8
1 Membranski i akcijski potencijali doc. dr. sc. Reno Hrašćan Živčano tkivo živčano tkivo: 1a. živčane stanice ili neuroni; 1b. živčana vlakna; 2. glija stanice ili neuroglija živčana stanica: 1. tijelo (soma) stanice ili perikarion – sadrži jezgru i ima izdanke; 2. dendriti – kratki ogranci, dovode podražaj u perikarion; 3. akson ili neurit – dugi ogranak, odvodi podražaj iz perikariona, akson ima nastavke; živčana stanica stvara električne signale koje provodi iz jednog dijela stanice u drugi i kemijske signale pomoću kojih komunicira s drugim stanicama živčano vlakno akson obavijen Schwannovim stanicama; ako su Schwannove stanice obavijene mijelinskom ovojnicom-mijelinizirana ili bijela živčana vlakna; mijelinska ovojnica ne proteže se kontinuirano čitavom dužinom živčanog vlakna, već je isprekidana, mjesta prekida mijelinskih ovojnica-Ranvierova suženja; ukoliko Schwannove stanice nisu obavijene mijelinskom ovojnicom-nemijelinizirana ili siva živčana vlakna glija stanica – potporna uloga i posrednik u mijeni tvari živac – snop živčanih vlakana Graña neurona Membranski potencijali membranski potencijali uzrokovani difuzijom – razlika koncentracije iona na selektivno propusnoj membrani u pogodnim uvjetima može stvoriti membranski potencijal Nernstovov potencijal – razina potencijala na membrani koja je točno tolika da spriječi neto- difuziju odreñenog iona kroz membranu; veličina tog potencijala odreñena je omjerom koncentracije tog iona s obje strane membrane Nernstova jednadžba – upotrebljava se za računanje Nernstova potencijala (s unutarnje strane membrane) za bilo koji jednovaljani ion: EMS (mV) = ± 61 log C 1 /C 2 ; C 1 = koncentracija unutra, C 2 = koncentracija vani difuzijski potencijal na membrani kad je ista propusna za nekoliko različitih iona ovisi o: 1. polarnosti električnog naboja pojedinog iona, 2. propusnosti membrane za pojedini ion (P), 3. koncentraciji odgovarajućih iona s unutarnje (C 1 ) i vanjske (C 2 ) strane membrane Goldman-Hodgkin-Katzova jednadžba – omogućuje izračunavanje potencijala s unutarnje strane membrane u čijem nastanku sudjeluju Na + , K + i Cl - : EMS (mV) = -61 log C 1Na+ P Na+ + C 1K+ P K+ + C 1Cl- P Cl- /C 1Na+ P Na+ + C 1K+ P K+ + C 1Cl- P Cl- propusnost natrijskih i kalijskih kanala vrlo brzo se mijenja tijekom voñenja živčanog impulsa, a propusnost kloridnih kanala suviše se ne mijenja tijekom tog procesa A) Nastajanje difuzijskog potencijala na staničnoj membrani zbog difuzije K + iznutra prema van kroz membranu koja je selektivno propusna samo za kalij; B) Nastajanje difuzijskog potencijala kad je membrana propusna samo za natrij Membranski potencijal mirovanja u živcima kad ne prenose živčane signale, membranski je potencijal debelih živčanih vlakana oko -90 mV; to znači da je potencijal unutar vlakna 90 mV negativniji od potencijala u izvanstaničnoj tekućini oko vlakna aktivni prijenos natrijevih i kalijevih iona kroz membranu – sve stanične membrane u tijelu imaju Na + /K + -crpku koja izbacuje natrij iz stanice, a kalij ubacuje u stanicu; to je elektrogena crpka, jer izbacuje više pozitivnih naboja prema van nego što ih ubacuje prema unutra (za svaka tri izbačena natrijeva iona ubacuje dva kalijeva iona), stvarajući neto-manjak pozitivnih iona unutar vlakna, pa nastaje negativni naboj s unutarnje strane membrane; Na + /K + -crpka stvara i velike koncentracijske gradijente za natrij i kalij na membrani živca u mirovanju: Na + (vani) 142 mmol/L, Na + (unutra) 14 mmol/L, K + (vani) 4 mmol/L, K + (unutra) 140 mmol/L protjecanje kalija i natrija kroz membranu – proteinski kanal u staničnoj membrani kroz koji mogu prolaziti kalijevi i natrijevi ioni naziva se propusni kalijsko-natrijski kanal; ti su kanali mnogo propusniji za kalij nego za natrij

