Introducció

Siguin les diapositives de l’amic o conegutque hi ha estat, sigui el nou programa d’ani-mals de la televisió o sigui el darrer DVD defauna que la BBC ha produït i els diaris rega-len, les imatges que ens arriben de l’Antàrtidaimpressionen: els paisatges nevats i plens degel, els icebergs, la llum de la posta de sol quetenyeix de rosa els gels... Però potser el queimpressiona més és que aquests paratgesestiguin plens de vida. Els pingüins fan tertúliadalt dels gels, les balenes molt sovint vénen axafardejar què fan els vaixells oceanogràficsals seus territoris, i els elefants marins prenenel sol a les úniques platges on es pot baixaramb zòdiac, al costat de les bases científi-ques. A aquests animals s’hi afegeixen elsalbatros i petrells que acompanyen els vaixellsen la seva ruta, i els paràsits, els coloms antàr-tics i els xatracs que comparteixen espai a lavora dels laboratoris. Potser no és una diver-sitat de vertebrats enorme, però sí una quan-titat d’individus molt gran, que contrasta ambla nostra experiència diària a les costes de laMediterrània, on trobem relativament pocsocells marins, i encara menys mamífersmarins. Només alguna balena que hi ve amorir, cosa que passa tan poc sovint que ésportada als diaris.

A l’Antàrtida pot haver-hi de l’ordre de 50milions de pingüins, una vintena de milions defoques i alguns milions de balenes (Shirihai,

2002). La quantitat de mamífers i ocells marinsals mars antàrtics sorprèn encara més quanconeixem les característiques de les aigües.Les temperatures molt sovint pel dessota delszero graus (l’aigua de mar, amb 35 grams desal per litre, no es congela fins als 1,8 graussota zero), el fet que la llum no hi arribi durantuna bona part de l’any (per causa de la latitud,però també dels cels sovint tapats) i el fet queuna gran part de l’any l’aigua es trobi recober-ta de gel impedint l’entrada de llum, farienpensar que els mars antàrtics no són particu-larment curulls de vida. De la mateixa manera,les característiques de les aigües antàrtiquesfan difícil d’imaginar-nos la riquesa i la varietatde les comunitats bentòniques del fons marí,molt més riques i abundoses del que ensesperaríem si ens basem en la nostra expe-riència com a mediterranis (vegeu Arntz et al.,2005 i Gili et al., 2005).

Certament, no som els investigadorsactuals els primers d’adonar-nos de la riquesade la fauna vertebrada antàrtica. A finals delsegle XVIII i començaments del XIX, a partir deles informacions portades per James Cookdesprés del seu viatge, va començar la caçade foques (el primer vaixell a arribar a l’IllaDecepció va reunir 15.000 pells en tres set-manes de feina). Cap a mitjan segle XIX, eldesenvolupament de vaixells factoria balenerspermeté l’explotació massiva d’algunes espè-cies de balenes. Just abans de la SegonaGuerra Mundial, durant la temporada 1937-

35

XARXES TRÒFIQUES PLANCTÒNIQUES:PER QUÈ SÓN DIFERENTS ALS

MARS DE L’ANTÀRTIDA

Josep M. GasolInstitut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC), Barcelona

One of the most amazing characteristics of the Antarctica is the presence of large numbers of ver-tebrates, birds and mammals. These animals are the top vertexes of food webs based uniquely inthe marine environment. We explain here the reasons why the Southern oceans provide so muchfood usable by higher trophic levels. The cold waters of Antarctica are full with nutrients and thusallow high levels of primary production. The type of algae that dominate are relatively largediatoms and flagellates, which serve as a direct food source to krill, which, in a way, shunt fixedcarbon directly from the producers to a form, krill, which is directly usable by vertebrates. Otherfactors contribute also to the high transfer efficiency of the Antarctic food webs: the relativelydepressed bacterial activity at low temperatures, but also the dependence of krill and algae on seaice for winter survival. Recent reports of global change in Antarctica point to a relationshipbetween increasing temperatures, sea ice extent, and a shift in the size distribution of algaetowards forms that are more edible by salps than by krill. A change towards food webs controlledby krills would have high impacts on the Antarctic bird and mammal populations as well as on bio-geochemical cycling.

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 35

1938 van ser caçades unes 46.000 balenes ales aigües antàrtiques, prop del 46% del totalmundial per a aquell any.

Una de les característiques essencials deles xarxes tròfiques antàrtiques és que estantotalment basades en el que creix al mar. Lesxarxes tròfiques terrestres són molt reduïdescar, de fet, a l’Antàrtida només poden trobar-se tal·lòfits com ara líquens i molses (quepoden arribar als 85°S), i unes poques espè-cies de cormòfites, gramínies com ara la Des-champsia antartica, i la clavellina Colobanthusquitensis, que es troben fins a 68° de latitudsud. En els matolls que formen aquestes plan-tes, en els formats per molses, o en els sòlsornitogènics, on creixen algues aprofitant l’en-riquiment en nitrogen causat per les defeca-cions dels ocells, s’hi poden trobar algunsinvertebrats, com ara l’àcar Belgica antarctica.Tot plegat, poca cosa per mantenir les gransquantitats de pingüins, balenes i foques quetrobem a l’Antàrtida. I és que la climatologiaantàrtica (particularment el recobriment nival,però també la combinació de baixes tempera-tures i poca pluviositat) impedeix el desenvo-lupament de comunitats terrestres. La figura 1il·lustra la dependència dels éssers vius antàr-tics respecte d’allò que creix al mar. A l’Antàr-tida, no hi ha vertebrats terrestres herbívors, ials llacs antàrtics ni tan sols hi ha peixos.

A partir d’aquests fets, la pregunta que ensfem és: com és que, a l’Antàrtida, les xarxestròfiques marines poden mantenir una quanti-tat tan gran de vertebrats? Aquesta és laqüestió que intentarem respondre aquí.

Xarxes tròfiques al plàncton marí

Els ecòlegs anomenem xarxa tròfica alconjunt de camins possibles a través delsquals una molècula de CO2 atmosfèric capta-da pels productors primaris circula entre elsorganismes que formen els ecosistemes,inclosos possibles camins d’exportació d’a-quest carboni cap a altres ecosistemes. Laincorporació de carboni inorgànic en forma deCO2 a l’estructura dels éssers vius és el queconeixem com a producció primària. Als eco-sistemes terrestres és portada a terme per lesplantes, mentre que a les aigües és funcióbàsicament de microorganismes (organismestan xics que necessitem el microscopi per aobservar-los), anomenats fitoplàncton.Aquests protists unicel·lulars fotosintètics(també dits sovint microalgues) són els res-ponsables de transformar l’energia solar i elsnutrients inorgànics en biomassa. Podementendre la seva funció si pensem que sóncom fulles d’arbre de mida microscòpica i quela columna d’aigua és equivalent a un bosc,amb l’única diferència que el bosc i els arbresrequereixen fusta, troncs i branques per man-tenir les fulles en suspensió, mentre que a l’ai-gua de mar això no cal.

