja augalų audinių pažeidimų

kiekis ir defoliacija (Hunter, 2001, Lindner et al., 2008). Taigi, pažeidimų lygis yra glaudžiai

susijęs su CO2 koncentracijos didėjimu, kuris tiesiogiai veikia augalų biomasės didėjimą ir

vabzdžių populiacijos tankumą (Hunter, 2001, Lindner et al., 2008). Ilgainiui vabzdžiai gali

prisitaikyti prie didesnio C:N augaluose santykio, efektyviau panaudodami gautą azotą. Esant

dabartinei CO2 koncentracijai, vabzdžiai nėra pajėgūs greitai prisitaikyti prie pakitusios augalo

audinių cheminės sudėties ir, jei CO2 koncentracija staiga padidėtų, jie nespėtų greitai adaptuotis

ir tai paveiktų jų populiacijas – didėtų mirtingumas, silpniau vystytųsi lervos ir pailgėtų jų

vystymosi laikas.

Labai glaudus yra augalo-vabzdžio santykis. Tyrimai rodo, kad išaugusi taninų

koncentracija dėl padidintos CO2 koncentracijos aptinkama beržo, drebulės, klevo, tačiau

neaptinkama pušies audiniuose (Cannon, 1998; Hunter, 2001; Battisti, 2004). Atitinkamas

atsakas į pakitusią lapų cheminę sudėtį nustatytas stebint skirtingų vabzdžių rūšių poveikį

medžiams (Williams et al., 2000). Prieštaringi rezultatai gauti tiriant neporinio verpiko lervų

(Lymantria dispar) santykinį augimo greitį, esant didelei (530 μ mol mol−1) CO2 koncentracijai:

kai lervos maitinosi Quercus petraea lapais šis augimo greitis sumažėjo 30%, o maitinantis

27

Carpinus betulus, lyginant su įprastomis (dabartinės) CO2 koncentracijos sąlygomis – padidėjo

29%, (Hättenschwiler, Schafellner, 2004).

Lacointe ir kt. (2004), lygindami jaunų riešutmedžių augimą ir angliavandenių

koncentraciją stiebuose tarp šešėlyje ir saulėtoje vietoje augančių medelių, nustatė, kad šešėlyje

augantys medeliai augo prasčiau. Tačiau šis tyrimas atskleidė, kad šešėlyje augantys medeliai

didelę anglies dalį naudoja augimo procesams, o ne kaupia stiebuose. Dėl šių procesų medelių

stiebai gali būti ne tokie tvirti.

Medžio reakcija į kenkėją. Prognozuojama, kad kintant klimato sąlygoms susidariusios

palankios sąlygos lems spartesnį kenkėjų plitimą, o dėl susilpnėjusios augalų gynybos miškuose

vabzdžių sukeltų pažeidimų bus fiksuojama daugiau (Jactel et al., 2012). Labai svarbu

išanalizuoti, kaip augalai kompensuos patirtą žalą, kokius gynybos mechanizmus taikys

norėdami išvengti pažeidimų pasikartojimo, ar įgaus atsparumą ir pan. Svarbu geriau suprasti ne

tik individualaus medžio, bet ir visos miško ekosistemos, kaip vieneto, atsparumo ir

prisitaikymo prie padažnėjusių pažeidimų sistemą. Augalų atsakas į lapų pažeidimus priklauso

nuo jų fiziologinių savybių ir aplinkos sąlygų, pavyzdžiui, oro temperatūros, vėjo stiprumo,

maisto medžiagų ar vandens kiekio dirvožemyje. Augalo atsakas priklauso ir nuo pažeidimo

intensyvumo (pvz., kiek medis netenka lapų ar spyglių – defoliacijos), tipo (pvz.: medis netenka

dalies lapų ar spyglių, kenkėjai lapuose išgraužia skylutes ar nugraužia dalį lapo), trukmės (pvz.,

medis pažeidžiamas tik sausringu ar drėgnu laikotarpiu, kenkėjai veikia medį visą vegetacijos

periodą), laiko (pvz.: medis pažeidžiamas vegetacijos pradžioje, vasaros viduryje ar pabaigoje,

intensyviai vegetacijai pasibaigus) ir pasikartojimo (pvz.: kenkėjai lapus pažeidžia vieną kartą

per sezoną ar tai kartojasi kasmet, kas antri metai). Taip pat medžio atsakas priklauso nuo jo

rūšies ir net individualių jo savybių, tokių kaip: augimo greitis, gebėjimas atkurti prarastą lapų

kiekį ir atkūrimui reikiamas laikas. Mokslininkų tyrimai parodė, kad medžiai yra atsparesni

pažeidimams, nei žoliniai augalai (Stevens et al., 2008), o atspariausios yra visžalės medžių

rūšys (Krause, Raffa, 1996).

Amerikiečių mokslininkų Appel ir Cocroft (2014) tyrimas atskleidžia, kad augalas į

kenkėją pradeda reaguoti šiam tik prisiartinus prie augalo. Tyrimo metu baltažiedis vairenis

(Arabidopsis thaliana (L.)) buvo paveiktas vėjo ar vabzdžių, kurių skleidžiamas garsas primena

vikšrų kramtymą vibracijomis. Tačiau nė vienas iš garsų nepaskatino augalų gintis, išskiriant

daugiau cheminių medžiagų. Juos paveikė tik ėdančio vikšro Pieris rapae (L.) garsas. Tai įrodo,

kad augalai geba išskirti vabzdžių maitinimosi sukeliamą garsą iš įvairių kitų aplinkos keliamų

vibracijų. Lapgraužio pažeidžiamas augalas į aplinką išleidžia nedidelį kiekį lakiųjų organinių

junginių, tokių kaip etileno dujos, kurie išsiskirdami leidžia garsą (Holopainen, 2004).

28

Priklausomai nuo augalo ir vabzdžio rūšies šis garsas skamba skirtingai. Panašus procesas

vyksta ir tuomet, kai augalai paveikiami ozonu.

Haukioja ir kt. (2003) panaudojo beržų lapų cheminės sudėties duomenis tam, kad įrodytų,

jog augalo gynyba nuo lapgraužių yra kompleksinis veiksnys. Mokslininkų sukurtas modelis

atskleidė, kad augalų apsauga nuo lapgraužių yra kur kas sudėtingesnis procesas. Pirmiausiai

pastebėta, kad stipri neigiama koreliacija tarp pasikartojančių vabzdžių pažeidimų ir apsauginių

funkcijų, turinčių lapų cheminių medžiagų yra tada, kai visi kiti augalą veikiantys komponentai

yra vienodi, o tai gamtoje retai pasitaiko. Todėl buvo tirtas klausimas, kaip kinta antrinių

metabolitų koncentracija lapuose priklausomai nuo vabzdžių maitinimosi būdo.

Martel ir kt. (2001) pademonstravo procesus, kurie vyksta, kai nedidelis skaičius

balkšvojo žilasprindžio (E. autumnata) ir pjūklelio rūšies lervos maitinasi plaukuotojo beržo

lapais. Šios rūšies vabzdžiai nėra išskirtinai vien beržo kenkėjai. Stebėta lapų biocheminės

sudėties kaita lervų augimo metu (1.3 pav.). Buvo išskirtos lapų cheminių komponentų grupės

(cukrūs ir baltymai, fenoliai ir kiti antriniai metabolitai, vanduo), nustatyti ryšiai tarp šių

komponentų ir lervų augimo, sausosios lapo masės suvartojimo ir lape esančio vandens

sunaudojimo.

1.3 pav. Beržų lapų kokybės poveikio vabzdžių augimui ir maitinimuisi modelis. + nurodo netiesioginę

poveikio kryptį. Rodyklės storis parodo santykio reikšmingumą (Haukioja, 2003)

Stipriausia koreliacija buvo nustatyta tarp lervų augimo ir vandens bei cukrų ir baltymų

sunaudojimo. Mokslininkus nustebino, kad lapo masės (vertinant sausa mase) sunaudojimas

lervų augimui neturėjo didelio poveikio. O fenoliniai junginiai ir kiti antriniai metabolitai buvo

reikšmingiausi augalų gynybos nuo vabzdžių procese. Dėl šių junginių mažėja lapo medžiagų

vartojimas, nes pakeičiamos skonio savybės. Taip pat intensyviau augdamas beržas, ,keičia lapo

maistinių medžiagų sudėtį. Lervos nustoja maitintis lapais, kai fenolinių junginių koncentracija

juose pasidaro per didelė. Viena vertus, pagrindinį gynybinį vaidmenį atlieka ne fenoliai, o kiti

antriniai metabolitai, iš kurių beržų lapuose svarbiausi yra riebalų rūgštys ir terpenoidai. Kita

vertus, tikėtina, kad vabzdžių vartojimo reguliavimui svarbu ne tik identifikuoti konkrečius

29

fenolinius junginius, bet išaiškinti mechanizmus, kuriuos vabzdžiai naudoja reguliuodami

fenolinių junginių poveikį.

Kompensaciniai mechanizmai. Nepaisant to, kad temperatūra yra svarbi tiek vabzdžių,

tiek augalų fenologijai, jų atsako į pažeidimus mechanizmai priklauso nuo individualių vabzdžių

ir augalų savybių. Be to, atsaką labai apsunkina papildomi veiksniai (van Asch, Visser, 2007) ir

geografinė vieta. Ateityje oro temperatūra gali viršyti įprastą daugiametę temperatūrą, todėl

vabzdžiai ne iš karto suspės prisitaikyti prie pakitusios augalų fenologijos. Jeigu augalui

padaroma žala, įsijungia kompensaciniai mechanizmai (Ovaska, 1993; Agrawal, 2000; Huttunen

et al., 2013).

Skirtingo klimato zonose atlikti tyrimai patvirtino, kad labiausiai paplitę sumedėję ir

žoliniai augalai yra prisitaikę toleruoti žolėdžius ir kai kuriais atvejais padaryta žala jiems gali

būti naudinga, nes, kai žolėdžiai nuėda lapus, augalai geba ataugti ir užauginti netgi didesnį

derlių (Belsky et al., 1993; Huttunen et al., 2007). Vienos daugiametės žolės, netekusios dalies

asimiliacinės masės, intensyviau vykdo fotosintezę, geba atkurti jos lygį iki sveikų augalų

fotosintezės lygio. Pažeisti augalai tam, kad apsigintų nuo žolėdžių, pradeda gaminti antrinius

metabolitus, tokius kaip ligninas ir taninai (Belsky et al., 1993) arba intensyviau vykdyti

fotosintezę tam, kad kompensuotų prarastą biomasę (Agrawal, 2000). Žoliniai augalai, nors ir

netekę dalies asimiliacinės masės, intensyviau auga ar subrandina gausų sėklų derlių (Paige,

Whitham, 1987; Agrawal, 2000). Tokie kompensaciniai mechanizmai būdingesni daugiametėms

žolėms, kurias dažniau nuėda žolėdžiai ar jos yra nušienaujamos (Paige, Whitham, 1987;

Agrawal, 2000).

Augalai naudoja kelis skirtingus mechanizmus lapgraužių ir žolėdžių padarytai žalai

kompensuoti. Jie gali: (1) padidinti fotosintezės intensyvumą; (2) padidinti santykinį augimo

greitį; (3) pagreitinti meristeminių audinių augimą (biomasę) (Mizumachi et al., 2006).

Dauguma augalų rūšių išvysto savo gynybines funkcijas, kurios leidžia sumažinti

pasikartojančius vabzdžių lapgraužių ar žolėdžių pažeidimus (Belsky et al., 1993). Tyrimai rodo,

kad vabzdžių pažeisti lapai atauga nebe tokie skanūs kenkėjams, nes augalai pradeda gaminti

natūralias medžiagas, kad apsigintų nuo žolėdžių (Belsky et al., 1993). Pavyzdžiui, fenoliai ir

taninai dėl savo kartaus skonio atbaido lapgraužius (Bryant et al., 1992), o plaukuotojo beržo

lapuose, ataugusiuose po vabzdžių pažeidimų, fenolių junginių koncentracija padidėja (Lempa

et al., 2004). Anksčiau fenoliai buvo laikomi metabolizmo šalutiniais produktais, tačiau dabar

išaiškinta, kad jie atlieka daug biologinių funkcijų, tokių kaip apsauga nuo vabzdžių (Keinänen

et al., 1999). Lapgraužių padarytos žalos dydis priklauso nuo medžio gebėjimo kompensuoti

lapijos praradimą. Toks atsakas yra suformuotas evoliucijos eigoje. Individualių medžių atsakas

į lapų pažeidimus taip pat priklauso nuo jų fiziologinių savybių, aplinkos sąlygų (temperatūra),

30

CO2, maisto medžiagų ir vandens prieinamumo (Dittmar et al., 2003; Kunstler et al., 2005).

Ankščiau atlikti vabzdžių žalos medžiams tyrimai parodė dalinę medžių ūglių aukščio ir

biomasės prieaugio kompensaciją (Mattson et al., 2004; Osier, Lindroth, 2004). Kai kuriais

atvejais, toks kompensuojamas žolinių augalų augimas yra skatinamas aplinkos sąlygų (Paige,

Whitham, 1987).

Vidutinių ir šiaurės platumų lapuočių medžių gebėjimas atsistatyti po lapijai padarytos

žalos gali būti siejamas su klimatinių veiksnių kaita. Atmosferos CO2 ir oro temperatūros

kilimas padidina fotosintezės intensyvumą, augalas intensyviau auga į aukštį, didėja biomasės

prieaugis (Farrar, Williams, 1991, Lee et al., 1998). Autoriai nurodo, kad ilgą laiką padidėjusios

CO2 koncentracijos veikiamų defoliacijos paveiktų medžių fotosintezės pajėgumas palaipsniui

susilygina su sveiko medžio fotosintezės intensyvumu. Tokie rezultatai buvo gauti žolinius

augalus ir kai kurias spygliuočių ir lapuočių medžių rūšis kelis sezonus veikiant padidinta CO2

koncentracija (Bryant et al., 1992; Handa et al., 2005).

Pakilusi atmosferos temperatūra ir didesnė CO2 koncentracija stimuliuoja ne tik pirminius

metabolizmo procesus (medžiagų apykaitos), bet ir greitina anglies junginių sintezę miško

medžiuose. Pavyzdžiui, Kuokkanen ir kt. (2001) teigia, kad didėjant CO2 koncentracijai, medžių

lapuose didėja įvairių fenolių junginių koncentracijos. Tačiau, jei kylant temperatūrai, dėl

paspartėjusios organinio dirvožemio sluoksnio mineralizacijos didės augalų poreikis maisto

medžiagoms, anksčiau minėtas fenolinių junginių koncentracijos didėjimas lapuose nebus toks

žymus (Laitinen et al., 2005).

Veteli ir kt. (2002) tyrime aprašyta, kad kintantis klimatas skirtingai veikia ne tik medžių

fiziologines savybes, bet ir jų lapų struktūrą. Pakilus temperatūrai, augalas išaugina daugiau lapų

ir jie būna didesni (Xiao et al., 2003). O esant aukštesnei CO2 koncentracijai, gali padidėti

specifinė karpotojo beržo lapų masė (mg mm-2). Tai aiškinama didesne struktūrinės anglies

junginių, tokių kaip ligninas, koncentracija lapuose (Lincoln et al., 1993; Veteli et al., 2002).

Vabzdžių pažeidimai taip pat gali paveikti medžių morfologines savybes. Rautio ir kt.

(2002) nustatė, kad, nekintant klimato sąlygoms, palyginus pažeistą plaukuotąjį beržą su sveiku,

pažeistasis beržas ataugina akivaizdžiai mažesnius lapus. Defoliacija taip pat gali lemti

specifinės lapų masės didėjimą (Bassman, Zwier, 1993). Lapų dydžio ir specifinės lapų masės

kitimai siejami su augalų gynybos nuo kenkėjų mechanizmais (Karban, Baldwin, 1997).

Mažesni lapai nėra tokie patrauklūs vabzdžiams, nes jie pasirenka vizualiai didesnius,

kiaušiniams dėti tinkamus lapus (Kagata, Ohgushi, 2001). Manoma, kad padidėjusi specifinė

lapų masė turi netgi didesnį neigiamą poveikį vabzdžių mitybai, nei didesnė cheminių medžiagų

koncentracija lapuose (Choong, 1996). Tačiau pakitusi lapų struktūra turi ir trūkumų, nes tokie

31

lapai yra sunkiau ir ilgiau skaidomi. Lapijos nuokritose padaugėja lignino, netirpių taninų ir

proteinų (Belsky et al., 1993; Hättenschwiler, Bretscher, 2001; Huttunen et al., 2008).

Kompensuojamoji fotosintezė ir augimas. Nuo 1984 m. vartojamas terminas

kompensuojamoji fotosintezė (angl. compensatory photosynthesis), kuris apibrėžiamas kaip

pažeistų lapų fotosintezės suintensyvėjimas (Nowak, Caldwell, 1984). Vienas iš svarbiausių

kompensuojamojo augimo rodiklių yra biomasė. Pasaulyje dažniausiai tiriami žolinių augalų ir

daugiamečių žolių kompensaciniai mechanizmai, nes šie augalai dažniau apskabomi,

nušienaujami ar juos suėda žolėdžiai, tyrimai su šiomis rūšimis yra paprasčiau ir greičiau

atliekami. Medžių atsakas į pažeidimus pasireiškia tuo, kad augalas intensyviau vykdo

fotosintezę (Reich et al. 1993, Huttunen et al. 2013), o jo augimas yra intensyvesnis (Belsky,

1986). Nowak ir Caldwell (1984) pabrėžė, kad pažeisto medžio nauji lapai fotosintezę vykdo

intensyviau, nei nepažeisto medžio tokio paties amžiaus lapai. Tai – teigiama augalo reakcija į

jam padarytą žalą. Mokslininkai pateikia prieštaringus rezultatus ir nurodo, kad kartais dalies

lapų netekusių augalų biomasė vegetacijos pabaigoje būna mažesnė ar tokia pat, o kartais net

didesnė nei nepažeistų augalų (Belsky, 1986; Oesterheld, 1992; Eissenstat, Duncan, 1992;

Ferraro, Oesterheld, 2002). Pažeistuose augaluose aktyviau vyksta skirtingi kompensaciniai

procesai, todėl kompensacija gali būti dalinė, visiška arba perteklinė. Perteklinė kompensacija

būdingesnė daugiamečiams žoliniams augalams.

Nustatyti, kad augalas ėmė greičiau augti ir atkūrė prarastą biomasę, galima tik po tam

tikro laiko. Nors yra akivaizdžių kompensacinių mechanizmų egzistavimo įrodymų, natūralioje

aplinkoje veikia ir kiti veiksniai, turintys reikšmės augalų augimui, pavyzdžiui, augalų

konkurencija. Belsky (1986) nustatė, kad šalia augančios žemaūgės ir aukštaūgės žolės labiau

reagavo į konkurencijos sukeltus trikdžius nei į fiziologinius pažeidimus.

Augalai gali ne tik pasitelkti kompensacinius mechanizmus, kad kuo greičiau atlygintų

kenkėjų padarytą žalą, bet ir įvairiais būdais siekti užtikrinti, kad jų daugiau nebepažeistų. Tai

gali pasireikšti ataugusių lapų ar spyglių ploto ir masės (Ozolinčius, 1994; Huttunen et al., 2008)

arba lapų cheminės sudėties pokyčiais (Huttunen et al., 2008). Esant stipriam neigiamam

poveikiui, dažnai atauga smulkesni, vabzdžiams mažiau patrauklūs lapai ar spygliai. Huttunen ir

kt. (2008) nurodo, kad pažeisto plaukuotojo beržo ataugę lapai buvo mažesni nei nepažeistų,

nors jie buvo to paties amžiaus. Be to, pažeisti lapai intensyviau gamino vabzdžiams

„neskanias“ medžiagas – ligniną, netirpius taninus ir baltymus (Belsky et al., 1993).

Miško ekosistemose siūloma biomasės produkciją tiesiogiai sieti su augavietės derlingumu

(Vicca et al., 2012). Tačiau norėdami įrodyti, kad tinkamas miškininkavimas, nepaisant

augavietės sąlygų, gali gerokai padidinti medžių masę, Campioli ir kt. (2015), analizavo

Europoje ir Šiaurės Amerikoje surinktus duomenis. Svarbiausiu rodikliu buvo pasirinktas

32

bendros pirminės produkcijos ir biomasės produkcijos santykis. Nuo 50 iki 90% savo masės

augalas sutelkia požeminėje savo dalyje (šaknyse, šakniastiebiuose ir maisto medžiagų kaupimo

organuose) (Blossey, Hunt-Joshi, 2003; Zvereva, Kozlov, 2012). Vabzdžių maitinimasis šiomis

dalimis, gali iš esmės sumažinti augalo gyvybingumą, o tai veikia ne tik visos ekosistemos

produktyvumą, bet ir ryšius tarp augalų ir augalų rūšinę įvairovę (Stein et al., 2010).

Beržo fenolinės rūgštys. Kaip buvo minėta anksčiau, fenoliniai junginiai yra svarbūs

tiriant vabzdžių įtaką medžių būklei ir augimui. Fenolinių rūgščių koncentracija kinta ne tik

priklausomai nuo medžių būklės, ji gali būti siejama ir su sezoniškumo kaita. Christova-

Bagdassrian ir kt. (2014) 2005–2008 m. tyrė fenolinių rūgščių koncentracijos kitimą skirtingais

metais ir mėnesiais. Nuo nepažeistų karpotojo beržo medžių buvo nuskinami jauniausi lapeliai.

Tyrimo duomenys parodė, kad didžiausia fenolių koncentracija buvo aptinkama kovo, o

mažiausia – birželio mėnesį. Mokslininkai iškėlė prielaidą, kad tokius fenolių aktyvumo pikus

galima susieti su aktyvia saulės spinduliuote: saulė aktyviausia būna liepą, rugpjūtį, rugsėjį, o

aktyvumas ypač ženkliai mažėja nuo lapkričio mėnesio. Taip pat didelis fenolinių junginių

aktyvumas siejamas su labai didele jų įvairove. Įdomu tai, kad analizės atliktos tą patį mėnesį tik

skirtingais metais parodė reikšmingus bendro lapų fenolių kiekio skirtumus.

Ankstesnių metų tyrimai rodo, kad karpotojo ir plaukuotojo beržų lapuose fenolinių

junginių koncentracija yra panaši, bet skiriasi įvairiose medžio dalyse: lapuose, žievėje ir

karnienoje (Kӓhkönen et al., 1999) (1.3 lentelė).

1.3 lentelė. Fenolinių junginių koncentracija skirtingose beržų dalyse (Kӓhkönen et al., 1999)

Beržo rūšis Medžio dalis Bendra fenolių koncentracija (mg g-1)

Plaukuotasis Lapai 38,7±0,5 Karpotasis Lapai 38,4±1,0 Karpotasis Karniena 85,5±2,1 Karpotasis Žievė 2,0±0,1

Identifikavus fenolines rūgštis, nustatyta, kad, pavyzdžiui, chlorogeno rūgštis baltojo

beržo lapuose sudarė beveik 50% visų fenolinių junginių, o karpotojo beržo lapuose šios rūgštys

sudarė tik 5% visos fenolinių junginių koncentracijos.

Kaip minėta anksčiau, kenkėjų puolami augalai nelieka pasyvūs. Apsiginti nuo kenkėjų

jiems padeda individualios fizinės, cheminės ir biocheminės reakcijos, fenologijos pakitimai

(Prittinen et al., 2003). Tačiau daroma prielaida, kad augalams prieš kenkėjus ginantis

chemiškai, sumažėja jų augimo intensyvumas (Rousi et al., 1991). Daugelis autorių nurodo, kad

augalai antrinius metabolitus naudoja ginantis nuo kenkėjų (Rousi et al., 1991). Pavyzdžiui,

33

Betula resinifera turi dervingas šakeles, kuriose yra didelė papyriferic rūgšties koncentracija, o

tai apsaugo nuo Lepus americanus pažeidimų (Bryant et al., 1987).

Apibendrintą augalų gynybos prieš vabzdžius mechanizmų klasifikaciją 2005 m. pateikė ir

S. O. Hansen. Autorius augalų gynybos nuo kenkėjų būdus suskirstė į 5 grupes: (1) fizinė

gynyba (išaugina kietus lapus); (2) mažesnis maisto medžiagų ir vandens naudojimas (vandens

ir maisto medžiagų santykis); (3) nuodingi fitochemikalai (toksinai); (4) morfologiniai pokyčiai

(pakitusi išvaizda); (5) netiesioginė gynyba, pritraukiant parazitus, plėšrūnus arba naudingus

organizmus, tokius kaip skruzdėlės, kurios atbaido fitofagus (Hansen, 2005).

Rousi ir kt. (1991) nurodė, kad atsparumas kenkėjams skiriasi netgi tarp tos pačios rūšies

ir šeimos individų, augančių skirtingomis geografinėmis sąlygomis. Vykstant natūraliai atrankai,

augdami didesnės pažeidžiamumo rizikos zonose, medžiai palaipsniui geba prisitaikyti prie

tokių sąlygų ir adaptuojasi, o jų pažeidžiamumo lygis sumažėja.

Augalų atsparumo stresą sukeliantiems veiksniams klausimai yra labai aktualūs ir plačiai

tyrinėjami. Kai augalas yra paveikiamas neigiamo veiksnio, sumažėja jo biologinis aktyvumas,

sutrinka dalis jo funkcijų, kurios vėliau atsistato. Tačiau kai kuriais atvejais augalo funkcijos

gali atsistatyti ne visiškai, bet visgi augalai geba prisitaikyti arba adaptuotis (Šlapakauskas,

2006).

Augalai išvysto antioksidacinių sistemų kompleksą, kuris padeda kovoti su žalingais

veiksniais. Tačiau dėl fiziologinės adaptacijos prie stresorių poveikio augalams reikalingo laiko,

mokslininkų nuomonės išsiskiria. Vieni teigia, kad šiam procesui užtenka kelių minučių

(Talanova et al., 2001), kiti, kad adaptacinių mechanizmų susiformavimui reikia ne mažiau 4

dienų (Blažytė ir kt., 2005), o treti, kad reikalingos net kelios savaitės (Amzallag, 1999).

Panašiai, kaip ir kitų aplinkos veiksnių atžvilgiu, augalams reikia laiko prisitaikyti prie

pakitusių klimato sąlygų. Daug laiko reikia medžiams dėl jų ilgos gyvenimo trukmės, kad

prisitaikytų prie pakitusių klimato sąlygų, ypač daug laiko – adaptuotis prie naujų klimatinių

sąlygų (Kramer et al., 2000). Medžiams sunku prisitaikyti prie pavasarinių šalnų, nes dėl medžio

rūšiai nebūdingų vėlyvų pavasarinių šalnų nušąla jau išsprogę lapeliai. Danusevičius (1999)

nurodo, kad net ir sąlyginai nedidelėje Lietuvos teritorijoje iš vieno klimatinio rajono perkėlus

paprastąją eglę į kitą klimatinį rajoną, jų ūgliai nušąla dėl rūšiai neįprastų vėlyvų pavasarinių

šalnų.

Miškininkystėje labai svarbu įvertinti su kintančių klimatų susijusią vabzdžių populiacijos

kaitą, patogenų plitimą, abiotinių pažeidimų dažnumą. Taip pat svarbu įvertinti didesnės oro

temperatūros ir CO2 koncentracijos, kaip ir kitų anksčiau minėtų veiksnių poveikį miškų būklei

ir jų augimui (Kirilenko, Sedjo, 2007). Daugumai miškų pagrindinis pažeidimų šaltinis,

lemiantis didelius medienos produkcijos nuostolius yra būtent vabzdžių kenkėjų protrūkiai.

34

Pavyzdžiui, 1998–2002 m. laikotarpiu, JAV 5 milijonai hektarų miško arba 1,7% miško ploto

buvo paveikta vabzdžių, Kanadoje šiuo laikotarpiu – 14 milijonų hektarų miško (4,5%), o tai iš

viso sudarė apie 2,9% miško pažeidimų visoje Šiaurės Amerikoje kasmet (Food and Agriculture

Organization, 2005). Lietuvoje valstybiniuose miškuose 2015 m. vabzdžių pakenkimai iš viso

buvo užregistruoti 2062 ha plote (VMT/MSAS, 2015).

Analizuojant mokslinių tyrimų, nagrinėjančių klimato kaitos įtaką medžių rūšių arealų

poslinkiams, rezultatus, didžiausias dėmesys buvo skiriamas labiausiai Lietuvos teritorijoje

paplitusiai lapuočių medžių rūšiai – beržams. Nustatyta, kad klimato kaitos poveikio mastas

migracijos krypčiai ir greičiui nėra vienodas, jis skiriasi kiekvienai medžių rūšiai. Pavyzdžiui,

nustatyta, kad karpotojo beržo plitimas oro temperatūrai pakilus maždaug +4°C, o anglies

dioksido koncentracijai ore padidėjus dvigubai (700–800 ppm), vyksta į šiaurinius regionus, o

temperatūrai ir CO2 koncentracijai pakilus, tik nežymiai daugiau stebimas šios rūšies arealo

plitimas į pietvakarinę Europos dalį, kur klimato sąlygos tampa optimalios šiai rūšiai. Tačiau,

dėl klimato kaitos veikiamo gamtinių-geografinių zonų poslinkio prognozuojama ne tik medžių

rūšių migracija, bet ir medžius pažeidžiančių vabzdžių lapgraužių paplitimo arealų ribų kaita.

Taip pat numatoma, kad dėl klimato atšilimo tikėtinas ženklus lapgraužių vabzdžių

populiacijų pagausėjimas bei naujų kenkėjų rūšių atsiradimas, o tai, galimai, padidins lapų

pažeidimų riziką. Nors karpotieji beržai yra viena iš atspariausių ligoms ir kenkėjams medžių

rūšių, tačiau nėra vieningos nuomonės, kaip keisis jų būklė ir atsparumas kintant klimato bei

augavietės sąlygoms, didėjant pažeidimų rizikai. Kompensacinės augalų galimybės yra vienas

svarbesnių rodiklių, leidžiančių suprasti augalų reakciją į kintantį klimatą bei pažeidimus ir jų

intensyvumą. Mokslininkai nustatė, kad augalų atsakas į pažeidimus yra skirtingas. Tai

labiausia lemia augalo individualios fiziologinės savybės, aplinkos sąlygos, dirvožemis,

pažeidimo intensyvumas, tipas ir trukmė, konkurencija su aplinkiniais augalais. Todėl negalima

taikyti vieno kompensacinių mechanizmų modelio visoms augalų rūšims.

35

2. TYRIMŲ OBJEKTAI IR METODAI

Karpotasis beržas (Betula pendula Roth.) – viena labiausiai paplitusių lapuočių medžių.

Šios rūšies beržai vyrauja Lietuvos teritorijoje. 2014 m. Lietuvoje beržynai sudarė 22,4% visų

medynų ploto (ME/SFS, 2014). Nors literatūroje nurodoma, kad karpotasis beržas užauga iki 30

(35) m aukščio, Lietuvos miškuose gerai augantys beržai 60–70 metų amžiuje pasiekia iki 25–

27 m aukštį, o jų skersmuo siekia 25–26 cm. Intensyviausiai karpotasis beržas auga būdamas

20–30 metų, vyresnių beržų, nuo 50–60 metų amžiaus, augimas sulėtėja (2.1 lentelė) (Navasaitis

ir kt., 2003).

2.1 lentelė. Karpotojo beržo medžių parametrai Lietuvos mėlyniniuose kiškiakopūstiniuose

beržynuose (Navasaitis ir kt., 2003)

Amžius, m. Kamieno skersmuo, cm Aukštis, m 10 3,3 5,7 20 7,9 11,7 30 12,7 17,0 40 17,1 20,9 50 21,2 23,7 60 24,7 25,4 70 27,5 26,3

Antroji pagal užimamą plotą beržų rūšis Lietuvoje yra plaukuotasis beržas (Betula

pubescens Ehrh.), kuris išauga iki 20 (25) m aukščio. Lietuvoje derlingose Uc ir Pc augavietėse

iki 30–35 metų amžiaus plaukuotieji beržai auga intensyviau nei mėlyninio kiškiakopūstinio

tipo miške augantys karpotieji beržai. Vyresniame amžiuje karpotieji beržai augimo

intensyvumu lenkia plaukuotuosius (Navasaitis ir kt., 2003).

Karpotojo beržo sodinukai pasirinkti ir detaliam jų augimo tyrimui: siekiant išsiaiškinti jų

augimą, jiems imitavus skirtingus vabzdžių pažeidimų ir skirtingo intensyvumo defoliaciją. Šios

rūšies medeliai pasižymi intensyviu augimu, ypač jauname amžiuje.

2.1. Beržo lajų būklės kaitos tyrimai

Beržo lajų būklės kaitos analizei buvo panaudoti regioninio Lietuvos miškų monitoringo,

vykdyto miškų instituto 1989–2003 m. ir 2003–2014 m. Valstybinės miškų tarnybos nuolatinio

stebėjimo ploteliuose surinkti ilgamečių stebėjimų duomenys. Šių duomenų aktualizavimas ir

analizė leido įvertinti beržynų būklės dinamiką pastaraisiais dešimtmečiais ir sudarė prielaidas

planuoti detalesnius karpotojo beržo sodinukų tyrimus.

36

Duomenų analizei beržai buvo suskirstyti į grupes pagal individualią charakteristiką:

medžio amžių, Krafto klasę, būklę, medžio skersmenį. Pagrindiniai analizuoti medžių būklės

rodikliai buvo lajų defoliacija ir pažeidimai. Valstybinė miškų tarnyba darbus atlieka

vadovaudamasi ICP Forests miškų monitoringo metodikomis.

Beržų pažeidimų vertinimui buvo atskirai skaičiuojami abiotiniai ir biotiniai pažeidimai,

juos smulkiau skirstant į: (1) žvėrių; (2) vabzdžių; (3) grybų ir ligų; (4) abiotinių veiksnių; (5)

tiesioginės žmogaus veiklos; (6) gaisrų; (7) oro taršos ir (8) kitų veiksnių sukeliamus

pažeidimus (UN/ECE, 2010). Kiekviena šių pažeidimų grupė buvo detaliau skirstoma pagal

pažeidimo vietą, pažeidžiantį veiksnį (Ozolinčius, 1999). Analizuojant beržų pažeidimus, šiame

disertaciniame darbe didžiausias dėmesys buvo skiriamas vabzdžių pažeidimams, nes vabzdžių

pažeidimai, priklausomai nuo metų, sudaro didžiausią beržus pažeidžiančių veiksnių procentą iš

visų biotinių veiksnių. Kenkėjų ir ligų sukeltų medžių pažeidimų analizei panaudotos Lietuvos

miškų sanitarinės būklės ataskaitose sukauptos biotinių ir abiotinių miškų pažeidimų duomenų

sekos ir pažeistų medynų plotai 1968–2015 m., taip pat vykdant regioninį miškų monitoringą

1989–2015 m. laikotarpiu sukaupti duomenys.

