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exo-polymères, surtout des exo-polysaccharides, qui, d’une part, par leur forte capacité d’absorp-
tion d’eau peuvent augmenter la rétention hydrique du sol et, d’autre part, devenant hydrophobes
quand ils sont secs, peuvent déconnecter hydrauliquement la racine du sol plus ou moins longtemps
d’humectation / dessiccation avec la production de composés carbonés type exo-polymères peut
fortement restructurer le sol à proximité des racines, sa distribution porale pour arriver à la formation
d’agrégats et de
tions des propriétés du sol, impactant les transferts d’eau sol-racine est très mal pris en compte
suivant la croissance de celles-ci.
5. Modèles biophysiques pour représenter le système sol-racines
5.1 Représentation des mécanismes de transport de l’eau dans le sol
Globalement, le cheminement de l’eau dans le continuum sol-plante peut être décomposé en trois
- Au départ, la phase d’approvisionnement correspond à l’interception de l’eau du sol par le système
- L’eau est alors transportée sur de longues distances dans la plante, d’abord dans les racines puis
Ces étapes ne sont cependant pas indépendantes et une caractéristique de l’absorption de l’eau
conditions aux limites4, ou à des propriétés hydrodynamiques plus réalistes ou aussi à un ensemble
de racines, en supposant que celles-ci étaient identiques et réparties idéalement de façon régulière
en cylindres parallèles dans le sol. Ceci revient à supposer que l’ensemble des racines extraient
l’eau dans un « cylindre de sol équivalent » centré sur la racine et de rayon égal à 2/1)( vL , 3
15La Vigie de l’eau - 2017
Claude Doussan - Loïc Pages
qr
où k est la conductivité hydraulique moyenne du sol entre les potentiels matriciels ha et h aux
rayons a
ques centimètres autour de la racine et donc la nécessité pour la plante d’avoir un système racinaire
qr sur la résistance au transfert dans le sol et donc la plus ou moins grande
culté d’élargir ce formalisme analytique d’une racine à l’ensemble complexe d’un système racinaire,
problèmes d’hétérogénéité du sol et des systèmes racinaires, a nécessité une approche plus glo-
bale, débutée dans les années 80, considérant le système racinaire dans son ensemble dans le sol.
Cette approche, dite macroscopique, appréhende le système racinaire comme un terme « puits »
Le terme S représente cette fonction « puits racinaire », exprimée en volume d’eau extrait par unité
de volume de sol et par unité de temps, qui intégrée sur la profondeur d’enracinement donne l’ab-
sorption totale, c’est-à-dire la transpiration. Cette approche a été -et est toujours- très largement
utilisée et une multitude de fonctions puits S ont été proposées pour décrire l’extraction de l’eau par
des facteurs correctifs traduisant des résistances au transfert d’eau dans le sol, vers la racine et/ou
terme empirique est calé, fonction de la profondeur et du temps pour rendre compte des variations
de densité racinaire. Devant la nécessité de renseigner plus ou moins fortement le système sol-ra-
cine dans ce type de fonction à base physique, un deuxième type de fonction puits beaucoup plus
empirique et simple utilise essentiellement des paramètres hydriques du sol, comme le potentiel ma-
Szhz
hkzt
)().(
)6064.0ln(.2 a
b
k
qhh r
ab
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la réserve utile. On considère ici que l’activité des racines est maximale dans une certaine gamme de
au-delà duquel l’extraction diminue progressivement pour être de nouveau nulle pour des potentiels
Ces approches très globales des modèles macroscopiques, à l’échelle de l’ensemble du système
Reg
modélisée dans les représentations microscopiques et macroscopiques des transferts, la distribu-
Clus
Het
dû par exemple à de la compaction sous des passages de roue. On constate que la distribution du
potentiel matriciel du sol, au moment où la transpiration commence à chuter, est très variable suivant
la distribution des racines avec de forts gradients de potentiels à proximité des racines, limitant les
une durée de satisfaction de la demande climatique avant que la plante ne soit stressée qui peut
rence de comportement entre les trois types de distribution des racines est due non seulement à la
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Figure 3. A/
B/
potentiel matriciel. Les résultats sont montrés pour une certaine durée de transpiration correspondante à quelques jours
Figure 3 suite C/
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5.2 Représentation de la dynamique de l’architecture racinaire
Il existe des modèles de simulation qui visent à formaliser et assembler les processus de dévelop-
pement racinaire pour faire des représentations dynamiques de l’architecture racinaire. Ce sont des
à chaque pas de temps, le système racinaire virtuel existant, représenté sous forme de petits cylin-
tes formes du développement des racines que nous avons évoquées précédemment. Ainsi, certains
modèles simulent conjointement l’émission de nouvelles racines d’ordre 1, l’allongement des racines
peuvent également représenter des réponses du développement aux propriétés du sol, comme par
des températures fraiches qui vont limiter la croissance des racines de certaines espèces en profon-
Ces maquettes dynamiques sont utilisables pour prévoir le fonctionnement du système sol - plante,
Figure 4. A/ B/
19
D/
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5.3 Représentation de l’architecture hydraulique et du transfert dans le système
racinaire - couplage avec les transferts dans le sol
tion est que le système racinaire est généralement peu/mal décrit, que ce soit en terme de déploie-
ment dans l’espace et de colonisation du milieu, de croissance ou encore en terme de fonctionne-
ment physiologique et d’interactions avec le sol et ses ressources. Une meilleure prise en compte
du système racinaire est cependant nécessaire dès que les ressources du milieu commencent à
Le développement de modèles dynamiques d’architecture racinaire est donc une opportunité pour
de la dynamique d’absorption hydrique.
racines principales et des racines principales vers les parties aériennes.
