1

ZÁKLADY OBECNÉ

BIOLOGIE

MARCELA HELEŠICOVÁ

2

PŘEDMLUVA

Váţení čtenáři, před sebou máte učební text, který obsahuje základní učivo z oblasti

obecné biologie. Měl by vám pomoci získat základní poznatky středoškolské obecné

biologie, případně je rozšířit a utřídit. Tento učební text byl vytvořen primárně

pro studenty Střední průmyslové školy chemické v Brně, můţe být vyuţit i ţáky a

učiteli jiných odborných škol, kde je biologie vyučována, případně učiteli přírodopisu a

biologie základních škol a víceletých gymnázií.

Učební text je rozdělen do pěti následujících kapitol:

1. Úvod do studia biologie

2. Stručné dějiny biologie

3. Vznik a vývoj Země a ţivota na Zemi

4. Obecné vlastnosti ţivých soustav

5. Třídění organismů. Vztahy mezi organismy

Na konci učebního textu naleznete opakovací testové otázky pokrývající učivo

jednotlivých kapitol.

Věřím, ţe vám tento učební text bude uţitečným pomocníkem ve studiu a přivítám

všechny vaše připomínky a náměty, které by vedly k jeho zkvalitnění.

Mgr. Marcela Helešicová

SPŠCH Brno, Vranovská 65, 614 00 Brno; e – mail: helesicova@spschbr.cz

Brno, únor 2012

3

OBSAH

1. ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE ............................................................................. 6

1.1 Základní biologické vědy ........................................................................................ 6

1.1.1 Rozdělení biologických věd podle zkoumaných skupin organismů ........... 6

1.1.2 Rozdělení biologických věd podle základních vlastností ţivých soustav a

podle jejich vztahu k prostředí .................................................................................. 8

1.1.3 Hraniční vědy ............................................................................................ 10

1.1.4 Aplikované vědy ....................................................................................... 10

1.2 Význam biologie pro společnost ........................................................................... 11

1.3 Základní metody poznání a výzkumu v biologii ................................................... 11

2. STRUČNÉ DĚJINY BIOLOGIE ............................................................................ 13

2.1 Biologické poznatky v pravěku a starověku .................................................... 13

2.2 Biologické poznatky ve středověku (5. – 14. století) ....................................... 15

2.3 Biologické poznatky v období renesance (15. – 16. století) ............................ 16

2.4 Vývoj biologie v 17. – 18. století ..................................................................... 18

2.5 Vývoj biologie v 19. století .............................................................................. 18

2.6 Významné objevy v biologii ve 20. století ....................................................... 19

2.7 Významné osobnosti v českých zemích ........................................................... 21

3. VZNIK A VÝVOJ ZEMĚ A ŢIVOTA NA ZEMI ................................................. 24

3.1 Vznik a vývoj Země ......................................................................................... 24

3.2 Vznik a vývoj ţivota na Zemi .......................................................................... 29

3.2.1 Chemický vývoj ........................................................................................ 30

3.2.2 Biochemický vývoj ................................................................................... 31

3.2.3 Biologický vývoj ....................................................................................... 32

3.3 Obecné zákonitosti biologické evoluce ............................................................ 35

3.3.1 Základní úrovně biologické evoluce ......................................................... 36

4

3.3.2 Evoluční teorie .......................................................................................... 36

3.3.3 Základní evoluční mechanismy ................................................................ 38

4. OBECNÉ VLASTNOSTI ŢIVÝCH SOUSTAV .................................................... 39

4.1 Chemické sloţení ţivých soustav ..................................................................... 40

4.1.1 Biogenní prvky ......................................................................................... 42

4.1.2 Látkové sloţení ţivých soustav ................................................................ 44

4.1.2.1 Voda a minerální látky .......................................................................... 45

4.1.2.2 Organické látky ..................................................................................... 46

4.2 Buněčná stavba organismů ............................................................................... 57

4.2.1 Typy buněk. Obecná struktura buňky ....................................................... 58

4.2.2 Prokaryotická buňka ................................................................................. 59

4.2.3 Eukaryotická buňka .................................................................................. 62

4.2.3.1 Rostlinná buňka ..................................................................................... 63

4.2.3.2 Ţivočišná buňka .................................................................................... 68

4.2.3.3 Buňka hub ............................................................................................. 69

4.2.4 Příjem a výdej látek buňkou ..................................................................... 70

4.2.4.1 Difúze a osmóza .................................................................................... 71

4.2.4.2 Přenašečový transport ........................................................................... 72

4.2.4.3 Endocytóza a exocytóza ........................................................................ 73

4.2.5 Rozmnoţování buněk ............................................................................... 74

4.2.5.1 Buněčný cyklus ..................................................................................... 74

4.2.5.2 Mitóza ................................................................................................... 76

4.2.5.3 Meióza ................................................................................................... 78

4.2.6 Diferenciace, stárnutí a smrt buněk .......................................................... 80

4.3 Metabolismus ................................................................................................... 80

4.3.1 Metabolické dráhy .................................................................................... 81

4.3.2 Enzymy ..................................................................................................... 82

5

4.3.3 Fotosyntéza a dýchání ............................................................................... 84

4.4 Dědičnost a proměnlivost ................................................................................. 86

4.4.1 Přenos genetické informace ...................................................................... 86

4.4.1.1 Replikace ............................................................................................... 87

4.4.1.2 Transkripce ............................................................................................ 89

4.4.1.3 Translace ............................................................................................... 90

4.5 Reprodukce, růst, vývin ................................................................................... 91

4.6 Dráţdivost a přizpůsobivost, pohyb, autoregulace .......................................... 93

5. TŘÍDĚNÍ ORGANISMŮ. VZTAHY MEZI ORGANISMY .................................. 95

5.1 Nesystematické rozdělení ţivých soustav ........................................................ 95

5.1.1 Rozdělení ţivých soustav podle sloţitosti ................................................ 95

5.1.2 Rozdělení ţivých soustav podle typu metabolismu .................................. 97

5.1.3 Rozdělení organismů podle vztahu ke kyslíku ......................................... 98

5.2 Systematické třídění organismů ....................................................................... 99

5.2.1 Systematické kategorie ............................................................................. 99

5.2.2 Hlavní principy vědeckého názvosloví ................................................... 102

5.3 Organismy a jejich prostředí .......................................................................... 103

5.4 Populace a společenstva ................................................................................. 104

5.5 Ekosystém ...................................................................................................... 106

6. SOUBOR TESTOVÝCH OTÁZEK K JEDNOTLIVÝM KAPITOLÁM ............ 108

POUŢITÁ LITERATURA ........................................................................................... 142

6

1. ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE

Biologie je přírodní věda, která se zabývá studiem ţivé přírody. Studuje vlastnosti a

funkce organismů, vzájemné vztahy mezi organismy a vztahy mezi organismy a

neţivou přírodou. Snaţí se poznat podstatu ţivota a jeho zákonitosti.

Název „biologie“ pochází z řečtiny: „bios“ = ţivot, „logos“ = věda. Tento název

zavedli v roce 1802 nezávisle na sobě francouzský přírodovědec Jean Baptiste Lamarck

(1744–1829) a německý lékař, biolog a matematik Gottfried Reinhold Treviranus

(1776–1837) a jeho zavedení lze chápat jako počátek samostatnosti biologických věd.

1.1 Základní biologické vědy

Biologie je věda velmi obsáhlá lze ji členit na jednotlivé dílčí obory podle různých

kritérií. Základním kritériem pro dělení biologických disciplín je zkoumaná skupina

organismů a také základní vlastnosti ţivých soustav. Hloubka poznání však

v současnosti vede nejen ke specializaci jednotlivých základních vědních oborů, ale také

k integraci poznatků z různých disciplín. Dochází tak ke vzniku tzv. oborů hraničních

(Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994). Poznatky získané zkoumáním v rámci různých

biologických disciplín jsou pak prakticky vyuţívány tzv. aplikovanými obory.

1.1.1 Rozdělení biologických věd podle zkoumaných skupin organismů

Tento způsob dělení biologických věd je nejstarším a stále vyuţívaným způsobem

třídění (Rosypal a kol., 2003).

1. Mikrobiologie – zkoumá mikroskopické organismy. V rámci mikrobiologie se

vyčlenily další disciplíny:

virologie – věda o virech, viroidech a virusoidech,

bakteriologie – věda o bakteriích (včetně sinic) a archeích,

algologie – věda o řasách, téţ součást botaniky,

mykologie – věda o mikroskopických plísních a kvasinkách,

protozoologie – věda o prvocích, téţ součást zoologie.

7

2. Botanika – studuje rostliny. Člení se na mnoho dalších oborů, je to např.:

algologie – věda o řasách,

dendrologie – věda o dřevinách,

graminologie – věda o travách.

3. Mykologie – zkoumá mikroskopické a mnohobuněčné houby a také prvoky a

chromista houbového charakteru. V rámci mykologie je samostatně vymezována

lichenologie, věda o lišejnících.

4. Zoologie – studuje mnohobuněčné ţivočichy a také jednobuněčné prvoky. Díky

velké rozmanitosti ţivočišných druhů se zoologie rozčlenila na mnoho dalších

oborů, jako je např.:

protozoologie – věda o prvocích,

entomologie – věda o hmyzu,

helmintologie – věda o červech,

ichtyologie – věda o rybách,

batrachologie – věda o obojţivelnících,

herpetologie – věda o plazech,

ornitologie – věda o ptácích,

mammalogie – věda o savcích.

Souhrn zoologických věd o obratlovcích se nazývá vertebratologie, souhrn věd

o bezobratlých se označuje jako evertebratologie.

5. Antropologie – zabývá se studiem člověka. Člení se na tři základní podobory:

fyzická antropologie – zkoumající stavbu, funkci, specifitu a vývoj

lidského těla,

paleoantropologie – zkoumající vznik a vývoj fosilních forem člověka,

socio – kulturní antropologie – zkoumající kulturní vývoj člověka.

6. Paleontologie – věda o vymřelých organismech. Studiem recentních nebo nedávno

vymřelých organismů se zabývá neontologie.

8

1.1.2 Rozdělení biologických věd podle základních vlastností ţivých soustav a

podle jejich vztahu k prostředí

Základními vlastnostmi se rozumí vnější a vnitřní struktura, ţivotní funkce,

dědičnost, ontogenetický vývoj, chování, vztah k prostředí a evoluce (Rosypal a kol.,

2003).

1. Anatomie – zkoumá vnitřní stavbu organismů. Anatomii lze dělit dle toho, jaké

skupiny organismů zkoumá (anatomie rostlin, anatomie ţivočichů, anatomie

člověka), nebo podle úrovně zkoumání vnitřní stavby organismů na další

podobory, kterými jsou:

cytologie – zabývající se studiem buněk,

karyologie – zabývající se studiem buněčných jader,

histologie – zabývající se studiem na úrovni tkání (u rostlin na úrovni

pletiv),

organologie – zabývající se studiem orgánů.

2. Morfologie – zkoumá vnější stavbu organismů (tvar a velikost). Základní

podobory morfologie jsou:

morfologie rostlin,

morfologie ţivočichů.

3. Fyziologie – studuje ţivotní funkce organismů. Podle toho, jaká skupina

organismů je předmětem zájmu fyziologického zkoumání, se rozlišuje:

fyziologie rostlin,

fyziologie ţivočichů,

fyziologie člověka,

fyziologie bakterií.

V rámci fyziologie je významným oborem imunologie, která se zabývá

obranyschopností organismu, dále endokrinologie, studující hormonální regulaci

ţivotních funkcí a patologie, která studuje odchylné a chorobné jevy a stavy

v organismech.

4. Genetika – věda o dědičnosti a proměnlivosti organismů.

9

5. Vývojová biologie (ontogenetika) – studuje individuální (ontogenetický) vývoj

organismů především z hlediska buněčné a molekulární biologie a genetiky.

6. Evoluční biologie – studuje historický vývoj organismů od nejjednodušších forem

ke sloţitějším a zabývá se studiem mechanismů evoluce.

7. Etologie – zabývá se chováním organismů včetně člověka.

8. Ekologie – zabývá se vztahy mezi organismy navzájem a vztahy mezi organismy a

jejich prostředím. Rozdělení ekologie je velmi široké, základní podobory jsou tyto:

synekologie – ekologie společenstev,

demekologie – ekologie populací,

autekologie – ekologie druhů.

Z hlediska vztahu skupin organismů k jejich prostředí lze rozlišit tyto podobory:

ekologie rostlin,

ekologie ţivočichů,

ekologie člověka,

ekologie bakterií.

Jako samostatné vědní disciplíny se vyčlenily obory, které se zabývají ekologickými

vztahy v určitém prostředí, například hydrobiologie (studuje vztahy mezi vodními

organismy a mezi vodními organismy a jejich prostředím) nebo pedobiologie (zabývá

se vztahy mezi půdními organismy a mezi půdními organismy a jejich prostředím).

9. Biologie buňky – studuje buňku a její strukturu na více úrovních (např. z hlediska

biochemie, molekulární biologie, genetiky) vzhledem k buněčným dějům a

strukturám i vzhledem k buňkám ostatním (Rosypal a kol., 2003).

10. Molekulární biologie – studuje biologické děje na molekulární úrovni, zkoumá

strukturu a funkci biologických makromolekul (zejména nukleových kyselin a

proteinů) a jejich vztah k ţivotním funkcím a vlastnostem ţivých soustav.

11. Obecná biologie – studuje vlastnosti společné všem ţivým organismům a obecné

zákonitosti, které je charakterizují.

12. Taxonomie (systematika) – třídí organismy do přirozených skupin (taxonů)

na základě jejich příbuznosti.

10

1.1.3 Hraniční vědy

Jedná se o obory, které v sobě spojují biologii s některou nebiologickou disciplínou.

Nejvýznamnější hraniční vědy jsou tyto:

1. Biochemie – studuje chemické sloţení ţivých soustav a chemické procesy, které

v nich probíhají.

2. Biofyzika – zkoumá fyzikální vlastnosti ţivých soustav a vlivy fyzikálních faktorů

na ţivé soustavy.

3. Biomatematika – vyuţívá matematických metod ke studiu ţivých soustav.

4. Biogeografie – studuje rozšíření organismů na Zemi.

5. Biokybernetika – zabývá se zpracováním a vyuţíváním informací v ţivých

soustavách.

6. Biofilozofie, dějiny biologie – zabývají se např. způsobem tvorby a ověřování

biologických hypotéz a historickým vývojem biologie.

1.1.4 Aplikované vědy

Aplikované vědy se zabývají praktickým vyuţitím biologických poznatků.

1. Agrobiologie – zabývá se vyuţitím biologických poznatků v zemědělství.

2. Bionika – uplatňuje biologické poznatky v technické praxi (např. konstrukce

letadel, torpéd, radarů apod.).

3. Biotechologie – zabývá se vyuţitím organismů ve výrobě, především

v potravinářské nebo farmaceutické (výroba piva, sýrů, léčiv apod.).

4. Genové inţenýrství – zabývá se vytvářením umělých kombinací genů nebo

vytvářením pozměněných či nových genů a jejich zaváděním do genomu

organismů tak, aby se pozměnila jejich genetická výbava (klonování, geneticky

modifikované organismy).

5. Medicína a veterinární lékařství – vyuţívají poznatků z biologie v péči o zdraví

člověka a jiných ţivočichů, k prevenci a léčbě jejich chorob.

11

1.2 Význam biologie pro společnost

Biologie se spolu s mnoha dalšími vědami významně podílí na rozvoji lidské

společnosti. Vzhledem k tomu, ţe na konci roku 2011 dosáhl počet obyvatel Země

hranice 7 miliard, lze úlohu biologie spatřovat ve třech klíčových oblastech (Odstrčil,

1993; Kubišta, 2000):

1. Zajištění dostatečného mnoţství potravy.

2. Léčba a prevence chorob.

3. Ochrana ţivotního prostředí.

1.3 Základní metody poznání a výzkumu v biologii

Poznávání přírody a jejích zákonitostí vyplývá jednak z touhy člověka po nových

poznatcích a také z poţadavků praxe. Věda i metody vědecké práce se postupně

vyvíjely. Badatelé přírodu nejprve pozorovali a na základě vlastní zkušenosti (empirie)

získané poznatky třídili a vyhodnocovali. Postupně vytvářeli domněnky (hypotézy),

které experimentálně ověřovali. Ověřené hypotézy byly rozpracovány v teorie, jejichţ

platnost bylo nutno prakticky ověřit. Neověřené nebo vyvrácené hypotézy mohou

poslouţit jako náměty k dalšímu bádání (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

Obr. č. 1: Postup při vědeckém zkoumání přírody

Upraveno podle: Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994, str. 6

12

Biologie, jako kaţdý jiný vědní obor, vyuţívá určitých metod k získávání nových

poznatků.

Empirické metody v biologii vycházejí ze smyslového poznávání přírody.

Základními empirickými metodami jsou pozorování, měření, pokus a modelování.

Pozorování je sledování organismů nebo dějů v přirozené situaci (v přirozeném

prostředí), bez zásahu do daného organismu či jevu. Pozorování lze provádět např.

pouhým okem, lupou, mikroskopem.

Měření, především přístrojové, poskytuje přesné informace a posouzení znaků

studovaného jevu.

Pokus (experiment) představuje sledování organismů v uměle navozených

podmínkách. Výhody pokusu spočívají v moţnosti vstupu do sledovaného děje a jeho

řízení, v moţnosti opakování nebo změny podmínek. Nevýhodou je, ţe organismy se

nechovají zcela přirozeně a vlivem uměle navozovaných podmínek mohou nastat

například změny v jejich chování.

Modelování je metoda, při níţ se původně sledovaný objekt nahradí jiným, např.

pokusným laboratorním zvířetem nebo tkáňovou kulturou. Vyuţívá se při testování

léčiv. Organismy vyuţívané pro modelování jsou jednodušší neţ cílový objekt, ale jsou

nenáročné a snadno se rozmnoţují (např. octomilky, bakterie, králíci, hlodavci) a

výsledky zjištěné při práci s nimi je moţno zobecnit.

Teoretické metody navazují na výsledky empirického poznání a vyuţívají

logických myšlenkových postupů. Patří k nim zejména srovnávání, zobecňování,

indukce, dedukce, analýza, syntéza (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

Srovnávání (komparace) je zaloţeno na vyhledávání podobností nebo naopak

odlišností mezi studovanými objekty a jevy.

Zobecňování (generalizace) představuje postup, kdy jsou na základě studia

určitého jevu či objektu formulovány závěry, jeţ mají širší platnost. Opačným postupem

vůči zobecňování je specifikace.

Indukce je metoda vyvozování obecného závěru na základě dílčích poznatků.

Dedukce znamená vyvozování závěrů na základě určitých předpokladů.

Analýza je postup myšlenkového či skutečného rozloţení zkoumaného objektu

nebo jevu na menší celky za účelem zjištění podstatných znaků.

Syntéza je opačný postup vůči analýze a znamená spojování dílčích částí v jeden

celek s cílem zjištění struktury a vlastností tohoto celku (Knoz a kol., 1995).

13

2. STRUČNÉ DĚJINY BIOLOGIE

Jako většina přírodních věd se i biologie jako samostatný vědní obor formuje

aţ v novověku, v období asi před 200 lety. Mnohé biologické poznatky jsou však

mnohem starší a sahají do období pravěku a starověku.

2.1 Biologické poznatky v pravěku a starověku

První poznatky o přírodě jsou staré jako lidstvo samo. Prvotní poznávání přírody

bylo spjato s praktickými potřebami člověka. Vyuţití ohně, sběr rostlin a lov zvířat, to

vše poskytovalo člověku kontakt s přírodou a její postupné poznání. Svědčí o tom

například nálezy jeskynních maleb nebo rytin na kostech pravěkých zvířat. Jedním

z nejstarších vyobrazení je například rytina mamuta na úlomku kosti o stáří asi 13.000

let, který byl nalezen před několika lety v Americe (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

V období před 10.000–15.000 lety jiţ člověk záměrně pěstoval rostliny a v období

asi před 10.000 lety domestikoval zvířata. Kromě domestikace rostlin a zvířat se

v pravěké kultuře formovalo také léčitelství. Získané poznatky byly z generace

na generaci předávány ústně, teprve s objevem písma je bylo moţno zaznamenat a

uchovat pro další generace. Písmo se stalo důleţitým předpokladem dalšího rozvoje

vědeckého poznání.

V období starověku se rozvíjelo především lékařství a astronomie. Lékařské a

astronomické spisy existovaly jiţ ve 3. tisíciletí př. n. l. ve starověkém Egyptě. Byla

nalezena například učebnice chirurgie pocházející z období kolem roku 2500 př. n. l.

(Knoz a kol., 1995). V Sumeru ve 3. tisíciletí př. n. l. prokazatelně existoval školský

systém vzdělávání chlapců, kteří se vedle čtení a psaní učili také znát tamní flóru a

faunu. Byla objevena sbírka lékařských receptů z doby kolem roku 2200 př. n. l., která

dokládá znalost mnoha léčivých rostlin a jejich účinků (Knoz a kol., 1995). V Indii

bylo v 6. stol. př. n. l. pouţíváno šest knih lékařského systému, které obsahovaly

poznatky o pouţívání léků a z patologie. Tyto poznatky vznikly zcela určitě na základě

prováděných pitev.

V Evropě se stalo kolébkou vědění starověké Řecko. V 6. století př. n. l. vznikla

tzv. mílétská škola, jejímţ zakladatelem byl matematik a astronom Tháles. Její členové

se snaţili najít odpověď na to, co je tzv. pralátkou, ze které vše vzniká. Tháles

14

povaţoval za pralátku vodu, jeho ţák Anaximandros povaţoval za základ všeho

apeiron, cosi nekonečné, neomezené a nesmrtelné, jeţ dává vznik všemu jsoucímu.

Anaximandros zavedl také sluneční hodiny a sestavil první zeměpisnou mapu světa.

Vyslovil myšlenku o tom, ţe vše organické vzniklo z látek neorganických. Vývoj

ţivých tvorů z vody, neorganického pravlhka, vysvětloval působením slunečního záření

(Budiš a kol., 1995). Anaximandrův ţák Anaximenes povaţoval za pralátku vzduch.

Další významný filozof Anaxagoras vyslovil názor, ţe svět se skládá z nekonečného

počtu částic, které jsou do nekonečna dělitelné. Ţivot na Zemi byl podle něj přinesen

z vesmíru. Zřeďováním vzduchu vznikl oheň, zhušťováním voda.

V 5. století př. n. l. došlo v Řecku s rozvojem městských států k významnému

vzestupu vědy a kultury. Významnými představiteli této doby byli např. Leukippos a

jeho ţák Démokritos, který sestavil první antický receptář léčivých rostlin. Leukippos a

Démokritos byli zastánci myšlenky, vše je sloţeno z atomů, které jsou neviditelné,

neměnné a nezničitelné.

Na myšlenky mílétské školy navázal Empedoklés, který definoval čtyři základní

látky, které jsou podstatou všeho existujícího – vodu, oheň, vzduch, zemi. Tvrdil také,

ţe rostliny vznikly spontánně před vznikem ţivočichů (Budiš a kol., 1995). Ve druhé

polovině 5. století př. n. l. zaloţil Hippokrates na ostrově Knósu lékařskou školu.

Hippokrates je autorem lékařské přísahy, coţ jsou základní etické principy jednání

lékaře.

Za nejvýznamnějšího antického filozofa a přírodovědce je povaţován Aristoteles

(384–322 př. n. l.), mj. vychovatel Alexandra Makedonského, jehoţ dílo ovlivnilo celou

antickou kulturu. Aristoteles byl autorem asi 300 spisů z různých oborů, které byly

povaţovány za základ vědění aţ do středověku. Popsal několik set druhů ţivočichů,

snaţil se o jejich systematizaci a jako první se pokusil vymezit biologický druh.

Vyslovil teorii samooplození (abiogeneze), podle níţ vznikají ţivé organismy přeměnou

hmoty neţivé. Tuto teorii vyvrátil definitivně aţ v 19. století Louis Pasteur. Aristotelův

ţák Theofrastos je povaţován za zakladatele systematické botaniky.

15

Obr. č. 2: Aristoteles

Upraveno podle: http://3pol.cz/242-aristoteles

Z poznatků řecké vědy vycházela kultura starověkého Říma. V 1. století n. l. sepsal

Plinius encyklopedické dílo o 37 svazcích Naturalis historia, které obsahovalo souhrn

tehdejších poznatků o přírodě. Dioskorides (1. století n. l.) je autorem spisu, který

shrnoval tehdejší poznatky o přírodních léčivech. Popsal více neţ 600 léčivých rostlin

včetně účinných látek, které obsahují.

Ve 2. století n. l. vytvořil ucelený lékařský systém Galenos, který však svá

pozorování a pokusy doplňoval spekulacemi. Některé orgány lidského těla popsal velmi

přesně, např. některé svaly, obratle, oko. Je autorem teorie o třech silách, ţivotní

ze srdce, přírodní z jater a psychické z mozku (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

Se zánikem Římské říše kultura a vědecká bádání na několik století upadly a

mnohdy je nahrazovala náboţenská dogmata, která prosazovala církev.

2.2 Biologické poznatky ve středověku (5. – 14. století)

Vzestup křesťanství v Evropě znamenal výrazné potlačení vědy. Otázka víry a

nadpřirozeného stvoření ţivota převládla nad vědeckým poznáním. Zakázány byly

například pitvy, proto lékařská věda v době rozmachu katolické církve nezaznamenala

výrazný pokrok, rozvíjelo se spíše léčitelství.

V období středověku se věda rozvíjela spíše v arabském světě. Při svých

výbojích v průběhu 8. aţ 12. století se Arabové dostali do kontaktu s mnoha kulturami a

16

převzali mnoho poznatků zvláště z období antiky. Zvláštní pozornost byla v arabském

světě věnována medicíně. Mezi nejvýznamnější arabské lékaře patřil Ibn Síná, známý

spíše jako Avicenna (980–1037), který je autorem Kánonu medicíny, v němţ pojednává

o různých lékařských oborech. Jeho spisy byly přeloţeny do latiny, která byla

ve středověké Evropě jazykem vzdělanosti (Schott a kol., 1994).

V Evropě vznikají v 6. století první benediktinské kláštery, které za jeden ze svých

úkolů vytyčily pěstování vědy. Benediktini se věnovali například pěstování léčivých

rostlin a léčitelství. Za nejvýznamnějšího středověkého přírodovědce je povaţován

Albertus Magnus (1193–1280), který byl alchymistou, lékařem, botanikem a

zoologem. Usiloval o propojení Aristotelova učení s křesťanskou filozofií. O totéţ

usiloval i nejvýznamnější středověký církevní teoretik Tomáš Akvinský (1225–1274).

Významným středověkým myslitelem byl Roger Bacon (1214–1294), který propagoval

jako základní metody poznání pozorování a pokus. Odmítal názory Alberta Magna

i Tomáše Akvinského, naopak za největší autority povaţoval Aristotela a Avicennu

(Knoz a kol., 1995).

Významným krokem v rozvoji vzdělanosti bylo zakládání univerzit. První

vznikaly v Evropě jiţ ve 12. století, nejstarší na světě je univerzita v italské Bologni.

Některé prameny uvádějí, ţe byla zaloţena jiţ v roce 1088. V 15. století existovalo

v Evropě kolem 40 univerzit. Zpravidla měly 4 fakulty – teologickou, filozofickou,

právnickou a lékařskou. Univerzity představovaly významná centra vzdělanosti a

nabývaly na významu s postupným klesáním moci církve (Dostál, Řeháček, Ducháč,

1994).

2.3 Biologické poznatky v období renesance (15. – 16. století)

Období renesance začalo na přelomu 13. a 14. století v Itálii a v průběhu dalších let

se rozšířilo dále do Evropy. Ve střední Evropě renesance vyvrcholila v 16. století.

Za kolébku renesance je povaţována Florencie. Období renesance je spojeno

s významnými společenskými změnami. Oslabuje moc církve, rozvíjí se města, jsou

konány objevné plavby. Tím jsou dány předpoklady pro rozvoj vědy a umění.

Renesanční myšlení se opíralo o rozumové a smyslové poznávání skutečností a

velká pozornost byla obrácena také k člověku, coţ je známo pod označením

17

humanismus. Rozšiřování vědeckého poznání velmi výrazně podpořil objev knihtisku

Janem Gutenbergem kolem roku 1450 (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

Významnou osobností období renesance byl italský vědec, konstruktér a umělec

Leonardo da Vinci (1452–1519). Zajímal se o studium lidského těla a údajně provedl

kolem třiceti pitev.

Obr. č. 3: Leonardovo anatomické schéma tělesných proporcí

Upraveno podle: http://www.webvinci.estranky.cz/clanky/o-obrazech.html

Rozporuplnou osobností tohoto období byl švýcarský lékař, alchymista a astronom

Paracelsus (1493–1541). Byl zakladatelem lékařské chemie (iatrochemie), jejímţ

posláním měla být příprava léků proti bolesti. Jako první pouţil opiovou tinkturu

k tlumení bolesti (Budiš a kol., 1995). Paracelsus měl značné vědomosti z oblasti

léčitelství, ale některé jeho léčebné postupy se vymykaly běţné praxi a končily často

smrtí pacientů. Svými poznatky se dotkl základů toxikologie, neboť je autorem

myšlenky, ţe záleţí pouze na dávce, zda bude látka lékem nebo jedem.

