Upload
mia-rora
View
410
Download
3
Embed Size (px)
Citation preview
1
Membranski i akcijski potencijali
doc. dr. sc. Reno Hraš ćan
Živčano tkivo
� živčano tkivo : 1a. živčane stanice ili neuroni ; 1b. živčana vlakna ; 2. glija stanice ili
neuroglija
� živčana stanica : 1. tijelo (soma) stanice ili perikarion – sadrži jezgru i ima izdanke; 2.
dendriti – kratki ogranci, dovode podražaj u perikarion; 3. akson ili neurit – dugi ogranak,
odvodi podražaj iz perikariona, akson ima nastavke; živčana stanica stvara električne signale
koje provodi iz jednog dijela stanice u drugi i kemijske signale pomoću kojih komunicira s
drugim stanicama
� živčano vlakno – akson obavijen Schwannovim stanicama ; ako su Schwannove stanice
obavijene mijelinskom ovojnicom-mijelinizirana ili bijela živ čana vlakna ; mijelinska
ovojnica ne proteže se kontinuirano čitavom dužinom živčanog vlakna, već je isprekidana,
mjesta prekida mijelinskih ovojnica-Ranvierova suženja ; ukoliko Schwannove stanice nisu
obavijene mijelinskom ovojnicom-nemijelinizirana ili siva živ čana vlakna
� glija stanica – potporna uloga i posrednik u mijeni tvari
� živac – snop živčanih vlakana
Graña neuronaMembranski potencijali
� membranski potencijali uzrokovani difuzijom – razlika koncentracije iona na selektivno
propusnoj membrani u pogodnim uvjetima može stvoriti membranski potencijal
� Nernstovov potencijal – razina potencijala na membrani koja je točno tolika da spriječi neto-
difuziju odreñenog iona kroz membranu; veličina tog potencijala odreñena je omjerom
koncentracije tog iona s obje strane membrane
� Nernstova jednadžba – upotrebljava se za računanje Nernstova potencijala (s unutarnje
strane membrane) za bilo koji jednovaljani ion: EMS (mV) = ± 61 log C1/C2; C1 = koncentracija
unutra, C2 = koncentracija vani
� difuzijski potencijal na membrani kad je ista propusna za nekoliko različitih iona ovisi o: 1.
polarnosti električnog naboja pojedinog iona, 2. propusnosti membrane za pojedini ion (P), 3.
koncentraciji odgovarajućih iona s unutarnje (C1) i vanjske (C2) strane membrane
� Goldman-Hodgkin-Katzova jednadžba – omogućuje izračunavanje potencijala s unutarnje
strane membrane u čijem nastanku sudjeluju Na+, K+ i Cl-:
EMS (mV) = -61 log C1Na+ PNa+ + C1K+ PK+ + C1Cl- PCl-/C1Na+ PNa+ + C1K+ PK+ + C1Cl- PCl-
� propusnost natrijskih i kalijskih kanala vrlo brzo se mijenja tijekom voñenja živčanog impulsa, a
propusnost kloridnih kanala suviše se ne mijenja tijekom tog procesa
A) Nastajanje difuzijskog potencijala na stani čnoj membrani zbog difuzije K +
iznutra prema van kroz membranu koja je selektivno propusna samo za kalij; B)
Nastajanje difuzijskog potencijala kad je membrana propusna samo za natrij
Membranski potencijal mirovanja u živcima
� kad ne prenose živčane signale, membranski je potencijal debelih živčanih vlakana oko -90 mV;
to znači da je potencijal unutar vlakna 90 mV negativniji od potencijala u izvanstaničnoj tekućini
oko vlakna
� aktivni prijenos natrijevih i kalijevih iona kroz m embranu – sve stanične membrane u tijelu
imaju Na+/K+-crpku koja izbacuje natrij iz stanice, a kalij ubacuje u stanicu; to je elektrogena
crpka , jer izbacuje više pozitivnih naboja prema van nego što ih ubacuje prema unutra (za
svaka tri izbačena natrijeva iona ubacuje dva kalijeva iona), stvarajući neto-manjak pozitivnih
iona unutar vlakna, pa nastaje negativni naboj s unutarnje strane membrane; Na+/K+-crpka
stvara i velike koncentracijske gradijente za natrij i kalij na membrani živca u mirovanju: Na+
(vani) 142 mmol/L, Na+ (unutra) 14 mmol/L, K+ (vani) 4 mmol/L, K+ (unutra) 140 mmol/L
� protjecanje kalija i natrija kroz membranu – proteinski kanal u staničnoj membrani kroz koji
