Zmiany liczebności i zagęszczenia populacji Epipactis helleborine (L.)

189 Liczebno�æ-i-zagêszczenie-populacji-Epipactis-helleborine-na-siedlisku-antropogenicznym 189

STEFANIAK A., ADAMOWSKI W., �WIÊCZKOWSKA E., JAKUBSKA-BUSSE A. 2011. Zmiany liczebno�cii zagêszczenia populacji Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) na siedliskuantropogenicznym w pó³nocno-wschodniej Polsce. Acta Botanica Silesiaca 7: 189�196.

Zmiany liczebno�ci i zagêszczenia populacjiEpipactis helleborine (L.) Crantz(Orchidaceae) na siedlisku antropogenicznymw pó³nocno-wschodniej Polsce

Changes in the abundance and population densityof Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae)in anthropogenic habitat in northeastern Poland

AGNIESZKA STEFANIAK, WOJCIECH ADAMOWSKI,EMILIA �WIÊCZKOWSKA, ANNA JAKUBSKA-BUSSE

A. Stefaniak, Katedra Geobotaniki i Ekologii Ro�lin Uniwersytetu £ódzkiego,Banacha 12/16, 90-237 £ód�; e-mail: [email protected]. Adamowski, Bia³owieska Stacja Geobotaniczna Uniwersytetu Warszawskiego,Sportowa 19, 17-230 Bia³owie¿a; e-mail: [email protected]. �wiêczkowska, Katedra Taksonomii Ro�lin i Ochrony Przyrody UniwersytetuGdañskiego, Al. Legionów 9, 80-441 Gdañsk; e-mail: [email protected]. Jakubska-Busse, Zak³ad Bioró¿norodno�ci i Ochrony Szaty Ro�linnej, InstytutBiologii Ro�lin Uniwersytetu Wroc³awskiego, ul. Kanonia 6/8, 50-328 Wroc³aw;e-mail: [email protected]

ABSTRACT: The article presents the preliminary results of research on changes in theabundance and population density of Epipactis helleborine carried out during thevegetation seasons of 2010 and 2011. The spatial distribution of ramets was analyzedin terms of population changes. The population studied was located in an anthropogenichabitat near the village of Guszczewina on the outskirts of the Bia³owie¿a Forest.The results of the study suggest that vegetative multiplication was dominant in thepopulation. An attempt is made at finding the cause and extent of this phenomenon.

KEY WORDS: Epipactis helleborine, anthropopressure, vegetative multiplication,population biology, Orchidaceae

190 Agnieszka-Stefaniak-et-al. 190

Wstêp

Epipactis helleborine charakteryzuje siê masywnym k³¹czem o wyd³u¿onychlub silnie skróconych miêdzywê�lach, mog¹cych tworzyæ roz³ogi (Pridgeoni in. 2005). Rozmna¿aæ siê mo¿e generatywnie, skutecznie realizuje równie¿pomna¿anie wegetatywne (Jakubska-Busse i in. 2009). Wybór strategii rozwojuuzale¿nione jest od warunków siedliskowych i wieku danej populacji (Jakubska-Busse i in. 2009). Badania nad dynamik¹ populacji gatunków klonalnych s¹szczególnie trudne ze wzglêdu na ich zdolno�æ do rozrostu osobników (Faliñska1990). Mo¿emy mieæ tu do czynienia ze zmianami liczebno�ci osobników lubjednostek/modu³ów, z których s¹ zbudowane, a trudno�æ polega na ustaleniuczy mamy doczynienia z osobnikami czy jednostkami. Dlatego te¿ w przypadkudynamiki populacji gatunków klonalnych musimy braæ pod uwagê nie tylko zmianyliczebno�ci w wyniku rozrodczo�ci i �miertelno�ci ale te¿ w wyniku rozrostui dezintegracji osobników (Brzosko 2000). Zmiany liczebno�ci populacji s¹wypadkow¹ zmian demograficznych a tym samym stanowi¹ odpowied� nazró¿nicowanie warunków bytowania populacji (Faliñska 1990). Genezê badanychgenetów mo¿na okre�liæ dwojako: na podstawie rozk³adu przestrzennego i analizypojawu kolejnych pêdów w czasie (Jakubska-Busse i in. 2009) lub w efekciebadañ genetycznych. Nale¿y mieæ jednak na uwadze zakres mutacji soma-tycznych zachodz¹cych u gatunków klonalnych oraz trudno�æ doboru markerówmolekularnych (m.in. Widén i in. 2004; Honnay, Jacquemyn 2008).

