Zmysły chemiczne

Kategorie czucia chemicznego:- Ogólne czucie chemiczne (wszystkie komórki czułe na konkretne cząsteczki lub substancje chemiczne)- Receptory wewnętrzne (komórki wyspecjalizowane w monitorowaniu składu chemicznego ciała istotnego dla przeżycia)- Smak (komórki w jamie ustnej, czułe na substancje chemiczne)- Węch (komórki czułe na cząsteczki chemiczne unoszone w powietrzu)

Threadfins rodzina Polynemidae

Narząd smaku

Brodawki z kubkami smakowymi na języku wraz z unerwiającymi je nerwami.

Rodzaje brodawek z kubkami smakowymi: okolone, liściaste, grzybowate. Każdy rodzaj dominuje w wybranych miejscach na języku, jak pokazują strzałki.

Kubki smakowe

Kubki smakowe zawieraja receptory smakowe (ok. 100 w kubku) i komórki wspomagające.

Cztery smaki

Wrażenia smakowe można podzielić na cztery rodzaje smaku: słodki, słony, kwaśny i gorzki.

Podsumowanie mechanizmów transdukcji w receptorach smaku. Jony wodorowe (dla smaku kwaśnego) i sodowe (dla smaku słonego) bezpośrednio oddziałują z kanałami jonowymi zmieniając potencjał błonowy komórek receptorowych. Dla smaku słodkiego i gorzkiego istnieją białkowe miejsca receptorowe połączone z białkiem G. Kompleks - cząsteczka substancji smakowej –miejsce receptorowe aktywuje białko G rozpoczynając kaskadę procesów prowadzących do zmiany przepuszczalności błony.

Umami

III wydanie, 1992: „...Monosodim glutamate may represent a fifth category, but this is controversial”.

IV wydanie, 2000: „...Some consider the taste of monosodim glutamate to represent a fifth category of taste stimuli, umami.”

Prof. Kikunae Ikeda

Nature, 444, 287 (16 November 2006): „The sense of taste comprises at least five distinct qualities: sweet, bitter, sour, salty, and umami, the taste of glutamate. „

Drogi smakowe

Droga smakowa:

- język

- nerw VII, IX

- jądra pasma samotnego (rdzeń kręgowy)

- jądro brzuszno – tylne przyśrodkowe (wzgórze)

- kora smakowa - zakręt zaśrodkowy, wyspa – bruzda boczna (kora mózgowa)

Kodowanie informacji smakowej

smakwęch

czucie

Wrażenie smakowe

smak

wzorzec (pattern) aktywności

w populacji włókien aferentnych (across fiber patterns)

Odpowiedzi pojedynczych włókien nerwowych chorda tympani u świnki morskiej na wybrane substancje. Każde włókno odpowiada najlepiej na jeden smak ale może tez odpowiadać na inne smaki

Labelled line vs. across - fibre

„Recent molecular and functional studies in mice have demonstrated that different TRCs define the different taste modalities, and that activation of a single type of TRC is sufficient to encode taste quality, strongly supporting the labelled-line model.”Jayaram Chandrashekar, Mark A. Hoon, Nicholas J. P. Ryba and Charles S. Zuker The receptors and cells for mammalian taste. Nature 444, 288-294 (16 November 2006)

Rozpoznawanie smaku

Z: Gordon M. Shepherd Smell images and the flavour system in the human brain Nature 444, 316-321(16 November 2006)

Rozpoznawanie smaku jest jednym z najbardziej złożonych ludzkich zachowań

Wdech i wydech

Z: Gordon M. Shepherd Smell images and the flavour system in the human brain Nature 444, 316-321(16 November 2006)

Węch ma dualną naturę – odbiera sygnały z zewnątrz (orthonasal) oraz z wnętrza ciała (retronasal). Orthonasal aktywuje się przy wdechu (przez nos) i odpowiada za odbiór zapachów z otoczenia. Retronasal aktywuje się podczas wydechu (przez nos) i odpowiada za odbiór zapachu z jamy ustnej. Składa się on na wrażenie smaku jedzenia.