Šiame darbe medžiai vadinami pažeistais, kai jų lajos defoliacija didesnė nei 25%. Jei

medis pažeistas, jis įvardijamas kaip medis su identifikuotu pažeidimu.

Remiantis regioninio Lietuvos miškų monitoringo duomenimis, šiame darbe apskaičiuotas

1991–2014 m. laikotarpiu apskaitytų beržų metinis mirtingumas. Šis rodiklis buvo apskaičiuotas

pagal 2.1 formulę:

Mirtingumas% = (NŽ × 100)/NV (2.1),

čia: NV – visi apskaityti beržai;

NŽ – beržai, kurių defoliacija 100%.

Beržų mirtingumo analizė buvo atlikta beržams, augusiems skirtingose augavietėse. Miško

augaviečių derlingumo ir drėgnumo charakteristikai pasirinkta Vaičio ir kt. (2006) miško

augaviečių tipų klasifikacija.

Šiame darbe analizuotas ryšys tarp karpotojo ir plaukuotojo beržų lajos defoliacijos ir jų

skersmens prieaugio. Apskaitos medžiai buvo suskirstyti į grupes pagal defoliacijos lygį.

Perimetras perskaičiuotas į skersmenį pagal apskritimo ilgio formulę (2R=C/π; čia: R –

apskritimo spindulys; C – apskritimo ilgis). Šie rodikliai buvo skaičiuojami ketverių metų

laikotarpiu. Analizuoti tik brandūs (61–80 m.) beržo medynai, augantys jiems būdinguose

hidrotopuose.

37

2.2. Karpotojo beržo augimo tyrimas

Siekiant nustatyti karpotojo beržo augimą ir įvertinti jo galimybes kompensuoti prarastą

asimiliacinę masę, Dubravos eksperimentinėje-mokomojoje miškų urėdijoje (EMMU) (54º51

N, 24º03 E) 2014 m. balandžio 2–rugpjūčio 17 d. ir 2015 m. balandžio 2–rugsėjo 2 d. buvo

atlikti du eksperimentai.

Vidutinė metinė temperatūra Dubravos arboretumo teritorijoje įrengtos automatinės

Girionių meteorologinės stoties duomenimis 2014 m. buvo 15,1ºC, o 2015 m. – 14,4ºC.

Vidutinis mėnesio kritulių kiekis 2014 m. buvo 39,32 mm, o 2015 m. – 23,8 mm. Vegetacijos

periodo temperatūra ir krituliai pateikiami 2.2 lentelėje.

2.2 lentelė. 2014–2015 metų vegetacijos periodų vidutinė mėnesio temperatūra ir kritulių suma

(Girionių meteorologinės stotelės duomenys)

Mėnesiai Vidutinė temperatūra, °C Kritulių suma, mm 2014 m. 2015 m. 2014 m. 2015 m.

Balandis 8,9±0,2 7,3±0,2 21,2 43,2 Gegužė 13,6±0,2 11,6±0,2 48,4 42,0 Birželis 14,7±0,1 15,6±0,2 29,6 10,0 Liepa 20,5±0,2 17,3±0,2 29,8 21,2 Rugpjūtis 17,7±0,2 20,1±0,2 67,6 2,6 Vidutiniškai 15,1±0,1 14,4±0,1 39,32 23,8

Lauko eksperimentas (2014 m.)

2014 m. balandžio mėn. pradžioje į 4 litrų talpos vazonėlius, pripildytus neutralizuotos

durpės ir smėlio substratu (santykis 5:1), buvo pasodinta 140 vienerių metų amžiaus karpotojo

beržo medelių (2.1 pav.). Dirvožemio pHKCl vazonėliuose buvo 5,0, azoto ir kalio koncentracija

siekė, atitinkamai, 0,4% ir 400 mg g-1. Eksperimento metu dirvožemis nebuvo tręšiamas.

38

A B

2.1 pav. Vienerių metų amžiaus karpotojo beržo sodinukai: A – eksperimento pradžioje

ir B – vegetacijos sezono viduryje

Sodinimui buvo atrinkti vienodo aukščio medeliai. Viso tyrimo metu medeliai buvo

periodiškai laistomi. Vazonėlių dugne buvo po 16 vienodai išsidėsčiusių angų, neleidžiančių

susidaryti vandens pertekliui.

2014 m. birželio mėn. 17 d. sodinukams buvo padaryta dirbtinė defoliacija ir dirbtiniai

vabzdžių pažeidimai. Prieš asimiliacinio ploto pašalinimą sodinukų aukštis taip pat statistiškai

reikšmingai nesiskyrė (2.3 lentelė). Iš viso išskirtos 6 pažeidimų grupės ir palikta viena

kontrolinė medelių grupė. Pasirinkti trys skirtingo intensyvumo defoliacijos lygiai: 25, 50 ir

75% ir trys skirtingi vabzdžių pažeidimų tipai: 3 ir 6 skylutės lape (atitinka apie 10 ir 20%

defoliaciją) ir nukirptas 1/3 lapo (atitinka apie 27% defoliaciją) (2.3 pav.).

Skirtingos vabzdžių rūšys natūraliai pažeidžia lapuočius medžius, dažniausiai lapiją.

Beržų atveju dažniausi pažeidėjai yra lapgraužiai vabzdžiai, kurių būdingiausi pažeidimai yra

lapuose padaromos skylutės ar nugraužiama jų dalis (2.2 pav.). Tyrime naudojome dirbtinę

defoliaciją, siekiant kontroliuoti pažeidimo intensyvumą ir laiką.

2.2 pav. Lapgraužių vabzdžių pažeisti karpotojo beržo lapai gamtoje

39

Nors tyrimais buvo nustatyta, kad vabzdžių pažeidimai iššaukia natūralesnį atsaką

(Karban, Baldwin, 1997; Thomson et al., 2003; Boalt, Lehtilä, 2007), tačiau taip pat buvo

įrodyta, kad dirbtinai sukelta žala taip pat parodo resursų pasiskirstymo skirtinguose augalo

organuose modelį (Marshall et al., 2005; Stevens et al., 2008). Massad (2013), Erbilgin ir kt.

(2014) nurodo, kad daug svarbiau yra pažeidimo pobūdis bei vieta (lapai, šaknys ir kt.), nei tai,

kokiu būdu padaryta žala.

2.3 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų aukštis (cm) prieš dalies asimiliacinės masės pašalinimą.

Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos (n=20)

Pažeidimų intensyvumas Aukštis, cm

0 % defoliacija 40,7±0,3 10% defoliacija (3 skylutės lape) 41,1±0,3 20% defoliacija (6 skylutės lape) 40,5±0,3 27% defoliacija (nukirptas 1/3 lapo) 40,6±0,4 25% defoliacija 40,4±0,3 50% defoliacija 40,5±0,4 75% defoliacija 40,3±0,5

Imituojant šiuos pažeidimus kiekvieno varianto sodinukų grupei, buvo pašalintas

atitinkamas lapijos masės procentas (2.4 lentelė). Pagal pašalintą lapų masę nustatytas

defoliacijos lygis.

2.4 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų vidutinė pašalintų lapų masė (n=20)

Pažeidimų intensyvumas Pašalinta lapų masė, g Dirbtinė defoliacija 25% defoliacija 10,23 50% defoliacija 21,70 75% defoliacija 29,13 Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai 3 skylės lape (atitinka 10% defoliaciją) 4,35 6 skylės lape (atitinka 20% defoliaciją) 8,69 Nukirpta 1/3 lapo dalis (atitinka 27% defoliaciją) 11,47

40

2.3 pav. Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai beržų sodinukų lapuose (iš kairės pusės: 10% defoliacija

(3 skylutės lape), 20% defoliacija (6 skylutės lape) ir 27% defoliacija (nukirpta 1/3 lapo dalis)

Kiekvienoje pažeidimų grupėje buvo po 20 medelių. Vazonėliai buvo sudėti eilėmis

vienas šalia kito, skirtingos grupės išmaišytos tarpusavyje. Pasirinkti pažeidimai atspindi realių

vabzdžių pažeidimų pobūdį Lietuvoje augalų vegetacijos periodo metu (2.3 pav.). Skirtingas

pažeidimų tipas atspindi galimą vabzdžių maitinimosi pobūdį.

Pastebėta, kad augalai skirtingai reaguoja į pažeidžiantį veiksnį. Tikėtina, kad nuo to

labiausiai priklauso atsako greitis. Taip yra todėl, kad augalas yra prisitaikęs prie jam būdingų

natūralių vabzdžių, todėl jo gynyba prasideda vos šiems nutūpus ant lapo. Į dirbtinius

pažeidimus atsakoma lėčiau, nes augalas neatpažįsta pažeidėjo. Šiame tyrime defoliacija ir

pažeidimai buvo padaryti naudojant žirkles ir skylamušį. Skylamušiu kiekviename medelio lape

buvo išmuštos 3 ir 6 skylutės (0,33 cm2). Pažeidimai buvo padaryti tik eksperimento pradžioje.

Jo eigoje pažeidimai nebuvo atnaujinti.

Aukščio matavimai. Tyrimo metu periodiškai buvo matuojamas kiekvieno medelio

aukštis. Matavimai, atlikti iki padarant dirbtinius pažeidimus, skirti nustatyti nepažeistų medelių

santykinį augimo greitį. Matavimų datos: balandžio 4 d., balandžio 24 d., gegužės 15 d. ir

birželio 4 d. Padarius pažeidimus, medeliai matuoti, siekiant įvertinti kompensuojamojo augimo

greitį. Aukštis matuotas praėjus 1 savaitei (birželio 25 d.), praėjus 5 savaitėms (liepos 25 d.) ir

praėjus 8 savaitėms (rugpjūčio 18 d.) po pažeidimo.

Biomasės tyrimas. Eksperimento pabaigoje, rugpjūčio 18 d., sodinukai buvo paruošti

biomasės matavimui. Po dirbtinės defoliacijos ir pažeidimų padarymo buvo praėjusios 8

savaitės. Siekiant nustatyti pažeidimo poveikį skirtingoms medelio dalims, kiekvienas sodinukas

buvo suskirstytas į antžeminę (lapai, šakelės, stiebas) ir požeminę (šaknys) dalis (2.4 pav.).

Medelių dalys, skirtos biomasės tyrimui, buvo sudėtos į atskirus maišelius. Šaknys prieš dedant į

maišelius buvo nuplautos, pašalinant visas dirvožemio substrato daleles. Maišeliai patalpinti

LAMMC Miškų instituto Ekologijos skyriaus laboratorijoje ir išdžiovinti orasausėje kambario

temperatūroje.

41

Išdžiovintiems stiebams buvo išmatuotas perimetras 2 cm aukštyje nuo šaknies kaklelio.

Tam naudotas elektroninis skersmens matuoklis. Taip pat išmatuotas pagrindinės šaknies ilgis.

Po matavimų visi mėginukai džiovinti termostate 100ºC temperatūroje. Išdžiovintų mėginių

masė buvo nustatyta elektroninėmis svarstyklėmis.

2.4 pav. Beržų biomasės matavimai: A – antžeminės beržo dalies ir šaknų paruošimas, B – antžeminės

medžio dalies suskirstymas į lapus ir stiebus, C – išdžiovintos beržų šaknys, lapai ir stiebai

Lapų ploto matavimai. Eksperimento metu lapų plotas buvo matuotas du kartus. Pirmą

kartą matavimas atliktas birželio 17 d., tuo metu, kai buvo daromi pažeidimai. Antras matavimas

atliktas tyrimo pabaigoje rugpjūčio 18 d. Matavimui naudota lapų ploto matavimo programa

WinFOLIA 2004a, (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada). Analizuojant duomenis, lapų

plotas buvo panaudotas fotosintezės intensyvumui viename kvadratiniame centimetre nustatyti.

Fotosintezės intensyvumo matavimas. Fotosintezės intensyvumas matuotas lauko

sąlygomis nešiojamu fotosintezės matavimo aparatu LCpro-SD (ADC BioScientific Ltd,

Anglija) praėjus 1 dienai (birželio 18 d.), 4 savaitėms (liepos 14 d.) ir 7 savaitėms (rugpjūčio 4

d.) po pažeidimų. Siekiant, kad duomenų neiškraipytų skirtingas saulės apšvietimo kampas ir

svyruojanti paros temperatūra, matavimai buvo atliekami tarp 10:00 ir 14:00 val. Matavimams iš

kiekvienos pažeidimų grupės sistemiškai atrinkta po 5 sodinukus. Iš kiekvieno atrinkto sodinuko

lajos vidurio pamatuota po tris visiškai išsivysčiusius lapus. Iš viso išmatuota po 15 lapų iš

kiekvienos pažeidimų grupės.

Chlorofilo lapuose nustatymas. Praėjus 7 savaitėms po pažeidimų (rugpjūčio 7 d.),

chlorofilo analizei buvo nuskinti beržų lapai nuo trijų pažeidimų grupių: kontrolinė, 50%

defoliacijos ir lapų su 6 skylutėm. Iš kiekvienos grupės paimta po 9 lapus iš vidurinės lajos

dalies. Chlorofilo a, chlorofilo b ir karotinoidų koncentracijos lapuose nustatytos LAMMC

Miškų instituto Ekologijos skyriaus laboratorijoje naudotas spektrofotometrinis optinio tankio

nustatymo metodas su 96% etilo alkoholiu (C2H5OH) pagal Wettstein (1957).

Iš kiekvienos defoliacijos grupės padarytas jungtinis ėminys, kuris matuotas kartojant tris

kartus . Analizei pasverta po 0,25 g mėginio. Pasvertas mėginys sutrintas su nedideliu kiekiu

etilo alkoholio. Į matavimo cilindrą įstatomas piltuvėlis su filtru ir supilamas sutrintas mėginys.

42

Filtruojama tol, kol skystis tampa bespalviu. Paruoštas ekstraktas supilamas į kolbutę ir

papildoma etanoliu iki 30 ml (2.5 pav.).

2.5 pav. Ekstrakto ruošimas siekiant nustatyti chlorofilų ir karotinoidų beržų lapuose koncentraciją

Paruošto ekstrakto optinis tankis matuotas 1 cm stiklinėse kiuvetėse esant tokiems bangos

ilgiams: 662 nm – chlorofilas a (Chl a); 644 nm – chlorofilas b (Chl b); 440,5 nm – karotinoidai.

Gauti duomenys pagal pateiktas formules perskaičiuoti į pigmentų kiekį mg l-1:

644662 990.0784.9 DDaChl (2.2),

662644 650.4426.21 DDbChl (2.3),

644662 436.20134.5 DDbaChl (2.4),

CChl a/b = (9,784 × D662 – 0,99 × D644)/(21,426 × D644 – 4,65 × D622) (2.5),

Ckarotinoidų = 4,695 × D440,5 – 0,268 (Chl a+b mg l-1) (2.6),

čia: C – pigmentų koncentracija ištraukoje, mg l-1;

D – optinis tankis ištraukoje prie atitinkamų bangų ilgių.

Pigmentų kiekis žalioje masėje apskaičiuojamas pagal formulę:

PVCA

1000 (2.7),

čia: A – pigmentų koncentracija, mg/g-1 žalios masės;

C – pigmentų koncentracija, mg l-1;

V – pigmentų ištraukos tūris, ml;

P – augalinės medžiagos svoris, g.

Lauko eksperimento eiga (2015 m.)

Kaip ir 2014 m., 2015 m. balandžio 2 d. buvo pradėtas antrasis eksperimentas. Substratas

ir vazonėlių talpa sodinimui ir medelių auginimo trukmė buvo tokia pat, kaip ir 2014 m.

43

eksperimento metu (žr. 5 psl.). 2015 m. iš viso pasodinta 140 karpotojo beržo medelių, kuriems

vėliau buvo atliekami dirbtiniai pažeidimai (tokie patys kaip ir 2014 m. lauko eksperimente, žr.

37 psl.) Sodinimui buvo atrinkti vienodo aukščio medeliai (45,19±0,20 cm), kurie dvi savaites

iki pažeidimų augo labai panašiai.

Siekiant įvertinti galimą svarbiausių augalų maisto medžiagų įtaką medelių augimui, 2015

m. vykdant lauko eksperimentą, buvo atliktas papildomas beržo sodinukų augimo tyrimas, dalį

jų papildomai patręšiant mineralinėmis trąšomis. Karpotojo beržo sodinukai buvo padalyti į dvi

grupes, kurių viena buvo papildomai patręšta azoto, fosforo, kalio ir magnio trąšomis.

Eksperimente naudotų kompleksinių trąšų norma buvo nustatyta remiantis LAMMC

Agrocheminių tyrimų laboratorijos specialiai šiam eksperimentui sudarytomis tręšimo

rekomendacijomis: N:P:K:Mg – 120:90:135:35. Medeliai buvo patręšti 2015 m. gegužės 19 d.,

praėjus 7 savaitėms po jų sodinimo. Iš viso lauko eksperimente auginta 70 patręštų ir 70 netręštų

medelių.

2015 m. birželio 25 d. medeliams, kaip ir 2014 m., dirbtinai buvo pašalinta dalis

asimiliacinės masės (imituojant 25, 50 ir 75 proc. defoliaciją) ir padaryti dirbtiniai vabzdžių

pažeidimai (3, 6 skylutės, pašalintas 1/3 lapo). Pažeidimų imitavimo metu pašalinta lapų masė

pateikta 2.5 lentelėje (praėjus 5 savaitėms po tręšimo).

Viso vegetacijos sezono metu periodiškai buvo matuojamas medelių aukštis. Matavimai

atlikti prieš atliekant dirbtinius pažeidimus (balandžio 14 d.) ir praėjus 4 dienoms (birželio 29

d.), 5 savaitėms (liepos 30 d.) ir 10 savaičių (rugsėjo 1 d.) po dirbtinių pažeidimų padarymo.

2.5 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų lapų masė. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės

paklaidos (n=10)

Pažeidimų intensyvumas Tręšimas Pašalinta lapų masė, g Dirbtinė defoliacija 25% defoliacija + 6,21

– 1,02 50% defoliacija + 11,63

– 5,09 75% defoliacija + 11,96

– 7,44 Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai 27% defoliacija (nukirpta 1/3 lapo dalis) + 5,82

– 1,64 10% (3 skylutės lape) + 3,12

– 1,19 20% (6 skylutės lape) + 5,63

– 1,87

44

2015 m. rugsėjo 1 d. naudojant elektroninį skersmens matuoklį buvo išmatuotas visų

sodinukų stiebo skersmuo.

Biomasės tyrimas. Vegetacijos periodo pabaigoje, 2015 m. rugsėjo 3 d., buvo atliktas

tręštų ir netręštų medelių biomasės tyrimas. Nustatyta medelių antžeminės dalies (lapų, šakelių,

stiebų) ir šaknų sausa masė. Tyrimo eiga – kaip ir 2014 m. (žr. 7 psl.).

Lapų ploto matavimai. Lapų plotas išmatuotas du kartus: prieš padarant pažeidimus (2015

m. birželio 25 d.) ir eksperimento pabaigoje (2015 m. rugsėjo 3 d.). Naudota lapų ploto

matavimo programa WinFOLIA 2004a (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada).

Fotosintezės intensyvumo matavimas. Fotosintezės intensyvumas buvo matuotas su

nešiojamu fotosintezės matavimo aparatu LCpro-SD (ADC BioScientific Ltd, Anglija).

Matavimas atliktas vieną kartą praėjus 3 savaitėms po pažeidimo (liepos 11 d.). Matavimas

atliktas tarp 10:00 ir 14:00 val. Iš kiekvieno varianto buvo sistemiškai atrinkta po 3 medelius,

nuo kurių vidurinės lajos dalies pamatuota po 3 visiškai išsivysčiusius lapus.

2.3. Temperatūros ir CO2 koncentracijos poveikio beržų augimui tyrimai

2015 m. EMMU ir Vytauto Didžiojo universiteto Aplinkotyros katedros kontroliuojamos

aplinkos uždarose augalų auginimo kamerose buvo atliktas tyrimas siekiant įvertinti klimato

kaitos scenarijų (A2 ir B1) poveikį beržų sodinukų augimui ir jų fotosintezės intensyvumui.

2015 m. balandžio 2 d. į 4 litrų talpos vazonus pasodinti vienerių metų amžiaus karpotojo beržo

sodinukai. Sodinimui naudotas durpių ir smėlio substratas (santykis 5:1). Praėjus dviem

mėnesiams nuo pasodinimo (birželio 23 d.), jiems buvo padaryta dirbtinė 25, 50 ir 75%

defoliacija. Pasirinkti keturi skirtingi defoliacijos lygiai (2.6 lentelė).

2.6 lentelė. Pašalinta karpotojo beržo sodinukų lapų masė. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų

standartinės paklaidos (n=18)

Defoliacijos intensyvumas Pašalinta lapų masė, g 25% 5,78 50% 11,53 75% 16,21

Kiekvienoje kameroje buvo patalpinta po 6 skirtingo defoliacijos intensyvumo (25, 50,

75%) medelius ir kontrolė – iš viso 72 sodinukai. Vazonėliai su medeliais buvo sudėti eilėmis

vienas šalia kito (2.6 pav.). Nuo 2015 liepos 1 d. iki rugpjūčio 12 d. sodinukai augo

kontroliuojamo klimato sąlygomis:

45

1. Vidutinė temperatūra 21ºC dieną ir 14ºC naktį; CO2 koncentracija 400 ppm (atitinka

dabartines klimato sąlygas);

2. Vidutinė temperatūra 23ºC dieną ir 16ºC naktį; CO2 koncentracija 550 ppm (atitinka B1

klimato kaitos scenarijaus sąlygas);

3. Vidutinė temperatūra 25ºC dieną ir 18ºC naktį; CO2 koncentracija 750 ppm (atitinka A2

klimato kaitos scenarijaus sąlygas).

Fotoperiodo trukmė, 10 val. apšvietimas, kamerose įsijungdavo 8 val. ryto, o išsijungdavo

22 val. vakaro. Fotoperiodo, santykinės oro drėgmės ir apšvietimo sąlygos visose trijose

kamerose buvo nustatytos ir palaikomos vienodai. Fotoperiodo trukmė ir CO2 koncentracija ore

buvo nustatyta automatiškai, naudojant IGSS 9-13175 programinę įrangą, o oro temperatūra ir

santykinė oro drėgmė buvo reguliuojama kiekvienos fitokameros valdymo spintoje rankiniu

būdu. Apšvietimui naudota šešių natūralios dienos šviesos liuminescencinių lempų (Philips,

Waterproof OPK Natural Daylight LF80 Wattage 2×58 W/TL-D 58 W) ir vienų aukšto slėgio

natrio lempų (Philips MASTER GreenPower CG T 600 W) kombinacija.

Klimato kamerose sodinukai buvo reguliariai laistomi viso eksperimento metu, netręšiami.

A B

2.6 pav. Sodinukai klimato kamerose: eksperimento pradžioje (A) ir pabaigoje (B)

Aukščio matavimai. Eksperimento metu periodiškai matuotas medelių aukštis. Matavimai

atlikti tokiomis datomis: prieš patalpinant į klimato kameras balandžio 14 d. ir po patalpinimo į

klimato kameras praėjus 1 dienai (liepos 2 d.), 2 savaitėms (liepos 15 d.), 4 savaitėms (liepos 27

d.) ir 6 savaitėms (rugpjūčio 12 d.).

2015 m. rugpjūčio 12 d. buvo išmatuotas sodinukų stiebo skersmuo naudojant elektroninį

skersmens matuoklį.

Biomasės tyrimas. Praėjus 6 savaitėms (šį laiką medeliai augo kontroliuojamo klimato

sąlygomis), 2015 m. rugpjūčio 12 d. atliktas medelių biomasės tyrimas. Nustatyta medelių

antžeminės dalies (lapų, šakelių, stiebų) ir šaknų sausa masė. Tyrimo eiga – kaip ir 2014 m. (žr.

7 psl.).

46

Lapų ploto matavimai. Lapų plotas išmatuotas birželio 23 d., dirbtinės defoliacijos

padarymo dieną, ir rugpjūčio 12 d., paruošus medelius tirti biomasę . Naudotasi lapų ploto

matavimo programa WinFOLIA 2004a (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada).

Fotosintezės intensyvumo matavimas. Fotosintezės intensyvumas buvo matuotas VDU

Aplinkotyros katedros fitokamerose naudojant nešiojamą fotosintezės įrenginį su uždaru

infraraudonųjų spindulių dujų analizatoriumi LI-COR 6400 (LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA)

(2.7 pav.). Augalo lapas buvo patalpinamas į lapo CO2 asimiliavimo kamerą, kurios plotas 6

cm2. Matuojant palaikytos vienodos stabilios sąlygos. Santykinė oro drėgmė buvo vidutiniškai

apie 60%. Fotosintezės matavimo įrenginio asimiliacinėje kameroje temperatūra ir CO2

koncentracija nustatyta pagal konkrečios fitokameros sąlygas. Fitokamerose patalpintų sodinukų

lapų CO2 asimiliacijos greičio matavimai atlikti 3 kartus: liepos 13 d., liepos 27 d. ir rugpjūčio

10 d.. Matuota tarp 9:30 ir 16:00 val.

2.7 pav. Beržų lapų fotosintezės matavimas klimato kameroje

Fotosintezės intensyvumas išmatuotas kiekvienoje pažeidimų grupėje. Matuoti lajos

vidurinėje dalyje esantys visiškai susiformavę lapai. Iš kiekvieno varianto matuoti trys lapai.

Fotosintezės intensyvumas (CO2 asimiliacijos intensyvumas, μmol CO2 m-2s-1), žiotelių

laidumas vandens garams (mmol H2O m-2s-1), transpiracijos intensyvumas (mmol H2O m-2s-1)

apskaičiuoti fotosintezės įrenginyje. Vandens naudojimo efektyvumas apskaičiuotas pagal

formulę:

VNE = A / E (2.8),

čia: VNE – vandens naudojimo efektyvumas (μmol CO2 m-2s-1/mmol H2O m-2s-1);

A – CO2 asimiliavimo intensyvumas (μmol CO2 m-2s-1);

E – transpiracijos intensyvumas (μmol CO2 m-2s-1).

47

Chlorofilo koncentracijos lapuose nustatymas. Eksperimento fitokamerose pabaigoje

spektrofotometriniu metodu pagal Wettstein (1957) metodiką nustatyta fotosintezės pigmentų

(chlorofilo a ir b bei karotinoidų) sodinukų lapuose koncentracija. Tyrimui paimta po 9 lapus iš

visų aštuonių variantų (kontrolės, 25, 50, 75% defoliacijos) iš trijų skirtingų klimato kamerų.

Chlorofilo nustatymo metodika pateikta 9 psl.

Suminės fenolinių junginių koncentracijos lapuose nustatymas. Eksperimento

fitokamerose pabaigoje remiantis spektofotometrija pagrįstu Slinkard ir Singleton (1977)

metodu, patobulintu pagal Makkar it kt. (2007) knygoje aprašytą metodiką, buvo nustatyta

suminė fenolinių junginių koncentracija karpotųjų beržų sodinukų lapuose. Tyrimai atlikti

LAMMC Miškų instituto laboratorijose.

Analizei pasverta 0,05 g sausos lapų mėginio masės, kuri sutrinta keramikinėje grūstuvėje.

Po to užpilama 10 ml 70% acetonu ir 20 min. purtoma orbitinėje purtyklėje kambario

temperatūroje. Centrifuguojama 10 min 9000 aps 4 0C. Supernatantas surenkamas ir laikomas

ant ledo.

Paimama paruošto ekstrakto ir praskiedžiama vandeniu iki 500 l. Pridedama į jį 250 l

Folino-Kiokalto reagento ir tada įpilama 1,25 ml natrio karbonato tirpalo. 40 min. palaikius

tamsoje, spektrofotometru matuojama tirpalo absorbcija esant 725 nm bangos ilgiui (Makkar ir

kt., 2007). Bendra fenolių koncentracija apskaičiuojamas pagal tanino rūgštį (pagal kalibravimo

kreivę) (2.8 pav.).

2.8 pav. Tanino rūgšties standartų kalibracinė kreivė

Bendra fenolių koncentracija mg/100 mg apskaičiuojama iš 2.8 formulės:

(2.9),

čia: a – tanino rūgšties koncentracija iš kalibravimo kreivės, mg;

V – pradinis ekstrakto tūris ml;

V1 – pradinis ekstrakto tūris, ml, paimtas praskiesti;

n – augalinė masė, mg.

48

2.4. Duomenų analizė

Kiekvieno medelio visa antžeminė biomasė apskaičiuota sumuojant stiebų, lapų ir šakų

sausą masę (g). Visa kiekvieno medelio masė – sumuojant antžeminę ir šaknų sausą masę (g).

Lapų, antžeminė ir visa medelio produkcija arba sukaupta (angl. cummulative) sausa masė –

sausa masė eksperimento pabaigoje ir pažeidimų metu pašalinta sausa masė. Apskaičiuoti tokie

nustatytų parametrų santykiai: šaknų/antžeminė masė (angl. root/shoot ratio) ir lapų

produkcija/šaknų masė (angl. leaf production/root ratio).

Vienmečių karpotojo beržo medelių gebėjimas kompensuoti prarastą (dirbtinai pašalintą

eksperimento pradžioje) lapijos masę nustatytas lyginant sodinukų su dirbtiniais pažeidimais

visą ir atskirų dalių (lapų, šakelių, stiebų, šaknų) sausą masę, aukštį, skersmenį su kontrolinių

medelių atitinkamais rodikliais. Remiantis Maschinski ir Whitman (1989) išskirtais

kompensavimo lygiais, medeliai galėjo būti priskirti vienam iš trijų kompensavimo lygių: (1)

kai minėti augimo rodikliai viršijo kontrolės lygį – aiškus arba žymus kompensavimas (angl.

overcompensation); (2) kai rodikliai lygūs kontrolei – kompensavimas (angl. equal

compensation); (3) kai pažeistų medelių rodikliai per vegetacijos sezoną nepasiekia kontrolės

lygio – dalinis kompensavimas arba nekompensavimas (angl. undercompensation; partial

compensation).

Lilliefors ir Kolmogorov-Smirnov testai naudoti siekiant įvertinti kintamųjų normalumą.

Duomenų statistinei analizei pasirinkta neparametrinė Kruskal-Wallis dispersinė analizė

(ANOVA). Nustatyti statistiškai patikimi biomasės skirtumai tarp skirtingų variantų (2014 ir

2015 m. lauko eksperimentų metu gauti duomenys – 7 grupės: kontrolė, 3 ir 6 skylutės lapuose,

nukirptas 1/3 lapo ir 25, 50 ir 75% defoliacijos; 2015 m. klimato kamerose atlikto tyrimo metu

gauti duomenys – 4 grupės: kontrolė, 25, 50 ir 75%).

Duomenims, pateiktiems lentelėse ir grafikuose, statistiškai reikšmingi skirtumai žymimi

skirtingomis A, B ir C arba a, b ir c raidėmis.

Statistinė duomenų analizė atlikta naudojant Statistica 7.0. Nustatytas reikšmių

patikimumo lygis visais atvejais buvo p<0,05.

49

3. REZULTATAI IR JŲ APTARIMAS

Darbe vertintas biotinių ir abiotinių veiksnių poveikis karpotojo ir plaukuotojo beržų

būklei. Tirta papildomo aprūpinimo maisto medžiagomis įtaka karpotojo beržo sodinukų

reakcijai į skirtingo pobūdžio ir intensyvumo dirbtinius lajos pažeidimus. Vertinta skirtingo

pobūdžio ir intensyvumo dirbtinių lajos pažeidimų įtaka beržo sodinukų augimui dabartinėmis ir

modeliuoto klimato (kompleksinio padidintos oro temperatūros ir CO2 koncentracijos poveikio)

sąlygomis. Siekiant išaiškinti kompensuojamojo augimo mechanizmus, išmatuotas lauko ir

kontroliuojamo klimato sąlygomis augančių sodinukų fotosintezės intensyvumas, nustatytos

fotosintezės pigmentų, bendros fenolinių junginių, anglies ir azoto koncentracijos karpotojo

beržo sodinukų lapuose.

3.1. BERŽYNŲ BŪKLĖ LIETUVOJE

3.1.1. Lietuvos beržynų būklės kaita

Bendroji Lietuvos beržynų būklė. Vertinant Lietuvos beržynų būklę 1991–2014 m.

laikotarpiu, daugiausiai dėmesio skirta beržų lajų defoliacijos ir abiotinių ir biotinių pažeidimų

analizei. Maždaug kas 10 metų pažeistų medžių skaičius pasiekia piką (3.1 pav.). Pavyzdžiui,

1993–1995 m. šis rodiklis siekė 20,4–25,2%. Tai galėjo lemti 1993 m. žiemos uraganiniai vėjai

ir vėliau sekęs kenkėjų išplitimas. Kitu, 2003–2004 m. laikotarpiu, didesnis pažeistų beržų

skaičius, siekęs 21–22,6%, galėjo būti sukeltas pratrūkus beržų ligoms. Nors pažeistų beržų

skaičius skirtingais metais buvo įvairus (kito nuo 10 iki 24%), maksimalus jų skaičius fiksuotas

2012 m. Šiais metais pažeistų beržų skaičius siekė 29,4%.

Tokį beržų būklės blogėjimą galėjo lemti tais metais naujai registruoti lapus pažeidžiančio

vabzdžio lapsukio (Pandemis sp.) pažeidimai. Nors 2011 m. šis kenkėjas pažeidė tik pavienius

medžius, 2012 m. jo plitimas registruotas virš 100 ha beržynų plote (VMT/MSAS, 2013).

Manoma, kad šis kenkėjas savo arealo ribas Lietuvoje plečia dėl klimato kaitos. Tais pačiais

metais lapsukio sukelti pažeidimai turėjo įtakos vidutinės beržų lajos defoliacijos padidėjimui.

Tačiau 2012 m. pažeistų medžių vidutinė defoliacija nebuvo tokia aukšta, kaip 1998–1999,

2002–2004, 2006–2007 metais, o pažeistų medžių skaičius buvo gerokai mažesnis.

