INTRODUOPrincipais Ambientes Aquticos

da TerraLidando com a Diversidade

AnimalReferncias

2 Introduo

H mais de um milho de espcies de animaisdescritas. Desse nmero, cerca de 5% possuemuma espinha dorsal e so conhecidos como verte-brados (ver a figura na contracapa 1). Todos osoutros, perfazendo a maior parte do Reino Animal,so invertebrados. Esses animais so o assuntodesse livro.

A diviso do Reino Animal em vertebrados einvertebrados artificial e reflete uma inclinaohumana histrica em favor dos prprios parentesda humanidade. Essa caracterstica de um nicosubfilo de animais utilizada como base para aseparao de todo o Reino Animal em dois grupos.Poderiam-se dividir bem logicamente os animaisem moluscos e no moluscos ou em artrpodos eno artrpodos. A ltima classificao poderiasustentar-se pelo menos a partir do ponto de vistados nmeros, pois aproximadamente 85% de to-dos os animais so artrpodos (ver a figura nacontracapa 1).

A artificialidade do conceito de vertebra-do/invertebrado fica especialmente aparente quan-do se considera a vasta e heterognea reunio degrupos aglomerados nesta categoria. Os inver-tebrados no sustentam uma caracterstica posi-tiva nica em comum, com a exceo das caracte-rsticas animais gerais tambm compartilhadascom os vertebrados. A variao no tamanho, nadiversidade estrutural e nas adaptaes aos mo-dos de existncia diferentes enorme. Algunsinvertebrados possuem origens filogenticas co-muns; outros relacionam-se apenas remotamen-te. Alguns so muito mais intimamente relaciona-dos aos vertebrados que aos outros grupos deinvertebrados.

Mais obviamente, no se pode considerar azoologia dos invertebrados como um campo espe-cial da zoologia, certamente no no mesmo sentidoque a protozoologia ou a entomologia. O campo queengloba todos os aspectos biolgicos - morfologia,fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do ReinoAnimal no representa nenhuma rea distinta dazoologia propriamente dita. Pela mesma razo,no se pode chamar um zologo verdadeiramentede zologo de invertebrados. Ele chamado deprotozoologista, malacologista ou acarologista; ouestuda um certo aspecto da fisiologia, da embrio-logia ou da ecologia de um ou mais grupos ani-mais. Alm de tais reas limitadas, o nmero e adiversidade dos invertebrados so demasiadamentegrandes para permitir muito mais que um bomconhecimento geral dos grupos principais.

Nos captulos seguintes, haver refernciascontnuas a muitos tipos de ambientes nos quaisse encontram os invertebrados. Como alguns de-les podem no ser familiares, ns descrevemosbrevemente os mais comuns aqui.

PRINCIPAIS AMBIENTES AQUTICOS DATERRAAmbiente Marinho

Geralmente acredita-se que o Reino Animaltenha se originado nos oceanos arqueozicos bemantes do primeiro registro fssil. Todo filo impor-tante de animais tem pelo menos alguns represen-tantes marinhos; alguns grupos, tais como oscnidrios e os equinodermos, so em grande parteou completamente marinhos. A partir do ambientemarinho ancestral, grupos diferentes de animaisinvadiram a gua doce, e alguns moveram-se paraa terra.

Comparado com a gua doce e com a terra, oambiente marinho relativamente uniforme. Ooxignio encontra-se geralmente disponvel e asalinidade do oceano aberto relativamente cons-tante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luze a temperatura variam enormemente, em grandeparte como consequncia da profundidade. Con-seqentemente, a vida no se distribui uniforme-mente atravs da profundidade e da amplitude dosoceanos do mundo, que cobrem aproximadamente71% da superfcie da Terra. As margens dos con-tinentes estendem-se no litoral na forma de plata-formas subaquticas at profundidades de 150 a200m e depois inclinam-se mais ingrememente atprofundidades de 3.000m ou mais. Antes de atin-gir o piso do oceano, o declive continental interrompido por um terrao, ou por uma inclina-o mais gradual, formada pela elevao conti-nental. O piso das bacias ocenicas, chamado deplancie abissal, varia de 3.000 a 5.000m deprofundidade e pode ser acentuado por caracters-ticas tais como montanhas, cordilheiras e valasmarinhas. As larguras das diferentes plataformascontinentais variam consideravelmente. A bordada plataforma atlntica ocidental fica a uns 120kmdo litoral, mas ao longo da costa pacfica daAmrica do Norte, a plataforma continental mui-to estreita.

As guas sobre as plataformas continentaisconstituem a zona nertica. e as guas alm daplataforma constituem a zona ocenica (Fig. 1.1).A superfcie do mar, que sobe e desce com as ondas, a zona intertidal (litoral). A regio acima asupratidal (supralitoral), e abaixo a subtidal(sublitoral). Os declives continentais formam azona batial, as plancies abissais formam a zonaabissal e as valas formam a zona nadal.

A distribuio vertical dos organismos mari-nhos enormente controlada pela profundidadeda penetrao luminosa. Uma luz suficiente paraque a fotossntese exceda a respirao penetra

Introduo

Ocenica

100m

FIGURA 1.1 -Ambientes marinhos.

Abissopelgica

apenas em curta distncia abaixo da superfcieou a profundidades da ordem de 200m, depen-dendo da turbidez da gua. Abaixo dessa zonaeuftica superior est a zona de transio ondepode ocorrer uma certa fotossntese, mas a taxade produo menor que a perda atravs darespirao. A partir da zona de transio parabaixo, em direo ao piso ocenico, prevalece aescurido total. Essa regio constitui a zonaaftica. Os animais que habitam permanente-mente as zonas aftica e de transio so carn-voros ou consumidores de detritos ou de suspen-so, e dependem mais indiretamente da atividadefotossinttica das algas microscpicas das re-gies iluminadas superiores.

Os animais suspensos ou natatrios das guasocenicas constituem a fauna pelgica, e os quevivem no fundo compem a fauna bentnica. Oshabitantes do fundo podem viver na superfcie(epifauna) ou abaixo da superfcie (infauna) dopiso ocenico e geralmente refletem notavelmen-te o carter do substrato, ou seja, se um fundoduro de coral ou de rocha ou um fundo macio deareia ou lama. Muitos animais so adaptadospara viver nos espaos entre os gros de areia ecompem o que comumente se denomina comofauna intersticial ou meiofauna. Esse grupoinclui representantes de virtualmente cada filoimportante de animais, a tm sido descobertos,nos anos recentes, vrios grupos de animais ante-riormente desconhecidos. Os animais pelgicos ebentnicos so encontrados em todas as zonashorizontais. Por exemplo, pode-se referi-los como

animais pelgicos nerticos ou como a infauna dazona abissal.

Muitos habitats intertidais e de guas rasascontm uma rica diversidade de espcies. Elestambm contm os invertebrados melhor estuda-dos, j que esses habitats so mais acessveis aosinvestigadores. As praias de arrebentao e oslitorais rochosos so certamente os habitats mari-nhos de gua rasa mais familiares, mas existemoutras reas ricas para coleta e estudo. No casodas baas e estreitos protegidos, h geralmenteextenses rasas de areia e lama que ficam expostasa ondas baixas, mas so cobertas por gua alta.Muitos animais marinhos vivem em tais plata-formas de areia ou de lama. geralmente enterra-dos, mas frequentemente com evidncias de ocu-pao na superfcie acima, tais como aberturas deburacos.

Os leitos de gramas-marinhas das guas rasassubtidais tambm so habitats para muitosinvertebrados. As gramas-marinhas (tais como agrama-de-enguia, a grama-de-tartaruga, a grama-de-manati e outras de mares tanto temperadoscomo tropicais) so plantas florferas adaptadaspara uma vida de submerso total na gua mari-nha. As folhas longas so chatas ou em forma decorda, e as plantas ancoram-se no fundo por meio

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Nertica

Euftica

Epipelgica

Mesopelgica

200m

Aftica

1 .000m

Batipelgica

4.000m

PLATAFORMA

Sublitoral

Bentnica

de razes.

Ambientes de Agua Doce e EsturioOs lagos do mundo tambm apresentam um

zoneamento horizontal e vertical, mas seu menor

Introduo

tamanho, sua profundidade mais rasa e o conte-do da gua doce tornam-nos ecologicamente dife-rentes em muitos pontos dos oceanos.

A temperatura um fator primrio que contro-la o ambiente lacustre. Ao contrrio da guasalgada, que fica progressivamente mais densa emtemperaturas reduzidas, a gua doce alcana asua maior densidade a 4C; conseqentemente,quando os lagos nas partes temperadas do mundoficam aquecidos durante a primavera e o vero, agua aquecida fica na superfcie, e a gua mais friae mais pesada permanece no fundo. Ocorre poucacirculao entre os nveis superior e inferior, deforma que a zona do fundo no somente escura,mas tambm relativamente estagnada por faltade oxignio e sustenta apenas uma fauna limitada.Ocorre uma circulao geral no outono e na prima-vera com as alteraes de temperatura.

Os lagos tropicais ou apresentam uma movi-mentao de inverno nica ou uma condio alta-mente estvel, com pouca circulao vertical. Seprofundas e estveis, as camadas do fundo dagua so anaerbicas.

