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(Aus dem Zoologischen Institut der Universit/it zu Mtinster i. W.)
W E I T E R E U N T E R S U C H U N G E N I~BER D I E F A N G H A N D L U N G
D E R K R E U Z S P I N N E ( E P E I R A D I A D E M A T A CL.).
Von
HA~s P~T~RS.
Mit 7 Textabbildungen.
(Emgegangen am 24. Januar 1933.)
I n einer 1931 ersehienenen Arbe i t t iber den Beuteerwerb der Kreuz- spinne war ieh zu dem Ergebnis gelangt , dab die F a n g h a n d l u n g eine Reihe yon einzelnen Reak t ionen dars te l l t , die durch eine Reihe yon Reizen ane inandergekni ipf t werden, welehe das Tier naehe inander yon auBen empf/tngt. Dabe i soll te das Ergebnis einer R e a k t i o n der Reiz fiir die naehste gein. Einige Beobach tungen jedoeh (s. z. B. 1. c. S. 733) h a t t e n mi r schon damals angedeute t , dab diese Auffassung dem Vor- gang wohl n ich t voll gerecht wird, und dab auBer dem aufgedeckten Meehanismus wohl noch andere F a k t o r e n wi rksam seien. Diese woll te ieh in der vor l iegenden Arbe i t naher untersuehen. AuBerdem war noch hinsichtl ich der A r t der augeren Reize, die in die Fa ngha nd lung eingreifen, verschiede- nes festzustel len, z. B.
Nr. worauf es beruht , dab Beute t ie re manehmal
1 in den Cheliceren yon 2 einer Fangs te l le zur 3 W a r t e ge t ragen wer- den, manehmal dage- 8 gen mi t e inem Hin te r - 9
10 bein a m Abdomen. 11
12 Methodik. 14
17 Wie zu den friiheren ]8
Untersuchungen wurden 22 auch jetzt wieder eine 23 Anzahl Spinnen im Hau-
Lange
5,5 13 11,5 11,5
17 II 11,5 11,5 11,5
9,5 12,5
Bemerkungen
Geschlecht ?
Nr. Lange
f 24 12 25 12 26 12 27 12
lOO 13,5 200 13 202 11 203 12,5 204 15 205 12 206 11 207 10 2]0 15,5 309 12
Bemerkungen
Mit 3 identiseh ? Mit einer nied-
rigeren Nummer ldentiseh ?
se gehalten. Es waren geschlechtsreife, meist markierte Epeira diademata-Weib- chen. Da GrSl3e und Gewicht der Beutetiere auf das Verhalten der Spinne yon
48 I~ans Peters: Weitere Untersuchungen
entscheidendem Einflul~ sein kfnnen, wie sich unten noch zeigen wird, diese Eigenschaften aber nur relativ, d .h . im Verhaltnis zur GrfBe der betreffenden Versuchstiere verstanden werden kSnnen, so mfchte ich hier die GrSl3e der ver- wendeten Spinnen angeben. Die Angaben beziehen sich auf die L~nge des Kfrpers yore Vorderrand bis zum hintersten Ende 1.
Zur Fhtterung und zu den Versuchen wurden verschiedene Muscidenarten benutzt, die in einer mit faulem ~leisch versehenen Falle gefangen wurden. Diese Insekten wurden vielfach frisch getftet benutzt; getftet wurden sie durch leiehten Druck mit dem Fingernagel gegen die ventrale Seite des Thorax.
Der Transport d~r Beute in die Warte. W e n n die Spinne eine Beute umsponnen und gebissen hat , tr/~gt sie
dieselbe a l sba ld in das Zen t rum des Netzes, die War te . E r s t do r t ver-
2Lbb. 1. Epeira diademata, mit einem Beutepaket in denCheliceren auf dem
Wege zur Warte.
/ &bb. 2.
Epeira diademata, ein Beutel)aket am &b- domen in die Warte
tragen4.
zehr t sie ihren Fang . I n meinen fr i iheren Arbe i ten (bes. 1933) babe ich berei ts beschrieben, wie die Spinne das B e u t e p a k e t aus dem Netz herauslSst . Es war dor t aueh sehon da rauf hinge- wiesen worden, dab das Tier das Be u t e pa ke t nach zwei ver- sehiedenen Methoden in die W a r t e schafft. Die eine is t die, dab die Spinne die Beu te einfaeh in die Chelieeren n i m m t (so ein adul tes ~ eine Stubenfliege), wie es Abb. 1 zeigt. Naeh der ande- ren h~ngt sie es an einen kurzen F a d e n a n den Spinnwarzen auf und p a e k t diesen F a d e n mi t e inem v ie r ten Bein, wie es in Abb. 2 darges te l l t is t (so ein
adu l tes ~ eine groBe SehmeiBfliege oder eine Honigbiene) .
Es e rheb t sieh die Frage , welche Eigenschaf ten der Beute dar i iber entseheiden, ob naeh der e rs ten oder nach der zweiten ~r ver- fahren wird, ihre Gr6fle oder ihr Gewicht. K l a r h e i t kSnnen hier Versuche bringen, in denen bei gle ichblelbender GrS~e des Beu teob jek t s sein Gewicht var i ie r t wird und umgekehr t . Solche E x p e r i m e n t e k a n n m a n selbs tvers t~ndl ich m i t na t i i r l iehen Beute t ie ren n icht ans te l lem Ich w~hlte daher GlaskSrper , die m a n sich ja leieht in gewiinschter F o r m und - - dureh Var i a t ion der W a n d d i c k e - - auch in bel iebiger Sehwere herstel len kann.
1 Versehentlich wurde -leider nut ein einziges Versuchstier auch gewogen. ])as Gewicht dieses 12 mm langen Tieres betrug 375 rag.
fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata C1.). 49
Glask6rper werden nun zwar, wie friihere Versuche gezeig~ hatten (1931, S. 729), umsponnen und gebissen, abet nicht in die Warte getragen. Es wurde daher tier vorderste Teil eines Mucidenthorax mit dem Kopf abgeschnitten und an die Glas- tr~,ne nahe dem einen Ende angeklebt, wie es Abb. 3 zeigt. ])as Fragment bleibt dort mit der feuchten Sehnittfl~che barren. Die Spinnen trugen solche Pr~parate stets fort, sobald sie in die Fliege hineingebissen hatten. Die Glask6rper wurden mit der Pinzette ins Netz geh~ngt, und die Spinne wurde - - wenn sie nicht schon so herbejgeeilt war - - auf folgende Weise herangelockt: Die Enden einer Pinzette wurden aufeinandergedrfickt und dann l~16tzlieh losgelassen. Dadurch gerieten sie ins Sehwingen, und ein Ende wurde nahe am Glask6rper an den betreffenden Radialfaden gehalten. Um den m6glichen EinfluB der Lage der Fangstelle im Netz (oben, unten, seitheh yon der Warte) auf die Wahl der Methode des Trans- ports gleichm~Big zu maehen, wurde das Glas stets im Bereich der untersten 5 Radial- laden, und zwar. etwa am Beginn des unteren Drittels des Fangbereiches des Netzes eingeh~ngt. Es wurde ferner darauf geaehtet, dab das Ende des Glask6rpers mit der Fliege stets naeh oben zur Warte hin zeigte und parallel zu dem b~treffenden Radialfaden hing. l~achdem die Spinne das Glas in die Warte gebracht hatte, wurde es ihr abgenommen, yon den Spinnf~den gereinigt und zum n~chsten Ver- such benutzt. Nur in den ersten 7 Versuchen wurde das umsponnene Glas abet- reals ins Netz geworfen; es wurde dann nicht mehr umsponnen. Auch das Fliegenfragment wurde mehrmals benutzt, bis die Schnittfl~che so trok- ken war, dab sie nicht mehr klebte.
l~ebenstehend eine ~be r s i ch t zur Orien- t ierung iiber Gr6Be und Gewich~ nat/ ir- licher Beu~etiere.
Versehiedene Musciden
Vespa germanica ~ . Apis mellifica ~ .
L~mm~e
6 9,2
19'3
11,8 13
12--13
Gewtcht m g
8,2 28,6 26,8 31,3 70,9 70 84 (Durchschnitt aus 13 Tieren)
1. Versuc~reihe.
Eine erste (orientierende) Versuchsreihe wurde angestell t mi t zwei Glask6rpern yon 15,5 m m L~nge und 2,7 m m grSflter Dicke, beide yon
Abb. 3. ErklStrung im Text. 2~bb. 4. Erkl~trung im Text. Abb. 5. Erkl~rung im Text.
g~nz gieicher Form (Abb. 4). andere, aus Glasrohr, 25 rag. t rug 2,5 4,5 rag.
z. f. vergl. Physiologie. Bd. 19.