Epipactis helleborine (kruszczyk szerokolistny) nale¿y do grupy gatunkówklonalnych wykazuj¹cych szerok¹ amplitudê ekologiczn¹. Mo¿na go spotkaæw ¿yznych lasach bukowych, borach sosnowych rosn¹cych na kwa�nychi ubogich glebach, na nadmorskich wydmach oraz ³¹kach (Szlachetko, Skakuj1996; Jakubska-Busse 2008). W ostatnich dziesiêcioleciach storczyk ten corazczê�ciej pojawia siê na siedliskach przekszta³conych przez cz³owieka, takichjak: przydro¿a, cmentarze, nasypy kolejowe, ¿wirownie, kamienio³omy, ogrody,plantacje topolowe oraz tereny objête emisj¹ py³ów z cementowni (�wiercz2004, 2006; Adamowski 2006 i cytowana tam literatura; �wiêczkowska 2010).Kolonizacji takich siedlisk sprzyja m.in. uszkodzenie wierzchniej warstwy glebyprowadz¹ce do ods³oniêcia g³êbszych warstw gleby lub samej ska³y macierzystej(np. kamienio³omy gdzie wyeksponowane jest pod³o¿e wapienne lub kredowe)lub nawiezienie warstwy ¿wiru zawieraj¹cego wêglany przy remontach dróg.Zniszczenie wierzchniej warstwy gleby wi¹¿e siê tak¿e ze zniszczeniemro�linno�ci tam panuj¹cej, co os³abia konkurencjê miêdzygatunkow¹ (Jakubska-Busse 2008). Znaczenie mo¿e mieæ równie¿ produkcja bardzo du¿ej liczby lekkichnasion (Adamowski 2006), a w przypadku rodzaju Epipactis szerokie spektrummikoryzy z komponentem grzybowym (Selosse i in. 2004; McCormick i in. 2004).


Biologia gatunków klonalnych sprzyja szybkiemu zajmowaniu przez nie nowychprzestrzeni, szczególnie w pierwszych etapach sukcesji.

Celem pracy jest analiza zmian liczebno�ci oraz zagêszczenia populacjiEpipactis helleborine, zajmuj¹cej przydro¿e drogi asfaltowej w pobli¿u wsiGuszczewina oraz okre�lenie dominuj¹cej stategii ¿yciowej (wzrost klonalnyczy rozmna¿anie generatywne) na podstawie rozk³adu przestrzennego rametw ci¹gu dwóch, nastêpuj¹cych po sobie, sezonów wegetacyjnych. Prezentowanewyniki maj¹ charakter wstêpny.

1. Materia³ i metody

Analizie poddano populacjê kruszczyka szerokolistnego znajduj¹c¹ siê naobrze¿ach Puszczy Bia³owieskiej, przy drodze asfaltowej ³¹cz¹cej miejscowo�ciNarewka i Mik³aszewo. Badana populacja zajmowa³a przydro¿ne zaro�law pobli¿u wsi Guszczewina (kwadrat ATPOL GC45) (ryc. 1). Pierwszeobserwacjê badanej populacji pochodz¹ z 2010 roku, niestety nie mo¿na ustaliæprzypuszczalnego wieku populacji.

Ryc. 1. Po³o¿enie i pokrój populacji Epipactis helleborineFig. 1. Epipactis helleborine population growing on the roadside of the asphalt road