A juno dos rios e das correntes de guadoce com o mar no abrupta. Em vez disso, osdois ambientes misturam-se gradualmente, cri-ando um ambiente de esturio, caracterizado poruma gua salobra, ou seja, as salinidades si-tuam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% tpi-cos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui asfozes dos rios e os deltas circundantes, os pnta-nos costeiros, as pequenas enseadas e as exten-ses digitiformes do mar que sondam a costa ouas margens dos estreitos. geralmente afetadopor ondas, a partir das quais a palavra esturioteve origem (aestus, onda). A maioria dos animaisque vive em oceano aberto osmoconformista eesteno-halina e no pode sobreviver em salini-dades enormemente reduzidas. As salinidadesinferiores e flutuantes dos esturios restringemconseqentemente a fauna estuarina aos invaso-res marinhos euri-halinos e s poucas espciesde gua doce que podem tolerar essas condies.A fauna tambm contm alguns animais que setornaram especialmente adaptados s condiesestuarinas e no so encontrados em nenhumoutro lugar.

Nas regies temperadas, uma comunidadeestuarina caracterstica o pntano salgado, com-posto principalmente por vrias gramas e juncos.Os pntanos salgados diferem dos leitos de grama -marinha em serem intertidais e emergentes. So-mente a metade inferior da planta coberta pelamar alta. Ao longo da costa oriental dos EstadosUnidos, a grama-corda (Spartina) forma grandesextenses de pntano salgado onde a salinidadeno muito baixa.

Nos trpicos, a contraparte ecolgica dos pn-tanos salgados o mangue. Mangue refere-se auma espcie de rvores pequenas que podemtolerar condies salinas. Elas ocupam a zonaintertidal e comumente possuem razes de suporteou razes areas especiais (pneumatforos) que seprojetam acima da superfcie da gua. As comuni-dades de mangue mais altamente desenvolvidasso encontradas no Indo-Pacfico, onde numero-sas espcies formam muitas zonas que se esten-dem em direo ao mar. Tais mangues podemocupar vastas reas costeiras e so virtualmenteimpenetrveis. O mangue-vermelho (Rhizophoramangle), que possui longas razes de suporte es-tendendo-se diretamente para baixo dos braos, o mangue comum da Amrica tropical (Fig. 1.2). Osmangues aprisionam sedimentos, contribuindoportanto para a formao de terra. Eles criam umhabitat que ocupado por muitos animais e outrasplantas.

Plncton, Produo Primria e CadeiasAlimentares

Tanto os oceanos como os lagos de gua docecontm um grande agrupamento de organismosmicroscpicos que so livre-natantes ou suspen-sos na gua. Esses organismos constituem oplncton e incluem tanto as plantas (fitoplncton)como os animais (zooplncton). Embora muitosorganismos planctnicos sejam capazes de loco-moo, eles so demasiamente pequenos paramoverem-se independentemente das correntes. Ofitoplncton compe-se de um nmero enorme dediatomceas e de outras algas microscpicas. Ozooplncton marinho inclui representantes de vir-tualmente todos os grupos de animais, ou comoadultos, ou como estgios de desenvolvimento.Algumas espcies (holoplncton) passam todasas suas vidas no plncton; as larvas de outras(meroplncton) entram e saem do plncton empontos diferentes no curso de seu desenvolvimen-to. Os animais constituintes do plncton de guadoce so mais limitados em nmero. O plncton,especialmente o marinho, possui importncia pri-mria na cadeia alimentar aqutica. O fitoplnctonfotossinttico - principalmente as diatomceas, osdinoflagelados, os flagelados pequeninos e ascianobactrias - formam o nvel trfico primrio eservem como alimento para os animais maiores.Como seria de se esperar, o plncton alcana a suamaior densidade na zona de guas iluminadassuperiores com altos nveis de nutrientes (nitra-tos, fosfatos e da por diante). Os nutrientes inor-gnicos so necessrios na sntese dos compostosorgnicos por parte do fitoplncton. Em geral, osnveis de nutrientes mais altos so encontrados

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Introduo

FIGURA 1.2 - Um mangue em mar baixa. Esse o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas

nas guas costeiras rasas, em reas de ressurgnciae nas guas de superfcie dos mares frios e tempe-rados, onde no se impede a mistura com nveismais profundos.

As guas de superfcie ocenicas tropicais esubtropicais so geralmente empobrecidas por-que a mistura com a gua mais profunda e rica emnutrientes mnima. A gua de superfcie, que morna (e conseqentemente, menos densa), desli-za em cima da gua mais fria (e portanto maispesada) dos nveis mais profundos. As guas oce-nicas que apresentam uma baixa produtividade(tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargao)so limpas e azuis. A baixa concentrao deplncton permite que a luz penetre a uma profun-didade considervel, e os comprimentos de ondaazuis so refletidos pelas molculas da gua. Agua marinha rica em plncton verde ou cinza.O plncton e o detrito orgnico refletem os compri-mentos de onda amarelos, que, combinados comos comprimentos de onda azuis refletidos pelasmolculas de gua, produzem uma colorao ver-

grosseiramente 30 projetos fundamentais diferen-tes, e cada um tem a sua prpria terminologiaanatmica especial. Alm do mais, cada um dos 30filos de animais multicelulares possui uma classi-ficao distinta, e torna-se necessrio um certoconhecimento dessa classificao para discutir adiversidade dentro dos filos maiores. Todos elestendem a aumentar as diferenas entre os grupose a esconder as semelhanas funcionais e estrutu-rais que resultam de modos de existncia e decondies ambientais semelhantes, bem como amascarar as homologias que surgem a partir derelacionamentos evolutivos prximos. Uma formaimportante de se lidar com a diversidade animalconsiste em compreender os princpios e os pa-dres subjacentes que so repartidos plos nume-rosos grupos de animais, permitindo portanto quese unam grandes grupos de filos e que se faam ouat mesmo prevejam correlaes entre o "design",a funo e o ambiente.

Para ajudar nesses relacionamentos, a seoentitulada PRINCPIOS E PADRES EMERGENTES, queprecede cada um dos captulos nesse texto, dis-cutir algumas das muitas condies estruturais,fisiolgicas e de desenvolvimento que se relacio-nam com a grande diversidade de animais. Algunsdesses princpios e padres so encontrados emmuitos grupos de animais; outros so encontradosem poucos. Alguns so primrios, ou seja, seriamencontrados no ancestral comum de todos osgrupos nos quais a condio estivesse presente;outros so secundrios ou convergentes, signifi-cando que evoluram independentemente nos gru-

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circundando as razes de suporte.(A foto uma cortesia de Betty M. Barnes.)

de ou cinza.

LIDANDO COM A DIVERSIDADE ANIMALPara aquele que estiver tentando estudar os

invertebrados em alguma profundidade pela pri-meira vez, a tarefa pode parecer esmagadora. Cadagrupo tem determinadas peculiaridades estrutu-rais, ou em outras palavras, um projeto funda-mental ou um "design" de arquitetura exclusivos.De fato, os animais multicelulares apresentam

6 Introduo

pos em que se encontraram presentes em respostaa desafios ambientais semelhantes. Ns coloca-mos esses tpicos antes dos captulos para osquais o grupo ao qual o captulo se dedica propor-cione ilustraes especialmente boas. No entanto,para distribuir os tpicos desses princpios e pa-dres emergentes por todos os captulos, nemsempre se pde coloc-los nos captulos ondepoderiam ser primeiro ilustrados. Os PRINCPIOS E

PADRES EMERGENTES podem aumentar enorme-mente a sua compreenso acerca da grande diver-sidade de animais que a maior parte dos captulostrata. Eles podem fornecer algumas estruturasimportantes s quais podem-se relacionar muitosaspectos da estrutura e da funo dos inver-tebrados. Ao mesmo tempo, essas sees de aber-tura tornam-se compreensveis se lidas indepen-dentemente do resto dos captulos.

REFERNCIASAs referncias no final de cada captulo no

pretendem ser uma seleo de ttulos recomen-dada para leitura adicional. A literatura sobreinvertebrados enorme, como seria de se esperar,considerando a vasta rea da biologia que cobre.A maior parte dessa literatura consiste de traba-lhos de pesquisa dispersos atravs de um grandenmero de jornais de biologia publicados em todoo mundo nos ltimos 100 anos. As refernciasneste texto podem ser colocadas em duas catego-rias. Uma categoria compreende os trabalhos depesquisa e reviso que focalizam aspectos espec-ficos da biologia dos invertebrados, e a outraconsiste de trabalhos de referncia maiores nabiologia geral ou na sistemtica do grupo deinvertebrados do qual o captulo trata. As cita-es de referncia cujo contedo no for clara-mente indicado tiveram seus ttulos providencia-dos com anotaes breves. Os trabalhos, artigosde reviso e os livros listados ao final de cadacaptulo e as referncias que eles proporcionam,por sua vez, levaro o estudante a mais literaturadisponvel para qualquer grupo de invertebrados.

As referncias a seguir so compostas detrabalhos gerais sobre invertebrados. Os volumesespecficos especialmente importantes para de-terminados grupos so citados novamente noscaptulos posteriores.

REFERNCIASTrabalhos de Vrios Volumes que Cobrem Grupos deInvertebradosBronn,H. C. (Ed.): 1866 -. Klassen und Ordnungen des Tierreichs.