Zivci i misici

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Zivci i misici

1

Membranski i akcijski potencijali

doc. dr. sc. Reno Hraš ćan

Živčano tkivo

� živčano tkivo : 1a. živčane stanice ili neuroni ; 1b. živčana vlakna ; 2. glija stanice ili

neuroglija

� živčana stanica : 1. tijelo (soma) stanice ili perikarion – sadrži jezgru i ima izdanke; 2.

dendriti – kratki ogranci, dovode podražaj u perikarion; 3. akson ili neurit – dugi ogranak,

odvodi podražaj iz perikariona, akson ima nastavke; živčana stanica stvara električne signale

koje provodi iz jednog dijela stanice u drugi i kemijske signale pomoću kojih komunicira s

drugim stanicama

� živčano vlakno – akson obavijen Schwannovim stanicama ; ako su Schwannove stanice

obavijene mijelinskom ovojnicom-mijelinizirana ili bijela živ čana vlakna ; mijelinska

ovojnica ne proteže se kontinuirano čitavom dužinom živčanog vlakna, već je isprekidana,

mjesta prekida mijelinskih ovojnica-Ranvierova suženja ; ukoliko Schwannove stanice nisu

obavijene mijelinskom ovojnicom-nemijelinizirana ili siva živ čana vlakna

� glija stanica – potporna uloga i posrednik u mijeni tvari

� živac – snop živčanih vlakana

Graña neuronaMembranski potencijali

� membranski potencijali uzrokovani difuzijom – razlika koncentracije iona na selektivno

propusnoj membrani u pogodnim uvjetima može stvoriti membranski potencijal

� Nernstovov potencijal – razina potencijala na membrani koja je točno tolika da spriječi neto-

difuziju odreñenog iona kroz membranu; veličina tog potencijala odreñena je omjerom

koncentracije tog iona s obje strane membrane

� Nernstova jednadžba – upotrebljava se za računanje Nernstova potencijala (s unutarnje

strane membrane) za bilo koji jednovaljani ion: EMS (mV) = ± 61 log C1/C2; C1 = koncentracija

unutra, C2 = koncentracija vani

� difuzijski potencijal na membrani kad je ista propusna za nekoliko različitih iona ovisi o: 1.

polarnosti električnog naboja pojedinog iona, 2. propusnosti membrane za pojedini ion (P), 3.

koncentraciji odgovarajućih iona s unutarnje (C1) i vanjske (C2) strane membrane

� Goldman-Hodgkin-Katzova jednadžba – omogućuje izračunavanje potencijala s unutarnje

strane membrane u čijem nastanku sudjeluju Na+, K+ i Cl-:

EMS (mV) = -61 log C1Na+ PNa+ + C1K+ PK+ + C1Cl- PCl-/C1Na+ PNa+ + C1K+ PK+ + C1Cl- PCl-

� propusnost natrijskih i kalijskih kanala vrlo brzo se mijenja tijekom voñenja živčanog impulsa, a

propusnost kloridnih kanala suviše se ne mijenja tijekom tog procesa

A) Nastajanje difuzijskog potencijala na stani čnoj membrani zbog difuzije K +

iznutra prema van kroz membranu koja je selektivno propusna samo za kalij; B)

Nastajanje difuzijskog potencijala kad je membrana propusna samo za natrij

Membranski potencijal mirovanja u živcima

� kad ne prenose živčane signale, membranski je potencijal debelih živčanih vlakana oko -90 mV;

to znači da je potencijal unutar vlakna 90 mV negativniji od potencijala u izvanstaničnoj tekućini

oko vlakna

� aktivni prijenos natrijevih i kalijevih iona kroz m embranu – sve stanične membrane u tijelu

imaju Na+/K+-crpku koja izbacuje natrij iz stanice, a kalij ubacuje u stanicu; to je elektrogena

crpka , jer izbacuje više pozitivnih naboja prema van nego što ih ubacuje prema unutra (za

svaka tri izbačena natrijeva iona ubacuje dva kalijeva iona), stvarajući neto-manjak pozitivnih

iona unutar vlakna, pa nastaje negativni naboj s unutarnje strane membrane; Na+/K+-crpka

stvara i velike koncentracijske gradijente za natrij i kalij na membrani živca u mirovanju: Na+

(vani) 142 mmol/L, Na+ (unutra) 14 mmol/L, K+ (vani) 4 mmol/L, K+ (unutra) 140 mmol/L