mogu prolaziti kalijevi i natrijevi ioni naziva se propusni kalijsko-natrijski kanal ; ti su kanali
mnogo propusniji za kalij nego za natrij
2
Karakteristike Na +/K+-crpke i propusnih kalijsko-natrijskih kanala
Podrijetlo normalnoga membranskog potencijala mirova nja
� doprinos difuzijskog potencijala kalija – ako su kalijevi ioni jedini čimbenik koji uzrokuje
potencijal mirovanja, taj će potencijal mirovanja s unutarnje strane vlakna iznositi -94 mV
� doprinos difuzije natrija kroz membranu – u normalnom je živčanom vlaknu propusnost
membrane za kalij oko 100 puta veća nego za natrij, sam difuzijski potencijal nastao zbog
difuzije kalija i natrija stvorio bi membranski potencijal od -86 mV
� doprinos Na +/K+-crpke – dodatna -4 mV membranskog potencijala stvaraju se trajnim radom
elektrogene Na+/K+-crpke, a to daje membranski neto-potencijal mirovanja od -90 mV
Membranski potencijal mirovanja u živ čanom vlaknu: A) membranski potencijal uzrokovan
samo difuzijom K +; B) membranski potencijal uzrokovan difuzijom Na + i K+; C) membranski
potencijal uzrokovan difuzijom Na + i K+ te prebacivanjem tih iona Na +/K+-crpkom Akcijski potencijal živca
� živčani se signali prenose pomoću akcijskih potencijala , a to su brze promjene membranskog
potencijala koje se brzo šire uzduž membrane živčanog vlakna
� faza mirovanja – membranski potencijal mirovanja prije početka akcijskog potencijala
� faza depolarizacije – membrana iznenada postaje jako propusna za natrijeve ione, utjecanje
natrijevih iona odmah neutralizira normalno polarizirano stanje od -90 mV i potencijal se brzo
povećava u pozitivnom smjeru, to se zove depolarizacija membrane; u debelim živčanim
vlaknima membranski se potencijal prebacuje preko nulte vrijednosti i postaje lagano pozitivan,
ali u nekim tanjim vlaknima i u mnogim neuronima CNS-a, potencijal se samo približava ništici i
ne prebacuje se na pozitivnu vrijednost
� faza repolarizacije – nekoliko desettisućinki sekunde pošto membrana postane vrlo propusna
za natrijeve ione natrijski se kanali počinju zatvarati, a kalijski se kanali otvaraju jače nego
normalno, tada brza difuzija kalija prema van ponovno stvara normalni negativni membranski
potencijal mirovanja, to se zove repolarizacija membrane
Tipični akcijski potencijal živ čanog vlakna Natrijski i kalijski kanali regulirani naponom
� glavni čimbenik koji uzrokuje depolarizaciju i repolarizaciju membrane živca za vrijeme
akcijskog potencijala jest natrijski kanal reguliran naponom ; osim toga kalijski kanal
reguliran naponom ima ulogu u povećanju brzine repolarizacije membrane
� aktivacija natrijskih kanala – kada membranski potencijal dosegne napon izmeñu -70 i -50
mV, time uzrokuje konformacijsku promjenu aktivacijskih vrata te ih naglo otvori, natrijevi ioni
jurnu kroz kanal prema unutra; to je proces depolarizacije
� inaktivacija natrijskih kanala – isto povećanje napona koje otvara aktivacijska vrata zatvara,
nekoliko desttisućinki sekunde kasnije, inaktivacijska vrata te natrijevi ioni ne mogu više ulaziti
unutra; to je proces repolarizacije
� za vrijeme mirovanja vrata su kalijskog kanala zatvorena, kada se membranski potencijal
mijenja prema ništici, time uzrokuje polagano konformacijsko otvaranje vrata i povećanje
difuzije kalija prema van; no kako se kalijski kanali otvaraju sporo, uglavnom se otvaraju u isto
vrijeme kad se natrijski kanali počinju zatvarati; smanjeno ulaženje natrija u stanicu i istodobno
povećanje izlaženja kalija iz stanice ubrzava repolarizaciju membrane
� pozitivni naknadni potencijal – mnogi kalijski kanali ostaju otvoreni nekoliko milisekunda
pošto se završi repolarizacija, to omogućuje da suvišak kalijevih iona difundira iz živčanog