Iš to galima spręsti, kad ankstesniais metais didelę lajų defoliaciją lėmė abiotiniai

veiksniai (iš kurių labiausiai tikėtini vėjo pažeidimai), nes, manoma, kad jų sukelti pažeidimai

turi stipresnį poveikį defoliacijai, nei biotinių veiksnių. Palyginus abiotinių ir biotinių veiksnių

pasireiškimo dažnumą ir jų sukeliamų padarinių intensyvumą, nustatyta, kad nors biotiniai

50

veiksniai sudaro apie 85% visų beržų pažeidimų, abiotinių veiksnių sukelta defoliacija yra apie

20% didesnė (Araminienė et al., 2013). 2012 m. fiksuotas lapsukio pažeidimų didėjimas nuslūgo

jau 2013–2014 m. Pavyzdžiui, pažeidimai, 2013 m. naujai užregistruoti 8 ha beržynų plote, dėl

gamtinių priežasčių sunyko 7 ha plote, o liko tik 1 ha plote (VMT/MSAS, 2014). Tačiau 2014

m. lapsukio Pandemis sp. židinys sunyko savaime, naujų židinių neregistruota. 2014 m.

užregistruotas naujas 2 ha ploto beržinio cigarsukio (Deporaus betulae L.) židinys. Beržinis

cigarsukis didelės žalos medynams nepadarė, medžiai ataugino prarastus lapus ir pažeidimo

požymiai savaime sunyko (VMT/MSAS, 2014). Dėl šio vabzdžio gausos tais metais beržų būklė

žymiai nepakito.

0

5

10

15

20

25

0

5

10

15

20

25

30

35

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

Def

olia

cija

, %

Med

žių

skaiči

us, %

MetaiMedžių skaičius, % Vidutinė defoliacija, %

3.1 pav. Vidutinė beržų defoliacija (%) ir medžių su identifikuotais pažeidimais skaičius (%)

1989–2014 m. laikotarpiu

Vidutinė beržynų defoliacija Lietuvoje šiuo laikotarpiu buvo 16,2–23,7% (3.2 pav.).

Pastaraisiais metais beržų būklė nežymiai prastėjo, tačiau ir kitų, labiausiai Lietuvoje paplitusių

medžių rūšių, vidutinė lajų defoliacija tuo pačiu laikotarpiu kito panašiose ribose nuo 18 iki 24%

(Stakėnas ir kt., 2013).

Atlikus beržų defoliacijos 1991–2014 m. duomenų analizę, nustatytą, kad didžiausia

vidutinė visų (sveikų ir su nustatytais pažeidimais) beržų defoliacija buvo fiksuota 1998 ir 2003

m. (3.2 pav.). Šiais laikotarpiais ypač prastos būklės buvo pažeisti beržai.

51

3.2 pav. Vidutinė visų, su identifikuotais pažeidimais ir sveikų beržų defoliacija (%)

Lietuvoje 1991–2014 m. laikotarpiu

Biotiniai ir abiotiniai beržų pažeidimai. Detaliau analizuojant biotinių ir abiotinių

pažeidimų įtaką beržų lajų defoliacijai, aiškesnės tendencijos nustatytos tik biotinių pažeidimų

gausumui (3.3 pav.). Matoma, kad maždaug kas 10 metų medžių su identifikuotais biotiniais

pažeidimais skaičius pasiekia piką, tai sutampa su O. Tenow (1972) aprašytais dėsningumais,

kad Švedijoje plaukuotojo beržo medynus pažeidžiančio vabzdžio balkšvojo žilasprindžio

populiacija piką pasiekia maždaug kas 10 metų ir tuo metu beržai būna smarkiai pažeidžiami.

Daugiau biotinių pažeidimų buvo fiksuota 1991–1993 m., 2003–2004 m. ir 2009–2011 m.

(3.3 B pav.). Valstybinės miškų tarnybos duomenimis 2004 m. buvo pastebėtas padidėjęs beržų

džiūvimas, kurį lėmė kompleksinės priežastys (2002 m. sausros ir lapus graužiančių kenkėjų

pagausėjimas), dėl kurių nusilpę beržai pradėjo žūti dėl minėtų veiksnių lydimų ligų (kelmučio,

tracheomikozės) ir liemenų kenkėjų. Mūsų tyrimo duomenys taip pat rodo 2004 m. ypač

suintensyvėjusius beržų biotinius pažeidimus, iš kurių daugiausiai buvo užfiksuota vabzdžių

pažeidimų.

Didžiausias abiotinių pažeidimų proveržis nustatytas 1993–1995 m. laikotarpiu (3.3 A

pav.). Abiotinių pažeidimų sukelta defoliacija, lyginant su biotiniais, buvo apie 1,7 karto

didesnė. Abiotinių pažeidimų sukelta vidutinė defoliacija buvo 46,47±3,41%, o biotinių

27,57±1,13%.

52

A

0102030405060708090100

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

Def

olia

cija

, %

Med

žių

skaiči

us, %

Metai

Abiotiniai veiksniai

Medžių skaičius, % Defoliacija, %

B

3.3 pav. Abiotinių (A) ir biotinių (B) veiksnių pažeistų beržų skaičius (%) ir jų vidutinė defoliacija

1991–2014 m. laikotarpiu

Iš abiotinių pažeidimų beržams dažniausiai fiksuojami vėjo pažeidimai, kurie sudarė 70%

abiotinių pažeidimų ir 10% visų pažeidimų. Analizuojant vėjo sukeltus beržų pažeidimus 1991–

2011 m. laikotarpiu, 1992–1993 m. ir 2005–2007 m. tokių pažeidimų nebuvo rasta. Didžiausi

vėjo pažeidimai fiksuoti 2001–2004 m., kai pažeistų medžių skaičius siekė daugiau kaip 87%

visų abiotinių pažeidimų.

53

A

0

20

40

60

80

100

120

0102030405060708090

100

Def

olia

cija

, %

Paže

idim

ų sk

aiči

us, %

Metai

Vėjo pažeidimaiA

neuž

fiksu

ota p

ažeid

imų

neuž

fiksu

ota p

ažeid

imų

B

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Def

olia

cija

, %

Med

žių s

kaič

ius,

%

Metai

Vabzdžių pažeidimai

Damaged trees (%) Mean defoliation (%)Pažeisti medžiai, (%) Vidutinė defoliacija, (%) 3.4 pav. Vėjo pažeidimų dažnumas (%) iš visų abiotinių veiksnių (A), vabzdžių pažeidimų dažnumas (%)

iš visų biotinių veiksnių (B) ir jų lajos defoliacija (%)

Tarp biotinių veiksnių sukeltų pažeidimų dažniausiai fiksuojami vabzdžių pažeidimai,

kurie sudarė apie 60% visų biotinių pažeidimų, ir 49% visų pažeidimų. Vabzdžių pažeidimus

galima išskirti pagal dažniausiai pažeidžiamas medžio dalis: lapų kenkėjai pažeidžia (93%),

liemenų kenkėjai (5%), o ūglių ir šakelių kenkėjai tik (2%).

Nuo 1991 m. stebimas vabzdžių pažeidimų intensyvumas mažėja (R2=0,7) (3.4 pav.). Nors

pažeidimų skaičiaus padidėjimas fiksuotas 2004–2005 m.. Šiuo laikotarpiu vabzdžių pažeidimai

sudarė 70–95% visų biotinių pažeidimų. Nepaisant didelių pažeidimų skaičiaus svyravimų,

beržų defoliacija kito siauru intervalu – buvo 20–30%.

54

Analizuojant skirtingų Krafto klasių beržų defoliaciją 1989–2014 m. laikotarpiu,

geriausios būklės buvo I ir II klasės medžiai (3.5 pav.). Lyginant I ir II Krafto klasės beržus su

III klasės beržais, jų defoliacija buvo 1,3–1,5 kartus mažesnė. Panašios tendencijos nustatytos ir

analizuojant Lietuvos pušynų defoliaciją (Ozolinčius, Stakėnas, 1996).

y = 0,2574x + 20,894R² = 0,4918

05

101520253035

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

Def

olia

cija

, %

MetaiI Krafto klasės II Krafto klasės III Krafto klasės

3.5 pav. Vidutinė beržų defoliacija (%) skirtingų Krafto klasių medynuose 1989–2014 m. laikotarpiu

Lyginant skirtingų Krafto klasių beržų defoliaciją laikotarpio pradžioje (1989 m.) su

defoliacija laikotarpio pabaigoje (2014 m.), matoma nežymi būklės blogėjimo tendencija.

Didžiausia būklės blogėjimo tendencija nustatyta III Krafto klasės beržams, jų defoliacija nuo

1989 iki 2014 m. padidėjo apie 53,6%. O I ir II Krafto klasių beržų defoliacija per

analizuojamąjį laikotarpį padidėjo atitinkamai apie 25,8 ir 31,2%, tačiau blogėjimo tendencija,

analizuojant viso laikotarpio duomenis, jiems nenustatyta.

Beržų mirtingumas. Vertinant Lietuvos beržynų būklę, taip pat buvo atlikta karpotojo ir

plaukuotojo beržų mirtingumo rodiklio 1991–2014 m. laikotarpiu analizė. Gauti rezultatai

parodė, kad vidutinis beržų mirtingumas analizuojamu laikotarpiu Lietuvoje buvo apie 1,1%

(3.6 pav.). Šiuo periodu bendras abiejų beržų rūšių mirtingumas svyravo tarp 0% (1994 m.) ir

2,55 (1998 m.). Karpotojo beržo mirtingumas kito nuo 0% (1994 ir 2012 m.) iki 2,67% (2005

m.). Plaukuotojo beržo mirtingumo rodiklis kito tarp 0% (1992, 1994, 1995, 2009, 2011 m.) ir

3,70 (1998 m.). Per visą 1991–2014 m. periodą plaukuotųjų beržų mirtingumas buvo 1,2 karto

didesnis, nei karpotojo. O pastaraisiais metais stebimas reikšmingas plaukuotųjų beržų

mirtingumo didėjimas. 2013 m. žuvusių plaukuotųjų beržų buvo 4,3 karto daugiau, o 2014 m. jų

rasta net 9,1 karto daugiau, nei karpotųjų. 2014 m. 18% visų žuvusių beržų buvo pažeisti žvėrių,

o 2013 m. žvėrių pažeidimai tarp visų žuvusių beržų sudarė net 40% (3.6 pav.).

55

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

3,50

4,00

Mir

tingu

mas

, %

Metai

Betula pendulaB. pubescensB. pendula & B. pubescens

3.6 pav. Beržų mirtingumo kaita (%) 1991–2014 m. laikotarpiu (Miškų monitoringo duomenys)

Išanalizavus beržų mirtingumą skirtinguose hidrotopuose per visą 1991–2014 m.

laikotarpį, didžiausias procentas žuvusių abiejų rūšių beržų nustatytas užmirkusiose augavietėse

(U hidrotopas). Šioje augavietėje didžiausias net 1,9% mirtingumas buvo nustatytas

karpotiesiems beržams (3.1 lentelė). N hidrotope beržų mirtingumas (0,4%), lyginant su U

hidrotopu, buvo kiek mažesnis. Aiškios karpotųjų beržų mirtingumo priklausomybės nuo

hidrotopo priklausomybės tendencijos nenustatyta. Plaukuotojo beržo medžių mirtingumas

akivaizdžiai mažesnis buvo jam būdingame P hidrotope, o didžiausias – netipiniame N

hidrotope.

3.1 lentelė. Viso 1991–2014 m. laikotarpio bendras beržų mirtingumas (%) skirtingo drėgnumo

augavietėse

Drėgnumas Mirtingumas, %

Karpotasis ir plaukuotasis beržai Karpotasis beržas Plaukuotasis beržas

N 1,4 1,4 1,5 L 0,8 0,8 1,1 U 1,5 1,9 1,2 P 0,9 1,1 0,9

56

Apibendrindami beržų būklės dinamiką, galime teigti, kad vidutinė beržynų defoliacija

Lietuvoje 1991–2014 m. laikotarpiu nežymiai prastėjo. Natūraliai gamtoje augančių beržų

abiotiniai pažeidimai 1991–2014 m. sudarė apie 15%, o biotiniai 85%. Visgi, abiotinių veiksnių,

lyginant su biotiniais, sukelta lajų defoliacija buvo apie 1,7 karto didesnė. Didžiąją dalį biotinių

pažeidimų (net 62%) sudarė vabzdžių pažeidimai. Nustatyta, kad apie 93% vabzdžių pažeidimų

atvejų buvo pažeisti lapai. Vėjo pažeidimai sudarė 70% bendro abiotinių pažeidimų skaičiaus.

Geriausia beržų būklė nustatyta I ir II Krafto klasės beržams, o prasčiausia būklė – III

Krafto klasės beržams.

Šiame skyriuje atlikta duomenų analizė parodė, kad beržams gamtoje būdingiausi

biotiniai lapų, visų pirma, vabzdžių sukelti pažeidimai. Tai sudarė prielaidą atlikti detalesnius

vabzdžių pažeidimų ir defoliacijos poveikio beržų augimui ir fiziologiniams procesams tyrimus.

3.1.2. Beržo defoliacijos ir skersmens prieaugio santykis

Nustačius, kad beržo liemens skersmens ir defoliacijos ryšys nėra tiesinis, detaliau

paanalizuotas ir skersmens pokyčio ryšys su defoliacija. Ozolinčius (1998), išanalizavęs

paprastosios pušies defoliacijos ir liemens perimetro pokyčio ryšį, aptiko, kad šis ryšys yra

slenkstinio pobūdžio. Panašaus pobūdžio tyrimą šiaurės Švedijoje su Betula pubescens ssp.

tortuosa rūšimi atliko Hoogesteger ir Karlsson (1992), nustatę, kad, pavyzdžiui, 50% defoliacija

nepaveikė beržo rievių pločio. Taip iš dalies paaiškinamas stabilumo ribų egzistavimas.

Atlikus karpotojo ir plaukuotojo beržų skersmens prieaugio per 5 metų laikotarpį santykio

su defoliacija analizę 1991–2014 m., nustatyta, kad galima išskirti dvi ribas, kuriose tiek

karpotojo, tiek plaukuotojo beržų skersmens prieaugio mažėjimas stabilizuojasi (3.7 pav., 3.8

pav.). Gautos karpotojo ir plaukuotojo beržų defoliacijos ir skersmens ryšio schemos iš dalies

sutampa su A. Augustaičio ir kt. (2005) tyrimų rezultatais, kurie atskleidė, kad priklausomybė

tarp lajos defoliacijos ir radialiojo prieaugio paprastosios pušies medynuose kinta pagal logistinę

kreivę su dviem persilenkimo taškais.

Duomenys parodė, kad karpotojo beržo liemens skersmens prieaugis mažėja iki ribos, kai

defoliacija pasiekia 20%, tai yra, defoliacijos didėjimas lemia didesnius prieaugio nuostolius

(3.7 pav.). Skersmens prieaugis medžių defoliacijai esant 20–45%, lyginant su geresnės būklės

medžiais, buvo 1,8 karto mažesnis. Kramer (1986) ir Huber (1987) nustatė, kad defoliacijai

sumažėjus 10%, radialusis prieaugis sumažėja 20%. Didžiausias skersmens prieaugio nuostolis

karpotųjų beržų medynuose fiksuotas, kai defoliacija pasiekė 50–55%. Vėliau, defoliacijai

didėjant nuo 55 iki 95% ribos, prieaugis išlieka stabilus. Tačiau nuo 55% defoliacijos duomenys

nebėra statistiškai patikimi, todėl galima vertinti tik bendrą tendenciją. Visgi, dėl kai kuriais

57

atvejais mažo duomenų kiekio ir jų patikimumo ši analizė rodo tik bendrą rodiklių kaitos

tendenciją.

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sker

smen

s po

kytis

, cm

Defoliacija, %

Karpotasis beržas

3.7 pav. Karpotojo beržo skersmens pokyčio (cm) priklausomybė nuo defoliacijos (%)

Plaukuotojo beržo medynuose medžių defoliacijai pasiekus 10%, jų skersmens prieaugis

padidėja 1,2 karto (3.8 pav.). Vėliau, defoliacijai didėjant nuo 15 iki 30%, beržų skersmens

prieaugis stipriai sumažėja. Defoliacijai didėjant iki 50%, pastebima ne tik skersmens prieaugio

stabilumo, bet net ir padidėjimo tendencija. Defoliacijai pasiekus 55% ir daugiau, prieaugis

palaipsniui pradeda mažėti.

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Skre

smen

s pok

ytis,

cm

Defoliacija, %

Plaukuotasis beržas

3.8 pav. Plaukuotojo beržo skersmens pokyčio (cm) priklausomybė nuo defoliacijos (%)

58

Išanalizavus beržų defoliacijos ir jų skersmens prieaugio ryšį, buvo nustatyta, kad gauti

rezultatai iš dalies sutampa su kitų autorių, tyrusių tokius ryšius paprastosios pušies medynuose

duomenimis (Ozolinčius, 1998; Augustaitis ir kt. 2005) ir iš dalies sutampa su Švedijoje atliktais

plaukuotojo beržo radialiojo prieaugio atsistatymo po smarkaus lapgraužių pažeidimo

duomenimis (Hoogesteger, Karlsson, 1992).

Šiame darbe gauti rezultatai patvirtina, kad ryšys tarp stiebo skersmens ir defoliacijos

nėra tiesinis ir, didėjant defoliacijai, prieaugio į skersmenį mažėjimas yra slenkstinis (3.7 ir 3.8

pav.). Matoma, kad medžiai, kurių defoliacija yra didžiausia (arti 100%) savo liemens

skersmeniu nesiskiria nuo medžių, kurių defoliacija – 50%.

Hoogesteger ir Karlsson (1992), stebėdami Epirrita autumnata pažeistus plaukuotojo

beržo medynus, nustatė panašią tendenciją ir pastebėjo, kad maksimalios defoliacijos poveikis

pastebimas tik praėjus 3 metams po pažeidimo, kai metinių rievių plotis, lyginant juos su

kontroliniais medžiais, sumažėja 15–25%.

Šiame darbe nustatyta, kad tiek karpotojo, tiek plaukuotojo beržo medynuose ieškant ryšio

tarp lajų defoliacijos ir skersmens prieaugio, gali būti išskirtos sąlyginės stabilumo ribos. Jos

abiejoms tirtoms beržų rūšims skiriasi nežymiai. Gauti rezultatai atskleidžia, kad karpotojo

beržo stabilumo ribos buvo pasiekus 20–45% ir 55–95% defoliaciją, o plaukuotojo beržo – 35–

55%.

3.2. DIRBTINĖS DEFOLIACIJOS POVEIKIS KARPOTOJO BERŽO SODINUKŲ

AUGIMUI

3.2.1 Beržų sodinukų augimas dirbtinai pašalinus dalį asimiliacinės masės

Siekiant įvertinti galimą medžių rūšių atsaką į skirtingo intensyvumo dirbtinę defoliaciją ir

imituotus lapgraužių vabzdžių pažeidimus, atlikti eksperimentiniai vienerių metų amžiaus

karpotojo beržo sodinukų (Betula pendula Roth) tyrimai. Jų metu nustatyti medelių augimo

rodikliai (aukštis, skersmuo), fotosintezės intensyvumas. Vegetacijos periodo pabaigoje –

antžeminė ir šaknų biomasė.

Remiantis ilgalaikiais miškų monitoringo duomenimis, matome, kad vabzdžių pažeidimai

beržynuose Lietuvoje sudaro apie 62% iš visų biotinių pažeidimų (Araminienė et al., 2013;

Stakėnas et al., 2013). Intensyvūs vabzdžių pažeidimai gali lemti didelius ekonominius

nuostolius. Viena pagrindinių to priežasčių gali būti stipriai sumažėjęs lapijos plotas, kuris gali

lemti mažesnę galutinę produkciją. Kaip žinoma iš Hoogesteger ir Karlsson (1992) tyrimo, dėl

didesnės nei 80% defoliacijos ypač sumažėja vienerių ar kelių metų metinių rievių plotas. Norint

59

išaiškinti, kaip vabzdžių pažeisti medžiai reaguoja į stresą, kaip jie auga, kokio prieaugio galima

tikėtis ateityje, 2014 m. vasarą buvo atliktas tyrimas su vienerių metų amžiaus karpotojo beržo

sodinukais, kuriems buvo dirbtinai pašalinta dalis lapijos ir imituoti vabzdžių pažeidimai.

Beržo sodinukų augimas ir biomasė. Galima daryti prielaidą, kad iškelta hipotezė, jog

nuo vabzdžių žalos masto priklauso galimybės iš naujo atauginti prarastą lapiją, iš dalies

pasitvirtino. Tikėtina, kad remiantis vieno vegetacijos periodo rezultatais, negalima daryti

išvadų, todėl tyrimas papildytas ir dar kartą atliktas 2015 m. Paminėtina, kad vabzdžiai augalus

vegetacijos sezono metu gali pulti ir pakartotinai, tačiau šio tyrimo metu nebuvo

demonstruojamas pakartotinių vabzdžių pažeidimų poveikis.

Siekiant įvertinti, kaip dalies asimiliacinio masės ploto netekę ar dirbtinai vabzdžių

pažeisti medeliai auga, 3 kartus per vegetacijos periodą buvo išmatuotas beržo sodinukų aukštis.

3.2 lentelėje pateikti duomenys rodo, kad medelių aukštis, praėjus 1-8 savaitėms po pažeidimų

imitavimo, statistiškai reikšmingai nesiskyrė,. Didžiausias aukščio prieaugis nustatytas

medeliams, kurių defoliacija buvo 75%, o tendencija išryškėjo praėjus dviem mėnesiams po

dirbtinių pažeidimų. Lyginant su kontroliniais medeliais, mažiausias aukštis vegetacijos periodo

pabaigoje buvo beržo sodinukų, kuriems sukelta 25 ir 50% defoliacija. Pavyzdžiui, 25%

defoliacijos paveiktų sodinukų aukštis, lyginant su kontroliniais medeliais, buvo apie 1,0–1,3

cm mažesnis,

3.2 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų aukštis (cm), praėjus 1, 5 ir 8 savaitėms po pažeidimo 2014

m. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos (n=20). Statistiškai patikimų (p<0,05)

skirtumų nenustatyta

Variantas Prieš darant pažeidimus

Laikas po pažeidimų

1 sav. 5 sav. 8 sav. Pokytis

Aukštis, cm 0% defoliacija (kontroliniai sodinukai) 50,7±0,9 53,4±1,0 55,2±1,2 56,3±1,3 5,7±0,8

Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai 10% defoliacija (3 skylutės lape) 51,6±0,9 54,5±1,0 55,8±1,1 56,4±1,1 4,8±0,4 20% defoliacija (6 skylutės lape) 52,2±0,9 55,4±1,1 57,5±1,3 58,0±1,3 5,1±0,5 27% defoliacija (nukirptas 1/3 lapo) 52,4±0,7 55,0±0,9 57,5±1,1 58,5±1,1 6,0±0,5 Dirbtinė defoliacija 25% defoliacija 50,2±0,9 52,4±1,0 53,9±1,1 54,7±1,1 4,5±0,4 50% defoliacija 51,5±0,8 53,8±0,9 56,0±0,9 56,5±0,9 4,7±0,4 75% defoliacija 50,5±0,7 53,4±1,0 56,0±1,3 57,1±1,3 6,5±0,7

Rezultatai leidžia teigti, kad pažeisti (defoliacija net iki 75%) vienerių metų beržo

sodinukai į aukštį augo taip pat intensyviai, kaip ir sveiki medeliai. Panašios aukščio kitimo

60

tendencijos atitinka A.G. Quentin ir kt. (2010) tyrimų rezultatus. Šie mokslininkai, lygindami

dirbtinę ir natūralią defoliaciją, nustatė, kad dirbtinai pažeistų medelių aukščio prieaugis

nesiskiria nuo nepažeistų medelių. Vabzdžių sukelta defoliacija minėtame tyrime reikšmingai

sumažina aukščio prieaugį, lyginant tiek su kontrole, tiek su dirbtinai pažeistais medeliais.

Tačiau Chen ir kt. (2002), atlikę panašų eksperimentą su kita medžių rūšimi, gavo visiškai

priešingus rezultatus, tai yra, dirbtinai defoliuotų medelių aukščio prieaugis, lyginant su

kontrole, statistiškai patikimai sumažėjo. Tokius prieštaringus rezultatus galėjo lemti tyrimams

naudotos skirtingos medžių rūšys arba defoliacijos simuliavimo metodikų skirtumai.

Nepaisant to, kad nei defoliacija, nei dirbtiniai vabzdžių pažeidimai, lyginant su kontrole,

nesukėlė reikšmingo aukščio sumažėjimo, beržo sodinukų biomasės skirtumai buvo

reikšmingesni. Duomenys rodo, kad dirbtiniai pažeidimai ir defoliacija daugeliu atvejų lėmė

mažesnę beržų sodinukų lapų sausą, stiebų ir šaknų masę (3.3 lentelė). Stipriausias, statistiškai

reikšmingas masės sumažėjimas vegetacijos sezono pabaigoje nustatytas medeliams, kuriems

buvo sukelta 75% defoliacija. Šiuo atveju lapų masė, lyginant su kontrole, buvo 1,8 karto, o

stiebų ir šaknų 1,3–1,4 karto mažesnė. Tačiau suminė produkcija, kai prie sausos masės

eksperimento pabaigoje buvo pridėta lapų masė, prarasta darant pažeidimus, lyginant su

kontroliniais augalais, reikšmingai nesumažėjo. Lyginant suminę lapų masę, esant 50 ir 75%

defoliacijai, ši buvo 1,2 karto didesnė, nei kontrolinių sodinukų. O esant 25 ir 50% defoliacijai,

beržo sodinukų lapų masė buvo 1,4–1,5 karto mažesnė. Stiebų ir šaknų, lyginant su kontrolinių

medelių –1,2–1,3 kartus mažesnė,

Nepriklausomai nuo imituotų dirbtinių vabzdžių pažeidimų tipo (išmuštos skylutės ar

nukirpta dalis lapo) ir intensyvumo (3, 6 skylutės lape, pašalintas 1/3 lapo), beržų sodinukų lapų

masė buvo labai panaši ir vidutiniškai iki 15% mažesnė, nei kontrolinių medelių. Vertinant

suminę sausą masę, sodinukų, kuriems nukirpta 1/3 lapo, lapų masė nežymiai padidėjo.

Statistiškai reikšmingai sumažėjo ne tik lapų, bet ir visa antžeminė biomasė (lapai, šakelės

ir stiebai) tų sodinukų, kuriems buvo sukelta 75% defoliacija (3.3 lentelė). Šių sodinukų

antžeminė masė, lyginant su kontrole, buvo 1,4 kartus mažesnė. Panašiai, kaip ir antžeminė

masė, stipriausiai pažeistų (75% defoliacijos) medelių šaknų masė taip pat buvo 1,4 karto

mažesnė.

61

3.3 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų lapų, šakelių, stiebų ir šaknų sausa masė (g) 2014 m. Pateiktos

vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos (n=20). Skirtingos raidės eilutėse parodo statistiškai

reikšmingus skirtumus tarp variantų (p<0,05)

0 % (kontr.

sodinukai)

Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai Dirbtinė defoliacija

10% defoliacija (3 sk. lape)

20% defoliacija (6

sk. lape)

27% defoliacija

(nukirpta 1/3 lapo)

25% 50% 75%

Lapų masė (g) 2,19±0,16d 1,97±0,12bcd 1,84±0,11bcd 1,91±0,12bcd 1,46±0,10abc 1,53±0,12ab 1,21±0,10a

Lapų suminė masė (g)1 2,19±0,16ab 2,19±0,12ab 2,27±0,11ab 2,48±0,12ab 1,98±0,10a 2,67±0,12b 2,66±0,10b

Šakelių masė (g) 0,44±0,05a 0,43±0,05a 0,45±0,05a 0,41±0,03a 0,40±0,04a 0,37±0,04a 0,35±0,03a

Stiebų masė (g) 4,06±0,23b 3,95±0,21b 3,79±0,22ab 3,60±0,13ab 3,44±0,16ab 3,53±0,15ab 3,09±0,14a

Antžeminė masė (g) 6,69±0,42b 6,36±0,35b 6,08±0,36b 5,92±0,26ab 5,30±0,28ab 5,42±0,29ab 4,65±0,17a

Suminė antžeminė masė (g)

6,69±0,42a 6,57±0,35a 6,51±0,36a 6,49 ±0,26a 5,81±0,28a 6,57±0,29a 6,10±0,24a

Šaknų masė (g) 5,27±0,28b 4,88±0,29ab 4,74±0,31ab 4,75±0,25ab 4,13±0,25ab 4,54±0,26ab 3,81±0,19a

Visa masė (g) 11,96±0,68b 11,24±0,63b 10,82±0,63ab 10,66±0,48ab 9,42±0,52ab 9,97±0,52ab 8,45±0,41a

Visa suminė masė (g)2 11,96±0,68a 11,45±0,63a 11,25±0,63a 11,24±0,48a 9,94±0,52a 11,11±0,52a 9,91±0,41a

Šaknų/antžeminės dalies santykis3

0,80±0,02a 0,77±0,02a 0,79±0,03a 0,81±0,03a 0,78±0,02a 0,84±0,03a 0,83±0,03a

Lapų/šaknų santykis4 0,41±0,02c 0,41±0,02bc 0,39±0,02bc 0,40±0,02bc 0,36±0,01abc 0,33±0,01ab 0,31±0,02a

Lapų suminės masės/šaknų santykis 5

0,41±0,02a 0,46±0,02ab 0,49±0,02abc 0,53±0,02bc 0,49±0,01abc 0,60±0,02cd 0,72±0,03d

Lapijos masės ir suminės masės santykis6

0,18±0,01d 0,18±0,01cd 0,17±0,00bcd 0,18±0,01cd 0,15±0,01abc 0,15±0,00ab 0,14±0,01a

1 Lapų suminė sausa masė – lapų masė eksperimento pabaigoje + lapų masė, pašalinta darant pažeidimus; 2 Visa suminė sausa masė – sausa masė eksperimento pabaigoje + lapų masė, pašalinta darant pažeidimus; 3 Šaknų sausa masė (g) / (stiebų + šakelių + lapų sausa masė (g)); 4 Lapų masė (g) / šaknų sausa masė (g); 5 Lapų suminė masė (g) / šaknų sausa masė (g); 6 Lapų masė (g) / lapų suminė masė (g).

Vertinant suminę antžeminę ir visą suminę sodinukų masę, tai yra, kai prie medelių masės

vegetacijos sezono pabaigoje buvo pridėta eksperimento pradžioje pašalinta lapų masė,

nustatyta, kad nei imituoti vabzdžių pažeidimai, nei sukelta dirbtinė defoliacija esminės įtakos

medelių biomasei neturėjo (3.3 lentelė). Galutinė suminė antžeminė masė buvo nuo 5,8 g (25%

defoliacija) iki 6,7 g (kontroliniai sodinukai), tačiau statistiškai reikšmingų skirtumų nebuvo.

62

Žemesnė 25 ir 50% defoliacija turėjo ne tokį stiprų, kaip 75% defoliacija, bet statistiškai

reikšmingą poveikį sodinukų biomasei. Sukelta 25 ir 50% defoliacija, vegetacijos sezono metu

lėmė, kad pažeisti medeliai užaugino apie 1,4–1,5 kartų mažiau lapų biomasės, nei kontroliniai.

Pažeistų sodinukų antžeminė masė buvo 1,2–1,3 kartus mažesnė, nei kontrolinių medelių.

Bendras lapų ir visos antžeminės masės produktyvumas nuo kontrolinių medelių nesiskyrė.

Beržo sodinukų atsakas į sukeltą 50% defoliaciją buvo panašus, kaip ir sodinukų, paveiktų 75%

defoliacija.

Skirtingo intensyvumo dirbtiniai vabzdžių pažeidimai (3 ir 6 skylutės lape, nukirptas 1/3

lapo arba atitinkamai dirbtinė 10, 20, 27% defoliacija) statistiškai reikšmingo poveikio beržo

sodinukų biomasei neturėjo. Pavyzdžiui, sodinukų, kuriems buvo sukelta dirbtinė 20%

defoliacija (6 skylutės lape), lapų masė, lyginant su kontrole, buvo nežymiai, 1,2 karto mažesnė.

O tiek suminė lapų, tiek antžeminė ir visa pažeistų sodinukų masė išliko panaši, kaip ir

kontrolinių medelių. Išskyrus sausos lapų masės pokyčius vegetacijos sezono pabaigoje,

pažeidimai statistiškai reikšmingai nelėmė kitų antžeminių medelių dalių (stiebų, šakelių)

masės. Beržų sodinukų vidutinė stiebų masė svyravo nuo 3,6±0,1 (pašalinta 1/3 lapo) iki

4,1±0,2 g (kontrolė). Šaknų sausa masė mažėjo atitinkama tvarka: 0% defoliacija (kontrolė) > 3

skylutės lape ≥ 6 skylutės lape = nukirptas 1/3 lapo, jų masė atitinkamai buvo 5,3±0,3; 4,9±0,3;

4,7±0,3 ir 4,8±0,3 g.

Detalesnei medelių augimo analizei naudoti papildomi augimo rodikliai: šaknų ir

antžeminės dalies, lapų suminės masės ir šaknų, lapijos masės ir suminės masės santykiai.

Nustatyta, kad skirtingu intensyvumu pažeistų medelių šaknų ir antžeminės medelio dalies

santykis statistiškai reikšmingai nesiskyrė (3.3 lentelė). Stipriausiai pažeistų medelių (50 ir 75%

defoliacijos) šis rodiklis buvo nežymiai aukštesnis, nei kontrolė. O kitas analizuotas rodiklis –

lapų ir šaknų santykis – stipriau pažeistų medelių (50 ir 75% defoliacija) – buvo statistiškai

reikšmingai mažesnis, nei kontrolė. Silpnesnė defoliacija ir vabzdžių sukelti pažeidimai

reikšmingos įtakos lapų/šaknų masės santykiui neturėjo.

Dar jautresnis rodiklis buvo lapų suminės ir šaknų masės santykis. Šiuo atveju esminiai

lapų suminės ir šaknų masės santykio skirtumai nuo kontrolės išryškėjo ne tik stipriausiai

pažeistuose beržo sodinukuose, bet ir tuose medeliuose, kuriuose trečdalis lapo buvo nukirpta.

Tai sudarė 27% defoliaciją. Kuo stipresnis medelio pažeidimas, tuo mažesnis buvo lapų masės

santykis su sumine lapų mase. 25–75% defoliacijos lėmė statistiškai reikšmingą šio rodiklio

mažėjimą. Kontrolinių sodinukų jis buvo 0,18, o defoliacijos paveiktuose sodinukuose – 0,14–

0,15.