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8

PROTOZORIOSPRINCPIOS E PADRESEMERGENTESEfeitos dos AmbientesEfeitos do Tamanho do CorpoEfeitos do Modo de ExistnciaEspecializaes Celulares

PROTOZOAOrganels dos Protozorios e

Fisiologia GeralEvoluo dos ProtistasProtozorios FlageladosProtozorios AmebidesProtozorios Formadores de

EsporosFilo Ciliophora

10 Protozorios

Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existncia -procura de alimento e de oxignio, manuteno de equilbrio hdrico e salino,remoo de detritos metablicos e perpetuao da espcie. O "design" decorpo necessrio para responder a esses problemas est correlacionado, emgrande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de gua doceou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo deexistncia do animal; e 4. as restries do genoma do animal. A ltima fraserefere-se s limitaes impostas pelo "design" ancestral controlado pelacomposio gentica do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidadeincrvel no "design" do caramujo, mas o prprio "design" impe determina-das limitaes nas possibilidades do mesmo; por exemplo, no h caramujosvoadores.

Examinemos brevemente os primeiros trs fatores. Os trs fatores princi-pais dos ambientes - a gua salgada, a gua doce e a terra - so acentuada-mente diferentes em suas necessidades fisiolgicas.

Ambiente MarinhoO ambiente marinho geralmente o mais estvel. A ao das ondas, as

mars e as correntes ocenicas verticais e horizontais produzem uma misturacontnua de gua marinha e asseguram um meio no qual a concentrao dosgases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade dagua marinha reduz o problema da sustentao. Portanto no surpreendenteque os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a guamarinha mais ou menos isosmtica com os fluidos teciduais corporais damaioria dos animais marinhos invertebrados, a manuteno dos equilbrioshdrico e salino relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da gua marinha forne-cem um meio ideal para a reproduo animal. Os ovos podem ser postos efertilizados na gua marinha e podem passar por um desenvolvimento comoembries flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilbriosalino ou de serem arrebatados por correntes rpidas para ambientes menosfavorveis. As larvas so caractersticas de muitos animais marinhos, e ascaractersticas gerais das mesmas sero discutidas nos PRINCPIOS E PADRESEMERGENTES do Captulo 3.

Ambientes de gua DoceA gua doce um meio muito menos constante que a gua marinha. As

correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, no somenteao longo de seu curso como tambm de tempos em tempos como resultado desecas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teorde oxignio, turbidez e ao volume da gua. No caso dos lagos grandes, oambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade.

Como a gua salgada, a gua doce flutuvel e ajuda na sustentao. Noentanto, a baixa concentrao de sal cria uma certa dificuldade para mantero equilbrio hdrico e salino. Como o corpo do animal contm uma concentraoosmtica mais alta que a do ambiente externo, a gua tem uma tendncia paradifundir-se para dentro. O animal tem, conseqentemente, problema para livrar-se do excesso de gua. Como consequncia, os animais de gua doce geralmen-

EFEITOS DOS AMBIENTES

Princpios e Padres Emergentes 11

te possuem algum mecanismo para bombear a gua para fora do corpoenquanto retm os sais; ou seja, eles osmorregulam-se.

Em geral, os ovos dos animais de gua doce ou so retidos pela fmea ouficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuandolivremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Almdisso, os estgios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuan-tes e as larvas livre-natantes so facilmente arrebatados pelas correntes. Comoos ovos de gua doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larvade alimentao intermediria, os ovos contm tipicamente quantidades consi-derveis de gema.

Os detritos nitrogenados dos animais aquticos, tanto marinhos como degua doce, geralmente so excretados como amnia. A amnia muito solvele txica e requer gua considervel para a sua remoo, mas como no hperigo de perda de gua nos animais aquticos, a excreo da amnia noapresenta nenhuma dificuldade.

Ambientes TerrestresOs animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de

sustentao da gua encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crtico a perda de gua por evaporao. A soluo para esse problema tem sido umfator primrio na evoluo de muitas adaptaes para a vida na terra. Otegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre osambientes interno e externo que o dos animais aquticos. H mais oxignio emum dado volume de ar que no mesmo volume de gua, mas as superfciesrespiratrias devem ficar midas. Portanto, localizam-se geralmente no inte-rior do corpo, reduzindo a dessecao. Os detritos nitrogenados so comumen-te excretados como ureia ou cido rico, que so menos txicos e requeremmenos gua para a remoo que a amnia. A fertilizao deve ser interna; osovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados emum ambiente mido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrpodos,o desenvolvimento direto, e os ovos so geralmente dotados de grandesquantidades de gema. Os animais terrestres que no so bem adaptados parasuportar a dessecao ou so noturnos ou restringem-se a habitats midos.

EFEITOS DO TAMANHO DO CORPOO segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal o

tamanho do animal. medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporoda rea de superfcie com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo,e a rea de superfcie aumenta ao quadrado da dimenso linear. Nos animaispequenos, a rea de superfcie suficientemente grande em comparao aovolume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreen-dida eficientemente por meio somente de uma difuso por toda a superfciecorporal. Tambm pode ocorrer um transporte interno por meio somente dedifuso. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra esto sujeitos auma maior perda de gua, que ocorre primariamente atravs da superfcie docorpo.

medida que o corpo aumenta em tamanho, as distncias tornam-sedemasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente pordifuso, e tornam-se necessrios mecanismos para um fluxo de volume. Nosanimais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatrioscelmicos e vasculares sanguneos. Tambm pode-se aumentar a rea desuperfcie dos rgos internos e pores da superfcie externa atravsde pregueamento e enrolamento para facilitar a secreo, a absoro, atroca de gases e outros processos.

12 Protozorios

EFEITOS DO MODO DE EXISTNCIAO terceiro fator relacionado com a natureza da estrutura animal o modo

de existncia. Os animais de movimentos livres em geral so bilateralmentesimtricos. O sistema nervoso e os rgos sensoriais ficam geralmente concen-trados na extremidade anterior do corpo, pois a parte que entra primeiro emcontato com o ambiente. Ns discutiremos a simetria bilateral em maiorprofundidade no Captulo 5.

Os animais presos ou ssseis so radialmente simtricos ou tendem a umasimetria radial, na qual o corpo inteiro (como nas anmonas-do-mar) oualguma parte deste (como nas cracas) consiste de um eixo central ao redor doqual arranjam-se simetricamente as partes semelhantes. A simetria radial uma vantagem para a existncia sssil, pois permite que o animal responda aosdesafios do seu ambiente a partir de todas as direes. Os esqueletos, osenvelopes ou os tubos encontram-se comumente presentes para sustentar ouproteger os animais ssseis contra os predadores mveis e os extremosambientais.

ESPECIALIZAES CELULARESOs protozorios so organismos eucariticos unicelulares. Todos os orga-

nismos multicelulares, incluindo os animais multicelulares, evoluram a partirde vrios ancestrais de protozorios. Os protozorios permaneceram nonvel de organizao unicelular, mas evoluram ao longo de numerosas linhasatravs da especializao de partes do citoplasma (organelas) ou das estrutu-ras esquelticas. Conseqentemente, a semelhana e a complexidade nosprotozorios so expressas no nmero e na natureza de suas organelas e dosesqueletos da mesma maneira que se observam a simplicidade e a complexi-dade nos animais multicelulares em graus de especializao dos tecidos e dossistemas orgnicos. As clulas dos protozorios so mais complexas que asclulas dos metazorios, pois as adaptaes estruturais para a sobrevivncias podem ocorrer no nvel de organizao celular. Cada clula de protozorio,como um organismo, deve ter especializaes estruturais para todas asfunes que sustentem a vida, tais como a locomoo, a aquisio de alimento,o transporte interno e a reproduo. Nos metazorios, por outro lado, essasespecializaes (embora definitivamente um produto das clulas) distribuem-se sobre as clulas, tecidos, rgos e sistemas orgnicos. Uma nica clula demetazorio necessita somente contribuir para o aumento na organizaoadaptativa global do indivduo. Como resultado, as clulas dos metazorios somenos complexas, porm mais especializadas para funes particulares que asclulas de protozorios.

Alm do maquinrio metablico bsico comum a todas as clulas, osmetazorios herdaram muitas caractersticas da estrutura celular de seusancestrais protozorios e adaptaram-nas a uma organizao multicelular.

Membrana CelularA membrana celular separa o restante da clula do exterior. Ao fazer isso,

ela regula o interior da clula para um funcionamento ideal ao manter ascondies internas mais ou menos especficas e constantes. A membranacelular controla o que pode entrar e sair da clula, a responsividade da mesmaaos estmulos externos, a seletividade com que ela ligada a outras clulas oua um substrato e a manuteno da forma celular. A estrutura em duascamadas da membrana celular resulta dos fosfolipdios opostos que a com-pem (Fig. 2.1). As protenas tambm so constituintes importantes damembrana e podem atravess-la ou ficarem presas nas superfcies interna ouexterna. As superfcies externas expostas de membrana de protenas e lipdios

Princpios e Padres Emergentes 13

Exterior daclula

Protena desinalizao

Cadeia decarboidratos

ProtenaGlicoprotena

Cadeia decarboidratos

Fosfolipdio

Glicolipdio

Protena perifricaCitoplasma

Protena do canaltransmembranoso

FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular.

podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meiocircundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas protenas perifricasextracelulares formam um glicoclix. que uma importante barreira fisiol-gica que forma um molde no qual os exoesqueletos so secretados, e regulama ligao a molculas de sinalizao e a superfcies, assim como a outrasclulas. As protenas da membrana podem receber e transmitir sinais para ointerior da clula e servem como pontos de ancoragem para as fibrascitoesquelticas. A prpria membrana celular tambm pode exercer um papelesqueltico. Se os lipdios da membrana so enormemente insaturados, taiscomo alguns leos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativa-mente fluida e flexvel. Se, por outro lado, os lipdios forem particularmentesaturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rgida. Ocolesterol, que um componente comum das membranas celulares, tambmreduz a fluidez da membrana.