Významným renesančním lékařem byl Andreas Vesalius (1514–1564), Vlám,

který je povaţován za zakladatele moderní anatomie. Francouzský filozof a

přírodovědec René Descartes (1596–1650), který je zakladatelem moderní vědecké

metodologie. Zdůrazňoval rozumové poznání skutečností na základě logiky. Je autorem

pojmů „reflex, pojem, definice“. Kolem roku 1590 zkonstruovali holandští brusiči skla

18

otec a syn Jensenové první jednoduchý mikroskop, čímţ byl dán předpoklad dalšímu,

mnohem podrobnějšímu, zkoumání ţivé přírody (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

2.4 Vývoj biologie v 17. – 18. století

V období 17. a 18. století proběhly významné společenské události a změny, které

měly dopad i na rozvoj vědy a vzdělanosti. Třicetiletá válka, Velká francouzská

revoluce, nástup osvícenství, rozvoj manufaktur a diferenciace společenských vrstev, to

vše se odrazilo v rozvoji vědy a techniky. Vznikají vědecké akademie a učené

společnosti (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

V biologii bylo významným předpokladem hlubšího poznání zdokonalení

mikroskopu, o coţ se zaslouţil Holanďan Anthony van Leeuwenhoek (1632–1723).

Popsal prvoky, bakterie a spermie, objevil krevní vlásečnice. Anglický lékař William

Harwey (1578–1657) svým objevem krevního oběhu poloţil základy fyziologie.

Vyslovil také myšlenku, ţe vše ţivé pochází z vajíčka a odmítl tak teorii samooplození.

Anglický přírodovědec Robert Hooke (1635–1703) je povaţován za objevitele

rostlinných buněk, které nalezl v korku. Švédský lékař a přírodovědec Carl von Linné

(1707–1778) zavedl dvouslovné pojmenování organismů rodovým a druhovým názvem

a vytvořil základy systematické botaniky a zoologie. Francouzský přírodovědec

Georges Cuvier (1769–1832), autor teorie katastrof (kataklyzmat), poloţil základy

srovnávací anatomie. Jiný francouzský přírodovědec Jean Baptiste Lamarck (1744–

1829) vyslovil první ucelený názor na vývoj přírody. Zavedl také termín „biologie“

(Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

2.5 Vývoj biologie v 19. století

V průběhu 19. století nastal velký rozvoj techniky, přírodních věd a došlo k mnoha

objevům. Biologie se zformovala jako samostatný vědní obor. Zásadní význam pro další

formování biologie mělo vyslovení buněčné teorie a evoluční teorie. Velmi významným

mezníkem byl důkaz toho, ţe organické látky nejsou jen součástí ţivých soustav, ale lze

je připravit téţ laboratorně z látek anorganických. V roce 1828 tuto skutečnost prokázal

německý chemik Friedrich Wöhler, kdyţ laboratorně připravil izomerizací kyanatanu

19

amonného močovinu a tím vyvrátil názory tzv. vitalistů, podle nichţ byla zdrojem

ţivota neznámá a blíţe neurčená ţivotní síla.

Ve 30. letech 19. století byla zformulována buněčná teorie, jejímiţ autory byl

v roce 1837 český lékař a přírodovědec Jan Evangelista Purkyně (1787–1869),

na něhoţ navázali o dva roky později němečtí přírodovědci Thomas Swann (1810–

1882) a Matthias Schleiden (1804–1881).

V roce 1859 vyslovil anglický přírodovědec Charles Darwin (1809–1882) teorii

o vzniku druhů přírodním výběrem. Jeho teorie je základem moderní evoluční teorie.

Německý biolog Ernst Haeckel (1834–1919), propagátor darwinismu, rozpracoval tzv.

biogenetický zákon, podle něhoţ je ontogeneze zkráceným opakování fylogeneze.

Vymezil také ekologii jako vědu o vztazích mezi organismy a jejich prostředím.

V roce 1865 přírodovědec německého původu Gregor Johann Mendel (1822–

1884) formuloval zákony dědičnosti a poloţil tak základy nauky o dědičnosti, genetiky.

Mendel zůstal se svými objevy nepochopen a jeho dílo bylo znovuobjeveno

aţ počátkem 20. století. Mendel působil jako mnich a později jako opat

v augustiniánském klášteře na Starém Brně.

Významnou osobností 19. století byl francouzský lékař, biolog a chemik Louis

Pasteur (1822–1895). Poloţil základy mikrobiologie a imunologie a objevil očkovací

látku proti vzteklině. Svými pokusy definitivně vyvrátil teorii samooplození. Německý

lékař a mikrobiolog Robert Koch (1843–1910) se mj. zabýval výzkumem infekčních

onemocnění, objevil bakterie vyvolávající tuberkulózu a choleru (Rosypal a kol., 2003).

2.6 Významné objevy v biologii ve 20. století

Počátkem 20. století existovaly jiţ všechny základní obory biologie, jako anatomie,

morfologie, fyziologie, systematika a postupně se formovaly mnohé další.

K mohutnému rozvoji biologie značně napomohl rozvoj techniky, coţ je trend

pokračující dodnes. S rozvojem mikroskopie, světelné a od 30. let 20. století

i elektronové, bylo moţno mnohem hlouběji studovat strukturu organismů aţ

na molekulární úroveň. Významnou roli sehrává vyuţití modelových organismů,

především v oblasti medicíny a farmacie (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994). Biologie

soustřeďuje obrovské mnoţství poznatků a vytvářejí se mnohé hraniční a aplikované

obory.

20

Vzhledem k prudkému rozvoji vědy, k němuţ za posledních sto let došlo, jsou dále

uvedeny jen nejznámější a nejvýznamnější objevy a skutečnosti, které se během 20.

století udály. Mnohé z nich byly pro svůj význam a vědecký přínos oceněny Nobelovou

cenou. V roce 1919 americký genetik Thomas Hunt Morgan (1866–19454) potvrdil,

ţe chromozomy jsou nositeli genetické informace a objasnil jejich funkci. Za své objevy

byl oceněn Nobelovou cenou v roce 1933. V roce 1924 publikoval ruský biolog a

biochemik Alexandr Ivanovič Oparin (1894–1980) teorii o vzniku a vývoji ţivota

na Zemi. V roce 1926 ruský fyziolog Ivan Petrovič Pavlov (1849–1936) publikoval

práci o podmíněných reflexech. Je zakladatelem učení o vyšší nervové činnosti. V roce

1928 skotský lékař Alexander Fleming (1881–1955) objevil podstatu působení plísně

Penicillium notatum na stafylokoky a tím i první antibiotikum – penicilin.

Velmi významným mezníkem se stal rok 1953, kdy tým sloţený z anglických

molekulárních biologů Francise Cricka a Maurice Wilkinse a amerického genetika a

molekulárního biologa Jamese Watsona objevil strukturu DNA. Nobelovu cenu

za tento objev obdrţeli o devět let později. Objevem struktury DNA začíná rozvoj

molekulární biologie jako nového samostatného vědního oboru. V roce 1966 rozluštili

američtí biochemici Har Gobin Khorana a Marshall Waren Nirenberg genetický

kód. V 60. letech 20. století byla rovněţ objasněna struktura RNA. V roce 1989 obdrţeli

američtí chemici Thomas Cech a Sidney Altman Nobelovu cenu za objev

autokatalytické RNA, čímţ se významně posunulo vědění v oblasti vzniku a vývoji

ţivota na Zemi (Rosypal a kol., 2003).

Obr. č. 4: Objevitelé struktury DNA

Upraveno podle: http://www.physics.utah.edu/~cassiday/p1080/lec06.html

21

Minulá desetiletí jsou protkána mnoha dalšími významnými objevy, jejichţ

vysvětlení však vyţaduje hlubší vědomosti. Účelem tohoto textu není jen holý výčet

jmen a dat, proto zde další objevy, byť velmi významné, nejsou uvedeny. V případě

potřeby lze veškeré údaje vyhledat v literatuře nebo na internetu.

2.7 Významné osobnosti v českých zemích

Rozvoj vědy v českých zemích byl stejně jako jinde ve světě spjat s vývojem

společnosti, s rozvojem techniky a existencí vědeckých institucí. K nejvýznamnějším

bezesporu patří Karlova univerzita, která byla zaloţena jiţ v roce 1348, jako druhá byla

zaloţena Masarykova univerzita v Brně (1919, dříve Univerzita Jana Evangelisty

Purkyně). V roce 1784 byla zaloţena Královská česká společnost nauk, jejíţ

pokračovatelkou se stala Československá akademie věd (1952) a následně Akademie

věd české republiky (1992). Nejstarším českým vědeckým spolkem, sdruţujícím většinu

tehdejších přírodovědců, byl Klub přírodovědecký, zaloţený roku 1869 v Praze.

Významným způsobem přispělo k organizování vědecké činnosti v českých zemích také

zaloţení Národního muzea v Praze (1818), o rok později bylo zaloţeno Moravské

zemské muzeum v Brně (Rosypal a kol., 2003).

Osobností, které se zaslouţily o rozšíření poznatků z oblasti biologie, je celá řada.

Ve stručném přehledu jsou dále uvedena pouze nejznámější jména z historie

(dle Rosypal a kol., 2003; Schott a kol., 1994).

Tadeáš Hájek z Hájku (1526–1600). Lékař, botanik, matematik, alchymista.

Přeloţil do češtiny latinský Herbář italského botanika Pietra Matthioliho.

Pokusil se o sjednocení českých názvů rostlin a vytvořil termíny pro označení

částí rostlinného těla.

Ján Jesenský (1566–1621). Lékař původem ze Slovenska. Působil jako rektor

Karlovy univerzity a jako osobní lékař císařů Rudolfa II. a Matyáše. V roce

1600 uskutečnil v Praze první veřejnou pitvu v českých zemích. Byl popraven

při staroměstské exekuci v roce 1621.

Jan Evangelista Purkyně (1787–1869). Lékař a fyziolog. Vypracoval základ

buněčné teorie, dokladoval podobnost ţivočišných a rostlinných buněk. Objevil

22

a popsal některé struktury lidského těla. Zaloţil časopis Ţiva, který vychází

dodnes. Vytvořil myšlenkový základ akademie jako vědecké instituce.

Joachim Barrande (1799–1883). Francouzský paleontolog, který se zabýval

studiem geologických útvarů a zkamenělin ve středních Čechách. Mnoho svých

nálezů a spisů odkázal Národnímu muzeu v Praze.

Jan Svatopluk Presl (1781–1849). Významný botanik, zoolog a chemik. Spolu

se svým bratrem Karlem Bořivojem vytvořili soupis české flóry. Presl je

spoluautorem odborné české terminologie, vytvořil názvy některých chemických

prvků a ţivočišných a rostlinných druhů. Podílel se na zaloţení prvního českého

vědeckého časopisu s názvem Krok.

Gregor Johann Mendel (1822–1884). Formuloval zákony dědičnosti a poloţil

tak základy genetiky. Mnoho let prováděl meteorologická pozorování, věnoval

se včelařství. Byl mnichem a později opatem v augustiniánském klášteře

na Starém Brně.

Jan Janský (1873–1921). Lékař, psychiatr, objevitel krevní skupiny AB.

Ostatní tři krevní skupiny (A, B, 0) objevil vídeňský lékař Karl Landsteiner.

Janský své objevy učinil nezávisle na Landsteinerovi a navíc vytvořil správnou

klasifikaci krevních skupin. Byl propagátorem dárcovství krve. Na jeho počest je

udělována dárcům krve za určitý počet odběrů tzv. Janského plaketa.

Bohumil Němec (1873–1966). Významný botanik, rektor Karlovy univerzity.

Z hlediska šíře svého vědeckého působení bývá srovnáván s Janem Evangelistou

Purkyněm. V roce 1935 byl protikandidátem T. G. Masaryka na prezidentský

úřad.

Karel Absolon (1887–1960). Významný badatel zabývajícím především oblastí

Moravského krasu. Studoval rovněţ osídlení Moravy v době starší doby

kamenné (paleolitu). Tým Karla Absolona objevil roku 1925 světoznámou sošku

Věstonické venuše, jejíţ stáří je odhadováno zhruba na 30.000 let.

Vilém Laufberger (1890–1986). Lékař a fyziolog. Působil na Karlově a

Masarykově univerzitě. Mimo jiné jako první připravil inzulín v čistém

krystalickém stavu a objevil a izoloval protein ferritin.

23

Ferdinand Herčík (1905–1966). Významný biolog, biofyzik a lékař, který

působil na Masarykově univerzitě v Brně. Zaloţil zde Biofyzikální ústav.

Věnoval se mj. vlivu záření na buňky, byl zakladatelem radiobiologie.

Otto Jírovec (1907–1972). Zoolog a parazitolog. Zabýval se především

parazitickými prvoky. Byl zakladatelem české humánní parazitologie.

Výčet významných biologů, ať z doby minulé nebo současné, by byl velmi

rozsáhlý. Účelem tohoto textu však není pouhý výčet všech jmen a faktů s biologií

spojených. Proto byly uvedeny pouze nejznámější osobnosti z historie.

24

3. VZNIK A VÝVOJ ZEMĚ A ŢIVOTA NA ZEMI

3.1 Vznik a vývoj Země

Země vznikla jako jedna z částí Sluneční soustavy asi před 4,6 miliardami let.

Základem pro vznik Sluneční soustavy byla tzv. mlhovina, kterou představovalo

chladné diskovité mračno plynů a prachu. Působením gravitace a dalších vlivů

docházelo k postupnému smršťování a zahřívání tohoto mračna a k jeho následnému

rozpadu. Ze střední části se vytvořilo Slunce, z okrajových částí vznikly planety, měsíce

a další tělesa. Období, ve kterém Země vznikala, bývá označováno jako období

kosmogonické (Pauk a kol., 1971).

Samotný vývoj Země lze rozdělit na dvě období – předgeologické a geologické

(Kislinger a kol., 1995). V počátečním období vývoje Země ještě neexistovala zemská

kůra a nemohly tedy probíhat geologické děje. Toto počáteční období ve vývoji Země se

označuje jako období předgeologické (azoikum) a trvalo asi prvních 700 milionů let.

Během něho se zemské těleso „rozvrstvilo“ na tzv. geosféry: těţší prvky (nikl, ţelezo)

klesly do středu zemského tělesa a vytvořily zemské jádro, z lehčích prvků (převáţně

hliník, křemík) se vytvořil zemský plášť. Ochlazováním a tuhnutím svrchní vrstvy

zemského pláště se začala vytvářet zemská kůra. Zemi obklopovala prvotní

atmosféra, která obsahovala především vodík a helium.

Etapa následující po vytvoření pevné zemské kůry se označuje jako období

geologické a zahrnuje nejen následný vývoj zemské kůry i celého zemského tělesa, ale

i vznik a vývoj ţivota, pro který měl zásadní význam nejen vývoj zemské kůry, ale také

pro vývoj atmosféry a hydrosféry. Geologické období se člení na tzv. geologické éry:

prahory, starohory, prvohory, druhohory, třetihory, čtvrtohory. Geologické éry se

pak dělí na kratší periody. Rozhraní mezi jednotlivými érami jsou kladena do období,

v nichţ na Zemi vznikala mohutná horská pásma, která měnila rozšíření pevnin.

Jednotlivé éry se vyznačují rozvojem určitých skupin organismů (Pauk a kol., 1971).

Nejstarší érou jsou prahory (archeozoikum), které trvaly asi 1,4 miliardy let.

Začaly asi před 3,9 miliardami let a skončily asi před 2,5 miliardami let. Postupným

poklesem teploty zemského povrchu pod 1375 °C, coţ je bod tání nejodolnějších

hornin, se vytvářel krunýř zemské kůry, který však snadno praskal a v prasklinách

docházelo k vylévání magmatu a k uvolňování sopečných plynů. Prahory se

25

vyznačovaly velmi silnou vulkanickou činností. Utvářela se tzv. sekundární

atmosféra, která měla redukční charakter. Obsahovala především vodní páru, vodík,

dusík, oxid uhličitý, oxid uhelnatý, dále pravděpodobně metan, amoniak, kyanovodík,

a jen nepatrné mnoţství kyslíku. Postupnou kondenzací plynů a par atmosféry, coţ bylo

umoţněno mimo jiné postupným poklesem teploty zemského povrchu, se vytvořil

praoceán, v němţ asi před 3,5 miliardami let vznikl ţivot. V tomto období, tj. před 3,5

miliardami let, byl zemský povrch ochlazen na teplotu niţší neţ 100 °C, coţ byl

nezbytný předpoklad pro existenci organických molekul (Thaxton, Bradley, Olsen,

2003). Postupně se vytvářely také základy kontinentálních desek.

Nejdelší geologickou érou jsou starohory (proterozoikum), které trvaly téměř

2 miliardy let. Začaly před 2,5 miliardami let a skončily asi před 570 miliony let.

Starohory se dělí na dvě periody – starší starohory (proterozoikum) a mladší

starohory (algonkium). Starohory a předcházející prahory bývají také souhrnně

označovány jako prekambrium. Zformováním kontinentálních bloků vznikl

prakontinent Pangea, který obklopoval praoceán Panthalassa. Okrajové části Pangey

zasáhlo koncem starohor kadomské (dříve označované jako assyntské) vrásnění. Klima

bylo vzhledem k délce starohor různorodé a proměnlivé. Postupně se ustavila kyslíkatá

atmosféra. Koncentrace kyslíku v atmosféře se postupně zvyšovala díky

fotosyntetizujícím sinicím především v období před 2,5 aţ 2,9 miliardami let. Vznikala

také ozónová vrstva, coţ byly podmínky nezbytné k dalšímu rozvoji ţivota.

Kromě prokaryotických organismů (bakterií a sinic) existovaly ve starohorách jiţ

také eukaryotické organismy – prvoci a řasy. Z mnohobuněčných organismů se začaly

objevovat např. ţivočišné houby a ţahavci, primitivní měkkýši či členovci. Existovaly

jiţ také houby. Na konci starohor začalo postupné osidlování souše (Chalupová-

Karlovská, 2002).

Prvohory (paleozoikum) trvaly asi 345 milionů let – začaly asi před 570 miliony

let a skončily asi před 225 miliony let. Dělí se na starší prvohory, které se dále člení

na kambrium, ordovik, silur, devon a mladší prvohory, které se člení na karbon a

perm. Během prvohor se prakontinent Pangea rozpadl na několik částí, které se pak

spojily ve dva větší celky – severní Laurasii a jiţní Gondwanu, mezi nimiţ se

vytvořilo moře Tethys. V prvohorách proběhla dvě vrásnění. Koncem ordoviku a

v siluru to bylo vrásnění kaledonské, které zasáhlo především okraje kontinentálních

bloků. Koncem devonu započalo vrásnění hercynské, které trvalo aţ do permu,

přičemţ jedna jeho větev, tzv. vrásnění variské, zasáhla i Český masív.

26

Prvohory jsou nazývány érou bezobratlých, neboť došlo k významnému rozvoji

členovců, především hmyzu, dále se rozvíjeli např. ţahavci, měkkýši či ostnokoţci.

Z kambria jsou jiţ známy všechny hlavní kmeny bezobratlých ţivočichů (Sládeček,

Kubišta, 1990). Ve starších prvohorách se objevili první obratlovci – paryby, ryby a

předchůdci obojţivelníků (krytolebci). Došlo k postupnému přesunu obratlovců z vody

na souš. V mladších prvohorách se vyvinuli obojţivelníci a plazi. Z rostlin se rozvíjely

řasy a na počátku prvohor se objevily první vyšší rostliny. Převládajícím rostlinstvem

prvohor byly stromovité kapradiny, přesličky a plavuně, ze kterých vzniklo černé uhlí.

Na konci prvohor se vyvinuly nahosemenné rostliny – cykasy, jinany a jehličnany.

Druhohory (mezozoikum) trvaly asi 160 milionů let - začaly asi před 225 miliony

let a skončily asi před 65 miliony let. Dělí se na tři periody - trias, jura, křída.

Na začátku druhohor se rozpadla Gondwana, pokračoval posun kontinentálních desek.

Asi před 100 miliony let vznikl Atlantický a Indický oceán. Pevninu zaplavovala mělká

moře a vznikaly mohutné sedimenty. Koncem druhohor začalo alpínské vrásnění,

které pokračovalo ve třetihorách.

Druhohory jsou označovány jako éra plazů, protoţe došlo k masivnímu rozvoji a

rozšíření různých forem těchto ţivočichů. Velcí plazi, dinosauři, však na konci druhohor

vymírají. Z plazů se vyvinuli ptáci a savci. Hojně byli rozšířeni obojţivelníci, měkkýši a

hmyz. Pokračoval rozvoj nahosemenných rostlin, objevily se rostliny krytosemenné.

Třetihory (kenozoikum) trvaly asi 63 milionů let – začaly asi před 65 miliony let

a skončily asi před 2 miliony let. Dělí se na starší třetihory (paleogén), které se člení

na paleocén, eocén, oligocén a mladší třetihory (neogén), které se člení na miocén a

pliocén. Během třetihor pokračovalo alpínské vrásnění, vznikla pohoří jako Pyreneje,

Alpy, Karpaty, Kavkaz, Himaláje, Kordillery a Andy. Probíhala mohutná vulkanická

činnost, docházelo k častým zdvihům a poklesům pevnin. Pokračoval posun

kontinentálních desek a kontinenty a oceány dostávaly dnešní podobu. Třetihory

bývají označovány jako éra savců, neboť došlo k jejich velkému rozmachu. Objevili se

primáti se znaky hominidů a na konci třetihor započala evoluce člověka. Z rostlinstva

se rozvíjely především krytosemenné rostliny (Chalupová-Karlovská, 2002).

27

Obr. č. 5: Podoba kontinentů v různých geologických érách

Upraveno podle:

http://www.google.cz/imgres?imgurl=http://www.vitaroma.it/misteri/images/gonwana1.

jpg

Čtvrtohory (antropozoikum) začaly asi před 2 miliony let a v podstatě trvají

dosud. Dělí se na starší čtvrtohory (pleistocén), a mladší čtvrtohory (holocén).

Kontinenty a oceány jiţ mají dnešní podobu. Během čtvrtohor se střídaly doby ledové a

meziledové. Vlivem zalednění pevnin byla hladina oceánu o několik desítek metrů niţší

neţ dnes, coţ umoţnilo migraci různých druhů mezi ostrovy a kontinenty. Současná

podoba zemského povrchu je dána ústupem a táním ledovců v poslední době ledové.

Postupně se ustavovala současná flóra a fauna a probíhal vývoj člověka, který započal

ve třetihorách.

Přehled hlavních skupin organismů, které se vyskytovaly v jednotlivých

geologických érách, udává následující jednoduchá tabulka:

28

Tabulka č. 1: Přehled hlavních skupin organismů v jednotlivých geologických érách

Sestaveno podle:

Pauk a kol., 1971; Chalupová-Karlovská, 2002; Švecová, Matějka, 2007;

Hančová, Vlková, 2008

29

3.2 Vznik a vývoj ţivota na Zemi

„Život je nevyhnutelným výsledkem dlouhodobého působení přírodních zákonů“

(Thaxton, Bradley, Olsen, 2003, str. 16).

Otázka vzniku ţivota na Zemi (biogeneze) je jedním ze základních problémů

obecné biologie. Během historie existovaly nejrůznější představy o vzniku ţivota

na Zemi. Jednou z nich byl tzv. kreacionismus, který předpokládal, ţe ţivot na Zemi

byl stvořen nadpřirozenou bytostí (Bohem). Tuto myšlenku nelze nijak experimentálně

prokázat, přesto byly jejími zastánci uznávané osobnosti, například Carl Linné.

Teorie samooplození (naivní abiogeneze) existovala jiţ ve starověku a jejím

představitelem byl například řecký filozof Aristoteles. Ţivé organismy podle něj

vznikají přímou přeměnou neţivé hmoty, např. ţáby z bláta, mouchy z hnijícího masa

apod. Tuto teorii vyvrátil definitivně v 19. století francouzský lékař a biolog Louis

Pasteur.

Teorie kataklyzmat předpokládala, ţe vše ţivé, stvořené Bohem, bylo zničeno

nějakou ţivelnou katastrofou, po níţ opět Bůh stvořil ţivé organismy, které jsou

dokonalejší. Tato představa vycházela z biblické potopy světa a jejím autorem byl

francouzský přírodovědec Geoges Cuvier.

Podle zastánců eternismu je ţivot věčný, tudíţ nevzniká ani nezaniká a je všude,

kde jsou pro něj vhodné podmínky (Hančová, Vlková, 2008).

Myšlenku mimozemského původu ţivota vyslovil např. švédský chemik a fyzik

Svante Arrhenius, který začátkem 20. století podrobně rozpracoval tzv. panspermickou

teorii. Podle této teorie byl ţivot na Zemi přenesen z vesmíru mikroorganismy, které

v podobě zárodků (kosmozoí) putují v kosmickém prostoru. V případě, ţe se dostanou

na těleso s vhodnými podmínkami, tj. na Zemi, mohou se postupně rozvinout

do sloţitějších forem ţivota. Tuto teorii zastával mj. také spoluobjevitel struktury DNA

Francis Harry Compton Crick (Jelínek, Zicháček, 2007). Panspermická teorie sice

vysvětluje jednu z moţností šíření ţivota ve vesmíru, neřeší však vznik ţivých soustav

jako takových (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).

30

Současné představy o vzniku ţivota na Zemi mají dvojí základní charakter:

1. Ţivot na Zemi je mimozemského (extraterestrického) původu. Naše

planeta byla osídlena ţivými organismy z jiných vesmírných těles.

2. Ţivot vznikl na Zemi. Ţivá hmota se vytvořila postupnou organizací neţivé

hmoty přímo na zemském tělese, tzv. autochtonně (Nečas a kol., 2000).

V současné době neexistuje ucelená hypotéza o vzniku Ţivota na Zemi, která by

zodpovídala veškeré otázky týkající se tohoto problému a jednoznačně vysvětlovala

kdy, kde a jak vznikl ţivot. Většina odborníků se v současné době přiklání k myšlence

o pozemském (autochtonním) původu ţivota. Tato představa vychází z několika

základních předpokladů:

1. Postupný vznik organických sloučenin a biopolymerů (proteinů a nukleových

kyselin) z jednoduchých anorganických sloučenin – chemický vývoj.

2. Spojování molekul organických látek v ohraničené soustavy, vznik primitivního

metabolismu a autoreprodukční schopnosti těchto soustav – biochemický

vývoj.

3. Vznik primitivních ţivých soustav a jejich postupná evoluce, vznik různých

forem ţivota – biologický vývoj (Chalupová-Karlovská, 2002).

Nečas a kol. (2000) rozděluje vývoj ţivých soustav na dvě základní etapy:

1. prebiotická etapa – chemický vývoj, vznik určitého stupně organizovanosti,

2. biotická etapa – vznik nejjednodušších ţivých soustav a jejich vývoj

v primitivní buňky.

3.2.1 Chemický vývoj

Chemický vývoj představuje vznik organických molekul (uhlovodíků, aldehydů,

aminokyselin, cukrů, lipidů, nukleotidů aj.) jednoduchými reakcemi, k nimţ energii

poskytovalo především sluneční záření a elektrické výboje. Nízkomolekulární organické

látky pravděpodobně vznikaly především z metanu, dusíku, amoniaku, kyanovodíku a

oxidu uhelnatého (Marenčík a kol., 2002). Vznik organických látek chemickou

(abiogenní) cestou byl laboratorně prokázán. Abiogenní cestou mohou vznikat

i biopolymery, tj. bílkoviny a nukleové kyseliny, které jsou nezbytně nutné

pro existenci ţivých soustav. Tento abiogenní vývoj stavebních kamenů ţivých soustav

31

patrně započal jiţ v předgeologickém období. Délka průběhu chemického vývoje je

odhadována asi na 2 miliardy let (Chalupová-Karlovská, 2002).

3.2.2 Biochemický vývoj

Vzniku organizovaných a ohraničených soustav předcházelo pravděpodobně

nahromadění velkého mnoţství organických molekul, které se následně shlukovaly.

Předpokládá se, ţe abiogenně vznikající organické molekuly byly splachovány

do praoceánu. Tímto způsobem se vytvořil tzv. primární prebiotický bujón, který se

postupně koncentroval a v němţ docházelo k tzv. koacervaci. Koacervace je fyzikální

jev, kdy dojde v koloidním (zvláště bílkovinném) roztoku, ke shlukování

mikroskopických kapiček. Koacervátové kapičky pak obsahují na rozdíl od okolního

roztoku, který je obklopuje, vysokou koncentraci koloidu (Nečas a kol., 2000).

První, kdo uvedený mechanismus koacervace navrhl, byl ruský vědec Alexandr

Ivanovič Oparin, který v roce 1924 publikoval svoji teorii o vzniku ţivota na Zemi.

Podle Oparina vznikaly koacerváty v prebiotickém bujónu spojováním opačně nabitých

částic. Koacerváty byly z hlediska termodynamiky otevřené systémy. Od okolního

prostředí byly ohraničeny fyzikální membránou, která umoţňovala výměnu látek

s prostředím a vznik vnitřní struktury koacervátu. V koacervátech mohlo docházet

k hromadění různých látek, které spolu reagovaly za vzniku nových sloučenin.