Apibendrinant gautus duomenis, galima teigti, kad stipriausias vienerių metų karpotojo

beržo sodinukų atsakas buvo nustatytas tiems medeliams, kurie buvo stipriausiai pažeisti (50 ir

63

75% defoliacija). Šie medeliai, lyginant su pašalinta lapų masės dalimi, per visą vegetacijos

sezoną beveik sugebėjo pasiekti sveikų, nepažeistų medelių lygį (suminė lapų, antžeminė ir visa

medelio biomasė nesiskyrė).

Kompensacijos nustatymui labai svarbu įvertinti suminės lapų ir visos masės, lyginant su

kontrole, pokytį. Kaip matoma 3.9 paveiksle, vegetacijos sezono pradžioje netekę nuo 10 iki

75% lapijos, vegetacijos sezono pabaigoje sodinukai ją sugebėjo atauginti (3.9 A pav.). Įdomu

tai, kad 10–27% defoliaciją turinčių sodinukų suminė lapų masė buvo lygi kontrolei, o

intensyvią 50–75% defoliaciją turinčių medelių suminė lapų masė statistiškai patikimai gerokai

viršijo kontrolę.

A B

3.9 pav. Karpotojo beržo sodinukų lapų masė (g) (A) ir visa masė (g) (B). Pateiktos vidutinės reikšmės ir

jų standartinės paklaidos (n=20)

Analizuojant suminės lapų masės vegetacijos periodo pabaigoje rezultatus, matoma aiški

suminės lapų masės didėjimo tendencija (R2=0,6), kurią lemia intensyvesnis lapijos pažeidimo

lygis. Lyginant visą suminę sodinukų masę, matoma priešinga kitimo tendencija (R2=0,5) (3.9 B

pav.). Medeliai, turintys 10–50% defoliaciją, pasiekė kontrolės lygį, tačiau sodinukų, kuriems

buvo padaryta 75% defoliacija, visa suminė masė, lyginant su kontrole, buvo kur kas mažesnė.

Tokią tendenciją lėmė sulėtėjęs šaknų augimas, esant didesnio intensyvumo defoliacijai (3.3

lentelė), nors 0–75% defoliaciją turinčių sodinukų suminė antžeminės dalies masė vegetacijos

periodo pabaigoje statistiškai patikimai nesiskyrė. Mokslininkų nuomone (Briske, Richards,

1995), tokie požeminės masės skirtumai gali atsirasti dėl suintensyvėjusios fotosintezės metu

susidariusių angliavandenių, kurių perteklius kaupiamas šaknyse ir taip prislopinamas šaknų

augimas.

Analizuojant masės pasiskirstymą skirtingose antžeminės biomasės dalyse (lapai, šakelės,

stiebas) ir šaknyse, didžiausia lapų masės dalis nustatyta 75% defoliacijos pažeistuose

64

medeliuose (3.10 pav.). Ne toks žymus lapų dalies padidėjimas (20–24% nuo visos medelio

masės) nustatytas medelius paveikus 25 ir 50% defoliacija, taip pat 20–22% lapų dalis nuo

bendros masės nustatyta medeliuose su 6 skylutėm lapuose ir pašalinta 1/3 lapo dalimi.

Lapų masės dalis bendroje masėje labiausiai didėjo sumažėjus šaknų masei, nes šakelių ir

stiebo masės dalis dėl pažeidimų keitėsi tik nežymiai. Stiebų masės dalis bendroje sodinukų

masėje kito tarp 31–35%. Nežymiai daugiau masės stiebuose sukaupė silpnai defoliacijos

paveikti medeliai (25% defoliacija). Šis dėsningumas yra panašus, kaip ir ankščiau aprašytas

ryšys tarp defoliacijos ir radialiojo prieaugio (žr. 3.1.2 sk.). Taip pat darbe nustatytas ryšys tarp

karpotojo ir plaukuotojo beržų defoliacijos ir skersmens prieaugio yra panašus, kaip ir

Ozolinčiaus (1994) nustatyta tendencija tarp paprastosios pušies radialiojo prieaugio ir

defoliacijos. Nežymi defoliacija gali paspartinti medžius augti ir tai galima matyti tiek vertinant

vienerių metų amžiaus karpotojo beržo sodinukų trumpalaikį atsaką į skirtingo intensyvumo

defoliaciją, tiek vyresnio amžiaus medžių atsaką.

Mažiausiai biomasės stiebuose ir šaknyse sukaupė medeliai, kuriems buvo padaryta 75%

defoliacija. Didžiausią dalį savo masės jie kaupė lapuose. Tai galima paaiškinti kitų autorių

tyrimais nustatyta tendencija, kad pažeisti medžiai, slopindami savo šaknų augimą, pradeda

intensyviau auginti lapus. Proporcingai didžiausią šaknų masę 44% užaugino kontroliniai

sodinukai. Jų lapijos masės procentas, lyginant su pažeistais medeliais, buvo mažiausias (18%).

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%

Kontrolė 25% 50% 75% 3skylutės

lape

6skylutės

lape

Nukirpta1/3 lapo

Sum

inės

bio

masės

pas

iskir

stym

as

Lapai

Šakelės

Stiebas

Šaknys

3.10 pav. Suminės biomasės (prie galutinės masės pridėta pašalinta lapų masė) pasiskirstymas

(%) skirtingose karpotojo beržo sodinukų dalyse (2014 m. duomenys)

Pažeidimo intensyvumo įtaka sodinukų lapams, stiebams ir šaknims. Atlikus kitus

karpotojo beržo sodinukų parametrų matavimus, praėjus aštuonioms savaitėms po defoliacijos

imitavimo, gauti rezultatai patvirtino ankstesnius dėsningumus. 3.4 lentelėje pateikti duomenys

65

rodo, kad mažiausias vidutinis lapo plotas, praėjus 8 savaitėms po pažeidimų imitavimo,

nustatytas tuose medeliuose, kuriems buvo nukirptas 1/3 lapo. Šių sodinukų lapų plotas,

lyginant su kontrole, buvo mažesnis apie 20%. Tačiau lyginant su kitais dirbtiniais vabzdžių

pažeidimais, šių medelių stiebo skersmuo ir pagrindinės šaknies ilgis išliko nepakitę. Lapų

plotas taip pat nežymiai 8–9% sumažėjo sodinukams su 6 skylutėmis lape ir netekusiems 50 ir

75% lapijos medeliams.

3.4 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų vidutinis lapo plotas (cm2), stiebo skersmuo (mm) ir šaknų

ilgis (cm), praėjus 8 savaitėms po pažeidimo 2014 m. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės

paklaidos (n=20). Skirtingos raidės stulpeliuose parodo statistiškai reikšmingus skirtumus tarp variantų

(p<0,05)

Pažeidimų intensyvumas Lapų plotas, cm2

Stiebo skersmuo, mm

Pagrindinės šaknies ilgis, cm

0% defoliacija 8,75±0,35b 5,66±0,13b 43,55±2,20b 10% defoliacija (3 sk. lape) 9,13±0,30b 5,65±0,15b 43,75±1,94b 20% defoliacija (6 sk. lape) 8,02±0,35b 5,48±0,15b 38,40±1,34a 27% defoliacija (nukirpta 1/3 lapo) 6,90±0,30a 5,31±0,10b 39,15±1,68ab 25% defoliacija 8,83±0,30b 5,44±0,12b 37,20±1,68a 50% defoliacija 8,02±0,35b 5,37±0,10b 37,26±1,06a 75% defoliacija 7,95±0,40b 4,99±0,10a 39,45±1,66ab

Praėjus dviem mėnesiams po dirbtinių pažeidimų imitavimo, netekusiems 75% lapijos

sodinukams, lyginant su kontrole, nustatytas statistiškai reikšmingai (p<0,05) mažesnis stiebo

skersmuo. Sodinukams su 25% ir 50% defoliacija stiebo skersmuo sumažėjo vos 4–5%.

Medelių, kurių defoliacija buvo 25 ir 50%, pagrindinės šaknies ilgis buvo statistiškai

reikšmingai mažesnis apie 15%, o sodinukų su 6 skylutėm lape – apie 10–12%. Svarbu paminėti

tai, kad pažeistų medelių pagrindinės šaknies ilgis nuo kontrolinių sodinukų reikšmingai

nesiskyrė.

Siekiant įvertinti skirtingo pobūdžio ir intensyvumo dirbtinių pažeidimų poveikį karpotojo

beržo sodinukams, atlikta jų morfologinių rodiklių analizė parodė, kad vegetacijos periodo

pabaigoje esminių skirtumų tarp sodinukų aukščio ir visos suminės masės nebuvo. Nei dirbtiniai

vabzdžių pažeidimai (t.y. pažeistas kiekvienas medelio lapas), nei dirbtinė defoliacija (kurios

metu augalas neteko dalies lapijos, o likę lapai nebuvo pažeisti) nepaveikė sodinukų augimo į

aukštį.

Pažeisti medeliai per laikotarpį nuo dirbtinės defoliacijos imitavimo iki eksperimento

pabaigos į aukštį priaugo nuo 4,5±0,4 iki 6,5±0,7 cm, o nepažeistų medelių aukštis

analizuojamu laikotarpiu pakito 5,7±0,8 cm (3.2 lentelė). Svarbus augimą apibūdinantis rodiklis

– stiebo skersmuo. Mūsų tyrimo pabaigoje jis buvo mažiausias tų medelių, kuriems sukelta 75%

66

dirbtinė defoliacija. Taip pat šių sodinukų stiebų masė, lyginant su kitais eksperimento

medeliais, buvo mažiausia., Tikėtina, kad daugiausiai lapijos netekę sodinukai jos praradimą

kompensavo prislopindami stiebo ir šaknų augimą ir visus energijos resursus nukreipė naujų

lapų auginimui. Todėl vegetacijos sezono pabaigoje jų suminė lapų masė, lyginant su kitais

medeliais, buvo didžiausia.. Jai prilygo tik 50% defoliaciją turinčių sodinukų lapijos masė.

Įdomu tai, kad sodinukų, kuriems padaryta 75% defoliacija, pagrindinė šaknis buvo statistiškai

reikšmingai ilgesnė nei 25 ir 50% defoliuotų ir po 6 skylutes lape (27% defoliacija) turinčių

medelių. Tikėtina, kad intensyvią defoliaciją patyrę sodinukai turi tendenciją taupyti energijos

resursus, slopindami šaknų masės auginimą, tačiau šaknų augimą (augindami ilgesnes šaknis)

nukreipia į gilesnius dirvožemio sluoksnius, kur yra mažesnė konkurencija dėl maisto medžiagų.

Pažeidimų įtaka fotosintezės procesui. Biomasės ir augimo pokyčiai yra tik pasekmės

gilesnių fiziologinių procesų, vykstančių pažeistų medelių audiniuose. Augalų biologinis

produktyvumas yra nulemtas optimalios fotosintezės proceso eigos ir pirminių metabolitų

apykaitos (Duchovskis ir kt., 2015). Šie procesai priklauso nuo įvairių aplinkos veiksnių. Darbe

buvo ištirta skirtingo pobūdžio ir intensyvumo dirbtinių pažeidimų įtaka fotosintezės

intensyvumui bei fotosintezės pigmentų (chlorofilų a ir b koncentracija, jų suma ir santykis,

karoinoidų koncentracija) koncentracijai karpotojo beržo sodinukų lapuose.

Siekiant įvertinti fotosintezės proceso intensyvumą, esant skirtingo pobūdžio ir stiprumo

pažeidimams ir jų kaitą vegetacijos sezono metu, fotosintezė matuota keletą kartų (3.5 lentelė).

Pirmojo matavimo, atlikto praėjus vos dienai po dirbtinių pažeidimų imitavimo, duomenys

parodė, kad pažeisti medeliai fotosintezę vykdė ne taip intensyviai kaip kontrolė (duomenys

neparodyti).

Praėjus 7 savaitėms po pažeidimų, pastebėtas kai kurių pažeistų sodinukų statistiškai

reikšmingas fotosintezės intensyvumo padidėjimas (3.5 lentelė). Intensyviausiai fotosintezė

vyko (2,99 μmol m-2 s-1) tuose lapuose, kuriems nukirptas 1/3 lapo dalies. Medeliai su 6

skylutėmis lapuose fotosintezę vykdė panašiai, kaip kontroliniai. Lyginant visus dirbtinius

vabzdžių pažeidimus, tarp jų išryškėjo sodinukai su 3 skylutėmis lape, kurių fotosintezės

intensyvumas buvo sumažėjęs iki 1,28 μmol m-2 s-1.

67

3.5 lentelė. Fotosintezės intensyvumas (μmol m-2 s-1) po pažeidimų likusiuose sveikuose B. pendula

sodinukų lapuose 2014 m. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos (n=15). Skirtingos

raidės stulpeliuose parodo statistiškai reikšmingus skirtumus tarp variantų (p<0,05)

Pažeidimų intensyvumas Laikas po pažeidimų

4 savaitės 7 savaitės 0 % (kontr. sodinukai) 1,22±0,20 1,80±0,25ab 10% defoliacija (3 sk. lape) 0,98±0,13 1,28±0,23a 20% defoliacija (6 sk. lape) 1,58±0,49 2,05±0,36ab 27% defoliacija (nukirpta 1/3 lapo) 0,72±0,13 2,99±0,30b 25% defoliacija 1,19±0,16 1,07±0,19a 50% defoliacija 1,81±0,48 1,41±0,16a 75% defoliacija 1,24±0,16 1,83±0,16ab

Analizuojant skirtingus pažeidimus (lapų pažeidimai ir lapų pašalinimas), išryškėjo bendra

tendencija, kad karpotojo beržo medeliai su dirbtiniais vabzdžių pažeidimas fotosintezę vykdė

intensyviau, lyginant su medeliais, kuriems padaryta dirbtinė defoliacija. Gali būti, kad augalas

fotosintezę pradeda vykdyti intensyviau tuo atveju, kai pažeidžiama lapo struktūra, o ne

netenkama dalies asimiliacinės masės.

Pažeidimų įtaka fotosintezės pigmentų koncentracijai. Daugelis tyrėjų nurodo, kad

efektyviam fotosintezės procesui vykti reikalinga optimali chlorofilų ir karotinoidų

koncentracija, jų santykis lapuose. Šie fotosintezės pigmentai yra svarbūs fotosintezės aparato

elementai, o nuo jų koncentracijos tiesiogiai priklauso fotosintetinis potencialas ir pirminė

produkcija (Sakalauskienė ir kt., 2009). Vienerių metų amžiaus beržų sodinukų lapų fotosintezės

pigmentų analizė parodė, kad medeliams sukėlus dirbtinę 27 ir 50% defoliaciją, reikšmingai

(p<0,05) nuo 2,41±0,15 iki 1,57±0,13 ir 1,63±0,11 mg g-1 sumažėjo chlorofilo a koncentracija

(3.6 lentelė).

3.6 lentelė. Fotosintezės pigmentų koncentracija (mg g-1) karpotojo beržo sodinukų lapuose

praėjus 7 savaitėms po dirbtinių pažeidimų padarymo 2014 m.

0 %

(kontroliniai sodinukai) 6 skylutės lape

(20% defoliacija) 50 % defoliacija

Chl a, mg g-1 2,41±0,15 1,57±0,13 1,63±0,11 Chl b, mg g-1 1,00±0,02 0,83±0,03 0,83±0,04 Chl a+b, mg g-1 3,42±0,17 2,40±0,16 2,46±0,15 Chl a/b 1,42±0,05 1,11±0,05 1,15±0,03 Karotinoidai, mg g-1 1,24±0,07 0,80±0,07 0,87±0,07

Chlorofilo b koncentracija šiuose medeliuose sumažėjo apie 1,2 karto, o suminė chlorofilo

a ir b koncentracija, lyginant su kontrole – 1,4 karto. Duomenys rodo, kad pažeistuose

sodinukuose apie 1,4–1,5 karto mažiau fotosintezės pigmentų, nei kontrolinių medelių lapuose.

68

Nuo chlorofilų a/b santykio priklauso fotosintezės intensyvumas. Duomenys, pateikti 3.6

lentelėje, rodo, kad pažeistų medelių lapuose chlorofilų a/b santykis buvo mažesnis už

kontrolinių medelių. Tačiau esminio skirtumo tarp skirtingai pažeistų medelių lapų chlorofilų

a/b santykio nenustatyta. Panaši tendencija matyti ir lyginant chlorofilų a ir b suminę ir

karotinoidų koncentraciją pažeistuose bei kontroliniuose medeliuose.

Nors mokslininkai teigia, kad fiziologinių procesų pakitimai augaluose priklauso nuo

streso poveikio intensyvumo ir trukmės (Alexieva et al., 2003), tačiau šis tyrimas parodė, kad

esant vienodai streso trukmei karpotojo beržo sodinukai į skirtingo pobūdžio (pažeistas

kiekvieno lapo audinys ir dalies lapijos netekimas) ir intensyvumo (20 ir 50% dirbtinė

defoliacija) sureagavo labai panašiai. Visų pažeistų sodinukų lapuose, lyginant su streso

nepaveiktais medeliais, nustatytos kur kas mažesnės visų fotosintezės pigmentų koncentracijos.

Praėjus 7 savaitėms po pažeidimo, karpotojo beržo sodinukai fotosintezę vykdė panašiu

intensyvumu, nepriklausomai nuo pažeidimo tipo.

3.2.2. Tręšimo poveikis pažeistų beržų augimui

Tręšimo įtaka pažeistų beržų sodinukų augimui. Siekiant nustatyti tręšimo įtaką vienerių

metų amžiaus karpotojo beržo sodinukams, 2015 m. atliktas eksperimentinis tręšimo tyrimas.

Dalį vazonėliuose augančių medelių patręšus mineralinėmis NPKMg trąšomis, buvo vertintas

medelių atsakas į pažeidimus. Vienerių metų tręšimo eksperimentas parodė, kad tiek netręšti,

tiek patręšti medeliai į pažeidimus reagavo panašiai, tačiau patręšti, dalies asimiliacinės masės

netekę medeliai, lyginant su netręštais, stipriau augino šaknis.

Analizuojant tręšimo poveikį sodinukų aukščiui, nustatyta, kad tręšimas teigiamai veikė

medelių aukščio prieaugį. Tačiau, lyginant su kontroliniais (tręštais) sodinukais, tręštų karpotojo

beržo sodinukų aukščio prieaugis buvo mažesnis, o netręštų medelių aukštis nuo kontrolinių

medelių reikšmingai nesiskyrė (3.11 pav.).

69

3. 11 pav. Karpotojo beržo tręštų ir netręštų sodinukų aukščio pokytis per 2015 m. vegetacijos sezoną

Tręštų kontrolinių medelių vidutinis aukštis buvo 77,7±1,1 cm, o netręštų 52,7±3,5 cm, tai

yra, dėl tręšimo šis rodiklis padidėjo 1,5 karto. Mažiausiai iš tręštų sodinukų priaugo tie

medeliai, kurie, lyginant su lapų pažeidimus turinčiais medeliais, buvo paveikti 25–75%

defoliacija.

Panašiai, kaip ir aukščio prieaugis, per vegetacijos periodą kito medelių stiebo skersmuo.

Tręštų medelių skersmens prieaugis buvo gerokai, iki 3–4 kartų, didesnis, nei tręštų medelių

(3.12 pav.). Svarbu paminėti, kad skirtingu intensyvumu pažeisti medeliai, lyginant su

kontroliniais medeliais, į skersmenį priaugo panašiai. Vadinasi, nei imituoti vabzdžių pažeidimai

(3 ir 6 skylutės lape), nei 25, 50 ir 75% defoliacija skersmens prieaugiui statistiškai reikšmingo

poveikio neturėjo.

Priklausomai nuo pažeidimo intensyvumo, tręštų medelių skersmens prieaugis skyrėsi

(3.12 pav.). Sodinukai, kuriems buvo imituoti neintensyvūs pažeidimai (3 skylutės lape ir 25%

defoliacija), ypač suaktyvino augti savo skersmenį. Todėl galima būtų daryti išvadą, kad tarp

augančių optimaliai aprūpintame maisto medžiagomis dirvožemyje medelių, išryškėja

skersmens prieaugio priklausomybė nuo defoliacijos ir netiesialinijinė šio ryšio kitimo

tendencija. Netręšti medeliai savo aukščio ir skersmens augimo energiją nukreipia kitur.

70

3. 12 pav. Karpotojo beržo tręštų ir netręštų sodinukų stiebo skersmens pokytis vegetacijos sezono metu

Iš 3.13 pav. pateiktų duomenų matoma, kad tręšimas darė tik nežymią įtaką pagrindinės

šaknies augimui. Netręštų medelių pagrindinė šaknis per vegetacijos periodą užaugo panašaus

ilgio. Tarpusavyje lyginant visus variantus, statistiškai reikšmingų skirtumų nebuvo. Silpnai

pažeisti, ypač tie medeliai, kurių lapuose buvo padaryta po 3 ir 6 skylutes, pagrindinę šaknį

užaugino šiek tiek ilgesnę, nei kontroliniai sodinukai.

3. 13 pav. Karpotojo beržo tręštų ir netręštų sodinukų vidutinis pagrindinės šaknies ilgis 2015 m.

vegetacijos sezono pabaigoje

Tręšimo įtaka pažeistų beržų sodinukų biomasei. 3.7 lentelėje pateikti tręštų ir netręštų

karpotojo beržo sodinukų masės rodikliai pasibaigus vegetacijos sezonui. Akivaizdūs skirtumai

matomi lyginant tręštų ir netręštų medelių bendrą suminę masę (masė sezono pabaigoje plius

71

pašalinta masė). Priklausomai nuo pažeidimo varianto, ši tręštų sodinukų masė buvo nuo 2,1

(50% defoliacija) iki 4,9 (kontrolė) karto didesnė nei netręštų. Netręštų sodinukų visa suminė

masė kito siaurose ribose nuo 5,55±0,51 (75% defoliacija) iki 6,72±0,66 g (50% defoliacija) ir

tarp netręštų sodinukų su skirtingais pažeidimais reikšmingų skirtumų nebuvo. Šiuo atveju visi

netręšti sodinukai per vegetacijos periodą augo labai panašiai, o pažeisti kompensavo padarytą

žalą.

Kadangi pažeista buvo tik medelių lapija, detaliau analizuoti netręštų medelių lapijos

masės pokyčiai. Netręštų sodinukų, kuriems buvo padaryta po 3 skylutes lapuose, lapų masė 1,2

karto viršijo kontrolinių medelių lapų masę, o suminė lapų masė nuo kontrolinių skyrėsi net 1,4

karto. Analizuojant netręštų sodinukų suminę lapų masę, ypač lapijos praradimą kompensavo tie

medeliai, kuriems buvo sukelta 75% defoliacija. Šiuo atveju, kontrolinių medelių suminė lapų

masė buvo viršyta 1,5 karto. Visais kitais atvejais netręštų karpotojo beržo sodinukų suminė

lapų masė buvo lygi kontrolinių medelių lapų masei. Duomenys parodė, kad net ir netręšti

medeliai visiškai kompensavo lapijos netekimą, kuris kai kuriais atvejais buvo pakankamai

stiprus – net 50 ar 75% lapijos.

Analizuojant tręštų karpotojo beržo medelių biomasės duomenis, matoma, kad situacija

buvo kitokia, nei netręštų medelių atveju. Lyginant visą suminę tręštų medelių masę, nustatyta,

kad kontroliniai sodinukai priaugino statistiškai reikšmingai daugiau masės, nei pažeisti

medeliai. Tręštų medelių visa suminė masė buvo nuo 13,95±1,18 (50% defoliacija) iki

27,47±2,02 g (kontrolė). Skirtingai nei netręštų medelių atveju, patręšti ir skirtingu intensyvumu

pažeisti medeliai ne visais atvejais gebėjo kompensuoti padarytą žalą. Būtent stipriau pažeisti

medeliai (50 ir 75% defoliacija), net ir prisumavus prarastą lapijos masės dalį, priaugino 1,8 –

2,0 kartus mažiau biomasės, nei kontroliniai medeliai. Tik silpnai pažeistų (3 skylutės lape, 25%

defoliacija) medelių masė buvo panašesnė į kontrolinių medelių masę, tačiau aiškaus

kompensavimo nenustatyta. Analizuojant lapų suminės masės duomenis, nustatyta panaši

tendencija. Kontrolinių sodinukų lapų masė buvo statistiškai reikšmingai didesnė, nei pažeistų

medelių. Suminė lapų masė buvo nuo 3,51±0,23 (75% defoliacija) iki 6,03±0,54 (kontrolė).

Taip pat 50 ir 75% defoliaciją turintys sodinukai nekompensavo vegetacijos sezono pradžioje

jiems padarytos žalos.

72

3.7

lent

elė.

Trę

štų

ir n

etrę

štų

karp

otoj

o be

ržo

sodi

nukų

lapų

, šak

elių

, stie

bų ir

šaknų

saus

a m

asė

(g) (

2015

m. d

uom

enys

)

T

ręši

mas

T

aip/

Ne

0 %

(k

ontr

. so

dinu

kai)

Dir

btin

iai v

abzd

žių

paže

idim

ai

Dir

btinė

defo

liaci

ja

10%

(3

sk. l

ape)

20

%

(6 sk

. lap

e )

27%

(n

ukir

pta

1/3

lapo

) 25

%

50%

75

%

Lapų

masė

(g)

Taip

6,

03±0

,54

c 4,

57±0

,50

bc

3,29

±0,3

6 ab

c 3,

77±0

,41

abc

3,79

±0,6

1 ab

c 2,

41±0

,32

ab

2,26

±0,2

3 ab

N

e 0,

85±0

,32

ab

1,06

±0,1

8 b

0,62

±0,0

6 ab

0,

86±0

,09

ab

0,71

±0,0

8 ab

0,

75±0

,13

ab

0,48

±0,1

2 a

Lapų

sum

inė

masė

(g)1

Taip

6

,03±

0,54

b 4,

91±0

,50

ab

3,92

±0,3

6 ab

4,

38±0

,41

ab

4,44

±0,6

1 ab

3,

63±0

,32

a 3,

51±0

,23

a N

e 0

,85±

0,32

b 1,

19±0

,18 a

b 0,

83±0

,06 a

b 1,

03±0

,09 a

b 0,

81±0

,08 a

b 1,

28±0

,13 a

b 1,

26±0

,12

a

Šake

lių m

asė

(g)

Taip

2,

18±0

,27

b 1,

26±0

,19

ab

0,85

±0,1

0 a

1,02

±0,1

4 ab

0,

89±0

,13

a 0,

77±0

,14 a

0,

93±0

,13 a

N

e 0,

11±0

,04

a 0,

16±0

,03 a

0,

11±0

,01 a

0,

13±0

,02 a

0,

09±0

,04 a

0,

15±0

,06 a

0,

10±0

,02 a

Stie

bų m

asė

(g)

Taip

8,

91±0

,54

b 7,

10±0

,69 a

b 5,

80±0

,61 a

b 5,

98±0

,52 a

b 5,

95±0

,70 a

b 4,

68±0

,38 a

5,

44±0

,46 a

N

e 2,

43±0

,36

a 2,

59±0

,18 a

2,

29±0

,17 a

2,

47±0

,15 a

2,

71±0

,21 a

2,

58±0

,20 a

2,

18±0

,12 a

Ant

žem

inė

masė

(g)

Taip

17

,13±

1,31

b 12

,93±

1,33

ab

9,95

±1,0

4a 10

,77±

0,98

ab

10,6

3±1,

42ab

7,

85±0

,75a

8,63

±0,8

0a N

e 3,

39±0

,72a

3,79

±0,3

4a 3,

01±0

,22a

3,46

±0,2

6a 3,

51±0

,28a

3,48

±0,3

6a 2,

76±0

,23a

Sum

inė

antž

eminė

masė

(g)

Taip

17

,13±

1,31

b 13

,28±

1,33

ab

10,5

7±1,

04ab

11

,38±

0,98

ab

11,2

8±1,

42ab

9,

07±0

,75a

9,88

±0,8

0a N

e 3,

39±0

,72a

3,39

±0,3

4a 3,

22±0

,22a

3,63

±0,2

6a 3,

61±0

,28a

4,01

±0,3

6a 3,

54±0

,23a

Šaknų

masė

(g)

Taip

10

,34±

0,72

b 7,

84±0

,74 a

b 6,

11±0

,72 a

6,

99±0

,53 a

b 6,

54±0

,74 a

b 4,

87±0

,46 a

5,

31±0

,50 a

N

e 2,

23±0

,42

a 2,

75±0

,24 a

2,

19±0

,17 a

2,

41±0

,24 a

2,

69±0

,27 a

2,

71±0

,31 a

2,

01±0

,30 a

Vis

a m

asė

(g)

Taip

27

,47±

2,02

b

20,7

7±2,

06 a

b 16

,05±

1,73

a 17

,76±

1,48

ab

17,1

8±2,

07 ab

12

,73±

1,18

a 13

,94±

1,28

a N

e 5,

62±1

,12 a

6,

54±0

,57 a

4,

96±0

,29 a

5,

87±0

,48 a

6,

20±0

,53 a

6,

19±0

,66 a

4,

77±0

,51 a

Vis

a su

minė

masė

(g)2

Taip

27

,47±

2,02

b

21,1

1±2,

06 a

b 16

,68±

1,73

a

18,3

7±1,

48 a

b 17

,83±

2,07

ab

13,9

5±1,

18 a

15,1

9±1,

28 a

Ne

5,62

±1,1

2 a

6,67

±0,5

7 a

5,17

±0,2

9 a

6,04

±0,4

8 a

6,30

±0,5

3 a

6,72

±0,6

6 a

5,55

±0,5

1 a

Šaknų/

antž

eminės

dal

ies

sant

ykis

3 Ta

ip

0,61

±0,0

2 a

0,60

±0,0

2 a

0,57

±0,0

4 a

0,62

±0,0

2 a

0,59

±0,0

3 a

0,54

±0,0

2 a

0,53

±0,0

2 a

Ne

0,67

±0,0

5 a

0,70

±0,0

2 a

0,64

±0,0

9 a

0,66

±0,0

3 a

0,74

±0,0

4 a

0,67

±0,0

4 a

0,56

±0,0

4 a

1 Lapų

sum

inė

saus

a m

asė

– la

pų m

asė

eksp

erim

ento

pab

aigo

je +

lapų

masė,

paš

alin

ta d

aran

t paž

eidi

mus

; 2 V

isa

sum

inė

saus

a m

asė

– sa

usa

masė

eksp

erim

ento

pab

aigo

je +

lapų

masė,

paš

alin

ta d

aran

t paž

eidi

mus

; 3 Š

aknų

saus

a m

asė

(g) /

(stie

bų +

šake

lių +

lapų

saus

a m

asė

(g))

; 4 L

apų

masė

(g) /

šaknų

saus

a m

asė

(g);

5 Lapų

sum

inė

masė

(g) /

šaknų

saus

a m

asė

(g);

6 Lapų

masė

(g) /

lapų

sum

inė

masė

(g).

73

Karpotojo beržo sodinukai, auginami optimaliai maisto medžiagomis aprūpintame

substrate, jautriau reaguoja į dirbtinai sukeltus lapijos pažeidimus ir nei vienu atveju

nekompensuoja prarastos asimiliacinės masės.

Tręšimas mineralinėmis trąšomis iki optimalių koncentracijų lėmė didelį santykinį

procentinį masės pasiskirstymą tarp skirtingų antžeminių medelių dalių ir šaknų. Iš 3.14

paveikslo matyti, kad tręšti karpotojo beržo medeliai daugiau masės sukaupė lapuose ir šakelėse,

o netręšti daugiau masės priaugino stiebuose. Tręštų sodinukų masės dalis lapijoje siekia 22–

26%, o netręštų medelių ji buvo nuo 13 iki 23%. Tręšti kontroliniai medeliai ypač intensyviai

augino šakeles – jų masės dalis medelyje siekė net 8%, o pažeistuose medeliuose ji kito 5–6%

ribose. Didžiausią šaknų masę užaugino patręšti kontroliniai ir 1/3 lapo netekę medeliai. Tuo pat

metu jie, neprislopindami šaknų augimo, priaugino iki 2% daugiau lapijos masės, nei

kontroliniai sodinukai.

Netręšti kontroliniai sodinukai, lyginant su tręštais medeliais, užaugino 2% didesnę

santykinę šaknų masę. 25% defoliaciją turintys netręšti sodinukai, lyginant su tiek pat pažeistais

netręštais sodinukais, užaugino apie 6% mažiau šaknų,. 50% defoliacijos netręšti medeliai

užaugino apie 5% daugiau šaknų. Kai pažeidimai buvo intensyvūs (75% defoliacija ir 1/3 lapo

nukirpta), sodinukai prislopino savo šaknų augimą ir šaknų masės dalys susilygino. Tai galima

paaiškinti naudojant mokslininkų (Briske, Richards, 1995) aptikta tendenciją, kad praėjus 2–48

val. po defoliacijos, augalas prislopina šaknis sutelkdamas jose daugiau angliavandenių.

3.14 pav. Tręštų ir netręštų karpotojo beržo sodinukų suminės biomasės (lapai, šakelės, stiebas ir

šaknys) dalis bendroje masėje (visa masė – 100%) (2015 m. duomenys)

Lyginant su pažeidimų neturinčiais (kontroliniais) medeliais, netręštų santykinė lapų masė

50–75% defoliacijos pažeistuose ir net 3 ir 6 skylutes lapuose turinčiuose medeliuose padidėjo

(3.15 pav.). Stiebo masės dalis nuo bendros masės daugeliu atvejų sumažėjo, išskyrus,

silpniausiai pažeistus medelius. Tręštų (3.15 pav. A) ir netręštų (3.15 pav. B) karpotojo beržo

sodinukų sausos antžeminės ir šaknų masės pokyčių nuo kontrolės analizė parodė, kad tręštų

medelių tiek antžeminė, tiek ir požeminė masė, lyginant su kontrole, sumažėjo vidutiniškai nuo

74

20 iki 50%. O netręštų sodinukų sausa masė daugeliu atvejų padidėjo, išskyrus, medelius su 6

skylutėm lape ir 75% defoliacijos pažeistų medelių požeminę masę.

A

B

3.15 pav. Tręštų ir netręštų karpotojo beržo sodinukų lapų (A) ir šaknų (B) masės, lyginant su kontrole

(0%), pokytis

Siekiant išaiškinti, kokią reikšmę maisto medžiagų aprūpinimas turėjo karpotojo beržo

pažeistų sodinukų augimui ir gebėjimui kompensuoti prarastą lapiją, buvo nustatyta masės

pokyčio nuo kontrolinių sodinukų tendencija.