Badania prowadzono w latach 2010�2011. Ca³¹ powierzchniê, jak¹ zajmowa³apopulacja Epipactis helleborine skartowano pos³uguj¹c siê metod¹ kraty,wielko�æ poletka podstawowego wynosi³a 1m2, a badania prowadzono naznakowanych pêdach. Powierzchnia zajmowana przez populacjê wyznaczanaby³a zawsze przez najbardziej skrajne pêdy storczyka, nastêpnie umieszczanopaliki w odstêpach jednego metra od siebie na których umieszczano sznurekwyznaczaj¹cy kwadraty o powierzchni 1 m2. Kartowanie powierzchni zaczynanood lewego dolnego rogu wyznaczonego obszaru. W badaniach przyjêto koncepcjêHarpera (1986) o dwupoziomowej organizacji populacji. Koncepcja ta zak³ada,¿e o dynamice gatunków klonalnych mo¿emy mówiæ zarówno analizuj¹c dynamikêzmian liczebno�ci osobników jaki i jednostek z których s¹ zbudowane (Brzosko2000; Faliñska 2002). Za jednostkê uznano pojedynczy nadziemny pêd storczyka.Dla ka¿dego poletka skartowano rozmieszczenie pêdów generatywnych(z wykszta³conymi kwiatami) oraz wegetatywnych (bez kwiatów) na planie zgodniez ich rzeczywistym rozmieszczeniem w terenie. Przedstawione wyniki s¹ jedyniefragmentem przeprowadzonych badañ i rezultatem analizy wybranych danych.

2. Wyniki

W 2010 roku badana populacja liczy³a 61 pêdów generatywnych i zajmowa³a20 m2, w 2011 roku populacja zajmowa³a powierzchniê 19 m2. W 2011 rokuodnaleziono 61 pêdów generatywnych, w tym 52 w tych samych miejscach,co w roku poprzednim oraz 2 pêdy zniszczone. Dziewiêciu pêdów z 2010 rokunie odnaleziono. W roku 2011 roku odnaleziono w nowych miejscach 9 pêdówgeneratywnych i 21 juwenilnych. �rednie zagêszczenie pêdów na 1m2 w roku2010 wynosi³ 3,05 pêdów/m2 a w roku 2011 wynosi³o ono 4,21. Najwiêkszyprzyrost liczebno�ci pêdów zanotowano w kwadracie 11 gdzie pojawi³o siê 10pêdów wegetatywnych i 2 generatywne oraz w kwadracie 21 w którym pojawi³ysiê 4 nowe pêdy generatywne i 2 wegetatywnych (ryc. 2). Nowe pêdy notowanow bliskim s¹siedztwie zesz³orocznych pêdów generatywnych. Badana populacjacharakteryzowa³a siê skupiskowym rozmieszczeniem pêdów.

3. Dyskusja

D³ugoterminowe badania dynamiki populacji kruszczyka szerokolistnegoprowadzone na powierzchniach eksperymentalnych s¹ dobrym narzêdziem dookre�lenia zakresu zmian liczebno�ci oraz poziomu tzw. fluktuacji pojawu. Mimoprowadzonych licznych badañ w tym zakresie, kontrowersyjn¹ kwesti¹ jestnadal ustalenie strategii ¿yciowej dominuj¹cej u Epipactis helleborine (Jakubska,Dudkiewicz 2007; Jakubska i in. 2008; Jakubska-Busse i in. 2009). Wydaje


Ryc. 2. Struktura przestrzenna populacji E. helleborine na badanej powierzchniFig. 2. The spatial structure of population of E. helleborine on the sample plot

siê, i¿ w zale¿no�ci od szeroko rozumianych warunków ekologicznych, w tymszczególnie typu siedliska, gatunek ten mo¿e rozmna¿aæ siê generatywnie lubpomna¿aæ wegetatywnie. W populacjach zwykle realizowane s¹ obie strategie,jednak w zale¿no�ci od indywidualnych ró¿nic siedliskowych, ich wzajemne


proporcje mog¹ byæ ró¿ne. W dwudziestoletnich badaniach nad populacj¹ tegogatunku w Gatineau Park w okolicach Ottawy Light i MacConnail (2006) nieobserwowali pomna¿ania wegetatywnego. Podobnie, pomimo wykopywaniaosobników kruszczyka z mieszañcowej populacji w okolicach Czeremchy nieuda³o siê odnale�æ po³¹czeñ miêdzy osobnikami, znaleziono natomiast osobnikijuwenilne pochodzenia generatywnego (Adamowski 1996). Natomiast podczasprzeprowadzonej w 2010 roku metaplantacji Epipactis helleborine z terenuprzeznaczonego pod inwestycjê w Gdyni-Babie Do³y, kilkakrotnie natrafionona podziemne roz³ogi odchodz¹ce od k³¹czy w kierunku kolejnych pêdów.Po³¹czenia wystêpowa³y miêdzy okaza³ymi pêdami, na g³êboko�ci min. 20 cm,powoduj¹c dodatkowe, mocne utwierdzenie ro�liny w glebie i wyra�ne trudno�cipodczas wykopywania (E. �wiêczkowska, npbl.). Ekologiczne uzasadnienietego zjawiska nadal jest kwesti¹ otwart¹. Szczególnie interesuj¹ce jestzagadnienie, w jakich warunkach dominuje pomna¿anie wegetatywne u krusz-czyka szerokolistnego?