Slabinou teorie koacervátů byla skutečnost, ţe neuměla vysvětlit vznik genetického

kódu, s nímţ je otázka existence ţivota spjata (Manych a kol., 1990). Tento problém

však není vyřešen dosud.

Na úrovni koacervátů jiţ patrně existoval přírodní výběr – koacerváty, které

obsahovaly RNA s informací o proteinech, byly pravděpodobně stabilnější a mohly se

dále vyvíjet (Chalupová-Karlovská, 2002). Předpokládá se, ţe neţ došlo ke vzniku

bílkovin s katalytickými funkcemi, existovala RNA, která byla schopna fungovat

autokatalyticky – byla schopna sama řídit svoji replikaci (syntézu nových molekul

RNA). Takováto RNA se označuje jako ribozym. Vznik ribozomu

s autokatalytickými vlastnostmi, které se projevovaly jeho autoreplikací, byl

patrně rozhodujícím krokem vedoucím ke vzniku ţivota na Zemi (Hrstka, 2005).

RNA je nezbytná pro syntézu proteinů. Předpokládá se, ţe komplexy ribozymů se

postupně zvětšovaly a kombinovaly se s dalšími ribozymy s novými katalytickými

funkcemi, které souvisely se syntézou proteinů. Vznikaly tak tzv.

32

ribonukleoproteinové komplexy, které byly postupně od svého prostředí ohraničeny

membránou. Systémy obsahující RNA však nebyly zcela stabilní, neboť RNA snadno

podléhá mutacím a spontánnímu štěpení. Mechanismem tzv. zpětné transkripce (viz

kapitola 4.4.1.1) která byla prokázána např. u některých virů, došlo ke vzniku DNA.

DNA je stabilnější neţ RNA, přesněji se replikuje a její vznik významně urychlil

následný vývoj ţivých soustav (Hrstka, 2005).

Existuje celá řada teorií o vzniku a vývoji ţivota na Zemi, ţádná z nich však zatím

neumí zodpovědět všechny otázky, které si věda v souvislosti s tímto tématem klade.

V laboratorních podmínkách byly připraveny sloţité organické molekuly, které jsou

součástmi ţivých soustav, ale „vytvořit“ ţivé organismy laboratorně se dosud

nepodařilo (Křenová, Křen, 1986).

3.2.3 Biologický vývoj

Ţivot na buněčné úrovni existoval jiţ před 3,5 miliardami let. Proces vývoje

ţivota od výchozích látek k nejjednodušším buňkám trval asi 500 milionů let, zhruba

v rozmezí před 4 aţ 3,5 miliardami let. Organismy starší neţ 3,5 miliard let, které byly

na buněčné úrovni, se označují jako progenota neboli eobionta (praorganismy).

Existence progenotů je sice hypotetická, nicméně logicky předpokládaná jako

předstupeň ţivota na buněčné úrovni (Rosypal a kol., 2003).

Progenota jiţ měla v jednoduché formě rozvinuty všechny základní vlastnosti a

funkce ţivých soustav. Předpokládá se, ţe existence progenotů jiţ byla zaloţena

na vzájemné podmíněnosti nukleových kyselin a proteinů. Biosyntézy nukleových

kyselin a proteinů byly závislé na proteinech, které měly funkci biokatalyzátorů a

nukleových kyselinách jako nositelích genetické informace. Progenota byla od prostředí

oddělena membránou, pravděpodobně obsahovala DNA a byly v nich jiţ rozvinuty

primitivní způsoby genetické informace, měly tedy schopnost reprodukce (Rosypal a

kol., 2003). Progenota se vyvíjela ve vodě, která jim poskytovala dostatečnou ochranu

před ultrafialovým zářením, neboť v době jejich předpokládané existence ještě nebyla

vytvořena ozónová vrstva. Byly to soustavy anaerobní a heterotrofní, energii získávaly

štěpením organických látek, které v prostředí vznikaly abiogenní cestou. Vývojově

směřovala progenota k prokaryotickým organismům. Progenoty začala pravděpodobně

biologická evoluce, která se vyznačuje vznikem různých druhů ţivých soustav

od jednodušších aţ po strukturně i funkčně sloţitější (Rosypal a kol., 2003)

33

První prokaryotické organismy existovaly jiţ před 3,5 miliardami let, coţ

dokladují nálezy fosílií pocházející například z Austrálie, jiţní Afriky a Grónska.

Na této úrovni setrval vývoj asi 2 miliardy let, neboť první eukaryotické organismy,

jednobuněčné řasy, se objevily asi před 1,5 miliardou let (Nečas a kol., 2000).

Mnohobuněčné organismy existují poměrně krátce, vyvinuly se asi před 800 miliony

let (Rosypal a kol., 2003). Někteří autoři (např. Romanovský a kol., 1985; Nečas a kol.,

2000) uvádějí, ţe mnohobuněčné organismy existují teprve asi 500 milionů let.

Obr. č. 6: Hlavní etapy biologické evoluce

Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 740

První prokaryota se vyvíjela v prostředí redukční atmosféry a měla anaerobní a

heterotrofní charakter (Dobiáš a kol., 2000). Postupně se vyvinula prokaryota fototrofní

(viz kapitola 5.1.2), která měla schopnost fotosyntézy. Významným vývojovým zlomem

byl vznik sinic, jeţ vznikly pravděpodobně vývojovými mutacemi z jedné skupiny

bakterií (purpurové nesirné bakterie). Sinice jsou schopny fotosyntézy, jejímţ vedlejším

produktem je kyslík. Díky masivnímu rozšíření sinic se atmosféra sytila kyslíkem a

34

ve výšce 20–30 km nad zemským povrchem se ustavovala ozónová vrstva, která

zachycovala ultrafialové záření. V souvislosti s těmito ději došlo k významné redukci

anaerobně-heterotrofních prokaryot, neboť kyslík byl pro ně toxický. Naopak postupně

se začaly rozšiřovat organismy aerobní (Jelínek, Zicháček, 2007).

Představa postupného vývoje prokaryotických buněk v eukaryotické je dnes jiţ

překonána. Důvody jsou následující:

rozdílná velikost prokaryotické a eukaryotické buňky,

rozdílnost ve sloţení buněčných povrchů,

rozdílnost v organizaci genetického aparátu,

odlišný způsob dělení,

existence cytoskeletu, membrán a buněčných organel v eukaryotické buňce

(Dobiáš a kol., 2000).

V současnosti se předpokládá tzv. endosymbiotický původ eukaryotických

buněk, který je zaloţen na splývání prokaryotických buněk s odlišným metabolismem.

Tato představa vychází ze skutečnosti, ţe DNA, obsaţená v mitochondriích a

plastidech, je do značné míry shodná s DNA vyskytující se v prokaryotických buňkách

(cyklická molekula DNA bez přítomnosti histonů). Prvním stupněm endosymbiózy bylo

patrně pohlcení prokaryotických aerobních buněk anaerobním heterotrofním

prokaryotem. Postupnou redukcí metabolismu pohlceného aerobního prokaryota se

vyvinuly mitochondrie. Tímto mechanismem se vyvinuly první heterotrofní

eukaryotické buňky, které byly základem pro vývoj prvoků, ţivočichů a hub. Splynutím

těchto buněk s jiným prokaryotem, který měl schopnost fotosyntézy, se vytvořily

plastidy, čímţ byl vytvořen předpoklad vývoje rostlin (Nečas a kol., 2000).

35

Obr. č. 7: Pravděpodobný vývoj prokaryotických a eukaryotických buněk

Upraveno podle: Nečas a kol., 2000, str. 499

3.3 Obecné zákonitosti biologické evoluce

„Evoluce je neustálý a nevratný proces postupného zdokonalování forem života

směřujících od jednoduchých forem ke složitějším. Zahrnuje vznik i zánik všech

vývojových linií organismů od doby vzniku života po současnost“ (Benešová a kol.,

2003, str. 23).

Termín „evoluce“ pro označení vývoje ţivota poprvé pouţil anglický filozof a

sociolog Herbert Spencer (1820–1903).

Příčinou evoluce jako postupného vývoje ţivých soustav je neustálá změna

podmínek jejich prostředí. Mění-li se podmínky, musí se měnit i systém, aby byla

zachována jeho stabilita. Evoluce je dlouhodobá adaptace ţivých soustav na změnu

podmínek na Zemi. Tato evoluční adaptace má dva hlavní rysy – vývoj různými

směry (divergenci) a zvyšování organizovanosti (Nečas a kol., 2000).

Všechny organismy mají pravděpodobně tzv. monofyletický původ. To

znamená, ţe se vyvinuly z jednoho původního společného předka. Divergence pak

znamená vývoj různých forem ţivota z j tohoto předka a je podmíněna především

různorodostí okolního prostředí organismů, tj. jinými adaptačními mechanismy.

Zvyšování organizovanosti znamená vývoj organismů od jednodušších forem

ke sloţitějším. Zvyšování organizovanosti se týká většiny forem ţivota, avšak některé

36

organismy, například bakterie nebo sinice, si i v průběhu evoluce uchovaly poměrně

primitivní uspořádání (Nečas a kol., 2000).

3.3.1 Základní úrovně biologické evoluce

Biologická evoluce představuje proces postupných změn, které probíhají jak

dlouhodobě (v tzv. geologickém čase), tak v průběhu jedné či více generací (v tzv.

ekologickém čase). Evoluce tedy není jen krátkodobou změnou v populaci nebo

opakující se ontogenezí jedinců. Existují tři úrovně evoluce:

1. mikroevoluce – změny v populacích téhoţ druhu,

2. speciace – štěpení vývojových linií za vzniku nových biologických druhů,

3. makroevoluce – vznik taxonů vyšších neţ druh.

Pozorovatelná a experimentálně ověřitelná je pouze mikroevoluce, která představuje

krátkodobý proces. Naproti tomu speciace a makroevoluce jsou procesy dlouhodobé a

zpravidla neopakovatelné.

Podle úrovně, na níţ evoluce probíhá, lze rozlišit evoluci na úrovni molekul,

organismů, populací a společenstev (Rosypal a kol., 2003).

Celé období evoluce ţivých soustav označujeme pojmem fylogeneze. Rozlišují se

čtyři základní formy:

1. anageneze – evoluce změn, např. strukturních, ekologických apod.,

2. kladogeneze – štěpení, vznik a zánik samostatných vývojových linií,

3. statigeneze – dočasná neměnnost organismů,

4. syngeneze – splývání původně samostatných vývojových linií (Rosypal a kol.,

2003).

3.3.2 Evoluční teorie

Během historie se objevilo několik pokusů o vysvětlení vývoje ţivých soustav.

První ucelenou evoluční teorii vytvořil francouzský přírodovědec Jean Baptiste

Lamarck (1744–1829). Jeho myšlenka postupného vývoje druhů spočívala v tom, ţe

organismy se postupně vyvíjely od jednodušších forem ke sloţitějším díky své vrozené

vůli po pokroku, aby se vyrovnaly nárokům a podmínkám prostředí. Podle Lamarcka

samo prostředí změny nevyvolává, ale v organismech vzbuzuje potřebu změny. Nově

37

získané znaky jsou dědičné a předávají se dalším generacím. Lamarck nevysvětlil

příčiny vývoje a mylně předpokládal prosté přizpůsobování organismů měnícím se

podmínkám (Chalupová-Karlovská, 2002).

V průběhu 19. století bylo popsáno mnoho nových druhů rostlin a ţivočichů. Byl

přijat názor anglického přírodovědce Charlese Leylla (1797–1875), ţe zemská kůra

procházela během svého vývoje postupnými změnami a upevnila se představa

o postupné výměně rostlinstva a ţivočišstva během minulých geologických období.

Nebyl však znám mechanismus vývoje organismů (Jelínek, Zicháček, 2003).

Hlavní příčinu a hybnou sílu evoluce poprvé vysvětlil anglický přírodovědec

Charles Darwin (1809–1882). Hlavní myšlenky jeho teorie jsou následující:

1. Rozšíření organismů na Zemi je zákonité.

2. Populace jsou variabilní, jejich variabilita (proměnlivost) je vzhledem

k prostředí náhodná a dědičná.

3. Základní jednotkou evoluce je biologický druh.

4. Všechny druhy rostlin a ţivočichů vznikly dlouhodobým vývojem

ze společných předků a tento vývoj neustále pokračuje.

5. Hlavními faktory, které ovlivňují evoluci všech druhů, je boj o přeţití a

přírodní výběr.

6. Nejvíce nejschopnějších potomků plodí jedinci, kteří jsou náhodně geneticky

vybaveni tak, aby měli vyšší pravděpodobnost přeţití. Zastoupení dědičných

vlastností vhodných pro dané prostředí se tak zvyšuje.

7. Dlouhodobým působením přírodního výběru lze vysvětlit veškerou evoluci.

Nezávisle na Darwinovi formuloval teorii vývoje přírodním výběrem jeho

současník Alfred Russel Wallace (1823–1913).

Spojením Darwinových myšlenek s genetickými představami z konce 19. století

vznikl tzv. neodarwinismus. Počátkem 20. století se převládající teorií evoluce stal

mutacionismus, který zavrhoval myšlenku přírodního výběru a podle něhoţ je vznik

nových mutací původcem veškerých evolučních změn. Nepravdivost této myšlenky

prokázaly později výzkumy populační genetiky (Jelíek, Zicháček, 2003).

Ve 30. aţ 50. letech 20. století bylo zformulováno tzv. neodarwinistické

paradigma, které v sobě spojuje poznatky klasické mendelovské a populační genetiky

s Darwinovou teorií a poznatky dalších oborů, jako je například systematika nebo

paleontologie. Jeho základní teze lze stručně shrnout následovně:

38

1. Genetická variabilita populací vzniká mutacemi a rekombinacemi genů.

2. Nové druhy organismů vznikají převáţně dlouhodobou izolací populací.

3. Makroevoluce je spojení speciace a dlouhodobého působení mikroevoluce

(Rosypal a kol., 2003).

Současná evoluční biologie se prolíná ve své podstatě všemi biologickými

disciplínami a opírá se především o poznatky molekulární biologie a genetiky.

3.3.3 Základní evoluční mechanismy

Evoluční mechanismy lze chápat jako procesy, jejichţ výsledkem je rozmanitost

ve vlastnostech populací, druhů i vyšších taxonů. Evoluce můţe probíhat pouze

tehdy, pokud v populacích existuje genetická variabilita. Jejím základním zdrojem

jsou mutace a rekombinace genů. Mutace (změny genetické informace) podmiňují vznik

nových genetických vlastností a v evoluci se uplatňují všechny jejich typy – mutace

na úrovni chromozómů, genů i genomů (viz kapitola 4.4). Rekombinace je vznik

nových kombinací alel prostřednictvím mechanismů sexuálního rozmnoţování (Rosypal

a kol., 1992).

Nejdůleţitějším evolučním mechanismem je přirozený výběr (selekce), coţ je

proces, v němţ přeţívají pouze jedinci nejlépe adaptovaní na podmínky prostředí.

U těchto jedinců je vyšší pravděpodobnost, ţe se doţijí reprodukčního věku, zanechají

potomstvo a tím přispějí svými geny do genofondu následujících populací. Takovýto

způsob výběru se označuje jako výběr pozitivní (tvůrčí). Pokud naopak výběr

odstraňuje nevýhodné vlastnosti a tím i jejich nositele, jedná se o výběr negativní

(eliminační).

Dalšími důleţitými evolučními mechanismy, jsou migrace genů, která je

důsledkem kříţení jedinců z různých populací, a tzv. genetický posun, díky němuţ se

vlivem náhody uplatňují pouze některé formy genů.

Podstatná část evoluce však probíhá pouze na molekulární úrovni, nepodléhá

přirozenému výběru a z jeho hlediska je neutrální (Rosypal a kol., 2003). Mechanismy

molekulární evoluce jsou však velmi sloţité a jejich vysvětlení není obsahem

středoškolské biologie.

39

4. OBECNÉ VLASTNOSTI ŢIVÝCH SOUSTAV

Ţivot na Zemi a tedy i veškeré ţivé soustavy lze chápat jako určitou formu

existence hmoty. Veškerá ţivá hmota je sloţena z částic (atomů, iontů, molekul) jako

hmota neţivá a platí pro ni i stejné chemické a fyzikální zákony. Mezi ţivou a neţivou

přírodou existuje velmi úzký vztah, ale mnoha ohledech se od sebe odlišují, například

v chemickém sloţení, ve struktuře nebo organizovanosti. Zatímco chemické sloţení

neţivé přírody je velmi různorodé, existence ţivých soustav je zaloţena na existenci

relativně malého mnoţství chemických prvků, především uhlíku, kyslíku, dusíku a

vodíku. Organizace neţivé přírody je zaloţena víceméně na náhodě a postrádá

organizační jednotky, ţivé soustavy jsou naopak vysoce uspořádané a jejich základní

strukturní a funkční jednotkou je buňka. Všem ţivým soustavám jsou shodné určité

společné obecné vlastnosti. Velmi úzký vztah mezi ţivými soustavami a neţivou

přírodou se týká toku látek a energií.

Ţivot na Zemi existuje v mnoha rozmanitých formách, existují miliony

nejrůznějších druhů organismů. Přesto je ţivot ve své podstatě jednotný: je zaloţen

na existenci proteinů a nukleových kyselin, buněčné stavbě ţivých soustav a jednotných

principech metabolismu (Škárka, Polívka, 2001). Všechny ţivé soustavy jsou

vysoce uspořádané,

hierarchicky (stupňovitě) strukturované,

adaptivní (přizpůsobivé),

dynamické, vyvíjející se,

otevřené (s okolím si vyměňují látky, energii a informace).

Všechny ţivé soustavy mají shodné tyto základní znaky:

1. chemické sloţení

2. buněčná stavba

3. metabolismus

4. dědičnost a proměnlivost

5. schopnost reprodukce, růstu a vývinu

6. dráţdivost a přizpůsobivost

7. pohyb

8. autoregulace

40

9. schopnost vývoje (evoluce)

Časově a prostorově ohraničená soustava (jednobuněčná nebo mnohobuněčná),

která je schopna vykonávat všechny základní ţivotní funkce a disponuje výše

uvedenými základními znaky, se označuje jako organismus. Soubor organismů

podobných vlastností, schopných navzájem se rozmnoţovat a mít plodné potomstvo, se

označuje jako biologický druh. Soubor jedinců téhoţ druhu (různého stáří), který ţije

v určitém prostoru a čase, se označuje jako populace. Soubor populací různých druhů

organismů na určitém biotopu (tj. místo, které poskytuje určité ţivotní podmínky) je

společenstvo neboli biocenóza. Biocenóza společně se svým biotopem (tzn. ţivé

organismy a jejich neţivé prostředí) tvoří dohromady ekosystém. Soubor všech

ekosystémů na Zemi se označuje jako biosféra.

4.1 Chemické sloţení ţivých soustav

Veškeré chemické látky, které jsou obsaţené v ţivých soustavách, jsou sloţeny

z chemických prvků. V současné době je známo téměř 120 chemických prvků, z toho 92

prvků se přirozeně vyskytuje v přírodě (ostatní byly připraveny uměle). Z těchto 92 se

v ţivé hmotě vyskytuje asi 30 prvků, které souhrnně označujeme jako prvky biogenní.

Ve všech ţivých soustavách se vţdy nacházejí tyto čtyři základní prvky: uhlík,

kyslík, dusík a vodík. Uhlík je základním stavebním prvkem obsaţeným v ţivé hmotě.

Jeho obsah činí asi 19,4 %. Kyslík a vodík jsou součástí téměř všech organických

sloučenin tvořících ţivé organismy. Kyslík tvoří asi 62,8 % hmotnosti ţivých systémů,

vodík asi 9,3 %. Zdrojem vodíku pro organismy je voda, zdrojem kyslíku voda a

atmosféra. Dusík je vázán především v aminokyselinách a proteinech a v nukleových

kyselinách, jeho zastoupení je asi 5,1 % (Ptáček, Ţaludová, 2008).

41

Tabulka č. 2: Porovnání zastoupení čtyř základních biogenních prvků v ţivé a neţivé

hmotě (Ptáček, Ţaludová, 2008)

Chemický prvek Průměrné zastoupení v ţivé

hmotě (v %)

Průměrné zastoupení v neţivé

hmotě (v %)

Uhlík 19,37 % 0,18 %

Kyslík 62,80 % 49,40 %

Vodík 9,31 % 0,95 %

Dusík 5,14 % 0,63 %

Odlišnost v obsahu biogenních prvků v ţivé a neţivé přírodě svědčí o schopnosti

organismů některé prvky koncentrovat a jiné naopak přijímat jen v omezeném mnoţství.

Proto je procentuální obsah prvků v ţivých organismech zcela odlišný od jejich obsahu

v okolní neţivé přírodě. Obsah biogenních prvků v organismech závisí do jisté míry

také na tom, v jakém prostředí ţijí a jaký je způsob jejich obţivy. Některé chemické

prvky, které se v daném prostředí vyskytují ve větší míře, se mohou dostávat do těl

organismů a hromadit se v nich (např. selen, zlato aj.). Tyto prvky se označují jako tzv.

přídatné (akcidentální) prvky a organismy nijak nepoškozují, naopak, v některých

případech mohou mít pozitivní význam. Bylo zjištěno, ţe např. selen je součástí

aminokyseliny selenocysteinu, která je nezbytná pro funkci řady enzymů (Ptáček,

Ţaludová, 2008). Naproti tomu deficit důleţitých biogenních prvků nebo naopak

hromadění prvků, které působí toxicky, mohou mít pro organismy fatální následky.

Toxicky působí například arsen nebo těţké kovy, jako jsou např. olovo, rtuť či

kadmium. Tyto toxické nebiogenní prvky mohou v organismech působit tak, ţe

vytěsňují přirozené biogenní prvky a zaujímají jejich místo, coţ má za následek

poškození organismu.

V zemské kůře se přirozeně vyskytuje 92 prvků, nejvyšší zastoupení mají

kyslík a křemík, které tvoří asi 75%ní podíl z celkového obsahu všech prvků. Oba

tyto prvky jsou v zemské kůře stejně jako všechny další vázány zejména v nerostech

(např. v oxidech, křemičitanech aj.) a v horninách. Zbylých 90 prvků zaujímá celkem

zbývajících asi 25 %. V ţivých soustavách jsou nejvíce zastoupeny uhlík a kyslík, více

neţ 82 % (Ptáček, Ţaludová, 2008).

42

Obr. č. 8: Zastoupení chemických prvků v zemské kůře

4.1.1 Biogenní prvky

Jako biogenní označujeme všechny prvky, které jsou obsaţeny v ţivých soustavách.

Vyskytují se ve sloučeninách, ve formě iontů a výjimečně volně (např. kyslík).

Podle zastoupení v organismech se rozdělují do tří skupin (Ptáček, Ţaludová, 2008;

Dostál a kol., 2009):

1. Makrobiogenní prvky – C, O, H, N, S, P, Na, K, Ca, Mg, Cl, Fe. Z toho 4

prvky – O, C, H, N – tvoří aţ 95 % ţivé hmoty, ostatních 8 uvedených prvků

aţ 4,9 %. Makrobiogenní prvky mají stavební funkci.

Uhlík je základem všech organických látek. Atomy uhlíku se vyznačují velkou

schopností vázat se mezi sebou nebo s atomy jiných prvků, čímţ vzniká

obrovská variabilita organických sloučenin uhlíku. Je součástí oxidu uhličitého

a uhličitanů.

Kyslík se v organismech vyskytuje v organických i anorganických

sloučeninách. Spolu s vodíkem je součástí základní biomolekuly – vody.

Uplatňuje se při biologických oxidacích. Je produkován autotrofními

organismy při fotosyntéze.

Vodík má obdobný výskyt a uplatnění jako kyslík. Vodík je při biologických

oxidacích přenášen z organických sloučenin na kyslík a tím dochází

k uvolňování energie potřebné pro organismus.

43

Dusík je součástí proteinů a nukleových kyselin. Je součástí dusičnanů a

amonných solí, které jsou nezbytné pro minerální výţivu rostlin a tím

pro syntézu rostlinných bílkovin.

Síra je součástí některých proteinogenních aminokyselin (cystein, metionin) a

některých vitamínů.

Fosfor je důleţitou součástí nukleových kyselin, makroergických sloučenin

(ATP) nebo fosfolipidů, které jsou sloţkou buněčných membrán.

Sodík a draslík se vyskytují v organismech ve formě iontů. Jsou důleţité

především pro přenos nervových vzruchů. Kation sodný Na+

je hlavním

kationtem krevní plazmy.

Vápník se vyskytuje v kostech, je důleţitý pro sráţení krve, činnost kosterního

svalstva a přenos nervových vzruchů. Je důleţitou součástí schránek

bezobratlých ţivočichů, například členovců či měkkýšů.

Hořčík je důleţitou součástí chlorofylu. Působí také jako aktivátor některých

enzymů.

Chlór je obsaţen ve formě chloridových aniontů v krevní plazmě. Je součástí

ţaludeční HCl, která je nutná pro aktivaci enzymu pepsinu, jeţ zahajuje trávení

proteinů.

Ţelezo je součástí krevních barviv hemoglobinu a myoglobinu a dále bílkovin

feritinu (zásobárna ţeleza v organismu) a transferinu (přenos ţeleza

v organismu).

2. Mikrobiogenní prvky – Cu, I, Mo, Mn, Zn, Co. Průměrný obsah těchto

prvků v ţivých soustavách je menší neţ 0,1 %. Mikrobiogenní prvky mají

katalytickou funkci – jsou součástí enzymů.

Měď je součástí některých proteinů (např. keratinu) nebo enzymů, katalyticky

působí např. při tvorbě hemoglobinu, účastní se oxidačně-redukčních procesů

v buňkách. Měď je součástí barviva hemocyaninu, které se vyskytuje např.

v tělech měkkýšů.

Jód je nezbytný pro tvorbu hormonů štítné ţlázy, které významně ovlivňují

metabolismus a vývoj organismu.

44

Molybden je např. nezbytný pro asimilaci vzdušného dusíku nitrogenními

bakteriemi. Je také součástí enzymu, který katalyzuje vznik kyseliny močové.

Mangan je součástí mnoha enzymů, další enzymy jsou aktivovány působením

manganatých kationtů Mn2+

. Mangan působí katalyticky při tvorbě chlorofylu

v rostlinách.

Zinek je součástí mnoha různých enzymů. Má velký význam pro růst a

reprodukci, je potřebný pro buněčnou imunitu.

Kobalt je součástí vitamínu B12, který je nezbytný pro krvetvorbu.

3. Stopové prvky – např. Al, As, B, Br, F, Li, Ni, Se, Si, Ti, V. Jejich obsah

v organismech je niţší neţ 0,001 %. Stejně jako mikrobiogenní prvky jsou

prvky stopové součástí enzymů, mají tedy katalytickou funkci.

Stopové a mikrobiogenní prvky bývají souhrnně označovány jako prvky

oligobiogenní.

4.1.2 Látkové sloţení ţivých soustav

Ţivé organismy jsou i přes svoji obrovskou rozmanitost principielně sloţeny

z několika stejných typů látek, které se souhrnně označují jako biomolekuly. Z hlediska

molekulové relativní hmotnosti se látky obsaţené v ţivých soustavách dělí do dvou

skupin:

1. Nízkomolekulární látky (Mr < 10 000)

voda

anorganické (minerální látky)

meziprodukty metabolických drah (karboxylové kyseliny aj.)

výsledné produkty metabolických drah (aminokyseliny, monosacharidy,

lipidy, nukleotidy)

45

2. Vysokomolekulární látky (Mr > 10 000)

proteiny

polysacharidy

nukleové kyseliny

Vysokomolekulární látky se označují také jako biologické makromolekuly (Knoz

a kol., 1995).

Podle původu se látky obsaţené v ţivých soustavách dělí na anorganické (voda,

oxid uhličitý, minerální látky) a organické (nejdůleţitější jsou nukleové kyseliny,

proteiny, sacharidy, lipidy). Významným rysem chemického sloţení ţivých soustav je

skutečnost, ţe přes obrovskou variabilitu organických sloučenin je jich drtivá většina

vytvořena nebo odvozena pouze asi ze 40 malých molekul – 20 aminokyselin, 5

monosacharidů, 6 vyšších mastných kyselin, 5 dusíkatých bází, glycerolu,

nikotinamidu, cholinu a kyseliny octové (Zehnálek, 2009).

Obr. č. 9: Průměrné zastoupení hlavních skupin látek v organismech

4.1.2.1 Voda a minerální látky

Nejhojnější a nejjednodušší biomolekulou v ţivých soustavách je voda. Voda je

nejzákladnější a nejrozšířenější anorganickou sloučeninou obsaţenou v ţivých

organismech. Průměrný obsah vody v organismech je 60–70 % (řasy aţ 99 %, suché

46

obilky 5 %). Mnoţství vody je závislé na prostředí, ve kterém organismus ţije, na druhu

organismu, jeho stáří, je odlišné i jeho různých částech. Voda se v organismech podílí

na vytváření vnitřního prostředí a udrţování jeho stálosti, funguje jako rozpouštědlo

a transportní médium, podílí se na termoregulaci. Biochemické reakce v ţivých

soustavách probíhají ve vodném prostředí.

Anorganické soli mohou být buď ve vodě rozpustné, tj. disociované na ionty,

nebo nerozpustné. Nerozpustné soli jsou součástí tvrdých pojivových tkání, jako jsou

např. zuby, kosti nebo schránky ţivočichů. Příkladem je Ca3(PO4)2, CaCO3, SiO2, CaF2.