Fotosintezės intensyvumas ir lapų cheminė sudėtis. Tiriant azoto trąšų poveikį žieminių

kviečių fiziologiniams parametrams ir produktyvumui, buvo nustatyta, kad papildomas

patręšimas azotu formuoja ir skatina fotosintezės aparato veiklą, pratęsia aktyvios fotosintezės

periodą ir užtikrina efektyvią fotosintezę (Tranavičienė ir kt., 2007; Vagusevičienė ir kt., 2012,

Duchovskis ir kt., 2015). Azoto trąšos palaiko chlorofilų a ir b santykį, o tai užtikrina efektyvią

fotosintezę. Azoto trąšos skatina augimą ir lėtina vystymąsi (Šlapakauskas, Duchovskis, 2008).

75

Tyrimo duomenys rodo, kad anksčiau minėti dėsningumai pasitvirtina. Tręšimas silpnai

pažeistų medelių fotosintezei statistiškai didelės reikšmės neturėjo, o nepažeisti (kontroliniai)

sodinukai fotosintezę vykdė tik nežymiai intensyviau (3.16 pav.). Tręšti, silpnai pažeisti

sodinukai, lyginant su tręštais kontroliniais medeliais, kiek silpniau vykdė fotosintezę. Šiek tiek

intensyviau fotosintezę vykdė stipriausiai pažeisti medeliai (75% defoliacija).

Netręštų medelių fotosintezės intensyvumas kito priklausomai nuo pažeidimų

intensyvumo. Nustatyta tokia tendencija: kuo stipresnis pažeidimas, tuo intensyvesnė

fotosintezė. Esant 75% defoliacijai, fiksuota pati intensyviausia fotosintezė, kuri siekė net

4,30±0,87 μmol m-2 s-1. Arba ji buvo net 7,8 karto intensyvesnė nei netręštų kontrolinių

sodinukų, taip pat 3,1 karto intensyvesnė nei tręštų kontrolinių sodinukų. Intensyviai fotosintezę

vykdė ir sodinukai, kuriems nukirpta 1/3 lapo dalis (2,24±0,56 μmol m-2 s-1). Lyginant su

kontroliniais medeliais, ji buvo 4,1 karto intensyvesnė.

R² = 0,0021

R² = 0,6536

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Foto

sint

ezės

inte

nsyv

umas

, μm

ol m

-2s-1

Defoliacija, %

Tręšti

Netręšti

Linear (Tręšti)

Expon. (Netręšti)

Kontrolė Nukirptas 1/3lapo

3 skylutės lape

27

6 skylutės lape

3.16 pav. Fotosintezės intensyvumas (μmol m-2 s-1) po pažeidimų likusiuose tręštų ir netręštų karpotojo

beržo sodinukų lapuose (2015 m. duomenys)

Medeliai, reaguodami į padidėjusias maisto medžiagų koncentracijas substrate, keičia kai

kurias biochemines savybes. Kaip nurodoma literatūroje, netręštuose medeliuose būna didesnė

taninų ir flavanoidų (Keinänen et al., 1999), o tręštuose – didesnė suminė fenolių koncentracija

(Keinänen et al., 1999; Anttonen et al., 2006). Iš 3.8 lentelės matoma, kad dėl tręšimo poveikio

sumažėjo suminė fenolinių junginių koncentracija.

3.8 lentelė. Chlorofilų a ir b santykis ir suminė fenolinių junginių koncentracija (mg g-1) sveikų

(kontrolinių) tręštų ir netręštų karpotojo beržo sodinukų lapuose

Chl a/b Suminė fenolinių junginių koncentracija (mg g-1) Tręšti 0,41±0,02 23,88±0,69 Netręšti 0,36±0,02 26,86±0,68

76

Tokie fenolinių junginių pokyčiai galėtų būti aiškinami tuo, kad gaudami daugiau maisto

medžiagų medeliai didesnę energiją skyrė naujos biomasės auginimui, o skurdesniame substrate

augantys – gynybos sistemos stiprinimui ir todėl daugiau gamino fenolių, kurie natūraliai veiktų,

kaip insekticidas.

Waring (1987) nustatė, kad pagrindiniai medžių augimą lemiantys faktoriai yra lapų

biomasė, fotosintezės intensyvumas ir konkurencija dėl maisto medžiagų resursų. Todėl

paaiškėja, kad medžio lapija, stiebas ir šaknys turėtų būti pagrindiniai streso indikatoriai. Nors

karpotasis beržas gali augti įvairaus derlingumo dirvožemiuose, tačiau geresnis aprūpinimas

maisto medžiagomis akivaizdžiai padidina jo biomasę (Vanhellemont et al., 2016). Todėl

tikėtina, kad tręšimas gali padėti kompensuoti vabzdžių pažeidimų ar defoliacijos metu prarastą

lapijos masę, t.y., medelis, gaudamas pakankamai maisto medžiagų, intensyviau auga ir

formuos daugiau biomasės. Visgi, šio tyrimo rezultatai nepatvirtino minėtos prielaidos.

Paaiškėjo, kad patręštų, tačiau pažeistų sodinukų lapų ir visa masė, lyginant su nepažeistais

kontroliniais sodinukais, vegetacijos sezono pabaigoje buvo kur kas mažesnė.

Mokslininkai nesutaria dėl optimalios augalų mitybos, kaip limituojančio augimą

veiksnio. Vienų autorių nuomone, svarbiausias augimui yra azotas (Tamm, 1991; Ferm et al.,

1992; Bertills, Näsholm, 2000; Högberg et al., 2000; Thelin, 2000; Nilsen, Abrahamsen, 2003),

kiti nurodo, kad tik tręšimas visu maisto medžiagų kompleksu lemia didesnį prieaugį (Ferm et

al., 1992; Saarsalmi, Mälkönen, 2001; Ozolinčius et.al., 2007).

Šio tyrimo rezultatai parodė, kad pažeisti karpotojo beržo sodinukai per vegetacijos

sezoną sugeba kompensuoti jiems padarytą žalą. Kai lauko sąlygomis buvo auginti vienerių

metų amžiaus karpotojo beržo medeliai, nepriklausomai nuo pažeidimo intensyvumo ir

pobūdžio, tiek pažeistų, tiek nepažeistų kontrolinių medelių suminė masė nesiskyrė. Kitaip į

pažeidimus reagavo tręšti karpotojo beržo sodinukai. Šie medeliai vieno vegetacijos sezono

metu nesugebėjo pasiekti nepažeistų kontrolinių medelių lygio, t.y., neatstatė prarastos lapų

masės. Silpniau pažeisti (3 ir 6 skylutės lape), tačiau patręšti sodinukai, lyginant su

kontroliniais nepažeistais medeliais, išaugino ilgesnę pagrindinę šaknį.. Sodinukai dėl geresnio

aprūpinimo maisto medžiagomis, lyginant su netręštais sodinukais, augo intensyvia.,. Per

vegetacijos periodą netręštų sodinukų aukščio pokytis reikšmingai nesiskyrė nuo kontrolinių

medelių, nepriklausomai nuo pažeidimo tipo ir intensyvumo. O patręšti sodinukai visais atvejais

į aukštį ir skersmenį, lyginant su kontroliniais medeliais, priaugo mažiau.

Norėdami įvertinti, kurios medelio dalies intensyvesnis augimas labiausiai lėmė visos

suminės augalo masės augimą, analizavome šaknų/visos antžeminės masės (g g-1) ir šaknų/lapų

masės (g g-1) santykį. Kaip galimą vertinimą, šiuos rodiklius naudoja ir kiti tyrėjai (Osone,

Tateno, 2005; Poorter et al., 2012). Minėti rodikliai parodo, kurią dalį augalas, patyręs

77

pažeidimą, augino intensyviau. Manoma, kad intensyvesnį šaknų ar lapijos auginimą augalas

reguliuoja angliavandeniais, kuriuos susintetintus lapuose, intensyvesnės fotosintezės metu

siunčia į šaknis ir tokiu būdu slopina jų augimą (Farrar, Jones, 2000; Briske, Richards, 1995).

Tikėtina, kad medeliams, geriau aprūpintiems maisto medžiagomis, nėra poreikio kompensuoti

lapijai padarytos žalos.

3.3. KARPOTOJO BERŽO MEDELIŲ AUGIMAS, FIZIOLOGINIAI BEI

BIOCHEMINIAI RODIKLIAI DABARTINĖMIS IR SUMODELIUOTO KLIMATO

SĄLYGOMIS

Siekiant išsiaiškinti dabartinės (21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija),

sumodeliuotos padidintos pagal A2 (25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija) ir B1

(23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija) klimato kaitos scenarijus oro temperatūros

ir CO2 koncentracijos poveikį skirtingos defoliacijos karpotojo beržo sodinukams, vienmečiai

beržo sodinukai buvo auginti pakitusio klimato sąlygomis. Kadangi eksperimente buvo naudoti

sumedėję augalai, o auginimas skirtingomis sąlygomis buvo trumpas (6 savaitės), dalis gautų

rezultatų gali parodyti tik pokyčių tendencijas ar nebūti statistiškai patikimi.

3.3.1. CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis beržų sodinukų augimui

3.17 pav. pateikti duomenys rodo, kad sveikų (kontrolinių) medelių aukščio prieaugis

reikšmingai nesiskyrė net ir esant skirtingai oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai. Labiausiai

prieaugis į aukštį padidėjo silpnai (25% defoliacija) pažeistų medelių, augančių šiltesnio klimato

sąlygomis ir esant didesnei CO2 koncentracijai (atitinka B1 ir A2 klimato kaitos scenarijus),

lyginant su dabartinėmis sąlygomis (oro temperatūra 21ºC dieną ir 14ºC naktį; CO2

koncentracija 400 ppm).

Augdami B1 ir A2 klimato kaitos scenarijaus sąlygomis, medeliai į aukštį vidutiniškai

paaugo 1,7–1,9 karto. O medeliai, kuriems buvo imituota 50% defoliacija, esant didesnei

aplinkos oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai (B1 scenarijus) į aukštį priaugo tik nežymiai

daugiau, nei dabartinio klimato sąlygomis augantys sodinukai. Visgi, dar didesnė temperatūra

davė stipresnį atsaką. Stipriai pažeistų medelių atveju, A2 scenarijaus sąlygomis augantys

berželiai, lyginant su žemesnėje temperatūroje augančiais medeliais, į aukštį augo

intensyviausiai.

Svarbu paminėti, kad esant 21ºC oro temperatūrai ir 400 ppm anglies dioksido

koncentracijai (atitinka dabartinį klimatą), silpnesnė 25 ir 50% defoliacija lėmė prieaugio į

78

aukštį sumažėjimą, o 75% defoliacija pažeisti medeliai augo panašiai, kaip kontrolė, tai yra, šis

augimas per vieną vegetacijos periodą buvo kompensuotas. Esant aukštesnei oro temperatūrai ir

didesnei CO2 koncentracijai, beveik visais atvejais pažeistų medelių prieaugis į aukštį išliko

panašus į kontrolinių medelių ar netgi buvo didesnis.

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

Kontrolė 25 proc. 50 proc. 75 proc.

Auk

ščio

pok

ytis

, cm

Dabartinės sąlygosB1 scenarijusA2 scenarijus

3. 17 pav. Skirtingo klimato sąlygomis augusių karpotojo beržo sodinukų aukščio pokytis per liepos 1 d.

– rugpjūčio 12 d. laikotarpį. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija;

B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2

koncentracija

Analizuojant karpotojo beržo sodinukų stiebo skersmens duomenis, reikšmingų skirtumų

tarp kontrolės ir 25–75% defoliacija pažeistų medelių nenustatyta (3.18 pav.). Nežymiai

didesnis skersmuo nustatytas tų medelių, kurie buvo paveikti 25% defoliacijos augantys 25ºC

oro temperatūros ir 750 ppm anglies dioksido ore sąlygomis (atitinka A2 scenarijų). Nežymiai

mažesnis skersmuo nustatytas 75% defoliacijos medeliams, augantiems B1 klimato kaitos

scenarijaus sąlygomis.

79

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

Kontrolė 25 proc. 50 proc. 75 proc.

Sker

smuo

, mm

Dabartinės sąlygos

B1 scenarijus

A2 scenarijus

3. 18 pav. Skirtingo klimato sąlygomis augusių karpotojo beržo sodinukų vidutinis stiebo skersmuo 2015

m. vegetacijos sezono pabaigoje. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2

koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra,

750 ppm CO2 koncentracija

Išmatavus pagrindinę karpotojo beržo medelių šaknį, nebuvo nustatyta reikšmingų

skirtumų tarp to paties pažeidimo intensyvumo sodinukų, augančių skirtingomis klimatinėmis

sąlygomis (3.19 pav.).

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

Kontrolė 25 proc. 50 proc. 75 proc.

Šakn

ies i

lgis

, cm

Dabartinės sąlygosB1 scenarijusA2 scenarijus

3. 19 pav. Skirtingo klimato sąlygomis augusių karpotojo beržo sodinukų pagrindinės šaknies ilgis (cm)

2015 m. vegetacijos sezono pabaigoje. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2

koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra,

750 ppm CO2 koncentracija

80

Eksperimento pradžioje, 2015 m. birželio 25 d., visų sodinukų vidutinis lapų plotas buvo

apie 5,9 cm2 (3.9 lentelė). Medeliai, augdami skirtingo klimato sąlygomis išaugino skirtingo

ploto lapus, tai yra, jų plotas svyravo 10,7–27,0 cm2 ribose. Mažiausius lapus užaugino

kontroliniai sodinukai, auginti dabartinio klimato sąlygomis. Didžiausius lapus užaugino tie

sodinukai, kurie, imitavus 50% defoliaciją, augo aukštesnėje temperatūroje – B1 scenarijaus

sąlygomis. Matoma, kad pažeistų medelių vidutinis lapų plotas buvo didesnis, nei kontrolinių

medelių. Dabartinėmis klimato sąlygomis augintų medelių lapų plotas kito nuo 10,7 iki 19,5

cm2, B1 klimato sąlygomis – plotas kito 11,4–27,0 ribose, o A2 klimato sąlygomis augančių

medelių – tarp 12,7 ir 22,4 cm2.

3.9 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų lapų plotai 2015 m. vegetacijos sezono pradžioje ir

pabaigoje. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro

temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos 0 %

(kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

Eksperimento pradžioje (2015 m. birželio 25 d.)

Dabartinės 5,85±0,21

2015 m. rugsėjo 2 d. Dabartinės 10,65±1,26 19,50±2,85 17,18±1,56 12,44±1,00 B1 11,35±1,33 16,35±1,42 27,03±3,04 16,29±1,26 A2 12,70±1,31 20,06±2,13 17,42±2,41 22,40±2,58

Didėjant oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai, atitinkamai didėja ir nepažeistų karpotojo

beržo sodinukų vidutinis lapų plotas. Analizuojant pažeistų sodinukų vidutinius lapų plotus,

matoma, kad kuo aukštesnė oro temperatūra ir CO2 koncentracija ir intensyvesnė defoliacija, tuo

didesnis sodinukų vidutinis lapų plotas.

Stipriau į pažeidimus reagavo medeliai, augę šilčiausiomis sąlygomis ir ten, kur CO2

koncentracija buvo didžiausia. Kuo klimato sąlygos labiau skyrėsi nuo dabartinių, tuo medeliai

išaugino didesnius lapus.

Padidėjusios CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis biomasei. Yra duomenų, kad

padidėjusi CO2 koncentracija, augalus veikia kaip trąšos, kurios skatina naujos biomasės augimą

(Ainsworth, Long, 2005). Šiuo tikslu netgi naudojamas papildomas augalų tręšimas anglies

dioksidu. Praėjus 6 savaitėms po auginimo klimato kamerose, buvo įvertintas skirtingų klimato

sąlygų poveikis karpotojo beržo sodinukų masei. Kadangi vienmečiams karpotojo beržo

medeliams eksperimento pradžioje buvo imituoti lajos pažeidimai (25, 50 ir 75 defoliacija),

81

vegetacijos sezono pabaigoje labiausiai tikėtinas buvo lajos biomasės atsakas į šiuos

pažeidimus.

Analizuojant 3.10 lentelėje pateiktus duomenis, ši prielaida pasitvirtino. Statistiškai

patikimai mažiausia beržų lapų masė nustatyta tų medelių, kurie buvo stipriausiai, 75%

defoliacijos pažeisti. Ši tendencija nepriklausė nuo to, kokiomis klimatinėmis sąlygomis –

dabartinio ar modeliuoto klimato – jie augo. Pavyzdžiui, dabartinėmis sąlygomis augusių

medelių lapų vidutinė masė 75% defoliacijos pažeistuose medeliuose buvo 2,4 karto mažesnė

nei kontrolė, taip pat apie 2 kartus mažesnė nei silpniau pažeistų medelių.

75% defoliacijos paveikti beržai, augę aukštesnėje temperatūroje ir esant padidintai oro

CO2 koncentracijai (B1 ir A2 scenarijus), vegetacijos sezono pabaigoje užaugino 1,8–2,2 karto

mažiau lapų biomasės (3.10 lentelė). O 25–50% lapijos netekę medeliai šiltesnėmis augimo ir

padidinto CO2 sąlygomis lapų biomasės užaugino panašiai, kaip ir kontroliniai (sveiki) medeliai.

O dabartinėmis, įprastomis sąlygomis augintų sodinukų lapų biomasė buvo apie 2 kartus

mažesnė, nors statistiškai reikšmingai nuo kontrolės nesiskyrė.

Prie lapų masės pridėjus eksperimento pradžioje pašalintą masę, statistiškai reikšmingų

skirtumų nenustatyta. Tačiau per vegetacijos sezoną, įskaitant ir 6 savaičių trukmės vienmečių

beržo medelių augimą skirtingomis klimato sąlygomis, visi medeliai sugebėjo kompensuoti

prarastą lapijos dalį, nepriklausomai nuo augimo sąlygų.

Svarbu paminėti, kad kitų antžeminės medelių biomasės dalių – šakelių ir stiebų –

augimas nuo augimo sąlygų irgi beveik nepriklausė. Silpniausiai šakeles augino, tai yra,

mažiausia šakelių masė buvo tų medelių, kurie augo dabartinėmis klimato sąlygomis.

Vidutiniškai medelyje ji siekė 0,43–0,72 g. 25–50% netekusių, tačiau šiltesnėmis sąlygomis

augusių medelių (tiek B1, tiek A2 sąlygos), šakelių masė buvo dvigubai didesnė, nors

kontrolinių medelių ji nesiskyrė (0,72–0,98 g).

Antžeminės beržo medelių biomasės analizė parodė, kad 75% netekę ir A2 klimato

scenarijaus sąlygomis auginti medeliai sugebėjo užauginti daugiausiai antžeminės biomasės,

lyginant su medeliais, augintais dabartinėmis ir B1 klimato sąlygomis. Šis skirtumas siekė 1,4–

1,5 karto. 25–50% lapijos netekę medeliai 6 savaites auginti tiek B1, tiek A2 scenarijų

sąlygomis suformavo apie 1,5–1,7 karto daugiau antžeminės biomasės, nei auginti įprastomis

sąlygomis (3.10 lentelė).

Suminė antžeminė masė dėl 25–50% lapijos netekimo nebuvo visiškai kompensuota tiems

medeliams, kurie augo dabartinėmis sąlygomis. Nors kontrolinių sodinukų suminė antžeminė

masė skyrėsi 1,2–1,4 karto. Šiluma ir didesnės CO2 koncentracijos sudarė palankesnes sąlygas ir

medeliai per vegetacijos periodą užaugino panašiai tiek pat biomasės, kiek ir sveiki

(kontroliniai) medeliai.

82

3.10 lentelė. Skirtingomis klimatinėmis sąlygomis augusių karpotojo beržo sodinukų lapų, šakelių, stiebų ir šaknų sausa masė (g). Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos (n=6). Skirtingos raidės eilutėse parodo statistiškai reikšmingus skirtumus tarp variantų (kontrolė ir 25–75 proc. defoliacija), didžiosios raidės – statistiškai reikšmingi skirtumai tarp skirtingų klimatinių sąlygų (dabartinės sąlygos, B1 ir A2 klimato kaitos scenarijai) (p<0,05). Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos

0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija 25 % 50 % 75 %

Lapų masė (g) Dabartinės 3,78±0,40b 1,92±0,42ab 1,87±0,30ab 1,57±0,15baA B1 3,59±0,27b 3,93±0,94b 3,24±0,38b 1,66±0,15a AB A2 4,67±0,66b 3,69±0,55ab 3,12±0,34a 2,61±0,23a B

Lapų suminė masė (g)1 Dabartinės 3,78±0,40 2,29±0,42 3,01±0,30 3,32±0,44 B1 3,59±0,27 4,29±0,95 4,37±0,41 3,41±0,53 A2 4,67±0,66 4,05±0,55 4,26±0,45 4,36±0,44

Šakelių masė (g) Dabartinės 0,72±0,13 0,43±0,08 0,48±0,13 A 0,48±0,07 A B1 0,81±0,05 1,08±0,37 0,81±0,11 AB 0,55±0,06 AB A2 0,98±0,11 1,05±0,22 0,98±0,11 B 0,88±0,08 B

Stiebų masė (g) Dabartinės 3,53±0,30 2,92±0,36 2,90±0,34 2,67±0,21 B1 3,51±0,22 3,73±0,61 3,30±0,34 2,54±0,22 A2 3,67±0,47 4,17±0,38 3,18±0,20 3,36±0,29

Antžeminė masė (g)

Dabartinės 8,02±0,80b 5,27±0,85ab A 4,76±0,88ab A 4,72±0,37a A B1 7,92±0,38b 8,74±1,91b B 7,35±0,77b B 4,75±0,33a A A2 9,32±1,17b 8,90±1,13b B 7,27±0,55ab B 6,85±0,49a B

Suminė antžeminė masė (g)

Dabartinės 8,02±0,80b 5,64±0,85a A 5,90±0,87a A 6,47±0,58ab A B1 7,92±0,38 9,10±1,92 B 8,48±0,80 B 6,50±0,56 A A2 9,32±1,17 9,27±1,13 B 8,41±0,69 B 8,60±0,58 B

Šaknų masė (g) Dabartinės 2,73±0,56 2,13±0,43 2,06±0,22 2,13±0,15 AB B1 2,63±0,19 2,65±0,38 2,63±0,26 1,81±0,16 A A2 3,05±0,66 2,26±0,42 2,75±0,28 2,80±0,29 B

Visa masė (g) Dabartinės 10,75±1,33b 7,40±1,18ab 6,83±1,03a 6,85±0,46a A B1 10,55±0,48b 11,39±2,28b 9,98±0,90b 6,55±0,43a A A2 12,37±1,69 12,17±1,50 10,02±0,76 9,64±0,70 B

Visa suminė masė (g)2 Dabartinės 10,75±1,33 7,76±1,19 7,96±1,00 8,60±0,60 A B1 10,55±0,48 11,75±2,29 11,11±0,94 8,30±0,55 A A2 12,37±1,69 12,53±1,50 11,16±0,91 11,40±0,62 B

Šaknų/antžeminės dalies santykis3

Dabartinės 0,33±0,04 0,38±0,05 0,42±0,11 0,34±0,04 B1 0,33±0,02 0,31±0,03 0,32±0,04 0,29±0,04 A2 0,32±0,05 0,35±0,03 0,33±0,03 0,34±0,04

1 Lapų suminė masė – lapų masė eksperimento pabaigoje + lapų masė, pašalinta darant pažeidimus;

2 Visa suminė masė – sausa masė eksperimento pabaigoje + lapų masė, pašalinta darant pažeidimus;

3 Šaknų masė (g) / (stiebų + šakelių + lapų sausa masė (g)).

Skirtingomis sąlygomis augę medeliai per vegetacijos sezoną užaugino panašiai tiek pat

šaknų biomasės, kiek ir kontroliniai. Lapijos netekimas eksperimento pradžioje šaknų augimui

83

esminės įtakos taip pat neturėjo. Nors visa medelių, augusių nepakitusio klimato sąlygomis,

biomasė dėl defoliacijos poveikio sumažėjo, suminė masė skyrėsi nežymiai. O B1 ir A2 klimato

scenarijaus sąlygomis augusių medelių visa masė buvo 1,6 karto mažesnė 75% lapijos netekusių

medelių, nei kontrolinių. Šių medelių suminė visa masė nuo kontrolinių reikšmingai nesiskyrė.

Svarbu paminėti, kad 6 savaičių trukmės medelių augimas skirtingomis klimato sąlygomis

nelėmė aiškaus augimo atsako, o medeliai gebėjo labai panašiai kompensuoti prarastą lapijos

dalį. Lyginant karpotojo beržo sodinukų antžeminės masės pokytį nuo kontrolės skirtingomis

klimato sąlygomis, matome, kad daugeliu atvejų defoliuotų sodinukų antžeminė masė buvo

mažesnė, nei kontrolės (3.20 pav.). Antžeminės masės padidėjimas nustatytas tik 23ºC

temperatūroje ir 550 ppm anglies dioksido koncentracijoje augusiems 25 ir 50% defoliaciją

turėjusiems sodinukams. Šiomis sąlygomis augę medeliai parodė antžeminės masės mažėjimo

tendenciją intensyvėjant pažeidimo laipsniui. Visiškai priešinga antžeminės masės mažėjimo

tendencija intensyvėjant pažeidimui, nustatyta dabartinio klimato sąlygomis augusiems

medeliams.

Antžeminė masė Požeminė masė

3.20 pav. Karpotojo beržo sodinukų antžeminės ir požeminės masės, lyginant su kontrole, pokytis

(procentais). Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro

temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Požeminės masės analizė parodė, kad tų sodinukų, kuriems buvo nustatyta didesnė nei

kontrolinių medelių antžeminė masė, šaknų masė buvo lygi kontrolei. Visų kitų sodinukų tiek

antžeminė, tiek ir šaknų masė buvo mažesnė nei kontrolinių medelių.

Analizuojant karpotojo beržo medelių atskirų dalių (lapai, šakelės, stiebas, šaknys)

biomasę (nuo bendros medelio masės, kuri sudaro 100%) nustatyta, kad lapų ir šaknų proporcija

bendroje sodinukų masėje iš esmės nesiskyrė (3.11 lentelė).

Nepriklausomai nuo augimo sąlygų ir defoliacijos intensyvumo eksperimento pradžioje,

vienmečiai medeliai daugiausiai masės kaupė lapuose (29–41%) ir stiebuose (28–38%). Šaknyse

ši masės dalis sudaro apie 20–27%, o šakelės sudarė 6–9%.

84

3.11 lentelė. Suminės biomasės dalis bendroje masėje (visa biomasė 100%) skirtingomis klimatinėmis

sąlygomis karpotojo beržo sodinukų dalyse (2015 m. duomenys). Dabartinės sąlygos – 21ºC oro

temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija;

A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos Sodinuko dalis

0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25 % 50 % 75 %

Masės pasiskirstymas procentais (%)

Dabartinės

Lapai 35 29 37 39 Šakelės 7 6 6 6 Stiebas 33 38 34 31 Šaknys 25 27 24 25

B1

Lapai 34 37 39 41 Šakelės 8 9 7 7 Stiebas 33 32 30 31 Šaknys 25 23 24 22

A2

Lapai 38 35 38 38 Šakelės 8 9 9 8 Stiebas 30 36 28 29 Šaknys 25 20 25 25

Auginti aukštesnėje temperatūroje ir esant didesnei CO2 koncentracijai (B1 scenarijus)

pažeisti medeliai daugiau masės buvo linkę kaupti lapuose. Lyginant su kontrole – 34%, ši

masės dalis išaugo 5–7%. O tiek pažeisti, tiek kontroliniai medeliai auginti A2 scenarijaus

sąlygomis lapuose sukaupė panašų kiekį masės (apie 38%). Šiltesnėmis sąlygomis medeliai kiek

daugiau masės kaupė šakelėse.

3.3.2. CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis beržų sodinukų fiziologiniams ir

biocheminiams rodikliams

Padidėjusios CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis fotosintezės intensyvumui.

Pastarųjų metų tyrimai rodo, kad tarp fotosintezės procesų ir jos metabolitų yra glaudus ir

abipusis reguliacinis ryšys (Ainsworth, Bush, 2011).

Iš 3.12 lentelės matoma, kad fotosintezės intensyvumas silpnėjo vegetacijos periodo

eigoje. Pavyzdžiui, sveikų medelių fotosintezės intensyvumas, praėjus 2 savaitėms po

patalpinimo klimato kamerose (skirtingos augimo sąlygos), buvo vidutiniškai 5,9 μmol m-2 s-1,

dar po 2 savaičių šis rodiklis buvo 5,0 μmol m-2 s-1. Praėjus 6 savaitėms nuo medelių auginimo

skirtingomis sąlygomis pradžios, fotosintezės intensyvumas siekė 3,6 μmol m-2 s-1 (kontrolinių

medelių). Duomenys rodo, kad nei skirtingos klimato sąlygos, nei pažeidimų intensyvumas

(medeliai neteko 25, 50 ar 75% lapų) nelėmė aiškaus fotosintezės intensyvumo pasikeitimo.

Dabartinėmis klimato sąlygomis auginti kontroliniai medeliai fotosintezę vykdė tokiu pat

85

intensyvumu (2–4 savaitės nuo auginimo skirtingomis sąlygomis pradžios). Reikia paminėti,

kad vidutiniškai padidinus oro temperatūrą ir CO2 koncentraciją (B1 scenarijus) fotosintezę

pažeisti medeliai vykdė šiek tiek intensyviau, nei kontrolė. Tikėtina, kad tuo būdu medeliai

bandė atkurti prarastą lapų masę. Tačiau oro temperatūrą ir CO2 koncentraciją padidinus iki A2

scenarijaus lygio, fotosintezės intensyvumas tarp kontrolinių ir iki 75% defoliacijos paveiktų

medelių nesiskyrė.

3.12 lentelė. Karpotojo beržo medelių fotosintezės intensyvumas (μmol m-2 s-1) dabartinėmis (21ºC

oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija), sumodeliuoto B1 (23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2

koncentracija) ir A2 (25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija) klimato kaitos scenarijų

sąlygomis

Klimato sąlygos 0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija 25% 50% 75%

2 savaitės po patalpinimo klimato kamerose (2015 liepos 13 d.) Dabartinės 6,30±0,06 5,65±0,08 5,45±0,05 6,05±0,09 B1 5,79±0,09 5,90±0,07 6,34±0,05 6,03±0,06 A2 5,72±0,08 6,70±0,06 5,99±0,06 6,45±0,05

4 savaitės (2015 liepos 27 d.) Dabartinės 5,36±0,05 4,47±0,08 4,66±0,04 5,44±0,02 B1 4,39±0,07 5,17±0,02 5,48±0,08 4,87±0,05 A2 5,28±0,04 5,52±0,07 4,70±0,05 5,30±0,08

6 savaitės (2015 rugpjūčio 10 d.) Dabartinės 3,62±0,06 4,06±0,03 4,50±0,03 4,26±0,07 B1 3,36±0,06 3,57±0,09 4,00±0,06 4,25±0,02 A2 3,94±0,05 3,81±0,03 3,49±0,08 3,65±0,06

Mokslininkai yra nustatę ryšį tarp fotosintezės pigmentų koncentracijų ir fotosintezės

intensyvumo. Jie teigia, kad didesnė chlorofilų koncentracija lemia intensyvesnę fotosintezę

(Major et al., 2007; Duchovskis ir kt., 2015), tačiau Menzies ir kt. (2015) pateikė, tam tikra

prasme, priešingą nuomonę. Jie nustatė, kad net ir raudonos spalvos lapai, kuriuose chlorofilų

koncentracija yra gerokai mažesnė, lyginant su žalios spalvos, fotosintezės intensyvumu

nenusileidžia žaliems lapams.

Išanalizavus skirtingomis klimato sąlygomis augintų karpotojo beržo sodinukų

fotosintezės pigmentų vidutines koncentracijas lapuose, nustatyti aiškūs dėsningumai (3.13

lentelė). Pirmiausia, dabartinėmis klimato sąlygomis augančių, 25–50% defoliacijos paveiktų

medelių lapuose, lyginant su kontrole, nustatytos mažesnės chlorofilo a ir b koncentracijos.

Pavyzdžiui, chlorofilų a ir b suma buvo mažesnė nuo 1,2 karto (medeliai su 75% defoliacija) iki

86

1,5–1,6 karto (25–50% defoliacija). Chlorofilų a/b santykis buvo didesnis 25 ir 50% defoliacijos

paveiktuose medeliuose, o 75% defoliacijos – chlorofilų a/b santykis buvo artimas kontrolei.

3.13 lentelė. Fotosintezės pigmentų vidutinė koncentracija (mg g-1) karpotojo beržo sodinukų

lapuose (2015 m. duomenys). Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos. Mažosios raidės

eilutėse – statistiškai reikšmingi defoliacijos skirtumai tarp defoliacijos intensyvumo; didžiosios raidės

stulpeliuose – defoliacijos skirtumai tarp klimato sąlygų (p<0,05). Dabartinės sąlygos – 21ºC oro

temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija;

A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos

0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

Chl a, mg g-1 Dabartinės 1,96±0,05a B 1,01±0,08a A 1,42±0,07ab A 1,50±0,15b A B1 1,63±0,12ab A 1,60±0,04a B 1,56±0,07a A 1,81±0,03b A A2 1,34±0,04b A 1,82±0,06a B 1,66±0,09a A 1,62±0,05a A

Chl b, mg g-1 Dabartinės 0,84±0,06b B 0,83±0,22ab A 0,37±0,06a A 0,96±0,11b B

B1 0,42±0,08a A 0,35±0,04a A 0,45±0,07a A 0,63±0,08a AB A2 0,28±0,04a A 0,58±0,06b A 0,59±0,07b A 0,46±0,06ab A

Chl a+b, mg g-1 Dabartinės 2,81±0,09b B 1,84±0,19ac A 1,79±0,13ac A 2,46±0,22bc A B1 2,05±0,16ab A 1,95±0,07a AB 2,01±0,11a A 2,43±0,08b A A2 1,62±0,07a A 2,40±0,12b B 2,25±0,15b A 2,08±0,09b A

Chl a/b Dabartinės 0,30±0,02ab A 0,48±0,26ab A 0,80±0,17b A 0,27±0,07a A B1 0,98±0,45a A 0,64±0,08a A 0,90±0,36a A 0,49±0,09a A A2 3,14±2,25a B 0,46±0,05ab A 0,45±0,08b A 1,12±0,56ab B

Karotinoidai, mg g-1

Dabartinės 0,73±0,07b A 0,32±0,08a A 0,66±0,03b A 0,09±0,04a A B1 0,61±0,04a A 0,72±0,02a B 0,68±0,05a A 0,59±0,07a B A2 0,55±0,02a A 0,71±0,03b B 0,56±0,04a A 0,82±0,07b B

Priešingi rezultatai nustatyti tiems medeliams, kurie augo klimato sąlygomis, atitikusiomis

A2 scenarijaus sąlygas. Šiuo atveju pažeistuose medeliuose nustatytas didesnis chlorofilų a ir b,

taip pat ir suminės chlorofilų a+b koncentracijos, o chlorofilų a/b sąntykis daugeliu atvejų buvo

mažesnis nei kontrolinių sodinukų. Tik vienintelio B1 klimato scenarijaus sąlygomis augusiuose

tiek kontroliniuose, tiek defoliacijos paveiktuose medeliuose esminių skirtumų nuo kontrolinių

medelių nenustatyta.