Perquè es doni la producció primària calllum i nutrients (nitrogen, fosfat, ferro, etc.). Pelfet que els productors primaris terrestres iaquàtics posseeixen pigments (clorofil·la) pera capturar l’energia lumínica del sol, els nos-tres satèl·lits poden detectar la seva presènciai quantitat relativa. I, normalment, hi ha una

36

Ecosistema d’aigua dolça

Ecosistematerrestre

Ecosistema pelàgic

Ecosistema pelàgic

Bentònicmolses

algues bentòniques

fitoplàncton,bacteris, protists

carnívorszooplanctònics

herbívorsplanctònics

herbívorsbentònics

absènciade peixos

Llu

mTe

mp

erat

ura

Nu

trie

nts

absència de vertebratsherbívors (excepte a laregió subantàrtica)

invertebrats carnívors

invertebrats herbívors

molses,hepàtiques,líquensalgues

protists,fongs,bacteris

fitoplàncton,microplàncton,picoplàncton

krill

copèpodescalamars

zooplànctoncarnívor

balena austral

rorquals

catxalot

foca lleopard

pingüins rei

iubarta

altrespingüins

peixospelàgics

protists

albatros ipetrells

foca deWeddell

elefantsmarins

foca de Ross

bacteris iprotists peixos demersals

macroalgues

equinoderms.crustacis,mol·luscs

altres organismesbentònics

altres aus

Inte

racc

ions

Cir

cula

ció

reproducció defoques i aus

mig

raci

ó de

bale

nes

captura comercial

de balenes, foques i p

eixos

Figura 1. Esquema simplificat de les relacions tròfiques a les comunitats antàrtiques d’aigua dolça, a lescomunitats terrestres i a les comunitats pelàgiques i bentòniques oceàniques. S’hi marquen les principalstransferències de carboni així com les principals interaccions entre comunitats (Figura modificada d’una figuraoriginal de Laws (1992); fotografies de Fernando Unrein i de l’autor).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 36

correlació acceptablement bona entre quanti-tat de productors primaris i producció d’a-quests organismes. La producció primàriapermet que hi hagi organismes que se n’ali-mentin. I, com més producció, un esperariamés organismes que en depenguessin.

I on és que hi ha més producció primària?La producció terrestre a l’Antàrtida és moltreduïda, tal com hem explicat abans. I pel quefa al mar, a escala planetària s’observa unamolt bona relació entre la temperatura de l’ai-gua de mar i la disponibilitat de nutrients i, pertant, la quantitat total de microalgues i la sevaactivitat. És a dir, hi ha una relació entre tem-peratura de l’aigua de mar i la produccióprimària. Això és així perquè l’aflorament d’ai-gua profunda, freda i carregada de nutrientsinorgànics, posa en contacte aquestsnutrients amb les microalgues, que, si estan ala superfície i tenen llum, poden fotosintetitzari créixer. Els afloraments d’aigua de mar pro-funda, que per raó de la circulació general deles masses d’aigua als oceans de la Terrasolen tenir lloc a ponent dels continents, expli-quen l’existència de les zones d’elevada pro-ducció primària, i de les pesqueries associa-des, de Namíbia, del Sàhara Occidental o delPerú. Les aigües fredes antàrtiques estantambé molt carregades de nutrients i això per-met elevades taxes de producció primària. Pertant, és en part pel fet que les aigües antàrti-ques són fredes que hi ha molt de fitoplànctoni que la producció primària de l’ecosistemaplanctònic és elevada. La producció primàriadepèn de la presència de llum i de nutrientsinorgànics. I els nutrients principals (nitrogen,fosfat, silicat) es troben amb escreix a lesaigües antàrtiques. Però, malgrat això, la pro-ducció primària antàrtica tampoc no és tanalta com podria ser: les algues antàrtiquesestan limitades per la llum i també per algunsmicronutrients com ara el ferro. En parlaremmés endavant, però és important esmentaraquí que les concentracions de nutrients a lesaigües antàrtiques són molt més elevades quea la resta d’oceans de la Terra, i que, en part,això és així per la limitació que tenen lesalgues.

Així com als mars càlids la major part de laproducció primària la fan algues molt xiques,de poc més d’1 µm de diàmetre, i procariotes,als mars freds la major part de la produccióprimària la fan algues de mida més gran:sobretot flagel·lats, i diatomees, que són orga-nismes unicel·lulars, però eucariotes. El queanomenem picoplàncton, és a dir, els organis-mes del plàncton de menys de 2-3 µm és a lesaigües antàrtiques format gairebé exclusiva-ment per bacteris i flagel·lats heterotròfics. Latemperatura sembla tenir un efecte limitadorde l’activitat dels microorganismes procariò-tics (vegeu més endavant), almenys a lesaigües marines, i efectivament quasi no es tro-

ben cianobacteris a l’Antàrtida ni a l’oceà Sud(Partensky et al., 1999). Com ja veurem, eltipus de microorganisme productor que hidomina té una gran importància a l’hora desaber el destí de la producció primària.

La utilització de la producció primàriaantàrtica

Les elevades taxes de producció primàriasón la raó principal de l’elevada quantitat devertebrats que es desenvolupen en aigüesantàrtiques. Però no directament. La majorpart de xarxes tròfiques es caracteritzen perla seva ineficiència. És a dir, per tal de trans-ferir un àtom de carboni des dels productorsprimaris fins als peixos (o altres vertebrats),cal “circular” per diferents grups d’organis-mes. Típicament, un flagel·lat fotosintètic ésmenjat per un flagel·lat heterotròfic, el qual alseu torn pot ser utilitzat per un ciliat, el qualés aliment d’un copèpode. A cadascuna d’a-questes transferències hi ha pèrdues, causa-des, per exemple, per la despesa del mateixorganisme a l’hora de cercar el menjar. Sónpèrdues per respiració, que fan que, del car-boni fixat per les algues només el 10% potconvertir-se en biomassa del següent nivelltròfic, i l’1% en biomassa del tercer nivell trò-fic. El cas més extrem de xarxa tròfica inefi-cient és la dels mars tropicals, on la produc-ció primària és realitzada per cèl·lules defitoplàncton d’1 µm, les quals són aliment dediversos nivells tròfics de flagel·lats i ciliatsfins al punt que quasi no queda carboni dis-ponible per als vertebrats (Landry, 2002).

Però a les xarxes tròfiques antàrtiques hiha dos elements característics i molt diferentsde les altres xarxes tròfiques: la mida relativa-ment gran dels productors primaris (no sónpicoplàncton, sinó nano i microplàncton) i l’e-xistència de grans quantitats de krill, que escomporta com un curtcircuit de les xarxes trò-fiques (Smetacek et al., 1990), en facilitar elpas directe des dels productors primaris (d’u-nes 20-30 µm) fins als vertebrats que se n’ali-menten (ocells, balenes, foques, pingüins, Fig.2). El krill (Euphausia superba), uns crustacisrelativament grans molt semblants a les gam-bes però d’1 a 5 mm de llargària, és el ques’anomena en ecologia un predador clau(“keystone predator”). Pel fet que la produccióprimària estigui a càrrec d’organismes relati-vament grans, i que el krill els pot utilitzardirectament, la producció primària pot trans-ferir-se eficientment a biomassa de vertebratsen tan sols dues passes: de fitoplàncton akrill, i de krill a vertebrats.

La presència o absència de krill determina,a més, altres aspectes de les xarxes tròfiquesantàrtiques: en la seva presència, la major partde la producció primària és utilitzada peraquests crustacis, però, en absència de krill,

37

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 37

una bona part de la producció és o bé usadaper microorganismes heterotròfics, o bé sedi-mentada cap al fons marí, on alimenta el ben-tos. De fet, podem parlar de tres vies princi-pals de circulació de la producció primàriaantàrtica: a) cap al krill i d’aquí cap als verte-brats, b) sedimentació directa cap al fons o c)producció de matèria orgànica dissolta utilit-zada principalment pels bacteris. Aquestamatèria dissolta es produeix directament perpart del fitoplàncton o per acció de l’alimenta-ció per part de protozous i zooplàncton, queés ineficient i allibera fragments de matèriaorgànica. Com veurem més endavant, aques-ta via, a l’Antàrtida, està sovint limitada. A partd’aquests camins principals, de vegades n’hiha un altre: la utilització directa de tota menade microorganismes (productors primaris,protozous i també bacteris) per zooplànctongelatinós com ara les salpes (Salpa thompso-ni majoritàriament). Aquests organismes“curtcircuiten” també les xarxes, perquè d’unabanda són molt poc utilitzats com a alimentper part dels vertebrats i, de l’altra solen pro-duir paquets fecals d’elevada densitat i quesedimenten ràpidament cap al bentos.