Rozpustné soli se ve formě iontů nacházejí především v tělních tekutinách. Hlavními

mimobuněčnými ionty jsou kation sodný Na+ spolu s aniontem chloridovým Cl

-.

Hlavními nitrobuněčnými ionty jsou kation draselný K+ a kation hořečnatý Mg

2+ .

Významnou sloučeninou je rovněţ oxid uhličitý, který je nezbytný pro průběh

fotosyntézy. Vzniká při metabolických (katabolických) procesech, např. při dýchání.

4.1.2.2 Organické látky

Z organických látek jsou nezbytné pro stavbu a funkci organismů především:

A. proteiny,

B. nukleové kyseliny,

C. sacharidy,

D. lipidy.

Organické látky tvoří více neţ 30 % hmotnosti organismů, zbytek připadá na vodu

a minerální látky.

A. Proteiny (bílkoviny)

Proteiny jsou přírodní makromolekulární látky, vyskytující se ve všech

organismech. Jsou sloţeny z aminokyselin. Ve struktuře proteinu se vyskytuje více

neţ 100 aminokyselinových zbytků. Pořadí aminokyselin je pro kaţdý protein jedinečné

a je geneticky podmíněné, na pořadí aminokyselin závisí vlastnosti proteinů.

Aminokyseliny mají schopnost tvořit různě dlouhé řetězce, ve kterých se spojují tzv.

47

peptidickou vazbou. Pouze malá část aminokyselin se vyskytuje v buňkách a tkáních

ve volné (nevázané) formě. Spojením aminokyselin vznikají peptidy. Je-li peptidickou

vazbou spojeno 2–10 aminokyselinových zbytků, jedná se o oligopeptidy, 11–100

aminokyselinových zbytků tvoří polypeptidy a pokud je spojeno peptidickou vazbou

více neţ 100 aminokyselinových zbytků, jde o protein. Je známo několik set

aminokyselin, ale v ţivých organismech se vyskytuje pouze 20 aminokyselin, které

tvoří proteiny – tzv. proteinogenní aminokyseliny.

V kaţdé buňce se vyskytuje několik set aţ několik tisíc různých proteinů, které mají

rozmanité funkce. Příklady proteinů a jejich funkcí:

Stavební funkce

Kolagen – vyskytuje se v chrupavkách, kostech, šlachách.

Elastin – obsaţen v kůţi, ve stěnách cév.

Keratin – vyskytuje se v kůţi a koţních derivátech (vlasy, nehty, ochlupení).

Fibroin – nachází se v přírodním hedvábí.

Transportní a skladovací funkce

Hemoglobin – v červených krvinkách, nutný pro přenos dýchacích plynů.

Myoglobin – nutný pro přenos kyslíku v kosterních svalech.

Albuminy – proteiny v krevní plazmě, podílí se transportu ţivin.

Transferrin – zprostředkuje přenos ţeleza v organismu.

Feritin – skladovací funkce, váţe na sebe zásobní ţelezo (hlavně ve slezině).

Membránové proteiny – přenašeče látek přes buněčné membrány.

Řídící a regulační funkce

Bílkovinný nebo peptidický charakter mají některé hormony, například

hormony hypotalamu, hypofýzy, štítné ţlázy nebo slinivky břišní.

Enzymy (biokatalyzátory), které nutné pro průběh biochemických reakcí, mají

vţdy bílkovinný charakter (viz kapitola 4.3.2).

48

Pohybová funkce

Aktin, myozin – proteiny vyskytující se v kosterním svalu.

Obranná a ochranná funkce

Imunoglobuliny – speciální sloţené proteiny v krevní plazmě, zajišťují

obranyschopnost organismu.

Fibrinogen – podílí se na sráţení krve.

Zásobní funkce – pouze u rostlin, např. v semenech bobovitých. V tělech ţivočichů

proteiny zásobní funkce nemají.

Proteiny se rozdělují na jednoduché a sloţené. Jednoduché proteiny

(homoproteiny) mají čistě bílkovinný charakter, sloţené proteiny (heteroproteiny)

obsahují ještě další sloţku, například sacharidovou, lipidickou, fosfátovou aj.

1. Jednoduché proteiny se dělí na dvě skupiny – fibrilární (skleroproteiny) a

globulární (sféroproteiny). Fibrilární proteiny mají vláknitou strukturu a jsou

nerozpustné ve vodě. Globulární proteiny mají kulovitou strukturu a jsou

rozpustné ve vodě nebo zředěných roztocích solí. Mezi fibrilární proteiny náleţí

například keratin, elastin, fibroin. Obecně se jedná o stavební proteiny. Příkladem

globulárních proteinů jsou albuminy, dále histony, které spolu s DNA tvoří

chromozómy, nebo globuliny, které jsou obsaţeny například v krevním séru nebo

jaterní a svalové tkáni.

2. Sloţené proteiny (heteroproteiny) se dělí do několika skupin podle toho, jakou

další sloţku ve své molekule obsahují. Lipoproteiny obsahují lipidovou sloţku,

podílí se například na stavbě buněčných membrán. Fosfoproteiny obsahují

ve svých molekulách esterově vázanou H3PO4, například kasein, který se

vyskytuje v mléce. Glykoproteiny obsahují sacharidovou sloţku, jsou stejně jako

lipoproteiny sloţkou buněčných membrán a tvoří molekuly imunoglobulinů.

Metaloproteiny jsou komplexy proteinů s kovy. Náleţí mezi ně například ferritin,

49

tranferrin, hemoglobin, myoglobin nebo chlorofyl. Nukleoproteiny jsou sloţeny

z proteinu a nukleové kyseliny. Za nukleoproteinové struktury lze povaţovat viry.

B. Nukleové kyseliny

Nukleové kyseliny jsou přírodní makromolekulární látky (biomakromolekuly,

biopolymery). Poprvé byly identifikovány v buněčných jádrech, podle toho dostaly svůj

název (nucleus = jádro). Vyskytují se ve všech ţivých buňkách i v nebuněčných

strukturách virů. Nukleové kyseliny jsou nezbytně nutné pro existenci ţivota, neboť

obsahují genetickou informaci, uchovávají ji a přenášejí.

Nukleové kyseliny jsou závislé na existenci proteinů a naopak – biosyntéza

nukleových kyselin i proteinů vyţaduje proteiny jako biokatalyzátory (enzymy).

Zároveň je biosyntéza nukleových kyselin i proteinů závislá na nukleových kyselinách,

které obsahují genetickou informaci pro jejich syntézu. Podle tzv. ústředního dogmatu

molekulární biologie, formulovaného Crickem v roce 1958 (Závodská, 2004), je

přenos genetické informace moţný pouze z nukleové kyseliny do nukleové kyseliny

nebo z nukleové kyseliny do proteinu, ale z proteinu do nukleové kyseliny moţný není

(Rosypal a kol, 2003; Dostál a kol., 2009).

Obr. č. 10: Funkční vztah mezi nukleovými kyselinami a proteiny

Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 82

Existují dva základní typy nukleových kyselin:

1. DNA = deoxyribonukleová kyselina - z ang. deoxyribonucleic acid,

50

2. RNA = ribonukleová kyselina - z ang. ribonucleic acid.

Stavebními jednotkami molekul nukleových kyselin jsou nukleotidy:

v DNA deoxyribonukleotidy, v RNA ribonukleotidy.

Nukleotidy jsou tvořeny třemi sloţkami: dusíkatými bázemi, sacharidem,

fosfátovým zbytkem.

Dusíkaté báze se rozdělují na pyrimidinové (cytosin, uracil, adenin) a purinové

(adenin, thymin) podle toho, od jakého základného heterocyklu jsou odvozeny.

V DNA se vyskytují thymin (T), adenin (A), cytosin (C), guanin (G).

V RNA se vyskytují uracil (U), adenin (A), cytosin (C), guanin (G).

Obr. č. 11: Vzorce dusíkatých bází

Podle pravidla o komplementaritě (doplňkovosti) bází se páruje

v DNA: A – T, resp. T – A a jsou spojeny dvěma vodíkovými můstky a C – G,

resp. G - C třemi vodíkovými můstky, v DNA není nikdy přítomen U,

v RNA A – U, resp. U – A a jsou spojeny dvěma vodíkovými můstky a C – G,

resp. G – C třemi vodíkovými můstky, v RNA není nikdy přítomen T.

Sacharid je vţdy pětiuhlíkatý. DNA obsahuje 2-deoxy-β-D-ribofuranózu.

RNA obsashuje β-D-ribofuranózu.

Fosfátový zbytek je anion H3PO4. Mezi fosfátovým zbytkem a sacharidem je tzv.

fosfodiesterová vazba, mezi sacharidem a dusíkatou bází vazba glykosidická.

DNA je základní nositelkou genetické (dědičné) informace, která je

zakódována v pořadí deoxyribonukleotidů. DNA můţe být dvouřetězcová nebo

jednořetězcová. Oba tyto typy jsou známy jen u virů, buňky obsahují výhradně

51

dvouřetězcovou DNA. V eukaryotických buňkách je DNA obsaţena především

v jádrech (má lineární charakter), nachází se však i v jiných organelách, například

v mitochondriích nebo plastidech, v nichţ je uspořádána cyklicky, stejně jako

v prokaryotických buňkách.

Základním typem DNA je pravotočivá šroubovice tvořená dvěma

antiparalelně (opačně) orientovanými polydeoxyribonukleotidovými řetězci.

Řetězce jsou orientovány ve směru 5´ → 3´ nebo 3´ → 5´. Toto označení je dáno podle

toho, zda se kyselina trihydrogenfosforečná váţe na 3. nebo 5. uhlíkový atom

deoxyribózy (viz obr. 12). Oba řetězce jsou ve šroubovici spojeny vodíkovými můstky,

které se vytváří mezi protilehlými komplementárními bázemi.

Obr. č. 12: Struktura DNA

Upraveno podle: http://dnanotes.nowlix.com/2011/01/structure-of-dna-double-

helix.html

RNA je jednořetězcová, pouze u některých virů můţe být dvouřetězcová.

Dvouřetězcová struktura u primárně jednořetězcové RNA vzniká "přeloţením" řetězce a

druhotným spojením komplementárních dusíkatých bází vodíkovými můstky.

Stavebními jednotkami RNA jsou ribonukleotidy. Pořadím jednotlivých ribonukleotidů

v polyribonukleotidovém řetězci je určena primární struktura RNA.

52

Základní typy RNA:

1. Ribozomální RNA (r RNA) – podílí se spolu s proteiny na stavbě ribozomu,

coţ je buněčná organela, na které probíhá proteosyntéza (syntéza proteinů).

2. Mediátorová („informační“) RNA (mRNA) – obsahuje informaci pro syntézu

proteinů (pro zařazení aminokyselin do polypeptidického řetězce).

3. Transferová („přenašečová“) RNA (tRNA) – přenáší aminokyseliny na místo

proteosyntézy, tedy na ribozomy. V buňce musí existovat tolik typů tRNA, kolik

je typů proteinogenních aminokyselin (tj. 20), tzn. kaţdá aminokyselina je

přenášena "svou vlastní" tRNA.

C. Sacharidy

Sacharidy jsou nejrozšířenějším typem organických látek na Zemi, jsou obsaţeny

ve všech buňkách. Jsou sloţeny z atomů uhlíku, kyslíku a vodíku. Producenty sacharidů

jsou autotrofní organismy, především zelené rostliny, které sacharidy vytváří

při fotosyntéze. Ţivočichové (heterotrofové) musí sacharidy přijímat v potravě,

při jejich nedostatku jsou schopni krátkodobě si je syntetizovat z glycerolu nebo

aminokyselin.

Sacharidy mají v organismech různé funkce, například slouţí jako zdroj energie

(hlavně monosacharidy – glukóza, fruktóza), zásobní látky (škrob, glykogen) nebo

stavební látky (celulóza, chitin).

Sacharidy se dělí na tři skupiny:

1. Monosacharidy – obsahují jednu sacharidovou jednotku, nejdůleţitější jsou

pětiuhlíkaté a šestiuhlíkaté monosacharidy.

D- ribóza je součástí RNA.

2-deoxy-D-ribóza je součástí DNA.

D-glukóza (hroznový cukr) je obsaţena v rostlinných šťávách, ovoci,

medu, nejvíce ve vinných hroznech, vázaná tvoří součást oligosacharidů a

polysacharidů. Je velmi lehce stravitelná, rychle přechází ze zaţívacího

traktu do krve, je rychlým zdrojem energie. Hladina glukózy v krvi má

53

stálou hodnotu (4,4–6,7 mmol/l), která se označuje jako glykémie je

hormonálně regulována.

D-fruktóza (ovocný cukr) nejsladší cukr, společně s glukózou je v ovoci a

včelím medu (1:1), součást disacharidu sacharóza.

2. Oligosacharidy – obsahují dvě aţ deset monosacharidových jednotek, které

jsou navzájem spojeny glykosidickými vazbami, nejdůleţitější z nich jsou

disacharidy:

Sacharóza (řepný cukr) rostlinný disacharid, nejvíce se získává z bulev

cukrové řepy nebo ze stonků cukrové třtiny, dále z plodů datlovníku, šťávy

z některých palem nebo javoru cukrodárného a jiných rostlin.

Maltóza je produktem enzymové hydrolýzy škrobu v klíčících semenech,

také v klíčícím ječmeni (sladu).

Laktóza (mléčný cukr) je disacharid je obsaţený v mléce savců,

v kravském mléce činí její obsah asi 4,8 %, v lidském mateřském mléce asi

6 %.

3. Polysacharidy – obsahují více neţ deset monosacharidových jednotek (často

mnoho tisíc) spojených glykosidickými vazbami. Jsou to makromolekulární

látky rostlinného nebo ţivočišného původu.

Škrob je zásobní rostlinný polysacharid obsaţený v bramborách a

obilovinách.

Celulóza je stavební rostlinný polysacharid, nejrozšířenější organická

sloučenina na Zemi.

Glykogen se nachází v buňkách jater a kosterních svalů Průměrný člověk

má v zásobě cca 250–400 g glykogenu (1/3 v játrech, 2/3 ve svalech).

Glykogen je zásobním polysacharidem buněk hub.

Chitin je stavební ţivočišný polysacharid, tvoří např. součást vnějších

koster členovců, je obsaţen v buněčných stěnách buněk hub a také

v mnoha řasách.

54

Monosacharidy a oligosacharidy mají (aţ na výjimky) sladkou chuť, jsou rozpustné

ve vodě a mají nízkomolekulární charakter – označují se souhrnně jako cukry.

Polysacharidy tyto uvedené vlastnosti nemají, proto mezi cukry nenáleţí.

D. Lipidy

Lipidy jsou přírodní nízkomolekulární látky. V organismech mají různé funkce,

slouţí např. jako:

zdroj energie (biologickou oxidací 1 g tuku se uvolní asi 38 kJ),

zásobárna energie (depotní = zásobní tuk),

tepelná izolace (celého těla nebo některých orgánů, například ledvin),

mechanická ochrana (voskové povlaky na povrchu listů nebo plodů),

stavební látky (součást nervové tkáně, biomembrán – fosfolipidy),

rozpouštědlo (např. lipofilních vitamínů – A, D, E, K).

Lipidy se rozdělují na jednoduché a sloţené (obsahují vedle lipidu ještě další

nelipidickou sloţku). Jednoduché lipidy se dále dělí na tři skupiny:

1. Acylglyceroly – estery vyšších mastných kyselin a trojsytného alkoholu

glycerolu. Rozdělují se na tuky (ţivočišné – vepřový, hovězí, ovčí, rybí, velrybí

a rostlinné – kokosový, palmový, kakaový) a oleje (rostlinné – např. řepkový,

slunečnicový, olivový, sójový aj.).

2. Acylsteroly – jsou součástí buněčných membrán a lipoproteinů, které umoţňují

transport lipidů v organismu.

3. Vosky – jsou tuhé látky rostlinného nebo ţivočišného původu. Mají především

ochrannou funkci – na listech a plodech tvoří povlaky zabraňující nadměrným

ztrátám vody, u ţivočichů jsou vylučovány na kůţi a srst, zvláčňují je a

zabraňují vysychání. Včely pouţívají svůj vosk ke stavbě pláství. Zvláštností je

tekutý vosk zvaný olej jojoba.

55

Sloţené lipidy jsou látky, které kromě mastné kyseliny a alkoholu obsahují

v molekule ještě další sloţku, podle níţ je lze rozdělit následovně:

1. Fosfolipidy - obsahují zbytek H3PO4, jsou součástí biomembrán, hojně se

nacházejí ve vaječném ţloutku a v mozkové a nervové tkáni.

2. Glykolipidy – obsahují sacharidovou sloţku. Existuje několik typů

glykolipidů, nacházejí se například v mozku a nervové tkáni, plících,

ledvinách, játrech, kosterním svalstvu.

E. Další skupiny organických látek

V ţivých soustavách se vyskytují ještě mnohé další skupiny organických látek,

z nichţ budou dále zmíněny jen některé a pouze okrajově. Podrobně budou probírány

v rámci učiva chemie (biochemie).

Vitamíny

Vitamíny jsou přírodní nízkomolekulární látky, které jsou nezbytné pro udrţení

normálního metabolismu a funkcí organismu. Mají především katalytickou funkci –

vitamíny nebo jejich deriváty jsou součástí enzymů. Vitamíny mohou být téţ

významnými antioxidanty. Působí ve velmi malém mnoţství.

Z chemického hlediska jsou vitamíny nesourodou skupinou látek, některé vitamíny

se vyskytují v několika různých formách (např. K, D aj.). Vitamíny se tvoří v tělech

rostlin, hub a některých niţších ţivočichů. Vyšší ţivočichové včetně člověka musí

vitamíny přijímat v potravě. Aţ na malé výjimky se vitamíny v ţivočišných tělech

nemohou syntetizovat - některé vitamíny se tvoří v těle ze svých provitamínů, např.

provitamínem vitamínu A je β-karoten.

Vitamíny se označují velkými písmeny s případným číselným indexem, u některých

je vţito slovní pojmenování, např. kyselina listová. Vitamíny se rozdělují na dvě

skupiny: vitamíny rozpustné v tucích (A, D, E K) a vitamíny rozpustné ve vodě

(vitamíny skupiny B, vitamín H, PP, C, kyselina listová).

56

Barviva (pigmenty)

Rozsáhlá skupina přírodních látek, rostlinného i ţivočišného původu.

Mezi nejznámější ţivočišná barviva patří melanin (v lidské kůţi), hemoglobin

(v erytrocytech), purpur (v tělech mořských měkkýšů ostranek). Z rostlinných barviv

jsou nejvýznamnější chlorofyly (zelená barviva), karoteny (oranţová barviva),

xantofyly (ţlutá barviva). Všechna uvedená barviva jsou ve vodě nerozpustná.

Příkladem ve vodě rozpustných barviv jsou červenofialové rostlinné antokyany.

Terpeny

Terpeny představují velmi rozsáhlou skupinu látek rostlinného, vzácně ţivočišného

původu. V rostlinách jsou terpeny obsaţeny v silicích a pryskyřicích. Silice jsou těkavé

vonné látky, z nichţ se terpeny získávají destilací s vodní párou. Pryskyřice jsou

polotuhé lepkavé látky nerozpustné ve vodě, vznikající oxidací silic.

Příkladem můţe být citral (v citrusových plodech, jeho podíl v citrónové silici

můţe být aţ 80 %), kafr (v kafrovníku lékařském), limonen (v citronové a

pomerančové silici), mentol (v silici máty peprné) nebo přírodní kaučuk (v latexu

kaučukovníku brazilského).

Alkaloidy

Alkaloidy jsou přírodní rostlinné dusíkaté organické látky zásaditého charakteru.

Jsou obsaţeny v asi 15 % všech druhů rostlin, nejvíce např. z čeledi mákovitých,

lilkovitých, liliovitých, pryskyřníkovitých.

Alkaloidy mají i v malém mnoţství silné fyziologické účinky na ţivočichy včetně

člověka, působí např. na centrální nervovou soustavu, krevní oběh a dýchací soustavu.

Alkaloidy jsou jedovaté, některé jsou návykové, mohou vyvolávat halucinace, euforické

stavy apod. V malých dávkách a ve vhodné formě mohou mít léčivé účinky.

Uţ ve starověku i středověku se vyuţívaly rostliny s obsahem alkaloidů v léčitelství

nebo byly zneuţívány k travičství, v současnosti bývají často zneuţívány narkomany.

Mezi nejznámější alkaloidy patří například nikotin, kofein, morfin nebo kokain.

57

4.2 Buněčná stavba organismů

Buňka je základní stavební a strukturní jednotkou všech ţivých soustav. Můţe být

samostatným jedincem, který vykonává všechny základní ţivotní funkce, nebo je

součástí mnohobuněčného organismu. V mnohobuněčných organismech jsou buňky

diferencovány a specializovány pro různé funkce.

Buňku objevil v roce 1665 anglický přírodovědec Robert Hooke. Primitivním

mikroskopem, který si sám sestrojil, pozoroval strukturu korku a zjistil, ţe připomíná

včelí plástev, jejíţ komůrky pojmenoval jako buňky (lat. buňka = cellula). Roku 1674

pozoroval Holanďan Anthony van Leeuwenhoek zdokonaleným mikroskopem prvoky a

bakterie. V roce 1781 popsal italský přírodovědec Felice Fontana jádro s jadérkem

v rostlinných buňkách, v ţivočišných buňkách prokázal obdobné struktury v roce 1824

Francouz Henri Dutrochet (Knoz, 1990).

Ve 30. letech 19. století byla zformulována buněčná teorie, podle které je buňka

základní stavební a funkční jednotkou všech organismů. Autory buněčné teorie byli

český lékař a přírodovědec Jan Evangelista Purkyně a němečtí přírodovědci Thomas

Swann a Matthias Schleiden. Purkyně vyslovil myšlenku, ţe nositelem všech

ţivotních funkcí buňky je ţivý buněčný obsah, který nazval protoplazma.

Buněčná teorie je jedním ze základních kamenů biologie. Mezi její všeobecně

platná tvrzení patří:

Buňka je základní strukturní a funkční jednotkou ţivých soustav.

Všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk.

Buňky vznikají z jiných buněk dělením.

Buňky nesou genetický materiál a při buněčném dělení jej předávají dceřiným

buňkám.

Chemické sloţení všech buněk je v zásadě stejné.

Uvnitř buněk se odehrávají obdobné biochemické procesy (Sládek, 2007).

58

Obr. č. 13: Jan Evangelista Purkyně

Upraveno podle: www.cls.cz

Buňka je sloţitým systémem, který obsahuje průměrně 4.1012

molekul různých

chemických sloučenin a 225.1012

molekul vody. Molekuly látek jsou účelně uspořádány

tak, aby probíhal efektivní tok látek, anergií a informací jednak v buňce samotné, jednak

mezi buňkou a jejím prostředím (Sládek, 2007).

Z hlediska struktury představuje buňka hierarchický systém, který lze popsat

následovně: atomy → ionty, molekuly → nízkomolekulární látky → vysokomolekulární

látky → komplexy makromolekul → buněčné organely → buňka.

Aţ na výjimky, jako jsou například vejce ptáků a plazů, mají buňky mikroskopické

rozměry, řádově 10-6

m (µm). Buňky se odlišují také svým tvarem, který je

u prokaryotických buněk nejčastěji kulovitý, tyčinkovitý nebo oválný.

U eukaryotických, především ţivočišných buněk, se často vyskytuje tvar hvězdicovitý,

dlaţdicovitý, kubický aj. (Knoz, 1990; Závodská, 2006).

4.2.1 Typy buněk. Obecná struktura buňky

Existují dva základní typy buněk, které se liší především svou sloţitostí a tím,

v jakých organismech se vyskytují.

59

1. Prokaryotické buňky: Organismy vyznačující se tímto typem buněk se označují

jako prokaryota (prokaryotické organismy) a jsou výhradně jednobuněčné.

2. Eukaryotické buňky: Organismy, které se vyznačují tímto typem buněk, se

nazývají eukaryota (eukaryotické organismy) a mohou být jednobuněčné i

mnohobuněčné.

Všem buňkám je společná tzv. obecná struktura buňky, kterou tvoří:

buněčné povrchy – buněčná stěna, cytoplazmatická membrána,

cytoplazma – vnitřní hmota buňky,

buněčné organely – „tělíska“ vykonávající různé funkce,

buněčné inkluze – krystalky nebo kapénky zásobních a odpadních látek.

4.2.2 Prokaryotická buňka

Je evolučně starší, jednodušší a zpravidla menší neţ buňka eukaryotická.

Průměrná velikost je asi 1–2 µm.

Nemá pravé jádro, pouze 1cyklickou molekulu DNA bez membránového

obalu (tzv. nukleoid).

Vnitřek buňky není membránami rozdělen na funkční prostory.

Jedinou buněčnou membránou je zpravidla cytoplazmatická membrána.

Ribozomy jsou uloţeny pouze v cytoplazmě.

Neobsahuje cytoskelet.

Nedělí se mitózou, ale příčným binárním dělením (Chalupová-Karlovská, 2002;

Rosypal a kol., 2003).

60

Obr. č. 14: Schématické zobrazení prokaryotické buňky

Upraveno podle: Hrstka, 2005, str. 23

Pro prokaryotické buňky jsou typické následující části: buněčná stěna,

cytoplazmatická membrána, cytoplazma, nukleoid, ribozomy, inkluze.

Buněčná stěna je pevná struktura na povrchu buňky, chrání ji a uděluje jí tvar.

Základní sloţkou buněčné stěny bakteriálních buněk je peptidoglykan (murein), archea

mají buněčnou stěnu z pseudopeptidoglykanu (pseudomureinu). Buněčná stěna je

propustná (permeabilní) a nepodílí se na regulaci příjmu a výdeje látek buňkou.

Cytoplazmatická membrána je vrstva pod buněčnou stěnou. Mezi nimi se nachází

tzv. periplazmatický prostor. Základem cytoplazmatické membrány je fosfolipidová

dvojvrstva. Ta je uspořádána tak, ţe nepolární konce fosfolipidů směřují dovnitř

dvojvrstvy a polární konce směrem vně (viz obr. č. 15). Do fosfolipidové dvouvrstvy

jsou zanořeny molekuly proteinů, které mají například funkci přenašečů (podílejí se

na transportu látek buňkou), receptorů (jsou schopny vázat některé chemické látky,

enzymů (katalyzují reakce probíhající na povrchu mebrány), nebo funkci strukturní.

Proteiny jsou dvojího typu – periferní (vnořeny pouze do vnějšího lipidového pláště

fosfolipidové dvouvrstvy) a integrální (prostupující fosfolipidovou dvouvrstvou).

Hlavní význam cytoplazmatické membrány spočívá v tom, ţe se podílí na regulovaném

transportu látek mezi buňkou a jejím okolím – je polopropustná (semipermeabilní). Je

rovněţ místem intenzivního metabolismu.

61

Obr. č. 15: Struktura cytoplazmatické membrány

Upraveno podle: http://ktl.lf2.cuni.cz/text/bunka/bunka.html

Cytoplazma tvoří vnitřní prostředí buňky. Obsahuje viskózní roztok organických a

anorganických látek, tzv. cytosol, ve kterém jsou uloţeny buněčné organely a buněčné

inkluze.

Nukleoid představuje primitivní buněčné jádro, které je tvořeno jedinou

kruţnicovou molekulou DNA, která je svinuta uprostřed buňky a jednom místě je

připevněna k cytoplazmatické membráně. Zaujímá aţ 20 % objemu buňky. Nukleoid

bývá označován někdy jako prokaryotický chromozom, nejde však o chromozom

v pravém slova smyslu, neboť postrádá proteiny, které se na stavbě typického

(eukaryotického) chromozomu podílejí.

Ribozomy jsou malá tělíska v cytoplazmě tvořená dvěma podjednotkami. Obsahují

RNA a proteiny. Na ribozomech probíhá syntéza buněčných proteinů.

Inkluze představují krystalky nebo kapénky zásobních nebo odpadních látek, které

se nacházejí zpravidla v cytoplazmě. V prokaryotických buňkách se jako zásobní látky

vyskytují například polysacharid glykogen, anorganický fosfát nebo kyselina

β-hydroxymáselná či krystalky síry.

V prokaryotických buňkách mohou být přítomny ještě tyto další struktury:

Bičík – slouţí k pohybu buňky. Bičíkové vlákno obsahuje protein flagelin a je ukotveno

v buňce tzv. bazálním tělískem.

62

Fimbrie – krátká proteinová vlákna na povrchu buňky, umoţňující přilnavost buněk.

Glykokalyx – vnější polysacharidový obal buňky, umoţňující vyšší přilnutí buňky

k podkladům.

Chrmomatofory – váčky vzniklé vychlípením z cytoplazmatické membrány. Vyskytují

se u autotrofních bakteríí a obsahují fotosyntetické pigmenty.

Kapsula – slizovité proteinovo-sacharidové pouzdro nad buněčnou stěnou, které

zvyšuje odolnost buňky.

Mesozom – struktura vzniklá odchlípením od cytoplazmatické membrány, uplatňuje se

patrně při dělení buňky.

Plazmidy – malé kruhové molekuly DNA v cytoplazmě, které obsahují doplňkovou

genetickou informaci a nejsou pro existenci nezbytně nutné. Mohou obsahovat

například geny pro odolnost buňky vůči antibiotikům.

Plynové vakuoly – váčky vyplněné plyny, nadnášející například buňky oxygenních

bakterií (sinic).

Tylakoidy – váčkovité vychlípeniny cytoplazmatické membrány buněk oxygenních

bakterií, ve kterých probíhá fotosyntéza.

4.2.3 Eukaryotická buňka

Je evolučně mladší, sloţitější a zpravidla větší neţ buňka prokaryotická.

Průměrná velikost je asi 10–100 µm.

Hmota jádra – chromatin – je uspořádána do chromozómů, které obsahují

lineární DNA. Jádro je obaleno dvojitým membránovým obalem.

Vnitřek buňky je rozdělen systémem membrán na funkční prostory, tzv.

kompartmenty.

Buňka obsahuje systém membránových organel, které jsou odvozeny buď

od cytoplazmatické membrány, nebo jsou semiautonomní (mitochondrie a

plastidy) a vznikly endosymbiózou (viz kapitola 3.2.3).

63

Ribozomy jsou uloţeny v cytoplazmě, na drsném endoplazmatickém retikulu,

v mitochondriích a plastidech.

Je vytvořen cytoskelet.

Vţdy jsou vytvořeny mitochondrie.

Způsoby dělení: mitóza, meióza (Chalupová-Karlovská, 2002; Rosypal a kol.,

2003).

4.2.3.1 Rostlinná buňka

Rostlinná buňky je základní stavební a funkční jednotou všech rostlin a také

chromist (hnědých řas), která byla vyčleněna z rostlinné říše a tvoří nyní říši

samostatnou. Výjimečně tvoří tělo prvoků (krásnooček a obrněnek).

Rostlinná buňka se vyznačuje pevnou buněčnou stěnou, přítomností cytoskeletu a

mnoţstvím membránových organel, k nimţ náleţí jádro, endoplazmatické retikulum,

Golgiho aparát, vakuoly, mitochondrie, plastidy.

Obr. č. 16: Schéma rostlinné buňky

Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 7

64

Buněčná stěna je ochranná a zpevňovací vrstva na povrchu buňky. Jejím základem

je polysacharid celulóza, který je uspořádán do vláknitých útvarů mikrofobril.

Mikrofibrily tvoří kostru buněčné stěny, která je vyplněna amorfními hmotami,

například hemicelulózami nebo ligninem. Mladé rostoucí buňky se vyznačují tzv.

primární stěnou, která je pruţná a rozšiřuje se do plochy (intususcepcí, tj. přidáváním

nových mikrofibril mezi jiţ existující). Sekundární stěna nerostoucích starších buněk

„tloustne“ přikládáním nových vrstev (apozicí) směrem dovnitř buňky, čímţ se vnitřní

prostor buňky zmenšuje.

V buněčných stěnách se mohou ukládat anorganické nebo organické látky, čímţ se

zvyšuje jejich pevnost a odolnost. Ukládání anorganických látek se označuje jako

inkrustace (např. CaCO3, SiO2), a ukládání látek organických jako impregnace (např.

ukládání ligninu = lignifikace = dřevnatění, ukládání korku = suberinizace =

korkovatění, vylučování kutinu na vnější stěnu buněk = kutinizace).

Pevná buněčná stěna ztěţuje vzájemnou komunikaci mezi buňkami v rostlinných

pletivech, otvory s kanálky, tzv. plazmodesmy. Jejich prostřednictvím se uskutečňuje

vzájemná výměna látek a komunikace mezi jednotlivými buňkami. V místech větší

hustoty plazmodesmů nedochází k ukládání sekundární stěny a vznikají zde ztenčeniny,

které se nazývají tečky. Díky tomuto spojení tvoří celá rostlina souvislý celek

(symplast), od něhoţ vně jsou buněčné stěny a mezibuněčné prostory (apoplast).

Pod buněčnou stěnou se nachází cytoplazmatická membrána, jejíţ stavba je

obdobná jako u prokaryotické buňky.

Cytoplazma je tvořena směsí roztoků organických i anorganických látek, má slabě

kyselou aţ neutrální povahu (pH = 6,8–7). Její sloţení je do určité míry proměnlivé

v závislosti na metabolismu. Při povrchu buňky má větší hustotu a obsahuje minimum

organel – tzv. hyaloplazma, uvnitř buňky má menší hustotu a obsahuje větší mnoţství

organel – tzv. granuloplazma. V cytoplazmě se nalézá síť mikrotrabekulů, které

spojují veškeré buněčné struktury.

V cytoplazmě se nachází síť proteinových vláken, tzv. cytoskelet, coţ je jakási

vnitřní kostra buňky. Nejedná se o pevnou, nepohyblivou kostru, ale jde o dynamický a

proměnlivý systém, který zajišťuje například oporu buňky, pohyb organel nebo

65

transport látek. Z cytoskeletu vznikají také některé buněčné struktury, např. dělící

vřeténko nutné k buněčnému dělení.

Cytoskelet je tvořen třemi typy proteinových vláken: mikrotubuly, mikrofilamenty

a intermediárními filamenty. Mikrotubuly jsou nejmohutnější vlákna, jsou tvořena

proteinem tubulinem. Z mikrotubulů vznikají vlákna dělícího vřeténka, bičíky nebo

řasinky. Mikrofilamenta jsou tvořena bílkovinou aktinem. Uplatňují se například

při vzniku dceřiných buněk v závěru buněčného dělení. Intermediární filamenta jsou

méně dynamická, zajišťují buňce mechanickou pevnost. Podílí se na rozloţení organel

v buňce.

Obr. č. 17: Schéma cytoskeletu

Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 8

Rostlinná buňka obsahuje velké mnoţství organel. Řídící organelou je buněčné

jádro (nukleus, karyon). Na povrchu jádra se nalézá jaderný obal tvořený dvěma

mebránami, mezi nimiţ se nachází úzký perinukleární prostor, ve které jsou tzv.

jaderné póry, jimiţ se uskutečňuje řízená výměna látek mezi jádrem a cytoplazmou.

Hmota jádra se nazývá chromatin a je tvořena především DNA, která je

uspořádána lineárně, a zásaditými proteiny histony. Chromatin je uspořádán do útvarů,

které se označují jako chromozómy a v buňkách kaţdého druhu jich je konstantní

počet. V DNA jaderných chromozomů je uloţena převáţná část genetické informace

buňky. Kromě funkce řídící a genetické má jádro ještě význam pro metabolismus

buňky. Probíhá v něm například syntéza RNA, ATP nebo některých enzymů.

66

Uvnitř jádra se nachází jadérko, většinou jedno aţ dvě. Je tvořeno RNA a proteiny

a není ohraničeno membránou. Funkce jadérka souvisí s metabolickými funkcemi jádra,

podílí se na syntéze některých proteinů, vzniká v něm rRNA a tvoří zde ribozomy.

V těsné blízkosti jádra se nachází membránový systém označovaný jako

endoplazmatické retikulum (ER). Jde o soustavu vzájemně propojených váčků a

kanálků, které jsou v okolí jádra je napojeny na jaderný perinukleární prostor. ER je

dvojího typu – drsné a hladké. Na drsné ER jsou připojeny ribozomy a probíhá zde

syntéza proteinů. Hladké ER na sobě ribozomy nemá, probíhá na něm syntéza lipidů a

sacharidů.

Látky vznikající na ER mohou být ve váčcích, které se od ER oddělují,

dopravovány na Golgiho aparát (GA), kde se dále upravují. GA je soubor srpkovitých

váčků propojených kanálky. Soubory šesti aţ třiceti plochých váčků se nazývají

diktyozómy. Funkce GA spočívá v úpravě metabolických produktů ER a vylučování

odpadních látek.

Odpadní a zásobní látky v kapalném skupenství se nacházejí ve vakuolách.

Vakuola je od cytoplazmy oddělena membránou, která se nazývá tonoplast. Soubor

všech vakuol v buňce se označuje jako vakuom. Mladé rostlinné buňky obsahují

zpravidla větší počet drobných vakuolek, postupně splývajících v jednu velkou centrální

vakuolu, která zatlačuje vnitřní obsah buňky k cytoplazmatické membráně. Vakuoly

obsahují kromě roztoků látek také hydrolytické enzymy, podílí se na udrţování

osmotického tlaku v buňce a funguje jako zásobárna vody. Obsah vakuol můţe

postupně vykrystalizovat za vzniku buněčných inkluzí.

Od výše uvedených membránových organel se svým vznikem a strukturou odlišují

tzv. semiautonomní organely – mitochondrie a plastidy – které mají několik

společných znaků: na jejich povrchu se nachází dvojitý membránový obal a uvnitř

proteinová hmota, ve které jsou uloţeny ribozomy a vlastní DNA. Tato DNA se odlišuje

od jaderné především tím, ţe má cyklickou strukturu stejně jako prokaryotický nukleoid

(jaderná DNA je lineární), coţ pravděpodobně souvisí s endosymbiotickým původem

těchto organel.

Mitochondrie jsou útvary se dvěma povrchovými membránami. Vnitřní membrána

je zřasena a vytváří záhyby zvané kristy. Vnitřní prostor mitochondrie je vyplněn

67

proteinovou hmotou, která se nazývá matrix. Obsahuje mitochondriální DNA a

ribozomy. Mitochondrie je významným metabolickým a energetickým centrem buňky.

Mitochondrie je významným metabolickým a energetickým centrem buňky. Vnitřní

membrána obsahuje sloţky dýchacího řetězce a enzymy pro tvorbu ATP, v matrixu jsou

mj. přítomny enzymy Krebsova cyklu (viz kapitola 4.3.3).

Obr. č. 18: Schéma mitochondrie a chloroplastu

Upraveno podle: Šmarda a kol., 2007, str. 64

Plastidy jsou podobně jako mitochondrie semiatonomní organely. Plastidy obsahují

barviva a zásobní látky, podle jejichţ přítomnosti je lze rozdělit do tří skupin:

1. Chloroplasty – fotosynteticky aktivní plastidy obsahující chlorofyly.

2. Chromoplasty – fotosynteticky neaktivní plastidy obsahující jiná barviva

neţ chlorofyly (ţluté xantofyly, oranţovočervené karoteny).

3. Leukoplasty – fotosynteticky neaktivní bezbarvé plastidy, vyznačující se

přítomností zásobních látek. Mohou obsahovat škrob (amyloplasty), proteiny

(proteoplasty) nebo lipidy (elaioplasty). Tyto zásobní látky jsou typickými

buněčnými inkluzemi.

Pro průběh fotosyntézy jsou nezbytně nutné chloroplasty. Povrch chloroplastu

kryjí dvě membrány, avšak vnitřní je napnutá a netvoří záhyby jako v případě

mitochondrií. Odškrcováním od vnitřní membrány vznikají tylakoidy, které jsou

68

sloupečkovitě uspořádány v tzv. grana. Vnitřní prostor chloroplastu tvoří proteinová

hmota zvaná stroma, obsahující DNA a ribozomy (obdoba mitochondriální matrix).

V tylakoidech probíhají primární procesy fotosyntézy, při nichţ se mj. uvolňuje kyslík,

ve stromatu chloroplastů jsou lokalizovány procesy sekundární, které vedou ke tvorbě

sacharidů.

4.2.3.2 Ţivočišná buňka

Struktura ţivočišné a rostlinné buňky je v zásadě shodná. Liší se v těchto znacích:

Ţivočišná buňka nemá buněčnou stěnu. Její povrch tvoří pouze cytoplazmatická

membrána, která oproti rostlinným buňkám obsahuje navíc cholesterol, který ovlivňuje

její polopropustnost. V ţivočišné buňce chybí plastidy. Vakuoly se vyskytují v malé

míře nebo vůbec.

Typickými organelami ţivočišných buněk jsou lyzozómy. Jde o váčky kulovitého

tvaru uzavřené membránou, které vznikají odškrcováním od GA. Obsahují trávicí

enzymy (hydrolázy), účastní se buněčného trávení. Podílí se téţ na rozkladu

poškozených a nadbytečných buněčných struktur (tzv. autofágie).

Další organelou přítomnou v ţivočišných buňkách je centriola. Cytoplazma

okolo centrioly se nazývá centrosféra, dvě centrioly umístěné kolmo k sobě tvoří

centrozom. Tato struktura napomáhá na počátku jaderného dělení vzniku dělícího

vřeténka.

Inkluze se nacházejí většinou volně v cytoplazmě. Zásobními látkami jsou

zpravidla polysacharid glykogen nebo lipidy.

Jsou-li ţivočišné buňky opatřeny pohybovými organelami, zpravidla se jedná

o bičíky nebo řasinky, eventuelně brvy. Bičíky i řasinky mají obdobnou stavbu, jsou

sloţeny z mikrotubulů, kryty cytoplazmatickou membránou a v buňce jsou ukotveny

bazálním tělískem.

Veškeré další organely, tj. jádro, jadérko, ER, GA a mitochondrie mají obdobnou

stavbu a funkci jako v rostlinné buňce.

69

Obr. č. 19: Schéma ţivočišné buňky

Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 8

4.2.3.3 Buňka hub

Buňka hub se z hlediska stavby v zásadě shoduje s rostlinnou buňkou. Rozdíly jsou

následující: buněčná stěna je z polysacharidu chitinu, nejsou přítomny plastidy, jsou

vytvořeny lyzozómy. Zásobními látkami jsou jako v ţivočišné buňce glykogen a lipidy.

Tabulka č. 3: Srovnání přítomnosti buněčných struktur eukaryotických buněk

Buněčná struktura Rostlinná buňka Ţivočišná buňka Buňka hub

Buněčná stěna ano ne ano

Cytoplazmat. membrána ano ano ano

Cytoplazma ano ano ano

Cytoskelet ano ano ano

Jádro ano ano ano

70

Jadérko ano ano ano

ER ano ano ano

GA ano ano ano

Vakuoly ano někdy ano

Mitochondrie ano ano ano

Plastidy ano ne ne

Lyzozómy ne ano ano

Centriola ne ano ne

4.2.4 Příjem a výdej látek buňkou

Všechny buňky se chovají jako otevřené soustavy a se svým okolím si vyměňují

látky, energii a informace. Z hlediska příjmu a výdeje látek buňkou hraje hlavní roli

polopropustná (semipermeabilní) cytoplazmatická membrána. Některé látky jí

procházejí snadno, některé hůře a jiné vůbec ne. Cytoplazmatická membrána je

propustná selektivně – propouští pouze určité druhy látek. Tím je zajištěno, ţe v buňce

zůstávají všechny důleţité látky v určité koncentraci (Chalupová-Karlovská, 2002).

Selektivita cytoplazmatické membrány je podmíněna specifitou membránových

přenašečových proteinů (Sládek, 2007).

Transport látek přes membrány je závislý na jejich chemické povaze a velikosti

molekul. Existuje několik základních způsobů membránového transportu (Dostál a

kol., 2009):

nespecifický transport – prostá difúze,

přenašečový transport – pasivní transport (usnadněná difúze), aktivní

transport,

endocytóza a exostóza.

71

4.2.4.1 Difúze a osmóza

Prostou difúzí procházejí do buňky a z buňky pouze malé elektroneutrální

molekuly, například voda, ethanol, kyslík, dusík, oxid uhličitý, močovina aj. Buňka

nemůţe difúzi nijak regulovat. Její rychlost je závislá na koncentraci dané látky v buňce

a mimo ni a probíhá tak dlouho, dokud nedojde k vyrovnání koncentrací (Chalupová-

Karlovská, 2002).

Zvláštním případem je pronikání vody přes membránu, tzv. osmóza. Buňka se

můţe nacházet v prostředí:

a) o stejné koncentraci látek, jaká je v buňce (izotonické prostředí) – k pronikání

vody nedochází.

b) o vyšší koncentraci látek, neţ je v buňce (hypertonické prostředí) – dochází

k pronikání vody z buňky.

c) o niţší koncentraci látek, neţ je v buňce (hypotonické prostředí) – voda

proniká do buňky.

V případě, ţe se buňka nachází v hypotonickém nebo hypertonickém prostředí,

nastávají tzv. osmotické děje. Ţivočišná a rostlinná buňka se chovají odlišně a to

z důvodu přítomnosti buněčné stěny nad cytoplazmatickou membránou rostlinné buňky.

V hypertonickém prostředí dochází k výdeji vody z buňky. V rostlinné buňce

nastává tzv. plazmolýza – smrští se vnitřní obsah buňky ohraničený cytoplazmatickou

membránou. Pevná buněčná stěna se nemění. Buňka ţivočišná buněčnou stěnu nemá a

smrští se celá, nastává plazmorhiza. Dlouhodobější ztráta vody můţe postupně vést

k poškození buněk nebo k jejich zániku.

72

Obr. č. 20: Plazmolýza rostlinných buněk

Upraveno podle:http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-

cytologie-osmoticke_jevy.html

V hypotonickém prostředí dochází k pronikání vody do buňky. Ţivočišná buňka

nasává vodu tak dlouho, dokud její cytoplazmatická membrána nepraskne – nastane

plazmoptýza, buňka zaniká. Rostlinná buňka je chráněna buněčnou stěnou. Voda

proniká do buňky tak dlouho, dokud se nevyrovná její vnitřní tlak protitlaku zvenčí,

poté přestane voda pronikat do buňky. Tím je zabráněno poškození buňky (Chalupová-

Karlovská, 2002).

Osmotické děje jsou pro buňky důleţité, neboť se podílejí na udrţení rovnováhy

mezi buňkami a jejich prostředím. V případě podávání injekčních roztoků je nezbytně

nutné, aby byly tyto roztoky izotonické. Základní roztok izotonický s lidskou krví se

nazývá fyziologický roztok (0,9%ní vodný roztok NaCl).

4.2.4.2 Přenašečový transport

Přenašečový transport usnadňuje průchod hydrofilních (ve vodě rozpustných)

látek přes membrány. Je zprostředkován přenašečovými proteiny buď pasivně

bez spotřeby energie, nebo aktivně za spotřeby energie (Sládek, 2007).

73

Pasivní transport (usnadněná difúze) probíhá tak, ţe se přenášená látka naváţe

na specifický transportní protein a je přenesena ve směru koncentračního spádu

bez spotřeby energie. Tímto způsobem se transportují například aminokyseliny nebo

glukóza.

Aktivní transport probíhá za spotřeby energie proti koncentračnímu spádu.

Přenášená látka je opět navázána na specifický transportní protein v cytoplazmatické

membráně. Zdrojem energie je ATP (viz kapitola 4.3). Aktivním transportem jsou

přenášeny především ionty, například Na+, K

+, Ca

2+.

4.2.4.3 Endocytóza a exocytóza

Endocytóza a exocytóza představují způsoby transportu makromolekul (např.

polysacharidů, proteinů) přes membrány. Jsou typické pro ţivočišné buňky.

Endocytóza představuje způsob příjmu látek buňkou. Uskutečňuje se vchlípením

váčku z cytoplazmatické membrány, který obklopí transportovanou částici, dovnitř

buňky. Váček je následně rozloţen hydrolytickými enzymy. Pokud jsou tímto způsobem

transportovány kapalné částice, jde o tzv. pinocytózu, při transportu pevných částic jde

o tzv. fagocytózu. Fagocytóza se uplatňuje při imunitních procesech – některé druhy

bílých krvinek tímto způsobem „pohlcují“ patogenní mikroorganismy.

Obr. č. 21: Schéma fagocytózy

Upraveno podle: http://user.mendelu.cz/sladek/cytologie/vymena.html

Exocytóza je procesem opačným, jde tedy o výdej látek. Membránový váček

s vylučovanými látkami odloučený od Golgiho aparátu splyne s cytoplazmatickou

membránou a jeho obsah se vyloučí do vnějšího prostředí (Dostál a kol., 2009).

74

4.2.5 Rozmnoţování buněk

Rozmnoţování buněk se označuje buněčné dělení a patří k základním ţivotním

projevům buněk. Buněčné dělení se střídá s klidovým obdobím buňky, které se

označuje jako interfáze a v němţ se buňka nedělí. Období zahrnující interfázi a

buněčné dělení se označuje jako tzv. buněčný cyklus.

Buněčné dělení se skládá ze dvou procesů – dělení jádra (karyokineze) a dělení

buňky (cytokineze). Jádro se můţe dělit dvěma způsoby: nepřímým dělením – mitózou

a redukčním dělením – meiózou (Chalupová-Karlovská, 2002; Závodská 2006). Oba

tyto typy dělení jádra jsou popsány dále.

4.2.5.1 Buněčný cyklus

Buněčný cyklus je sled procesů, které v buňce probíhají od skončení jedné

mitózy do skončení mitózy následující. Doba trvání jednoho buněčného cyklu se

nazývá generační doba buňky a odlišně dlouhá pro různé druhy buněk – je

naprogramována v genetické informaci a je také ovlivnitelná podmínkami prostředí.

V nepříznivých podmínkách se dělení buněk zpomalí a trvání buněčného cyklu se

prodlouţí.

Buněčný cyklus je regulován. Trvale zastavený buněčný cyklus mají například

buňky mozkové, které se po svém vzniku jiţ nedělí, naopak během ţivota se obnovují

například buňky pokoţky, střevní sliznice, kostní buňky. Buňky zasaţené nádorovou

transformací mají poškozeny regulační mechanismy a mnoţí se nekontrolovatelně

(Sládek, 2007). Buněčný cyklus je sloţen ze 4 základních fází (Nečas a kol., 2000):

1. První přípravná fáze (presyntetická fáze) – G1 fáze: Trvá asi 30–40 % doby

buněčného cyklu. Začíná vznikem dceřiných buněk po ukončení předcházející

mitózy. V této fázi buňka roste, zmnoţuje se buněčná hmota a organely,

probíhají syntézy RNA, proteinů a dalších látek. Neprobíhá replikace jaderné

DNA. V této fázi leţí tzv. hlavní kontrolní uzel, coţ je soustava regulačních

mechanismů, které mohou buněčný cyklus a tím i následné dělení buňky

zastavit. Buňka se můţe dělit tehdy, má-li dostatek energie, ţivin a

75

prostoru. Je-li buňka součástí mnohobuněčného organismu, dělí se

tehdy, není-li ještě trvale funkčně diferencována a vysoce specializována

(neuron, erytrocyt). Buňky, které se nedělí, mají buněčný cyklus přerušen

v určitém místě G1 fáze, které odpovídá hlavnímu kontrolnímu uzlu a trvale se

nacházejí v tzv. G0 fázi.

2. Syntetická fáze – S fáze: Zaujímá asi 30–50 % buněčného cyklu a je

charakterizována replikací jaderné DNA a syntézou proteinů histonů, které tvoří

hmotu chromozómů. Replikace mimojaderné DNA (mitochondriální a

plastidové) probíhá po celý buněčný cyklus vyjma mitotické fáze. Průběh

replikace DNA je popsán v kapitole 4.1.1.1.

3. Druhá přípravná fáze (postsyntetická fáze) – G2 fáze: Trvá asi 10–20 %

celkové doby buněčného cyklu. Buňka dále roste, zdvojnásobuje se mnoţství

buněčných organel, aby mohly po rozdělení buňky vzniknout dvě buňky

dceřiné.

4. Mitotická fáze – M fáze: Jde o nejkratší fázi buněčného cyklu zahrnující asi

5–10 % doby jeho trvání. Dochází k dělení jádra, po němţ následuje rozdělení

buňky.

Obr. č. 22: Fáze buněčného cyklu

Upraveno podle: Alberts a kol., 1998, str. 571

76

4.2.5.2 Mitóza

Mitóza neboli nepřímé dělení je způsob dělení jádra, při němţ z jedné mateřské

buňky vzniknou 2 buňky dceřiné, které jsou navzájem identické a obsahují stejný

počet chromozmů, jaký měla původní buňka mateřská. Přesné rozdělení chromozómů

do dceřiných buněk zajišťuje tzv. mitotický aparát, který se skládá z dělícího vřeténka

(dočasná struktura existující v buňce pouze po dobu dělení) a centrioly (trvalá struktura

ţivočišných buněk). Na počátku mitózy jsou chromozómy „zdvojeny“. Kaţdý

chromozóm je tvořen dvojicí shodných podélných polovin, které se označují jako

chromatidy. Sesterské chromatidy jednoho chromozómu jsou spolu vzájemně spojeny

v místě tzv. centromery a jsou shodné tvarem, velikostí a obsahem genetické informace

(Rosypal a kol., 2003).

Obr. č. 23: Vnější stavba chromozómu

Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003 str. 606

Mitózou se dělí tělní (somatické) buňky, které jsou diploidní (2n), coţ znamená,

ţe mají dvě sady chromozómů v jádře. Lidské somatické buňky obsahují 46

chromozómů, tj. 2 sady po 23 chromozómech (2n = 2 x 23). Mitóza se skládá ze 4

základních fází:

1. Profáze: Na počátku profáze jsou chromozómy jiţ zdvojeny a dochází k jejich

spiralizaci (kondenzaci), díky které jsou dobře pozorovatelné mikroskopem.

Z cytoskeletálních mikrotubulů se vytváří dělící vřeténko, centriola se rozdělí

77

na dvě části. Zaniká jadérko a jaderný obal, v místě centromery se vytváří

tělísko zvané kinetochor, k němuţ se pak připojují vlákna dělícího vřeténka.

Někteří autoři (např. Alberts a kol., 1998; Nečas a kol., 2000) vymezují zánik

jaderného obalu a vznik kinetochoru do samostatné fáze mitózy, kterou nazývají

prometafáze, tzn. mitózu člení na 5 fází.

2. Metafáze: Chromozómy se seřadí v tzv. ekvatoriální (rovníkové, středové)

rovině a prostřednictvím kinetochorů v místě centromery (kinetochoru) dojde

k napojení vláken dělícího vřeténka na chromozómy. V této fázi jsou

chromozómy nejlépe pozorovatelné.

3. Anafáze: Dochází k rozdělení sesterských chromatid a vzniku dceřiných

chromozómů, které jsou taţeny zkracujícími se vlákny dělícího vřeténka

k opačným pólům buňky. Na konci anafáze existují dvě samostatné skupiny

dceřiných chromozómů.

4. Telofáze: Zaniká dělicí vřeténko a dochází k despiralizaci chromozómů

(chromozómy přestávají být mikroskopem pozorovatelné). Obnovuje se jaderný

obal a jadérko. Následuje rozdělení buňky na dvě buňky dceřiné, tj. cytokineze.

Cytokineze probíhá u ţivočišných buněk tzv. zaškrcením, u rostlinných buněk a

buněk hub tzv. přehrádečným dělením (Rosypal a kol., 2003; Sládek, 2007).

Obr. č. 24: Schéma mitózy

Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 607

78

4.2.5.3 Meióza

Meióza je zvláštní typ buněčného dělení, při kterém vznikají pohlavní buňky –

gamety nebo spory. Meiózu lze proto také nazvat gametogeneze nebo redukční dělení,

neboť počet chromozómů se sniţuje (redukuje) na polovinu. Zjednodušeně je moţno

říci, ţe při meióze se chromozómy zdvojí pouze jednou, ale buňka se rozdělí dvakrát.

Výsledkem meiózy jsou 4 dceřiné haploidní buňky (1n), tj. buňky s jednou sadou

chromozómů v jádře. Lidské gamety obsahují 23 chromozómů.

Při meióze dochází k rekombinaci dědičných vloh (tj. genů) prostřednictvím

procesu nazývaného crossing-over a k náhodnému rozchodu chromozómů

do dceřiných buněk (gamet). Tento náhodný rozchod se označuje jako segreagce

(Sládek, 2007).

Meióza probíhá ve dvou na sebe navazujících děleních, které se označují jako

dělení heterotypické a dělení homeotypické. Obě tato dělení se stejně jako mitóza

člení na profázi, metafázi, anafázi a telofázi. Období mezi heterotypickým a

homeotypickým dělením se označuje jako interkineze (Rosypal a kol., 2003).

Vzhledem k tomu, ţe průběh meiózy je poměrně sloţitý a jeho pochopení vyţaduje

hlubší znalosti genetiky, bude nyní pouze stručně popsán princip tohoto dělení.

1. Heterotypické dělení: V profázi se k sobě přikládají jiţ zdvojené homologické

(stejné) chromozómy a vytvářejí páry zvané bivalenty. Mezi chromatidami

chromozómových párů můţe dojít k výměně jejich částí. Toto překříţení a

výměna částí chromozómů se označuje jako crossing-over a je důleţitým

předpokladem variability, neboť tak vznikají různé kombinace otcovských a

mateřských genů.

Obr. č. 25: Crossing-over

Upraveno podle: http://www.baileybio.com/plogger/?level=picture&id=18

79

V metafázi se chromozómy seřadí v ekvatoriální rovině, v anafázi se díky

vláknům dělícího vřeténka vytvoří na opačných pólech buňky dvě skupiny

dvouchromatidových chromozómů z původních bivalentů. Následuje telofáze a

cytokineze, jejímţ výsledkem jsou 2 diploidní dceřiné buňky, které vstupují

do dalšího dělení.

2. Homeotypické dělení: Toto dělení je v podstatě shodné s běţnou mitózou.

Vstupují do něj obě dceřinné buňky, vzniklé při heterotypickém dělení.

Nedochází jiţ ke zdvojení chromozómů, výsledkem jsou tedy 4 haploidní

dceřiné buňky.