Karotinoidų – antrinių metabolitų, priskiriamų antioksidantams, koncentracija kito nuo

0,09 (75% defoliacija, dabartinės klimato sąlygos) iki 0,82 mg g-1 (75% defoliacija, A2 klimato

sąlygos). Tendencijos išliko panašios, kaip ir chlorofilų atveju.

Reguliaciniai mechanizmai, tokie kaip žiotelių laidumas, viduląstelinė ir išorinė CO2

koncentracija ir jos santykis, transpiracijos intensyvumas ir kiti. Ištyrus karpotojo beržo lapų

žiotelių laidumą, esant skirtingoms klimato sąlygoms, nustatyta, kad šiam rodikliui nevienoda

87

oro temperatūra ir CO2 koncentracija neturėjo įtakos, o esminiai pokyčiai nustatyti tik dėl

sezoniškumo (duomenys neparodyti). Pavyzdžiui, dabartinėmis sąlygomis augintų sodinukų

lapų žiotelių laidumas, praėjus 2 savaitėms po patalpinimo klimato kamerose (liepos 13 dieną)

visuose pažeistuose sodinukuose ir kontroliniuose medeliuose buvo 0,07 mol H2O m-2 s-1.

Vėlesnių matavimų metu (liepos 27 ir rugpjūčio 10 d.) žiotelių laidumas nebekito ir siekė iki

0,02 mol H2O m-2 s-1.

Nors skirtingomis klimato sąlygomis augintų medelių lapų žiotelių laidumas reikšmingai

nesiskyrė, pastebėta, kad didesnė temperatūra ir CO2 koncentracija (B1 ir A2 scenarijai) lėmė

apie 2 kartus mažesnį žiotelių laidumą. Transpiracijos intensyvumas taip pat mažėjo sezono

eigoje (3.14 lentelė). Žinoma, kad didėjant oro temperatūrai, transpiracija vyksta intensyviau.

Transpiracijos intensyvumas taip pat priklauso nuo vandens kiekio dirvožemyje, klimato sąlygų

ir augalo fiziologinių savybių. Pavyzdžiui, esant sausringiems periodams nuo dehidratacijos

augalai apsisaugo mažindami žiotelių laidumą, fotosintezės ir transpiracijos intensyvumą,

vandens naudojimo efektyvumą (Šlapakauskas, Duchovskis, 2008).

3.14 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų transpiracijos intensyvumas (mmol H2O m-2s-1), esant dabartinėms ir modeliuoto B1 ir A2 klimato kaitos scenarijų sąlygoms. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos 0 %

(kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

2015 m. liepos 13 d. Dabartinės 1,44±0,01 1,32±0,01 1,31±0,01 1,19±0,01 B1 0,97±0,01 0,88±0,01 1,00±0,01 0,93±0,00 A2 0,95±0,01 1,03±0,01 1,00±0,00 0,99±0,00

2015 m. liepos 27 d. Dabartinės 0,54±0,00 0,47±0,00 0,48±0,00 0,50±0,00 B1 0,53±0,00 0,51±0,00 0,52±0,00 0,50±0,00 A2 0,56±0,00 0,64±0,00 0,59±0,00 0,57±0,01

2015 m. rugpjūčio 10 d. Dabartinės 0,46±0,00 0,46±0,00 0,40±0,00 0,42±0,00 B1 0,30±0,00 0,32±0,00 0,35±0,00 0,36±0,00 A2 0,34±0,00 0,38±0,00 0,37±0,00 0,43±0,00

Skirtumai tarp dabartinėmis ir modeliuotomis klimato sąlygomis augusių beržo medelių

lapų transpiracijos intensyvumo išryškėjo tik praėjus mėnesiui po medelių patalpinimo klimato

kamerose. Dabartinėmis sąlygomis augę 25–75% lapijos netekę medeliai, lyginant su kontrole,

lėčiau transpiravo vandenį. O A2 klimato scenarijaus sąlygos (25ºC oro temperatūra ir 750 ppm

88

CO2 koncentracija) lėmė intensyvesnę transpiraciją. Stipriau pažeisti medeliai transpiravo

vandenį šiek tiek intensyviau.

Vandens panaudojimo efektyvumas – vienas rodiklių, kuris skaičiuojamas siekiant

įvertinti vandens eikvojimą. Apskaičiavus vandens panaudojimo efektyvumą, aiškios šio

rodiklio priklausomybės nuo didėjančios oro temperatūros ir CO2 koncentracijų nenustatyta

(3.15 lentelė). Įdomūs rezultatai gauti matavimus atlikus praėjus 2 savaitėms po medelių

patalpinimo klimato kamerose. Šiuo metu didesnis vandens panaudojimo efektyvumas buvo

šiltesnio klimato sąlygomis augusių sodinukų lapuose, lyginant su įprastomis klimato sąlygomis

augusiais medeliais. Vėliau medeliai, manoma, adaptavosi prie pakitusio klimato ir tokių

akivaizdžių skirtumų nebuvo. Pirmieji žymesni skirtumai nuo kontrolės nustatyti tik praėjus 4

savaitėms po medelių patalpinimo klimato kamerose. Dabartinėmis klimato sąlygomis

augintuose medeliuose vandens naudojimo efektyvumas nežymiai (nuo 10,02 iki 9,33 ir 9,68

μmol CO2 m-2s-1/mmol H2Om-2s-1) sumažėjo tiems medeliams, kuriems eksperimento pradžioje

buvo sukelta 25 ir 50% defoliacija.

3.15 lentelė. Karpotojo beržo sodinukų vandens naudojimo efektyvumas (μmol CO2 m-2s-1/mmol H2Om-2s-1) dabartinėmis ir modeliuotomis (B1 ir A2 klimato kaitos scenarijų) sąlygomis. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos 0 %

(kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

2015 m. liepos 13 d. Dabartinės 4,42±0,06 4,48±0,08 4,22±0,01 5,21±0,09 B1 6,06±0,11 7,00±0,12 6,39±0,04 6,56±0,08 A2 6,05±0,08 6,58±0,07 6,00±0,06 6,58±0,07

2015 m. liepos 27 d. Dabartinės 10,02±0,10 9,33±0,10 9,68±0,03 10,96±0,08 B1 8,30±0,14 10,39±0,09 10,50±0,13 9,84±0,06 A2 9,56±0,10 8,66±0,12 7,87±0,04 9,59±0,15

2015 m. rugpjūčio 10 d. Dabartinės 7,78±0,11 9,17±0,14 11,21±0,08 10,03±0,15 B1 10,48±0,42 10,55±0,22 12,53±0,23 12,02±0,06 A2 11,66±0,14 10,19±0,10 9,17±0,14 8,49±0,11

Nors B1 klimato scenarijaus sąlygomis auginti kontroliniai medeliai, lyginant su augusiais

dabartinėmis sąlygomis, apie 1,2 karto efektyviau naudojo vandenį. Šiltesnėmis sąlygomis

pažeisti medeliai vandenį naudojo efektyviau už kontrolinius. Praėjus 6 savaitėms nuo medelių

auginimo skirtingomis sąlygomis pradžios, vandenį efektyviau naudojo tiek dabartinėmis, tiek

89

B1 klimato scenarijaus sąlygomis auginti medeliai. Vandens sunaudojimo efektyvumas nuo

kontrolės skyrėsi, atitinkamai, 1,3–1,4 ir 1,2 karto.

Padidėjusios CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis suminei azoto ir organinės

anglies kaupimuisi beržų sodinukų lapuose. Taub ir Wang (2008) savo tyrime nurodo, kad

azoto koncentracijai didėjant, CO2 koncentracijai mažėja. Didesnė oro temperatūra ir CO2

koncentracija reikšmingai nelėmė suminės azoto koncentracijos vienmečių karpotojo beržo

medelių lapuose (3.16 lentelė). Suminio N koncentracija tik nežymiai padidėjo pažeistų

medelių, augusių dabartinėmis ir modeliuoto B1 klimato kaitos scenarijaus sąlygomis, lapuose.

Lyginant su kontroliniais medeliais, tik nežymiai didesnė N koncentracija lapuose nustatyta

tuose defoliacijos paveiktuose medeliuose, kurie augo tiek dabartinėmis, tiek B1 scenarijaus

sąlygomis.

Organinės anglies koncentracija lapuose 9% padidėjo tų kontrolinių medelių, kurie augo

A2 scenarijaus sąlygomis, lyginant su dabartinėmis klimato sąlygomis augusiais medeliais (3.16

lentelė). O lajos defoliacija esminio poveikio organinės C koncentracijai medelių lapuose

neturėjo.

3.16 lentelė. Suminės azoto ir organinės anglies (%) koncentracijos karpotojo beržo sodinukų,

augusių skirtingomis klimato sąlygomis, lapuose (praėjus 6 savaitėms po patalpinimo klimato kamerose). Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Rodiklis Klimato sąlygos

0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

Azotas (N), % Dabartinės 1,28±0,08 1,47* 1,48±0,01 nenustatyta B1 1,24±0,04 1,25±0,09 1,38±0,02 1,39* A2 1,30±0,06 1,16±0,02 1,26±0,02 1,23±0,01

Organinė anglis (C), %

Dabartinės 42,25±0,75 43,50* 43,75±1,05 nenustatyta B1 43,25±0,25 42,45±0,45 44,25±0,95 41,50* A2 46,05±2,25 44,95±1,65 43,85±1,65 46,30±1,60

* – dėl tyrimams nepakankamos ėminio masės, analizuotas tik vienas jungtinis lapų ėminys.

Perskaičiavus anglies ir azoto koncentracijas lapuose į sankaupas, matoma aiški

tendencija, kad stengdamiesi sušvelninti imituotos klimato kaitos poveikį, daugiausiai anglies

savo lapijoje sukaupė sodinukai, augę šilčiausiomis A2 klimato sąlygomis (3.17 lentelė).

Analizuojant pažeidimų įtaką anglies kaupimui lapijoje, matoma, kad esant A2 klimato

kaitos scenarijaus sąlygoms, sveiki (kontroliniai) medeliai anglies sukaupė daugiausiai. Taip pat

90

nemažai anglies sukaupė ir stipriausiai (75% defoliacija) pažeisti sodinukai. Azoto kaupimo

lapijoje aiškių dėsningumų nebuvo nustatyta.

3.17 lentelė. Azoto ir organinės anglies vidutinės sankaupos (gramais medelio lapijoje) karpotojo beržo sodinukuose. Pateiktos vidutinės reikšmės ir jų standartinės paklaidos. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Rodiklis Klimato sąlygos

0 % (kontroliniai sodinukai)

Dirbtinė defoliacija

25% 50% 75%

Azotas (N) Dabartinės 48,20±2,84 33,66* 44,40±0,15 nenustatyta B1 44,34±1,26 53,63±3,86 60,31±0,87 47,40 A2 60,71±2,80 46,78±0,61 53,68±0,85 53,63±0,44

Organinė anglis (C)

Dabartinės 1597,05±28,35 996,15* 1316,88±31,61 nenustatyta B1 1552,68±8,98 1821,11±19,31 1933,73±41,52 1415,15* A2 2150,54±105,08 1820,48±66,83 1868,01±70,29 2018,68±69,76

Padidintos CO2 koncentracijos ir temperatūros poveikis suminei fenolių koncentracijai.

Taip pat vienmečių karpotojo beržo medelių lapuose buvo nustatyta suminė fenolinių junginių

koncentracija. Nors Kӓhkönen ir kt. (1999) nustatė, kad karpotojo beržo lapuose suminė fenolių

koncentracija buvo 38,4 mg g-1, mūsų duomenimis šių junginių koncentracija buvo kiek

mažesnė. Gauti rezultatai parodė, kad suminė fenolinių junginių koncentracija karpotojo beržo

sodinukų lapuose kito 22,42–34,18 mg g-1 ribose (3.18 lentelė).

Oro temperatūrai padidėjus +2°C, o CO2 koncentracijai iki 550 ppm (atitinka B1

scenarijaus sąlygas), suminė fenolinių junginių koncentracija, lyginant su dabartinėmis klimato

sąlygomis augusiais sodinukais, buvo mažiausia. Palyginus dabartinėmis klimato sąlygomis

augusius sodinukus su tais, kurie augo A2 klimato scenarijaus sąlygomis (+4°C; CO2

koncentracija 750 ppm) matoma, kad dabartinėmis sąlygomis augusių sodinukų lapuose suminė

fenolinių junginių koncentracija buvo nežymiai didesnė.

3.18 lentelė. Suminė fenolinių junginių koncentracija (mg g-1) skirtingomis klimato sąlygomis

augusių karpotojo beržo sodinukų lapuose. Dabartinės sąlygos – 21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija; B1 – 23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija; A2 – 25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

Klimato sąlygos 0 % (kontr. sodinukai)

Dirbtinė defoliacija 25% 50% 75%

Dabartinės 26,51±1,51ab A 28,65±0,32ab B 23,56±1,17a A 34,18±2,36b B B1 23,36±0,35b A 18,80±0,77a A 22,42±1,18ab A 23,13±0,28ab A A2 23,39±2,78a A 31,72±3,80a B 30,28±0,52a B 23,90±0,83a A

91

Dabartinėmis klimato sąlygomis augintų beržo medelių lapuose reikšmingai didesnės

fenolinių junginių koncentracijos nustatytos tik 25 ir 75% lapijos netekusiems medeliams. O

didesnė oro temperatūra ir CO2 koncentracija (B1 scenarijus) lėmė fenolinių junginių mažėjimą

pažeistų medelių lapuose. Pavyzdžiui, 25% defoliacijos paveiktų medelių lapuose fenolinių

junginių, lyginant su kontrole, sumažėjo apie 20%. Dėl padidėjusios iki 25ºC dienos oro

temperatūros ir pakilusios iki 750 ppm anglies dioksido koncentracijos ore (A2 klimato

scenarijaus sąlygos) silpnai pažeistų (25–50% defoliacija) medelių lapuose fenolinių junginių

koncentracija padidėjo 1,3–1,4 karto.

Eksperimento, atlikto vienmečius karpotojo beržo sodinukus kurį laiką auginant

reguliuojamo klimato kamerose/fitokamerose, metu gauti rezultatai parodė, kad stipriausiai

pažeistų (75% defoliacija) karpotojo beržo sodinukų lapų, šakelių ir šaknų sausa masė, lyginant

su silpniau pažeistais ir sveikais kontroliniais medeliais, vegetacijos sezono pabaigoje buvo

mažiausia. Intensyviausiai medeliai augo oro temperatūrą padidinus 4ºC ir pritaikius 750 ppm

CO2 koncentraciją (sąlygos atitinka A2 klimato kaitos scenarijų). Statistiškai reikšmingas

medelių lapų masės kompensavimas iki nepažeistų sodinukų lygio nustatytas medeliams,

augusiems labiausiai pakitusiomis, lyginant su dabartinėmis, klimato sąlygomis (A2 klimato

kaitos scenarijus).

Daugeliu atvejų stipriau į pakitusias klimato sąlygas reagavo pažeisti medeliai. Duomenys

parodė, kad aiškesni fotosintezės intensyvumo skirtumai tarp pažeistų ir sveikų sodinukų buvo

esant vidutiniškai padidintai oro temperatūrai ir CO2 koncentracijai (B1 scenarijus). Tokiomis

klimato sąlygomis pažeisti medeliai fotosintezę vykdė intensyviau, nei kontroliniai sodinukai.

Oro temperatūrą ir CO2 koncentraciją padidinus iki A2 scenarijaus lygio, fotosintezės

intensyvumas tarp sodinukų reikšmingai nebesiskyrė. Šio tyrimo metu gauti rezultatai

neprieštarauja Huttunen ir kt. (2007) tyrimų rezultatais. Mokslininkai nustatė, kad pažeistų

augalų lapuose fotosintezė ypač akivaizdžiai suintensyvėjo esant aukštesnei oro temperatūrai ir

didesnei atmosferos CO2 koncentracijai.

Tiek dabartinėmis, tiek pakitusio klimato sąlygomis augusių beržų lapuose viso

vegetacijos sezono metu mažėjo fotosintezės pigmentų koncentracija, taip pat ir fotosintezės

intensyvumas. Didesnė oro temperatūra ir CO2 koncentracija lėmė didesnį chlorofilų a/b santykį

lapuose, tačiau stipriau pažeistų (50 ir 75% defoliacija) karpotojo beržo sodinukų lapuose šis

buvo mažesnis nei kontrolinių medelius.

92

3. 4. APIBENDRINIMAS

3.4.1. Dirbtinės defoliacijos ir imituotų vabzdžių pažeidimų poveikis karpotojo beržo

sodinukų lapijos kompensaciniams procesams

Siekiant įvertinti, kokią įtaką pažeidimo tipas ir intensyvumas turėjo karpotojo beržo

sodinukų morfologiniams ir fiziologiniams rodikliams bei augimui, buvo atliktas skirtingų

pažeidimų poveikio įvertinimas (3.19 lentelė). Atliekant tyrimus 2014 ir 2015 m. sodinukams

buvo imituoti dviejų tipų lapijos pažeidimai. Vienu atveju lapuose buvo padarytos skylutės,

imituojant vabzdžių pažeidimus, kitu atveju – sukelta dirbtinė defoliacija, pašalinant 25, 50 arba

75% lapijos. Analizuojant gautus duomenis, atskirai vertintas dirbtinių vabzdžių pažeidimų ir

defoliacijos sukeltas poveikis beržo sodinukų augimui. Taip pat atliktas šių dviejų pažeidimų

grupių poveikio sodinukams palyginimas.

Apibendrinant beržo sodinukų atsako į dirbtinius vabzdžių (įvairus pažeidimų

intensyvumas ir pobūdis) pažeidimus ir dirbtinę 25, 50 ir 75% defoliaciją duomenis, galime

teigti, kad daugeliu atvejų tirti rodikliai iš esmės buvo lygūs kontrolei. Laikėmės nuostatos, kad

statistiškai reikšmingų skirtumų nuo kontrolinių medelių nebuvimas reiškia sodinukų gebėjimą

atstatyti eksperimento pradžioje prarastą lapų masę ir dėl to, galbūt, sutrikdytas fiziologines

funkcijas.

3.19 lentelėje pateikiami dviejų metų duomenys – sodinukų atsakas į pažeidimus. Svarbu

pastebėti, kad 2014 ir 2015 m. meteorologinės sąlygos, ypač vegetacijos sezono pradžioje, buvo

skirtingos. Tai galėjo būti papildomas veiksnys, lemiantis sodinukų atsaką į patirtą stresą.

Tikėtina, kad didesnį poveikį turėjo oro temperatūra, nes eksperimento metu sodinukams buvo

palaikomas pakankamas drėgmės režimas. Girionių meteorologinės stotelės duomenimis, 2014

m. balandžio ir gegužės mėnesiai buvo 1,6–2,0°C, o liepos mėnuo net 3,2°C šiltesnis, lyginant

su 2015 m. tais pačiais mėnesiais.

Ankstesniuose skyriuose aprašyti ir 3.19 lentelėje apibendrinti duomenys rodo, kad,

pavyzdžiui, sodinukų aukščio pokytis per vegetacijos sezoną, imituojant vabzdžių pažeidimus,

nuo kontrolinių nepažeistų sodinukų skyrėsi nežymiai. O medelių, netekusių 25 ir 50% lapijos,

prieaugis į aukštį sumažėjo. Tačiau 75% defoliacija, priešingai, sustiprino sodinukų augimą į

aukštį ir jie pasiekė kontrolinių medelių lygį ar net nežymiai jį viršijo. Nei dirbtiniai vabzdžių

pažeidimai, nei silpnesnė defoliacija įtakos sodinukų skersmeniui neturėjo, išskyrus 75%

defoliaciją, kurios paveiktų sodinukų skersmuo buvo mažesnis, lyginant su kontroliniais

sodinukais. Lapų ploto dirbtiniai vabzdžių pažeidimai ir defoliacija nepaveikė, išskyrus

pažeidimus, kai buvo nukirpta apie trečdalis lapo, o tokie pažeidimai padaryti visiems medelių

93

lapams. Aiškaus fotosintezės pasikeitimo dėl lapijos pažeidimų nenustatyta, gauti prieštaringi

rezultatai.

3.19 lentelė. Dirbtinių vabzdžių pažeidimų ir dirbtinės defoliacijos poveikio sodinukų morfologinėms, fiziologinėms savybėms ir biomasei įvertinimas, pateikiant pokytį ar pokyčio tendenciją nuo kontrolinių nepažeistų sodinukų (rodyklių paaiškinimai pateikiami po lentele)

Metai Aukščio pokytis, cm

Skersmuo, mm

Lapų plotas, cm2

Pagr. šaknies ilgis, cm

Fotosint. intensyvu-mas, μmol m-2 s-1

Chlorofilai a/b

Karotinoi-dų konc., mg g-1

Suminė lapų masė, g

Dirbtiniai vabzdžių pažeidimai

3 skylu-tės

lape

2014

2015

6 skylu-tės

lape

2014

2015

Nukirpta 1/3 lapo

2014

2015

Dirbtinė defoliacija

25% 2014

2015

50% 2014

2015

75% 2014

2015

Statistiškai reikšmingas teigiamas poveikis (lyginant su kontrolinių sodinukų);

Didėjančio poveikio tendencija (lyginant su kontrolinių sodinukų);

Pokyčių nebuvo (lyginant su kontrolinių sodinukų);

Mažėjančio poveikio tendencija (lyginant su kontrolinių sodinukų);

Statistiškai reikšmingas neigiamas poveikis (lyginant su kontrolinių sodinukų).

Analizuojant ir apibendrinant sodinukų suminės (masė vegetacijos sezono pabaigoje plius

pašalinta masė) lapų masės duomenis ir vertinant sodinukų gebėjimą kompensuoti prarastą

lapiją, nustatyta, kad sodinukai, kuriems buvo imituoti vabzdžių pažeidimai, visais atvejais

gebėjo kompensuoti padarytą žalą. Šie sodinukai per vieną vegetacijos sezoną, nepriklausomai

nuo meteorologinių sąlygų, kompensavo prarastą lapų masę, dirbtiniai pažeidimai nesutrikdė jų

fiziologinių funkcijų.

94

Sodinukų lapuose dirbtinai padarius po keletą skylučių, imituojant natūralius vabzdžių

pažeidimus, sodinukai prarastą lapų masę kompensavo, t.y. ji pasiekė kontrolinių nepažeistų

medelių lygį, o kai kuriais – netgi viršijo kontrolę (3.19 lentelė). Tikėtina, kad tam įtakos turėjo

skirtingai nukreipta augimo energija, nes medeliai, kurie kompensavo prarastą lapiją, tačiau

neviršijo kontrolės lygio, labiau priaugo į aukštį ir augino ilgesnes šaknis arba silpniau vykdė

fotosintezę.

Kai sodinukams buvo sukelta 25, 50 ir 75% defoliacija, jų augimas ir lapų masė

vegetacijos sezono pabaigoje buvo arba lygi kontrolinių sodinukų masei (25% defoliacijos

paveikti sodinukai kompensavo prarastą masę) arba jos nepasiekė. Stipresnės defoliacijos

paveikti sodinukai savo augimu gebėjo ne tik pasiekti kontrolinių lygį, tačiau netgi jį viršyti.

Visgi, stipriau pažeistų sodinukų skirtingą atsaką gali lemti ir nevienodos meteorologinės

sąlygos. Pastebėta, kad, pavyzdžiui, daugiau lapijos netekę sodinukai (defoliacija 50 ir 75%)

gebėjo užauginti daugiau lapijos nei kontroliniai defoliacijos nepažeisti, tačiau nei lapų plotas,

nei fotosintezės intensyvumas ar chlorofilų koncentracija lapuose nepadidėjo. Tai galima

aiškinti tuo, kad pažeisti sodinukai priaugino daugiau lapų.

3.4.2 Oro temperatūros ir CO2 koncentracijos poveikis defoliuotų karpotojo beržo

sodinukų morfologiniams ir fiziologiniams rodikliams

Išanalizavus, kaip vienmečiai karpotojo beržo sodinukai reagavo į dirbtinius vabzdžių

pažeidimus ir pašalintą dalį lapijos, 2015 m. buvo atliktas defoliacijos paveiktų sodinukų atsako

į skirtingą oro temperatūrą ir CO2 koncentraciją tyrimas. Pastaruoju metu tokio pobūdžio tyrimų

daugėja (Kellomäki et al., 2000; Huttunen et al., 2013), o jų rezultatai leidžia vertinti galimus

klimato kaitos padarinius. Vienas iš dažniausiai tokiuose tyrimuose naudojamų metodų –

augalus auginti skirtingoje temperatūroje, imituojant pasikeitusias klimato sąlygas, ir stebėti jų

augimą. Šio tyrimo metu beržo sodinukai buvo auginti 21°C, 23°C ir 25°C oro temperatūroje,

esant, atitinkamai, 400, 550 ir 750 ppm CO2 koncentracijoms. Kadangi sodinukai tokiomis

sąlygomis augo trumpą laiką, galime kalbėti tik apie momentinį jų atsaką į pasikeitusią oro

temperatūrą ir CO2 koncentraciją.

Gauti duomenys parodė, kad esant aukštesnei temperatūrai sodinukai intensyviau augo į

aukštį, nepriklausomai nuo to, kiek procentų lapijos jiems buvo pašalinta, tačiau prieaugis į

skersmenį mažai priklausė nuo aplinkos sąlygų ir buvo panašus, kaip ir kontrolinių sodinukų

(3.20 lentelė). Sodinukų lapų plotas nepriklausė nei nuo pažeidimo intensyvumo, nei nuo

aplinkos sąlygų ir visais atvejais pažeisti medeliai fotosintezę vykdė intensyviau.

95

3.20 lentelė. Dirbtinės defoliacijos poveikio sodinukų, augusių skirtingos oro temperatūros ir CO2

sąlygomis, augimui įvertinimas, pateikiant pokytį ar pokyčio tendenciją nuo kontrolinių nepažeistų

sodinukų (rodyklių paaiškinimai pateikiami po 3.19 lentele) Defoliacijos intensyvu-mas

Aukščio pokytis, cm

Skersmuo, mm

Lapų plotas, cm2

Pagr. šaknies ilgis, cm

Fotosinte- zės intensy-vumas, μmol m-2 s-1

Chloro-filai a/b

Karotinoi-dų konc., mg g-1

Fenolių konc., mg g-1

Suminė lapų masė, g

21ºC oro temperatūra, 400 ppm CO2 koncentracija

25%

50%

75%

23ºC oro temperatūra, 550 ppm CO2 koncentracija

25%

50%

75%

25ºC oro temperatūra, 750 ppm CO2 koncentracija

25%

50%

75%

Fotosintezės intensyvumas pažeistų, bet vėsesnėmis sąlygomis augusių sodinukų buvo

linkęs didėti, o esant 25°C temperatūrai ir 750 ppm CO2 koncentracijai, priešingai, mažėti,

lyginant su kontroliniais nepažeistais sodinukais. Chlorofilų koncentracija lapuose prie aukštos

temperatūros ir didelės CO2 koncentracijos irgi mažėjo. Didėjant temperatūrai, lapuose buvo

nustatytos didesnės karotinoidų koncentracijos.

Apibendrinant gautus duomenis, aiškios teigiamos įtakos vienmečių beržų augimui

nebuvo nustatyta. Visi pažeisti – net ir 75% lapijos netekę medeliai – gebėjo kompensuoti

prarastą lapiją, nepriklausomai nuo aplinkos temperatūros ir aplinkos CO2 koncentracijos. Visgi,

medeliai buvo linkę priauginti daugiau lapų biomasės, kai aplinkos temperatūra, nors ir trumpą

laiką, buvo žymiai aukštesnė už jiems įprastą 21°C oro temperatūrą. Kadangi medelių augimo

atsaką lėmė keletas veiksnių (pažeidimų intensyvumas, oro temperatūra ir CO2 koncentracija),

sunku išskirti vieną lemiantį veiksnį. Neatmetama galimybė, kad visas veiksnių kompleksas

turėjo suminį poveikį sodinukams.

Atlikus tyrimą su vienmečiais karpotojo beržo sodinukais, gauti duomenys leidžia tikėtis

panašaus jaunų medelių atsako gamtoje, jei oro temperatūra padidėtų 2 ar 4°C. Šiuos rezultatus

tiesiogiai taikyti vyresniems medžiams nėra tikslu dėl skirtingos lapų struktūros ar augimo

intensyvumo. Vyresni medžiai, nors ir puolami vabzdžių ar netekę dalies lapijos, net ir lėčiau

96

augdami, turi sukaupę didesnę augimo energiją, gerai išvystytą šaknų sistemą ir sukaupę maisto

medžiagų, o šie resursai lemia didesnį atsparumą ir augalų gebėjimą prisitaikyti prie juos

trikdančių aplinkos veiksnių. Tačiau jauname amžiuje (įsikūrimo stadijoje) patirtas stresas gali

turėti įtakos vyresnio amžiaus medynams.

Nors kai kurie tyrėjai nurodo, kad dirbtiniai pažeidimai gali būti vienintelis patikimas

būdas tokio tipo tyrimams su sumedėjusiais augalais (Boege, 2005), kitų nuomone, augalų

atsakas į natūraliai vabzdžių sukeltus ir dirbtinai mechaniškai padarytus lapų pažeidimus nėra

vienodas (Stowe et al., 2000; Tiffin, Inouye, 2000). Pavyzdžiui, augalai į natūralius pažeidėjus

reaguoja greičiau, anksčiau atpažindami sukėlėją. Tačiau, netgi atliekant eksperimentus,

kuriuose naudojami tikri vabzdžiai, norint kontroliuoti pažeidimo intensyvumą, neretai

naudojamos papildomos dirbtinės priemonės, o tai irgi gali veikti vabzdžių maitinimosi būdą ir

pažeidimo intensyvumą ar greitį (Agrawal et al., 1999; Lehtila, Strauss, 1999). Remiantis

minėtais pastebėjimais, galima teigti, kad natūraliai gamtoje fiksuojamų vabzdžių pažeidimų

tiesioginis lyginimas su eksperimentuose naudojamais dirbtiniais mechaniniais pažeidimais,

kuriais imituojama vabzdžių žala medžiams, yra sudėtingas ir diskutuotinas. Tačiau, kaip

nurodo ir kiti autoriai (Lowman, 1987; Tiffin, Inouye, 2000; Rogers, Siemann, 2003), tai leidžia

išaiškinti bendrą augalo augimo atsaką į dalies asimiliacinės masės praradimą ar skirtingo

pobūdžio lapų pažeidimus.

97

IŠVADOS

Atlikus karpotojo (Betula pendula Roth.) ir plaukuotojo (Betula pubescens Ehrh.) beržų

būklės kaitos 1989–2014 m. analizę ir vienmečių karpotojo beržo sodinukų augimo tyrimus

dabartinėmis ir sumodeliuoto klimato (padidinta oro temperatūra ir CO2 koncentracija)

sąlygomis, padarytos tokios išvados:

1. Prasčiausia beržų būklė siejama su trumpalaikiais beržų ligų protrūkiais. Biotiniai

veiksniai sudarė apie 85% visų beržų pažeidimų iš jų 62% sudarė vabzdžių pažeidimai. Apie

93% pažeidimų buvo priskirti lapų pažeidimams.

2. Dirbtinai sukelta lajų defoliacija vegetacijos sezono pradžioje turėjo teigiamos įtakos

suminei medelių biomasei vegetacijos sezono pabaigoje. Dirbtinai nuo beržų sodinukų pašalinus

50 ir 75% lapijos, medeliai per du mėnesius priaugino apie 20% daugiau asimiliacinės masės,

nei nepažeisti ar silpniau pažeisti sodinukai. Tiek pažeisti, tiek sveiki sodinukai fotosintezę

vykdė panašiu intensyvumu. Pažeisti karpotojo beržo sodinukai per vieną vegetacijos sezoną

sugebėjo kompensuoti prarastą lapijos masę, o stipresnis lapijos netekimas lėmė stipresnį

kompensuojamąjį augimą.

3. Karpotojo beržo sodinukus, kuriems buvo dirbtinai sukelta 25–75% defoliacija, patręšus

mineralinėmis trąšomis, lyginant su tręštais nepažeistais medeliais, nustatytas susilpnėjęs

sodinukų antžeminės biomasės augimas. Duomenys parodė, kad daugiau maisto medžiagų gavę

sodinukai nekompensavo prarastos asimiliacinės masės. O dalies asimiliacinės masės netekę ir

papildomai netręšti medeliai ne tik kompensavo prarastą lapiją, bet ir intensyviau augino šaknis,

siekdami geriau išnaudoti netręštame dirvožemyje esančias maisto medžiagas.

4. Įvertinus oro temperatūros ir anglies dioksido koncentracijos poveikį karpotojo beržo

sodinukų augimui, nustatyta, kad CO2 koncentracijai ore padidėjus iki 550 ppm, o dienos oro

temperatūrai iki 23ºC, 25–75% lajų defoliaciją turinčių sodinukų sausa masė padidėjo

vidutiniškai 22%. CO2 koncentracijai padidėjus iki 750 ppm ir temperatūrai iki 25ºC, pažeistų

medelių suminė antžeminė masė buvo netgi 30% didesnė nei kontrolinių medelių. Duomenys

parodė, kad šiltesnės oro sąlygos ir aukštesnė CO2 koncentracija lemia intensyvesnį jaunų

karpotojo beržų medelių augimą, jie priaugina daugiau biomasės.

5. Skirtingai pažeisti karpotojo beržo sodinukai, augę aukštesnėje temperatūroje ir veikiami

didesnės CO2 koncentracijos, palaipsniui prisitaikė prie pakitusių sąlygų: jų fotosintezės

intensyvumas vegetacijos sezono pabaigoje, lyginant su pradiniu, susilpnėjo beveik du kartus.