� protjecanje kalija i natrija kroz membranu – proteinski kanal u staničnoj membrani kroz koji

mogu prolaziti kalijevi i natrijevi ioni naziva se propusni kalijsko-natrijski kanal ; ti su kanali

mnogo propusniji za kalij nego za natrij

Page 2: Zivci i misici

2

Karakteristike Na +/K+-crpke i propusnih kalijsko-natrijskih kanala

Podrijetlo normalnoga membranskog potencijala mirova nja

� doprinos difuzijskog potencijala kalija – ako su kalijevi ioni jedini čimbenik koji uzrokuje

potencijal mirovanja, taj će potencijal mirovanja s unutarnje strane vlakna iznositi -94 mV

� doprinos difuzije natrija kroz membranu – u normalnom je živčanom vlaknu propusnost

membrane za kalij oko 100 puta veća nego za natrij, sam difuzijski potencijal nastao zbog

difuzije kalija i natrija stvorio bi membranski potencijal od -86 mV

� doprinos Na +/K+-crpke – dodatna -4 mV membranskog potencijala stvaraju se trajnim radom

elektrogene Na+/K+-crpke, a to daje membranski neto-potencijal mirovanja od -90 mV

Membranski potencijal mirovanja u živ čanom vlaknu: A) membranski potencijal uzrokovan

samo difuzijom K +; B) membranski potencijal uzrokovan difuzijom Na + i K+; C) membranski

potencijal uzrokovan difuzijom Na + i K+ te prebacivanjem tih iona Na +/K+-crpkom Akcijski potencijal živca

� živčani se signali prenose pomoću akcijskih potencijala , a to su brze promjene membranskog

potencijala koje se brzo šire uzduž membrane živčanog vlakna

� faza mirovanja – membranski potencijal mirovanja prije početka akcijskog potencijala

� faza depolarizacije – membrana iznenada postaje jako propusna za natrijeve ione, utjecanje

natrijevih iona odmah neutralizira normalno polarizirano stanje od -90 mV i potencijal se brzo

povećava u pozitivnom smjeru, to se zove depolarizacija membrane; u debelim živčanim

vlaknima membranski se potencijal prebacuje preko nulte vrijednosti i postaje lagano pozitivan,

ali u nekim tanjim vlaknima i u mnogim neuronima CNS-a, potencijal se samo približava ništici i

ne prebacuje se na pozitivnu vrijednost

� faza repolarizacije – nekoliko desettisućinki sekunde pošto membrana postane vrlo propusna

za natrijeve ione natrijski se kanali počinju zatvarati, a kalijski se kanali otvaraju jače nego

normalno, tada brza difuzija kalija prema van ponovno stvara normalni negativni membranski

potencijal mirovanja, to se zove repolarizacija membrane

Tipični akcijski potencijal živ čanog vlakna Natrijski i kalijski kanali regulirani naponom

� glavni čimbenik koji uzrokuje depolarizaciju i repolarizaciju membrane živca za vrijeme

akcijskog potencijala jest natrijski kanal reguliran naponom ; osim toga kalijski kanal

reguliran naponom ima ulogu u povećanju brzine repolarizacije membrane

� aktivacija natrijskih kanala – kada membranski potencijal dosegne napon izmeñu -70 i -50

mV, time uzrokuje konformacijsku promjenu aktivacijskih vrata te ih naglo otvori, natrijevi ioni

jurnu kroz kanal prema unutra; to je proces depolarizacije

� inaktivacija natrijskih kanala – isto povećanje napona koje otvara aktivacijska vrata zatvara,

nekoliko desttisućinki sekunde kasnije, inaktivacijska vrata te natrijevi ioni ne mogu više ulaziti

unutra; to je proces repolarizacije

� za vrijeme mirovanja vrata su kalijskog kanala zatvorena, kada se membranski potencijal

mijenja prema ništici, time uzrokuje polagano konformacijsko otvaranje vrata i povećanje

difuzije kalija prema van; no kako se kalijski kanali otvaraju sporo, uglavnom se otvaraju u isto

vrijeme kad se natrijski kanali počinju zatvarati; smanjeno ulaženje natrija u stanicu i istodobno

povećanje izlaženja kalija iz stanice ubrzava repolarizaciju membrane

� pozitivni naknadni potencijal – mnogi kalijski kanali ostaju otvoreni nekoliko milisekunda

pošto se završi repolarizacija, to omogućuje da suvišak kalijevih iona difundira iz živčanog

vlakna, stvarajući dodatni manjak pozitivnih iona u unutrašnjosti

Page 3: Zivci i misici

3

Karakteristike natrijskih i kalijskih kanala reguli ranih naponomSažetak slijeda doga ñaja koji uzrokuju akcijski potencijal