Obr. č. 26: Srovnání meiózy a mitózy

Upraveno podle: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/cell-

reproduction/mitosis-meiosis-differences.php

Z obrázku je zřejmé, ţe při mitóze vznikají dvě dceřiné buňky, při meióze čtyři.

Buňky vznikající při mitóze jsou diploidní (2n) a jsou geneticky totoţné s původní

mateřskou buňkou. Buňky vytvořené při meióze jsou haploidní (1n) a díky procesu

crossing-over se od původní mateřské buňky geneticky odlišují. Hlavní význam mitózy

80

spočívá ve vývoji mnohobuněčného organismu z oplozeného vajíčka, zygoty, a dále

v obnovování buněk při regeneraci tkání. Meiózou vznikají pohlavní buňky, které

umoţňují rozmnoţování organismů a tím zachování biologického druhu.

4.2.6 Diferenciace, stárnutí a smrt buněk

Buněčná diferenciace představuje proces vzniku rozdílných typů buněk, které

jsou pak odlišně funkčně specializovány. U jednobuněčných organismů vykonává

jedna buňka všechny ţivotní funkce, u mnohobuněčných organismů se vytvářejí

soubory buněk specializovaných na určité funkce – tkáně a pletiva. V těle člověka se

vyskytuje asi 200 různých typů buněk (Sládek, 2007). Všechny tyto buněčné typy

vznikly ze zygoty, tj. z oplozeného vajíčka, procesem diferenciace. Při funkční

specializaci pak buňky uplatňují pouze část své genetické informace. Diferenciace

buněk se však můţe uplatnit i u jednobuněčných organismů, příkladem můţe být tvorba

spor bakterií nebo cyst prvoků (Kislinger a kol., 2005).

Buňky během své existence rostou, stárnou a postupně odumírají. Růst buněk je

podmíněn jednak zmnoţením organel a cytoplazmy (růst aktivní) nebo hromaděním

vody a zásobních látek (růst pasivní).

Stárnutí buněk se projevuje jejich postupným opotřebením, sníţením aktivity a

metabolismu, hromaděním metabolitů, zastavením dělení apod. Konečným stadiem je

pak smrt buňky, která můţe být fyziologická, která je geneticky zakódována (tzv.

apoptóza) nebo patologická (tzv. nekróza), která je podmíněna nevratným poškozením

buňky vnějšími vlivy, např. zářením, toxickými látkami, nedostatkem kyslíku apod.

(Uhrín, Marenčík, 2000; Sládek, 2007).

4.3 Metabolismus

Ţivé organismy potřebují ke své existenci průběţný přísun energie prostřednictvím

ţivin. Soubor chemických reakcí, pomocí nichţ organismy získávají a vyuţívají energii

81

k zachování základních ţivotních funkcí, se označuje jako metabolismus (Dostál a kol.,

2009).

V organismech probíhají biochemické reakce, jejichţ základem je přeměna látek,

tj. látkový metabolismus. Látková přeměna je vzájemně a neoddělitelně spojená

s přeměnou energií, energetickým metabolismem. Základními typy energie, které

organismy mohou vyuţívat, jsou energie světelná (sluneční záření) a chemická.

Organismy vyuţívající slunečního záření se označují jako fototrofní a mají schopnost

fotosyntézy (viz kapitola 4.3.3), organismy získávající energii z chemických sloučenin

se nazývají chemotrofní (viz kapitola 5.1.2). Při přeměnách energie platí zákon

zachování energie, dochází k jejich vzájemným přeměnám a část se vţdy uvolňuje

ve formě tepla.

Všechny reakce v ţivých organismech podléhají zákonům klasické

termodynamiky. Pokud se energie při reakcích uvolňuje, jedná se o reakce

exergonické. Za určitých podmínek mohou probíhat samovolně. Pokud se energie

při reakcích spotřebovává, jde o reakce exergonické, které samovolně probíhat

nemohou.

4.3.1 Metabolické dráhy

Biochemické reakce v organismech neprobíhají izolovaně, ale vyznačují se svou

návazností. Produkt jedné reakce se stává výchozí látkou (substrátem) pro reakci

následující a vznikají tak různě dlouhé metabolické dráhy:

1. Syntetické (anabolické) dráhy, v nichţ dochází ke vzniku látek sloţitějších

z látek jednodušších za spotřeby energie, například proteosyntéza nebo

fotosyntéza.

2. Rozkladné (katabolické) dráhy představují postupné odbourávání sloţitějších

látek na jednodušší za spotřeby energie, například biologické oxidace ţivin.

3. Amfibolické dráhy plní funkci syntetickou i rozkladnou.

Metabolické dráhy jsou vţdy sledem enzymatických reakcí. Mají charakter lineární

nebo cyklický a jsou nevratné (Klouda, 2005). Přenos energie mezi anabolickými

(endergonickými) a katabolickými (exergonickými) drahami zprostředkovávají tzv.

makroergické sloučeniny, z nichţ nejvýznamnější je ATP – adenosintrifosfát.

82

ATP je univerzální přenašeč v biologických systémech, coţ je sloučenina mající

charakter nukleotidu. ATP je sloţen z dusíkaté báze adeninu, sacharidu ribózy a tří

zbytků kyseliny trihydrogenfosforečné. V jeho molekule jsou obsaţeny dvě tzv.

makroergické vazby, coţ jsou kovalentní vazby s vysokým obsahem energie (Nečas a

kol., 2000). Převáţná část energie potřebná pro zajištění ţivotních funkcí buněk je proto

převedena připojením fosfátových zbytků do molekul ATP. Hydrolytickým štěpením

jedné makroergické vazby se uvolní energie asi 30 kJ.

ATP + H2O ↔ ADP + H3PO4 (ADP = adenosindifosfát)

ADP + H2O ↔ AMP + H3PO4 (AMP = adenosinmonofosfát)

Hlavní funkce ATP spočívá v propojení anabolických a katabolických procesů.

Při katabolických reakcích se energie uvolňuje a „ukládá“ se do makroergických vazeb

ATP. Při anabolických reakcích se energie spotřebovává a je uvolňována postupným

štěpením makroergických vazeb: ATP ↔ ADP ↔ AMP.

V buňce se ATP tvoří v mitochondriích a pokles jeho hladiny vede ke stimulaci

biochemických procesů, při kterých je produkován.

Obr. č. 27: Molekula ATP (makroergické vazby jsou vyznačeny hnědě)

4.3.2 Enzymy

Látková přeměna můţe v organismech probíhat pouze v přítomnosti enzymů.

Enzymy (biokatalyzátory) jsou látky, které umoţňují průběh biochemických reakcí

v organismech a samy z nich vystupují v nezměněné formě. Enzymy sniţují aktivační

energii, coţ je určitá minimální energie, kterou molekuly látek musí mít, aby spolu

83

mohly zreagovat. Sníţením aktivační energie se zkracuje čas potřebný k dosaţení

chemické rovnováhy (Mareček, Honza, 2000).

Enzymy se rozdělují na jednosloţkové, které mají čistě bílkovinný charakter, a

dvousloţkové, které obsahují část bílkovinnou, tzv. apoenzym a část nebílkovinnou,

tzv. kofaktor (kovový ion nebo organická molekula, například derivát vitamínu).

Enzym sloţený z apoenzymu a kofaktoru se nazývá holoenzym.

Výchozí látka biochemické reakce, substrát, se naváţe do specifického místa

v molekule enzymu, které se označuje jako aktivní centrum. Podle tzv. principu

zámku a klíče zapadá substrát do aktivního centra enzymu jako klíč do zámku. Vzniká

přechodný enzym-substrátový komplex. Podle podmínek reakce buď dojde k přeměně

substrátu na produkt za uvolnění enzymu, nebo se enzym-substrátový komplex

rozpadne zpět na substrát a enzym:

Obr. č. 28: Schéma enzymové reakce

Upraveno podle: Chalupová-Karlovská, 2002 str. 99

Enzymy vykazují tzv. funkční a substrátovou specifitu. Funkční specifita

znamená, ţe enzymy katalyzují jen určitý typ chemické reakce. Substrátová specifita

spočívá v tom, ţe enzym působí pouze na jeden substrát nebo na skupinu substrátů.

Některé enzymy jsou absolutně specifické, například ureáza katalyzuje výhradně

odbourávání močoviny (Šípal a kol., 1992).

Rychlost enzymové reakce závisí na různých faktorech, například na koncentraci

substrátu a enzymu, teplotě, pH prostředí nebo přítomnost dalších látek v reakčním

systému. Rychlost enzymatické reakce se zvyšuje, dokud nejsou všechna aktivní centra

enzymu obsazena substrátem a je také přímo úměrná mnoţství enzymu. Všechny

enzymy mají své teplotní optimum a vyţadují také určitou hodnotu pH, při které jsou

nejaktivnější. Většina enzymů působí při pH 6–7. Látky, které ovlivňují aktivitu

enzymů, se označují jako efektory a jsou dvojího druhu - inhibitory a aktivátory.

84

Inhibitory sniţují nebo zastavují působení enzymů, aktivátory působí na neaktivní

formy některých enzymů, které se označují jako proenzymy.

4.3.3 Fotosyntéza a dýchání

Fotosyntéza je nejvýznamnějším biochemickým procesem na Zemi. Jde o sloţitý

soubor anabolických reakcí, při nichţ dochází ke vzniku organických sloučenin

(sacharidů, ATP aj.) za uvolnění kyslíku. Výchozími látkami jsou jednoduché

anorganické sloučeniny (voda a oxid uhličitý), k jejichţ přeměně na látky organické

dochází za vyuţití energie fotonů. Fotony jsou nejmenší kvanta elektromagnetického

záření viditelné části spektra slunečního záření.

Nejvýznamnějšími fotosyntetizujícími organismy jsou zelené rostliny. Fotosyntéza

probíhá v rostlinných buňkách v chloroplastech, které obsahují fotosyntetické pigmenty,

z nichţ nejdůleţitější je chlorofyl a, který zachycuje fotony a absorbuje jejich energii.

Velmi stručně a zjednodušeně lze princip fotosyntézy popsat následovně: skládá se

ze dvou na sebe navazujících procesů – primárních a sekundárních. Souhrnně ji lze

zapsat rovnicí 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.

Primární procesy, tzv. světelná fáze, probíhají výhradně za účasti světla a jsou

lokalizovány na membránách tylakoidů. Energie fotonů je vyuţita k rozkladu vody,

při níţ se uvolňuje kyslík (tzv. fotolýza vody) a k tvorbě ATP (proces fotofosforylace).

Sekundární procesy, tzv. temnostní fáze, nevyţadují přímý přísun světelného

záření. Probíhají ve stromatu chloroplastů. Energie koncentrovaná v makroergických

vazbách ATP je vyuţita k tvorbě sacharidů (glukózy). Výchozí látkou pro tvorbu

sacharidů je oxid uhličitý, který se navazuje na určitou organickou látku, obecně zvanou

akceptor, a sledem několika sloţitých reakcí dochází postupně ke vzniku glukózy.

Fotosyntéza je proces, na kterém je závislá existence ţivota na Zemi. Kyslík

vyuţívá drtivá většina organismů k dýchání, organické látky slouţí k vytvoření rostlinné

biomasy, která poskytuje chemickou energii ţivočichům.

Procesem opačným vůči fotosyntéze je dýchání. Zjednodušeně je moţno říci, ţe

dochází k oxidaci glukózy aţ na vodu a oxid uhličitý za uvolnění energie (ATP). Jde

85

o sled katabolických reakcí, při nichţ je glukóza je nejprve přeměněna procesem tzv.

glykolýzy na pyruvát (kyselinu pyrohroznovou). Glykolýza probíhá anaerobně, tj.

bez přístupu kyslíku, v cytoplazmě buněk. Vzniklý pyruvát můţe být odbouráván

dvěma způsoby – anaerobně nebo aerobně (za přístupu kyslíku).

Anaerobní odbourávání pyruvátu probíhá jako tzv. kvašení. Například kvasinky

přeměňují pyruvát na acetaldehyd a ten následně na ethanol (alkoholové kvašení),

některé bakterie přeměňují pyruvát na kyselinu mléčnou – laktát (mléčné kvašení).

Laktát se můţe hromadit při dlouhodobé námaze v kosterních svalech při jejich

nedostatečnému prokysličení.

Obr. č. 29: Princip alkoholového a mléčného kvašení

Energetický zisk glykolýzy je poměrně malý, pouze 2 ATP při odbourání jedné

molekuly glukózy. Glykolýzou mohou získávat energii všechny druhy buněk,

pro anaerobní organismy je to jediný způsob zisku energie. U většiny organismů se

vyvinul další způsob – oxidativní fosforylace, který probíhá aerobně a skládá se

ze dvou na sebe navazujících dějů – Krebsova cyklu a dýchacího řetězce. Pyruvát je

nejprve převeden z cytoplazmy do mitochondrií, kde je oxidován na tzv.

acetylkoenzym A. Tato látka vstupuje do Krebsova cyklu, kde je postupně odbourávána

za uvolnění oxidu uhličitého, ATP a dalších organických látek, označovaných jako

redukované koenzymy. Na Krebsův cyklus navazuje dýchací řetězec, do něhoţ jsou

prostřednictvím redukovaných koenzymů transportovány vodíkové atomy, které jsou

oxidovány na vodu za uvolnění ATP. Energetický zisk činí celkem 36 ATP. Souhrnně

lze tyto děje zapsat rovnicí C6H12O6 + 6 O2 → CO2 + 6 H2O (Šípal a kol., 1992;

Chalupová-Karlovská, 2002).

86

4.4 Dědičnost a proměnlivost

Dědičnost a proměnlivost náleţí mezi základní vlastnosti ţivých soustav a jejich

projevy jsou podmíněny uspořádáním genetické informace, která je uloţena v DNA

chromozómů a je zakódována v pořadí deoxyribonukleotidů. DNA má zásadní význam

pro zachování a přenos genetické informace.

Dědičnost (heredita) je schopnost předávat genetickou informaci z rodičů

na potomstvo a to na úrovni mnohobuněčných organismů i jednotlivých buněk. Tím je

zajištěno zachování biologického druhu v průběhu mnoha generací. Opakem dědičnosti

je proměnlivost (variabilita), která se projevuje vzájemnou odlišností jedinců téhoţ

druhu a rozdílnou schopností organismů reagovat na různé podmínky prostředí.

Proměnlivost je důleţitým předpokladem evoluce a je příčinou morfologického a

fyziologického rozrůzňování organismů (Chalupová-Karlovská, 2002; Kočárek, 2004).

Dědičnost i proměnlivost organismů úzce souvisí s jejich rozmnoţováním. Jedinci

vzniklí nepohlavním rozmnoţováním jsou naprosto shodní a jsou shodní a označují se

jako klony. Tímto způsobem se rozmnoţují většinou jednobuněčné organismy.

Při pohlavním rozmnoţování dochází ke splynutí gamet a nový jedinec získává geny

obou rodičů.

Jednotkou dědičnosti je gen, coţ je coţ je úsek makromolekuly DNA, který je

odpovědný za vytvoření určitého znaku organismu. Geny jsou uloţeny

na chromozomech. Soubor genů v buňce se označuje jako genom, soubor genů

v organismu jako genotyp. Lidský genotyp 30.000–40.000 genů. Na základě genotypu

se vytváří fenotyp, coţ je soubor všech znaků organismu.

4.4.1 Přenos genetické informace

Přenos genetické informace je moţný pouze z nukleové kyseliny do nukleové

kyseliny nebo z nukleové kyseliny do proteinu. Existují tři způsoby přenosu genetické

informace: replikace, transkripce, translace. Vzhledem k tomu, ţe podrobnější

87

vysvětlení těchto procesů vyţaduje hlubší znalosti z biochemie a genetiky, bude dále

popsán jejich princip jen stručně.

Obr. č. 30: Přenos genetické informace

Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 83

4.4.1.1 Replikace

Replikace je tvorba nových molekul nukleových kyselin. Dochází při ní k přenosu

genetické informace z DNA do DNA nebo z RNA do RNA. Kopie molekuly nukleové

kyseliny vzniklé při replikaci se označuje jako replika (Rosypal a kol., 2003). Replikace

probíhá v těch buněčných organelách, které obsahují DNA – v eukaryotické buňce

v jádře, mitochondriích a plastidech, v prokaryotické buňce v nukleoidu a plazmidech.

Replikace dvouřetězcové DNA probíhá tzv. semikonzervativním způsobem.

Působením enzymu DNA-polymeráza dojde v určitém místě k rozpletení molekuly

DNA tak, ţe se přeruší vodíkové můstky mezi protilehlými deoxyribonukleotidy.

Vznikne tzv. replikační vidlice. Místo, ve kterém replikace začíná, je určeno určitým

konkrétním pořadím deoxyribonukleotidů. Prokaryotický chromozóm má zpravidla

jeden počátek replikace, od kterého postupuje syntéza DNA v obou směrech po celém

obvodu kruţnicové molekuly DNA. U eukaryotických chromozomů můţe mít jedna

molekula DNA více počátků replikace.

88

Rozpletením dvoušroubovice DNA se uvolní oba řetězce, které slouţí

jako“předloha“ (matrice neboli templát) pro syntézu řetězců nových. Obě vlákna

v původní dvoušroubovici DNA jsou antiparalelní, průběh replikace na obou se liší.

Původní matricový řetězec, který je orientován ve směru 3´ 5´ (viz kapitola

4.1.2.2), se označuje jako řetězec vedoucí a syntéza nového řetězce na něm probíhá tzv.

kontinuálním způsobem – k matricovému řetězci se přiřazují volné

deoxyribonukleotidy podle principu komplementarity (viz kapitola 4.1.2.2), tj.

k deoxyribonukleotidu s adeninem se přiřazuje deoxyribonukleotid s thyminem,

k deoxyribonukleotidu s cytosinem deoxyribonukleotid s guaninem atd.

Deoxyribonukleotidy se následně spojují tzv. fosfodiesterovými vazbami

za katalytického působení DNA-polymerázy.

Matricový řetězec orientovaný ve směru 5´ 3´ se označuje jako řetězec

zpoţďující se a syntéza na něm probíhá tzv. diskontinuálním způsobem: nejprve se

nasyntetizují krátké úseky sloţené z několika deoxyribonukleotidů, označované jako

Okazakiho fragmenty, které se pak spojují působením enzymu DNA-ligáza (Rosypal,

1996; Rosypal a kol., 2003).

Obr. č. 31: Schéma replikace DNA

Upraveno podle: http://biologie.webz.cz/www/DNA/replikace.html

89

Výsledkem replikace DNA jsou dvě molekuly DNA, z nichţ kaţdá obsahuje jeden

původní matricový řetězec a jeden nově vytvořený. Obě nově vytvořené molekuly

obsahují stejnou genetickou informaci jako původní molekula mateřská.

4.4.1.2 Transkripce

Transkripce je definována jako přepis genetické informace ze struktury DNA

do primární struktury RNA. Transkripcí se tvoří všechny typy RNA. Jako matrice

pro syntézu RNA slouţí molekula DNA. Enzym, katalyzující transkripci, se nazývá

RNA-polymeráza. Transkripce probíhá v buňce všude tam, kde je obsaţena DNA, tedy

ve stejných organelách jako replikace.

Na počátku transkripce dojde k rozpletení dvoušroubovice DNA v místě, které se

označuje jako promotor a je dáno specifickým pořadím deoxyribonukleotidů. Řetězec

DNA, který se při transkripci přepisuje, se označuje jako negativní řetězec, který se

nepřepisuje, se označuje jako pozitivní. K negativnímu řetězci DNA se přiřazují volné

ribonukleotidy obdobně jako při replikaci, které se následně spojují fosfodiesterovými

vazbami. Rozdíl je oproti replikaci v tom, ţe k deoxyribonukleotidům s adeninem se

přiřazují deoxyribonukleotidy s uracilem (RNA neobsahuje thymin). Řetězec RNA roste

do té doby, dokud nedosáhne na matricovém negativním řetězci DNA místa, které se

nazývá terminátor. Toto místo opět vykazuje specifické pořadí deoxyribonukleotidů a

transkripce zde končí. Molekula RNA se oddělí od matricového řetězce a struktura

dvoušroubovice DNA se opět obnoví (Rosypal, 1996; Rosypal a kol., 2003).

RNA vytvořená při transkripci se označuje jako primární transkript.

V eukaryotických bukách podstupuje ještě následné tzv. posttranskripční úpravy,

kterými vznikají všechny základní funkční typy RNA – mRNA, tRNA, rRNA.

Molekuly tRNA a rRNA vznikají tzv. štěpením primárního transkriptu na segmenty.

Molekuly mRNA, které kódují primární strukturu proteinů při translaci, vznikají tzv.

posttranskripčním sestřihem, při kterém jsou z molekuly RNA (primárního

transkriptu) vyřazeny úseky, které nekódují ţádný protein (introny), zbývající úseky

(exony) nesou genetickou informaci pro syntézu proteinů. Exony jsou enzymaticky

spojeny a vzniká mRNA, která se překládá v procesu translace do primární struktury

90

proteinů. V prokaryotických buňkách posttranskripční úpravy neprobíhají a jako mRNA

funguje primární transkript (Rosypal, 1996).

Proces vůči transkripci opačný se označuje jako zpětná (reverzní) transkripce.

Jde o přepis genetické informace ze struktury RNA do DNA (Rosypal a kol., 2003).

4.4.1.3 Translace

Translace je překlad genetické informace z primární struktury proteinu.

V eukaryotických i prokaryotických buňkách probíhá na ribozomech, které jsou

uloţeny v cytoplazmě, v eukaryotických buňkách také na drsném ER a

v semiautonomních organelách – mitochondriích a plastidech.

Proteiny jsou sloţeny z aminokyselin, které jsou spojeny peptidickými vazbami.

Zařazení kaţdé aminokyseliny do polypeptidického řetězce vznikajícího při translaci je

určeno tripletem (trojicí) ribonukleotidů v mRNA. Tyto triplety se označují jako

kodóny. Soubor pravidel, podle kterých jsou k jednotlivým kodónům přiřazovány

jednotlivé aminokyseliny, se nazývá genetický kód. Genetický kód je univerzální, platí

pro všechny typy organismů, tj. u všech ţivých soustav probíhá proteosyntéza

podle stejných pravidel.

Existuje celkem 64 různých kodónů, ale pouze 20 proteinogenních aminokyselin.

To znamená, ţe zařazení jedné aminokyseliny do polypeptidického řetězce můţe být

určeno větším počtem kodónů. Tento jev se označuje jako degenerace genetického

kódu. Některé kodóny mají funkci signálu pro zahájení translace a označují se jako

iniciační kodóny. V eukaryotických buňkách je to triplet AUG (tj. trojice

ribonukleotidů obsahující dusíkaté báze adenin, uracil, thymin), který kóduje zařazení

aminokyseliny methionin, u prokaryot triplet GUG, jemuţ odpovídá aminokyselina

formylmethionin. Kodóny pro ukončení translace, tzv. terminační kodóny, jsou

pro prokaryotické i eukaryotické buňky shodné – UAA, UAG, UGA.

Před zahájením proteosyntézy se na molekulu mRNA, vzniklou při transkripci,

začnou postupně napojovat ribozomy. Postupně tak vzniká polyribozom, coţ je

molekula mRNA, po níţ se postupně posouvá několik desítek ribozomů.

91

Aminokyseliny jsou na ribozomy přenášeny v komplexu s tRNA. Buňka obsahuje 20

typů tRNA, neboť existuje 20 proteinogenních aminokyselin.

Translace je zahájena, kdyţ se při pohybu ribozomu po mRNA dostane do jeho

určitého místa iniciační kodón – AUG (u prokaryot GUG). To je podnět pro připojení

první aminokyseliny, kterou je metionin (u prokaryot formylmethionin). Ta je přenesena

příslušnou tRNA, která ve své struktuře obsahuje triplet komplementární iniciačnímu

kodónu – UAC (u prokaryot CAC). Takovýto triplet ribonukleotidů v tRNA, který

komplementárně odpovídá určitému kodónu v mRNA, se nazývá antikodón. Následuje

postupný růst polypeptidického řetězce, který se uskutečňuje připojováním jednotlivých

aminokyselin, které se navzájem spojují peptidickou vazbou. V okamţiku, kdy se

na ribozom dostane některý ze tří terminačních kodónů (UAA, UAG, UGA), translace

končí. Pro tyto kodóny neexistuje odpovídající antikodon – není jimi určeno zařazení

ţádné aminokyseliny. Vzniklý polypeptidický řetězec se odpojí od mRNA a zpravidla je

ještě upravován tzv. posttranslační modifikací, jejímţ výsledkem je biologicky

funkční protein.

4.5 Reprodukce, růst, vývin

Schopnost reprodukce (rozmnoţování) je jedinečnou vlastností ţivé hmoty.

Zabezpečuje přenos genetické informace z rodičovských organismů na potomstvo a tím

zachování biologického druhu. Existují dva způsoby rozmnoţování – nepohlavní a

pohlavní.

Nepohlavní (asexuální) rozmnoţování je jednodušší. Základem pro vznik nového

jedince je tělní (somatická) buňka jednoho rodičovského organismu. Tímto způsobem

se rozmnoţují většinou organismy jednobuněčné, méně mnohobuněčné. Soubor jedinců

vzniklých nepohlavním rozmnoţováním se označuje jako klon. Nevýhodou tohoto

způsobu rozmnoţování je, ţe ţivotaschopnost vzniklých jedinců můţe být nepříznivě

ovlivněna změnou ţivotních podmínek, neboť všichni jsou geneticky totoţní

s rodičovským organismem. Není tedy umoţněna genetická variabilita a schopnost

adaptace na měnící se podmínky prostředí (Rosypal a kol., 2003). Jako příklady lze

uvést tyto způsoby nepohlavního rozmnoţování:

92

dělení buněk (např. prvoci, řasy),

fissiparie (oddělování článků z těl niţších ţivočichů, z kaţdého článku se můţe

vytvořit plnohodnotný jedinec, probíhá např. u některých krouţkovců),

fragmentace (tj. oddělování částí například ze stélek mnohobuněčných řas,

z kaţdého odděleného fragmentu vznikne nový jedinec, můţe probíhat

i u ţivočichů, např. ţivočišných hub),

pučení (u jednobuněčných např. kvasinky, u mnohobuněčných např. ţahavci –

koráli, nezmaři),

schizogonie (mnohonásobné rozdělení jádra, po kterém následuje rozdělení

buňky – vzniká tolik jedinců, kolik vzniklo jader, např u některých parazitických

prvoků),

vegetativní rozmnoţování (typické pro rostliny, noví jednici vyrůstají

ze specializovaných orgánů, např. cibulí, šlahounů, oddenků, hlíz apod.).

Pohlavní (sexuální) rozmnoţování je charakteristické pro většinu rostlin

i ţivočichů a je podmíněno existencí dvou rodičovských organismů – samčího a

samičího. V pohlavních ţlázách (gonádách) se tvoří pohlavní buňky (gamety).

Samičí pohlavní buňky – makrogamety (vajíčka) – jsou nepohyblivé, samčí pohlavní

buňky – mikrogamety (spermie) – jsou pohyblivé. Splynutí samčí a samičí gamety se

označuje jako oogamie a vede ke vzniku zygoty, ze které se vyvíjí nový jedinec.

Kombinace genů rodičovských organismů je základem variability a tím větší

adaptability potomstva na měnící se podmínky prostředí. Zvláštním způsobem

rozmnoţování je vývin jedince z neoplozeného vajíčka, tzv. partenogeneze. Vzniklí

jedinci jsou haploidní. Partenogeneze je typická například pro mšice a „střídá“ se

s normálním pohlavním rozmnoţováním.

Ţivočichové, kteří mají oddělené pohlaví, tj. existují samci a samice, se označují

jako gonochoristi a odlišují se tzv. pohlavními znaky. Primárními pohlavními znaky

jsou pohlavní orgány, sekundární pohlavní znaky (velikost těla, mléčné ţlázy,

ochlupení, zbarvení apod.) se vytvářejí druhotně vlivem působení pohlavních hormonů,

které jsou také produkovány pohlavními ţlázami. Existencí pohlavních znaků je

93

podmíněna tzv. pohlavní dvoutvárnost (sexuální dimorfismus). Ţivočichové, kteří

jsou oboupohlavní, tj. nemají odděleno samčí a samičí pohlaví, obsahují oba typy

pohlavních ţláz přítomny současně. Tito ţivočichové se označují jako hermafroditi.

Rostliny se z hlediska přítomnosti pohlavních orgánů rozdělují na jednodomé a

dvoudomé. Pohlavními orgány jsou samičí pestíky, ve kterých vznikají vajíčka, a

samčí tyčinky, v nichţ se tvoří pylová zrna. Na jednodomých rostlinách jsou přítomny

pestíky i tyčinky současně, dvoudomé rostliny jsou představovány zvlášť jedinci

samičími (s pestíky) a zvlášť samčími (s tyčinkami).

Rozmnoţování je předpokladem růstu a s ním spojeného vývinu nově vzniklého

jedince. Podstatou růstu jsou nevratné změny probíhající během ţivota, které jsou dány

jednak zvětšováním počtu buněk a posléze zvětšováním samotných buněk (hromaděním

vody ve vakuolách, hromaděním zásobních látek). Růst většiny organismů je zpravidla

časově omezen. Během svého ţivota prodělávají organismy kvalitativní změny, které se

označují jako vývin, individuální vývoj (ontogeneze). Navenek se projevuje

morfologickými změnami a jeho výsledkem je podoba jedince charakteristická pro daný

biologický druh.