Kontroliniai ir pažeisti sodinukai, auginti esant 750 ppm CO2 koncentracijai ir 25ºC oro

temperatūrai, fotosintezę vykdė panašiu intensyvumu. Aukštesnė oro temperatūra ir didesnė

98

CO2 koncentracija lėmė ir aukštesnį chlorofilų a ir b koncentracijų santykį nepažeistų sodinukų

lapuose, o pažeistiems sodinukams aplinkos sąlygos esminės įtakos neturėjo.

6. Nepažeistų karpotojo beržo sodinukų, augintų esant 750 ppm CO2 koncentracijai ir 25ºC

dienos temperatūrai, lapuose nustatyta kiek didesnė organinės C koncentracija, o organinės

anglies sankaupos juose buvo žymiai didesnės, nei dabartinėmis sąlygomis augintų sodinukų.

Tai galima būtų sieti su medelių gebėjimu švelninti neigiamą klimato kaitos poveikį.

7. Tyrimo rezultatai leidžia tikėtis, kad sveiki ar pažeisti karpotojo beržo medeliai, augdami

natūraliomis sąlygomis, reaguotų panašiai, kaip ir modeliuoto klimato sąlygomis augę

sodinukai. Nors šie rezultatai taikomi jauno amžiaus medžiams, tačiau įsikūrimo stadijoje

patirtas stresas gali turėti įtakos vyresnio amžiaus medynams.

99

LITERATŪRA

1. Agrawal A., Strauss S., Stout M. 1999. Cost of induced responses and tolerance to herbivory in male and female fitness components of wild radish. Evolution, 53, p. 1093–1104.

2. Agrawal A.A. 2000. Overcompensation of plants in response to herbivory and the by-product benefits of mutualism. Trends in Plant Science, 5, p. 309–313.

3. Ainsworth E.A., Bush D.R. 2011. Carbohydrate export from the leaf: a highly regulated process and target to enhance photosynthesis and productivity. Plant Physiology, 155(1), p. 64–69.

4. Ainsworth E.A., Long S.P. 2005. What have we learned from 15 years of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist, 165, p. 351–372.

5. Ayres M.P. 1993. Plant defense, herbivory, and climate change. In: Kareiva, P.M., Kingsolver, J.G., Huey, R.B. (Eds.), Biotic Interactions and Global Change. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA, p. 75–94.

6. Ayres M.P., Lombardero M.J. 2000. Assessing the consequences of global change for forest disturbance from herbivores and pathogens. The Science of the Total Environment, 262, p. 263–286.

7. Ayres M.P., Scriber, J.M. 1994. Local adaptation to regional climates in Papilio canadensis (Lepidoptera: Papilionidae). Ecological Monographs, 64, p. 465–482.

8. Albert K.R., Mikkelsen N.T., Michelsen A., Ro-Poulsen H., Linden L. 2011. Interactive effects of drought, elevated CO2 and warming on photosynthetic capacity and photosystem performance in temperate heath plants. Journal of Plant Physiology, 168, p. 1550– 1561.

9. Alexieva V., Ivanov S., Sergiev I., Karanov E. 2003. Interaction between stresses. Bulgarian Journal of Plant Physiology, Special Issue, p. 1–17.

10. Allen C.D., Macalady A.K., Chenchouni H., Bachelet D., McDowell N., Vennetier M., Kitzberger T., Rigling A., Breshears D.D., Hogg E.H., Gonzalez P., Fensham R., Zhang Z., Castro J., Demidova N., Lim J.H., Allard G., Running S.W., Semerci A., Cobb N. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management, 259, p. 660–684.

11. AM/VMT. 2015. Lietuvos miškų ūkio statistika 2015. 12. Amzallag G.N. 1999. Plant evolution: towards an adaptive theory. Plant response to environmental

stresses from phytohormones to genome reorganization. New York, p. 171−245. 13. Anttonen M.J., Hoppula K.I., Nestby R., Verheul M.J., Karjalainen R.O. 2006. Influence of

Fertilization, Mulch Color, Early Forcing, Fruit Order, Planting Date, Shading, Growing Environment, and Genotype on the Contents of Selected Phenolics in Strawberry (Fragaria × ananassa Duch.) Fruits. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 54(7), p. 2614−2620.

14. Anttonen S., Piispanen R., Ovaska J., Mutikainen P., Saranpää P., Vapaavuori E. 2002. Effects of defoliation on growth, biomass allocation, and wood properties of Betula pendula clones grown at different nutrient levels. Canadian Journal of Forest Research, 32, p. 498–508.

15. Appel H.M., Cocroft R.B. 2014. Plants respond to leaf vibrations caused by insect herbivore chewing. Oecologia, 175, p. 1257–1266.

16. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2013. The influence of abiotic and biotic factors on the condition of birch species in Lithuania. Proceedings of the 6th International Scientific conference "Rural Development 2013". Vol. 6. Book 3, p. 182–186.

17. Atkinson M. D. 1992. Betula pendula Roth. (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. Journal of Ecology, 80, p. 837–870.

18. Augustaitis A., Juknys R., Vitas A. 2005. Paprastųjų pušų (Pinus sylvestris L.) būklės atsikūrimo dėsngumai pasibaigus spyglius graužiančių vabzdžių ir intensyvaus oro užterštumo poveikiui. Miškininkystė, 2(58), p. 5–18.

19. Bale J., Masters G., Hodkinson I., Awmack C., Jnbezemer T.M., Brown V.K., Butterfield J., Buse A., Coulson J.C., Farrar J., Good J.G., Harrington R., Hartley S., Jones T.H., Lindroth L., Press M., Mrnioudis I., Watt A., Whittaker A. 2002. Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores. Global Change Biology, 8, p. 1–16.

20. Baliuckienė A., Baliuckas V. 2005. Karpotojo beržo (Betula pendula L.) bioekologinės ir genetinės savybės. Miškininkystė, 1(57), p. 62–69.

100

21. Bareika V. 2008. Karpotasis (Betula pendula roth.) ir plaukuotasis (betula pubescens ehrh.) beržai lietuvoje: fenotipiniai skirtumai ir ekologinis paplitimas. Daktaro disertacija. Kaunas, 114 p.

22. Bareika V., Ozolinčius R. 2006. Karpotojo (Betula pendula Roth.) ir plaukuotojo (Betula pubescens Ehrh.) beržų identifikavimas: svarbiausi morfologiniai požymiai. Miškininkystė, 1(59), p. 19–34.

23. Bareika V., Ozolinčius R. 2007. Karpotojo (Betula pendula) ir plaukuotojo (Betula pubescens) beržų fenologija Lietuvoje. Botanica Lithuanica, 9, p. 25–42.

24. Bareika V., Ozolinčius R., Verbylaitė R. 2007. Karpotojo (Betula pendula Roth.) ir plaukuotojo (Betula pubescens Ehrh.) beržų fenotipiniai skirtumai ir APPD lokusų polimorfizmas. Miškininkystė, 2(62), p. 27–42.

25. Bareika V., Stakėnas V. 2013. Karpotojo ir Plaukuotojo Beržų Rūšių Identifikavimo Metodika. Mokslinės metodikos inovatyviems žemės ir miškų mokslų tyrimams Lututė, Kaunas p. 76–85.

26. Bassman, J.H., Zwier, J.C. 1993. Effect of partial defoliation on growth and carbon exchange of two clones of young Populus trichocarpa torr. & gray. Forest Science, 39, p. 419–431.

27. Battisti A. 2004. Forests and climate change—lessons from insects. Forest, 1, p. 17–24. 28. Bellassen V., Luyssaert S. 2014. Carbon sequestration: Managing forest in uncertain times. Nature,

506, p. 153–155. 29. Bellassen V., Viovy N., Luyssaert S., Maire G., Schelhaas M.J., Ciais P. 2011. Reconstruction and

attribution of the carbon sink of European forests between 1950 and 2000. Global Change Biology, 17, 3274–3292.

30. Belsky A.J. 1986. Does herbivory benefit plants? A review of the evidence. American Naturalist, 127, p. 870–892.

31. Belsky A.J., Carson W.P., Jensen C.L., Fox G.A. 1993. Overcompensation by plants: herbivore optimization or red herring. Ecology and Evolution, 7, p. 109–121.

32. Benito-Garzon M., Ha-Duong M., Frascaria-Lacoste N., Fernandez-Manjarrés J. 2013. Habitat Restoration and Climate Change: Dealing with Climate Variability, Incomplete Data, and Management Decisions with Tree Translocations. Restoration Ecology

33. Bertills U., Näsholm T. 2000. Executive summary. Effects of Nitrogen Deposition on Forest Ecosystems. Report 5067. Swedish Environmental Protection Agency, pp. 7–8.

34. Blažytė A., Dėdelienė K., Juknys R., Martinavičienė J., Brazaitytė A., Duchovskis P., Ramaškevičienė A. 2005. Kadmio ir vario poveikis ir augalų adaptacija prie šių metalų. Sodininkystė ir daržininkystė. 24(2), p. 113–121.

35. Blossey B., Hunt-Joshi T.R. 2003. Belowground herbivory by insects: influence on plants and aboveground herbivores. Annual Review of Entomology, 48, p. 521–547.

36. Boalt E., Lehtilä K. 2007. Tolerance to apical and foliar damage: costs and mechanisms in Raphanus raphanistrum. Oikos, 116, p. 2071–2081.

37. Boege K. 2005. Influence of plant ontogeny on compensation to leaf damage. American Journal of Botany, 92, p. 1632–1640.

38. Boisvenue C., Running S.W. 2006. Impacts of climate change on natural forest productivity – evidence since the middle of the 20th century. Global Change Biology, 12, p. 862–882.

39. Bonan G.B. 2008. Forests and Climate Change: Forcings, Feedbacks, and the Climate Benefits of Forests. Science, 320, p. 1444–1449.

40. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J.F., Inze D. 2001. The role of active oxygen species in signal transduction. Plant Science, 161. p. 405–414.

41. Bryant J.P., Chapin III F.S., Reichardt P.B., Clausen T.P. 1987. Response of winter chemical defense in Alaska paper birch and green alder to manipulation of plant carbon/nutrient balance. Oecologia, 72 (4), p. 510–514.

42. Bryant, J.P., Reichardt, P.B., Clausen, T.P. 1992. Chemically mediated interactions between woody plants and browsing mammals. Journal of Range Management, 45, p. 18–24.

43. Briske D.D., Richards J.H. 1995. Plant responses to defoliation: a physiological, morphological, and demographic evaluation. In: Bedunah, D.J. and Sosebee, R.E. (eds) Wildland Plants: Physiological Geology and Developmental Morphology. Society for Range Management, Denver, Colorado, p. 635–710.

44. Bunn, A.G.,. Graumlich L.J., Urban D.L.. 2005. Trends in twentieth-century tree growth at high elevations in the Sierra Nevada and White Mountains, USA. Holocene, 15, p. 481–488.

45. Callaghan T.V., Jonasson C., Thierfelder T., Yang Z., Hedenås H., Johansson M., Molau U., Van Bogaert R., Michelsen A., Olofsson J., Gwynn-Jones D., Bokhorst S., Phoenix G., Bjerke J.W.,

101

Tømmervik H., Christensen T.R., Hanna E., Koller E.K., Sloan V.L. 2013. Ecosystem change and stability over multiple decades in the Swedish subarctic: Complex processes and multiple drivers. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 368, p. 1–18.

46. Campioli M., Vicca S., Luyssaert S., Bilcke J., Ceschia E., Chapin III F. S., Ciais P., Fernández-Martínez M. , Malhi Y., Obersteiner M., Olefeldt D., Papale D., Piao S. L., Peñuelas J., Sullivan P. F., Wang X., Zenone T., Janssens I. A. 2015. Biomass production efficiency controlled by management in temperate and boreal ecosystems. Nature Geoscience, 8, p. 843–846.

47. Cannon R.J.C. 1998. The implications of predicted climate change in the UK, with emphasis on non-indigenous species. Global Change Biology, 4, p. 785–796.

48. Carvalho A.C., Carvalho A., Martins H., Marques C., Rocha A., Borrego C., Viegas D.X., Miranda A.I. 2011. Fire weather risk assessment under climate change using a dynamical downscaling approach. Environmental Modelling & Software, 26, p. 1123–1133.

49. Chen Z., Kolb T.E., and Clancy K.M., 2002. Effects of artificial and western spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae) defoliation on growth and biomass allocation of Douglas-fir seedlings. Journal of Economic Entomology, 95, p. 587–594.

50. Choong, M.F. 1996. What makes a leaf tough and how this affects the pattern of Castanopsis fissa leaf consumption by caterpillars. Functional Ecology, 10, p. 668–674.

51. Christova-Bagdassrian V.L., Chohadjieva D., Atanassova M. 2014. Total Phenolics and Total Flavonoids, Nitrate Contents and Microbiological Tests in Dry Extract of Bulgarian White Birch Leaves (Betula pendula). International Journal of Advanced Research , 2 (6), p. 668–674.

52. Chung H., Muraoka H., Nakamura M., Han S., Muller O., Son Y. 2013. Experimental warming studies on tree species and forest ecosystems: a literature review. Journal of Plant Research, 126, p. 447–460.

53. Dale V.H., Joyce L.A., McNulty S., Neilson R.P., Ayres M.P., Flannigan M. D., Hanson P.J., Irland L.C., Lugo A.E., Peterson Ch.J., Simberloff D., Swanson F.J., Stocks B.J., Wotton B.M. 2001. Climate Change and Forest Disturbances. BioScience, 51 (9), p. 723–734.

54. Danusevičius D. 1999. Early genetic evaluation of growth rhythm and tolerance to frost in Picea abies. Ph. D. thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, Sweden, Sylvestria 103.

55. Denisov M. 1999. Elements of the Theory of Inverse Problems. Nytherlands, 272 p. 56. Dietze M.C., Moorcroft P.R. 2011. Tree mortality in the eastern and central United States: patterns

and drivers. Global Change Biology, 17, p. 3312–3326. 57. Dittmar C., Zech W., Elling W. 2003. Growth variations of Common beech (Fagus sylvatica L.)

under different climatic and environmental conditions in Europe – a dendroecological study. Forest Ecology and Management, 173, p. 63–78.

58. Dixon R.K., Brown S., Houghton R.A., Solomon A.M., Trexler M.C., Wisniewski J. 1994. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. Science, 263, p. 185–190.

59. Duchovskis P., Brazaitytė A., Samuolienė G., Viršilė A., Vaštakaitė V. 2015. Fiziologinių tyrimų būklė ir jų taikymo perspektyvos augalininkystėje. Vilnius, Lietuvos mokslų akademiją, 92 p.

60. Eissenstat D., Duncan L.W. 1992. Root growth and carbohydrate responses in bearing citrus trees following partial canopy removal. Tree Physiology, 10, p. 245–257.

61. Elmhagen B., Kindberg J., Hellström P., Angerbjörn A. 2015. A boreal invasion in response to climate change? Range shifts and community effects in the borderland between forest and tundra. A Journal of the Human Environment. DOI:10.1007/s13280-014-0606-8)

62. Erbilgin N., Galvez D.A., Zhang B., Najar A. 2014. Resource availability and repeated defoliation mediate compensatory growth in trembling aspen (Populus tremuloides) seedlings. PeerJ, 2:e491.

63. Farrar J.F., Jones D.L. 2000. The control of carbon acquisition by roots. New Phytologist, 149, p. 43–53.

64. Farrar, J.F., Williams, M.L. 1991. The effects of increased atmospheric carbon dioxide and temperature on carbon partitioning source-sink relations and respiration. Plant, Cell and Environment, 14, p. 819–830.

65. Ferm A., Hokkanen T., Moilanen M., Issakainen J. 1992. Effects of wood bark ash on the growth and nutrition of Scots pine afforestation in central Finland. Plant and Soil, 147, p. 305–316.

66. Ferraro D.O., Oesterheld M. 2002. Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review. Oikos, 98, p. 125–133.

67. Fischer A., Lindner M., Abs C., Lasch P. 2002 Vegetation dynamics in central European forest ecosystems (near-natural as well as managed) after storm events . Folia Geobot, 37, p. 17–32.

102

68. Fisichelli N.A., Frelich L.E., Reich P.B. 2014. Temperate tree expansion into adjacent boreal forest patches facilitated by warmer temperatures. Ecography, 37, p. 152–161.

69. Foyer Ch.H., Lopez-Delgado H., James F. Dat J.F., Scott I.M. 1997. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signalling. Physiologia Plantarum, 100(2), p. 241–254.

70. Food and Agriculture Organization. 2005. Global Forest Resources Assessment 2005 (Food and Agriculture Organization, Rome), Food and Agriculture Organization Forestry Paper 147.

71. Frivold L.H., Mielikainen K. 1991. The silviculture of birch in Scandinavia. In the comermercial potential of birch in Scotland. R.Lorrain – Smith and R. Worrell (eds). FICGB, London, p. 55–66.

72. Godbold D. L. 1998. Stress concepts and forest trees. Chemosphere, 36. p. 859–864. 73. Gustavsson R. 1991. Lovtrads inverkan pa landskapsbilden. Bjork och asp. Skogsfakta konferens

15, p. 107–109. (In Swedish with English summary). 74. Handa T.I., Körner C., Hättenschwiler S. 2005. A test of the treeline carbon limitation hypothesis

by in situ CO2 enrichment and defoliation. Ecology, 86, p. 1288–1300. 75. Hanewinkel M., Cullmann D.A., Schelhaas M.J., Nabuurs G.J., Zimmermann N.E. 2013. Climate

change may cause severe loss in the economic value of European forest land. Nature Climate Change, 3, p. 203–207.

76. Hansen S.O. 2005. Interactions between the invasive weed Heracleum mantegazzianum and associated insects. Disertation. Inauguraldissertation der Philosophisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Bern.

77. Hättenschwiler S., Bretscher D. 2001. Isopod effects on decomposition of litter produced under elevated CO2, N deposition and different soil types. Global Change Biology, 7(5), p. 565–579.

78. Hättenschwiler S., Schafellner Ch. 2004. Gypsy moth feeding in the canopy of a CO2-enriched mature forest. Global Change Biology, 10 (11), p. 1899–1908.

79. Haukioja E. 2003. Putting the insect into the birch–insect interaction. Oecologia, 136, p.161–168. 80. Hickling R., Roy D.B., Hill J.K., Fox R., Thomas C.D. 2006. The distributions of a wide range of

taxonomic groups are expanding polewards. Global Change Biology, 12, p. 450–55. 81. Hikosaka K., Ishikawa K., Borjigidai A., Muller O., Onoda Y. 2006. Temperature acclimation of

photosynthesis: mechanisms involved in the changes in temperature dependence of photosynthetic rate. Journal of Experimental Botany, 57, p. 291–302.

82. Hynynen J., Niemistö P., Viherä-Aarnio A., Brunner A., Hein S., Velling P. 2010. Silviculture of birch (Betula pendula Roth and Betula pubescens Ehrh.) in northern Europe. Forestry, 83(1), p, 103–119.

83. Hytönen J., Saramäkia J., Niemistö P. 2014. Growth, stem quality and nutritional status of Betula pendula and Betula pubescens in pure stands and mixtures. Scandinavian Journal of Forest Research, 29(1), p. 1–11.

84. Hjältén J. 2004. Simulating herbivory: problems and possibilities. In: Weisser W.W. and Siemann E. (Eds.), Insects and ecosystem function, Springer-Verlag, Berlin, Germany, p. 243–256.

85. Högberg P., Bengtsson G., Berggren D., Högberg M., Nilsson I., Nohrstedt H., Persson T., Sjöberg M. 2000. How are the nitrogen dynamics of forest soils affected? Effects of Nitrogen Deposition on Forest Ecosystems. Report 5067. Swedish environmental protection agency, p. 29–53.

86. Holopainen J.K. 2004. Multiple functions of inducible plant volatiles. Trends in Plant Science, 9 (11), p. 529–533.

87. Hoogesteger J., Karlsson P. S. 1992. Effects of defoliation on radial stem growth and photosynthesis in the mountain birch (Betula pubescens ssp. tortuosa). Functional Ecology, 6, p. 317 – 323.

88. Howe G.A., Jander G. 2008. Plant Immunity to Insect Herbivores. Annual Review of Plant Biology, 59, p. 41–66.

89. Huber W. 1987. Auswirkungen von Waldschaden auf den Zuwachs von Jungfichten. Forstarchiv, 58, p. 244–249.

90. Hunter D. 2001. Effects of elevated atmospheric carbon dioxide on insect–plant interactions. Agricultural and Forest Entomology, 3, p. 153–159.

91. Huttunen L., Ayres M.P., Niemelä P., Heiska S., Tegelberg R., Rousi M., Kellomäki S. 2013. Interactive effects of defoliation and climate change on compensatory growth of silver birch seedlings. Silva Fennica, 47 (3), pp. 14.

103

92. Huttunen L., Niemelä P., Julkunen-Tiitto R., Heiska S., Tegelberg R., Rousi M., Kellomäki. S. 2008. Does defoliation induce chemical and morphological defenses in the leaves of silver birch seedlings under changing climate? Chemoecology 18, p. 85–98.

93. Huttunen L., Niemelä P., Peltola H., Heiska S., Rousi M., Kellomäki S. 2007. Is a defoliated silver birch seedling able to overcompensate the growth under changing climate? Environmental and Experimental Botany, 60, p. 227–238.

94. Internal Review of ICP Forests. Convention on long-range transboundary air pollution, International Co-Operative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests, prepared by the Federal Research Centre for Forestry and Forest Products (BFH), Germany. United Nations Economic Commission for Europe, 2000. – 133 p.

95. IPCC 2007. Special Report on Emissions Scenarios. Published for the Intergovernmental Panel on Climate Change.

96. IPCC. 2013. Climate Change 2013: The physical science basis. In Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, ed. T.F. Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, et al. Cambridge: University Press.

97. Jactel H., Petit J., Desprez-Loustau M.L., Delzon S., Piou D., Battisti A., Koricheva J. 2012. Drought effects on damage by forest insects and pathogens: a meta-analysis. Global Change Biology, 18, p. 267–276.

98. Jarvis P., Linder S. 2000. Constraints to growth of boreal forests. Nature, 405, p. 904–905. 99. Kagata H., Ohgushi T. 2001. Clutch size adjustment of a leaf-mining moth (Lyonetiidae:

Lepidoptera) in response to resource availability. Annals of the Entomological Society of America, 95, p. 213–217.

100. Kähkönen M.P., Hopia A.I., Vuorela H.J., Rauha J.P., Pihlaja K., Kujala T.S., Heinonen M. 1999. Antioxidant Activity of Plant Extracts Containing Phenolic Compounds. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 47, p. 3954−3962.

101. Karazija S. 1998. Eglės pomiškio atsiradimo dėsningumai. Miškininkystė, (41), p. 26–33. 102. Karban R., Baldwin I.T. 1997. Induced responses to herbivory. University of Chicago Press. 319 p. 103. Karlsson A. 1994. Farmland afforestation by natural regeneration and direct seeding of hairy birsh

and silver birch. New forests 11, p. 93–123. 104. Karuppaiah V., Sujayanad G.K. 2012. Impact of Climate Change on Population Dynamics of

Insect Pests. World Journal of Agricultural Sciences, 8(3), p. 240–246. 105. Keinänen M., Julkunen-Tiitto R., Mutikainen P., Walls M., Ovaska J., Vapaavuori E. 1999. Trade-

offs in secondary metabolism: Effects of fertilization, defoliation, and genotype on birch leaf phenolics. Ecology, 80, p. 1970–1986.

106. Kellomäki S., Wang K.Y. 2001. Growth and resource use of birch seedlings under elevated carbon dioxide and temperature. Annals of Botany 87, p. 669–682.

107. Kellomäki, S., Wang, K.-Y., Lemettinen, M., 2000. Controlled environment chambers for investigating tree response to elevated CO2 and temperature under boreal conditions. Photosynthetica, 38 (1), 69–81.

108. Kint V., Aertsen W., Campioli M., Vanteenkiste D., Delcloo A., Muys B. 2012. Radial growth change of temperate tree species in response to altered regional climate and air quality in the period 1901–2008. Climatic Change, 115(2), p. 343–363.

109. Kirilenko A.P., Sedjo R.A. 2007. Climate change impacts on forestry. Sustainability Science, 5(104), p. 19697–19702.

110. Kirscbaum M.U.F. 2004. Direct and indirect climate change effects on photosynthesis and transpiration. Plant Biology, 6, p. 242–253.

111. Kirschbaum M.U.F. 2004. Direct and Indirect Climate Change Effects on Photosynthesis and Transpiration. Plant Biology, 6, p. 242–253.

112. Kont A., Jaagus J., Aunap R. 2003. Climate change scenarios and the effect of sea-level rise for Estonia. Global Planet Change, 36, p. 1–15.

113. Koski V., Rousi M. 2005. A review of the promises and constraints of breeding silver birch (Betula pendula Roth.) in Finland. Forestry, 78(2), p. 2–12.

114. Kostina E, Wulff A, Julkunen-Tiitto R. 2001. Growth, structure, stomatal responses and secondary metabolites of birch seedlings (Betula pendula) under elevated UV-B radiation in the field. Trees, 15, p. 483–491.

104

115. Kozlov M.V. 2008. Losses of birch foliage due to insect folivory along geographical gradients in Europe: a climate-driven pattern? Climatic Change, 87, p. 107–117.

116. Kramer H. 1986. Relation betweem crown parameters and volume increment of Picea abies stands damaged by environmental pollution. Scandinavian Journal of Forest Research, 1, p. 251–263.

117. Kramer K., Leinonen I., Loustau D. 2000. The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boreal, temperate and Mediterranean forests ecosystems: an overview. International Journal of Biometeorology, 44, p. 67–75.

118. Krause S.C., Raffa K.F. 1996. Differential growth and recovery rates following defoliation in related deciduous and evergreen treles. Trees, 10, p. 308–316.

119. Kretchun A.M., Scheller R.M., Lucash M.S., Clark K.L., Hom J., Tuyl S.V. 2014. Predicted Effects of Gypsy Moth Defoliation and Climate Change on Forest Carbon Dynamics in the New Jersey Pine Barrens. PLOS ONE, 9(8), p. e102531. doi:10.1371/journal.pone.0102531.

120. Kunstler G., Curt T., Bouchaud M., Lepart J. 2005. Growth, mortality, and morphological response of European beech and downy oak along a light gradient in sub-Mediterranean forest. Canadian Journal of Forest Research, 35, p. 1657–1668.

121. Kuokkanen K., Julkunen-Tiitto R., Keinänen M., Niemelä P., Tahvanainen J. 2001. The effect of elevated CO2 and temperature on the secondary chemistry of Betula pendula seedlings. Trees – Structure and Function, 15, p. 378–384.

122. Kupčinskienė E. 2011. Aplinkos fitoindikacija, Kaunas, UAB „BALTO Print/Logotipas“, 752 p. 123. Lacointe A., Deleens E., Ameglio T., Saint-Joanis B., Lelarge C., Vandame M., Song G.C., Daudet

F.A. 2004. Testing the branch autonomy theory: a 13C/14C double-labelling experiment on differentially shaded branches. Plant, Cell and Environment, 27, p. 1159–1168.

124. Laitinen M.L., Julkunen-Tiitto R., Tahvanainen J., Heinonen J., Rousi M. 2005. Variation in birch (Betula pendula) shoot secondary chemistry due to genotype, environment and ontogeny. Journal of Chemical Ecology, 31, p. 697–717.

125. Larsson S., Wirén A., Lundgren L., Tom Ericsson T. 1986. Effects of Light and Nutrient Stress on Leaf Phenolic Chemistry in Salix dasyclados and Susceptibility to Galerucella lineola (Coleoptera). Oikos, 47(2), p. 205–210.

126. Lee H., Overdieck D., Jarvis P.G. 1998. Biomass, growth and carbon allocation. In: Jarvis, P.G. (ed.). European forests and global change: The effects of rising CO2 and temperature. Chapter 5. Cambridge University Press. p. 126–191.

127. Lehtila K., Strauss S.Y. 1999. Effects of foliar herbivory on male and female reproductive traits of wild radish, Raphanus raphanistrum. Ecology, 80, p. 116–124.

128. Lempa K., Agrawal A.A., Salminen J.P., Turunen T., Ossipov V., Ossipova S., Haukioja E., Pihlaja K. 2004. Rapid herbivore-induced changes in mountain birch phenolics and nutritive compounds and their effects on performance of the major defoliator. Epirrita autumnata. Journal of Chemical Ecology, 30, p. 303–321.

129. Liebhold A.M., Tobin P.C. 2008. Population ecology of insect invasions and their management. Annual Review of Entomology, 53, 387–408.

130. Lyytikӓinen P. 1994. Effects of natural and artificial defoliations on sawfly performance and foliar chemistry of Scots pine saplings. Annales Zoologici Fennici, 31, p. 307–318.

131. Lincoln D.E., Fajer E.D., Johnson R.H. 1993. Plant-insect herbivore interactions in elevated CO2 environments. Trends in Ecology and Evolution, 8, p. 64–68.

132. Lindner M., Garcia-Gonzalo J., Kolström M., Green T., Reguera R., Maroschek M., Seidl R., Lexer M.J., Netherer S., Schopf A., Kremer A., Delzon S., Barbati A., Marchetti M., Corona P. 2008. Impacts of Climate Change on European Forests and Options for Adaptation Report to the European Commission Directorate-General for Agriculture and Rural Development.

133. Lobell D.B., Asner G.P. 2003. Climate and management contributions to recent trends in US agricultural yields. Science, 299(5609), p. 1032.

134. Lorenz M., Becher G. (eds.). 2012: Forest Condition in Europe, 2012. Technical Report of ICP Forests. Work Report of the Thünen Institute for World Forestry 2012. ICP Forests, Hamburg, 2012.

135. Lowman M.D. 1987. Relationships between leaf growth and holes coused by herbivores. Australian Journal of Ecology, 12, p. 189–191.

136. Luyssaert S., Ciais P., Piao S.L., Schulze E.D., Jung M., Zaehle S., Schelhaas M.J., Reichstein M., Churkina G., Papale D., Abril G., Beer C., Grace J., Loustau D., Matteucci G., Magnani F.,

105

Nabuurs G.J., Verbeeck H., Sulkava M., van der Werf G.R., Janssens I.A. 2010. The European carbon balance. Part 3: Forests. Global Change Biology, 16, p. 1429–1450.

137. Lukatkin A. S. 2002. Cold Damage to Chilling-Sensitive Plants and Oxidative Stress. Saransk. 138. Lundgren L.N., Pan H., Theander O., Eriksson H., Johansson U., Svenningsson M. 1995.

Development of a new chemical method for distinguishing between Betula pendula and Betula pubescens in Sweden. Canadian Journal of Forest Research, 25, p. 1097–1102.

139. Luomajoki A. 1999. Differences in the climatic adaptation of silver birch (Betula pendula) and downy birch (B. pubescens) in Finland based on male flowering phenology. Acta Forestalia Fennica, 263, p. 35.

140. Major J.E., Barsi D.C., Mosseler A., Campbell M. 2007. Genetic variation and control of chloroplast pigment concentrations in Picea rubens, Picea mariana and their hybrids. I. Ambient and elevated [CO2] environments. Tree Physiology, 27, p. 353–364.

141. Mäkipää R., Karjalainen T., Pussinen A., Kellomäki S. 1999. Effects of climate change and nitrogen deposition on the carbon sequestration of a forest ecosystem in the boreal zone. Canadian Journal of Forest Research, 29, p. 1490–1501.

142. Makkar H. P. S., Siddhuraju P., Becker K. 2007. Molecular Biotechnology: Plant secondary metabolites. Totowa: Humana press, p. 293:130.

143. Marcais B., Dupuis F., Desprez L.M.L. 1996. Modelling the influence of winter frosts on the development of the stem canker of red oak caused by Phytophthora cinnamomi. Annals of Forest Science, 53, p. 369–382.

144. Marshall D.L., Abrahamson N.J., Avritt J.J., Hall P.M., Medeiros J.S., Reynolds J., Shaner M.G., Simpson H.L., Trafton A.N., Tyler A.P., Walsh S. 2005. Differences in plastic responses to defoliation due to variation in the timing of treatments for two species of Sesbania (Fabaceae). Annals of Botany, 95, p. 1049–1058.

145. Martel J., Hanhimäki S., Kause A., Haukioja E. 2001. Diversity of birch sawfly responses to seasonally atypical diets. Entomologia Experimentalis et Applicata, 100, p. 301–309.

146. Maschinski J., Whitham T.C. 1989. The continuum of plant responses to herbivory: the influence of plant association, nutrient availability, and timing. The American Naturalist, 134, p.1–19.

147. Massad T.J. 2013. Ontogenetic differences of herbivory on wood and herbaceous plants: a meta-analysis demonstrating unique effects of herbivory on the young and the old, the slow and the fast. Oecologia, 172, p. 1–10.

148. Mattson W.J., Kuokkanen K., Niemelä P., Julkunen-Tiitto R., Kellomäki S., Tahvanainen J. 2004. Elevated CO2 alters birch resistance to Lagomorpha herbivores. Global Change Biology, 10, p. 1402–1413.

149. McKenzie D., Hessl A.E., Peterson D.L. 2001. Recent growth of conifer species of western North America: assessing spatial patterns of radial growth trends. Canadian Journal of Forest Research, 31, p. 526–538.

150. McMahon S.M., Parker G.G., Miller D.R. 2010. Evidence for a recent increase in forest growth. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, p. 3611–3615.

151. Meier E.S., Lischke H., Schmatz D.R., Zimmermann N.E. 2012. Climate, competition and connectivity affect future migration and ranges of European trees. Global Ecology and Biogeography, 21, p. 164–178.

152. Menzies I.J., Youard L.W., Lord J.M., Carpenter K.L., van Klink J.W., Perry N.B., Schaefer H.M., Gould K.S. 2015. Leaf colour polymorphisms: a balance between plant defence and photosynthesis. Journal of Ecology,

153. Michalak A. 2006. Phenolic Compounds and Their Antioxidant Activity in Plants Growing under Heavy Metal Stress. Polish Journal of Environmental Studies, 15(4), p. 523–530.

154. Mikola P. 1985 The Effect of Tree Species on the Biological Properties of Forest Soil. Natursvårdsverket. Rapport 3017, Statens naturvårdverk , Solna, Sweden.

155. Millard P., Hester A., Wendler R., Baillie G. 2001. Interspecific defoliation responses of trees depend on sites of winter nitrogen storage. Functional Ecology, 15, p. 535–543.