Flagelos e CliosOs flagelos e os clios so caractersticos de muitas clulas de protozo-

rios e metazorios. Em geral, os flagelos so tipicamente longos e suamovimentao uma complexa ondulao em forma de chicote. Os clios, poroutro lado, so curtos e sua movimentao rgida e em forma de remo. Masa distino no precisa e sua ultra-estrutura idntica. Um flagelo ou umclio nico construdo por um cabo eltrico com uma bainha membranosaexterna e um ncleo fibroso interno (Fig. 2.2). O ncleo interno compe-se demicrotbulos e de outras protenas juntos, denominados como axonema. Oaxonema consiste de dois microtbulos nicos centrais envolvidos por novemicrotbulos externos duplos. Um microtbulo de cada duplo sustenta duasfileiras de projees ou braos (contendo a enzima dinena), direcionados aoduplo adjacente. O axonema envolvido por uma bainha que contnua membrana celular. A curvatura do flagelo causada pelo deslizamento ativodos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mos e dedos juntos, palmacom palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado alado.) Os braos laterais de dinena nos duplos proporcionam uma fora de

Colesterol

14 Protozorios

Microtbulo nico

Microtbuloduplo

Brao de dinena(flexionado para cima)

Corpo basalCentrolo acessrio

Raizmicrotubular

Fibra radicular

FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou clio.

deslizamento. Na presena do trifosfato de adenosina (ATP), o brao deum duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que osduplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligaes e flexessucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si poruma distncia suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e cliossurgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixoda superfcie celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais sclulas-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada plodo fuso mittico e so ento designados como centrolos (Fig. 2.3). Umaregio ao redor dos corpos basais e dos centrolos, chamada de centroorganizador dos microtbulos (COMT), controla o grupo organizado demicrotbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se osaxonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam umaultra-estrutura igual do axonema, exceto que os centrais nicos encon-tram-se ausentes e que as nove fibrilas no crculo externo encontrem-se emtriplos, dois dos trs sendo contnuos aos duplos do flagelo. Os braos dedinena encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu clio ouflagelo) ancora-se geralmente na clula, frequentemente no ncleo e namembrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2).Essas podem ser pequenos ramos de microtbulos, radculas estriadasafiladas ou ambos. As fibras radiculares proteinceas so contrateis epodem, na contrao, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso oualterar a sua orientao.

Membranacelular

Princpios e Padres Emergentes 15

Corpo basal

Radcula

Microtbulos emcolete

Microtbulosinterzonais

FIGURA 2.3 - Relacionamento dos centrolos e das fibras do fuso com os corpos basais e o citoesqueleto.

Na maioria das clulas de protozorios e metazorios, o flagelo propagauma onda da clula ponta flagelar que empurra a primeira para frente ouempurra a gua para fora adiante de uma clula estacionria (Fig. 2.4). (Nsencontraremos algumas excees mais adiante.) medida que uma ondamove-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avano gera uma foralongitudinal para propelir a clula similarmente maneira pela qual umafrente de onda em uma praia produz uma fora longitudinal que move umnadador para o litoral (Fig. 2.4B). No entanto, ao contrrio da onda que avanaem uma praia, as ondulaes laterais de um flagelo tambm geram foraslaterais. Como as ondulaes laterais so geralmente simtricas, asforas direcionadas esquerda cancelam as foras direcionadas direita, esomente a fora longitudinal permanece para mover a clula.

Os clios so curtos, comumente numerosos, densamente arranjados eespecialmente bem representados nos protozorios ciliados. Os clios nobatem simultaneamente, mas ao invs disso, sequencialmente em cadafileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativao sequencial dos clios sobre asuperfcie celular observada como ondas, chamadas ondas metacronais.

B

FIGURA 2.4 - Propulso flagelar. A) Propagao em onda da base para a ponta. B) Foras geradas pela propagao daonda da base para a ponta. As foras laterais (setas delineadas) cancelam-se. As foras longitudinais (setas cheias)combinam-se para produzir um empuxo na direo oposta.

A

Microtbulosastrais

Centrolos

16 Protozorios

Corpo basal

Fileiras ciliares

FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os clios so encontrados em estgios sequenciais do ciclo debatimento ao longo da extenso de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperao (setas cheias)no ciclo de batimento de um clio nico.

A

B

Em seu golpe de batimento, cada clio realiza um golpe efetivo e um golpe derecuperao. Durante o golpe efetivo, o clio estende-se rigidamente e move-se como um remo de uma posio frente para uma atrs em um planoperpendicular superfcie corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperao, oclio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, prximo eem um plano paralelo superfcie corporal.

Movimento em um Meio FluidoOs animais natatrios e os protozorios esto sujeitos a duas fontes de

resistncia gua ou ao atrito - atrito de presso e atrito de viscosidade. Oatrito de presso refere-se diferena entre a presso na extremidade frontal(presso mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a pressotraseira (presso mais baixa). A aerodinamizao reduz o atrito de presso. Apresso de viscosidade ou de adeso resulta da tendncia das molculas degua, que so eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superf-cies. Um organismo natatrio revestido com uma camada de molculas degua imveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras molculasde gua. medida que aumenta a distncia da superfcie do organismo, asmolculas rompem-se at que se atinja a velocidade total da corrente. H,conseqentemente, uma camada de limitao em forma de casaco compostapor gua imvel e com movimentao lenta circundando um flagelo ou um clio,notadamente ao redor de toda a clula do protozorio ou de um animalmulticelular. Esse princpio de viscosidade aquosa igualmente aplicvel aosfluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistnciaperifrica da circulao do sangue atravs dos vasos sanguneos.

No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozoriose os animais que se movem atravs de flagelos ou clios, ou mesmo de clulasciliadas ou flageladas estacionrias nos metazorios que esto empurrando

Princpios e Padres Emergentes 17

gua, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atritode presso. A rea de superfcie sobre a qual a camada de limite desenvolve-se enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistncia viscosidade to grande que seria equivalente de um animal maior nadandoem mel. No surpreendente que os animais muito pequenos no sejamaerodinmicos, pois a aerodinamizao aumenta a rea de superfcie e,conseqentemente, o atrito de viscosidade. Nos ltimos captulos veremoscomo a viscosidade do fluido influencia as vidas de vrios grupos de animaisinvertebrados.

Como as Clulas Absorvem Alimento e Outras SubstnciasAs substncias entram nas clulas dos protozorios e nas clulas dos

outros eucariontes de vrias maneiras. Os canais proteicos de membranacelular proporcionam uma difuso passiva de gua, ons e molculas peque-nas, tais como acares e aminocidos. Alguns funcionam com bombasconsumidoras de energia, transportando ativamente determinadas molculasou movendo ons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente deconcentrao.

Alguns materiais extracelulares entram em uma clula em buracos dimi-nutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6)- um processo chamado endocitose. A pinocitose uma forma inespecficade endocitose na qual a taxa de consumo est em proporo simples com aconcentrao externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A gua, os onse as molculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. Aendocitose mediada por receptores traz para dentro as protenas e as outrasmacromolculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concen-trao. Essas substncias conjugam-se com receptores de membrana espec-ficos antes de internalizarem-se nas vesculas (Fig. 2.6B). A fagocitose oengolfamento de partculas grandes, tais como bactrias e protozorios, e seuaprisionamento dentro de vesculas relativamente grandes (Fig. 2.6C). Afagocitose requer a conjugao de uma partcula com receptores de membranamltiplos e uma alterao dinmica no somente da membrana celular, mastambm dos elementos citoplasmticos subjacentes.

A PINOCITOSE

Alta concentraode partculasalimentares

B ENDOCITOSEMEDIADA PORRECEPTORES

ReceptorMembrana celular

C FAGOCITOSE

Partcula alimentar maior

Receptores variados

Vescula emformao

FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesculas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores.C) Fagocitose.

18 Protozorios

Como as Clulas Digerem o AlimentoA maioria dos protozorios e algumas clulas de muitos metazorios devem

absorver pelo menos alguns nutrientes atravs da membrana celular e digeri-los antes de utilizar os produtos em outras atividades celulares. As organelasonde ocorre a digesto e os processos plos quais esta ocorre so virtualmenteos mesmos em todas as clulas, sejam de protozorio ou de metazorio, emboraa terminologia possa variar de grupo para grupo.