Obserwacje rozk³adu przestrzennego ramet prowadzone przez nas na siedliskuantropogenicznym mog¹ wskazywaæ na mo¿liw¹ dominacjê pomna¿aniawegetatywnego w tych uk³adach (Jakubska 2009), pozostaje jednak problemustalenia przyczyn tego zjawiska i jego zakresu. Oczywi�cie mo¿e byæ onoefektem ma³ej zmienno�ci genetycznej w obrêbie populacji, czy izolacjiprzestrzennej, ale tak¿e wynikiem np. niedoboru zapylaczy. Mo¿liwe i¿ decyduj¹c¹rolê ma te¿ sk³ad chemiczny pod³o¿a oraz typ gleby. Warunkuj¹ one bowiemrozwój mikroorganizmów glebowych, w tym symbiontów grzybowych,niezbêdnych do prawid³owego kie³kowania nasion i wzrostu siewek.

Dominacja wzrostu klonalnego w badanych uk³adach antropogenicznychmo¿e mieæ równie¿ charakter czasowy. Problem jest bardzo z³o¿ony i zdecydo-wanie powinien byæ analizowany wielotorowo, zw³aszcza w kontek�ciepotencjalnego znaczenia w kolonizacji nowych siedlisk.

Bardzo wa¿n¹ cech¹ gatunków z rodzaju Epipactis jest tendencja dofragmentacji k³¹cza i jej ekologiczne oraz ewolucyjne uzasadnienie. Z powoduwysokiego nak³adu energetycznego, utrzymanie d³ugich po³¹czeñ miêdzyrametami jest nieekonomiczne. Fragmentacja osobników jest te¿ bardzo skuteczn¹naturaln¹ obron¹ przed infekcj¹ patogenami, ograniczaj¹c¹ znacznie �miertelno�æpopulacji (Kelly 1995). W badanej populacji zaobserwowano wystêpowaniepêdów wegetatywnych w bliskiej odleg³o�ci od zesz³orocznych pêdówgeneratywnych, co mo¿e wskazywaæ na fragmentacjê k³¹cza.

Interpretacja typu wzrostu u tego rodzaju jest skomplikowana i powinnabyæ prowadzona metodami interdyscyplinarnymi, zwa¿ywszy i¿ naturaln¹ cech¹k³¹cza jest zdolno�æ rozga³êziania znacznie utrudniaj¹ca okre�lenie pochodzeniapêdów. Dlatego te¿, badania bêd¹ nadal kontynuowane w celu potwierdzeniahipotezy o dominacji pomna¿ania wegetatywnego w badanym uk³adzie


antropogenicznym. Dane literaturowe wskazuj¹ bowiem na minimalny koniecznyczas obserwacji wynosz¹cy ok. 8�10 lat (Jakubska, Dudkiewicz 2007; Jakubskai in. 2008; Jakubska-Busse i in. 2009).

4. Podsumowanie

W badanej populacji zanotowano wzrost zagêszczenia pêdów przyminimalnym (5%) zmniejszeniu zajmowanej powierzchni.

Pêdy generatywne obserwowane w 2010 pojawi³y siê w zdecydowanejwiêkszo�ci (85, 2%) tak¿e w 2011 roku.

Literatura

ADAMOWSKI W. 1996. Apofityzm wybranych gatunków storczykowatych (Orchidaceae)i jego uwarunkowania ekologiczne. � Bia³owieska Stacja GeobotanicznaUniwersytetu Warszawskiego. Mscr. pracy doktorskiej, 96 ss.

ADAMOWSKI W. 2006. Expansion of native orchids in anthropogenous habitats.� Pol. Bot. Stud. 22: 35�44.