A la figura 3 hem representat una xarxatròfica planctònica i hi hem posat dadesobtingudes durant una campanya oceanogrà-fica realitzada els anys 1995 i 1996 a la zonade la península Antàrtica (la campanya Frue-la; Anadón i Estrada, 2002). Hi il·lustrem tressituacions diferents, dues de reals: la primeraen plena proliferació algal a l’estret de Gerla-che, i la segona amb més predomini bacterià,

al mar de Bellinghausen. La tercera situacióés inventada per a il·lustrar la que abans hemanomenat via “a”. No totes les biomasses nifluxos van ser mesurats (per exemple, no hiha dades d’abundància ni d’alimentació delkrill) però es veu que en plena proliferacióalgal (Gerlache, producció primària 1.5 gCm–2 d–1) hi havia una transferència més gran alzooplàncton i hi havia una sedimentació rela-tiva més aviat baixa (sedimenta diàriament el5% de la biomassa d’organismes, o el 30%de la producció). En aquesta situació, hi haviapresència de krill que s’alimentava delfitoplàncton, i balenes que ens feien agrada-ble el treball. En la segona situació, a Belling-hausen, amb una producció molt menor, elsbacteris i el flux de carboni a través seu eramolt superior. Un terç de la producció primà-ria retornava en forma de carboni dissolt quepodia ser utilitzada pels bacteris. En la terce-ra situació una bona part de la produccióprimària sedimentava, tot i que els bacteristenien un paper important. Si calculem, a par-tir dels fluxos coneguts, la producció queresta a l’abast del krill, veiem que en la pri-mera situació era molt més gran que en lesaltres dues, com també ho seria si el krill s’a-limentés del plàncton menjant una quantitatdiària superior a la producció diària (cosa quefaria reduir les biomasses). Es creu que lasituació normal (o més freqüent) és la segona,i que al damunt d’aquesta s’hi situarien epi-sodis més o menys freqüents de prolifera-cions algals dels tipus a i c (Smetacek et al.,1990, vegeu figura 4).

38

Algues

Llum solar

Altres ocells marins

Pingüins

Foques

Peixos

Balenes

Cetacis carnívors

Bacteris ProtozousCefalòpodes

Krill

Figura 2. Simplificació de la xarxa tròfica antàrtica, amb il·lustració de la dependència dels vertebrats marins enel krill, i d’aquests en la xarxa tròfica microbiana. Dibuix de Jordi Corbera a partir d’una imatge del BritishAntarctic Survey.

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 38

És important destacar que, en la primerasituació, la biomassa de bacteris és una frac-ció petita de la de fitoplàncton (9%) i la dezooplàncton també ho és (15%). En canvi, enla situació de Bellinghausen, on no hi haviakrill, les biomasses de fitoplàncton, zooplànc-

ton i bacteris eren molt semblants. En la ter-cera situació, la biomassa de bacteris l’hemdibuixada relativament alta (21% de la delfitoplàncton), mentre que la relació de pro-duccions en tots els casos és baixa (al voltantdel 3%, essent la mitjana a d’altres mars d’un20%, Cole et al., 1988).

Alguns autors han sintetitzat l’evoluciótemporal del què passa al plàncton antàrtic,emprant aquests tipus de xarxes tròfiquescom a exemples (Karl, 1993). A l’octubre-novembre, a la primavera austral, l’escalfa-ment de l’aigua i la desaparició del gel esdonen en aigües que tenen molts nutrients ies genera una proliferació algal, bàsicamentde diatomees, que no poden ser utilitzadesper cap grup d’organismes i majoritàriamentsedimenten (una mica com la situació C a lafigura 3). Cap al desembre-gener, la situacióés la il·lustrada com a A a la figura 3, bonapart de la producció va cap al krill, i si hi hauna sedimentació gran és pels paquets fecalsdel krill. Cap al febrer-març (cap al final del’estiu austral), la situació seria la reflectida ala xarxa tròfica B, predomini de les xarxes trò-fiques microbianes, i relativament pocaexportació de carboni cap als sediments.

La tardor i l’hivern serien un cas a part. Enabsència de llum no hi hauria produccióprimària, i la clorofil·la seria molt baixa.Només restarien bacteris actius utilitzantmatèria orgànica acumulada d’altres èpo-ques, i fins i tot fent metabolismes quimioau-totròfics, com ara la nitrificació. En aquestescircumstàncies no hi hauria exportació decarboni als sediments. És interessant remar-car que aquesta situació és la que es trobadessota de les grans masses de gel polar deles plataformes de Ross, Larsen, Amery oRonne, masses de gel que es mantenen

39

A7000

650

270

720

60

58

16

1500

230

45

27

66

1450

470

155*

sedimentació

A

B

Z

DOC

C

F

DIC587

437

450

193

228

8

2

7

355

106

10

6

1800

104

40

3*

140

3400

700

240

140

4514

1300

370

60

30

2300

700

47

3*

5*

222

B

C

krill ?

krill ?

krill ?

Figura 3. Tres exemples de xarxa tròfica amb quantitatsrealistes de biomassa dels diferents components: A) Al’estret de Gerlache durant el desembre del 1995, B) Almar de Bellinghausen durant el gener del 1996, i C)Una situació idealitzada. L’esquema i els valors d’A i B,són extrets d’Estrada i Anadón (2002). Les biomassessón en mgC m-2. Les produccions i altres fluxos enmgC m-2 d-1. Les quantitats de carboni orgànic i inorgà-nic dissolts són en 103 mgC m-2. Les abreviacions volendir: B: bacteris, A: algues, productors primaris. Z:zooplàncton, C: ciliats, F: flagel·lats heterotròfics. DOC:Carboni orgànic dissolt, i DIC: Carboni inorgànic dis-solt. Els processos amb asterisc no es van mesurar sinónomés estimar. La línia superior separa l’atmosfera delmar, i la línia inferior separa el plàncton del sediment.Els valors que surten cap a la dreta indiquen la quanti-tat de producció primària que resta disponible per almacrozooplàncton (krill) un cop descomptats la restade processos dibuixats al gràfic.

polsos demicrofitoplàncton

Bio

mas

sa

Temps

hivern hivern hivern

Figura 4. Esquema hipotètic que demostra la relacióentre estacionalitat de la xarxa tròfica microbiana(ratlla marró) amb proliferacions algals sobreposades(ratlles verdes). Aquestes darreres són més variables,perquè depenen de la variabilitat oceanogràfica, ihabitualment van seguides de polsos desedimentació. Adaptat de Smetacek et al. 1990

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 39

durant l’estiu. Un estudi efectuat a travésd’un forat de 420 m fet al gel de la plataformade Ross va mostrar la presència de molt pocsbacteris, però amb certa activitat metabòlica(Azam et al., 1979). El suggeriment d’algunsautors (Horrigan 1981) era que en aquesteszones hi hauria comunitats basades no en laproducció primària fotosintètica, sinó basa-des en l’obtenció d’energia a partir de reac-cions químiques (quimioautotròfia). En totcas, és curiós saber que fins i tot dessota de400 metres de gel antàrtic permanent hi haactivitat microbiana.

Si ens interessa saber quins tipus de xarxatròfica exporten més o menys carboni al sedi-ment és perquè d’aquest carboni en podenviure les comunitats bentòniques, però tambéperquè quan les comunitats planctòniquesmarines fan producció nova (per oposició aquan reciclen la producció que va tenir lloc unaltre moment) i l’exporten cap al sediment,s’està captant CO2 atmosfèric i se l’està reti-rant de la circulació per un quant temps. Comque el CO2 atmosfèric és el gas responsablede la major part de l’efecte hivernacle i de l’es-calfament de la Terra, les comunitats que“segresten” molt de CO2 i l’exporten al sedi-ment, funcionen com una bomba biològica decarboni, i redueixen d’alguna manera l’incre-ment de CO2 atmosfèric.