156. Mizumachi E., Mori A., Osawa N., Akiyama R., Tokuchi N. 2006. Shoot development and extension of Quercus serrata saplings in response to insect damage and nutrient condition. Annals of Botany, 98, p. 219 – 226.

157. MSTD/AM, Beržynų auginimas (Kompleksinės rekomendacijos). Miškų ir saugomų teritorijų departamentas prie Aplinkos ministerijos, Lietuvos miškų institutas, Kaunas, Girionys. 1999, p. 27.

106

158. Nacionalinė mokslo programa. Lietuvos ekosistemos: Klimato kaita ir žmogaus poveikis. 2008 m. sausio 15 d. projektas. – www.am.lt/VI/files/0.566249001204183704.doc

159. Navasaitis M., Ozolinčius R., Smaliukas D., Balevičienė J. 2003. Lietuvos dendroflora. Monografija. Kaunas: Lututė, p. 160–187.

160. Niemelä P., Chapin III S., Danell K., Bryant J.P. 2001. Herbivory-mediated responses of selected boreal forests to climate change. Climatic Change, 48, p. 427–440.

161. Niemisto P. 1996. Yield and quality of planted silver birch (Betula pendula) in Finland – preliminary review. Norway Journal of Agricultural Science. (Suppl.) 24, p. 55–64.

162. Nieuwenhuis M., Barett F. 2002. The growth potential of downy birch (Betula pubescens Ehrh.) in Ireland. Forestry, 75(1), p. 75–88.

163. Nikulin G., Kjellström E., Hansson U., Strandberg G., Ullerstig A. 2011. Evaluation and future projections of temperature, precipitation and wind extremes over Europe in an ensemble of regional climate simulations. Tellus A, 63, p. 41–55.

164. Nilsen P., Abrahamsen G. 2003. Scots pine and Norway spruce stands responses to annual N, P and Mg fertilization. Forest Ecology and Management, 174, p. 221–232.

165. Nowak R.S., Caldwell M.M. 1984. A test of compensatory photosynthesis in the field: implications for herbivory tolerance. Oecologia, 61, p. 311–318.

166. O’Dowd N. 2004. The improvement of Irish birch. COFORD, Dublin, Ireland, 54 p. 167. Oesterheld M. 1992. Effect of defoliation intensity on aboveground and belowground relative

growth rates. Oecologia, 92, p. 313–316. 168. Osier T.L., Lindroth R.L. 2004. Long-term effects of defoliation on quaking aspen in relation to

genotype and nutrient availability: plant growth, phytochemistry and insect performance. Oecologia, 139, p. 55–65.

169. Osone Y., Tateno M. 2005. Nitrogen absorption by roots as a cause of interspecific variations in leaf nitrogen concentration and photosynthetic capacity. Functional Ecology, 19, p. 460–470.

170. Ostonen I., Lõhmus K., Helmisaari H.S., Truu J., Meel S. 2007. Fine root morphological adaptations in Scots pine, Norway spruce and silver birch along a latitudinal gradient in boreal forests . Tree Physiology, 27, p. 1627–1634.

171. Ott J., ed. 2008. Monitoring climate change with dragonflies. Series Faunistica 81. Pensoft, Sofia. 172. Ovaska J. 1993. Compensatory photosynthesis as a response to foliage damage in birch (Betula L.).

Reports from the department of Biology, University of Turku, 35. 173. Ozolinčius R. 1994. Diagnostiniai testai miškų monitoringe: mokymo priemonė. Kaunas –

Girionys, 83 p. 174. Ozolinčius R. 1998. Lietuvos spygliuočiai: morfologinės struktūros transformacijos bei jas

indukuojantys veiksniai. Kaunas: Lututė, 312 p. 175. Ozolinčius R. 1999. Lietuvos miškų būklė ir ją sąlygojantys veiksniai. Kaunas, „Lututė“, 312 p. 176. Ozolinčius R., Lekevičius E., Stakėnas V., Galvonaitė A., Samas A., Valiukas D. 2014. Lithuanian

forests and climate change: possible effects on tree species composition. European Journal of Forest Research, 133(1), p. 51–60.

177. Ozolinčius R., Stakėnas V. 1996. Lietuvos miškų būklės monitoringas: 1988–1995. Kaunas. 60 p. 178. Ozolinčius R., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V., Mikšys V. 2007. Effects of wood ash

and nitrogen fertilization on Scots pine crown biomass. Biomass and Bioenergy, 31, p. 700–709. 179. Paige K.N., Whitham T.G. 1987. Overcompensation in response to mammalian herbivory: the

advantage of being eaten. The American Naturalist, 129, p. 407–416. 180. Palacio S., Hester A.J., Maestro M., Millard P. 2008. Browsed Betula pubescens trees are not

carbon-limited. Functional Ecology, 22, p. 808–815. 181. Pallardy S.G. 2007. Physiology of Woody Plants. Academic Press, San Diego, CA. 182. Pan Y., Birdsey R.A., Fang J., Houghton R., Kauppi P.E., Kurz W.A., Phillips O.L., Shvidenko A.,

Lewis S.L., Canadell J.G., Ciais Ph., Jackson R.B., Pacala S.W., McGuire A.D., Piao Sh., Rautiainen A., Sitch S., Hayes D. 2011. A large and persistent carbon sink in the world’s forests. Science, 333, p. 988–993.

183. Patalauskaitė D. 1997. The role of Betula pendula and B. pubescens in. Lithuanian Forest Communities. Botanica Lithuanica, 1, p. 139–140.

184. Peng J., Dan L., Huang M. 2014. Sensitivity of 689 global and regional terrestrial carbon storage to the direct CO2 effect and climate change based on the CMIP5 model intercomparison. PLoS ONE 9: e95282.

107

185. Perala D.A., Alm A.A. 1990. Regeneration silviculture of birch –a review. Forest Ecology and Management, 32, p. 39–77.

186. Pérez-Estrada L.B., Canto-Santan Z., Oyama K. 2000. Variation in leaf trichomes of Wigandia urens: environmental factors and physiological consequence. Tree Physiology, 20, p. 629–632.

187. Peterson R.K.D., Shannon C.L., Lenssen A.W. 2004. Photosynthetic responses of legume species to leaf-mass consumption injury. Environmental Entomology, 33, p. 450–456.

188. Pfanz H., Aschan G., Langenfeld-Heyser R., Wittmann C., Loose M. 2002. Ecology and ecophysiology of tree stems: corticular and wood photosynthesis. Naturwissenschaften, 89, p. 147–162.

189. Piper F.I., Fajardo A. 2014. Foliar habit, tolerance to defoliation and their link to carbon and nitrogen storage. Journal of Ecology, 102, p. 1101–1111.

190. Polgar C.A., Primack R.B. 2011. Leaf-out phenology of temperate woody plants: from trees to ecosystems. New Phytologist, 191, p. 926–941.

191. Poorter H., Navas M.L., 2003. Plant growth and competition at elevated CO2. New Phytologist, 157, p. 157 – 175.

192. Poorter H., Niklas K.J., Reich P.B., Oleksyn J., Poot P. Mommer L. 2012. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control. New Phytologist, 193, p. 20–50.

193. Poorter H., Pérez-Soba M. 2002. Plant growth at elevated CO2. The earth system: biological and ecological dimensions of global environmental change. Encyclopedia of Global Environmental Change, 489–496.

194. Post E., Forchhammer M.C., Bret-Harte M.S., Callaghan T.V., Christensen T.R., Elberling B., Fox A.D., Gilg O., Hik D.S., Hoye T.T, Ims R.A., Jeppesen E., Klein D.R., Madsen J., McGuire A.D., Rysgaard S., Schindler D.E., Stirling I., Tamstorf M.P., Tyler N.J.C., van der Wal R., Welker J., Wookey P.A., Schmidt N.M., Aastrup P. 2009. Ecological dynamics across the Arctic associated with recent climate change. Science, 325, p. 1355–1358.

195. Prasad M.N.V. 2004. Heavy metal stress in plants: from biomolecules to ecosystems (second ed.), Springer-Verlag: Heidelberg, 462 p.

196. Priha O. 1999. Microbial Activities in Soils Under Scots Pine, Norway Spruce and Silver Birch. Academic Dissertation , University of Helsinki. Finnish Forest Research Institute . Research papers 731, pp. 1 – 50.

197. Prittinen K., Pusenius J., Koivunoro K., Rousi M., Roininen H. 2003. Mortality in seedling populations of Silver Birch: genotypic variation and herbivore effects. Functional Ecology, 17, p. 658–663.

198. Prozherina N., Freiwald V., Rousi M., Oksanen E. 2003. Interactive effect of springtime frost and elevated ozone on early growth, foliar injuries and leaf structure of birch (Betula pendula). New Phytologist, 159, p. 623–636.

199. Quentin A.G., Pinkard E.A., Christopher L.B., Timothy J.W., O‘Grady A.P., Peterson S. Mohammed A.L. 2010. Do artificial and natural defoliation have similar effects on physiology of Eucalyptus globulus Labill. Seedlings? Annals of Forest Science, 67, p. 1–9.

200. Raatikainen O.J., Taipale H.T., Pelttari A., Lapinjoki S.P. 1992. An electron microscope study of resin production and secretion by the glands of seedlings of Betula pendula Roth. New Phytologist, 122, p. 537–543.

201. Raffa K.F, Aukema B.H., Bentz B.J., Carroll A.L., Hicke J.A., Turner M.G., Romme W.H. 2008. Cross-scale Drivers of Natural Disturbances Prone to Anthropogenic Amplification: The Dynamics of Bark Beetle Eruptions. BioScience, 58(6), p. 501–517.

202. Raulo J. 1979. Stem quality of Betula pendula Roth. progenies in south and central Finland. Metsantutkimuslaitoksen Julkaisuja, Finland, 97(5), p. 1–39.

203. Rautio P., Markkola A., Martel J., Tuomi J., Härmä E., Kuikka K., Siitonen A., Leal Riesco I., Roitto M. 2002. Developmental plasticity in birch leaves: defoliation causes a shift from glandular to nonglandular trichomes. Oikos, 98, p. 437–446.

204. Reich P.B., Kloeppel B.D., Ellsworth D.S., Walters M.B. 1995. Different photosynthesis – nitrogen relations in deciduous hardwood and evergreen coniferous tree species. Oecologia, 104, p. 24–30.

205. Reich P.B., Walters M.B., Krause S.C., Vanderklein D.W., Raffa K.F., Tabone T. 1993. Growth, nutrition and gas exchange of Pinus resinosa following artificial defoliation. Trees, 7, p. 67–77.

108

206. Reyer C., Lasch-Born P., Suckow F., Gutsch M., Murawski A., Pilz T. 2014. Projections of regional changes in forest net primary productivity for different tree species in Europe driven by climate change and carbon dioxide. Annals of Forest Science, 71, p. 211–225.

207. Reymond P., Weber H., Damond M., Farmer E.E. 2000. Differential Gene Expression in Response to Mechanical Wounding and Insect Feeding in Arabidopsis. The Plant Cell, 12, p. 707–719.

208. Richardson A.D., Carbone M.S., Keenan T.F., Czimczik C.I., Hollinger D.Y., Murakami P., Schaberg P.G., Xu X. 2013a. Seasonal Dynamics and age of stemwood nonstructural carbohydrates in temperate forest trees. New Phytologist, 197, p. 850–861.

209. Richardson A.D., Keenana T.F., Migliavacca M., Ryua Y., Sonnentaga O., Toomeya M. 2013b. Climate change, phenology, and phenological control of vegetation feedbacks to the climate system. Agricultural and Forest Meteorology, 169, p. 156–173.

210. Riikonen J., Holopainen T., Oksanen E., Vapaavuori E. 2005. Leaf photosynthetic characteristics of silver birch during three years of exposure to elevated concentrations of CO2 and O3 in the field. Tree Physiology, 25, p. 621–632.

211. Robinet Ch., Roques A. 2010. Direct impacts of recent climate warming on insect populations. Integrative Zoology, 5(2), p. 132–142.

212. Rogers W.E., Siemann E. 2003. Effects of simulated herbivory and resources on Chinese tallow tree (Sapium sebiferum, Euphoriaceae) invasion of native coastal prairie. American Journal of Botany, 90(2), p. 243–249.

213. Roy D.B., Sparks T.H. 2000. Phenology of British butterflies and climate change. Global Change Biology, 6, p. 407–16.

214. Rousi M., Tahvanainen J., Uotila I. 1991. A mechanism of resistance to hare browsing in winter dormant European white birch (Betula pendula). American Naturalist, 137, p. 64–82.

215. Rubio A., Loetti V., Bellocq I. 2013. Effect of defoliation intensity and timing on the growth of Populus alba and Salix babylonica x Salix alba. Bosque, 34(3), p. 353–358.

216. Ruiz-Benito P, Lines ER, Gómez-Aparicio L, Zavala MA, Coomes DA. 2013. Patterns and drivers of tree mortality in Iberian forests: climatic effects are modified by competition. PLoS ONE, 8 (2), e56843.

217. Ruiz-Benito P., Madrigal-Gonzalez J., Ratcliffe S., Coomes D.A., Kändler G., Lehtonen A., Wirth C., Zavala M.A. 2014. Stand structure and recent climate change constrain stand basal area change in European forests: a comparison across boreal, temperate and Mediterranean biomes. Ecosystems, 17, 1439-1454.

218. Ruseckas J. 2002. Miško ir drėgmės sąveika. Kaunas: Lututė, 200 p. 219. Saarsalmi A., Mälkönen E. 2001. Forest fertilization research in Finland: a literature review.

Scandinavian Journal of Forest Research, 16, p. 514–535. 220. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. 1998. Heat-shock proteins and cross-tolerance in plants.

Physiologia Plantarum, 103, p. 437–431. 221. Sage R.F., Way D.A., Kubien D.S. 2008. Rubisco, Rubisco activase, and global climate change.

Journal of Experimental Botany, 59, p. 1581–1595. 222. Sakalauskaitė J., Brazaitytė A., Sakalauskienė S., Viršilė A., Samuolienė G., Lukatkin A.,

Bašmakov D., Duchovskis P. 2010. Kompleksinis pažemio ozono ir ultravioletinės-B spinduliuotės poveikis valgomajai morkai. Lietuvos Agrarinių ir Miškų Mokslų centro filialo Sodininkystės ir Daržininkystės instituto ir Lietuvos Žemės Ūkio universiteto mokslo darbai. Sodininkystė ir Daržininkystė, 29(4), p. 77–84.

223. Sakalauskienė S., Brazaitytė A., Šabajevienė G., Lazauskas S., Sakalauskaitė J., Urbonavičiūtė A., Samuolienė G., Duchovskis P. 2009. Kompleksinis aplinkos veiksnių poveikis sėjamojo žirnio (Pisum sativum L.) fiziologiniams rodikliams organogenezės III–IV etapais. Žemdirbystė, 96(3), p. 93–101.

224. Schat M., Blossey B. 2005. Influence of natural and simulated leaf beetle herbivory on biomass allocation and plant architecture of purple loosestrife (Lythrum salicaria L.). Environmental Entomology, 34, p. 906–914.

225. Schelhaas M.J., Nabuurs G.J., Hengeveld G., Reyer Ch., Hanewinkel M., Zimmermann N.E., Cullmann D. 2015. Alternative forest management strategies to account for climate change-induced productivity and species suitability changes in Europe. Regional Environmental Change, pp 1–14.

226. Schlesinger W.H. 1997. Biogeochemistry: an analysis of global change. Academic Press, San Diego.

109

227. Sellin A., Tullus A., Niglas A., Õunapuu E., Karusion A., Lõhmus K. 2013. Humidity-driven changes in growth rate, photosynthetic capacity, hydraulic properties and other functional traits in silver birch (Betula pendula). Ecological Research, 28, p. 523–535.

228. Sendall K., Reich P.B., Zhao Ch., Jihua H., Wei X., Stefanski A., Rice K., Rich R., Mantgomery R.A. 2015. Acclimation of photosynthetic temperature optima of temperate and boreal tree species in response to experimental forest warming. Global Change Biology, 21, p. 1342–1357.

229. Shao H., Chu L., Lu Z., Kang C. 2008. Primary antioxidant free radical scavenging and redox signaling pathways in higher plant cells. International Journal of Biological Sciences, 4 (1), p. 8–14.

230. Shul‘ts E.E., Bakhvalov S.A., Martem‘yanov V.V., Petrova T.N., Syromyatnikova I.N., Shakirov M.M., Tolstikov G.A. 2005. Effects of Natural and Artifical Defoliation on the Content and Composition of Extractive Substances in Birch Leaves. Applied Biochemistry and Microbiology, 41(1), p. 94–98.

231. Slinkard K., Singleton V.L. 1997. Total phenol analysis: Automation and comparison with manual methods. American Journal of Enology and Viticulture, 28, p. 49–55.

232. Soderberg U. 1991. The relation between increment and defoliation for Scots pine and Norway spruce in Sweden// IUFRO Workshop on Monitoring Air Pollution Impact on Permanent Sample plots, Data Processing and Results Interpretation. Prahatice, CSFR, 2–6 September, p. 119–127.

233. Sprugel D.G., Benecke U. 1991. Measuring woody-tissue respiration and photosynthesis. In: Lassoie JP, Hinckley TM, eds. Techniques and approaches in forest tree ecophysiology. Boca Raton, FL: CRC Press, 329–355.

234. Stakėnas V., Beniušis R., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Araminienė V., Žemaitis P., Čapkauskas G. 2013. Medžių būklės kaita Lietuvoje 1989–2012 metais. Miškininkystė, 1 (73), p. 7–18.

235. Stakėnas V., Žemaitis P. 2014. Meteorological Factors and Norway Spruce Conditions: Role of Site Humidity. Russian Journal of Ecology, 45(6), p. 517–524.

236. Stein C., Unsicker S.B., Kahmen A., Wagner M., Audor V.V., Auge H., Prati D., Weisser W.W. 2010. Impact of invertebrate herbivory in grasslands depends on plant species diversity. Ecology, 91, p. 1639–1650.

237. Stevens M.T., Kruger E.L., Lindroth R.L. 2008. Variation in tolerance to herbivory is mediated by differences in biomass allocation in aspen. Functional Ecology, 22, p. 40–47.

238. Stowe K.A., Marquis R.J., Hochwender C.G., Simms E.L. 2000. The evolutionary ecology of tolerance to consumer damage. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, p. 565–595.

239. Stravinskienė V. 2002. Klimato veiksnių ir antropogeninių aplinkos pokyčių dendrochronologinė indikacija Lietuvoje. Kaunas: Lututė, 172 p

240. Stravinskienė V. 2010. Medžių būklės stebėsena ir vertinimas Kauno miesto aplinkoje. Journal of Environmental Engineering and Landscape Management, 18(3), p. 217–225.

241. Sutinen R., Teirilä A., Pänttäjä M., Sutinen M.L. 2002. Distribution and diversity of tree species with respect to soil electrical characteristics in Finnish Lapland. Canadian Journal of Forest Research, 32, p. 1158–1170.

242. Šlapakauskas V., Duchovskis P. 2008. Augalų produktyvumas. Lututė, 413 p. 243. Šlapakauskas V. 2006. Augalų ekofiziologija. Kaunas, 413 p. 244. Talanova V.V., Titov A.F., Boeva N.P. 2001. Effect of increasing concentration of heavy metals on

the growth of barley and wheat seedlings. Russian Journal of Plant Physiology, 48, p. 119−123. 245. Tamm C.O. 1991. Nitrogen in terrestrial ecosystems. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 115 p. 246. Taub D.R., Wang X. 2008. Why are nitrogen concentrations in plant tissues lower under elevated

CO2? Acritical examination of the hypotheses. Journal of Integrative Plant Biology, 50(11), p. 1365–1374.

247. Tenow O. 1972. The outbreaks of Oporinia autumnata Bkh. & Operopthera spp. (Lep., Geometridae) in the Scandinavian mountain chain and Northern Finland 1862–1968. Zoologiska Bidrag Från Uppsalasupplement, 2, p. 1–107.

248. Thelin G. 2000. Nutrient imbalance in Norway spruce. Ph. D. thesis, Lund University, pp. 44. 249. Thomson V.P., Cunningham S.A., Ball M.C., Nicotra A.B. 2003. Compensation for herbivory by

Cucumis sativus through increased photosynthetic capacity and efficiency. Oecologia, 134, p.167–175.

250. Tiffin P., Inouye B.D. 2000. Measuring tolerance to herbivory: accuracy and precision of estimates made using natural versus imposed damage. Evolution, 54(3), p. 1024–1029.

110

251. Tranavičienė T., Šikšnianienė J.B., Urbonavičiūtė A., Vagusevičienė I., Samuolienė G., Duchovskis P., Sliesaravičius A. 2007. Effects of nitrogen fertilizers on wheat photosynthetic pigment and carbohydrate contents. Biologija, 53(4), p. 80–84.

252. Trouvé R., Bontemps J.D., Seynave I., Collet I., Lebourgeois F. 2015. Stand density, tree social status and water stress influence allocation in height and diameter growth of Quercus petraea (Liebl.). Tree Physiology, 00, p. 1–12.

253. UN/ECE, 2010. Manual on Methoodologies and Criteria for harmonised Sampling, Assessment, Monitoring and Analysis of the Effects of Air Pollution on Forests, Hamburg/Geneva: Programme Coordinating Centre.

254. Urban O. 2003. Physiological impacts of elevated CO2 concentration ranging from molecular to whole plant responses. Photosynthetica, 41, p. 9–20.

255. Uri V., Varik M., Aosaar J., Kanal A., Kukumägi M., Lõhmus K. 2012. Biomass production and carbon sequestration in a fertile silver birch (Betula pendula Roth) forest chronosequence. Forest Ecology and Management, 267, p. 117–126.

256. Vagusevičienė I., Burbulis N., Jonytienė V., Vasinauskienė R. 2012. Influence of nitrogen fertilization on winter wheat physiological parameters and productivity. Journal of Food, Agriculture & Environment, 10(3–4), p. 733–736.

257. Vaičys M., Karazija S., Kuliešis A., Rutkauskas A. 2006. Miškų augavietės. Miško augaviečių˛tipai. Kaunas, Lututė, p. 95.

258. Valkama E., Salminen J.P., Koricheva J., Pihla K. 2004. Changes in Leaf Trichomes and Epicuticular Flavonoids during Leaf Development in Three Birch Taxa. Annals of Botany, 94, p. 233–242.

259. Valkama E., Salminen J.P., Koricheva J., Pihlaja K. 2003. Comparative analysis of leaf trichome structure and composition of epicuticular flavonoids in Finnish birch species. Annals of Botany, 91, p. 643–655.

260. van Asch M., Visser M.E. 2007. Phenology of Forest Caterpillars and Their Host Trees: The Importance of Synchrony. Annual Review of Entomology, 52, p. 37–55.

261. van Mantgem P.J., Stephenson N.L., Byrne J.C., Daniels L.D., Franklin J.F., Fule P.Z., Harmon M.E., Larson A.J., Smith J.M., Taylor A.H., Veblen T.T. 2009. Widespread increase of tree mortality rates in the western United States. Science, 323, p. 521–24.

262. Vanderklein D.W., Reich P.B. 1999. The effect of defoliation intensity and history on photosynthesis, growth and carbon reserves of two conifers with contrasting leaf lifespans and growth habits. New Phytologist, 144, p. 121–132.

263. Vanhellemont M, Van Acker J, Verheyen K (2016). Exploring life growth patterns in birch (Betula pendula), Scandinavian Journal of Forest Research, DOI: 10.1080/02827581.2016.1141978.

264. Verheyen K., Vanhellemont M., Auge H., Baeten L., Baraloto Ch., Barsoum N., Bilodeau-Gauthier S., Bruelheide H., Castagneyrol B., Godbold D., Haase J., Hector A., Jactel H., Koricheva J., Loreau M., Mereu S., Messier Ch., Muys B., Nolet Ph., Paquette A., Parker J., Perring M., Ponette Q., Potvin C., Reich P., Smith A., Weih M., Scherer-Lorenzen M. 2015. Contributions of a global network of tree diversity experiments to sustainable forest plantations. Ambio a Journal of the Human Environment, 45, p. 29–41.

265. Veteli T.O., Kuokkanen K., Julkunen-Tiitto R., Roininen H., Tahvanainen J. 2002. Effects of elevated CO2 and temperature on plant growth and herbivore defensive chemistry. Global Change Biology, 8, p. 1240–1252.

266. Vicca S., Luyssaert S., Peñuelas J., Campioli M., III Chapin F. S., Ciais P., Heinemeyer A., Högberg P., Kutsch W. L., Law B. E., Malhi Y., Papale D., Piao S. L., Reichstein M., Schulze E. D., Janssens I. A. 2012. Fertile forests produce biomass more efficiently. Ecology Letters, 15, p. 520–526.

267. VMT/MSAS. Lietuvos valstybinių miškų 2013 m. sanitarinės būklės apžvalga. Valstybinė miškų tarnyba Miško sanitarinės apsaugos skyrius. Kaunas, 2014. 77 p.

268. VMT/MSAS. Lietuvos valstybinių miškų 2014 m. sanitarinės būklės apžvalga. Valstybinė miškų tarnyba Miško sanitarinės apsaugos skyrius. Kaunas, 2015.

269. VMT/MSAS. Lietuvos valstybinių miškų 2015 m. sanitarinės būklės apžvalga. Valstybinė miškų tarnyba Miško sanitarinės apsaugos skyrius: Kaunas, 2016. 80 p.

270. Way D.A., Oren R. 2010 Differential responses to changes in growth temperature between trees from different functional groups and biomes: a review and synthesis of data. Tree Physiology, 30, p. 669–688.

111

271. Walther G.R. 2010. Community and ecosystem responses to recent climate change. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 365, p. 2019–2024.

272. Wang A.F., Roitto M., Sutinen S., Lehto T., Heinonen J., Zhang G., Repo T. 2015. Waterlogging in late dormancy and the early growth phase affected root and leaf morphology in Betula pendula and Betula pubescens seedlings. Tree Physiology, 00, p. 1–13.

273. Waring RH (1987). Characteristics of trees predisposed to die. BioScience 37:569–573 274. Werker E. 2000. Trichome diversity and development. Advances in Botanical Research, 31, p. 1–

35. 275. Wettstein D. 1957. Chlorophyll Letale und der submikroskopisvhe Formvechsel der Plastiden.

Experimental cell reserch, 12, p. 427. 276. Williams R., Norby R.J., Lincoln D.E. 2000. Effects of elevated CO2 and temperature-grown red

and sugar maple on gypsy moth performance. Global Change Biology, 6, p. 685–695. 277. Wittmann C., Pfanz H., Loreto F., Centritto M., Pietrini F., Alessio G. 2006. Light-induced

reduction of carbon release from branches of birch trees: corticular photosynthesis, photorespiration or inhibition of mitochondrial respiration? Plant, Cell and Environment, 29, p. 1149–1158.

278. Wittmann Ch., Pfanz H. 2007. Temperature dependency of bark photosynthesis in beech (Fagus sylvatica L.) and birch (Betula pendula Roth.) trees. Journal of Experimental Botany, 58(15/16), p. 4293–4306.

279. Wolf A., Kozlov M.V., Callaghan T.V. 2008. Impact of non-outbreak insect damage on vegetation in northern Europe will be greater than expected during a changing climate. Climatic Change, 87, p. 91–106.

280. Xiao C.W., Zhou G.S., Ceulemans R. 2003. Effects of elevated temperature on growth and gas exchange in dominant plant species from Maowusu sandland, China. Photosynthetica, 41, p. 565–569.

281. Zhang Y., Adams J., Zhao D. 2011. Does insect folivory vary with latitude among temperate deciduous forests? Ecological Research, 26, p. 377–383.

282. Zhu K., Woodall C.H., Ghosh S., Gelfand A.E., Clark J.S.S. 2014. Dual impacts of climate change: forest migration and turnover through life history. Global Change Biology, 20, p. 251–264.

283. Zvereva L.E., Kozlov M.V. 2012. Sources of variation in plant responses to belowground insect herbivory: a meta-analysis. Oecologia, 169, p. 441–452.

284. Žaliavinės medienos kainos. 2016. Miško birža. Prieiga internete: http://www.miskobirza.lt/categories/forest_price_info

285. Буш К.К., Иевинь И.К. 1984. Экологические и технологические основы pубок ухода. Рига:Зинатне. 172 с.

112

DISERTACIJOS TEMA PASKELBTOS PUBLIKACIJOS IR PRANEŠIMAI KONFERENCIJOSE

Mokslo straipsniai leidiniuose, referuojamuose Mokslinės informacijos instituto duomenų bazėje „ISI Web of Science“ ir turinčiuose citavimo indeksą

1. Varnagirytė-Kabašinskienė I., Araminienė V., Stakėnas V. 2015. Effects of artificial

defoliation and simulated insect damage on the growth of Betula pendula saplings. iForest, 9, p. 95–100.

Mokslo straipsniai kituose leidiniuose, referuojamuose Mokslinės informacijos instituto

duomenų bazėje „ISI Web of Science“

1. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2015. Defoliation effects on the birch growth: Lithuanian case study. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis, 15 (1): 9–16.

2. Stakėnas V., Beniušis R., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Araminienė V., Žemaitis P., Čapkauskas G. 2013. Medžių būklės kaita Lietuvoje 1989–2012 metais. Miškininkystė 1 (73), p. 7–18.

Spausdinta recenzuota tarptautinių konferencijų medžiaga

1. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I. 2014. Research on birch species in Lithuania: a review study. Proceedings of Annual 20th International Scientific Conference „Research for Rural Development 2014”, Volume 2, p. 50–56.

2. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2013. The influence of abiotic and biotic factors on the condition of birch species in Lithuania. Proceedings of the 6th International Scientific conference "Rural Development 2013". 28–29 November, 2013, Vol. 6. Book 3, p. 182–186.

3. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2015. Forest site influence on birch growth and health: Lithuanian case study. Proceedings of the 7th International Scientific Conference “Rural development 2015”, 19–20 November, 2015, ASU, p. 1–5.

4. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I. 2015. Birch Growth Responses to the Insect Injury Simulations. 21th Annual International Scientific Conference Proceedings “Research for Rural Development 2015”, Volume 2, p. 56–60.

Konferencijų pranešimų medžiagoje (santrauka)

1. Araminienė V. 2015. Karpotojo beržo (Betula pendula Roth) sodinukų atsakas į

skirtingus lapų pažeidimus: kompensaciniai mechanizmai. Ketvirtoji jaunųjų mokslininkų konferencija "Jaunieji mokslininkai-žemės ūkio pažangai", pranešimų tezės, p. 35.

2. Stakėnas V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Beniušis R., Čapkauskas G., Žemaitis P., Araminienė V. 2014. Damages of dominated forest tree species in different ecoclimatic regions of Lithuania. Conference “Forest landscape mosaics: disturbance, restoration and management at times of global change”, August 11–14, 2014, Tartu, Estonia.

113

Informacinės ir mokslo populiarinimo publikacijos

1. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I. 2014. Kova už būvį arba kaip medžiai

reaguoja į stresą. El. formatas http://www.jaunasis-tyrejas.lt/. Projektas “Mokinių jaunųjų tyrėjų atskleidimo ir ugdymo sistemos sukūrimas – II etapas”.

Pranešimai konferencijose

1. Araminienė V. 2015. Karpotojo beržo (Betula pendula Roth) sodinukų atsakas į skirtingus lapų pažeidimus: kompensaciniai mechanizmai. Ketvirtoji jaunųjų mokslininkų konferencija "Jaunieji mokslininkai–žemės ūkio pažangai", Vilnius, Lietuvos mokslų akademija, 2015 m. lapkričio 5 d.

2. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2015. Forest site influence on birch growth and health: Lithuanian case study. The 7th International Scientific conference “Rural Development 2015” (19–20 November, 2015, Kaunas, ASU).

3. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I. 2015. Lithuania Birch Growth Responses to the Insect Injury Simulations. 21th Annual International Scientific Conference “Research for Rural Development 2015” (13–15 May, 2015, Latvia University of Agriculture, Jelgava, Latvia).

4. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2015. Defoliation effects on the birch growth: Lithuanian case study. „8th International Conference on Biodiversity Research“ (28–30 April, 2015, Daugpilis, Latvija).

5. Stakėnas V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Beniušis R., Čapkauskas G., Žemaitis P., Araminienė V. 2014. Damages of dominated forest tree species in different ecoclimatic regions of Lithuania. International Conference “Forest landscape mosaics: disturbance, restoration and management at times of global change” (11–14 August, 2014, Tartu, Estonia).

6. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I. 2014. Research on birch species in Lithuania: a review study. 20th Annual International Scientific Conference “Research for Rural Development 2014” (21–23 May, 2014, Latvia University of Agriculture, Jelgava, Latvia).

7. Araminienė V., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Stakėnas V. 2013. The influence of abiotic and biotic factors on the condition of birch species in Lithuania. The 6th International Scientific conference “Rural Development 2013” (28–29 November, 2013, ASU, Kaunas).

8. Araminienė V., Čapkauskas G., Stakėnas V., Ozolinčius R., Varnagirytė-Kabašinskienė I., Žemaitis P. 2013. Biotinių ir abiotinių pažeidimų įtaka medžių būklei. Devynioliktoji tarptautinė mokslinė-praktinė konferencija “Žmogaus ir gamtos sauga 2013” (2013 m. gegužės 8–10 d. ASU, Kaunas).

114

PADĖKA

Esu labai dėkinga savo darbo vadovei dr. Ivetai Varnagirytei-Kabašinskienei už pagalbą,

vertingus patarimus ir palaikymą vykdant eksperimentinius tyrimus bei rengiant disertaciją.

Taip pat noriu padėkoti LAMMC Miškų instituto Ekologijos skyriaus vedėjui dr. Vidui

Stakėnui, kuris visada rasdavo laiko patarti ir padėti bei visam Ekologijos skyriaus kolektyvui

už draugišką atmosferą ir pagalbą. Dėkoju VDU Aplinkotyros katedros darbuotojams, mielai

padėjusiems atlikti tyrimus ir suteikusiems galimybę pasinaudoti laboratorine įranga bei

fitokameromis.

Esu ypač dėkinga savo šeimai ir artimiesiems už jų palaikymą, rūpestį ir buvimą šalia.

Valda ARAMINIENĖ

BERŽŲ BŪKLĖ IR AUGIMAS DABARTINĖMIS IR MODELIUOTO

KLIMATO SĄLYGOMIS

Daktaro disertacija

Spausdino – Vytauto Didžiojo universitetas (S. Daukanto g. 27, LT-44249 Kaunas)

Užsakymo Nr. K16-060. Tiražas 15 egz. 2016 08 24. Nemokamai.