Der eine, aus Vollglas, wog 126 rag, der Das Gewicht der Fl iegenfragmente be-
4
50 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
1 2
3
4 5
6
7
8
9
10
11 12
i
z~
100 24i9~
100100 261'! ]132
24. 9.32 100 10 ~a
I00 26. 9. 32
24 9 ~v 25.9. 32
24 12 ~7 24. 9. 32
204 24i9~
203 10 ~
m g
25 25
25
126 126
126
25
126
25
25
25 25
T a b e l l e 1.
+ 13 203
14, 203 +
15 203 16 203
17 203 + 18 203
+ 19 ] 205 20 t 205 + 21 205
+ '22 205
+ 25
23 208 24 208
208
24.9.32 11~o
26. 9. 32 lO~Z
24i09~032
141s 25. 9. 32
1045 1225
24. 9. 32 12os 125z
26. 9. 32 10o4
25i9~032
24. 9. 32 101o 12xs 10~s
" ~ i ~ ~
cDmO
126
25 + 25
126
~ o
+
+ +
+ +
+
+ +
Die Versuche sind in Tabelle 1 zusammengestellt . Im ganzen zei$t sigh, daft in 10 Versuchen mi~ dem 126 mg schweren Glas die Spinne es in ~edem Falle am Abdomen ]orttrug, daft dieselben Versuchstiere abet das 25 mg schwere Glas in 15 Versuchen 9real am Abdomen und 6mal in den Cheliceren ]ortsvha//ten. Es ergibt sich also, daft das Gewicht des Pr~iTarats au~ alas Verhalten der Spinne yon Bedeutun~y ist. Das Ergebnis ist abet noch nicht klar genug. Es fragt sich noch, warum die leichten Glas- t ranen nur in einem hohen Prozentsatz der Versuche, abet nicht in jedem Falle in den Cheliceren fortgetragen wurden.
2. Versuchsreihe.
Es wurden wiederum Versuche mit GlaskSrpern angestellt, die aber etwas kleiner waren, und deren Gewicht in hohem 1KaBe variiert wurde.
N r . i G e w i c h ~ I m g
1 79,8 2 I 28,5 3 16,2 4 ~ 9,2 5 9,7 6 80,9
Form
Wie Abb. 5 Genau so wie unter 1, nur die Endkn6pfchen etwas kleiner An den Enden abgestumpft, also ohne Endkn6pfchen Wie Abb. 3 Wie Abb. 3 Wie Abb. 3
fiber die Fangh'andlung der Kreuzspinne (Epeira diademata C1.). 51
Die sehwersten waren wiedcrum aus Vollglaa, die leichtesten aus ~ul3erst dtinnem Glasrohr hergestellt. Vorstehend eine ~bersicht fiber die ver- wendeten GlaskSrper. Sie warefl alle 13 mm lang und hatten 2,5 m m grSl]te Dicke.
Die Versuehe sind in Tabelle 2 zusammengestellt 1. Es ergibt sich folgendes: In 21 Versuchen mit der 79,8 mg schweren Glastr~ine wurde dieselbe
lmal in den Cheliceren und 20real am Abdomen /ortgetragen. I n 8 Ver- suchen mit der 80,9 mg schweren Glastrane wurde sie lmal in den Cheliveren und 7mal am Abdomen ]ortgeseha//t. Diese 29 Versuehe wurden im ganzen mit 10 versehiedenen Tieren angestellt. (Versueh 8, Tabelle 2, ist hier ausgesehlossen worden, da die Spinne ungewShnlieh groB war und daher ihr Verhalten nicht mit dem der anderen in eine Reihe gestellt werden kann. Wie sich aber aus der Tabelle ergibt, waren die Versuchs~iere im ubrigen alle ziemlieh gleieh groB [vgl. die l~bersicht auf S. 47].) In dieser Versuchsreihe wurden zwei verschiedene G]askSrper yon ungef~hr gleichem Gewicht, abet etwas verschiedener Form benutzt, um die eigent- lich selbstverstiindliche Bedeutungslos~gkeit der EndknSpfchen ffir 'das Verhalten zu erweisen. Nur die 79,8 nag schwere Glastr~ne hatte ja Endknopfchen.
In 13 Versuchen mit 8 verschiedenen Spinnen mit dem 28,5 mff schweren Glask6rper wurde das Glas 9real in den Cheliceren und 4mal am Abdomen ]ortgeseha//t.
In 15 Versuchen mit 7 verschiedenen Spinnen mit dem 16,2 mg sehweren Glas wurde dasselbe 8mal in den Cheliceren ~nd 7real am Abdomen weg- getragen.
In 6 Versuehen mit dem 9,2 mg sehweren Glask6rper wurde derselbe in ]edem Falle in den Cheliceren /ortgeseha//t. In 16 Versuchen mit dem 9,7 mg sehweren Glas wurde dasselbe 12real in den Cheliceren und 4real am Abdomen transportiert. Diese 22 Versuehe wurden im ganzen an 8 verschiedenen Spinnen angestellt. Die Versuche 59, 76, Tabelle 2, sind hier ausgeschlossen worden, weil d~s Verhalten der Spinne beim HerauslSsen gfi, nzlieh aus der 1%eihe fiel.
Es ist noch als wesentlieh zu bemerken, da$ zu "allen ausgeffihrten Versuehen ein und dieselben Versuchstiere benutzt wurden, wie es die Tabelle zeigt.
Abschlieflend komme ieh zu dem Erqebnis, daft das Gewicht eines in die Warte zu scha//enden Gegenstandes au] das Verhalten der Spinne von maflgebendem Ein/lufl ist. Gleiehgr'ofle G. egenstande (yon 13 mm Ldnge und 2,5 mm grdflter Dieke) werden last immer in den Cheliceren /ortgetragen, wenn sie relativ leieht sind (z. B. etwa 10 mg), wenn sie abet relativ schwer sind (z. B. etwa 80 rag), werden sic ]ast stets am Abdomen transportiert.
1 Die Experimente sind aus Grfinden der besseren ~bersieht in der Relhen- fo|ge angefiihrt, in der sie angestellt worden waren.
4*
52 Hans Peters: Wei~ere Untersuchungen
r~
lO 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
27 28 29 30 31 32 33 34
35 36 37 38 39 40 41
I
203 202 202
24 12
210 12
2O7 18 24
205
205 12
202 I00
24 24 12 18
205
18 207
12
205 160 267 IO0
2O5
24
26i49i~32
145o 15os 15~ 15ao 15s~ 16~7 17~o 17~o
27. 9~32
9~o 10oo 10 a~ 10 ~ 11~ ll~S ll~S 1143 12,~ 12~ 14~o 14~s 15ao 15~o 15 ~ 164o
28. 9. 32 10~o 10~o lOr, o 11~ 14oo 14xo 14ao 14 ~
29i29~o32
13~o 14~o 14~o 144o 15oo 15~o
T a b e l l e 2.
l l l g , .
42 + 43 + 44
+ ,~ + 47 + 48 + 49
51 52
N
5~ 57 58 59 60
+ 61 + 62
+
+ 65 -t- 66
-t- 67 68
+ 69 -I- 70 + 71 -t- 72 + + 73 + 74
75 76
+ 77 + 78
79 + 80 + 8I
+ 82
+1
. ~
100
24 208
12 207 208 205
12 207
24
205 208 208
24 205
24
208 205
207 208
24
205 24
207 24
206
24 24
208 lOO 206
24
208 100
153o 155o 16o~ 16~5 164o 163o 17~s 17~o L9.:
940 1Ooo 101~ 10ao 104~ lOSS 14is 15o~ 151~ 15a~ 16~a 16ao 16~ 17o~ 10. : 9~
10oo 101o 10~ 105o lO~S 14~o 144 o 15oo 10." 14oo 14~ 14a~ 14,o 14~o 15~o 15ao 15 ~ 17 TM
17ao
m g
16,i -J-- 16fi q- 16,l 16,~ + 16,2 q- 16,2 + 16,~ 16,~ +
2 9,2 -q- 9,~ + 9,2 § 9,2 + 9,2 9,2 + 9,7 § 9,7 -}- 9,7 + 9,7 + 9,7 + 9,7 + 9,7 + 9,7 +
9,7 + 9,7 + 9,7 Jr 9,7 + 9,7 +
~9,8 + ~0,9 + ~0,9 + ~0,9 +
~0,9 -t- 80,9 +
9,7 + 9,7 + 9,7 -4- 9,7 +
80,9 + 80,9 +
9,7 + 80,9 +
Zu 8: Spinne ungewohnlich grofl. Zu 12: Tr~gt das Glas nur ein ganz kurzes St~ck in den Cheliceren, dann am Abdomen. Zu 35, 38, 56, 61: Glas wird alsbald am Abdomen weitergetragen.
fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata Cl.). 53
Bei mittlerem Gewivht werden sic bald am Abdomen, bald in den Cheliceren /ortgescha//t.