En tot cas, si cal recordar alguna cosa moltdestacada del comportament de les xarxestròfiques dels oceans antàrtics és la importàn-cia que té el krill, i com aquest depèn bàsica-ment de la disponibilitat d’aliment, és a dir, delfitoplàncton. La figura 5 ens ensenya unaimatge per satèl·lit de la distribució defitoplàncton als mars de l’Antàrtida. L’hemposada al costat d’una distribució de biomas-

sa de krill i d’una imatge de la distribució debalenes (obtingudes del treball de Tynan,1998). No cal dir res més per adonar-nos de laimportància del fitoplàncton en la distribucióde krill i d’aquest en la de vertebrats, que,com veiem, s’acumulen a la part sud d’unaestructura oceanogràfica anomenada CorrentCircumpolar Antàrtic (ACC en anglès), just alnord del Front Polar. El Front Polar és unaestructura oceanogràfica que separa lesaigües antàrtiques de les dels oceans Pacífic iAtlàntic i que es considera una veritable barre-ra biogeogràfica a la dispersió de molts orga-nismes.

L’efecte de la temperatura i la relació bacteris-algues a l’Antàrtida

La relació de biomasses i activitats entrebacteris i fitoplàncton és important, ja que unssón consumidors de matèria orgànica i, pertant, productors de CO2, mentre que els altressón productors primaris i, per tant, consumi-dors de CO2. De la seva relació d’activitat enpot dependre el balanç heterotròfia/autotròfiade les comunitats marines planctòniques, ique aquestes es comportin com a font o coma embornal de CO2. Hi ha qui creu que en l’as-pecte de la relació entre bacteris i fitoplànc-ton, les comunitats antàrtiques es comportende forma diferent a com ho fan les comunitatsd’altres àrees de l’oceà.

Vegeu, si no, la figura 6, on hem dibuixat lesnostres dades d’abundància i d’activitat bac-teriana obtingudes en diverses campanyesoceanogràfiques antàrtiques, en relació a lesdades de biomassa de fitoplàncton, mesuradacom a clorofil·la, i de producció primària. Percomparació, hi hem posat també dues rela-

40

9090°°

120120°°

6060°°

150150°°W 180W 180°° E E150150°°

9090°°

120120°°

6060°°

3030°° 3030°°00°°

9090°°

120120°°

6060°°

150150°°W 180W 180°° E E150150°°

3030°° 3030°°00°°

1-501-50

100100

200200

300300

0.01 - 0.50.01 - 0.5

0.5 - 10.5 - 1

1 - 1.51 - 1.5

> 1.> 1.55

QuantitatQuantitat CapturesCaptures

AA BB CC

Figura 5. A) Concentració mitjana de clorofil·la a a l’oceà Antàrtic durant el gener i febrer del 2000, calculadaa partir de les dades obtingudes pel satèl·lit SeaWifs. L’escala de color és representada al dessota, i les àrees decolor negre tenien coberta de núvols. La línia blanca representa la isoterma de 4 graus, que indica la posicióaproximada del Front Polar (imatge de Holm-Hansen et al., 2004). B) Distribució del krill, els cercles indiquentaques de krill. La ratlla vermella indica el límit Sud (Southern Boundary) del Corrent Circumpolar Antàrtic i laratlla verda el Front Polar (adaptat de Tynan, 1998). I C) Distribució de les captures de catxalots durant els anys50. Les dades s’indiquen en captures totals (verd), o en captures normalitzades per als dies de treball (vermell)(adaptat de Tynan, 1998).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 40

cions amb dades obtingudes de la literatura,on la major part de punts provenen de marsque no són antàrtics. S’hi observen relacionsno gaire bones (malgrat ser estadísticamentsignificatives) i que, en augmentar el compo-nent fitoplanctònic (sigui abundància o pro-ducció de les algues), el component bacteriàaugmenta proporcionalment molt menys queen altres mars. Així, en altres mars, per unaclorofil·la de 10 mg m-3 esperem una abundàn-cia bacteriana de 3 x 106 cèl·lules per ml, men-tre que a l’Antàrtida en trobaríem de mitjana 3x 105. Igualment, en altres mars, per una pro-ducció de 100 mgC m-3 d-1 esperaríem unaproducció bacteriana de 15 mgC m-3 d-1, men-tre que a l’Antàrtida n’hi trobaríem de l’ordre de0.4 mgC m-3 d-1. La producció bacteriana nor-mal seria de l’ordre del 10-20% de la primàriamentre que a l’Antàrtida seria de l’ordre del’1% o menys. Si ens mirem els números de la

figura 3, veurem que són semblants als quesurten de les equacions d’aquesta figura. Si larespiració bacteriana és poc o molt proporcio-nal a la producció, ja veiem, de les dades d’a-questa figura i les de la figura 3, que als marsantàrtics, hi predominaran els processosautotròfics, productius, per damunt dels pro-cessos heterotròfics, o destructius de matèriaorgànica. Les algues guanyaran la partida alsbacteris, a l’inrevés del que succeeix en altresmars. I això explica per què una fracció relati-vament gran del carboni orgànic produït pelcreixement del fitoplàncton als mars antàrticss’escapa dels processos de reciclatge i, encanvi, o bé se’n va cap als predadors del cap-damunt, és a dir, els vertebrats (Huntley et al.,1991), o bé s’enfonsa cap al sediment, i fa queles comunitats antàrtiques tinguin una elevadaeficiència de captació i de “segrestament” deCO2 atmosfèric.

Però, quines són les raons per les quals labiomassa i, sobretot, la producció i activitatdels bacteris semblen ser inferiors a l’Antàrti-da i a l’oceà Àrtic respecte a altres mars?

Els investigadors han proposat diverseshipòtesis. En general tenen a veure amb lesbaixes temperatures dels mars polars, i ambel fet que les baixes temperatures afectarienmés els bacteris que no pas els productorsprimaris (Pomeroy i Deibel, 1986; Pomeroy iWiebe, 2001; vegeu Fig. 7). Una d’elles esrefereix a la naturalesa dels productors pri-maris antàrtics. Com hem vist més amunt,aquests són fitoplàncton relativament gran:diatomees, flagel·lats grans, etc. Aqueststipus de comunitats de fitoplàncton es carac-teritzen per excretar una part molt minsa de laseva producció en forma de compostos orgà-nics de baix pes molecular, que són làbils imolt utilitzats pels bacteris. Precisament, enun treball en què comparàvem la dependèn-cia de l’activitat bacteriana de la produccióde carboni orgànic dissolt per part delfitoplàncton, vàrem observar una dependèn-cia total en aigües antàrtiques, i una necessi-tat d’altres fonts de carboni en aigües del’Atlàntic i la Mediterrània (Morán et al., 2002).Una altra de les hipòtesis està relacionadaamb aquesta, perquè indica que, si elfitoplàncton antàrtic produeix relativamentpoca matèria orgànica dissolta, els bacterishaurien d’aprofitar matèria orgànica particula-da, és a dir, molècules de pes molecular rela-tivament alt, polímers en lloc de monòmers.Per a la utilització de polímers, els bacterisnecessiten emprar ectoenzims que alliberen al’exterior de la cèl·lula i que des d’allà partei-xen els polímers en monòmers, que podenentrar dins de les cèl·lules. Aquests ectoen-zims estarien molt afectats per les baixestemperatures (que també condiciona la fluï-desa de la membrana dels bacteris i la facili-tat perquè les molècules hi entrin, Nedwell

41

105

106

107

0.1 1 101

Clorofil·la a (mg m-3)

0.01

0.1

1

10

100

0.1 1 101 102 103

A

Abu

ndàn

cia

bact

eria

na (

cèls

ml-1

)

Producció primària (mgC m-3 d-1)

Pro

ducc

ió b

acte

riana

(m

gC m

-3 d

-1)

B

Cole et al.’88

Cole et al.’88

100%

Figura 6. A) Dades d’abundància bacteriana i declorofil·la a a les campanyes Fruela, Ecoantar,Dharma i Dovetail realitzades per l’equip de l’ICM abord del vaixell oceanogràfic Hespérides. La línia deratlletes és la regressió lineal de les dades després detransformar-les logarítmicament. La regressió éssignificativa. La línia contínua representa la mateixaregressió, però per a dades d’altres mars compiladesper Cole et al. (1988). B) El mateix, però per a larelació entre la producció primària i la produccióbacteriana. La línia de punts és la regressió lineal deles dades després de transformar-les logarítmicament.I la regressió és significativa. La línia contínuarepresenta la mateixa regressió, però per a dadesd’altres mars compilades per Cole et al. (1988). L’altralínia indica els valors on la producció bacteriana és el100% de la producció primària.