BRZOSKO E. 2000. Zmiany liczebno�ci populacji ro�lin o ró¿nych strategiachreprodukcyjnych w procesie sukcesji. � Wiad. Bot. 44(3�4): 13�22.

FALIÑSKA K. 1984. Demografia ro�lin. � Wiad. Bot. 28(2): 105�130.FALIÑSKA K. 1990. Osobnik, populacja, fitocenoza. � PWN, Warszawa, 310 ss.FALIÑSKA K. 2002. Przewodnik do badañ biologii populacji ro�lin. � Wyd. Nauk.

PWN, Warszawa, 568 ss.HARPER J.L. 1986. Biologia populacyjna i ewolucja organizmów klonalnych. Modu³y

i rozga³êzienia a pobieranie sk³¹dników pokarmowych. � Wiad. Ekol. 32(3):327�359.

HONNAY O., JACQUEMYN H. 2008. A meta-analysis of the relation between matingsystem, growth form and genotypic diversity in clonal plant species. � Evol.Ecol. 22: 299�312.

JAKUBSKA A., DUDKIEWICZ M. 2007. The long-term dynamics in a population ofEpipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae) in South-WesternPoland. � Nature Journal 40: 15�23.

JAKUBSKA A., DUDKIEWICZ M., JANKOWSKI P., SIKORA R. 2008. A mathematicalmethod to estimate the underground development of the clonal species. �Colloquium Biometricum 38: 185�195.

JAKUBSKA-BUSSE A. 2008. The range and significance of phenotypic plasticity ofBroad-Leaved Helleborine Epipactis helleborine (L.) Crantz for taxonomy. �Pol. Tax. Monogr. 15: 85�92, Wroc³aw.

JAKUBSKA-BUSSE A., DUDKIEWICZ M., JANKOWSKI P., SIKORA R. 2009. Mathematicalinference of the underground clonal growth of Epipactis helleborine (L.)Crantz (Orchidaceae, Neottieae). � Bot. Helv. 119: 69�76.


KELLY C. K. 1995. Thoughts on clonal integration: facing the evolutionary context.� Evol. Ecol. 9: 575�585.

LIGHT M.H.S., MAC CONNAIL M. 2006. Appearance and disappearance of weedyorchid, Epipactis helleborine . � Folia Geobot. 41: 77�93.

MCCORMICK M. K., WHIGHAM D. F., O�NEILL J. 2004. Mycorrhizal diversity inphotosynthetic terrestrial orchids. � New Phytol. 163: 425�438.

PRIDGEON A.M., CRIBB P.J., CHALE M.W. 2005. Genera Orchidacearum. Volume 4.Epidendroideae. � Royal Botanic Garden, Kew, s. 500�506.

SELOSSE M. A., FACCIO A., SCAPPATICCI G., BONFANTE P. 2004. Chlorophyllous andachlorophyllous specimens of Epipactis microphylla (Neottieae, Orchidaceae)are associated with ectomycorrhizal septomycetes, including truffle. � NewPhytol. 163: 425�438.

SZLACHETKO D., SKAKUJ M. 1996. Storczyki Polski. � Wyd. Sorus, Poznañ, 248 ss.�WIERCZ A. 2004. Przemys³ cementowo-wapienniczy a wystêpowanie wybranych

gatunków storczyków. � Przegl. Przyr. 25(34): 117�123.�WIÊCZKOWSKA E. 2010. Rozmieszczenie Orchidales w regionie gdañskim. � Katedra

Taksonomii Ro�lin i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Gdañskiego, Gdañsk.Mscr. pracy magisterskiej, 149 ss.

WIDÉN B., CRONBERG N., WIDÉN M. 2004. Genotypic diversity, molecular markersand spatial distribution of genets in clonal plants, a literature survey. � FoliaGeobot. Phytotax. 29: 245�263.

Summary

The article presents the preliminary results of research on changes in the abundanceand population density of Epipactis helleborine carried out during the vegetationseasons of 2010 and 2011. The spatial distribution of ramets was analyzed in termsof population changes. The population studied was located in an anthropogenichabitat. The study revealed an increase in shoot density with minimal reduction ofthe surface area covered by the population. 85.2% of the generative shoots foundin 2010 appeared again in 2011.

Documents

Zmiany liczebności i zagęszczenia populacji Epipactis helleborine (L.)