Von diesen Experimenten auf das Verhalten der Spinne unter natiir- lichen Verhaltnissen rfickschlieBend dfirfen wir wohl sagen, daB, wenn ein kleines Insekt, etwa eine Stubenfliege, yon einer erwaehsenen Kreuz* spinne in den Cheliceren weggeschafft wird, dies an dem geringen Ge- wicht der Beute liegt. Der Transport einer gro~en SchmeiBfliege oder einer Biene am Abdomen wh'd aber auf das groBe Gewieht dieser In. sekten zurfiekzuffihren sein,
Leider war es mir in dieser Saison nicht mehr m6glich, die Gegen- experimente zu den geschilderten Versuchen - - Variation der Gr6Be der GlaskSrper bei gleichbleibendem Gewieht - - vorzunehmen. Solehe Versuehe wiirden ja noch grSBere Klarheit in den Sachverhalt bringen.
Zum SchluB dieses Kapitels m6chte ieh noch auf eine Frage eingehen, die sich geradezu aufdrangt. Welches ist der biologische Sinn der beiden verschiedenen Methoden des Transports ? Warum wird ein leichter Gegenstand in den Cheliceren, ein sehwerer am Abdomen getragen ?
Einige gelegentliche Beobacht.ungen liefern uns vielleicht den Sehltissel zum Verstandnis. Schon bevor ich die Glask6rperversuche angestellt hatte, hatte ich ab und zu beobachtet, daft eine Spinne, die ein relativ grol3es Beutetier in den Cheliceren transportierte, auf dem Wege immer wieder mit der Beute in die Fangfaden des Netzes geriet und es immer wieder losreiBen muBte, so dab sie nur beschwerlich vorankam. In solchen Fallen sah ich, daB die Spinne frtiher oder sparer innehielt, ihr Abdomen an dem betreffenden Radialfaxien fixierte, sieh ein kleines Stfick am Faden herablieB, das Beutepaket umspann und es am Abdomen weitertrug. Nunmehr ging der Transport, da ja das Paketchen, der Schwerkraft folgend, immer geniigend Abstand vom Netz halten konnte, glatt und reibungslos zu Ende. Der Sinn des Verhaltens der Spinne liegt also klar zutage. Es erm6glicht einen glatten reibungslosen Transport. Das geschilderte Verhalten habe ich nun aueh in den Versuchen mit den GlaskSrpern beobachtet, und zwar in den Experimenten 38, 56 und 61, Tabelle 2. Im letzten Falle (61) war das Glas nicht am Fang- faden, sondern an einem beim Heransl6sen nicht zerst6rten Faden hangengeblieben. In den Versuehen 12 und 34, Tabelle 2, wurde das Glas aber am Abdomen weitergetragen, obwohl der Tran~loort bis dahin ganz glatt vor sivh gegangen und das Glas in keiner Weise hangenge- blieben war. In Versuch 12 war die Spinne n~ur ein garm kurzes Stuck (1/9. cm etwa) auf die Warte zugelaufen. Die Beobachtungen fiihren mich zu der Ansicht, daB schwere Beutetiere deshalb am Abdomen fortgetragen werden, weft diese Methode ein~n glatten Verlauf der Hand- lung sicherstellt. Die Beutetiere werden aber im letzten Grunde nieht weft sie svhzc~r ~_nd auf diese Weise fortgeschafft, sondern weil schwere Beuteti~re~ugleieh grofl sind und daher unterwegs leieht hangenbleiben,
54 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
wenn sie in den Cheliceren getragen werden. Jedoch wirkt eine grofle Beute nicht so sehr durch ihre GrSBe als durch ihr Gewicht auf die Spinne.
Das Verhalten gegeniiber sehr kleinen Beutetieren.
Sehr kleine Beutetiere werden v o n d e r Spinne im allgemeinen anders behandelt als gew5hnliche. Die folgenden Ausfiihrungen stiitzen sich auf eine Menge Gelegenheitsbeobachtungen und 20 protokollierte Beob- achtungen an den Versuchstieren Nr. 2, 8, 18, 100, 200, 202, 203, 204, 205, 206, 207, denen 4,5--5 mm lange gleichartige Musciden, die eben getStet worden waren, in den unteren Teil des Netzes geworfen' wurden.
Adulte Kreuzspinnen, yon einer K5rperl~nge yon 12 mm etwa, verhalten sich 3--5 mm langen Dipteren gegeniiber folgendermaBen: Gleichgfiltig, ob die Beute sich im Augenblick der Ankunft der Spinne bewegt oder nicht, sie wird mit den Cheliceren gefaBt und dann ans dem Netz gerissen. W~hrend die Spinne das Insekt in den Cheliceren h~lt, dr~ngt sie m~t den Vorderbeinen die daran haftenden F~den yon sich ab, so dab die Beute alsbald befreit ist. H~ngt sie zu lest, als dab sie auf diese Weise losgelSst werden kSnnte, so benutzt die Spinne die Cheliceren und zerstSrt die betreffenden F~den mit ihrer Hi lfe. Die Spinne h~ngt, nachdem sie die Beute aus dem Netz gerissen und sich selbst yon ihm losgelassen hat, frei pendelnd an ihrem zur Fangstelle gezogenen Leitfaden und klimmt an ihm in die Warte. Wenn die Beute in den oberen Teil des Netzes geraten war, so kehrt die Spinne freilich nicht nach der Pendelmethode zuriick, sondern nach der Briickenfaden- methode [s. PETERS (1932, S. 246)]; in diesem Falle fixiert sie ihren Leitfaden an der Fangstelle und benutzt ihn wie eine Briicke als Riickweg.
Das Bemerkenswerte an dem Verfahren ist, dab die Beute an der Fangstelle nicht umsponnen wird, wie alas mit gr~[3eren Beutetieren regelm~Big geschieht. In den 20 eben angefiihrten Beobachtungen habe ich nur 2mal Umspinnen gesehen.
Wenn die Spinne in der Warte ankommt, so sollte man erwarten, dab sie ihre Beute hier umspinnt und aufh~ngt, wie das sonst ja stets mit den Beutetieren gesehieht, die in den Cheliceren herangeschafft worden waren. Aber das Umspinlaen und Aufh~ngen wurde in den 20 protokollierten Beobachtungen nur 8mal gesehen, 12mal wurde die Fliege sofort ohne weiteres verzehrt. Sucht man nach einem Verst~ndnis dieses abweichenden Verhaltens, so kommt man zu folgendem Gedanken- gang. Das Umspinnen und Befestigen eines gewShnlichen Beutetieres in der Warte ermSglieht es bekanntlich der Spinne, zu einer neuen Beute zu eilen und die alte in tier Warte zu lassen, ohne dab sie zu Boden
fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata CI.). 55
fallen muff und verlorenginge 1. Aber wenn der Nahrungsklumpen sehr klein geworden ist (z. B. 3 m m i m Durchmesser, adultes Q), wird er meis~ nicht in der Warte gelassen, sondern zur Fangstelle mitgenommen. Wird er aber in der Warte gelassen, so braucht er nicht an einem Faden befestigt zu sein; er bleibt einfach dadurch h~ngen, dag die Spinne ihn am Gewebe der Warte haften l~Bt. Der Aufh~ngefaden wird iibrigens beim Verzehren der Beute, offenbar dureh den Verdauungssaft, zer- stSrt, und wenn sie such anfangs wieder nell aufgeh~ngt wird, sobald der Aufh~ngefaden zerst6rt ist, so unterl~flt 'die Spinne das doch, wenn der Klumpen sehr klein geworden ist. Nun babe ich im Experiment gesehen, dab such die kleinen Beutetiere, selbst wenn sie regelrecht auf- geh~ngt worden waren, doeh sehon nach einigen Minuten mit zu einer neuen Beute genommen und nur ausnahmsweise in der Warte gelassen werden. Sie sind n~mlich im Augenblick in einen kleinen feuchten Nahrungsklumpen verwandelt und ihr Aufh~ngeband ist zerstbrt, da es vollstandig in den Verdauungssaft eintaucht. Diese Beobachtungen zeioen, daft das Au]hdngen sehr ]deiner Beutetiere zwecklos w~ire, und das Unterbleiben des Au/hdngens ist daher teleoloyisvh verst~indlich.
Die Kontrolle in der Handlung.
Das Gew6hnliche ist, dab die Spinne einer Beute, die sie gleich naeh dem Betasten umsponnen hatte, einen kurzen Bil3 versetzt, sie dann manehmal nochmals umspinnt und nunmehr sofort aus dem Netz heraus- 16st und in die Warte trs Bisweilen sieht man aber, dab die Spinne start einmal, zweimal oder noch 6fter in das Opfer hineinbeigt. Wie ist diese Verschiedenheit im Verhalten zu erkl~tren ?