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 41

1999), de manera que molta de la produccióprimària escaparia a l’acció descomponedoradels bacteris (Fiala i Delille, 1992).

La hipòtesi més complexa, i molt discuti-da, és la que resumeixen Pomeroy i Wiebe(2001). Parteixen de la observació que, si bél’activitat bacteriana sovint és baixa en elsmars polars, quan hi ha molta matèria orgàni-ca disponible, els bacteris també poden teniruna gran activitat. A partir d’experiments delaboratori (com el de la Fig. 7), mostren quesembla haver-hi una interacció entre l’activi-tat inhibidora de les baixes temperatures, i ladisponibilitat de matèria orgànica, de maneraque quan hi hauria abundància de substrat,els bacteris no sentirien el fred. Una mica defet com nosaltres, que ben alimentats notemmenys l’efecte del fred. Aquests autors sug-gereixen, per tant, que quan hi ha poca matè-ria orgànica disponible, els bacteris antàrticsproduirien poc, però que en situacions d’ele-vada acumulació de matèria orgànica (comara al gel, vegeu l’apartat següent) podriendesenvolupar-s’hi bé. Noteu que aquestahipòtesi és compatible amb les anteriors sientenem que es tracta de la disponibilitat dematèria orgànica que els bacteris puguin uti-litzar. Les implicacions de la hipòtesi d’a-quests autors són que en ambients freds unabona part de la producció primària no seriatransferida als microorganismes sinó quesedimentaria i passaria a alimentar les comu-nitats bentòniques. I això passaria no noméspel tipus de xarxa tròfica com hem explicatabans, sinó també per la inhibició dels bacte-ris per la temperatura. Dit d’altra manera, laresposta diferencial de bacteris i algues a latemperatura tindria significació en el funcio-nament de les xarxes tròfiques i en l’eficièn-cia de l’ecosistema. I és que el model d’a-quests autors manté la hipòtesi implícita queles xarxes tròfiques microbianes funcionenmés com un embornal de carboni que no pas

com a enllaç en la transferència de carboni ienergia.

Finalment, hi ha altres hipòtesis relaciona-des amb una especial activitat dels flagel·latsantàrtics, que mantindrien els bacteris sotauna gran pressió de depredació, impedirienque responguessin a l’increment de la pro-ducció primària (Bird i Karl, 1999; Vaqué etal., 2004). Tot plegat, és cert que l’activitatbacteriana en aigües antàrtiques és relativa-ment baixa, i també és cert que això té aveure amb la temperatura de les aigües. Lamanifestació a escala espacial de la relativa-ment baixa capacitat dels bacteris per a res-pondre a la producció primària s’observa per-fectament en analitzar el desenvolupamentde les comunitats planctòniques a travésd’un transecte entre el gel i el mar obert.Aquest transecte, per exemple l’il·lustrat a lafigura 9, es pot llegir amb l’eix de les X entèscom a eix espacial o bé com a eix temporal.Els bacteris responen amb retard a la prolife-ració algal que es produeix associada al des-gel (o al retrocés del gel).

El gel marí i les comunitats planctòniques

Sorprenentment, el gel marí no és un impe-diment per al desenvolupament de les comu-nitats planctòniques, ans el contrari, n’és unelement facilitador i essencial. Particularment,quan s’acaba el període estival, i el mar tornaa refredar-se i a gelar-se, el gel es converteixen el refugi hivernal de les algues i bacteris.Els microorganismes es troben dins del gel enun ambient relativament hostil, però tamponatdels canvis extrems que es produeixen a fora,particularment l’absència de llum i denutrients.

L’estructura del gel marí no és la d’unapeça sòlida, sinó la d’un conjunt de canals enxarxa, on resta aigua sense congelar. En part,no s’hi congela perquè les sals de l’aigua de

42

0

0.1

0.2

0

1

2

3

4

0 2 4 6 8

Cre

ixem

ent b

acte

rià (

gene

raci

ons

per

hora

)

Producció prim

ària (mgC

mg chl -1 h

-1)

Temperatura (°C)

0

10

20

30

405 10 15 20 25 30 35

Tem

ps d

e ge

nera

ció

(hor

es)

Temperatura (°C)

1.5 mgC l-1

15 mgC l-1

15 gC l-1A

B

Figura 7. A) Representació idealitzada de la resposta dels productors primaris (producció primària específica, enverd) i dels bacteris (taxa de creixement, en color bru) a la temperatura. Redibuixat de Pomeroy i Deibel(1986). B) Relació entre el temps de generació d’un cultiu d’Escherichia coli i la temperatura, amb diferentsquantitats de matèria orgànica afegides al medi de cultiu. Redibuixat de Wiebe et al. (1992).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 42

mar (clorurs i sulfats de sodi, magnesi, calci ipotassi) en congelar-se es desplacen cap alsanomenats “canals de salmorra”, que omplenel gel i que són canals primets on la salinitataugmenta per damunt dels 34-35 grams desals per litre, típics de l’aigua de mar, en afe-gir-s’hi la sal de les zones veïnes que sí ques’han congelat. Aquests canals estan plens decèl·lules de plàncton, i en part tampoc no escongelen perquè les mateixes algues sintetit-zen macromolècules, normalment polisacà-rids, que excreten a l’exterior i permeten queels canals restin mig congelats malgrat que latemperatura pugui arribar a ser de –5°C (Tho-mas, 2004). D’altra banda, per poca llum quehi hagi a l’exterior, una petita part arriba dinsdel gel, i les algues d’alguns grups tenen lacapacitat de sintetitzar pigments accessorisque afegeixen a la clorofil·la, de manera quepoden capturar longituds d’ona de la llum pro-vinent de l’exterior que arriben fins ben endinsdel gel. Aquests pigments tenen coloracionsmarronoses en lloc dels colors verds de la clo-rofil·la (Fig. 8) i poden tenyir la part de desso-ta del gel marí de color marró verdós. Ja l’any1841, Ehrenberg havia descrit, a l’Àrtic,aquestes masses de diatomees creixent algel, i en els viatges pioners dels vaixells Ere-

bus i Terror, entre 1839 i 1843 ja es van obser-var grans quantitats de gel marró (Thomas iDieckmann, 2002). Si veiem el color de lesalgues a simple vista vol dir que n’hi ha mol-tes, i efectivament, la concentració d’organis-mes al gel pot arribar a ser tan alta com per-què hi hagi 60 g de clorofil·la per litre, o 2 x 107

bacteris i 3 x 106 algues per ml de gel.Les algues, que poden mantenir-se vives i

fins i tot poden seguir a poc a poc fotosintetit-zant durant el període fosc i fred, són utilitza-des com a aliment durant l’hivern per part delkrill, que passa part d’aquest període dessotael gel, aprofitant-se de les algues que hi estanagafades, o que a poc a poc s’alliberen perdissolució o trencament del gel (Brierley i Tho-mas, 2002; Thomas i Dieckman, 2002; Tho-mas, 2004). Quan arriba la primavera, i el mara poc a poc es va escalfant, el gel es va tren-cant, dissolent i fonent. Es calcula que en elmàxim de gel, al mig de l’hivern, hi ha uns 20milions de km2 de gel antàrtic, i al punt de l’es-tiu n’hi ha uns 3 milions. Per tant, anualment,apareix i desapareix una quantitat enorme degel marí. Quan desapareix ho fa perquè aug-menta la temperatura de l’aigua i la quantitatde llum que hi arriba. En aquest moment, quecoincideix amb un màxim d’estabilitat de la