Pobuñivanje akcijskog potencijala

� svaki čimbenik koji uzrokuje da dovoljan broj iona natrija započinje difundirati kroz membranu

prema unutra pokrenut će automatsko otvaranje natrijskih kanala; to može biti posljedica

mehaničkih promjena membrane, kemijskih učinaka na membranu ili prolaza električne struje

kroz membranu

� početna promjena membranskog potencijala prema nultoj razini uzrokuje otvaranje mnogih

natrijskih kanala reguliranih naponom, to omogućuje ulaženje natrijevih iona, što uzrokuje dalju

promjenu membranskog potencijala praćenu otvaranjem još većeg broja natrijskih kanala

reguliranih naponom; radi se o procesu pozitivne povratne sprege koji se nastavlja sve dok se

svi natrijski kanali regulirani naponom ne otvore

� prag podražaja akcijskog potencijala – kad broj natrijevih iona koji ulaze u vlakno premaši

broj kalijevih iona koji izlaze iz vlakna; obično je dostatno iznenadno smanjenje negativnosti

membranskog potencijala za 15 do 30 mV

Širenje akcijskog potencijala

� akcijski potencijal koji nastane na bilo kojem mjestu podražljive membrane obično podražuje

susjedne dijelove membrane i tako se širi po membrani

� pozitivni električni naboji teku prema unutra difuzijom natrijevih iona kroz depolariziranu

membranu, a zatim još nekoliko milimetara uzduž srčike aksona u oba smjera , ti pozitivni

naboji povisuju napon iznad praga podražaja za okidanje akcijskog potencijala; u tim novim

područjima odmah se otvaraju natrijski kanali, ta nova depolarizirana područja stvaraju nove

lokalne krugove toka struje sve dalje uzduž membrane

� prijenos vala depolarizacije uzduž živčanog vlakna zove se živčani impuls

� kad se jednom izazove akcijski potencijal na bilo kojoj točki na membrani normalnog vlakna val

depolarizacije će se u normalnim uvjetima proširiti po cijeloj membrani, no ako uvjeti nisu

normalni neće se uopće širiti; to se naziva zakon sve ili ništa

� za neprekidno širenje impulsa, omjer izmeñu akcijskog potencijala i praga podražaja mora u

svakom trenutku biti veći od jedan, taj se zahtjev naziva faktorom sigurnosti za širenje

akcijskog potencijala

Širenje akcijskih potencijala u oba smjera uzduž vodl jivog vlaknaAkcijski potencijali

� ponovno uspostavljanje natrijskog i kalijskog ionsk og gradijenta nakon akcijskog

potencijala – radom Na+/K+-crpke vraćaju se na početna mjesta natrijevi ioni koji su difuzijom

ušli u stanicu tijekom akcijskog potencijala i kalijevi ioni koji su difuzijom izišli iz stanice

� drugi se akcijski potencijal u podražljivom vlaknu ne može pojaviti sve dok je membrana još

depolarizirana zbog prethodnog akcijskog potencijala; vremenski odsječak u kojem se drugi

akcijski potencijal ne može izazvati ni jakim podražajem zove se razdoblje apsolutne

refrakternosti , nakon tog razdoblja slijedi razdoblje relativne refrakternosti u kojem vlakno

može podražiti podražaj jači od normalnog

� opetovano spontano okidanje ili ritmi čnost – normalno se pojavljuje u srcu, u većini glatkih

mišića i u mnogim neuronima CNS-a; to ritmično okidanje uzrokuje ritmični rad srca, crijevnu

peristaltiku i ritmičnu kontrolu disanja

Page 4: Zivci i misici

4

Posebne zna čajke vo ñenja signala u živcima

� prosječni živac grañen je od debelih i tankih živčanih vlakana; debela živčana vlakna su

mijelinizirana , a tanka su nemijelinizirana

� mijelinizirano živ čano vlakno – srčiku vlakna čini akson , a membrana aksona je membrana

koja provodi akcijski potencijal; središnji dio aksona ispunjava aksoplazma , unutarstanična

tekućina; oko aksona se nalazi mijelinska ovojnica koja je često deblja od samog aksona; na

razmacima od 1 do 3 mm uzduž mijelinske ovojnice nalaze se Ranvierova suženja ; mijelinsku

ovojnicu oko aksona stvaraju Schwannove stanice na sljedeći način: najprije membrana