Die genaue Beobachtung gibt schon einen Fingerzeig. Man kann n~mlieh bisweilen sehen, dab die Spinne dann 6fter in die Beute hinein- beigt, und zwar in mehr oder weniger weir voneinander entfernte Stellen, wenn die Chelicerenklauen zun~ehst nicht in den Chitinpanzer ein- gedrungen sondern abgeglitten waren. Dies fiihrt zu der Vermutung, daft die Spinne so oft in die Beute hineinbeiBt - - oder genauer: hinein- zubeiBen versueht - - bis ihre Cheliceren eindringen. Man kann diese Vermutung am besten prufen, indem man der Spinne ein Pr~parat gibt, das zum Teil aus einer kleinen Fliege (yon 4---7 mm Lange) besteh~, in die die Cheliceren effahrungsgemag ohne weiteres eindringen k6nnen, und zum anderen Teil aus Glas. Man daft nun erwarten, daft die Spinne sooft in das Pr~parat hineinbeiBt, bis sie dabei einmal die Fliege trifft.
1 Dal3 diese Deutung des Aufhangens richtig ist, geht such aus einer Beob- achtung hervor, die ich gelegentlich machen konnte. Eine Kreuzspinne war mit einer Beute in der Warte angekommen und begaim sie ausnahmsweise schon zu verzehren, noch ehe sie das Paket befestigt hatte. Da geriet, eine neue Beute ins Netz. Sofort wurde die erste Beute auffallend hastig umsponnen und aufgehangt, und die Spinne eilte zur neuen Beute.
56 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
Und da es ganz offenbar dem Zufall unterliegt, in welche Stelle eines Beutetieres die Spinne hineinbeil3t, so wird das Tier bald frfiher, bald sp~ter in die Fliege hineinbeiflen. Sobald sie aber die Fliege getroffen hat, wird sie mi t dem Beil3en aufhSren und das" Pr~parat in die Warte bringen.
Die Praparate batten folgende Beschaffenheit. In einen einseitig offenen Glask6rper (aus einer GlasrShre hergestellt), wie ihn Abb. 6 zeigt und der 5---7 mm lang war, wurde eine 4--7 mm lange (einmal 8,5 mm lange) eben getStete Muscide mehr oder weniger tier hineingesteckt, wie das die Abbildung zeigt. Die ganzen Prkparate waren 7--11 mm lang (einmal 6,5 mm und einmal 12 ram). Ffir jeden Versuch wurde ein neues Pr~parat hergestellt. Die Pr~parate wurden mit der Pinzette geraint und ins Netz fallengelassen. Wenn die Spinne nicht schon so herbeieilte, wurde sie dadurch herangelockt, dab eine schwingende Pinzette fiir
einen Augenblick an dem betreffenden Radial/aden gehalten wurde. Die Versuche sind in Tabelle 3 zusammengestellt.
i Die Spinnen betasteten die Pr~parate mit dem Palpen und umspannen sie dann. Es kam nun vor, daft gleich der erste BiB in dasPr~parat dieFliege t raf (Versuche 1 4) ; die Spinne 15ste dann ohne weiteren Bifl das Pr~parat aus dem Netz und trug es in die Warte bzw. (Versuch 3)
Abb. 6. kehrte in die Warte zurfick, ein Verhalten,' das auch ge- Ermarung im legentlich unter natiirlichen Bedingungen beobaehtet wird.
Tex t . Ferner kam es vor , dab der erste BiB das Glas traf, bei
der Wiederholung aber die Fliege getroffen wurde (Versuch 5 und 6) oder das Glas wurde zuerst zweimal oder noch 6fter getroffen. Auch hier wurde das Pr~parat sofort herausgel6st, nachdem die Spinne die Fliege gebissen hat te . Es t ra t nun auch der Fall ein, daft die Spinne zun~chst immer und immer wieder das Glas traf. Dann wurde merk- wfirdigerweise das Pr~parat abermals umsponnen. Nachdem ibm wieder- um viele Bisse versetzt worden waren, wurde es zum drit ten Male um- sponnen, und das wiederholte sibh so oft, his schlieBlich die Fliege getroffen und das Glas dann ~ofort herausgel6st wurde. Das geschah im Versuch 13 erst, nachdem die Spinne fiber 6 Min. lang das Pr~parat bearbeitet hatte. Wie ieh es ebenso in ~hnlichen Versuchen (s. unten) immer wieder beobachten konn~e, sah ich auch in diesen Experimenten, dal3 die Spinne ~ ihre Chelieeren, die sonst h6ehstens einige Sekunden eingesehlagen blieben, 'lar/ge (z. B. 1 Min., Versuch 13) in der Fliege eingeschlagen liel], wenn sie vorher lange vergeblich gebissen hatte.
Unter 14 und 15 sind ~ zwei Versuche mitgeteilt, die insofern Aus- nahmef~lle darstellen, als die Spinne hier in die Fliege hineinbil3, ohne das Pr~parat daraufhin so/oft fortzutragen. Ich habe nicht untersucht, wie diese beiden Ausnahmef~Ue zu erkl~ren sind.
Ich m6chte an dieser Stelle noch auf die Versuche mit Glask6rpern hinweisen, die bereits oben geschildert worden sind. In diesen Experi- menten wurden den Spinnen Glask6rper gegebe~, die nahe einem Ende
fiber die Fanghandlung der Kreuz'spinne (Epeira diademata C1.). 57
~ " I ~ I
1 2
3 4 5
6
7
8
9
10
11 14
12
13 25
14 14
15
8.9.32 122o 172o
9.9.32 10oo lOSS 15 ~3
161o
171o
103o
1781
1049
154o
10.9. $2 16~s
~ 19~i 32
lOS4
8 . 9 . 3 2 16s2
T a b e l l e 3.
Verhalten
Umspinnt, 1 Bifl in Fliege, lbst heraus und tr~gt in die Warte Umspinnt, 1 Bifl in Fliege, umspinnt nochmals, 15st heraus
und tragt in die Warte
Umspinnt, 1 Bifl in Fliege, kehrt in die Warte zuriicb Umspinnt, 1 Bifl in Fliege, 16st los und tr~gt in die Warte Umspinnt, 1 BiB ins G]as, 1 Bifl in Fliege, lbst heraus und
tragt in die Warte Umspinnt, 1 BiB ins Glas, 1 Bifl in Fliege, lbst heraus und
tragt in- die Warte Umspinnt, 2 Bisse ins Glas, 1 Bifl in Fliege, 16st heraus und
tragt in die Warte Umspinnt, ein paar Bisse ins Glas, 1 Bifl in Fliege, Idst heraus
und tr~gt in dm Warte Umspinnt, ein paar Bisse ins Glas, 1 Bifl in Fliege, umspinnt
nochmals, 16st heraus und trkgt in die Warte Umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt,
Bisse ins Glas, 1 Bifl in Fhege (1 Min. 10 Sek. nach dem ersten Umspinnen), Idst heraus und tragt in die Warte
Umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, 1 Bifl mit einer Chelieerenktaue in die Fliege, mit der anderen ins Glas (2 Min. 50 Sek. naeh dem ersten Umspmnen). Chelieeren bleiben ]anger ein- geschlagen, lost heraus und tragt in die Warte
Umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisso ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, beii3t das Praparat an einem Ende los, noch 3 Min. lang Bisse ins Glas, 1 Bifl mit einer Chelieerenklaue in die Fliege, mit der anderen ins Glas (4 Min. 30 Sek. naeh dem ersten Umspinnen), Cheliceren bleiben l~nger eingesehlagen, lbst heraus und tragt in die Warte
Umspinnr Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinn~, Bisse ins Glas, umspinn~, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas (2 Min. lang), umspinnt (sehr schwaeh), Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Gles, I Bifl in Fliege (6 Min. 10 Sek. naeh dem ersten Um- spinnen), Cheliceren bleiben 1 Min. lang eingeschlagen, 16st heraus und tr~gt in die Warte
Umspinnt, 1 Bil~ ins Glas, 1 Bifl in Eliege, 1 BiB ins Glas, umspinnt, Pause, umspinnt, Bisse ins G]as, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ms Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, umspinnt, Bisse ins Glas, kehrt in die Warte zuruek (3 Min. 30 Sek. nach dem ersten Umspinnen), kehrt 11 Uhr 6 Mln. 30 Sek. spontan zum Prapara~ zuriick, 1 Min. 30 Sek. lang Bisse ins Glas, 16st es dann heraus und tragt es in dm Warte (vorher BiB in Fliege ?)