Układ węchowy

Nabłonek węchowy Receptory węchowe. Rzęski komórki receptora

Transdukcja w receptorach węchowych

Mechanizm transdukcji

Zapis patch-clamp aktywności komórki węchowej w trakcie 150 ms stymulacji zapachem (strzałka). IBMX, zwiększający stężenie cAMP pobudza komórkę podobnie jak zapach, co świadczy o udziale cyklicznych nukleotydów w bramkowaniu kanałów jonowych w procesie transdukcji.

Transdukcja odbywa się w rzęskach. Miejsca receptorowe są związane z białkami G. Aktywacja białka G uruchamia cykl transdukcji zakończony otwarciem/zamknięciem kanałów jonowych.

Nabłonek węchowy człowieka zawiera ok. 1000 różnych molekuł receptorowych.

Odpowiedź receptorów węchowych

Połączenia w opuszce węchowej: OSN – receptory węchowe, GL – kłębuszki, T – komórki kępkowe (tufted cells), M – komórki mitralne (mitral cells), Gr - komórki ziarniste (granule cells).

Różne rodzaje odpowiedzi komórki węchowej i komórki mitralnej u salamandry.

Mapy zapachów

Zapach, po części, jest kodowany jako przestrzenna rozkład aktywności w opuszce węchowej. A. Mapowanie informacji z receptorów węchowych na opuszkę węchową. B. Mapy pobudzenia (fMRI) opuszki węchowej u myszy przez aldehydową rodzinę zapachów.

Organizacja kłębuszków

Konwergencja wejść w kłębuszkach oraz procesy wewnątrz- i miedzy-kłębuszkowe prowadzą do zawężenia odpowiedzi neuronów projekcyjnych (dolny rysunek) w stosunku do odpowiedzi receptorów węchowych.

Model przetwarzania zapachów. Receptory węchowe (ON) o podobnej czułości na bodźce zapachowe wysyłają aksony do tych samych kłębuszków.

System węchowy człowieka

Komórki mitralne i kępkowe w opuszce węchowej wysyłają projekcje do kory węchowej. Istnieje również równoległa droga do kory (accesory olfactory cortex AOB) z vomeronasal organ (VN0). Kora węchowa podzielona jest na 5 obszarów, każdy posiada inne funkcje i projekcje. Anterior olfactory nucleus (AON) – centrum sumujące wejścia z dwóch opuszek, kora gruszkowa (piriform cortex PC) rozróżnianie zapachu, Olfactory tubercle otrzymuje wejścia dopaminergiczne ze śródmózgowia, ciało migdałowate (amygdala) otrzymuje wejścia z obu dróg węchowych, kora śródwęchowa (entorhinal cortex) otrzymuje wejścia węchowe i przekazuje je do hipokampa.

Feromony

Feromony:

(1) Wydzielane przez ciało

(2) Rozpoznawane przez inne osobniki tego samego gatunku (komunikacja)

(3) Wpływają na układ neuroendokrynologiczny

(4) Wpływają na zachowanie/funkcje rozrodcze

Feromony

Ivanka Savic, Hans Berglund, Balazs Gulyas, and Per Roland. Smelling of Odorous Sex Hormone-like Compounds Causes Sex-Differentiated Hypothalamic Activations in Humans, Neuron, Vol. 31, 661–668, August 30, 2001

Aktywacja mózgu mierzona metodą PET u kobiet i mężczyzn, pod wpływem wąchania hormonów. AND – pochodna testosteronu. EST – pochodna estrogenu. Wyniki pokazują silne zróżnicowanie aktywowanych obszarów podwzgórza w zależności od płci. EST może wywołać aktywację kory w stężeniach nie węchowych, może on być więc nie związany z zapachem.