Schwannove stanice omota akson, a zatim se mnogo puta obavije oko aksona, odlažući više

slojeva stanične membrane koja sadrži lipidnu tvar sfingomijelin ; ta je tvar električni izolator

koji oko 5000 puta smanjuje prolaženje iona kroz membranu i 50 puta smanjuje kapacitet

membrane; na mjestu na kojemu se uzduž aksona sastaju dvije Schwannove stanice nalazi se

područje bez izolacije dugo 2 do 3 µm, Ranvierovo suženje, gdje ioni lako mogu prolaziti kroz

aksonsku membranu

Mijelinizirano živ čano vlakno

Posebne zna čajke vo ñenja signala u živcima

� skokovito vo ñenje u mijeliniziranim vlaknima od suženja do sužen ja – električna struja

teče kroz okolnu izvanstaničnu tekućinu koja okružuje mijelinsku ovojnicu i kroz aksoplazmu od

suženja do suženja; skokovito voñenje: 1. povećava brzina širenja impulsa u mijeliniziranim

vlaknima 5 do 50 puta, 2. štedi energiju

� izolacija mijelinske ovojnice i smanjenje kapaciteta membrane omogućuje da se repolarizacija

odvije uz vrlo mali prijenos iona; zbog toga na kraju akcijskog potencijala, kad se počinju

zatvarati natrijski kanali, repolarizacija teče toliko brzo da se mnogi kalijski kanali još nisu počeli

otvarati; zato se prijenos impulsa u mijeliniziranom živčanom vlaknu gotovo potpuno ostvaruje

provoñenjem iona kroz natrijske kanale reguliranim naponom s vrlo malim udjelom kalijskih

kanala

� brzina voñenja u živčanim vlaknima može biti samo 0,25 m/s u vrlo tankim nemijeliniziranim

vlaknima, pa do 100 m/s u vrlo debelim mijliniziranim vlaknima

Skokovito provo ñenje uzduž mijeliniziranog aksona

Kontrakcija skeletnog miši ća

doc. dr. sc. Reno Hraš ćan

Fiziološka gra ña skeletnog miši ća

� svi se skeletni mišići sastoje od velikog broja miši ćnih vlakana ; svako mišićno vlakno sadrži nekoliko stotina do nekoliko tisuća miši ćnih vlakanaca ili miofibrila ; svaka miofibrila sastoji se od oko 1500 miozinskih i 3000 aktinskih niti ili mikrofilamenata

� tamne pruge ili A-pruge sadrže deblje miozinske niti i krajeve tanjih aktinskih niti koje se

preklapaju s miozinskim nitima; svijetle pruge ili I-pruge sadrže samo aktinske niti; krajevi aktinskih niti pričvršćeni su za Z-ploču; po sredini A-pruge vidi se svijetla pruga nazvana H-pruga , koja sadrži samo miozinske niti

� sarkomera – dio mišićnog vlakanca (ili mišićnog vlakna) koji se nalazi izmeñu dviju susjednih Z-ploča; sarkomera predstavlja osnovnu jedinicu mišićne kontrakcije

� sarkolema – stanična membrana mišićnog vlakna, sastoji se od prave stanične membrane, koju zovemo plazmatska membrana, te od vanjskoga sloja u kojemu se nalaze kolagena

vlakna; na svakom završetku mišićnog vlakna taj se vanjski sloj sarkoleme spaja s tetivnim vlaknom, a tetivna se vlakna povezuju u snopove i tvore tetive mišića koje se hvataju za kosti

� sarkoplazma – stanični matriks; u sarkoplazmi je i velik broj mitohondrija koji se nalaze

usporedno s mišićnim vlakancima

� sarkoplazmatska mrežica – obilna endoplzmatska mrežica u sarkoplazmi

� sarkomera u stanju relaksacije – krajevi aktinskih niti meñusobno se vrlo malo preklapaju

� sarkomera u stanju kontrakcije – aktinske su niti uvučene meñu miozinske niti, pa se njihovi

krajevi meñusobno mnogo više preklapaju; aktinske niti privuku Z- ploče prema krajevima miozinskih niti