Umspinnt, Bisse ins Glas (1 Min. lang), umspinnt, 1 Bifl in Flieqe, umspinnt, mehrere Bisse ins Glas, umspinnt, 1 Bifl in Fliege, 16st hera ,z und tragt in die Warte
58 Hans Per Weitere Untersuchungen
ein Fliegenfragment trugen. Auch in diesen Versuchen ver~hielten sich die Spinnen ganz so, wie es eben geschildert wurde. Sie bissen so oft in das Pr/~parat hinein und umspannen es unter Umsti~r:den aueh immer wieder yon neuem, bis sie einmal das Fliegenfragment trafen. Das Pr/~parat wurde dann sofort herausgelSst und fortgetragen. Mir ist aueh hier immer wieder die Prompthei t aufgefallen, mit der die Spinne auf den BiB in die Fliege reagiert.
Schlieflen wir yon diesen Versuchen au/ das Verhalten der Spinne unter natiirlichen Bedingungen, so diir/en wir annehmen, daft das Tier auch hier so o/t in eine Beute hineinbeiflt, bis die Cheliceren eindringen, und daft dann, wenn mehrere Bisse beobachtet werden, dis Cheliceren wahr- scheinlich zunachst nicht eingedrungen waren.
Welcher Art ist nun der Reiz, den die Spinne beim Eindringen der Chelicerenklauen erhalt. Frfiher (1931, S. 729f.) konnte ieh es wahr- scheinlieh machen, dab es ein" Geschmaeksreiz ist. Nunmehr kann auch etwas Genaueres fiber diesen mutmaBlichen Geschmacksreiz aus- gesagt werden: er wird wohl mit Sinnesorganen perzipiert werden, die an den Chelieerenklauen liegen. Es ist nun meine nachsf~ Aufgabe, diese Sinnesorgane anatomisch nachzuweisen.
Noch kurz mSchte ich auf das hinweisen, was diese Experimente in bezug auf den Mechanismus der Handlung lehren. Eine einzelne Reaktion der Handlung - - eben der kurze BiB - - wird so oft wiederholt, bis er zum Erfolg, d. h zur Perzeption eines bestimmten Reizes ffihrt. Das hat te sich ja aueh sehon frfiher (1931) bezfiglich einer anderen Einzelreaktion feststellen lassen, des Umspinnens. Das Ergebnis oder der Erfolg dieser Reaktionen ist eine bestimmte Veranderung der Ober- fl/iche des Beutetieres (Umgebung mit Spinnfaden), und diese wird yon der Spinne perzipiert. Das Tier umspinnt aber - - wie die Versuehe gelehrt haben - - eine Beute so oft, bis sie den Erfolg der Reaktion, die um die Beute gewiekelten Spinnf~den, perzipiert.
Allgemein gefaBt k6nnen wir sagen, der Reiz A 15st die Reaktion B aus. Diese hat ein Ergebnis C. C ist nun wieder tier Reiz fiir die Reaktion G mit dem Ergebnis E und so fort. B~eibt nun etwa C aus, so wird B so oft wiederholt, his C eintritt.
Welches ist die Bedeutung, die dieser Mechanismus ffir den Ablauf der Handlung hat ? Sie ist unschwer darin zu erkennen, dab allein auf diese Weise ein geordneter Ablauf der Handlung sichergestellt ist. Der geordnete Ablauf der Handlung verlangt es, dab eine Reaktion eben erst dann ablauft, wenn die vorhergehende zum Ziel geffihrt hat, und das ist dadurch sichergestellt, dab das Ergebnis der vorhergehenden Reaktion den auslSsenden Reiz ffir die nachstfolgende bildet, und dab die vorher- gehende Reaktion eben so oft wiederholt wird, bis sie zum Ergebnis ftihrt. Man kaar~ auch sagen, durch den aufgedeckten Mechanismus werde eine Kontrolle fiber den geordneten Ablauf der Handlung aus-
[fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata Cl.). 59
gefibt. Dabei ist aber ,,Kontrolle" natfirlich nur im objektiv besehrei- benden Sinne gemeint.
Der Ausfa]l einer Einzelreaktion, im Falle, daO ihr Ergebnis bereits vorhanden ist.
Wenn der aufgezeigte Meehanismus der I-Iandlung tats/ichlich be- steht, dann mu$ aueh eine Einzelreaktion innerhalb der Gesamthaadlung ausfallen, wenn dureh experimentellen Eingriff ihr Ergebnis bereits vorhanden ist. Denn wenn das Ergebnis vorhanden ist, so empfangt die Spinne ja den Reiz ffir die Reaktion, die derjenigen nachfolgt, durch die das Tier eben das Ergebnis herbeigeffihrt h~tte.
Ich hatte schon frtiher naehgewiesen, dab der Vibrationsreiz den langen Bil~ herbeifuhrt, und dal3 dana wahrscheinlich der yon dem Panzer der Beute ausgehende Tast- und Geruehsreiz - - wohl auf die auf ihm ruheaden Taster wirkend - - das Umspinnen der Beute herbei- fuhrt. Wenn das richtig ist, dana darf eine Beute im Experiment nach dem langen Bi$ nicht umsponnen werden, wenn sic berei~s umsponnen ist. Nun habe ich bereits 1931, S. 727, einige Versuche mitgeteilt, die diese Erwartun~en best/~tigea. Diese Experimente sollten jedoch ver- mehrt und namentlich dutch Kontrollversuehe beweiskr~ftiger ge- maeht werden.
Dm Versuche wurden folgendermaSen ausgefuhrt: Es wurden versChiedene 7--12 ram lange Musciden getotet, mit dem Kopf an den Draht des Vlbratlons- apparats (s. 1931, S. 720) gesteckt und ans Netz gehalten. Ich liel3 die Fliege noch 1--5 Sek., nachdem die Spinne angelangt war, vlbrieren, streifte sie dann vom Vibrator ab und ilberhe$ sie der Spinne.
Zuniichst die Koatrollversuehe~ In 15 Versuchen mit 10 verschiedenen Tieren wurde die Fliege ganz
so behandelt, /vie es mit einer gew6hnliehen vibrierenden Beute ge- schieht. Hier interessiert vor allem, da$ die Fliege erst den langen Bil3 erhielt (yon 6--47 Sek. Dauer), und da$ sie dana in jedem Fall um- sponnen wurde.
In den Hauptversuchen wurde der Spinne unter soust gleichen Be- dingungen eine yon einer anderen Spinne bereits umsponnene Fliege ge- geben, und zwar wurde in 12 yon 15 Versuchen eine in einem Koatroll- versuch umspoanene Fliege benutz~, die bisweilen mehrmals verwendet wurde.
In 15 Versuchen mit 10 verschiedenen Spinnen, yon denen 5 aueh in den Kontrollversuehen verwendet worden waren, wurden die Fliegen ganz so behandelt wie in den Kontrollversuchen, nur dab sic in 10 Ver- suchen nicht umsponnen, sondern ohne vorheriges Umspinnen in die War$e geschafft wurden.
Wahrend also eine noch nicht umsponnene vibrierende Fliege in ]edem Falle nach dem langen Bifl umsponnen wird,j leschieht dies mit ums~onnenr
60 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
Fliegen in einem hohen Prozentsatz der Versuche nicht. Damit ist unsere Erwartung effiillt und das frfiher gewonnene Ergebnis best/itigt.
Es fragt sich jetzt nur noch, warum die umsponnenen Fliegen bis- weilen doch umsponnen werden. Ich habe diese Frage noch nicht n/~her untersucht, m6chte aber doch auf gewissc Beobachtungen hinweisen, die sie viellcicht kl/s kfnnen. In einem Versuch sah ich, wie die Spinne sich zun~chst ganz offcnbar anschickte, das Beutepaket zu umspinnen. Sic zog schgn das Spinnband aus den Spinnwarzen, umspann die Fliege aber doch nicht, sondern 16ste sic gleich aus dem Netz heraus. ~----~n- liches konntc auch in zwei ande, ren Versuchen beobachtct werden, wo die Fliege auffallend kurz umwickelt wurde. Die Deutung dieser Bcobachtungen m6chte ieh sp/iter versuchen (S. 62).