Czucie somatyczne

Modalności czuciowe

- wibracja (dotyk)

- ciśnienie (dotyk)

- temperatura

- ból

Energia bodźca

- chemiczna

- promieniowanie

- mechaniczna

Receptory czuciowe skóry nieowłosionej

Receptory czuciowe skóry owłosionej

Średnice aksonów

Wolne zakończenia nerwowe

Wolne zakończenia nerwowe odpowiadają na:

- bodźce mechaniczne (mechanoreceptory)

- ciepło (termoreceptory)

- zimno (termoreceptory)

- uszkadzający poziom informacji (nocyreceptory - receptory bólu)

Aktywacja receptorów bólu zakończonych aksonami typu delta i C. Suma potencjałów czynnościowych (compound action potential) w nerwie obwodowym w wyniku pojedynczego wstrząsu elektrycznego przyłożonego do skóry. Bolesny bodziec powoduje szybki ‘kłujący’ ból i wolne ‘pieczenie’.

Wolne zakończenia nerwowe - termoreceptory

Nocyreceptory sa wyspecjalizowaną grupą neuronów, a nie neuronami czuciowymi o większej częstości generacji potencjałów czynnościowych

Charakterystyka receptorów ciepła i zimna. Receptor zimna ma maksimum w temperaturze niższej, a ciepła – w wyższej od temperatury ciała.

Ciałko Paciniego

Analiza transdukcji w ciałku Paciniego. A – ciałko nienaruszone, B – ciałko pozbawione osłony. Osłona działa jak filtr mechaniczny.

Czułość ciałka Paciniego (_____) i ciałka Meissnera (…….) na bodziec wibracyjny. Ciałka Paciniego mogą przekazywać szybkie zmiany w dotyku lub nacisku.

Receptory dotyku

Pole recepcyjne neuronu na drodze sensorycznej – wszystkie receptory sensoryczne wpływające na jego zachowanie. Dla receptorów skórnych pole recepcyjne to obszar skóry, z którego dochodzi pobudzenie do neuronu czuciowego.

Pola recepcyjne ciałka Meissnera i ciałka Paciniego. Kropkami oznaczono miejsca o najwyższej czułości.

Do podstawowych własności receptorów czuciowych należą rozmiar pola recepcyjnego i szybkość adaptacji.

Ciałka Meissnera i dyski Merkla, mające małe pola recepcyjne, dostarczają dokładnych informacji przestrzennych w zmyśle dotyku. Dyski Merkla są czułe na niższe częstości (5-15 Hz), a ciałka Meissnera na wyższe (20-50 Hz). Ciałka Meissnera wyczuwają brzegi obiektów i nieregularności na powierzchni. Dyski Merkla czują większe rozmiary ale dostarczają wyraźny obraz konturów. Ciałka Paciniego są najbardziej czułe, wyczuwają wibracje (60-400Hz) ale nie dają informacji o lokalizacji bodźca. Podobnie, informacje z zakończeń Ruffiniego dostarczają informacji o ogólnym kształcie dotykanych przedmiotów.

Receptory dotyku – próg, intensywność, rozdzielczość przestrzenna

Dyskryminacja siły bodźca dla wolno adaptacyjnych receptorów o małych polach recepcyjnych. N – odpowiedź nerwu, P – postrzegana siła bodźca dla wzrastającej wartości pobudzenia. Percepcja siły bodźca nie wynika wprost z częstości impulsów we włóknach nerwowych.

Dyskryminacja przestrzenna nie zależy od rozmiarów pól recepcyjnych (pola recepcyjne mają podobne rozmiary na ciele, a rozdzielczość nie) lecz od gęstości receptorów o małych polach recepcyjnych.

Dyskryminacja dwupunktowa

Dyskryminacja dwupunktowa – minimalna odległość na której dwa bodźce postrzegane są jako osobne. Odległości różowe pasują do średnicy pola recepcyjnego zaznaczonego na ciele.