4.6 Dráţdivost a přizpůsobivost, pohyb, autoregulace

Dráţdivost (iritabilita) je schopnost organismu reagovat na podněty z vnějšího

nebo vnitřního prostředí. Podráţdění můţe být vyvoláno podněty různého charakteru,

např. chemickými látkami, fyzikálními vlivy (záření, tlak, teplota) nebo biologickými

faktory (jinými organismy). Veškeré podněty lze rozdělit na pozitivní (například voda,

potrava apod.) a negativní (například hluk, přítomnost toxin látek apod.).

Nejčastější odpovědí organismů na podráţdění je pohyb. Pohyb umoţňuje

vyhledávání optimálních ţivotních podmínek, potravy, sexuálních partnerů, vhodného

teritoria, nebo naopak únik před nebezpečím. Pohyb můţe být aktivní, uskutečněný

samotným jedincem, nebo pasivní, zprostředkovaný jiným činitelem (např. jinými

organismy, větrem, vodou apod.). Aktivní pohyb se uskutečňuje jako tzv. ohyb (tj.

pohyb pouze některé části těla) nebo lokomoce (pohyb celého organismu).

94

Jednobuněčné organismy se pohybují především pomocí bičíků, brv nebo měňavkovitě

pomocí panoţek. Pro ţivočichy je typický svalový pohyb.

Přizpůsobivost (adaptabilita) je schopnost organismu přizpůsobit se proměnlivým

podmínkám prostředí (přizpůsobení = adaptace). Význam schopnosti reagovat

na měnící se podmínky prostředí a přizpůsobovat se jim je důleţitým předpokladem

pro zachování stability organismu. Stálost vnitřního prostředí organismu se označuje

jako homeostáza. Aktivita jednotlivých buněk i celého mnohobuněčného organismu

musí být integrována a regulována tak, aby změny prostředí vyvolaly vhodnou reakci.

Schopnost ţivých soustav řídit a ovlivňovat sebe samotné na základně podnětů

přijatých z prostředí se označuje jako autoregulace. Probíhá jednat na úrovni

jednotlivých buněk, jednak na úrovni celého mnohobuněčného organismu.

U jednobuněčných organismů postačí k udrţení homeostázy děje probíhající uvnitř

jednotlivých buněk. U mnohobuněčných organismů se musely vytvořit mechanismy,

které by regulovaly a integrovaly všechny buňky jako souvislý celek. K tomu je

zapotřebí, aby byl umoţněn přenos informací na větší vzdálenosti, který se uskutečňuje

prostřednictvím hormonů a nervů (Jánský, Novotný, 1981).

.

95

5. TŘÍDĚNÍ ORGANISMŮ. VZTAHY MEZI ORGANISMY

5.1 Nesystematické rozdělení ţivých soustav

Všechny ţivé soustavy se na základě struktury a sloţitosti rozdělují do dvou skupin:

1. nebuněčné soustavy – viry, viroidy, virusoidy,

2. buněčné soustavy – jednobuněčné, mnohobuněčné.

Nebuněčné soustavy nejsou ţivými systémy v pravém slova smyslu, neboť jsou

závislé na hostitelských buňkách, bez kterých se nemohou rozmnoţovat, syntetizovat

své proteiny a realizovat svoji genetickou informaci.

Buněčné soustavy jsou jednobuněčné nebo mnohobuněčné organismy, které se

vyznačují všemi základními ţivotními funkcemi a jsou schopny realizovat svoji

genetickou informaci. Podle struktury a sloţitosti se rozlišují dva typy buněk –

prokaryotická a eukaryotická.

Organismy, které se vyznačují prokaryotickou buňkou, se nazývají organismy

prokaryotické nebo prokaryota. Jsou vţdy jednobuněčné a nikdy netvoří

mnohobuněčné organismy. Mohou se však spojovat v kolonie. Mezi prokaryota se řadí

bakterie (do nichţ jsou v současnosti zařazovány i sinice) a archea.

Organismy, které se vyznačují eukaryotickou buňkou, se nazývají organismy

eukaryotické nebo eukaryota. Mohou být jednobuněčné i mnohobuněčné. Tvoří

kolonie, cenobia nebo obligátní společenstva. Mezi eukaryota náleţí prvoci, chromista,

rostliny, houby, ţivočichové.

5.1.1 Rozdělení ţivých soustav podle sloţitosti

I. Nebuněčné soustavy jsou existenčně závislé na hostitelských buňkách,

bez nichţ se nemohou reprodukovat. Náleţí mezi ně viry, viroidy a

virusoidy.

96

Viry jsou soustavy sloţené z nukleové kyseliny (RNA nebo DNA, nikdy

obě současně) a proteinového obalu (tzv. kapsida). Jsou to vnitrobuněční

parazité a často původci závaţných chorob.

Viroidy jsou malé samostatné infekční molekuly RNA bez kapsidy,

původci chorob některých hospodářsky významných rostlin.

Virusoidy jsou molekuly DNA nebo RNA, které mají vlastní genetickou

informaci a jsou uzavřeny v kapsidách některých virů, většinou

rostlinných, vedle jejich vlastní nukleové kyseliny (Rosypal a kol.,

2003).

II. Jednobuněčné organismy mají tělo tvořeno jednou buňkou, která vykonává

všechny základní ţivotní funkce. Jednobuněčné organismy jsou:

prokaryotické – archea, bakterie,

eukaryotické – prvoci, jednobuněčné houby (kvasinky), některá

chromista, většina niţších rostlin (řas).

III. Kolonie jednobuněčných představuje soubor buněk, které při sobě drţí

mechanicky díky slizovitým obalům. Buňky jsou samostatné a náleţí k jedné

nebo více generacím (jsou stejného nebo různého stáří). Kolonie jsou typické

pro bakterie, ale mohou je tvořit i jednobuněčná eukaryota, např. kvasinky

nebo řasy.

IV. Cenobium (mn.č. cenobia) je vyšší forma kolonie, sloţitější, pravidelně

uspořádané soubory buněk, které náleţí k jedné generaci (jsou stejného

stáří). Cenobia jsou typická pro řasy. Jedny z nejdokonalejších cenobií tvoří

např. buňky zelené bičíkaté řasy váleče koulivého, která jsou sloţena

aţ z několika set tisíc buněk.

V. Mnohobuněčné organismy jsou tvořeny velkým počtem buněk, které jsou

diferencovány a specializovány k různým funkcím. Mnohobuněčné

97

organismy jsou tvořeny výhradně eukaryotickými buňkami.

Mezi mnohobuněčné organismy patří následující skupiny:

ţivočichové,

vyšší rostliny a některé rostliny niţší,

většina hub,

některá chromista.

VI. Kolonie mnohobuněčných představují soubor jedinců, zpravidla ţivočichů,

kteří mají alespoň částečně zachovanou samostatnost. Takovéto kolonie

tvoří například korálnatci nebo pláštěnci.

VII. Obligátní společenstva se označují také jako individua vyššího řádu a

představují soubor jedinců téhoţ druhu, kteří jsou na sobě ţivotně závislí.

Tato společenstva jsou typická například pro společenský hmyz (včely,

mravenci, termiti apod.).

5.1.2 Rozdělení ţivých soustav podle typu metabolismu

I. Rozdělení organismů podle zdrojů uhlíku

Autotrofní organismy – jako jediný zdroj uhlíku vyuţívají oxid

uhličitý. Jsou schopny fotosyntézy. Náleţí mezi ně rostliny, většina

chromist, výjimečně prvoci (krásnoočka) a některé bakterie.

Heterotrofní organismy – zdrojem uhlíku jsou organické látky

přijímané v potravě. Heterotrofové nejsou schopni fotosyntézy. Náleţí

mezi ně ţivočichové, prvoci, houby, některá chromista a většina

bakterií.

Mixotrofní organismy – kombinují autotrofii i heterotrofii. Příkladem

jsou masoţravé rostliny.

98

II. Rozdělení organismů podle zdrojů energie

Fototrofní organismy – zdrojem energie je sluneční záření. Podle

vztahu ke zdroji uhlíku se fototrofní organismy rozdělují na dvě

skupiny:

o Fotoautotrofní – zdrojem energie je sluneční záření a zdrojem

uhlíku oxid uhličitý. Jsou to fotosyntetizující organismy, které

tvoří většinu organické hmoty na Zemi. Náleţí mezi ně rostliny a

tzv. oxygenní bakterie – sinice. Vedle organických látek

produkují při fotosyntéze kyslík.

o Fotoheterotrofní – zdrojem energie je sluneční záření a zdrojem

uhlíku organické látky.

Chemotrofní organismy – energii získávají přeměnou anorganických

nebo organických látek. Podle zdroje uhlíku se chemotrofní organismy

rozdělují takto:

o Chemoautotrofní – zdrojem uhlíku je oxid uhličitý, energie je

získávána přeměnou anorganických látek.

o Chemoheterotrofní – zdrojem uhlíku i energie jsou organické

látky. Patří sem houby, ţivočichové, prvoci a většina bakterií

(Rosypal, 2003).

5.1.3 Rozdělení organismů podle vztahu ke kyslíku

I. Aerobní organismy – jsou existenčně závislé na kyslíku. Aerobní je

většina ţivých organismů.

II. Anaerobní organismy – nemohou metabolizovat v kyslíkatém prostředí,

kyslík je pro ně toxický.

III. Fakultativně anaerobní organismy – primárně vyuţívají kyslík, ale

v případě jeho nedostatku mohou zapojit anaerobní metabolismus.

99

IV. Aerotolerantní organismy – jsou anaerobní, kyslík nevyuţívají, ale jeho

přítomnost jim nevadí.

V. Mikroaerofilní organismy – aerobní, vyuţívají však kyslík jen ve velmi

nízkých koncentracích.

5.2 Systematické třídění organismů

Všechny ţivé soustavy lze třídit dle různých kritérií, ať systematicky nebo

nesystematicky. Snahy o systematizaci jsou doloţeny jiţ ze starověku. Například řecký

filozof Aristoteles se jako první pokusil vymezit ţivočišný druh a vytvořit systém

ţivočichů. Ţivočichy rozdělil na dvě skupiny – s červenou krví (odpovídají zhruba

dnešním obratlovcům) a s bezbarvou krví (bezobratlí). Systémy doloţené z historie však

byly pouze umělé, zaloţené na nepodstatných znacích, jako například způsob dýchání

nebo utváření končetin ţivočichů, barva květů rostlin apod. Mezi umělé systémy patří

i botanický systém švédského přírodovědce Carla Linného, který rozdělil krytosemenné

rostliny podle počtu a utváření tyčinek (Knoz a kol., 1995).

Současné systémy se označují jako přirozené a jsou zaloţeny na příbuznosti

organismů a vývojových vztazích. Tříděním organismů se zabývá taxonomie

(systematika), coţ je věda o taxonech a klasifikaci organismů. Taxon je jakýkoli

přirozený soubor ţijících nebo vymřelých organismů, který je přijímán jako jednotka

klasifikace organismů. Taxony jsou jiţ známé a pojmenované, nebo objektivně

existující, ale dosud neprozkoumané, neobjevené (Rosypal a kol., 2003). Za základní a

nejdůleţitější taxon je povaţován druh. Kaţdý konkrétní pojmenovaný taxon se

zařazuje do tzv. systematických kategorií.

5.2.1 Systematické kategorie

Systematické kategorie se rozdělují na:

základní – do nichţ musí být kaţdý taxon zařazen,

doplňkové – jejichţ názvy jsou odvozeny od názvů základních kategorií

pomocí předpon a v hierarchii kategorií mají své přesně stanovené místo,

100

dodatečné – jejichţ názvy nejsou od základních kategorií odvozeny a jejich

místo nemusí být přesně stanoveno.

Přehled základních kategorií:

doména

říše (regnum)

oddělení (divisio), kmen (phyllum)

třída (classis)

řád (ordo)

čeleď (familia)

rod (genus)

druh (species)

Kategorie kmen se uţívá při zařazování ţivočichů nebo prvoků, kategorie oddělení

při zařazování rostlin a hub. V případě chromist jsou v literatuře uţívány oba taxony.

Doplňkové kategorie se tvoří přidáním předpon nad (super) a pod (sub) a mají své místo

nad nebo pod příslušnou základní kategorií. Např. podříše (subregnum), nadtřída

(superclassis), poddruh (subspecies). Doplňkové a dodatečné kategorie se uţívají

při velké rozmanitosti daného taxonu.

Příklad systematického zařazení – člověk rozumný (Homo sapiens):

Doména: eukarya (Eukarya)

Říše: ţivočichové (Animalia)

Podříše: mnohobuněční (Metazoa)

Kmen: strunatci (Chordata)

Podkmen: obratlovci (Vertebrata)

101

Nadtřída: čelistnatci (Gnathostomata)

Třída: savci (Mammalia)

Podtřída: ţivorodí (Theria)

Nadřád: placentálové (Placentalia)

Řád: primáti (Primates)

Podřád: vyšší primáti (Simiae)

Nadčeleď: lidoopi a lidé (Hominoidea)

Čeleď: lidé (Hominidae)

Rod: člověk (Homo)

Druh: člověk rozumný (Homo sapiens)

Podruh: člověk rozumný současný (Homo sapiens sapiens)

Domény organismů

Kategorie doména byla do systematických kategorií zařazena poprvé kolem roku

1990 a nahradila dosavadní kategorii nadříše. Výraz „doména“ pochází z latinského

slova „dominium“, coţ mj. znamená vláda, vlastnictví, drţení. V současnosti jsou

organismy řazeny do tří domén:

1. doména: archea (Archaea)

2. doména: bakterie (Bacteria)

3. doména: eukarya (Eukarya)

Domény archea a bakterie (dříve nadříše prokaryota) zahrnují výhradně

jednobuněčné prokaryotické organismy. Doména eukarya (dříve nadříše eukaryota)

zahrnuje organismy eukaryotické a dělí se do pěti říší:

102

1. říše: ţivočichové (Animalia)

2. říše: rostliny (Plantae)

3. říše: houby (Fungi)

4. říše: prvoci (Protozoa)

5. říše: chromista (Chromista)

Prokaryotické i eukaryotické organismy se vyvinuly z univerzálního hypotetického

předka, označovaného jako progenot, od něhoţ se odštěpily dvě základní vývojové linie

– jedna vedla k bakteriím a druhá společná k archeím a eukaryím. Tato společná větev

se posléze rozštěpila na dvě samostatné vývojové linie archeí a eukaryí. Evolučně mají

tedy archea blíţe k eukaryím neţ k bakteriím (Rosypal a kol., 2003).

5.2.2 Hlavní principy vědeckého názvosloví

Kaţdý organismus je pojmenován je pojmenován podle pravidel biologického

názvosloví (binomické nomenklatury) dvouslovným názvem. Vědecké (mezinárodní)

názvosloví je latinské. Některé organismy jsou pojmenovávány jen názvem latinským a

do češtiny se nepřekládají (například názvy většiny mikroorganismů).

Základní je rodový název (rodové jméno), který se vyjadřuje podstatným

jménem v 1. pádě jednotného čísla. Latinský název se píše s velkým

počátečním písmenem, český název s malým počátečním písmenem.

Druhový název (druhové jméno) se vyjadřuje zpravidla přídavným jménem.

Latinský i český druhový název se píší s malým počátečním písmenem.

Za pojmenováním celého druhu se píše písmenná zkratka autora, který jej

poprvé popsal, např. L. = Linné.

Příklady pojmenování druhu:

borovice lesní – Pinus sylvestris L.

kočka domácí – Felis domestica L.

103

Názvy kategorií vyšších neţ rod a druh se v češtině také píší s malým počátečním

písmenem, latinský název pak s velkým počátečním písmenem. Latinské názvy se píší

kurzívou. Např.:

říše: ţivočichové – Animalia

kmen: strunatci – Chordata

třída: savci – Mammalia

řád: šelmy – Carnivora

čeleď: medvědovití – Ursidae

5.3 Organismy a jejich prostředí

Organismus je časově a prostorově ohraničená soustava, jednobuněčná nebo

mnohobuněčná, která je schopna vykonávat všechny základní ţivotní funkce. Soubor

organismů podobných vlastností, schopných navzájem se rozmnoţovat a mít plodné

potomstvo, se označuje jako biologický druh.

Všechny organismy existují ve vzájemné interakci s jinými organismy i se svým

prostředím. Organismy ţijí zpravidla v takovém prostředí, které umoţňuje jeho základní

ţivotní funkce. Prostor, které organismům poskytuje podmínky pro ţivot, se označuje

jako biotop (stanoviště). Soubor biotopů s ekologicky vhodnými vlastnostmi pro daný

druh se označuje jako areál výskytu.

Všechny organismy mají určité optimální podmínky, při nichţ se jim nejlépe daří.

Mezní podmínky, za kterých jsou organismy ještě schopny přeţít, se označují jako

podmínky minimální a maximální. Rozmezí mezi tímto minimem a maximem je různé

pro různé druhy organismů, obecně se nazývá ekologická valence. Jedná se o rozmezí

podmínek, kterému se mohou organismy přizpůsobit. Organismy s úzkou ekologickou

valencí k nějaké konkrétní podmínce se označují jako bioindikátory.

Ţivotní podmínky organismů se označují jako také jako ekologické faktory.

Rozdělují se na dvě skupiny – faktory abiotické a faktory biotické.

104

1. Abiotické faktory (neţivotné) se dále rozdělují na:

klimatické – např. světlo, teplo, voda, vzduch,

edafické – např. vlhkost půdy, pH půdy, salinita půdy,

topografické – např. poloha, nadmořská výška, reliéf.

2. Biotické faktory (ţivotné) jsou představovány ţivými organismy.

Přeţití organismu v daném prostředí je limitováno tím faktorem, jehoţ hodnota je

pro něho nejméně příznivá (Liebigův zákon minima). Souhrn všech faktorů prostředí,

které daný organismus potřebuje pro ţivot, se označuje jako nika. Nika zároveň určuje

funkční a prostorové zařazení organismu v daném biotopu a jeho zapojení v koloběhu

látek a energií.

5.4 Populace a společenstva

Populace je soubor jedinců téhoţ druhu, kteří ţijí v určitém čase a prostoru. Počet

jedinců na jednotku plochy nebo objemu se označuje jako hustota populace. Jedinci

mohou být v populaci rozptýleni náhodně, rovnoměrně nebo nahloučeně ve skupinách.

Vzájemné vztahy mezi populacemi různých druhů mohou být neutrální,

negativní, pozitivní.

Neutrální vztah (neutralismus) je vztah dvou populací, které jsou na sobě zcela

nezávislé a jejichţ niky jsou zcela odlišné.

Pozitivní vztahy mohou být jednostranné nebo oboustranné. Příklady pozitivních

vztahů:

Komensalismus je takový vztah, kdy komensál má uţitek ze svého hostitele,

aniţ by jej nějak poškozoval. Tento vztah je jednostranně výhodný, např. hyeny

poţírají zbytky kořisti jiných šelem.

105

Protokooperace je vzájemně výhodné souţití, které není závazné. Příkladem je

souţití některých kopytníků s ptáky, kteří z kůţe kopytníků odstraňují parazity a

sami snadno získávají potravu.

Symbióza (mutualismus) je vzájemně prospěšný a trvalý vztah. Příkladem je

symbióza mezi sasankou plášťovou a rakem poustevníčkem, mezi hlízkovitými

bakteriemi a kořeny bobovitých rostlin nebo souţití hub s kořeny vyšších rostlin

(mykorhiza).

Negativní vztahy mohou být stejně jako pozitivní jednostranné nebo oboustranné.

Nejčastější je soutěţení o potravu, prostor nebo partnera. Příklady negativních vztahů:

Kompetice (soutěţení) představuje konkurenční vztah mezi druhy při jejich

současném nároku na potravu či prostor. Slabší druh je pak omezován a

vytlačován druhem silnějším. Např. populace raka bahenního vytlačuje populaci

raka říčního, rostliny rychleji rostoucí mohou potlačovat rostliny rostoucí

pomalu.

Antibióza je negativní vztah, v němţ jedna populace (inhibitor) omezuje druhou

produkcí svých metabolitů, které mohou být toxické. Inhibitor není metabolity

nijak ovlivněn. Například přemnoţené sinice mohou produkovat toxiny, které

mohou vést k úhynu některých vodních ţivočichů. Jedna z plísní rodu

štětičkovec (Penicillium) způsobuje usmrcení bakterií, čehoţ se vyuţívá

v lékařství. Antibióza mezi ţivočichy se označuje jako amensalismus,

mezi rostlinami jako allopatie.

Parazitismus je vztah mezi hostitelem a parazitem (cizopasníkem), který

hostitele poškozuje a pro parazita je výhodný. Parazit bývá zpravidla menší a

početnější neţ hostitel. Parazit hostitele neusmrcuje, neboť z něho odčerpává

pro sebe potřebné ţiviny. Usmrcení hostitele můţe nastat následkem hromadění

metabolitů, které můţe parazit do těla hostitele vylučovat. Existují parazité

obligátní, kteří se ţiví výhradně paraziticky (tasemnice, motolice) nebo

fakultativní, kteří parazitují příleţitostně (pijavky).

106

Predace je vztah mezi predátorem (dravcem) a jeho kořistí, kterou aktivně loví a

zabíjí, aby získal potravu. Predátor bývá větší a méně početný neţ jeho kořist a

jejich vztah napomáhá udrţování rovnováhy v přírodě. Příklady: káně – myš;

vlk – zajíc; racek – ryby.

Stejné vztahy jako v populaci platí i ve společenstvu. Společenstvo (biocenóza) je

soubor populací různých druhů organismů na určitém biotopu. Společenstvo rostlin se

označuje jako fytocenóza, společenstvo ţivočichů jako zoocenóza. Kaţdé společenstvo

má prostorovou strukturu, která je dána rozmístěním populací v prostoru, a druhovou

strukturu, která je dána druhovým sloţením společenstva. To se mění v prostoru i čase.

Pro kaţdé společenstvo je charakteristická tzv. druhová rozmanitost (biodiverzita).

Čím je druhová rozmanitost větší, tím bývá společenstvo stabilnější. Biocenóza

společně se svým biotopem tvoří ekosystém.

5.5 Ekosystém

Ekosystém je otevřená, dynamicky se vyvíjecí soustava, ve které dochází k toku

látek, energií a informací. Tok látek má charakter cyklický, tok energií jednosměrný.

Základním typem energie, kterou organismy mohou vyuţívat, je energie světelná.

Z hlediska funkce v ekosystému se rozlišují tři základní skupiny organismů:

Producenti – fotosyntetizující organismy, především rostliny, tvořící biomasu.

Konzumenti – heterotrofní organismy ţivící se organickou biomasou

vytvořenou producenty. Rozdělují se na tři podskupiny:

o primární konzumenti – býloţravci,

o sekundární konzumenti – někteří všeţravci a masoţravci (ţivící se

primárními konzumenty),

o terciární konzumenti – velcí masoţravci (ţivící se sekundárními

konzumenty).

Destruenti (reducenti, dekompozitoři) – heterotrofní bakterie a houby, méně

jiné organismy (např. některé druhy hmyzu). Rozkládají odumřelá těla všech

107

organismů. Způsob výţivy, kdy organismus získává látky a energii

z odumřelých těl jiných organismů, se označuje jako saprofytismus.

Soubor organismů, které jsou na sobě potravně závislé, tvoří tzv. potravní řetězec,

které jsou propojeny v tzv. potravní síť ekosystému. Existují tři základní typy

potravních řetězců:

1. pastevně kořistnický: rostlina – býloţravec – malý masoţravec – velký

masoţravec,

2. rozkladný: postupný rozklad odumřelých organismů za uvolnění látek

z jejich těl do prostředí,

3. parazitický: opak pastevně kořistnického řetězce, hostitel – parazit –

hyperparazit.

Soubory ekosystémů, které jsou navzájem blízké strukturně i funkčně, a které se

rozvinuly v určitých podmínkách prostředí, se označují jako biomy (např. deštné

pralesy, savany, tropické pouště apod.). Soubor všech ekosystémů na Zemi se označuje

jako biosféra.

108

6. SOUBOR TESTOVÝCH OTÁZEK K JEDNOTLIVÝM

KAPITOLÁM

Kaţdá otázka má jen jedno správné řešení.

TEST I

1. Věda o řasách se nazývá

a) mikrobiologie.

b) mykologie.

c) algologie.

d) protozoologie.

2. Lichenologie je součástí

a) ekologie rostlin.

b) mikrobiologie.

c) zoologie.

d) mykologie.

3. Herpetologie je věda zkoumající

a) ryby.

b) obojţivelníky.

c) plazy.

d) ptáky.

4. Nauka o rybách se nazývá

a) batrachologie.

b) ichtyologie.

c) helmintologie.

d) entomologie.

109

5. Součástí vertebratologie není

a) ornitologie.

b) mammalogie.

c) entomologie.

d) herpetologie.

6. Součástí fyziologie není

a) imunologie.

b) endokrinologie.

c) ontogenetika.

d) patologie.

7. Historický vývoj organismů studuje

a) vývojová biologie.

b) evoluční biologie.

c) paleontologie.

d) genetika.

8. Strukturou a funkcí biologických makromolekul se zabývá především

a) obecná biologie.

b) biochemie.

c) cytologie.

d) molekulární biologie.

9. Vyuţitím biologických poznatků ve farmacii se zabývá především

a) agrobiologie.

b) bionika.

c) biotechnologie.

d) biochemie.

110

10. Vytvářením umělých kombinací genů se zabývá

a) molekulární biologie.

b) karyologie.

c) genetika.

d) genové inţenýrství.

11. Sledování organismů nebo dějů v přirozené situaci je podstatou

a) měření.

b) modelování.

c) experimentování.

d) pozorování.

12. Metoda vyvozování obecného závěru na základě dílčích poznatků se nazývá

a) analýza.

b) syntéza.

c) indukce.

d) dedukce.

13. Dedukce je

a) vyvozování závěrů na základě určitých předpokladů.

b) vyhledávání podobností mezi jevy.

c) myšlenkové rozloţení zkoumaného objektu na menší celky.

d) spojování dílčích části v jeden celek.

14. Metodou, vyuţívající studia určitého jevu k formulaci závěrů se širší platností, je

a) analýza.

b) syntéza.

c) komparace.

d) generalizace.

15. Synonymem k výrazu „hypotéza“ je slovo

a) poznatek.

b) zkušenost.

c) domněnka.

d) odhad.

111

TEST II

1. Tháles povaţoval za pralátku, ze které vše vzniká,

a) vodu.

b) vzduch.

c) půdu.

d) oheň.

2. Názor, ţe ţivot byl na Zemi přenesen z vesmíru, vyslovil řecký filozof

a) Tháles.

b) Anaximandros.

c) Anaximenes.

d) Anaxagoras.

3. Lékařskou školu na ostrově Knósu zaloţil

a) Empedokles.

b) Galenos.

c) Hippokrates.

d) Aristoteles.

4. Teorii samooplození vyslovil

a) Démokritos.

b) Galenos.

c) Aristoteles.

d) Plinius.

5. Autorem díla Kánon medicíny byl

a) Avicenna.

b) Albertus Magnus.

c) Roger Bacon.

d) Aristoteles.

112

6. Myšlenku o tom, ţe záleţí pouze na dávce, zda bude látka jedem nebo lékem,

vyslovil

a) Leonardo da Vinci.

b) Paracelsus.

c) Albertus Magnus.

d) Galenos.

7. Za zakladatele moderní anatomie je povaţován

a) Hippokrates.

b) Avicenna.

c) William Harwey.

d) Andreas Vesalius.

8. Krevní oběh objevil

a) Anthony van Leeuwenhoek.

b) Willam Harwey.

c) Andreas Vesalius.

d) Jan Evangelista Purkyně.

9. Dvouslovné pojmenování organismů zavedl

a) Aristoteles.

b) Jean Baptiste Lamarck.

c) Carl von Linné.

d) Charles Darwin.

10. Mezi autory buněčné teorie nepatří

a) Jan Evangelista Purkyně.

b) Thomas Schvann.

c) Matthias Schleiden.

d) Robert Hooke.

113

11. Charles Darwin

a) vyslovil teorii abiogeneze.

b) formuloval zákony dědičnosti.

c) je autorem evoluční teorie.

d) vyvrátil teorii samooplození.

12. Louis Pasteur objevil

a) bakterie vyvolávající tuberkulózu.

b) antibiotikum penicilin.

c) původce cholery.

d) očkovací látku proti vzteklině.

13. Gregor Johann Mendel poloţil základy

a) etologie.

b) ekologie.

c) genetiky.

d) vývojové biologie.

14. Funkci chromozomů objasnil jako první

a) Gregor Jogann Mendel.

b) Thomas Hunt Morgan.

c) Ivan Petrovič Pavlov.

d) James Watson.

15. Watson, Crick a Wilkins objasnili

a) strukturu buňky.

b) přenos vzruchu.

c) strukturu DNA.

d) vznik ţivota na Zemi.

114

16. Ján Jesenský

a) přeloţil Matthioliho herbář.

b) provedl první veřejnou pitvu v Praze.

c) objevil krevní skupiny.

d) podílel se na zdokonalení mikroskopu.