O alimento ingerido ocupa uma vescula ou Vacolo alimentar, que seconjuga e se funde aos lisossomos primrios j presentes na clula (Fig. 2.7). medida que a fuso ocorre, os cidos lisossmicos e as enzimas hidrolticasso liberadas no interior do Vacolo. Os produtos da digesto intracelulardifundem-se do Vacolo para o citoplasma celular onde podem ser utilizadosno metabolismo por outras organelas ou armazenados, aps sofrerem umasntese, em formas tais como o glicognio e o lipdio. O material indigervel liberado da clula para o exterior por meio da fuso da vescula residual coma membrana celular em um processo denominado exocitose.

Partculaalimentar

Vacoloalimentar

ENGOLFAMENTO(fagocitose)

Lisossomo

Enzimas

Ncleo

ENZIMAS ENTRE-GUES POR

LISOSSOMOS

DIGESTO

EXOCITOSE DEMATERIAL NO-

DIGERIDO

FIGURA 2.7 - Digesto no interiorde um Vacolo alimentar. ;

Secrees CelularesMuitas clulas sintetizam vrias macromolculas, especialmente prote-

nas e glicoprotenas, que so passadas para o exterior da superfcie celular. A

ABSORO

Princpios e Padres Emergentes

sntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retculo endoplasmtico,com o ltimo formando a vescula que transporta o produto secretrio para amembrana celular. Ai a membrana da vescula funde-se membrana celularem um processo de exocitose, e o produto celular expelido para o exterior(Fig. 2.8). Muitas secrees celulares, tais como as enzimas extracelulares e osferomnios, so exportadas da clula produtora. Uma das secrees animaismais difundidas, o muco, um mucopolissacardeo com um grande carboidra-to e um componente proteico menor. O muco utilizado plos animais de vriasformas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante.

Algumas secrees celulares permanecem presas superfcie externa damembrana celular para formar materiais esquelticos extracelulares (Fig.2.8), dos quais o colgeno um bom exemplo. As unidades bsicas(tropocolgeno) dessa protena fibrosa animal comum so descartadas parao exterior da clula por meio de uma exocitose, onde so reunidas em fibrascolgenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da super-fcie celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meiode protenas de superfcie especiais (fibronectinas) e de glicoprotenas(proteoglicanas). atravs de tais secrees celulares que muitos animaismulticelulares (tais como as esponjas) prendem-se s superfcies ou envol-vem-se em envelopes esquelticos. ,

19

Como as Clulas Recebem SinaisAs clulas de protozorios e de metazorios respondem a estmulos

qumicos externos atravs de receptores na superfcie da clula. Quando umasubstncia (tal como um composto liberado por um organismo predador)conjuga-se com um receptor de protena de superfcie especfico, a molcula decombinao pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciarreaes por baixo desta.

Simbiose CelularSimbiose refere-se a uma inter-relao fsica ntima entre duas espcies

diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro prejudicado, o ,relacionamento chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro no

FIGURA 2.8 - Secreo de materiais esquelticos extracelulares. A) Secrees orgnicas. B) Secrees minerais.

A CeluloseColgeno

ExemplosQuitina

Proteoglicanas

ProtenaAcar

Revestimento desuperfcie

Membrana celular

Citoplasma

B

ExemplosCaCO3SiO2StS04

20 Protozorios

beneficiado nem prejudicado, o relacionamento chamado comensalismo;quando ambos so beneficiados, o relacionamento chamado mutualismo.Um relacionamento mutualstico disseminado tanto em protozorios como emanimais ocorre com organismos autotrficos. Os simbiontes autotrficospodem ser cianobactrias, diatomceas ou algas verdes unicelulares(zooclorelas), mas os simbiontes mais comumente ocorrentes so um estgioimvel de determinados protozorios flagelados denominados dinoflagelados(zooxantelas), que sero descritos mais tarde nesse captulo (pg. 28). Omembro autotrfico da parceria geralmente localiza-se no interior da clulahospedeira, embora no caso de uns poucos metazorios seja encontrado entreas clulas. A simbiose provavelmente surge atravs da fagocitose do auttrofopor parte das clulas heterotrfcas. A digesto retardada por parte da clulahospedeira resulta em algumas clulas capturadas continuando a viver efotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado dividida com ohospedeiro - uma fora positiva selecionando fatores que mantenham oauttrofo vivo no interior de sua priso vesicular. Tal cenrio deve ter ocorridonumerosas vezes, considerando os diferentes tipos de auttrofos e os seusparceiros simbiticos. Os benefcios, em essncia, so provavelmente os mes-mos que ocorrem durante a simbiose. O auttrofo proporciona carbono orgnicoexcessivo proveniente da fotossntese para o hospedeiro, e este proporcionadeterminados nutrientes (tais como os compostos de nitrognio e de fsforo) parao auttrofo. Raramente o protozorio ou o metazorio confia completamente emseus auttrofos para a nutrio; tipicamente, os benefcios da simbiosesuplementam a nutrio heterotrfca em graus variveis.

PROTOZOAOs protozorios so uma reunio diversa de

cerca de 80.000 organismos de clula nica quepossuem organelas celulares conjugadas a mem-branas tpicas (eucariticas). Como muitos sosemelhantes a animais, sendo mveis e apresen-tando uma nutrio heterotrfica, esse grupo foitratado no passado como um filo nico dentro doReino Animal - o filo Protozoa. Eles so hojecolocados dentro de um nmero de diferentes filosunicelulares, que junto com a maioria dos filos dealgas, constituem o reino Protista, tambm cha-mado Protoctista. Protozoa hoje utilizado comoum nome comum conveniente para protistas m-veis unicelulares.

O nvel de organizao unicelular a nicacaracterstica pela qual os protozorios podem serdescritos como um todo; em todos os outros aspec-tos, eles exibem uma diversidade extrema. OsProtozoa exibem todos os tipos de simetria, umagrande variedade de complexidade estrutural eadaptaes para todos os tipos de condies am-bientais.

Embora a maioria dos protozorios exista comoindivduo solitrio, h numerosas formas coloni-ais. Algumas delas, tais como as espcies de

Volvox, atingem tal grau de interdependncia celu-lar que alcanam um nvel de estrutura tecidualmulticelular. Os protozorios independentes indi-viduais variam em tamanho de um micrmetro, nocaso do planctnico Micromonas ,at uns poucosmilmetros em alguns dinoflagelados, amebas eciliados.

Os protozorios de vida livre ocorrem ondequer que se encontre presente umidade - no mar,em todos os tipos de gua doce e no solo. Existemtambm muitas espcies parasitas, comensais emutualistas.

ORGANELAS DOS PROTOZORIOS EFISIOLOGIA GERAL

O corpo do protozorio geralmente limitadosomente pela membrana celular. A rigidez ou aflexibilidade do corpo e a sua forma so enorme-mente dependentes da natureza do citoesqueleto.Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, masnem sempre, imediatamente abaixo da membranacelular, onde, junto com ela e outras organelas,formam a pelcula, um tipo de "parede corporal"dos protozorios. O citoesqueleto compe-se fre-quentemente de protenas filamentosas delgadas,

Protozoa 21

microtbulos ou vesculas, ou de combinaesvariadas dos trs. As protenas filamentosas po-dem formar uma malha de suporte densa denomi-nada epiplasma (Fig. 2.9A), corno por exemplo, nocaso da Euglena e dos ciliados. Os microtbulospeliculares so as organelas citoesquelticas maisevidentes que ocorrem em todos os flagelados, nosprotozorios formadores de esporos e nos ciliados.Eles podem arranjar-se como um colete micro-tubular (Fig. 2.9B), ou, como em alguns flagelados,os microtbulos originam-se nos corpos basaisflagelares e irradiam-se para trs a partir delespara a extremidade oposta da clula como um tipode esqueleto axial (axstilo) (Fig. 2.9C). Tais micro-tbulos lembram os microtbulos de um fusomittico, que se irradiam entre os centrolos eformam o aparelho mittico (Fig. 2.3). Em outrosprotozorios, tais como os radiolrios e os helio-zorios, os feixes de microtbulos irradiam-se parafora a partir de um centrossomo ou de estruturassemelhantes (ambos COMTs), com cada feixe esten-dendo-se para o interior e suportando uma projeocelular em forma de raio (axpodo) (Fig. 2.9D). Ocentrossomo e os microtbulos lembram os steresem forma de estrela que se formam ao redor doscentrolos nos plos do fuso mittico.

As vesculas ocorrem imediatamente abaixoda membrana celular em muitos protozorios, taiscomo os dinoflagelados, os protozorios formado-res de esporos e os ciliados. Quando essas vescu-las ficam achatadas e formam uma camada maisou menos contnua por baixo da membrana celu-lar, elas so denominadas alvolos. Os alvolos"vazios" (como os que ocorrem nos ciliados)podem ficar trgidos e ajudar a sustentar a clula

Membranacelular

(Fig. 2.9E). Nos dinoflagelados, so secretadas pla-cas de celulose no interior das vesculas alveolarespara formar um esqueleto rgido (Fig. 2.9F).

Os esqueletos dos protozorios, como os dosmetazorios, tambm podem ser exoesqueletos.So secretados sobre a superfcie externa e sogeralmente chamados testes.