La capacité des tissus à laisser passer l’eau plus ou moins facilement selon ces trajets est carac-
Lr Kh,
Lr est plus faible que Kh
dans le sens radial est plus forte que dans des vaisseaux vides et fonctionnels transportant l’eau
dans le sens axial. Cependant, ces conductivités hydrauliques dépendent de l’âge et de la position
se vident et deviennent fonctionnels pour le transfert, en commençant par les vaisseaux les plus
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peut au contraire faire chuter drastiquement la conductivité axiale quand la plante est soumise à une
che cellulaire séparant le cortex du cylindre central qui contient les vaisseaux, présente des parois
ment aisé. Arrivée à l’endoderme où les parois sont plus ou moins imperméables, l’eau doit passer
aquaporines pourront moduler, dans une certaine mesure, la
L’évolution des conductances hydrauliques racinaire variera donc fortement selon la position sur
la racine et l’âge du segment avec un comportement contrasté entre conductivité radiale et axiale
Une racine secondaire ou tertiaire, de plus petit diamètre, avec également des vaisseaux de xylème
également des variations entre espèces, qui vont mettre en place ces variations de conductance de
radiale sur les axes principaux et les monocotylédones qui ne présentent pas cette croissance. La
croissance radiale, liée à une augmentation de la surface de tissus conducteurs, va permettre une
très forte augmentation de la conductivité axiale, en relation avec le rôle de collecteur d’eau des
racines d’ordre supérieur et de voie de transfert vers les parties aériennes.
Figure 5.
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La distribution de ces conductivités hydrauliques dans le système racinaire va former l’architecture
hydraulique du système racinaire. C’est cette architecture hydraulique qui va régir les interactions
transpiratoire sur le système racinaire, modulation du prélèvement suivant l’hétérogénéité de la
disponibilité en eau du sol par interaction hydrique à travers le xylème de la plante. Ainsi, en cou-
plant la distribution des conductivités hydrauliques des racines, fonction du temps ou de l’âge, avec
un modèle d’architecture racinaire, il est possible de construire une architecture hydraulique et de
tecture et fonctionnement est appelé modèle Structure-Fonction.
placé en condition de disponibilité hydrique uniforme et non limitante. On peut voir dans cet exemple
que si le potentiel hydrique du xylème est relativement uniforme dans le système racinaire, sauf au
de conductivité axiale et radiale. Ceci malgré le fait que le milieu extérieur soit homogène. L’essentiel
essentiellement un rôle de transport.
Figure 6.
La Vigie de l’eau - 2017
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5.4 Couplage des transferts hydriques vers/dans le système racinaire avec les
transferts dans le sol
le système racinaire modulée par l’architecture hydraulique, réaction du système racinaire à l’hé-
prélèvement hydrique se traduisent par une plus ou moins grande transmission de lumière. Avec
à capacité au champ, on peut voir que le prélèvement hydrique n’est pas homogène sur le système
commence en surface, puis il se forme un front d’extraction d’eau qui se propage en profondeur et
latéralement, vers les extrémités apicales du système racinaire. Ceci est le résultat de la chute de
racine, qui limite fortement les transferts d’eau. En réaction à cette limitation, le système racinaire,
à travers son architecture hydraulique et en particulier la distribution des conductances axiales,
23
Figure 7.
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Cette interaction non-linéaire entre le sol et le système racinaire peut être modélisée en couplant les
modèles structure-fonction d’architecture hydraulique racinaire et la modélisation 3D des transferts
dans le sol et à l’interface sol racine. Ceci est possible grâce à l’utilisation du potentiel hydrique, qui
les interactions entre absorption hydrique et disposition spatiale des racines, ou encore absorption
espèce présentant des traits racinaires variables, dans des conditions pédoclimatiques variées et
ques.
Figure 8.
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de potentiel fortement négatif dans le sol et à l’interface sol-racine sont nettement plus étendues
plus homogènes, à part sur la partie basale du système racinaire où ils faiblissent. Cette baisse en
surface étant compensée par une augmentation en profondeur. Si le génotype E- est plus à risque
sont quasiment proportionnels à la surface racinaire des deux génotypes. Ceci est lié au fait que la
comme l’élément limitant des transferts dans ces conditions, par rapport au sol.
Figure 9.
Figure 9-A
25La Vigie de l’eau - 2017
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sus sol et plante, d’être couplé avec d’autres processus comme l’absorption/transfert de nutriments
vant être long en temps de calculs. Tous les processus sol-plante et leurs interactions ne peuvent
être représentés dans ce cadre avec le même degré de détails et, comme dans les autres types de
Figure 9-B
26
Figure 9-C
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