,Ergiinzung des entwortenen Schemas. Die Fanghandlung war als eifie Ket te von einzelnen Reaktionen auf-
gefaBt worden, die deshalb aufeinanderfolgen, well nacheinander eine Reihe yon Reizen von auBen aufgenommen werden. Fehlt einer dieser Reize, so bleibt auch die betreffende Etappe der Handlung fort. Tri t t ein neuer Reiz hinzu, so schlieBt sich auch eine neue Reaktion den iibrigen Etappen der Handlung an. Soweit die bisherige Analyse. Nun waren schon friiher (1931) einige Beobachtungen gemacht worden, die darauf hindeuteten, dab dieses Schema zwar nicht falsch, aber doch unvoll- st/~ndig sein k6nnte. So hat tc ich 1931, S. 733, in einer FuBnote mit- geteilt, dab die Spinnen gclegentlich Glastr/~nen und Wollatrappen in die Warte tragen, obwohl doch hier der spezifische Reiz, tier sonst den Transport in die Warte herbeiffihrt, fchlcn muG. Diese Beobachtung schien mir wichtig gcnug, um an einem gr6Beren Material wiederholt zu werden. Namentlich sollten daim die Bedingungen, unter dencn. die Spinnen die Glastr/~nen erhielten, peinlichst genau bekannt und iibersehbar sein. Es w/~re ja z. B. mSglich gewcsen, dab das Verhalten der Spinne in-den zitierten F~llen dutch irgendwelche zuf/illigen Ver- unreinigungen der Glask6rper best immt war, die den Reiz ffir den Trans- port in die Warte abgegeben h/~tten.
Die Glask6rlaer waren wieder aus Glasrohren hergestellte, mehr oder weniger regelmaBig gestaltete Atrappen von 1,2--2,9 mm gr6Bter Dieke und 6,3--12,6 mm Lange. Zu jedem Versuch wurde ein neuer Glask6rper benutzt. Damit die Glas- tranen yon mbglichst gleichmafliger chemischer Bes~haf/enheit w/~ren, wurden sie lediglich mit einer Pinzette angefallt, die ges/iubert war und ausschlieBlich zu diesem Zweck benutzt wurde. Die Glastr~nen wurden in einem sauberen Glas- rohr aufbewahrt. Sie wurden auf einige Zentimeter ans Netz herangehalten und dann in dasselbe fallengelassen, und zwar in den unteren Tell des Netzes, mfg- lichst senkrecht unter die Warte. Die Spinnen kamen dann herbei und betast~ten das Glas. Wenn die Tiere nicht sofort herbeieilten, wurden sic mit der sehwingen- den Pinzette herangelockt.
Die Spinnen verhiclten sich den GlaskSrper'n gegeniibcr ganz so, wie es 1931 beschrieben wurde, t t ier interessiert besonders, dab in
fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata C1.). 61
31 Versuchen m i t verschiedenen Spinnen das Glas 4mal in die W a r t e ge t r agen wurde. E ins yon diesen 4 Exl0er imenten verl ief beispielsweise fo lgendermaBen:
Spinne A. 3.9.32. Spinne reagiert zunachst nicht. 182s Uhr locke lch sm mit der Pinzette heran. Spinne betastet .das Glas (18 ~s Uhr), umspinnt es, Bisse, um- spinnt, Bisse (bis 18 al Uhr), umspinnt, beiBt an einem Ende los, umspinnt wieder und beiBt, lagt aber 1832 Uhr das Glas h~ngen und kehrt in die Warte zurfick. 18 a4 Uhr lauft sie spontan winder zum Glas, Bisse, 1842 Uhr beil3t smes zum Tell los, Bisse, lbst es scblieBlich ganz los, umspinnt es 18 ~, laBt es aber im Netz hangen und kehrt in dm Warte zuruck. 1846 Uhr kehrt die Spinne auf 30 Sek. spontan zum Glas zuruck, beiBt es, kehrt aber wieder in die Warte. Als ich 1855 Uhr dm Beobachtung abbreche, sitzt die Spinne noch immer in der Warte. Als ich 19 ~ Uhr wieder nachsehe, h/mgt das Glas noch im Netz. Als mh um 1930. Uhr abermals nachsehe, hat die Spinne das Glas in der Warte und beiBt es. Urn 2045 Uhr hegt das Glas auf dem Fuflboden.
Die drei anderen Spinnen, die das Glas ebenfalls in die Warte trugen, um- spannen dasselbe auch zunachst. ])ann bissen sie es 11/2 Min. bzw. 2 M_in. und trugen es dann fort. Eme kehrte erst, nachdem sie das Glas 21/2 Min. gebissen hatte, auf 45 Min. in die Warte zuruck (obwohl dort noch keine Beute vorhanden war, eben- sowenig wie in den andern Fallen).
In diesen Experimenten /~illt au/, daft die Glaskbrper in die Warte gescha//t wurden, obwohl der spezi/ische (chemische) Reiz ]ur dzese Reaktion [ehlte Es ist ausgeschlossen, dal] die Spinnen einen derar t igen Reiz empfingen, denn es wurde ja gerade darauf besonders geachtet , dab die Glaskbrper chemisch indifferent oder mindestens yon gleicher chemi- scher Beschaffenheit waren. Besonders uberzeugend wirk t wohl der oben geschilderte Versuch, wo die Spinne nach dem BeiBen das Glas im Netz h/~ngen lieB, aber mehrmals zuruckkehr te , bis sie es endlich doch in die W a r t e trug. Wenn hier vom Glas tats/s der Relz, der zum Transpor t in die W a r t e n6tig ist, ausging, so ha t te man erwar ten mtissen, dab das Tier das Glas gleieh beim ersten, oder mindes tens beim zweiten Besuch in alas Ne tzzen t rum gebracht h/~tte, und ganz dasselbe gi l t fur den einen der anderen Versuche. Wenn die Reak t ion nun t ro tz Fehlens des /~uBeren Reizes e in t ra t , so muB ein in der Spinne selbst gelegener F a k t o r sie herbeigefuhr t haben. Auf der Suche nach diesem F a k t o r komme ich zu der vorl/~ufigen Hypothese , dab ein in der Spinne selbst l iegender )/Iechanismus es bewirken kann, dab eine Reak t ion ablduft , well nur die vorhergehende abgelaufen ist. ~ a n kann es sich so vor- stel len wie in einem Uhrwerk, in dem in regelmai]iger Folge nacheinander eine Anzahl yon Vorgangen ablaufen, sobald nur der erste in Gang ge- se t z t - i s t . Aber dieser Mechanismus genfig~ im al lgemeinen nicht, die H a n d l u n g ordnungsm/iBig durehzufuhren, sonst wflrden die Glaskbrper ja stets for~geschafft. Die I-Iandtung wird vie lmehr in der Haup t sache durch die Aufeinanderfolge einer Anzahl ~iuflerer Reize bes t immt , wie ich das in der Arbe i t yon 1931 und in der g~genwart igen naher zu bes t immen versucht habe. M a n d a r f nunannehmen , dab i n d e r n o r m a l e n H a n d l u n g beideMecha- n ismen zusammenwirken, so dab sich folgendes Schema ergeben wtirde:
62 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
Reiz A
b~
Reiz A
Reakt ion B ~/
Ergebnis C = Reiz C
"~ Reakt ion D
r Ergebnis E ~ Reiz E
$ / Reakt ion F
Ergebnis G
Ganz im Sinne dieser Vorstellungen m5chte ieh auch die auf S. 60 mitgeteil- ten Beobuchtungen deuten. Der in der Spinne liegende Meehanismus bewirkte den Eintri t t des Umspinnens, einer Reaktion, die ja normalerweise stets auf den langen BiG folgt. Die Spinne perzipierte aber so- fort die bereits vorhandenen Spinn:fkden und der aufgenommene Reiz ffihrte - - unter Hemmung des E i n s p i n n e n s - die auf das Umspinnen folgende Reaktion her-
bei. Man sieht hier also eine Verquiekung der beiden Meehanismen.
Die Spinne tr~igt eine Beute nicht in die Warte, wenn dort bereits eine vorhanden ist.
Es ist bekannt, dab die Spinne eine Beute an der Fangstelle hangen l~Bt, wenn sie in der Warte schon mit einer anderen besch~ftigt ist. Sie umspinnt die neue Beute und beiBt sic, l~Bt sie dann abet an Oft und Stelle und kehrt in das Netzzentrum zuriick.
Wenn die Spinne nun also auf den beim Bib in die Beute erhaltenen Reiz nicht mit dem Transport in die Warte reagiert, so fragt es sich, ob sie unter der Nachwirkung der Situation in der Warte handelt, oder ob ihr Verhalten dureh die direkte Wahrnehmung des Beutepakets in der Warte - - etwa der Belastung - - best immt wird. Schon G~ii~- BAUM (1928) hat diese Frage untersucht. Er entfernte zun~ehst die Beute in der Warte, w~hrend sich die Spinne an der Fangstelle befand und stellte lest, dab das Tier die neue Beute dann trotzdem an der Fang- stelle h~ngen l~$t. Daraus sehlo~ G~NBAV~ auf eine mnemisehe Naeh- wirkung der Situation in der Warte. Wenn er nun aber das Gegen- experiment machte und einer Spinne ohne Beutepaket die Warte mit einem Gewichte belastete, das ,,met de prooi overeenkomend" war, w~hrend sich die Spinne bei einer Beute im Netz befand, so wurde die Beute im Netz belassen. Das soll zeigen, dab sie unter der direkten Reizwirkung der Belastung der Warte handle.
Gegen GRUNBAVMs erste SchluBfolgerung m5ehte ieh aber folgendes einwenden. Wenn die Spinne von ihrem Nahrungsklumpen her zu einer Beute eitt, so befinden sich an ihren Mundteilen ohne Zweifel noeh Nahrungsreste und dgl., wahrend das nicht der Fall ist, wenn das Tier aus der leeren Warte kommt. Von den Nahrungsresten am lVlunde k6nnte aber eine ffir das Verhalten maBgebende Reizwirkung ausgehen.
Um diesem Einwand z.u begegnen, habe ich den Versueh yon GRi~N- BAVM etwas abgeandert. I)er Spinne mit leerer Warte wird eine friseh getStete (11 mm lange) Museide ins Netz geworfen, die natiirlieh in die
fiber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata Cl.). 63
Warte gebraeht wird. Sobald die Spinne sie aber in der War te auf- gehi~ngt hatte, wurde das Tier zu einer zwei~en, inzwischen yon mir irgendwo in] Netz aufgeh~ngten ffisch get6teten Beute mittels einer schwingenden Pinzette geloekt. Die Spinne - - die sich noch gar nieht in Ruhestellung begeben und mit dem Frel~akt begonnen hatte - - elite sofort herbei und umspann die neue Beute. W~hrend sie sich aber auf dem Wege zur zweiten Beute befunden oder diese]be eben zu umspinnen begonnen hatte, war die erste vorsichtig mit einer Sehere abgeschnitten worden. (In einem Versuch aber schon sofort, nachdem sie aufgeh~ngt worden war.)
In 10 Versuchen mit 6 verschiedenen Spinnen wurde die zweite Beute 9real nach dem Umspinnen q~nd Bei[3en an der Fangstelle ~elassen ~nd nur 1real in die Warte getragen. Diesen Ausnahmefall zu kl~ren, ist ohne weitere Untersuehungen nicht mSglich; jeden- falls sieht man dergleichen mitunter aueh unter natiir- lichen Bedingungen, wenn die Spinne schon eine Beute in derWar te hat. Die anderenExperimente ~::::; ii zeigen aber, daft die Spinne sehr wahrscheinlich unter der Nachwirkung der Situation in der Warte T gehanddt hat. Ganz sicher ist dies abet noch nicht, da j~ vielleieht sehon vor Beginn des Fressens Ver- dauungssekret an die Mundteile gelangt sein und das Verhalten der Spinnen bestimmt haben kSnnte.
Nun zu den Gegenversuchen I. Wenn die Annah- 2~bb.im7. ErklarungText. me einer mnemischen Nachwirkung richtig ist, so sollte mail entgegen dem Resultat yon GRi2NBAUM erwarten, dai~ die Spinne, wenn man ihre leere Warte belastet, dennoeh die neue Beute gleieh dorthin transportiert.
Die Versuehe wurden folgendermal~en angestellt. Es wurde eine frisch get6tete Fliege ins Netz gewoffen. W~hrend sich die Spinne auf dem Wege zu ihr befand (oder, in 2 Versuehen, eben bei ihr anlangte), wurde eine 9,5 mm lange Fliege mittels eines Drahtaufh~ngers (Abb. 7) vorsichtig an die Warte angehi~ngt. Die Spinnen liei3en sich in keiner Weise st6ren. Kurz vor Ankunft der Spinne in der Warte wurde die Fliege fortgenommen, um zum n~chsten Versuch benutzt zu werden.
In 10 Versuqhen mit 6 verschiedenen, etwa 12 mm langen Spinnen wurde die Beute in ]edem Falle qleich in die Warte getragen. Somit erwies Sivh die Belastung der Warte dutch ein Gew.icht, das dem eines Beutetieres entsprach, ale ohne Ein/lufl au/ das Verhalten der Spinne.
Die Spinne beiBt in eine ins Netz geworfene umsponnene Fliege, nieht aber beim Abholen in eine auf Vorrat gefangene.
.Dureh zahlreiche Beobachtungen habe ich festgestellt, dab die Spinne eine auf Vorrat gefangene Beute beim Abholen mit den Palpen betastet und dann gleieh aus dem Netz herausl6st und forttr/igt. Sie wird also
64 Hans Peters: Weitere Untersuehungen
nicht gebissen. Wifft man nun aber eine yon einer andern Spirme bereits umsponnene Fliege ins Netz,- so kommt die Spinne herbei, betastet und beiflt dann die Beute. Die Reize, die die Spinne beim Betasten der Beute erhalt, miissen an sieh in beiden Fallen gleich sein. Wenn sich die Tiere dennoch verschieden verhalten, mul~ das an der Verschieden- heir der Gesamtsituation liegen.
Es gilt aber zun~chst, noeh folgendes zu prfi.'fen. Eine auf Vorrat gefangene und yon der Spinne selbst an der Fangstelle befestigte Fliege M/ngt /es~. an deft Radialfaden, w~hrend ihnen eine hineingeworfene locker au/liegt. Die dadureh bedingte Verschiedenheit der taktilen Reize kSnnte ffir das untersehiedliche Verhalten mal]gebend sein. Diese l~ISglichkeit habe ich wie folgt untersueht.
W~hren4 die Spinne in 4er Warte ihre Beute verzehrt, wird mit groBer Vorsieht ihre auf Vorrat gefangene Fliege mit einem ghihenden Streiehholz aus d em Netz herausgebrannt und ein oder zwei Radial- f~4en weiter rechts oder links v o n d e r Fangstelle, in einen frisehen Netzteil, in der gleiehen Entfernung v o n d e r Warte wieder eingeh~ngt. Wenn nun die Spinnen. sobald sie ihre erste Beute verzehrt hatten, die umgehs Beute o, bholen kamen, so zeigte sieh in 7 Experimenten mit 5 verschiedenen Tieren, dal~ die Spinnen die umgehi~ngten Beute- paketehen genau so behandelten, als wenn sie in ihrer urspriingliehen Lage verblieben wiiren. Sie bissen also nicht hinein. Danavh kann das Verhalten der Spinne~ in den urspr~'nglichen Versuchen nicht dutch ge. wisse taktile Reize veranlaflt sein.
Ieh mSchte hier einen Hinweis auf die bereits 1932 verSffentliehten Experimente ansehliel~en, besonders auf die S. 249 beschriebenen. Die Spinne zeigt die Eigentfimliehkeit, yon einer Fangstelle in dem unter der Warte gelegenen Netzteil auf die Weise in die Warte zuriackzukehren, dal~ sie sieh vom 2~etz loslal~t und an dem zur Fangstelle bin gezogenen Leitfaden, daran hin- und herpendelnd, hoehklimmt. War die Spinne nun aber in den oberen Teil des Netzes gelaufen, so fixiert sie ihren Leitfaden an der Fangstelle und ls an ihm - - der ja noch zugleich an der Warte befestigt ist, wie auf einer Briicl~e zurfick. Wfirde sieh die. Spinne yon einem hoch fiber der Warte gelegenen Punkt am Leitfaden ~allen lassen, so wiirde sie mit Wueht herabfallen, mSglicherwe~se 4abel den Leitfaden zerreil~en und ins Netz fallen. Nun hatte ich folgendes Experiment angestellt. Wahrend sich die Spinne unterhalb der Warte, kopfunten, mit einem ins Netz geworfenen Gegenstand besch~ftigte, wurde das ia einen Holzrahmen eingespannte Netz in der Netzebene um 1800 gedreht , so dal~ 'sieh die Spinne nach der Drehung oberhalb tier Warte, kopfoben, befand. Als sie sich nun anschickte, ~n die Warte zurfiekzukehren, beobaehtete ieh einige l~ale, dal~ sie sieh einfaeh fallen liel~, so-dal~ sie mit Wucht auf die Tischplatte auffiel. Das Verhalten des Tieres entsprach also in keiner Weise der dutch die Drehung des Netzes
fiber die Fan~handlung der, Kreuzspinne (Epeira diademata C1.). 65
ge~inderten Siluation, sondern derjenigen vor der Drehung, und das Vet. halten der Spinne ist ohne Zwei]el durvh die au/ dem Hinweg zur Fang. stelle perzipierten Reize bestlmmt worden.
Plastizit~t im Verhalten.
Es fragt sich, ob die beiden aufgestellten Mechanismen vollstAndig zur ErklArung des Beobachteten ausreiehen, oder ob es FMle gibt, die sich nieht in das Schema einordnen lassen.