43

Figura 8. A) Imatge en la qual es veu el gel trencant-se per acció d’un vaixell trencagels. El glaç que apareix téun color marronós causat per les algues, preferentment diatomees, que hi habiten. B) Imatges al microscopi dediatomees desenvolupant-se al gel antàrtic (A, fotografia de l’autor, micrografies de Renate Schareck).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 43

columna d’aigua, les algues del gel són la lla-vor que s’allibera i que troba les condicionsideals per a desenvolupar-se massivament,formant el que els oceanògrafs anomenen un“bloom”, una proliferació o desenvolupamentgran que pot arribar a tenyir l’aigua de colorverd-marronós (Giesenhagen et al., 1999). A

partir d’aquí, s’esdevindria la seqüència dexarxes tròfiques que hem explicat abans.

En aquestes masses de gel s’hi podenacumular grans quantitats de nutrients, parti-cularment matèria orgànica dissolta, de mane-ra que són el lloc ideal per provar la hipòteside Pomeroy i Deibel (1986) explicada mésamunt: temperatures molt fredes, però moltamatèria orgànica faria que l’activitat bacteria-na pogués funcionar més o menys normal-ment, segons el que diuen aquests autors.

La figura 9 mostra un transecte a partir delgel (km 0) cap a mar obert. El krill es trobaconcentrat a la zona on encara hi ha gel, peròon aquest gel s’està desfent. El màxim de clo-rofil·la es troba, en canvi, a uns 100 km dedistància del gel, i el de bacteris es troba méslluny encara. Igualment, la producció primàriamàxima es detecta a uns 100 km del gel, men-tre que la producció bacteriana màxima esdetecta uns quants km més lluny. Aquestadistribució espacial de les poblacions d’orga-nismes fotosintetitzadors i de bacteris potmodelar-se tenint en compte que les pobla-cions de fitoplàncton sintetitzen dues menesde matèria orgànica per a les quals els bacte-ris tenen diferent afinitat (Lancelot et al.,1991), tal com havíem explicat a l’apartatanterior. Cal pensar que aquesta representa-ció és dinàmica, car el gel es retreu (es va des-fent) a un ritme d’uns 5 km d-1.

Què limita la producció primària antàrtica?

Com hem explicat més amunt, la major partde l’oceà Sud està ple de nutrients i encara queles taxes absolutes de producció primària sónelevades, per a les concentracions de nutrientsque mesurem, la producció primària és relativa-ment baixa i hi ha una exportació de la produc-ció cap al mar profund relativament baixa. Sitots els nutrients es fessin servir per al fitoplànc-ton, una bona part del carboni que fixés estransportaria cap als fons marins per l’anome-nada “bomba biològica”, però això no semblapassar, i més aviat es pensa que la bombabiològica antàrtica no funciona a la seva màxi-ma capacitat (Karl, 1993). Els excessos denutrients se’n van cap als fons marins per pro-cessos purament físics (l’anomenada formaciód’aigua antàrtica intermèdia i profunda), però nopas gaire per acció del fitoplàncton.

Què és el que limita el fitoplàncton antàr-tic? No sembla que la temperatura sigui unimpediment per a la producció primària(Pomeroy i Deibel, 1986), però és cert que atemperatures molt i molt baixes les alguesgasten part del seu producte de fotosíntesi enla formació de macromolècules que els ajudina mantenir-se en el gel: fent que no es glaci elgel, o captant llum de molt baixa qualitat, comés la que es filtra pel gel. En canvi, sí que espensa que a àmplies àrees de l’oceà Sud, hi

44

0

20

40

60

80

100

% de recobrim

ent de gel

0

20

40

60

80

100

120

-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80

Biom

assa mitjana de krill (g m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

1

2

3

4

5

6

7

8

Clo

rofil

·la a

(m

g m

-3)

Pro

ducc

ió p

rimàr

ia (

mgC

m-3

d-1

)

0

5

10

15

20

25

30

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-200 -100 0 100 200 300 400 500

Distància del marge del gel (km)

Clorofil·la

Bacteris

Biom

assa bacteriana (mgC

m-3)

Produccióbacteriana

Produccióprimària

Producció bacteriana (m

gC m

-3 d-1)

A

B

D

C

Figura 9. Distribució de biomassa de krill (B) i de lescaracterístiques algals i bacterianes en un transectedes del gel ben format (esquerra) fins a mar obert(dreta). A) Recobriment per gel de la superfície del’aigua, expressat en percentatge. B) Distribució delkrill (redibuixat de Bierley et al. 2002). C) Valors alsprimers metres de la columna d’aigua de clorofil·la(mg m-3) i biomassa bacteriana (mgC m-3) en un altretransecte de la vora del gel a mar obert (redibuixat deSullivan et al. 1990), i C) Valors als primers metres dela columna d’aigua de producció primària (mgC m-3 d-

1) i producció bacteriana (mgC m-3 d-1) en el mateixtransecte de la vora del gel a mar obert (redibuixat deSullivan et al. 1990). Noteu la diferència d’escalaespacial entre els transectes de les figures A) i B) o C) iD), i noteu també la diferència d’escala entre laproducció primària i la bacteriana a D).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 44

ha una limitació de la producció primària permancança de micronutrients, en concret deferro. L’afegitó de ferro en experiments delaboratori i en experiments de camp a granescala facilita el desenvolupament de prolife-racions algals a l’Antàrtida (de Baar et al..1995; Boyd et al., 2000), i també afavoreixl’activitat bacteriana (Pakulski et al., 1996).Aquest fet ha portat alguns autors a suggerirque s’hauria d’abocar ferro al mar a granescala per tal d’afavorir la producció primàriai, per tant, la producció de krill i peixos, alho-ra que es produiria un segrestament de CO2.Per sort, altres han explicat els problemes queuna manipulació de la natura d’aquest tipuspodria portar (Chisholm et al., 2001).

La hipòtesi de la limitació per ferro, però, noserveix per a les zones properes a les illes o alcontinent. Allà hi ha ferro que arriba de l’illaamb la neu i amb la pols terrestre arrossegadapel vent. En aquests casos s’ha vist que és ladisponibilitat de llum el que limitaria la produc-ció primària antàrtica. A la costa de les illesantàrtiques, especialment allà on hi arribamaterial provinent d’una glacera que es trencaal mar, l’aigua és tèrbola, plena de material gla-cial que triga a sedimentar i dóna un color lle-tós a l’aigua. Aquests materials, afegits a lapresència de gel i a la climatologia poc favora-ble faria que arribés relativament poca llum alsmars antàrtics. Un experiment de mesoscosmsa l’illa Livingston va mostrar que, efectivament,era la llum el que més limitava la produccióprimària (Agawin et al., 2002).

Canvi global i xarxes tròfiques antàrtiques

Algunes zones de l’Antàrtida es considerenles parts de la terra que més ràpidament s’estanescalfant. Per exemple, a la zona de la penínsu-la Antàrtica, la temperatura de l’aire ha augmen-tat uns 2-3°C en els darrers 50 anys (King,1994). L’escalfament es manifesta, sobretot, enuna reducció de la quantitat de gel hivernal i, engeneral, els augments de temperatura van lli-gats a canvis en l’extensió del gel marí, i al des-glaç de les plataformes de gel continental.Alguns autors han relacionat l’escalfament de laTerra amb una manifestació del canvi global alqual ens estem enfrontant, amb canvis obser-vats a les xarxes tròfiques antàrtiques. Perexemple, Loeb et al. (1997) van observar unarelació entre els canvis en el gel i l’abundànciarelativa de salpes i de krill. En concret una dava-llada del krill que coincideix amb més abundàn-cia de salpes. Aquests autors documententambé una disminució del 30% de pingüinsd’Adèlia a l’illa del rei Jordi després de 1987, iassocien aquesta devallada a la davallada dekrill causada per hiverns amb poc gel.

Les salpes tenen una distribució espacialmolt irregular, però s’observa sovint que on hiha krill no hi ha salpes, i a l’inrevés. Les salpes

viuen només un any, s’alimenten de fitoplànc-ton de mida més petit que el que serveix d’a-liment al krill, i no són gens utilitzades pelspeixos, aus i mamífers marins. En canvi, comhem vist, el krill s’alimenta de fitoplànctonrelativament gran (> 20 µm), serveix d’alimentd’elevada qualitat per a mamífers, aus i pei-xos, i viu diversos anys. Això és important,perquè l’abundància de krill d’un any depènde les condicions de gel dels anys anteriors(Atkinson et al., 2004). Sembla que la quanti-tat de krill d’un estiu depèn fortament de lacapacitat d’explotar les algues del gel durantl’hivern austral anterior. Així, els hiverns ambmolt de gel inhibirien el desenvolupament deles salpes, i afavoririen el creixement de lespoblacions de krill (Loeb et al., 1997). Fa pocsmesos s’ha presentat una hipòtesi que proba-blement és complementària a la que diu queés l’extensió del gel de l’any anterior el quecondiciona el desenvolupament de krill. Moli-ne et al. (2004) mostren com, en augmentar latemperatura de l’aire, augmenta el desgel deles plataformes de gel continental que, en arri-bar al mar, fan que es redueixi la seva salinitat.Això facilita el creixement d’algues més peti-tes que les diatomees típiques del desgelmarí. Són criptofícies, unes flagel·lades d’u-nes 8 µm de diàmetre. Amb aquesta mida sónaliment favorable per a les salpes, però sónmassa petites per ser aliment del krill. Pertant, canvis en la composició del fitoplàncton,que passa d’estar format per diatomees rela-tivament grans a estar format per criptofíciesmés petites, perjudicaria el creixement delkrill. Com es veu a la figura 10, en augmentarla temperatura mitjana de l’aire, augmenta laproporció de criptofícies en el fitoplànctonmarí, i també disminueix la relació entre krill isalpes, aquestes darreres mes afavoridesquan la temperatura és més alta i hi ha méscriptofícies. El que és més greu és que el feno-men de substitució de diatomees per criptofí-cies es donaria sobretot al pic de l’estiu antàr-tic, que és quan la major part de vertebratsestan fent créixer els petits i necessiten ali-ment de qualitat.

La sobreexplotació de balenes a comença-ment del segle XX va afavorir un gran augmentde krill a l’Antàrtida, i va afavorir, per tant, lespoblacions de pingüins i altres vertebrats.Però la major part d’aquests organismes sonsensibles a la mancança de krill (Reid i Cro-xall, 2001). Coincidint amb la protecció actualde les balenes, sembla que es poden detectaraltres canvis que reduirien la quantitat de krill,i que podrien tenir un gran impacte sobre elspingüins, ocells, balenes i altres mamífersaquàtics. També és cert que un canvi dedominància de krill a dominància de salpesafecta l’exportació de la producció primàriaperquè aquests darrers organismes produei-xen paquets fecals d’elevada densitat que

45

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 45

se’n van al sediment ràpidament, mentre queel carboni en forma de krill acaba normalmenten respiració de vertebrats. Les salpes afavo-ririen la bomba biològica de CO2, amb méssegrestament de carboni i, per tant, unareducció del carboni atmosfèric i de l’efectehivernacle. Aquest mecanisme de retroali-mentació negativa, però, no trauria que enquedessin afectades les poblacions de verte-brats antàrtics.

Enlloc com a l’Antàrtida és tan fàcil obser-var els efectes directes del canvi global, queaquí es manifesten i que afecten el creixementdel predador clau i, conseqüentment, la majorpart de fluxos biogeoquímics de l’ecosistema.

Conclusió

Les xarxes tròfiques antàrtiques tenencaracterístiques que les fan diferents de lesd’altres oceans. Les temperatures, que inhi-beixen l’acció dels bacteris i impedeixen quea les xarxes tròfiques hi domini fitoplànctonprocariòtic; i la llum reduïda i els nutrients ele-

vats que permeten que es produeixin prolife-racions algals que sovint sedimenten senseser utilitzades. També la presència del gel, queés essencial per a la reproducció i manteni-ment hivernal del krill, el predador clau quepermet que grans quantitats de pingüins,foques i balenes en visquin, en derivar efi-cientment el carboni fixat de les algues iposar-lo a disposició dels vertebrats. Els can-vis en la dinàmica del gel causats pels incre-ments de temperatura associats al canvi glo-bal estan afectant les xarxes tròfiques antàrti-ques, substituint el krill per altres depreda-dors. Aquests canvis poden modificar elscicles biogeoquímics dels mars antàrtics, alte-rant la quantitat de carboni que sedimentaperò, sobretot, amenacen la supervivència dela imatge més característica i sorprenent del’Antàrtida: les grans concentracions d’aus imamífers marins vivint enmig de gels.

Bibliografia

AGAWIN, N.S.R., S. AGUSTÍ i C.M. DUARTE (2002).Abundance of Antarctic picophytoplanktonand their response to light and nutrientmanipulation. Aquatic Microbial Ecology,29: 161-172

ANADÓN, R. i ESTRADA, M. (2002). The FRUELAcruises. A carbon flux study in productiveareas of the Antarctic Peninsula (December19995-February 1996). Deep-Sea Rese-arch II, 49: 567-583.

ARNTZ, W.E., C. OREJAS i J.M. GILI (2005).L’Antàrtida: un continent únic. L’Atzavara,13: 5-24.

ATKINSON, A., V. SIEGEL, E. PAKHOMOV i P. ROT-HERY (2004). Long-term decline in krill stockand increase in sakps within the SouthernOcean. Nature, 432: 100-103

AZAM, F., J.R. BEERS, L. CAMPBELL, A.F. CARLUC-CI, O. HOLM-HANSEN, F.M.H. REID i D.M. KARL(1979). Occurrence and metabolic activityof organisms under the Ross sea Ice Shelf,Antarctica, at Station J9. Science, 203:451-453

BIRD, D.F. i D.M. KARL (1999). Uncoupling ofbacteria and phytoplankton during the aus-tral spring bloom in Gerlache Strait.Antarctic Peninsula. Aquatic MicrobialEcology, 19: 13-27.

BOYD, P.W., A.J. WATSON, et al. (2000). Amesoscale phytoplankton bloom in thepolar Southern Ocean stimulated by ironfertilization. Nature, 407: 695-702

BRIERLEY, A.S. i D.N. THOMAS (2002). Ecology ofSouthern Ocean pack ice. Advances inMarine Biology, 13: 171-276

BRIERLEY, A.S., P.G. FERNANDES, et al. (2002).Krill under sea ice: Elevated abundance ina narrow band just South of ice. Science,295: 1980-1982

CHISHOLM, SW, PG FALKOWSKI i J.J. CULLEN

46

0.001

0.01

0.1

1

10

100

-5 -4 -3 -2 -1 0 1

Rel

ació

Kril

l/Sal

pes

0

20

40

60

80

100

-15 -10 -5 0 5 10

% d

e cr

ipto

fície

s

Temperatura mitjana de l'aire (°C)

Temperatura mitjana de l'aire (°C)

Figura 10. A) Correlació entre la temperatura mitjanade l’aire a l’estació Palmer (Península Antàrtica), irelació entre abundància de krill i de zooplànctongelatinós mesurats durant 12 anys (1980-1996) a lazona de la península Antàrtica, i B) Contribució de lescriptofícies a la biomassa algal a partir de latemperatura mitjana de l’aire (redibuixat de Moline etal., 2004, a partir de les dades de Loeb et al., 1997).