vlakna, stvarajući dodatni manjak pozitivnih iona u unutrašnjosti
3
Karakteristike natrijskih i kalijskih kanala reguli ranih naponomSažetak slijeda doga ñaja koji uzrokuju akcijski potencijal
Pobuñivanje akcijskog potencijala
� svaki čimbenik koji uzrokuje da dovoljan broj iona natrija započinje difundirati kroz membranu
prema unutra pokrenut će automatsko otvaranje natrijskih kanala; to može biti posljedica
mehaničkih promjena membrane, kemijskih učinaka na membranu ili prolaza električne struje
kroz membranu
� početna promjena membranskog potencijala prema nultoj razini uzrokuje otvaranje mnogih
natrijskih kanala reguliranih naponom, to omogućuje ulaženje natrijevih iona, što uzrokuje dalju
promjenu membranskog potencijala praćenu otvaranjem još većeg broja natrijskih kanala
reguliranih naponom; radi se o procesu pozitivne povratne sprege koji se nastavlja sve dok se
svi natrijski kanali regulirani naponom ne otvore
� prag podražaja akcijskog potencijala – kad broj natrijevih iona koji ulaze u vlakno premaši
broj kalijevih iona koji izlaze iz vlakna; obično je dostatno iznenadno smanjenje negativnosti
membranskog potencijala za 15 do 30 mV
Širenje akcijskog potencijala
� akcijski potencijal koji nastane na bilo kojem mjestu podražljive membrane obično podražuje
susjedne dijelove membrane i tako se širi po membrani
� pozitivni električni naboji teku prema unutra difuzijom natrijevih iona kroz depolariziranu
membranu, a zatim još nekoliko milimetara uzduž srčike aksona u oba smjera , ti pozitivni
naboji povisuju napon iznad praga podražaja za okidanje akcijskog potencijala; u tim novim
područjima odmah se otvaraju natrijski kanali, ta nova depolarizirana područja stvaraju nove
lokalne krugove toka struje sve dalje uzduž membrane
� prijenos vala depolarizacije uzduž živčanog vlakna zove se živčani impuls
� kad se jednom izazove akcijski potencijal na bilo kojoj točki na membrani normalnog vlakna val
depolarizacije će se u normalnim uvjetima proširiti po cijeloj membrani, no ako uvjeti nisu
normalni neće se uopće širiti; to se naziva zakon sve ili ništa
� za neprekidno širenje impulsa, omjer izmeñu akcijskog potencijala i praga podražaja mora u
svakom trenutku biti veći od jedan, taj se zahtjev naziva faktorom sigurnosti za širenje
akcijskog potencijala
Širenje akcijskih potencijala u oba smjera uzduž vodl jivog vlaknaAkcijski potencijali
� ponovno uspostavljanje natrijskog i kalijskog ionsk og gradijenta nakon akcijskog
potencijala – radom Na+/K+-crpke vraćaju se na početna mjesta natrijevi ioni koji su difuzijom
ušli u stanicu tijekom akcijskog potencijala i kalijevi ioni koji su difuzijom izišli iz stanice
� drugi se akcijski potencijal u podražljivom vlaknu ne može pojaviti sve dok je membrana još
depolarizirana zbog prethodnog akcijskog potencijala; vremenski odsječak u kojem se drugi
akcijski potencijal ne može izazvati ni jakim podražajem zove se razdoblje apsolutne
refrakternosti , nakon tog razdoblja slijedi razdoblje relativne refrakternosti u kojem vlakno
može podražiti podražaj jači od normalnog
� opetovano spontano okidanje ili ritmi čnost – normalno se pojavljuje u srcu, u većini glatkih
mišića i u mnogim neuronima CNS-a; to ritmično okidanje uzrokuje ritmični rad srca, crijevnu
peristaltiku i ritmičnu kontrolu disanja
4
Posebne zna čajke vo ñenja signala u živcima
� prosječni živac grañen je od debelih i tankih živčanih vlakana; debela živčana vlakna su
mijelinizirana , a tanka su nemijelinizirana
� mijelinizirano živ čano vlakno – srčiku vlakna čini akson , a membrana aksona je membrana
koja provodi akcijski potencijal; središnji dio aksona ispunjava aksoplazma , unutarstanična