As organelas locomotoras dos protozoriospodem ser os flagelos, os clios ou extensesfluidas do corpo chamadas pseudpodos. Essasorganelas so importantes para definir os gruposde protozorios e sero discutidas extensivamenteem sees posteriores do captulo.

Ocorrem todos os tipos de nutrio nos pro-tozorios. Alguns protozorios confiam no fotoau-totrofismo, outros absorvem nutrientes orgni-cos solveis de seu ambiente e podem ingerirpartculas alimentares ou pred-las e digeri-lasintracelularmente no interior de vacolos ali-mentares. Como as outras organelas, as paredesdos vacolos alimentares compem-se de mem-branas de duas camadas de lipdios, que podemser sintetizadas ou removidas rapidamente erecicladas. O alimento atinge o Vacolo por meiode uma fagocitose, frequentemente atravs deuma boca celular ou citstomo. As partculasmuito finas em suspenso podem entrar por meiode pinocitose, que pode ocorrer em toda a super-fcie da clula. A digesto intracelular foi maisestudada nas amebas e nos ciliados, e, na maiorparte, segue o padro geral descrito na pgina 18.Algumas diferenciaes nos ciliados sero descri-tas mais tarde (pg. 57).

Alguns protozorios (especialmente os quevivem no trato digestivo dos animais) so anae-

Microfilamentosepiplasmticos

Colete microtubular Esqueleto axialmicrotubular dos

flagelados (axstilo)Centroplasto

Alvolos

Microtbulos axpodosAlvolos com placas

de celulose

FIGURA 2.9 - Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos protozorios.

FE

D

CBA

22 Protozorios

rbicos obrigatrios. Os que vivem em gua ondehouver uma decomposio ativa de matria org-nica podem ser anaerbicos facultativos, utilizan-do o oxignio quando estiver presente, mas tam-bm capazes de respirao anaerbica. A disponi-bilidade mutvel de alimento e de oxignio asso-ciada degradao resultam tipicamente em umasucesso distinta de populaes e espcies deprotozorios. Devido ao seu tempo de geraocurto, os protozorios podem ser importantes namonitorao da poluio. A sua resposta relativa-mente rpida s alteraes no ambiente aquticopodem ser indicativas de oxignio reduzido.

Muitos protozorios osmorregulam para re-mover o excesso de gua (regulao do volume) epara ajustar a concentrao e a proporo de seusons internos (regulao inica). A gua em exces-so entra nos protozorios atravs de osmose quan-do a concentrao osmtica interna excede a dagua circundante. Pode entrar gua adicionalcom o alimento nos vacolos e na vesculaspinocitrias; por exemplo, uma ameba experi-mentalmente alimentada em uma soluo protei-ca absorve, atravs da endocitose, uma quantida-

de de gua equivalente a um tero de seu volumecorporal.

A osmorregulao obtida atravs de umtransporte inico ativo na membrana celular eatravs de um sistema de organelas de bombea-mento de gua e de ons chamado de complexovacuolar contrtil (Fig. 2.10). O complexo com-pe-se de uma grande vescula esfrica - o Vacolocontrtil propriamente dito - e de um sistemacircundante de pequenas vesculas ou tbulosdenominado de espongioma. O espongioma pro-porciona a coleta de fluido, que entregue aoVacolo contrtil, que por sua vez expele o fluidopara fora do organismo atravs de um poro tempo-rrio ou permanente. Em alguns protozorios (al-gumas amebas e flagelados), o Vacolo desaparececompletamente aps a contrao e refaz-se pormeio de uma fuso de vesculas pequenas. Emoutros (muitos ciliados), o Vacolo rompe-se nadescarga e repreenchido por fluido a partir dostbulos circundantes do espongioma. A taxa dedescarga depende da presso osmtica do meioexterno. O Paramecium caudatum (que vive nagua doce) pode completar um ciclo de preenchi-

Mitocndria

Tbulos deespongioma

Tbulo de coleta

FIGURA 2.10 - Diagrama dos quatro tipos de vacolos contrateis encontrados nos protozorios. Os tipos A e B so amboscaractersticos dos ciliados, onde o espongioma composto de tbulos irregulares e faixas de microtbulos sustentamo poro e estendem-se sobre a superfcie vacuolar. A) A rede de tbulos de espongioma esvazia-se diretamente no interiordo Vacolo. B) A rede de tbulos irregulares do espongioma esvazia primeiro nos tbulos de coleta retos, que podemdilatar-se como ampolas antes de descarregar no interior do Vacolo. C) Tpico das amebas, o espongioma contmpequenas vesculas e tbulos (A partir de Patterson, D.J.. 1980. Contractile vacuoles and associated structures; theirorganization and function. Biol. Rev. 55:1-46. Copyright Cambridge University Press; reimpresso com permisso.)

b C

Mitocndrias

Vesculas deespongioma

Tbulos deespongioma

Microtbulos Poro vacuolar contrtil

A BPelcula

Ampola

Protozoa 23

mento e descarga de Vacolo rapidamente, em 6s,e expelir um volume equivalente ao seu corpointeiro a cada 15min. A base para a contrao podediferir entre os grupos de protozorios. Nosdinoflagelados, uma radcula flagelar ramifica-separa formar uma bainha contrtil ao redor doVacolo. No caso do Paramecium, filamentos deactina circundam o Vacolo.

Nos protozorios de gua doce, o contedo doVacolo mais diludo que o do citoplasma,porm mais concentrado que o do ambiente ex-terno circundante. Embora o mecanismo de fun-o do Vacolo contrtil no seja completamentecompreendido, parece atualmente provvel que agua entra no espongioma medida que asmembranas tubulares secretam ons provenien-tes do citoplasma no interior do tbulo. A gua eos ons passam ao longo do tbulo at uma regioimpermevel gua, na qual reabsorvem-seseletivamente determinados ons e talvez outrassubstncias. A gua remanescente, os ons etalvez os metablitos residuais secretados soliberados da clula medida que o Vacolo secontrai. O sistema vacuolar contrtil no temnenhuma importncia particular na remoo dosdetritos metablicos, tais como a amnia e o CO2;esses difundem-se simplesmente para o ladoexterno do organismo.

Os protozorios com paredes celulares (signi-ficando que tm uma camada de celulose ou deoutro material exterior membrana celular) notm vacolos contrateis. medida que a guaentra na clula por osmose, a parede rgida resisteao inchao e estabelece-se uma presso hidros-ttica. Quando a elevao da presso hidrostticaiguala-se presso osmtica, no entra nenhumagua adicional na clula.

Como os animais, os protozorios respondema estmulos qumicos ou fsicos de maneira apermitir que evitem condies adversas, localizemalimento e achem parceiros. Nesse sentido, cadaclula de protozorio deve ser tanto receptoracomo efetora. Na sua receptividade aos estmulosambientais, os protozorios lembram as clulasnervosas sensoriais dos animais.

Como os receptores animais, os protozoriosfrequentemente recebem estmulos externos comosubstncias de sinalizao que se conjugam commolculas de membrana especficas. A conjugaopode fazer com que se abra um canal inicoespecfico, permitindo que os ons (frequentemen-te Na+ e K+) fluam para baixo de seu gradiente deconcentrao (Na+ dentro, K+ fora). Como a mem-brana celular em repouso polariza-se em relao distribuio desses ons, a abertura dos canaisinicos despolariza a membrana. (As despolariza-es podem ser medidas como alteraes nos

potenciais eltricos ou na voltagem, utilizandoeletrodos e um voltmetro.) Quando a membranase despolariza, os canais de Ca++ abrem-se, e osons de clcio entram na clula. A entrada do clciono interior da clula dispara outras alteraes (taiscomo uma reverso do batimento ciliar), que fazemcom que a clula se retire do distrbio. Por exem-plo, o Paramecium tem pelo menos nove canaisinicos diferentes, alguns dos quais localizados nafrente e outros atrs da clula. Tais campos recep-tores localizados diferenciam a "cabea" da "cau-da" e so conseqentemente anlogos concen-trao de rgos receptores de muitos animais. Asinalizao qumica intercelular (feromnios) nosprotozorios, de fato, envolve frequentementemolculas de sinalizao (tais como a serotonina,a B-endorfina, a acetilcolina e o AMP cclico), que,nos animais, funcionam como neurotransmisso-res e mensageiros internos.

Reproduo e Ciclos de VidaNa maioria dos protozorios ocorre reprodu-

o assexuada por mitose, e este o nico modo dereproduo conhecido em algumas espcies. Adiviso do organismo em duas ou mais clulas-filhas chamada de fisso. Quando esse processoresulta em duas clulas-filhas semelhantes, ele chamado de fisso binria; quando uma clula-flha muito menor que a outra, o processo chamado de brotamento. Em alguns protozo-rios, a fisso mltipla, ou esquizogonia, a regra.Na esquizogonia, aps um nmero varivel dedivises nucleares, a clula divide-se em um n-mero de clulas-filhas. Com poucas excees, areproduo assexuada envolve uma certa replica-o das organelas aps uma fisso.