17. Časopis Ţiva zaloţil

a) Jan Evangelista Purkyně.

b) Jan Svatopluk Presl.

c) Bohumil Němec.

d) Karel Absolon.

18. Biofyzikální ústav v Brně zaloţil

a) Bohumil Němec.

b) Vilém Laufberger.

c) Ferdinand Herčík.

d) Otto Jírovec.

115

TEST III

1. Období, ve kterém vznikala Země, se označuje jako

a) předgeologické.

b) geologické.

c) kosmogonické.

d) abiotické.

2. Předgeologické období se označuje jako

a) azoikum.

b) archeozoikum.

c) archaikum.

d) astrozoikum.

3. Prvotní atmosféra obsahovala především

a) vodík a kyslík.

b) vodík a dusík.

c) vodík a oxid uhličitý.

d) vodík a helium.

4. Bod tání nejodolnějších hornin má hodnotu

a) 1735 °C.

b) 1375 °C.

c) 1575 °C.

d) 1575 °C.

5. Ţivot vznikl v praoceánech v období

a) asi před 1,5 miliardami let.

b) asi před 2,5 miliardami let.

c) asi před 3,5 miliardami let.

d) asi před 4,5 miliardami let.

116

6. Zformováním kontinentálních bloků vznikl ve starohorách prakontinent

a) Tethys.

b) Gondwana.

c) Panthalassa.

d) Pangea.

7. Kyslíkatá atmosféra se ustavovala v období před

a) 1,5 aţ 1,7 miliardami let.

b) 1,5 aţ 2,2 miliardami let.

c) 2,5 aţ 2,9 miliardami let.

d) 2,7 aţ 3,7 miliardami let.

8. V prvohorách proběhlo vrásnění

a) kaledonské a hercynské.

b) kaledonské a kadomské.

c) hercynské a alpínské.

d) kadomské a hercynské.

9. Obdobím bezobratlých jsou nazývány

a) prahory.

b) starohory.

c) prvohory.

d) druhohory.

10. První obratlovci se objevili

a) ve starohorách.

b) ve starších prvohorách.

c) v mladších prvohorách.

d) ve druhohorách.

117

11. Převládajícím rostlinstvem prvohor byly

a) jehličnany a cykasy.

b) stromovité kapraďorosty.

c) byliny a trávy.

d) listnaté dřeviny.

12. Druhohory bývají označovány jako éra

a) obojţivelníků.

b) měkkýšů.

c) plazů.

d) ptáků.

13. Součástí neogénu je

a) paleocén.

b) eocén.

c) oligocén.

d) pliocén.

14. Mimozemský původ ţivota předpokládá

a) kreacionismus.

b) panspermie.

c) eternismus.

d) abiogeneze.

15. Autorem teorie kataklyzmat byl

a) Aristoteles.

b) Charles Darwin.

c) Georges Cuvier.

d) Carl von Linné.

118

16. Chemický vývoj představuje

a) vznik nebuněčných soustav.

b) vznik organických sloučenin a biopolymerů.

c) vznik nebuněčných soustav.

d) vznik primitivních soustav ohraničených membránou.

17. Koacerváty nebyly

a) z hlediska termodynamiky otevřenými systémy.

b) ohraničené od prostředí membránou.

c) tvořeny molekulami proteinů.

d) soustavy tvořené buňkami.

18. Ţivot na buněčné úrovni existoval jiţ

a) před 1,5 miliardami let.

b) před 2,5 miliardami let.

c) před 3,5 miliardami let.

d) před 4,5 miliardami let.

19. Progenota lze jinak pojmenovat jako

a) eobionta.

b) prokaryota.

c) probiota.

d) koacerváty.

20. Praorganismy byly pravděpodobně soustavy

a) aerobní a heterotrofní.

b) aerobní a autotrofní.

c) anaerobní a heterotrofní.

d) anaerobní a autotrofní.

119

21. První eukaryotické organismy se objevily

a) asi před 500 miliony let.

b) asi před 1 miliardou let.

c) asi před 1,5 miliardou let.

d) asi před 2 miliardami let.

22. Prvotní podstatou endosymbiózy bylo patrně

a) pohlcení prokaryotických aerobních buněk anaerobním heterotrofním

prokaryotem.

b) pohlcení prokaryotických anaerobních buněk anaerobním heterotrofním

prokaryotem.

c) pohlcení prokaryotických aerobních buněk autotrofním prokaryotem.

d) pohlcení prokaryotických anaerobních buněk autotrofním prokaryotem.

23. Mezi tři základní úrovně evoluce nepatří

a) makroevoluce.

b) mikroevoluce.

c) speciace.

d) fylogeneze.

24. Nejdůleţitějším evolučním mechanismem je

a) genetický posun.

b) mutace.

c) selekce.

d) divergence.

25. Autorem první ucelené evoluční teorie byl

a) Aristoteles.

b) Charles Leyll.

c) Jean Baptiste Lamarck.

d) Charles Darwin.

120

TEST IV

1. Které z uvedených tvrzení neplatí pro ţivé soustavy?

a) Jsou otevřené.

b) Jsou dynamické.

c) Jsou neuspořádané.

d) Jsou adaptivní.

2. Mezi čtyři základní makrobiogenní prvky nepatří

a) dusík.

b) kyslík.

c) síra.

d) uhlík.

3. Vyberte čtveřici, v níţ jsou uvedeny pouze mikrobiogenní prvky:

a) Mn, Cu, I, Zn

b) Zn, Mn, Cl, Co

c) Mo, Cu, Mn, Mg

d) Co, Mo, Si, Fe

4. Vyberte trojici, v níţ všechny uvedené prvky jsou stopové:

a) Se, V, Ti

b) Ti, Si, I

c) Br, F, Cl

d) Mo, Ni, S

5. Vyberte dvojici, v níţ jsou oba prvky makrobiogenní:

a) Ca, Mg

b) K, Zn

c) Na, I

d) Cl, Mo

121

6. Průměrný obsah vody v organismech je

a) 40 - 50 %.

b) 50 – 60 %.

c) 60 - 70 %.

d) 70 - 80 %.

7. Mezi makromolekulární látky nepatří

a) proteiny.

b) polysacharidy.

c) lipidy.

d) nukleové kyseliny.

8. Základní biomolekulou je

a) voda.

b) oxid uhličitý.

c) kyslík.

d) vodík.

9. Kolik známe základních proteinogenních aminokyselin?

a) 5

b) 10

c) 20

d) 40

10. Fibrilární proteiny mají zpravidla funkci

a) katalytickou.

b) stavební.

c) zásobní.

d) transportní.

122

11. Která z uvedených dusíkatých bází je v DNA komplementární k adeninu?

a) guanin

b) cytosin

c) thymin

d) uracil

12. Mezi pyrimidinové báze nepatří

a) cytosin.

b) uracil.

c) thymin.

d) adenin.

13. DNA v jádře eukaryotické buňky je

a) cyklická.

b) lineární.

c) cyklická nebo lineární v závislosti na typu buňky.

d) lineární; cyklická v jadérku.

14. Stavební jednotky nukleových kyselin se označují jako

a) nukleosidy.

b) nukleoidy.

c) nuklidy.

d) nukleotidy.

15. Co je společné molekulám DNA a RNA?

a) Jsou tvořeny dvěma antiparalelními řetězci.

b) Jejich stavebními jednotkami jsou nukleotidy, které jsou spojeny peptidickými

vazbami.

c) Jsou tvořeny chromatinem.

d) Obsahují genetickou informaci.

123

16. Sacharidy nemají v ţivých soustavách funkci

a) stavební.

b) zásobní.

c) energetickou.

d) katalytickou.

17. Glykémie má hodnotu

a) 2,4–4,7 mmol/l.

b) 3,4–5,7 mmol/l.

c) 4,4–6,7 mmol/l.

d) 5,4–7,7 mmol/l.

18. Nejrozšířenějším sacharidem na Zemi je

a) glukóza.

b) sacharóza.

c) celulóza.

d) škrob.

19. Součástí struktury biomembrán je dvojvrstva

a) glykolipidů.

b) lipoproteinů.

c) glykoproteinů.

d) fosfolipidů.

20. Mezi základní ţiviny nepatří

a) cukry.

b) bílkoviny.

c) vitamíny.

d) tuky.

124

21. Mezi hydrofilní barviva náleţí

a) karoteny.

b) xantofyly.

c) chlorofyly.

d) antokyany.

22. Která z uvedených struktur je bez výjimky společná všem typům buněk?

a) buněčná stěna

b) cytoplazmatická membrána

c) jádro

d) cytoskelet

23. Buněčná stěna prokaryotické buňky obsahuje

a) chitin.

b) celulózu.

c) glykogen.

d) peptidoglykan.

24. Jádro prokaryotické buňky se označuje jako

a) nukleosom.

b) nukleus.

c) nukleoid.

d) nukleotid.

25. Prokaryotická buňka obsahuje

a) cytoskelet.

b) ribozomy.

c) mitochondrie.

d) lyzozómy.

125

26. Plazmidy prokaryotických buněk jsou

a) vlákna umoţňující přilnavost k povrchu.

b) tělíska, na kterých probíhá proteosyntéza.

c) váčky obsahující pigmenty.

d) kruhové molekuly DNA v cytoplazmě.

27. Jádro eukaryotické buňky

a) je obaleno jednoduchým membránovým pórovitým obalem.

b) obsahuje cyklicky uspořádanou DNA.

c) je v buňce přítomno vţdy pouze jedno.

d) obsahuje chromatin uspořádaný do chromozomů.

28. Mezi membránové organely náleţí

a) jadérko.

b) vakuola.

c) cytoskelet.

d) ribozomy.

29. Mezi semiautonomní organely patří

a) jádro.

b) ribozomy.

c) mitochondrie.

d) vakuoly.

30. Které z uvedených organel vznikly endosymbiózou?

a) ribozomy

b) vakuoly

c) mitochondrie

d) jadérka

126

31. Cytoskelet

a) je tvořen systémem membrán.

b) tvoří pevnou a nepohyblivou kostru buňky.

c) se podílí na vzniku některých buněčných struktur.

d) je součástí cytoplazmatické membrány.

32. Endoplazmatické retikulum zajišťuje syntézu

a) DNA.

b) RNA.

c) proteinů a sacharidů.

d) vitamínů.

33. Ţivočišná buňka nikdy neobsahuje

a) vakuoly.

b) lyzozómy.

c) centriolu.

d) plastidy.

34. Trávení potravy v ţivočišných buňkách zajišťují

a) vakuoly.

b) lyzozómy.

c) ribozomy.

d) mitochondrie.

35. Trávicí enzymy jsou v rostlinných buňkách obsaţeny

a) v lyzozómech.

b) v ribozomech.

c) v chloroplastech.

d) ve vakuolách.

127

36. Ukládání dřeva v buněčných stěnách rostlinných buněk se nazývá

a) kutinizace.

b) suberinizace.

c) lignifikace.

d) inkrustace.

37. Plasmodesmy

a) jsou vlákna vyztuţující cytoplazmatickou membránu všech buněk.

b) slouţí k vylučování látek z ţivočišné buňky.

c) zprostředkují výměnu látek a komunikaci buněk v rostlinných pletivech.

d) se podílí na vzniku některých buněčných organel.

38. Zásobním polysacharidem ţivočišných buněk je

a) celulóza.

b) škrob.

c) glykogen.

d) chitin.

39. Buněčná stěna buněk hub obsahuje polysacharid

a) škrob.

b) glykogen.

c) chitin.

d) celulózu.

40. Plastidy, ve kterých se hromadí škrob, se nazývají

a) proteinoplasty.

b) elaioplasty.

c) amyloplasty.

d) fenoplasty.

128

41. Typem nespecifického membránového transportu je

a) pasivní transport.

b) aktivní transport.

c) prostá difúze.

d) usnadněná difúze.

42. V hypertonickém prostředí probíhá v rostlinných buňkách

a) plazmoptýza.

b) plazmolýza.

c) plazmorhiza.

d) osmotická lýza.

43. V hypotonickém prostředí probíhá v ţivočišných buňkách

a) plazmoptýza.

b) plazmolýza.

c) plazmorhiza.

d) endocytóza.

44. Transport pevných makromolekul přes buněčné membrány se označuje

a) osmóza.

b) pinocytóza.

c) fagocytóza.

d) makrocytóza.

45. Klidové období, v němţ se buňky nedělí, se nazývá

a) karyokineze.

b) cytokineze.

c) interfáze.

d) interkineze.

129

46. Která fáze buněčného cyklu je charakteristická replikací DNA a syntézou histonů?

a) presyntetická

b) syntetická

c) postsyntetická

d) mitotická

47. Ve které fázi buněčného cyklu se nachází hlavní kontrolní uzel?

a) G1

b) G2

c) S

d) M

48. Trvale zastavený buněčný cyklus mají buňky

a) střevní.

b) pokoţkové.

c) kostní.

d) nervové.

49. Generační doba buňky

a) je pro všechny buňky stejná.

b) není ovlivnitelná podmínkami prostředí.

c) je geneticky naprogramována.

d) představuje dobu trvání jedné mitózy.

50. Který z uvedených typů dělení je typický pro ţivočišné buňky?

a) pučení

b) zaškrcení

c) přehrádečné dělení

d) volné novotvoření

130

51. V průběhu mitózy dochází k rozdělení sesterských chromatid

a) v profázi.

b) v metafázi.

c) v anafázi.

d) v telofázi.

52. V metafázi mitózy dochází

a) k zániku jadérka a jaderného obalu.

b) ke vzniku dvou skupin chromozómů.

c) k despiralizaci chromozómů.

d) k seřazení chromozómů ve středové rovině buňky.

53. Výsledkem meiózy je vznik

a) dvou dceřiných haploidních buněk.

b) dvou dceřiných diploidních buněk.

c) čtyř dceřiných haploidních buněk.

d) čtyř dceřiných diploidních buněk.

54. Náhodný rozchod chromozómů do dceřiných buněk se označuje jako

a) rekombinace.

b) crossing-over.

c) segregace.

d) genetický posun.

55. Ve které z následujících organel nikdy neprobíhá proteosyntéza?

a) chloroplasty

b) mitochondrie

c) ribozomy

d) lyzozómy

131

56. Anabolické dráhy jsou sledy reakcí, v nichţ dochází k

a) syntézám látek za uvolnění energie.

b) rozkladu látek za uvolnění energie.

c) syntézám látek za spotřeby energie.

d) rozkladu látek za spotřeby energie.

57. Bílkovinná část enzymu se označuje jako

a) holoenzym.

b) koenzym.

c) apoenzym.

d) proenzym.

58. V jakém rozmezí pH je aktivní většina enzymů?

a) 5–8

b) 4–7

c) 6–7

d) 5–6

59. Během primárních procesů fotosyntézy nedochází

a) ke vzniku kyslíku.

b) k rozkladu vody působením fotonů.

c) k syntéze ATP.

d) k tvorbě sacharidů.

60. Kyselina pyrohroznová vzniká během

a) fosforylace.

b) glykolýzy.

c) Krebsova cyklu.

d) fermentace.

132

61. Kvašení lze charakterizovat jako

a) aerobní odbourávání pyruvátu.

b) aerobní odbourávání laktátu.

c) anaerobní odbourávání pyruvátu.

d) anaerobní odbourávání laktátu.

62. Acetylkoenzym A vstupuje do

a) dýchacího řetězce.

b) Krebsova cyklu.

c) fotolýzy vody.

d) fotofosforylace.

63. Soubor všech genů mnohobuněčného organismu se označuje jako

a) genom.

b) genotyp.

c) genofond.

d) fenotyp.

64. Jednotkou dědičnosti je

a) chromozóm.

b) znak.

c) gen.

d) chromatin.

65. Která z uvedených buněčných organel nenese geny?

a) jádro

b) mitochondrie

c) plastidy

d) ribozomy

133

66. Templát je

a) úsek v molekule DNA, který nenese genetickou informaci.

b) enzym katalyzující vznik nových molekul DNA.

c) místo v molekule DNA, v němţ začíná replikace.

d) část řetězce DNA, podle něhoţ vznikají nové molekuly DNA.

67. Okazakiho fragmenty jsou

a) kruhové molekuly DNA v cytoplazmě prokaryotických buněk.

b) úseky mitochondriální DNA.

c) části řetězce RNA vznikající při transkripci.

d) sekvence deoxyribonukleotidů vznikající při replikaci DNA.

68. Úsek RNA, který nekóduje ţádný protein, se nazývá

a) exon.

b) intron.

c) terminátor.

d) transkript.

69. Posttranskripčním sestřihem vznikají molekuly

a) DNA.

b) mRNA.

c) rRNA.

d) tRNA.

70. Přenos genetické informace z DNA do mRNA se označuje jako

a) replikace.

b) transkripce.

c) zpětná transkripce.

d) translace.

134

71. RNA-polymeráza katalyzuje

a) proteosyntézu.

b) replikaci.

c) transkripci.

d) translaci.

72. Triplet ribonukleotidů v mRNA, určující zařazení konkrétní aminokyseliny

do polypeptidického řetězce se nazývá

a) genetický kód.

b) antikodón.

c) kodón.

d) strukturní gen.

73. Mezi terminační kodóny nepatří triplet

a) UAA.

b) UAG.

c) UAC.

d) UGA.

74. Antikodon je specifický triplet ribonukleotidů

a) v mRNA.

b) v rRNA.

c) v tRNA.

d) ve všech uvedených typech RNA.

75. Jedinci, kteří vznikli nepohlavním rozmnoţováním, jsou

a) vţdy haploidní.

b) vţdy jednobuněční.

c) schopni opět pouze nepohlavního rozmnoţování.

d) geneticky shodní.

135

76. Splynutí samčí a samičí gamety se označuje jako

a) zygota.

b) gametogeneze.

c) oogamie.

d) oogeneze.

77. Mezi sekundární pohlavní znaky nepatří

a) velikost těla.

b) ochlupení.

c) typ pohlavních orgánů.

d) přítomnost mléčných ţláz.

78. Individuální vývoj se označuje jako

a) fylogeneze.

b) evoluce.

c) ontogeneze.

d) oogeneze.

79. Stálost vnitřního prostředí organismu se nazývá

a) adaptace.

b) autoregulace.

c) homeostáza.

d) integrace.

80. Diferenciace buněk je proces

a) přizpůsobování se měnícím se podmínkám.

b) tvarového a funkčního rozrůznění.

c) opakovaného dělení.

d) stárnutí.

136

TEST V

1. Mezi eukaryotické organismy nepatří

a) archea.

b) prvoci.

c) řasy.

d) kvasinky.

2. Mezi prokaryotické organismy nepatří

a) bakterie.

b) sinice.

c) viry.

d) archea.

3. Výhradně jednobuněčnými organismy nejsou

a) bakterie.

b) archea.

c) chromista.

d) sinice.

4. Nebuněčnými formami ţivota jsou

a) viry.

b) bakterie.

c) sinice.

d) archea.

5. Většina bakterií je z hlediska způsobu výţivy

a) mixotrofní.

b) heterotrofní.

c) atrofní.

d) autotrofní.

137

6. Mixotrofní organismy se vyţivují

a) autotrofně i heterotrofně.

b) autotrofně za světla, heterotrofně za tmy.

c) autotrofně ve vegetativním stadiu, heterotrofně ve fázi stárnutí.

d) autotrofně pouze při nedostatku sacharidů, jinak výhradně heterotrofně.

7. Mezi fotosyntetizující organismy nikdy nepatří

a) bakterie.

b) sinice.

c) houby

d) řasy.

8. Buňky, které získávají energii přeměnou anorganických látek a uhlík z oxidu

uhličitého, se nazývají

a) fotoautotrofní.

b) chemohoterotrofní.

c) fotoheterotrofní.

d) chemoautotrofní.

9. Oxygenní bakterie náleţí mezi organismy

a) fotoheterotrofní.

b) fotoautotrofní.

c) chemohoterotrofní.

d) chemoautotrofní.

10. Anaerobní organismy

a) nejsou schopny metabolizovat v kyslíkatém prostředí.

b) jsou dočasně schopny metabolizovat v kyslíkatém prostředí.

c) nejsou schopny metabolizovat v bezkyslíkatém prostředí.

d) vyţadují kyslíkaté prostředí.

138

11. Souhrn všech faktorů prostředí, které organismus potřebuje pro ţivot, se nazývá

a) biotop.

b) ekologická valence.

c) ţivotní optimum.

d) nika.

12. Stanoviště lze jinak pojmenovat jako

a) areál výskytu.

b) biotop.

c) niku.

d) ţivotní prostor.

13. Mezi klimatické faktory nepatří

a) teplota vzduchu.

b) světlo.

c) voda.

d) slanost půdy.

14. Vztah, v němţ jedinec má uţitek ze svého hostitele, a přitom jej nepoškozuje, se

nazývá

a) amensalismu.

b) protokooperace.

c) komensalismus.

d) kompetice.

15. Mutualismus je vztah

a) vzájemně prospěšný, dočasný.

b) jednostranně výhodný, dočasný.

c) vzájemně prospěšný, trvalý.

d) jednostranně výhodný, trvalý.

139

16. Amensalismus je forma

a) komensalismu.

b) kompetice.

c) antibiózy.

d) predace.

17. Biodiverzita

a) znamená variabilitu populací ve společenstvu.

b) je na daném biotopu stálá.

c) neovlivňuje stabilitu biocenózy.

d) můţe být ovlivněna biotickými i nebiotickými faktory prostředí.

18. Primárními producenty organické hmoty jsou

a) býloţravci.

b) masoţravci.

c) rostliny.

d) houby.

19. Které z uvedených označení neodpovídá pojmu „reducent“?

a) destruent

b) saprofyt

c) dekompozitor

d) parazit

20. Který z uvedených taxonů je povaţován za základní a nejdůleţitější?

a) doména

b) říše

c) rod

d) druh

140

21. Vyberte čtveřici, v níţ jsou systematické kategorie seřazeny správně sestupně:

a) kmen – oddělení – třída – řád

b) doména – říše – třída – oddělení

c) oddělení – třída – řád – čeleď

d) třída – čeleď – řád – rod

22. Vyberte dvojici, která obsahuje správný český i latinský zápis názvu druhu.

a) Šimpanz učenlivý – Pan troglotydes

b) šimpanz učenlivý – pan troglotydes

c) šimpanz učenlivý – Pan Troglotydes

d) šimpanz učenlivý – Pan troglotydes

141

ŘEŠENÍ TESTŮ

TEST I

1c, 2d, 3c, 4b, 5c, 6c, 7b, 8d, 9c, 10d, 11d, 12c, 13a, 14d, 15c

TEST II

1a, 2d, 3c, 4c, 5a, 6b, 7d, 8b, 9c, 10d, 11c, 12d, 13c, 14b, 15c, 16b, 17a, 18c

TEST III

1c, 2a, 3d, 4b, 5c, 6d, 7c, 8a, 9c, 10b, 11b, 12c, 13d, 14b, 15c, 16b, 17d, 18c, 19a, 20c,

21c, 22a, 23d, 24c, 25c

TEST IV

1c, 2c, 3a, 4a, 5a, 6b, 7c, 8a, 9c, 10b, 11c, 12d, 13b, 14d, 15d, 16d, 17c, 18c, 19d, 20c,

21d, 22b, 23d, 24c, 25b, 26d, 27d, 28b, 29c, 30c, 31c, 32c, 33d, 34b, 35d, 36c, 37c, 38c,

39c, 40c, 41c, 42b, 43b, 44c, 45c, 46b, 47a, 48d, 49c, 50b, 51c, 52a, 53c, 54c, 55d, 56c,

57c, 58c, 59d, 60b, 61c, 62b, 63b, 64c, 65d, 66d, 67d, 68b, 69b, 70b, 71c, 72c, 73c, 74c,

75d, 76c, 77c, 78c, 79c, 80b

TEST V

1a, 2b, 3c, 4a, 5b, 6a, 7c, 8d, 9b, 10a, 11d, 12b, 13d, 14c, 15c, 16c, 17d, 18c, 19d, 20d,

21c, 22d

142

POUŢITÁ LITERATURA

1. Bártová, E. a kol.: Návody k praktickým cvičením z biologie. Brno: Veterinární a

farmaceutická univerzita, 2005

2. Bednář, J. a kol.: Genetika. Brno: MZLU, 2010

3. Benešová, M. a kol.: Odmaturuj z biologie. Brno: Didaktis, 2003

4. Budiš, J. a kol: Historie chemie slovem a obrazem. Brno: Masarykova univerzita,

1995

5. Dobiáš, L. a kol.: Úvod do molekulární a buněčné biologie. Ostrava: Ostravská

univerzita, 2000

6. Dostál, J. a kol.: Biochemie pro posluchače bakalářských oborů. Brno: Masarykova

univerzita, 2009

7. Dostál, P., Řeháček, Z., Ducháč, V.: Kapitoly z obecné biologie. Praha: SPN, 1994

8. Fiala, J.: Biologie I. Boskovice: František Šalé – Albert, 2006

9. Hančová, H., Vlková, M.: Biologie v kostce. Havlíčkův Brod: Fragment, 2008

10. Hrstka, M.: Obecná biologie. Brno: VUT, 2005

11. Chalupová-Karlovská, V.: Obecná biologie. Evoluce, biologie buňky, genetika s 558

řešenými testovými otázkami. Olomouc: Nakladatelství Olomouc, 2002

12. Jánský, L., Novotný, I.: Fyziologie ţivočichů a člověka. Praha: Avicenum, 1981

13. Jelínek, J.: Vybrané kapitoly z obecné biologie. Olomouc: Nakladatelství Olomouc,

1997

14. Jelínek, J., Zicháček, V.: Biologie pro gymnázia. Olomouc: Nakladatelství Olomouc,

2007

15. Kincl, L, Chalupová, V., Bičík, V.: Biologie 1583 testových otázek a odpovědí.

Olomouc: Rubico, 2001

16. Kislinger, F. a kol.: Biologie V. Základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium

Klatovy, 1995

17. Klouda, P.: Základy biochemie. Ostrava: Nakladatelství Pavel Klouda, 2005

18. Kočárek, E.: Genetika. Praha: Scientia, 2004

19. Knoz, J.: Obecná zoologie I. Taxonomie, látkové sloţení, cytologie a histolgie. Brno:

Masarykova univerzita, 1990

20. Knoz, J. a kol.: Biologie I. Brno: Gymnázium J. G. Mendela, 1995

21. Křenová, D., Křen, V.: Přehled obecné biologie. Praha: SPN, 1986

143

22. Kubišta, V.: Obecná biologie. Učební text biologie pro 1. ročník gymnázií. Praha:

Fortuna, 2000

23. Manych, J. a kol.: Obecná biologie pro mediky II. Praha: SPN, 1990

24. Mareček, A., Honza, J.: Chemie pro čtyřletá gymnázia 3. Olomouc: Nakladatelství

Olomouc, 2000

25. Marenčík, A. a kol.: Vybrané kapitoly z didaktiky biologie. Nitra: Univerzita

Konštantína Filozofa, 2002

26. Nečas, O. a kol.: Obecná biologie pro lékařské fakulty. Jinočany: H&H, 2000

27. Odstrčil, J.: Biologie: učební text pro střední zdravotnické školy. Brno: Institut

pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1993

28. Pastuchová, J.: Didaktická příručka z biologie pro střední školu. Ostrava: Ostravská

univerzita, 2010

29. Pauk, F. a kol.: Mineralogie, petrografie a geologie pro 1. ročník gymnázií. Praha:

SPN, 1971

30. Ptáček, V., Ţaludová, R.: Pracovní text pro studium předmětu Bi2080 Obecná

zoologie. Díl I. Chemické sloţení ţivé hmoty a cytologie. Brno: Masarykova

univerzita, 2008

31. Romanovský, A. a kol.: Obecná biologie. Praha: SPN, 1985

32. Rosypal, S.: Úvod do molekulární biologie. 1. díl. Brno: Masarykova univerzita,

1996

33. Rosypal, S. a kol.: Fylogeneze, systém a biologie organismů. Praha: SPN, 1992

34. Rosypal, S. a kol.: Nový přehled biologie. Praha: Scientia, 2003

35. Schott, H. a kol.: Kronika medicíny. Praha: Fortuna Print, 1994

36. Sládek, Z.: Buněčná biologie. MZLU, 2007

37. Sládeček, F., Kubišta, V.: Obecná biologie. Praha: SPN, 1990

38. Šípal, P. a kol.: Biochemie. Praha: SPN, 1992

39. Škárka, B., Polívka, L´.: Základy biologických systémov. Bratislava: Slovenská

technická univerzita, 2001

40. Šmarda, J. a kol: Biologie pro psychology a pedagogy. Praha: Portál, 2007

41. Švecová, M., Matějka, D.: Přírodopis 9. Plzeň: Fraus, 2007

42. Thaxton, CH., Bradley, W., Olsen, R.: Tajemství vzniku ţivota. Kritická analýza

současných teorií. Praha: Návrat domů, 2003

43. Uhrín, V., Marenčík, A.: Bunková biológia a bioenergetika. Nitra: Univerzita

Konštantína Filozofa, 2000

144

44. Vymětalová, V.: Malý výkladový slovník biologických pojmů. Praha: ČVUT, 2010

45. Závodská, R.: Biologie buněk. Praha: Scientia, 2006

46. Zehnálek, J.: Biochemie II. Brno: MZLU, 2009