tekućina; oko aksona se nalazi mijelinska ovojnica koja je često deblja od samog aksona; na
razmacima od 1 do 3 mm uzduž mijelinske ovojnice nalaze se Ranvierova suženja ; mijelinsku
ovojnicu oko aksona stvaraju Schwannove stanice na sljedeći način: najprije membrana
Schwannove stanice omota akson, a zatim se mnogo puta obavije oko aksona, odlažući više
slojeva stanične membrane koja sadrži lipidnu tvar sfingomijelin ; ta je tvar električni izolator
koji oko 5000 puta smanjuje prolaženje iona kroz membranu i 50 puta smanjuje kapacitet
membrane; na mjestu na kojemu se uzduž aksona sastaju dvije Schwannove stanice nalazi se
područje bez izolacije dugo 2 do 3 µm, Ranvierovo suženje, gdje ioni lako mogu prolaziti kroz
aksonsku membranu
Mijelinizirano živ čano vlakno
Posebne zna čajke vo ñenja signala u živcima
� skokovito vo ñenje u mijeliniziranim vlaknima od suženja do sužen ja – električna struja
teče kroz okolnu izvanstaničnu tekućinu koja okružuje mijelinsku ovojnicu i kroz aksoplazmu od
suženja do suženja; skokovito voñenje: 1. povećava brzina širenja impulsa u mijeliniziranim
vlaknima 5 do 50 puta, 2. štedi energiju
� izolacija mijelinske ovojnice i smanjenje kapaciteta membrane omogućuje da se repolarizacija
odvije uz vrlo mali prijenos iona; zbog toga na kraju akcijskog potencijala, kad se počinju
zatvarati natrijski kanali, repolarizacija teče toliko brzo da se mnogi kalijski kanali još nisu počeli
otvarati; zato se prijenos impulsa u mijeliniziranom živčanom vlaknu gotovo potpuno ostvaruje
provoñenjem iona kroz natrijske kanale reguliranim naponom s vrlo malim udjelom kalijskih
kanala
� brzina voñenja u živčanim vlaknima može biti samo 0,25 m/s u vrlo tankim nemijeliniziranim
vlaknima, pa do 100 m/s u vrlo debelim mijliniziranim vlaknima
Skokovito provo ñenje uzduž mijeliniziranog aksona
Kontrakcija skeletnog miši ća
doc. dr. sc. Reno Hraš ćan
Fiziološka gra ña skeletnog miši ća
� svi se skeletni mišići sastoje od velikog broja miši ćnih vlakana ; svako mišićno vlakno sadrži nekoliko stotina do nekoliko tisuća miši ćnih vlakanaca ili miofibrila ; svaka miofibrila sastoji se od oko 1500 miozinskih i 3000 aktinskih niti ili mikrofilamenata
� tamne pruge ili A-pruge sadrže deblje miozinske niti i krajeve tanjih aktinskih niti koje se
preklapaju s miozinskim nitima; svijetle pruge ili I-pruge sadrže samo aktinske niti; krajevi aktinskih niti pričvršćeni su za Z-ploču; po sredini A-pruge vidi se svijetla pruga nazvana H-pruga , koja sadrži samo miozinske niti
� sarkomera – dio mišićnog vlakanca (ili mišićnog vlakna) koji se nalazi izmeñu dviju susjednih Z-ploča; sarkomera predstavlja osnovnu jedinicu mišićne kontrakcije
� sarkolema – stanična membrana mišićnog vlakna, sastoji se od prave stanične membrane, koju zovemo plazmatska membrana, te od vanjskoga sloja u kojemu se nalaze kolagena
vlakna; na svakom završetku mišićnog vlakna taj se vanjski sloj sarkoleme spaja s tetivnim vlaknom, a tetivna se vlakna povezuju u snopove i tvore tetive mišića koje se hvataju za kosti
� sarkoplazma – stanični matriks; u sarkoplazmi je i velik broj mitohondrija koji se nalaze
usporedno s mišićnim vlakancima
� sarkoplazmatska mrežica – obilna endoplzmatska mrežica u sarkoplazmi
� sarkomera u stanju relaksacije – krajevi aktinskih niti meñusobno se vrlo malo preklapaju
� sarkomera u stanju kontrakcije – aktinske su niti uvučene meñu miozinske niti, pa se njihovi
krajevi meñusobno mnogo više preklapaju; aktinske niti privuku Z- ploče prema krajevima miozinskih niti
5
Graña skeletnog miši ća od makroskopskih do molekularnih struktura
Molekularna svojstva kontraktilnih niti
� miozinska molekula – sastoji se od dvaju teških i četriju lakih polipeptidnih lanaca; dva teška
lanca meñusobno su zavijena u dvostruki heliks, koji nazivamo rep miozinske molekule; jedan
kraj svakog teškog lanca nabire se u globularnu tvorbu nazvanu miozinska glavica ; na jednom
kraju miozinske molekule nalaze se dvije slobodne glavice; četiri laka lanca takoñer su dijelovi
miozinskih glavica
� miozinska nit – repovi miozina skupljeni su u snopiće i tvore tijelo niti, a glavice miozina strše
prema van; dio svake miozinske molekule pruža se postrance te stvara ručicu koja odmiče
glavicu od tijela niti; ručice i glavice zajedno čine popre čne mostove koji se pružaju u svim
smjerovima oko niti; svaki je most savitljiv u zglobovima , prvo na mjestima gdje se ručica
odvaja od tijela miozinske niti i drugo na mjestima gdje je glavica spojena s ručicom;
uzglobljene ručice omogućuju da se glavice odmaknu daleko od tijela miozina ili da mu se
primaknu vrlo blizu; miozinska glavica djeluje kao enzim ATPaza
Klizni mehanizam miši ćne kontrakcije
Relaksirana i kontrahirana miofibrila Molekularna svojstva kontraktilnih niti
� aktinska nit – sastoji se od aktina , tropomiozina i troponina
� osnovu aktinske niti čine dva polipeptidna lanca F-aktina meñusobno zavijena u dvostruki
heliks; svaki lanac F-aktina grañen je od molekula G-aktina , na svakoj molekuli G-aktina
vezana je jedna molekula ADP; pretpostavlja se da su molekule ADP-a aktivna mjesta s kojima
reagiraju poprečni mostovi miozinskih niti
� tropomiozinske molekule spiralno su omotane oko heliksa F-aktina; u mirovanju tropomiozin
prekriva aktivna mjesta na aktinskome lancu
� uz postranične dijelove tropomiozina pričvršćene su molekule troponina; to je kompleks triju
podjedinica: troponin I ima veliki afinitet prema aktinu, troponin T prema tropomiozinu,
troponin C prema kalcijevim ionima
A) Molekula miozina; B) Spajanje velikog broja molek ula miozina u miozinsku nit
Aktinska nit
6
Mehanizam me ñusobnog klizanja pri kontrakciji miši ća
� 1. prije nego što započne kontrakcija, glavice poprečnih mostova vežu se s ATP; ATPazna
aktivnost miozinske glavice odmah razgradi molekulu ATP na ADP i fosfat koji ostaju vezani uz
glavicu; u tom je stanju konformacija glavice takva da se ona uspravi prema aktinskoj niti
� 2. kad se kalcijevi ioni vežu za kompleks troponin-tropomiozin, otkriju se aktivna mjesta na
aktinskoj niti, pa se miozinske glavice vežu uz njih
� 3. veza izmeñu glavice poprečnog mosta i aktivnog mjesta na aktinskoj niti uzrokuje
konformacijsku promjenu glavice, zbog čega se ona nagne prema ručici poprečnog mosta; tako
nastaje zamah koji povlači aktinsku nit; energija kojom se aktivira zamah jest energija koja je
bila pohranjena u tijeku konformacijske promjene glavice pri razgradnji ATP
� 4. kad se glavica poprečnog mosta nagne, otpuštaju se ADP i fosfat te se za mjesto odakle se
otpustio ADP veže nova molekula ATP, što uzrokuje odvajanje glavice od aktina
� 5. kad se glavica odvoji od aktina, razgradi se nova molekula ATP čime počinje sljedeći ciklus
koji će izazvati novi zamah; to znači da energija ponovno zapne glavicu u okomiti položaj, pa
može započeti novi zamah
� 6. kada se zapeta glavica s energijom dobivenom od ATP veže za novo aktivno mjesto na
aktinskoj niti, prestane biti zapeta i još jedanput omogući novi zamah
� taj se proces uzostopno ponavlja sve dok aktinske niti ne povuku Z-membranu tik do vršaka
miozinskih niti
Mehanizam me ñusobnog klizanja pri kontrakciji miši ća
Utjecaj preklopljenosti aktinskih i miozinskih niti na napetost što se razvija
tijekom miši ćne kontrakcije
� maksimalna kontrakcija postiže se onda kad aktinske niti maksimalno preklope poprečne
mostove miozinskih niti
� cijeli mišić razvija približno maksimalnu silu kontrakcije pri duljini kakva je normalno u mirovanju;
istegne li se mišić prije kontrakcije na duljinu veću od normalne duljine, razvije se vrlo velika
napetost u mirovanju; razlog toj napetosti je elastičnost vezivnog tkiva
� meñutim, povećanje napetosti u toku kontrakcije smanjuje se ako je mišić istegnut na duljinu
koja je veća od normalne
Dijagram odnosa duljine i napetosti za jednu sarkom eru
Odnos duljine i napetosti cijelog miši ća prije i tijekom miši ćne kontrakcije
Mehanizam kontrakcije skeletnog miši ća
� motori čka jedinica – sva mišićna vlakna koja inervira jedno motoričko živčano vlakno
� miši ćne kontrakcije razli čitih jakosti ili sumacija sila – znači zbrajanje pojedinih mišićnih
trzaja radi povećanja intenziteta ukupne mišićne kontrakcije; sumacija nastaje: 1. povećanjem
broja motoričkih jedinica koje se kontrahiraju istodobno što se zove sumacija ve ćeg broja
vlakana i 2. povećanjem učestalosti kontrakcija što se zove sumacija frekvencija
� miši ćni tonus – mišići su i u mirovanju donekle napeti
� sustavi poluga u tijelu – mišići funkcioniraju tako što stvaraju napetost na mjesta na kojima se
vežu za kosti, a kosti čine različite vrste sustava poluga
7
Prijenos impulsa sa živaca na vlakna skeletnih miši ća
� skeletna mišićna vlakna inervirana su mijeliniziranim živčanim vlaknima koja potječu iz velikih
motoneurona prednjih rogova kralježničke moždine
� svako se živčano vlakno, nakon ulaska u trbuh mišića, dijeli i podražuje tri do nekoliko stotina
vlakana skeletnih mišića
� svaki živčani završetak povezen je s mišićnim vlaknom u neuromuskularnom spoju, koji se
nalazi otprilike na sredini mišićnog vlakna, pa akcijski potencijal u vlaknu putuje u oba smjera
prema njegovim krajevima
� živčano se vlakno na svojemu kraju grana, čineći splet razgranatih živčanih završetaka koji se
utiskuju u mišićno vlakno; cijela se struktura zove motori čka završna plo ča
� spoj izmeñu jednog završetka aksona i membrane mišićnog vlakna – uvrnuće membrane zove
se sinapti čki žlijeb , a prostor izmeñu završetka aksona i membrane mišićnog vlakna naziva se
sinapti čkom pukotinom ; na dnu žlijeba nalaze se brojni nabori mišićne membrane, koje
nazivamo subneuralne pukotine
� u završetku aksona nalaze se brojni mitohondriji, koji priskrbljuju ATP potreban za sintezu
ekscitacijskog transmitera acetilkolina ; on se stvara u citoplazmi te se brzo apsorbira u
sinapti čke mjehuri će
Motori čka završna plo ča
Izlučivanje acetilkolina iz živ čanih završetaka
� kad živčani impuls stigne do neuromuskularnog spoja, iz živčanih se završetaka u sinaptičku
pukotinu isprazni dio mjehurića s acetilkolinom; s unutarnje strane živčanog vlakna nalaze se
kalcijski kanali regulirani naponom ; kad se akcijski potencijal proširi živčanim završetkom, ti
se kanali otvore pa kalcijevi ioni difundiraju iz sinaptičke pukotine u unutrašnjost živčanog
završetka gdje pomažu pri stapanju mjehurića s acetilkolinom i membrane živčanog završetka;
procesom egzocitoze acetilkolin se izluči u sinaptičku pukotinu
� na mišićnoj membrani nalaze se acetilkolinski receptori ; to su zapravo ionski kanali
regulirani acetilkolinom ; vezanje acetilkolina uzrokuje konformacijsku promjenu, pa se kanal
otvori; glavni je učinak otvaranja kanala naviranje natrijevih iona u unutrašnjost mišićnog
vlakna; tako na unutarnjoj strani membrane vlakna nastaje lokalna pozitivna promjena
potencijala u pozitivnom smjeru za 50 do 75 mV, koju nazivamo potencijal završne plo če; on
pobuñuje akcijski potencijal koji se širi duž mišićne membrane te uzrokuje mišićnu kontrakciju
� acetilkolin se odstranjuje iz sinaptičke pukotine: 1. većinu razgrañuje acetilkolin-esteraza , 2.
