Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów

2016-05-30

1

Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów

Wykład IRozmaitość funkcji w niezbyt skomplikowanej strukturze –

czyli anatomia funkcjonalna ośrodkowego układu nerwowego owadów.

Charakterystyka układu nerwowego owadów

• Rozproszenie – decentralizacja.• Najważniejsze formy zachowania integrowane i

kontrolowane przez zwoje segmentalne.• Działanie mózgu może się ograniczać do

hamowania aktywności zwojów – sygnały te nie są niezbędne do życia.

• Możliwość długotrwałego przeżycia preparatu owada pozbawionego głowy

2

„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016


Mózg

Brzusznyłańcuszeknerwowy

Protocerebrum

DeutocerebrumTritocerebrum

Konektywa

Komisura

Zwój nerwowy

Zwój podprzełykowy

3


Przełyk


• Zwoje segmentalne – najczęściej ich działanie polega na koordynacji aktywności tego segmentu ciała, którym występują.

• Zwykle występują trzy zwoje tułowiowe i osiem odwłokowych.

• U większości wyższych owadów część zwojów odwłokowych zanika albo zrasta się ze zwojami umiejscowionymi bliżej głowy

4


Stopnie rozwoju ośrodkowego układu nerwowego:

• Karaczan Blatta orientalis – 3 zwoje tułowiowe, 6 zwojów odwłokowych

• Szerszeń Vespa crabro – 2 zwoje tułowiowe, 3 zwoje odwłokowe – pierwszy z tych zwojów jest znacznie większy od pozostałych, ponieważ zawiera szereg zwojów zrośniętych razem.

• Mucha domowa Musca domestica – wszystkie tułowiowe i odwłokowe zwoje zrastają się w jeden złożony zwój.

5



• Grzbietowe położenie mózgu• Łańcuszek nerwowy biegnący wzdłuż środkowej linii ciała po stronie brzusznej tułowia i odwłoka

• Krótki środkowy nerw komisury – łączący zwoje w każdym segmencie

• Międzysegmentalne konektywy – pomiędzy sąsiadującymi segmentami ciała

6



2016-05-30

2


• Mózg odbiera impulsy ze strefy recepcyjnej głowy oraz neuronów dośrodkowych z rdzenia brzusznego tworząc ważne centrum asocjacyjne i ośrodek sterujący zachowaniem owada

• Każdy zwój nerwowy (również te stanowiące mózg) składają się z części rdzennej, zbudowanej z aksonów komórek nerwowych.

• Ciała tych komórek tworzą otaczającą warstwę korową

7


• Obszar zwoju nerwowego w którym odgałęzienia dendrytów i aksonów tworzą bardzo gęstą i skomplikowaną sieć włókien.

• Na podstawie układu włókien neuropil może być:– Niestrukturalny – brak wyraźnego uporządkowania,

transmisja synaptyczna nie została dokładnie wytyczona, obszerne pole recepcyjne danego neuronu

– Strukturalny – dobrze określone fragmenty całej sieci, widoczne uporządkowanie, powtarzalny układ włókien, obszary synaptyczne wyraźnie wytyczone

8


Neuropil

Schemat budowy mózgu owada – widok z przodu i z boku

9



11


Funkcja poszczególnych części mózgu owada

12


Protocerebrum – unerwienie oczu złożonych i ocelli

Deutocerebrum – odbiór informacji sensorycznej zbieranej przez czułki

ść sensorycznych z proto- i deutocerebrum; połączenie mózgu z resztą łańcuszka nerwowego i trzewiowym układem nerwowym

unerwienie żuwaczek, szczęk, wargi, podgardzieli, gruczołów ślinowych, mięśni karku