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 46

(2001). Dis-crediting ocean fertilization.Science, 294: 309-310

CLARKE, A. i C.M. HARRIS (2003). Polar marineecosystems: major threats and futurechange. Environmental Conservation, 30:1-25

COLE, J.J., S. FINDLAY i M.L. PACE (1988). Bac-terial production in fresh and saltwatere-cosystems: a cross-system overview. Mari-ne Ecology Progress Series, 43: 1-10

DE BAAR, H.J.W., J.T.M. DE JONG, D.C.E. BAK-KER, B.M. LÖSCHER, C. VETH, U. BATHMANN iV. SMETACEK (1995). Importance of iron forplankton blooms and carbon dioxide draw-down in the Southern Ocean. Nature, 373:412-415

FIALA, M., i D. DELILLE (1992). Variability andinteractions of phytoplankton and bacte-rioplankton in the Antarctic neritic area.Marine Ecology Progress Series, 89: 135-146.

GIESENHAGEN, H.C., A.E. DETMER, J. DE WALL, A.WEBER, R.R. GRADINGER i F.J. JOCHEM (1999).How are Antarctic planktonic food websand algal blooms affected by melting seaice? Microcosm simulations. AquaticMicrobial Ecology, 20: 183-201.

GILI, J.M., A. PALANQUES, C. OREJAS, E. ISLA, N.TEXIDÓ, S. ROSSI i P. LÓPEZ-GONZÁLEZ (2005).Les comunitats bentòniques antàrtiques: elresultat d’una llarga història. L’Atzavara, 13:49-57.

HOLM-HANSEN, O., M. NAGANOBUB, S. KAWAGU-CHIB, et al. (2004). Factors influencing thedistribution, biomass and productivity ofphytoplankton in the Scotia Sea and adjoi-ning waters. Deep Sea Research II, 51:1333-1350.

HORRIGAN, S.G. (1981). Primary productionunder the Ross Sea ice shelf, Antarctica.Limnology and Oceanography, 26: 378-382

HUNTLEY, M.E., M.D.G. LÓPEZ i D.M. KARL(1991). Top predators in the SouthernOcean: A Major leak in the biological car-bon pump. Science, 253: 64-66.

KARL, D.M. (1993). Microbial Processes in theSouthern Oceans In: E.I. Friedman (ed.),Antarctic Microbiology pp. 1-63. Wiley-Liss.

KING, J.C. (1994). Recent climate variability inthe vincinity of the Antarctic Peninsula.International Journal of Climatology, 14:357-369

LANCELOT, C., G. BILLEN, C. VETH, S. BECQUE-VORT i S. MATHOT (1991). Modelling carboncycling through bacterioplankton andmicrobes in the Scotia-Weddell Sea areaduring sea ice retreat. Marine Chemestry,35: 305-324

LANDRY, M.R. (2002). Integrating classical andmicrobial food web concepts: evolvingviews from the open-ocean tropical Pacific.Hydrobiologia. 480: 29-39

LAWS, R. (1992). Antártida, la última frontera.Ediciones del Serbal i RTVE. Traducció del’edició de 1989 editada per Boxtree Ltd.

LOEB, V, V SIEGEL, O. HOLM-HANSEN, et al.(1997). Effects of sea-ice extent and krill orsalp dominance on the Antarctic food web.Nature, 387: 897-900

MOLINE, M.A., H. CLAUSTRE, T.K. FRAZER, O.SCHOFIELD i M. VERNET (2004). Alteration ofthe food web along the Antarctic Peninsu-la in response to a regional warming trend.Global Change Biology, 10: 1973-1980

MORÁN, X.A.G., M. ESTRADA, J.M. GASOL i C.PEDRÓS-ALIÓ (2002). Dissolved primary pro-duction and the strength of phytoplankton-bacterioplankton coupling in contrastingmarine regions. Microbial Ecology, 44:217-223

NEDWELL, D.B. (1999). Effect of low temperatu-re on microbial growth:lowered affinity forsubstrates limits growth at low temperatu-re. FEMS Microbial Ecology, 30: 101-111.

PAKULSKI, J.D., R.B. COFFIN, C.A. KELLEY, S.L.HOLDER, R. DOWNER, P. AAS, M.M. LYONS iW.H. JEFFREY (1996). Iron stimulation ofAntarctic bacteria. Nature, 383: 133-134

PARTENSKY, F., J. BLANCHOT i D. VAULOT (1999).Differential distribution and ecology ofProchlorococcus and Synechococcus inoceanic waters: a review. Bulletin de l’Ins-tute Océanographique de Monaco, 19:431-449

POMEROY, L.R. i D. DEIBEL (1986). Temperatureregulation of bacterial activity during thespring bloom in Newfoundland coastalwaters. Science, 233: 359-361.

POMEROY, L.R., i W.J. WIEBE (2001). Temperatu-re and substrates as interactive limitingfactors for marine heterotrophic bacteria.Aquatic Microbial Ecology, 23: 187-204

REID, K. i J.P. CROXALL (2001). Environmentalresponse of upper trophic-level predatorsreveals a system change in an Antarcticmarine ecosystem. Proceedings of theRoyal Society of London, B 268: 377-384

RIVKIN, R.B., M.R. ANDERSON i C. LAJEZEROWICZ(1996). Microbial processes in cold Oce-ans. I. Relationship between temperatureand bacterial growth rate. Aquatic Micro-bial Ecology, 10: 243-254.

SHIRIHAI, H. (2002). The complete guide toAntarctic wildlife. Princeton Univ. Press.

SMETACEK, V., R. SCHARECK i E.-M. NÖTHIG(1990). Seasonal and regional variation inthe pelagial and its relationship top the lifehistory cycle of krill. In: K.R. KERRY i G.HEMPEL (eds.), Antarctic ecosystems. Eco-logical change and conservation pp. 105-114. Springer-Verlag.

SULLIVAN, C.W., G.F. COTA, D.W. KREMPIN i W.O.SMITH JR. (1990). Distribution and activity ofbacterioplankton in the marginal ice zoneof the Weddell-Scotia Sea during austral

47

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 47

spring. Marine Ecology Progress Series,63: 239-252

Thomas, D.N. (2004). Frozen oceans. The flo-ating world of pack ice. Natural HistoryMuseum, London.

THOMAS, D.N. i G.S. DIECKMANN (2002). Biogeo-chemistry of Antarctic sea ice. Oceano-graphy and Marine Biology: Annual Review,40: 143-169

TYNAN, C.T. (1998). Ecological importance ofthe Southern Boundary of the Antarctic

Circumpolar Current. Nature, 392: 708-710VAQUÉ, D., S. AGUSTÍ i C.M. DUARTE (2004). Res-

ponse of bacterial grazing rates to experi-mental manipulation of an Antarctic coastalnanoflagellate community. Aquatic Micro-bial Ecology, 36: 41-52.

WIEBE, W.J., W.M. SHELDON JR. i L.R. POMEROY(1992). Bacterial growth in the cold: Evi-dence for an enhanced substrate require-ment. Applied Environmental Microbiology,58: 359-364.

48

atz1303-gasol 8/4/05 14:50 Página 48