Page 5: Zivci i misici

5

Graña skeletnog miši ća od makroskopskih do molekularnih struktura

Molekularna svojstva kontraktilnih niti

� miozinska molekula – sastoji se od dvaju teških i četriju lakih polipeptidnih lanaca; dva teška

lanca meñusobno su zavijena u dvostruki heliks, koji nazivamo rep miozinske molekule; jedan

kraj svakog teškog lanca nabire se u globularnu tvorbu nazvanu miozinska glavica ; na jednom

kraju miozinske molekule nalaze se dvije slobodne glavice; četiri laka lanca takoñer su dijelovi

miozinskih glavica

� miozinska nit – repovi miozina skupljeni su u snopiće i tvore tijelo niti, a glavice miozina strše

prema van; dio svake miozinske molekule pruža se postrance te stvara ručicu koja odmiče

glavicu od tijela niti; ručice i glavice zajedno čine popre čne mostove koji se pružaju u svim

smjerovima oko niti; svaki je most savitljiv u zglobovima , prvo na mjestima gdje se ručica

odvaja od tijela miozinske niti i drugo na mjestima gdje je glavica spojena s ručicom;

uzglobljene ručice omogućuju da se glavice odmaknu daleko od tijela miozina ili da mu se

primaknu vrlo blizu; miozinska glavica djeluje kao enzim ATPaza

Klizni mehanizam miši ćne kontrakcije

Relaksirana i kontrahirana miofibrila Molekularna svojstva kontraktilnih niti

� aktinska nit – sastoji se od aktina , tropomiozina i troponina

� osnovu aktinske niti čine dva polipeptidna lanca F-aktina meñusobno zavijena u dvostruki

heliks; svaki lanac F-aktina grañen je od molekula G-aktina , na svakoj molekuli G-aktina

vezana je jedna molekula ADP; pretpostavlja se da su molekule ADP-a aktivna mjesta s kojima

reagiraju poprečni mostovi miozinskih niti

� tropomiozinske molekule spiralno su omotane oko heliksa F-aktina; u mirovanju tropomiozin

prekriva aktivna mjesta na aktinskome lancu

� uz postranične dijelove tropomiozina pričvršćene su molekule troponina; to je kompleks triju

podjedinica: troponin I ima veliki afinitet prema aktinu, troponin T prema tropomiozinu,

troponin C prema kalcijevim ionima

A) Molekula miozina; B) Spajanje velikog broja molek ula miozina u miozinsku nit

Aktinska nit

Page 6: Zivci i misici

6

Mehanizam me ñusobnog klizanja pri kontrakciji miši ća

� 1. prije nego što započne kontrakcija, glavice poprečnih mostova vežu se s ATP; ATPazna

aktivnost miozinske glavice odmah razgradi molekulu ATP na ADP i fosfat koji ostaju vezani uz

glavicu; u tom je stanju konformacija glavice takva da se ona uspravi prema aktinskoj niti

� 2. kad se kalcijevi ioni vežu za kompleks troponin-tropomiozin, otkriju se aktivna mjesta na

aktinskoj niti, pa se miozinske glavice vežu uz njih

� 3. veza izmeñu glavice poprečnog mosta i aktivnog mjesta na aktinskoj niti uzrokuje

konformacijsku promjenu glavice, zbog čega se ona nagne prema ručici poprečnog mosta; tako

nastaje zamah koji povlači aktinsku nit; energija kojom se aktivira zamah jest energija koja je

bila pohranjena u tijeku konformacijske promjene glavice pri razgradnji ATP

� 4. kad se glavica poprečnog mosta nagne, otpuštaju se ADP i fosfat te se za mjesto odakle se

otpustio ADP veže nova molekula ATP, što uzrokuje odvajanje glavice od aktina

� 5. kad se glavica odvoji od aktina, razgradi se nova molekula ATP čime počinje sljedeći ciklus

koji će izazvati novi zamah; to znači da energija ponovno zapne glavicu u okomiti položaj, pa

može započeti novi zamah

� 6. kada se zapeta glavica s energijom dobivenom od ATP veže za novo aktivno mjesto na

aktinskoj niti, prestane biti zapeta i još jedanput omogući novi zamah

� taj se proces uzostopno ponavlja sve dok aktinske niti ne povuku Z-membranu tik do vršaka

miozinskih niti

Mehanizam me ñusobnog klizanja pri kontrakciji miši ća

Utjecaj preklopljenosti aktinskih i miozinskih niti na napetost što se razvija

tijekom miši ćne kontrakcije

� maksimalna kontrakcija postiže se onda kad aktinske niti maksimalno preklope poprečne