A reproduo Sexuada no universal entre osprotozorios e onde ocorre, comumente no levadiretamente formao de novos indivduos. Exis-tem muitos protozorios bem estudados nos quaisnunca se registrou reproduo Sexuada. Em algu-mas espcies, essa ausncia pode ser primitiva;em outras, pode representar uma perda secund-ria. O ciclo de vida do protozorio primitivo podeter sido um no qual indivduos haplides reprodu-ziam-se somente por fisso (Fig. 2. l 1A), como porexemplo, no caso dos tripanossomos parasitasvivos. A reproduo assexuada provavelmentesurgiu da fuso de dois indivduos haplides se-melhantes produzindo um zigoto diplide. Logoaps a fuso, o zigoto pode ter se dividido pormeiose para restaurar o nmero de cromossomoshaplides e para produzir quatro novas clulas.Esse cenrio sustentado pela ocorrncia comumde gametas flagelados idnticos (isogametas) entreos protozorios, e existem muitas espcies nas

24 Protozorios

FIGURA 2.11 - Ciclos de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte primitivo no qual os novos indivduos s soproduzidos por fisso. Ilustrado entre as espcies vivas atravs dos tipanossomatdeos. A fuso de dois indivduos poderialevar a ciclos de vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplide. O zigoto ento sofre uma meiose para formarindivduos haplides. Os protistas com esse tipo de ciclo de vida incluem os volvocdeos, muitos dinoflagelados, oshipermastigdeos e os esporozorios. A extenso da fase diplide poderia levar a um ciclo diplide e um ciclohaplodiplide. No ciclo diplide (C), que caracteriza os opalindeos, alguns hipermastigdeos, os heliozorios, muitas algasverdes, as diatomceas e os ciliados, os adultos so diplides e ocorre uma meiose na formao dos gametas. Os ciliadosno produzem gametas, mas trocam ncleos haplides, que se fundem. No ciclo haplodiplide (D), encontrado noscoclitos, em muitos foraminferos e muitas algas, a formao de esporos e de indivduos diplides alterna-se comindivduos haplides.

A

CICLOHAPLIDE

ASSEXUADO(Fisso)(Fisso)

Indivduo N

CICLO SEXUADOADULTOS HAPLIDES

COM MEIOSEZIGTICA Isoqameta Isogameta

(Fertilizao)Zigoto2N(Meiose)B

CICLODIPLIDE Gameta

D

(Fertilizao)Zigoto 2N

(Meiose)

Gameta CICLOHAPLODIPLIDE Esporo N

Zigoto(Fertilizao) (Meiose)

Gameta Gameta

Protozoa 25

quais os adultos so haplides e o ciclo de vidaenvolve a fuso (fertilizao) dos isogametas paraformar um zigoto diplide (Fig. 2.11 B). Nessescasos, o zigoto sofre rapidamente uma meiose paraproduzir adultos haplides. Um retardo na meiosedo zigoto prolongaria o estgio diplide. Em talcaso, o diploidismo poderia vir a dominar o ciclo devida, e a fase haplide ficaria restrita aos gametas,que surgiriam por meio de uma meiose e depoisfundiriam-se para formar um zigoto duplo (Fig.2.11 C). Tal ciclo de vida diplide caractersticodos animais e tambm encontrado em vriosgrupos de protistas, notavelmente os ciliados. Noentanto, os ciliados trocam os ncleos haplidesdurante a conjugao em vez de produzirem game-tas haplides. Outras espcies de protozorioscontm indivduos haplides que se alternam nociclo de vida com indivduos diplides (Fig. 2.11 D).Em tal ciclo haplodiplide, a meiose no ocorre naformao dos gametas, mas na formao dosesporos haplides, a partir dos quais surgem osindivduos haplides. Os indivduos diplides sur-gem do zigoto. As plantas multicelulares tambmtm esse tipo de ciclo.

O encistamento caracterstico do ciclo devida de muitos protozorios, incluindo a maioriadas espcies de gua doce. Para formar o cisto, oprotozorio secreta um envelope espessado aoredor de si mesmo e fica inativo. Dependendo daespcie, o cisto protetor resistente dessecaoou a baixas temperaturas, e o encistamento permi-te que o animal passe atravs de condies am-bientais desfavorveis. O ciclo de vida mais sim-ples inclui somente duas fases: uma fase ativa euma fase encistada protetora. No entanto, osciclos de vida mais complexos se caracterizamfrequentemente por zigotos encistados ou pelaformao de cistos reprodutivos especiais, nosquais ocorre uma fisso, uma gametognese ououtros processos reprodutivos.

Os protozorios podem se dispersar por lon-gas distncias tanto nos estgios mveis comonos encistados. As correntes de gua, o vento e alama e os detritos nos corpos de aves aquticas eoutros animais constituem agentes comuns dedisperso.

SUMARIO1. Os protozorios so organismos unice-

lulares semelhantes a animais, sendo comumentemveis e heterotricos. So um agrupamentomuito diverso, e os principais grupos so tratadoscomo filos separados de protistas eucariontes.

2. A maioria dos protozorios habita o marou a gua doce, mas h muitas espcies parasitas,comensais e mutualistas.

3. A maioria dos filos de protozorios distinta, em parte por seu tipo de organelaslocomotoras: flagelos, pseudpodos ou clios. Ocorpo do protozorio (clula) pode ser sustentadopor um exoesqueleto (teste) ou por um citoes-queleto interno. O ltimo pode ser composto demicrofilamentos, microtbulos ou vesculas loca-lizados por baixo da membrana celular. A mem-brana celular e o citoesqueleto subjacente for-mam a pelcula.

4. A digesto ocorre intracelularmente den-tro de um Vacolo alimentar, e o alimento atinge oVacolo atravs de uma boca celular ou de umengolfamento.

5. O volume hdrico e a regulao inica sogeralmente obtidos por meio de um Vacolo con-trtil.

6. A reproduo por fisso (mitose) ocorre emalgum momento na histria da vida de quase todosos protozorios. A meiose, a formao de gametas ea fertilizao foram observadas em muitas espcies.A produo de isogametas comum. Dependendodo grupo, a meiose ocorre no estgio de zigoto, naformao de gametas ou na formao de esporoshaplides. O encistamento comum.

EVOLUO DOS PROTISTASA evoluo dos protistas a histria da clula

eucarionte, e os protistas vivos refletem os diferen-tes estgios dessa histria. Os primeiros protistaseram provavelmente formas amebides que captu-ravam partculas alimentares por meio de fagocito-se. A maioria, mas no todos, dos protistas possuimitocndrias, que inicialmente podem ter sido orga-nismos procariontes simbiticos adquiridos pormeio de um engolfamento. Os flagelos tambmpodem ter sido adquiridos cedo, tanto antes comodepois da aquisio das mitocndrias, pois elasencontram-se ausentes em alguns flagelados vivos.Muitos flagelados vivos possuem cloroplastos, quese acredita terem surgido atravs de uma parceriaentre os eucariontes fagocitrios flagelados iniciaise os simbiontes procariontes. Alguns flageladosvivos retm o seu fagotrofismo ancestral junto comcapacidades fotossintticas; outros so somentefotoauttrofos. Contribuindo para o conjunto con-fuso das linhagens de protistas, algumas espciesperderam seus cloroplastos e so hetertrofos se-cundrios, e algumas perderam os seus flagelos eso amebides secundrios. Ento claramente,amebas, flagelados, hetertrofos e auttrofos noformam grupos caprichosamente relacionados. Al-gumas amebas so provavelmente mais intima-mente relacionadas a alguns flagelados que a outrosgrupos amebides.

PREFCIO

O estudo da zoologia dos invertebrados umaoportunidade de pesquisar o espetacular conjun-to de formas e funes animais e para compreen-der os conceitos frequentemente sutis que unifi-cam a diversidade animal. Com esses objetivosgerais em mente, e com ateno aos invertebra-dos vivos, destacamos as correlaes entre aestrutura e a funo e o desenvolvimento detemas conceituais.

Caractersticas Especiais da Sexta EdioA sexta edio adota vrias caractersticas

novas para potencializar o estudo dos invertebra-dos. Essas caractersticas incluem:

Prembulos conceituais chamados Princ-pios e Padres Emergentes.

Novos captulos abrangendo uma introdu-o aos animais bilateralmente simtricos(5); a evoluo dos invertebrados (20); osprotocordados, incluindo os cefalocordadose os quetgnatos (17).

Reviso ou reorganizao extensas dos cap-tulos que abrangem os invertebrados decorpos pequenos ou menos conhecidos enovas informaes concretas acrescentadasa todos os captulos.

Mais de 300 ilustraes novas. ' Um novo glossrio.

Princpios e Padres EmergentesEm uma abordagem sistemtica ao estudo dos

invertebrados, as novas sees Princpios e Pa-dres Emergentes so projetadas para identificara emergncia evolucionria de padres estruturais(tais como a multicelularidade, os tecidos epite-liais e a compartimentao extracelular) e depoisexplicar os seus significados funcionais. Ns tam-bm utilizamos essas sees para introduzir prin-cpios funcionais provenientes de campos varian-do da biologia celular e de desenvolvimento

ecologia e evoluo. A nossa suposio bsica que os princpios e os padres so melhor apren-didos quando introduzidos sequencialmente e emconjunto com um conhecimento crescente domaterial concreto. Conseqentemente, cada cap-tulo precedido por pelo menos uma seo dePrincpios e Padres Emergentes, alguns porvrias, e a colocao de uma dada seo foi orien-tada ou por onde o padro emergiu primeiro ou porum grupo de animais que ilustra particularmentebem um princpio. No entanto, no interesse dedistribuir essas sees atravs de todos os captu-los e no sobrecarregar qualquer captulo comsees em demasia, algumas sees que podem terse desenvolvido antes no livro foram colocadasmais para a frente. Por exemplo, embora as espon-jas e os cnidrios faam um largo uso de defesasqumicas, adiamos a discusso geral desse tpicopara o captulo de insetos, permitindo conseqen-temente o desenvolvimento de temas mais geraisnos captulos iniciais. Porm, o leitor est livrepara usar as sees de Princpios e PadresEmergentes seletivamente ou em qualquer or-dem.