2016-05-30

3

Zwoje tułowiowe i unerwienie tułowia13


Korzeniebrzuszny i grzbietowy nerwu bocznego

Neurilemma

Ciałakomóreknerwowych Neuropil

Perineurium

Neurony olbrzymie

• Przebiegają bez połączeń synaptycznych przez znaczną część rdzenia brzusznego

• Funkcja: skoordynowanie ruchów w wielu segmentach ciała

• Bardzo szybka ucieczka

15


Trzewny układ nerwowy

Nerwy czołowe

Zwój czołowy

Nerw wsteczny

Zwój podmózgowy

Nerwy gastryczne

16


Trzewny układ nerwowy

• Stomatogastryczny układ trzewny – unerwia przedni odcinek przewodu pokarmowego i narządy gębowe

• Brzuszny układ trzewny – unerwia system oddechowy i niektóre mięśnie

• Kaudalny układ trzewny – unerwia końcowy fragment przewodu pokarmowego i narządu rozrodcze

17



18


2016-05-30

4

Rola układu trzewnego

• Integracja ośrodkowego układu nerwowego z układem dokrewnym owada

• Sterowanie opróżnianiem wola• Przecięcie nerwu wstecznego doprowadza do hiperfagii• Zwój czołowy ma znaczenie w procesach wzrostu i linienia• Wpływ na aktywność niektórych enzymów przewodu

pokarmowego i poziom białek w hemolimfie • Regulacja objętości i osmolalności hemolimfy za

pośrednictwem układu endokrynnego wydzielającego hormon diuretyczny.

• Synteza białek w ciele tłuszczowym• Wpływ na rozwój jaj i witellogenezę

19


Neurony:

Jednobiegunowe

Dwubiegunowe

Wielobiegunowe

Typy neuronów20


Typy neuronów

• Aferentne: – zwykle neurony dwubiegunowe. – Dystalna wypustka zmierza do narządu zmysłów natomiast proksymalna – akson – wchodzi do zwoju, gdzie łączy

się z interneuronami lub neuronami eferentnymi, • Eferentne:

– zwykle neurony jednobiegunowe albo pseudojednobiegunowe. – Akson z obwodu zmierza do neuropilu, gdzie następuje jego rozgałęzienie. Jedna lub więcej wypustek aksonu

zmierza do najbliższego nerwu na obwód albo przechodzi na drugą stronę zwoju. – Ciało komórki otoczone jest osłonką nerwową,

• Interneurony:– Ciało komórki położone na obwodzie zwoju. – Aksony skierowane często w jedną stronę. – W niektórych interneuronach krótkie ramiona są połączone z drzewkami końcowymi różnych aksonów i z tego

powodu uważane za dendrytyczne. – Jeden lub więcej interneuronów może kontaktować się:

• z interneuronami wyższego rzędu, • z motoneuronami lub • z jednymi i drugimi.

– Interneurony można podzielić na • segmantalne – aksony wchodza do jednego zwoju; • multisegmentalne – aksony wchodzą do wielu kolejnych zwojów,

• komórki neurosekrecyjne – neurony przystosowane do pełnienia funkcji wydzielniczej.

21


Charakterystyka neuronów owadów

• Ciała komórek nerwowych – Wypełnione niemal całkowicie przez jądra komórkowe– Ułożone obwodowo– Nie spełniają ważnej roli w integracji nerwowej– Włókna i kolaterale blisko upakowane – błony aksonów

rozdzielone przestrzenią 100-200 Å • (10-10 m = 0,1 nm)• Połaczenia synaptyczne jedynie w miejscach gdzie nie jest

obecna cytoplazma komórek glejowych• Można rozróżnić kilka rodzajów złączy:

– Połączenia krzyżowe– Połączenia podłużne– Gałki końcowe

22


Schemat bariery krwi u owadów

Komórka nerwowa

Komórki subperineuralnego gleju

Komórki perineurium

Blaszka neuralna (neural lamina)