mala količina difuzijom izlazi iz sinapaptičke pukotine
� svaki impuls koji stigne u neuromuskularni spoj obično stvara potencijal završne ploče koji je
približno trostruko veći od potencijala potrebnoga da podraži mišićno vlakno
Otpuštanje acetilkolina iz sinapti čkih mjehuri ća
na živčanoj membrani neuromuskularnog spoja
Acetilkolinski kanal
Sprega podraživanja i kontrakcije miši ća
� svaka sarkomera skeletnog mišića sadrži dva sustava popre čnih cjev čica ili T-cjev čica koji
su smješteni na granici A-pruge i I-pruge; T-cjevčice okružuju svako pojedino mišićno vlakance;
T-cjevčice počinju na staničnoj membrani i protežu se od jedne strane mišićnog vlakna na
suprotnu stranu; drugim riječima, T-cjevčice su unutarnji produžeci stanične membrane; kad se
akcijski potencijal proširi uzduž membrane mišićnog vlakna, promjena potencijala T-cjevčicama
odlazi u unutrašnjost vlakna
� sarkoplazmatska mrežica se sastoji od: 1. dugih uzdužnih cjev čica koje idu usporedno s
vlakancima i završavaju u 2. velikim proširenjima, nazvanim završne cisterne , koje priliježu uz
T-cjevčice; završne cisterne sadrže veliku koncentraciju kalcijevih iona
8
Sprega podraživanja i kontrakcije miši ća
� akcijski potencijal T-cjevčice uzrokuje protok električne struje kroz cisterne sarkoplazmatske
mrežice na mjestu gdje one priliježu uz T-cjevčice; to uzrokuje otvaranje kalcijskih kanala u
membranama cisterni i uzdužnih cjevčica; kalcijevi ioni koji se oslobode difundiraju u obližnja
vlakanca, gdje se vežu s troponinom C, što pobuñuje mišićnu kontrakciju
� mišićna kontrakcija potraje sve dok je u tekućini vlakanaca velika koncentracija kalcijevih iona;
kalcijska crpka koja se nalazi u stijenkama sarkoplazmatske mrežice neprekidno prebacuje
kalcijeve ione iz vlakanaca natrag u sarkoplazmatske cjevčice i time održava koncentraciju
kalcijevih iona u vlakancima na vrlo niskoj razini
Sustav popre čnih cjev čica i sarkoplazmatske mrežice
Sprega podraživanja i kontrakcije miši ćaOsnovni mehanizam miši ćne kontrakcije
� 1. akcijski potencijal putuje uzduž motoričkog živca do njegovog završetka na mišićnim
vlaknima
� 2. na svakom završetku živac luči neurotransmiter acetilkolin
� 3. acetilkolin lokalno djeluje na membranu mišićnog vlakna te otvara kanale regulirane
acetilkolinom
� 4. otvaranje kanala reguliranih acetilkolinom omogućuje ulaženje natrijevih iona u unutrašnjost
membrane mišićnog vlakna; to potiče stvaranje akcijskog potencijala u mišićnom vlaknu
� 5. akcijski potencijal putuje uzduž membrane mišićnog vlakna na isti način kao i uzduž
membrane živčanog vlakna
� 6. akcijski potencijal depolarizira mišićnu membranu, a veliki dio električne struje akcijskog
potencijala ide duboko unutar mišićnog vlakna; time se iz sarkoplazmatske mrežice oslobaña
velika količina kalcijevih iona
� 7. kalcijevi ioni potiču privlačne sile izmeñu aktinskih i miozinskih niti, što uzrokuje njihovo
meñusobno klizanje
� 8. poslije dijelića sekunde membranska kalcijska crpka vraća kalcijeve ione u sarkoplazmatsku
mrežicu, gdje oni ostaju pohranjeni do novog akcijskog potencijala
Spoj živ čanog
i miši ćnog
vlakna
Predavanje je prire ñeno prema izvorniku:
Arthur C. Guyton, John E. Hall:
Medicinska fiziologija
deseto izdanje
Urednici hrvatskog izdanja: Sun čana Kukolja Taradi, Igor Andreis
Medicinska naklada
Zagreb, 2003.