Novos CaptulosOs Captulos 5 e 20 so sees de Princpios

e Padres Emergentes inteiras. O Captulo 5(Animais Bilaterais) identifica os padres estrutu-rais e os princpios funcionais que so comuns atodos ou maioria dos animais bilateralmentesimtricos e, portanto, uma introduo conceituaipara o restante do livro. O Captulo 20 (Evoluodos Invertebrados) um exerccio acerca da cons-truo e do teste de padres evolucionrios quefundamenta o conhecimento dos fatos e princpiospor parte do estudante. Proporciona uma anlisepasso-a-passo dos padres na filogenia dos inver-tebrados, com um destaque em um dos assuntoscentrais, a origem evolutiva dos animais bilateral-mente simtricos. O captulo tambm proporciona

VIII Zoologia dos Invertebrados

um resumo atualizado das descobertas resultan-tes da aplicao das tcnicas de microscopia ele-trnica e biologia molecular na sistemtica dosinvertebrados.

O Captulo 17 (Protocordados e Quetgnatos)inclui uma nova seo acerca dos cefalocordadose uma cobertura expandida acerca dos hemi-cordados e dos urocordados. O aumento da pro-fundidade de cobertura nesse captulo foi motiva-do pela recente reativao de interesse na origemevolutiva dos vertebrados (um evento para o qualos protocordados proporcionam um amplo n-mero de fatos) e pela necessidade de modernizara discusso acerca desses txons.

Revises e Reorganizaes dos CaptulosMuitos captulos foram revisados ou reorga-

nizados nesta edio para refletir as novas ideiasacerca da filogenia ou para destacar a ausnciadelas. Conseqentemente, os moluscos mais umavez precedem os aneldeos e so precedidos porum captulo reorganizado acerca de protostmiosno-segmentados. Os pogonforos so discuti-dos com os aneldeos e os pentastomdeos com osartrpodos. Os mesozorios (Orthonectida eRhombozoa) foram transferidos para o captuloque cobre os platielmintos, e os tardgrados parao captulo sobre asquelmintos, por questo deconvenincia pedaggica, mas o estudante deveestar ciente de suas posies filogenticas prov-veis. Ns utilizamos um sistema de classificaoque atualizado e geralmente aceito, mas emalguns casos, permitimos que a pedagogia fosseo fator determinante. Por exemplo, mais simplesdiscutir as Cubomedusae com os cifozorios comouma classe separada; e os protobrnquios, oslamelibrnquios e os septibrnquios (embora semum status taxonmico formal) ainda constituemgrupos de referncia teis de bivalves. Entretan-to, o estudante fica ciente do pensamento atualacerca da classificao desses animais. O captulo acerca de recifes coralinos (que permaneceusozinho na Quinta Edio) foi encurtado e incor-porado ao captulo dos cnidrios.

Novas IlustraesA nova arte foi desenvolvida em colaborao

com o artista e bilogo JOHN NORTON. Juntos, gas-tamos muitas horas projetando e executando novosdesenhos conceituais, bem como desenhos quedescrevessem a nova informao estrutural e ospadres de movimento e de desenvolvimento. Mui-tos desses desenhos derivaram-se de nossas obse-rvaes pessoais e daquelas dos nossos estudantes.

GlossrioMuitos dos termos em negrito no texto encon-

tram-se definidos em um novo glossrio separadono final do livro.

PedagogiaEmbora a terminologia utilizada na Quinta

Edio no tenha sido alterada significativamente,foram feitas algumas alteraes por causa da con-sistncia ou em conformidade com o uso moderno.O termo septo, por exemplo, hoje utilizado consis-tentemente por todos os antozorios e substitui ouso alternado de septo e de mesentrio para amesma estrutura (homloga) nos diferentes orga-nismos. Similarmente, empregamos o termo gastro-derme no somente para o revestimento epitelial docelentrio dos cnidrios e dos ctenforos, mas tam-bm para o revestimento do intestino mdio dosanimais bilateralmente simtricos. Foi feita umaalterao adicional em referncia aos nomes co-muns de muitos moluscos gastrpodos e bivalvesem um esforo de promover a conservao. Alm dereferir os animais vivos como "conchas", ns tam-bm nos referimos a eles agora utilizando os termoscaramujos e mariscos. Essas alteraes podem, primeira vista, parecer desajeitadas para os j intei-rados com os moluscos, mas logo tornam-se fami-liares e ajudam a transferir o destaque das conchascomo "itens de colecionador" para os caramujos emariscos como organismos vivos.

Foram colocados em negrito termos comunsimportantes e termos, que se aplicam s estrutu-ras e funes caractersticas nesta edio paradestacar a sua importncia e facilitar a sua leiturae memorizao. A maioria desses termos foi acres-centada ao glossrio.

Os resumos sistemticos que acompanham assees cobrem todos, menos os menores grupos deinvertebrados. Cada resumo inclui a classificaoformal do grupo taxonmico em questo e a defi-nio de cada txon.

Continuamos acreditando que este texto devefazer com que o estudante tenha contato comuma vasta literatura de invertebrados. As refe-rncias no final de cada captulo incluem, portan-to, a maioria dos livros e dos artigos de revisosobre invertebrados, bem como muitos trabalhosde pesquisa. Alguns desses seriam apropriadospara uma leitura adicional por parte do estudan-te se o instrutor assim o desejar. As listas de todosos captulos foram subdivididas por grupos taxo-nmicos importantes para torn-las mais fceisde utilizar.

Prefcio IX

AgradecimentosSomos gratos s muitas pessoas que, nos

ltimos sete anos, forneceram voluntariamentecorrees, informaes e sugestes. Eles contribu-ram para a melhora dessa edio. Desejamosagradecer especialmente queles que revisaramcaptulos ou sees de captulos, lidando comgrupos de invertebrados ou tpicos em particular.Eles no so responsveis por quaisquer erros ounegligncias que possam permanecer. Esses revi-sores foram Mary Beverly-Burton, Universidadede Guelph; Brian Bingham, Universidade Ociden-tal de Washington, Centro Marinho de ShannonPoint; Kenneth Jay Boss, Universidade de Harvard;Steven Burian, Universidade Estadual deConnecticut do Sul; James M. Colacino, Universi-dade de Clemson; Ronald Dimock, Universidadede Wake Forest; Darryl Felder, Universidade doSudoeste da Louisiana; Thomas Fenchel, Univer-sidade de Copenhague; Stephen L. Gardiner, Fa-culdade Bryn Mawr; Rick Grosberg, Universidadeda Califrnia em Davis; Frederick W. Harrison,Universidade da Carolina Ocidental; David G.Heckel, Universidade de Clemson; Robert P.Higgins, Instituto Smithsonian; Daniel Hornbach,Faculdade Macalester; Donald Kangas, Universi-dade Estadual do Nordeste do Missouri; RoniKingsley, Universidade de Richmond; CharlesLambert, Universidade Estadual da Califrnia emFullerton; Roger Lloyd, Faculdade da Comunidadeda Flrida em Jacksonville; Diane R. Nelson, Uni-versidade Estadual do Leste do Tennessee; GayleP. Noblet, Universidade de Clemson; Sidney Pierce,Universidade de Maryland; Douglas Ruby, Univer-sidade de Drexel; Eugene H. Schmitz, Universida-de do Arkansas; Erik Scully, Universidade Estadu-al de Towson; George Shinn, Universidade Esta-dual do Nordeste do Missouri; Stephen Shuster,Universidade do Norte do Arizona; Stephen Stricker,Universidade do Novo Mxico; James M. Turbeville,

Universidade de Indiana; Seth Tyler, Universidadedo Maine; Elizabeth Waldorf, Faculdade da Comu-nidade da Costa do Golfo de Mississipi no Campusde Jefferson Davis; A. P. Wheeler, Universidade deClemson; W. Herbert Wilson, Faculdade de Colby;John P. Wourms, Universidade de Clemson.

Agradecemos assistncia editorial de JenniferFrick (Universidade de Clemson e Universidade daCarolina Ocidental) e de Janice Diehl (Faculdade deGettysburg). Tambm gostaramos de agradecer aopessoal da Editora da Faculdade da Saunders, eespecialmente a Julie Levin Alexander, ChristineConnelly e Nancy Lubars pela suas ajudas em trazero manuscrito forma final. Partes dessa revisoforam escritas na Estao Marinha do Smithsonianem Link Port (Mary E. Rice, Diretora) e no CentroMarinho de Darling da Universidade do Maine(Kevin J. Eckelbarger, Diretor) e agradecemos aosdiretores de ambas as instituies por sua ajuda.

Um de ns (EER) queria agradecer aos atuaise a