mostove miozinskih niti

� cijeli mišić razvija približno maksimalnu silu kontrakcije pri duljini kakva je normalno u mirovanju;

istegne li se mišić prije kontrakcije na duljinu veću od normalne duljine, razvije se vrlo velika

napetost u mirovanju; razlog toj napetosti je elastičnost vezivnog tkiva

� meñutim, povećanje napetosti u toku kontrakcije smanjuje se ako je mišić istegnut na duljinu

koja je veća od normalne

Dijagram odnosa duljine i napetosti za jednu sarkom eru

Odnos duljine i napetosti cijelog miši ća prije i tijekom miši ćne kontrakcije

Mehanizam kontrakcije skeletnog miši ća

� motori čka jedinica – sva mišićna vlakna koja inervira jedno motoričko živčano vlakno

� miši ćne kontrakcije razli čitih jakosti ili sumacija sila – znači zbrajanje pojedinih mišićnih

trzaja radi povećanja intenziteta ukupne mišićne kontrakcije; sumacija nastaje: 1. povećanjem

broja motoričkih jedinica koje se kontrahiraju istodobno što se zove sumacija ve ćeg broja

vlakana i 2. povećanjem učestalosti kontrakcija što se zove sumacija frekvencija

� miši ćni tonus – mišići su i u mirovanju donekle napeti

� sustavi poluga u tijelu – mišići funkcioniraju tako što stvaraju napetost na mjesta na kojima se

vežu za kosti, a kosti čine različite vrste sustava poluga

Page 7: Zivci i misici

7

Prijenos impulsa sa živaca na vlakna skeletnih miši ća

� skeletna mišićna vlakna inervirana su mijeliniziranim živčanim vlaknima koja potječu iz velikih

motoneurona prednjih rogova kralježničke moždine

� svako se živčano vlakno, nakon ulaska u trbuh mišića, dijeli i podražuje tri do nekoliko stotina

vlakana skeletnih mišića

� svaki živčani završetak povezen je s mišićnim vlaknom u neuromuskularnom spoju, koji se

nalazi otprilike na sredini mišićnog vlakna, pa akcijski potencijal u vlaknu putuje u oba smjera

prema njegovim krajevima

� živčano se vlakno na svojemu kraju grana, čineći splet razgranatih živčanih završetaka koji se

utiskuju u mišićno vlakno; cijela se struktura zove motori čka završna plo ča

� spoj izmeñu jednog završetka aksona i membrane mišićnog vlakna – uvrnuće membrane zove

se sinapti čki žlijeb , a prostor izmeñu završetka aksona i membrane mišićnog vlakna naziva se

sinapti čkom pukotinom ; na dnu žlijeba nalaze se brojni nabori mišićne membrane, koje

nazivamo subneuralne pukotine

� u završetku aksona nalaze se brojni mitohondriji, koji priskrbljuju ATP potreban za sintezu

ekscitacijskog transmitera acetilkolina ; on se stvara u citoplazmi te se brzo apsorbira u

sinapti čke mjehuri će

Motori čka završna plo ča

Izlučivanje acetilkolina iz živ čanih završetaka

� kad živčani impuls stigne do neuromuskularnog spoja, iz živčanih se završetaka u sinaptičku

pukotinu isprazni dio mjehurića s acetilkolinom; s unutarnje strane živčanog vlakna nalaze se

kalcijski kanali regulirani naponom ; kad se akcijski potencijal proširi živčanim završetkom, ti

se kanali otvore pa kalcijevi ioni difundiraju iz sinaptičke pukotine u unutrašnjost živčanog

završetka gdje pomažu pri stapanju mjehurića s acetilkolinom i membrane živčanog završetka;

procesom egzocitoze acetilkolin se izluči u sinaptičku pukotinu

� na mišićnoj membrani nalaze se acetilkolinski receptori ; to su zapravo ionski kanali

regulirani acetilkolinom ; vezanje acetilkolina uzrokuje konformacijsku promjenu, pa se kanal

otvori; glavni je učinak otvaranja kanala naviranje natrijevih iona u unutrašnjost mišićnog

vlakna; tako na unutarnjoj strani membrane vlakna nastaje lokalna pozitivna promjena

potencijala u pozitivnom smjeru za 50 do 75 mV, koju nazivamo potencijal završne plo če; on

pobuñuje akcijski potencijal koji se širi duž mišićne membrane te uzrokuje mišićnu kontrakciju

� acetilkolin se odstranjuje iz sinaptičke pukotine: 1. većinu razgrañuje acetilkolin-esteraza , 2.

mala količina difuzijom izlazi iz sinapaptičke pukotine

� svaki impuls koji stigne u neuromuskularni spoj obično stvara potencijal završne ploče koji je

približno trostruko veći od potencijala potrebnoga da podraži mišićno vlakno

Otpuštanje acetilkolina iz sinapti čkih mjehuri ća

na živčanoj membrani neuromuskularnog spoja

Acetilkolinski kanal

Sprega podraživanja i kontrakcije miši ća

� svaka sarkomera skeletnog mišića sadrži dva sustava popre čnih cjev čica ili T-cjev čica koji

su smješteni na granici A-pruge i I-pruge; T-cjevčice okružuju svako pojedino mišićno vlakance;

T-cjevčice počinju na staničnoj membrani i protežu se od jedne strane mišićnog vlakna na

suprotnu stranu; drugim riječima, T-cjevčice su unutarnji produžeci stanične membrane; kad se

akcijski potencijal proširi uzduž membrane mišićnog vlakna, promjena potencijala T-cjevčicama

odlazi u unutrašnjost vlakna

� sarkoplazmatska mrežica se sastoji od: 1. dugih uzdužnih cjev čica koje idu usporedno s

vlakancima i završavaju u 2. velikim proširenjima, nazvanim završne cisterne , koje priliježu uz

T-cjevčice; završne cisterne sadrže veliku koncentraciju kalcijevih iona

Page 8: Zivci i misici

8

Sprega podraživanja i kontrakcije miši ća

� akcijski potencijal T-cjevčice uzrokuje protok električne struje kroz cisterne sarkoplazmatske

mrežice na mjestu gdje one priliježu uz T-cjevčice; to uzrokuje otvaranje kalcijskih kanala u

membranama cisterni i uzdužnih cjevčica; kalcijevi ioni koji se oslobode difundiraju u obližnja

vlakanca, gdje se vežu s troponinom C, što pobuñuje mišićnu kontrakciju

� mišićna kontrakcija potraje sve dok je u tekućini vlakanaca velika koncentracija kalcijevih iona;

kalcijska crpka koja se nalazi u stijenkama sarkoplazmatske mrežice neprekidno prebacuje

kalcijeve ione iz vlakanaca natrag u sarkoplazmatske cjevčice i time održava koncentraciju

kalcijevih iona u vlakancima na vrlo niskoj razini

Sustav popre čnih cjev čica i sarkoplazmatske mrežice

Sprega podraživanja i kontrakcije miši ćaOsnovni mehanizam miši ćne kontrakcije

� 1. akcijski potencijal putuje uzduž motoričkog živca do njegovog završetka na mišićnim

vlaknima

� 2. na svakom završetku živac luči neurotransmiter acetilkolin

� 3. acetilkolin lokalno djeluje na membranu mišićnog vlakna te otvara kanale regulirane

acetilkolinom

� 4. otvaranje kanala reguliranih acetilkolinom omogućuje ulaženje natrijevih iona u unutrašnjost

membrane mišićnog vlakna; to potiče stvaranje akcijskog potencijala u mišićnom vlaknu

� 5. akcijski potencijal putuje uzduž membrane mišićnog vlakna na isti način kao i uzduž

membrane živčanog vlakna

� 6. akcijski potencijal depolarizira mišićnu membranu, a veliki dio električne struje akcijskog

potencijala ide duboko unutar mišićnog vlakna; time se iz sarkoplazmatske mrežice oslobaña

velika količina kalcijevih iona

� 7. kalcijevi ioni potiču privlačne sile izmeñu aktinskih i miozinskih niti, što uzrokuje njihovo

meñusobno klizanje

� 8. poslije dijelića sekunde membranska kalcijska crpka vraća kalcijeve ione u sarkoplazmatsku

mrežicu, gdje oni ostaju pohranjeni do novog akcijskog potencijala

Spoj živ čanog

i miši ćnog

vlakna

Predavanje je prire ñeno prema izvorniku:

Arthur C. Guyton, John E. Hall:

Medicinska fiziologija

deseto izdanje

Urednici hrvatskog izdanja: Sun čana Kukolja Taradi, Igor Andreis

Medicinska naklada

Zagreb, 2003.