Zun~chst ist zu sagen, da0 die zuletzt geschilderten Beispiele der Bedeutnng der Gesamtsituation ffir die Reaktionsweise der Spinne sehon eine Komplizierung der Mechanismen ver!angen, die ich bisher noch fibergangen habe. Man kann sich hier durch Zusatzhypothesen helfen. Man kann etwa annehmen, dab das Zentralnervensystem einer Spinne dutch die Anwesenheit einer Beute in der Warte in einen be- stimmten physiologisehen Zustand versetzt wird, der noch fiber das Verlassen der Warte hinaus anhalt und der bewirkt, daB der yon einer neuen Beute beim BiB empfangene Reiz nicht wie gewShnlich den Transport in die Warte herbeifuhrt, sondern das Tier veranlaBt, die neue Beute an der Fangstelle h~ngenzulassen. Der Erkl~rungswert einer solchen Annahme ware allerdings sehr gering.
Noch viel sehwieriger wAren ein~ge andere, oben bereits in anderem Zusammenhang angeffihrte Beobaehtungen in die MecharLismusvor- st~llungen einzugliedern. Wenn wir z .B. sehen, dab die Spinne eine Beute, die sic anfangs in den Cheliceren getragen hat, am Abdomen weitertr~gt, wenn sic mit der Beute an den Fangfaden h~ngenbleibt, so ware nicht viel gewonnen mit der sehr unsicheren Annahme, dab die Spinne auf die Situation des erschwerten Transportes ganz so vorbereitet sei wie etwa auf die Vibration eines Beutetieres, und dab sic ebenso wie a u f d e n Vibrationsreiz mit dem langen BiB auf die bei dem schwierigen Transport erhaltenen Reize mit dem Weitertragen am Abdomen reagiert. Ich-mSchte reich hier zunachst mit der bloBen Beschreibung der Tatsachen nnter dem Namen der ,,Plastizit~t" begnfigen. Es handelt sich ja um Ausnahmefalle, in denen diejenigen Bedingungen, unter denen sich die Tiere normalerweise befinden, abges sind. Die Beobachtungen stSren nicht die Auffassung, dab die Handlung normalerweise im Sinne der aufgestellten Mechanismen ablauft. Daher soll diese Auffassung auch fdr das normale Geschehen beibehalten werden; wenigstens so. lange, als sic nicht durch eine andere ersetzt werden muB, die den Tat- sachen besser gereeht wird.
An dieser Stelle mSchte ich auch auf die auf S. 55 (FuBnote) mit- geteilte Beobachtung als auf ein Beispiel ffir plastisches Verhalten hinweisen. Eine ~hnliche Beobachtung an einer Zilla (?) hatte fibrigens schon VOLEELT (1914) gemacht.
Z. f. vergl . Physfologie . Bd . 19. 5
66 Hans Peters: Weitere Untersuchungen
Ferner mSchte ieh hier eine andere Gelegenheitsbeobachtung fiber plastisches Verhalten anffihren: Gew~hnlieh nimmt die Spinne einen Beuterest - - w e n n e r s e h r k l e i n i s t - - aus der Warte zu einer neuen Beute im Netz mit. Sie tr~tgt dann entweder den Beuterest zusammen mit der neuen Beute in die Warte oder kehrt erst nochmal allein mit dem Rest in den Cheliceren in die Warte zurfick und holt die neue Beute erst ab, naehdem sie den Rest verzehrt hat. Nun habe ich einmal als Ausnahme beobachtet, dal~ eine Spinne ein paar ~ inu ten an der Fangstelle sitzen- blieb, ihren kleinen Beuterest verzehrte und die unverdauliehen ~berres te in der iiblichen Weise fortsehleuderte und schliel~lieh die neue Beute aus dem Netz herausl6ste und in die Warte trug. Das Tier unterlieB also den Transport des sowieso schon fast ganz aufgezehrten Beute- restes in die Warte zusammen mit der neuen Beute und kehrte aueh nieht mit dem Beuterest in die Warte zurfick, wo die Spinne ja doch nut fiir einige Minuten verblieben w~re und dann an die Fangstelle hs zurficklaufen mfissen.
Cber Plastizitat in der Fanghandlung der Kreuzspinne hat bereits BALTZV, R (1923) Versuche mitgeteilt. Doch seheinen sie mir nicht alle eindeutig zu sein. Wenn eine Spinne eine im Netz an einem Haar ver- ankerte Fliege schlieBlich an Ort und Stelle verzehrt und nicht in der Warte, so erseheint das allerdings als plastisehes Verhalten. Wenn sie aber die Kiefer zu dem Versuch benutzt, das hinderliehe Haar zu zerstSren, so liegt hier wohl keine Plastizit~t vor,- da nach meinen Beobachtungen (s. oben) die Mundteile ganz regelm~l~ig zum Heransl6sen einer Beute aus dem Netz benutzt werden. Ferner mSehte ich es auch nicht - - im Gegensatz zu BALTZV,~ - - als plastiseh bezeiehnen, wenn die Spinne eine ins Netz geworfene, yon einer anderen Spinne bereits umsponnene Fliege nicht mehr umspinnt. Hier fehlt ebenfalls das Kri terium der Neuhvit der Situation. Wenn die Spinne eine ins Netz geworfene um- sponnene Fliege betastet, so befindet sie sieh in derselben Situation wie wenn sie eben eine Beute umsponnen hat, oder wie wenn sie - - was aueh B ~ T z ~ selbst andeutet - - eine auf Vorrat gefangene Beute be- tastet : Die in dieser Situation empfangenen Reize veranlassen das Tier ganz reflektorisch zu der entsprechenden Reaktion, und diese ist aller- dings nicht das Umspinnen, sondern der Bifl bzw. das HerauslSsen und der Transport in die Warte.
Zusammenfassung der Ergebnisse. Es wird experimente]l gezeigt, dab die Spinne relativ schwere (etwa
80 mg) GlaskSrperchen an einem Faden mit dem Hinterbein forttr~gt. Dagegen werden relativ lei~hte Glask6rperchen (etwa 10 rag) yon ganz gleichen Ansma~en in den Cheliceren fortgeschafft . \ Demnach ist das Gewicht eines Beutetieres yon groBer Bedeutung daffir, welche 1Kethode des Transportes benutzt wird.
ilber die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata C1.). 67
Sehr kleine Beutetiere werden anders behandelt als gr6Bere, nament- lich werden sie in der Regel nieht nmsponnen und in der Warte aufgeh/~ngt, was teleologiseh verst~ndlich ist.
An einem Beispiel wird experimentell gezeigt, dab eine Einzelreaktion der Handlung so oft wiederholt wird, bis sie zu einem bestimmten Er- gebnis fiihrt. Die Spinne beiBt so oft in eine Beute hinein, bis sie dureh den BiB den spezifischen Reiz ffir den Transport in die .Warte erh/~lt.
Ist das Ergebnis einer Einzelreaktion (ira Experiment) bereits vor- handen, so fi~llt die Reaktion, die es sonst herbeiffihrt, in der Regel aus. Eine am Vibrator gebotene, yon einer anderen Spinne bereits umsponnene Fliege wird nach dem langen BiB nieht nmsponnen, im Gegensatz zu einer gew6hnlichen Fliege am Vibrator.
Auf Grnnd bestimmter Experimente wird der frfiher aufgestellte Mechanismus der Handlung als Reihe yon Einzelreaktionen, die dutch eine Anzahl nacheinander auftretender aul~erer Reize hin erfolgen, durch einen zweiten l~eehanismus erganzt, der von AnBenreizen unabh~ngig abl/~uft.
Es wird an einigen Beispielen die Bedeutung der Gesamtsituation fur das Verhalten der Spinne gezeigt.
Es werden Beobachtungen fiber plastisehes Verhalten mitgeteilt.
Literaturverzeichnis. Baitzer, Fr.: Beitrage zur Sinnesphysiologie und Psychologie der Webespinnen.
Mitt. naturforsch. Ges. Bern 1923. - - Griinbaum, A. A.: Over her z. g. n. geheugen van de spin (Epeira diademata). Nede~l. Tjidsehr. Geneesk. 72 (1928). - - Peters, H.: Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata CL.). Experimentelle Analysen des Verhaltens. Z. vergl. Physiol. 15 (1931). - - Experimente uber die Orientierung der Kreuzspinne (Epeira diademata CL.) im Netz. Zool. Jb., Abt. Allg. Zool. u. Physiol. 51 (1932). Kleine Beitrage zur Biologie der Kreuzspinne. (Epeira diademata C1.). Z. Morphol. u. 0kol. Tlere 26 (1933). - - Volkelt, H.: Uber die Vorstellu'ngen der Tiere. Arb. Entw.psychol. 1914.
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