Łożysko krwi

7 – połączenia międzykomórkowe przegrodowe (septalne); 8 – Połaczenia międzyko-mórkowe ciasne (tight junctions); 9 – rozszerzone przestrzenie międzykomórkowezawierające gęstą elektronowo macierz; 10 – pompy sodowo-potasowe

23


Rozkład stężeń jonów biorących udział w genezie potencjału spoczynkowego

24


2016-05-30

5

Wartości potencjału spoczynkowego i amplituda potencjału czynnościowego u różnych owadów

Zwierzę Tkanka Potencjał spoczynkowy

[mV]

Amplituda potencjału czynnościowego [mV]

Periplanetaamericana

Akson olbrzymi -78 85

Periplanetaamericana

Akson olbrzymi -77 99

Graptopsaltrianigrofuscata

Ciałomotoneuronu

-60 75 (potencjał czynnościowy przewodzony antydromowo)

Calliphoraerytrocephala

Komórkasiatkówki

-30 do -70 30 (potencjał receptorowy zależy od intensywności światła, długości fali świetlnej i stanu zaadaptowania receptora)

Zygoptera sp. Komórkasiatkówki

-25 do -70 20 (potencjał receptorowy zależy od intensywności światła, długości fali świetlnej i stanu zaadaptowania receptora)

25


Prędkość przewodzenia potencjału czynnościowego u różnych owadów

Zwierzę Tkanka Średnica aksonu[µ]

Prędkość potencjału czynnościowego [m/s]

Periplaneta americana Nerw cerkalny 5-10 1,5-2

j.w. Akson olbrzymi 45 6

j.w. j.w 50 7

Locusta migratoria j.w. 8-16 3-4

Anax imperator j.w. 12-16 3,5-4,5

Locusta migratoria Nerw kończynowy„akson szybki”

7-13 2,2

j.w. Nerw kończynowy„akson wolny”

7-12 2,3

26


Rodzaje synaps

Synapsa elektryczna – poprzez połączenie zapewniające przepływ jonów między częścią presynaptyczną a postsynaptyczną

Synapsa chemiczna –neurotransmiter uwalniany z części presynaptycznej łączy się z postsynaptycznymi receptorami błonowymi.

Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas glutaminowy, GABA

27

Przekazywanie informacji przez synapsy

Pobudzające

Hamujące

28


Integracja informacji w synapsach

• Relacja 1:1• Częstotliwość „na wyjściu” niezależna od

częstotliwości „na wejściu”• Zależność między częstotliwością „na wyjściu” a

częstotliwością „ na wejściu”

29


Synapsy w układzie nerwowym owadów

• Synapsy chemiczne - neurotransmiter uwalniany z części presynaptycznej łączy się z postsynaptycznymi receptorami błonowymi, skutkiem czego jest zmiana przepuszczalności błony postsynaptycznej dla jonów i reakcja błony postsynaptycznej.

• Neurotransmitery: – Synapsy pobudzające – Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas

glutaminowy – wywołujące postsynaptyczny potencjał pobudzający -EPSP

– Synapsy hamujące GABA – wywołujące postsynaptyczny potencjał hamujący - IPSP

• Synapsy elektryczne - połączenie zapewniające przepływ jonów (prądu elektrycznego) między częścią presynaptyczną a postsynaptyczną

30


2016-05-30

6

Integracja informacji w synapsach

• Sumowanie w czasie• Sumowanie w przestrzeni • Facilitacja• Hamowanie oboczne

31


Sumowanie w czasie32


Sumowanie w przestrzeni33


Facilitacja

• Krótkotrwała forma plastyczności synaptycznej, zdolność zakończenia synaptycznego do uwalniania zwiększonej porcji neurotransmitera w warunkach powtarzającego się pobudzenia

34


Hamowanie oboczne

• Stymulacja jednego kanału wejściowego zmniejsza lub zatrzymuje transmisję sygnałów biegnących przez inny kanał

• Hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej –zmniejszenie jej pobudliwości

35


Documents

Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów