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RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny
ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE
Thèse pour l’obtention du Diplôme d’État de Docteur en Médecine Vétérinaire
UNIVERSITÉ D’ANTANANARIVO
FACULTÉ DE MÉDECINE
MENTION VÉTÉRINAIRE
ANNÉE : 2021 N° : 0339
ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE
THÈSE
Présentée et soutenue publiquement le 12 août 2021
À Antananarivo
Par
Mademoiselle RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny
Née le 05 décembre 1994 à Ankadifotsy
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR EN MÉDECINE VÉTÉRINAIRE (Diplôme d’État)
Directeur de thèse : Professeur RAFATRO Herintsoa
MEMBRES DU JURY
Président : Professeur RAFATRO Herintsoa
Juges : Professeur RAKOTOARISON Ratsaraharimanana Cathérine Nicole
: Professeur RAMANITRAHASIMBOLA David
Rapporteur : Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana
DÉDICACES ET REMERCIEMENTS
DÉDICACES
Mon Père Dieu l’Éternel, Jésus et maman Marie, j’ai remis, remets et remettra ma vie
entre vos mains. Sans Vous, je ne suis rien.
Mes grands-parents, Dadabe Vincent et Bébé Céline, même si vous n’êtes plus de ce
monde, vous avez toujours été à mes côtés pour me soutenir et m’encourager dans mes
échecs comme dans mes réussites depuis que j’ai vu le jour.
Mes parents RAZAFINJATO Gerald et RAZAFINATOANDRO Irène, Papa et
Maman, avec votre amour et votre soutien indéfectible, vous n’avez jamais douté de moi
et je vous serais éternellement reconnaissante.
Mes frères et sœurs, Loïc et Voninavalona, Faniriana et Cassy, Fitiavana Nadège et
ma petite nièce Chloé d’amour, votre amour inconditionnel m’a permis d’avancer dans
la vie, merci du fond du cœur.
Mon partenaire de vie, mon Johanito, merci d’être toujours à mes côtés, pour le
meilleur et pour le pire.
Tsanta et Naina Max, de m’avoir permis de percevoir le monde professionnel, de
découvrir la passion du « Wildlife », d’avoir eu confiance en moi. Je ne vous remercierai
jamais assez.
Mes amis, Lisy, Tati, Nambs, Daly, Volakely, Fredo, Santatra, Lemiara, JoJo, jamais
je ne puis vous remercier assez pour l’amitié sincère et fidèle que vous me portez, en me
soutenant à chaque pas que je fais.
Monsieur Éric, d’être un ami et allié sincère, pour votre implication, merci.
Lova, Maholy, Fenitra, merci pour tout, sans demander rien en retour.
Tsiharofy, pour ton aide et ton appui, ta patience et tout le reste, ma reconnaissance.
À ma Promotion « LEMASAO », merci à vous, pour cette aventure sans égale.
À tous ceux qui ont participé de près ou de loin à cet ouvrage, Un Grand Merci.
À NOTRE MAÎTRE, DIRECTEUR ET PRÉSIDENT DE THÈSE
Monsieur le Docteur RAFATRO Herintsoa
- Professeur Titulaire d’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique en
Pharmacologie à la Faculté de Médecine d’Antananarivo,
- Responsable du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM) au sein de la Mention
Vétérinaire de la Faculté de Médecine d’Antananarivo
- Responsable du Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC) au sein de
l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA)
Je vous remercie du fond du cœur de m’avoir guidée tout au long de cette thèse. Vous
n’avez cesse de m’accompagner à chaque étape de ce périple, sans vous décourager,
donnant le maximum de vous-même comme toujours en m’inculquant à chaque instant la
culture de l’excellence avec votre soutien indéfectible et vos précieux conseils.
À NOS MAITRES ET HONORABLES JUGES DE THÈSE
Madame le Docteur RAKOTOARISON Ratsaraharimanana Cathérine Nicole
- Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche en Anesthésie Réanimation à
la Faculté de Médecine d’Antananarivo
- Chef de Service du Service des Urgences du Centre Hospitalier Universitaire
Ravoahangy Andrianavalona
Nous vous remercions d’avoir accepté de faire partie du Jury de cette thèse. Notre
gratitude vous est pleinement due.
Monsieur le Docteur RAMANITRAHASIMBOLA David
- Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche en Pharmacologie Générale à
la Faculté de Médecine d’Antananarivo
- Responsable de la Mention Pharmacie à la Faculté de Médecine d’Antananarivo
Nous vous remercions d’avoir approuvé le fait de faire partie du Jury de cette thèse.
Veuillez trouver ici l’expression de toute notre reconnaissance.
À NOTRE MAÎTRE ET RAPPORTEUR DE THÈSE
Monsieur le Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana
- Docteur en Sciences de la Vie de la Faculté des Sciences d’Antananarivo
- Enseignant permanent et Responsable de stage au sein de la Mention Vétérinaire de
la Faculté de Médecine d’Antananarivo
- Chercheur du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM) de la Mention Vétérinaire
de la Faculté de Médecine d’Antananarivo.
Veuillez recevoir l’expression de nos remerciements les plus sincères. Nous vous
remercions franchement de votre part non moins important à l’accomplissement de notre
thèse.
À NOTRE MAÎTRE ET DOYEN DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE
D’ANTANANARIVO
Madame le Professeur VOLOLONTIANA Hanta Marie Danielle
Veuillez recevoir la grande estime que nous portons à votre personne.
À NOTRE MAÎTRE ET RESPONSABLE DE LA MENTION VÉTÉRINAIRE
Madame le Docteur FIENENA RAHARIMALALA Julie Edwige Marie
Nous ne vous remercierons jamais assez pour votre dévouement pour faire progresser
notre Mention. Pour votre prompt intérêt à nos études, votre acharnement à nous faire
gravir les échelons pour atteindre l’excellence. Nos vifs remerciements.
À TOUS NOS MAÎTRES ET ENSEIGNANTS DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE
D’ANTANANARIVO ET DE LA MENTION VÉTÉRINAIRE.
Merci à la formation que vous nous avez apportée.
À TOUT LE PERSONNEL ADMINISTRATIF ET TECHNIQUE DE LA
FACULTÉ DE MÉDECINE D’ANTANANARIVO ET DE LA MENTION
VÉTÉRINAIRE.
Notre sincère reconnaissance.
REMERCIEMENTS
- À Madame Claire Foulon et toute la famille de Heaulmes, pour avoir accepté et
facilité mon séjour à Berenty, de faire avancer la recherche.
- Au Docteur Ariadna Mondragon, de m’avoir soutenu, de me soutenir encore et
toujours, d’être un modèle de femme forte pour moi.
- Aux différents responsables de la Réserve Privée de Berenty, à tous les guides et
recenseurs,
- Aux responsables du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM),
- Aux responsables de l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA), le
Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC),
- Aux responsables du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT),
SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION ................................................................................................ 1
PREMIÈRE PARTIE : RAPPELS
I. Propithecus verreauxi ........................................................................................ 3
I.1. TAXONOMIE .......................................................................................... 3
I.2. ANATOMIE DESCRIPTIVE .................................................................. 4
I.3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ........................................................ 5
I.4. STRUCTURE SOCIALE ......................................................................... 6
I.5. HABITAT ET MODE DE VIE ................................................................ 7
I.6. ALIMENTATION ..................................................................................... 8
II. PARASITOSES DES LÉMURIENS ............................................................... 9
II.1. GÉNÉRALITÉS ET EFFETS NÉFASTES ............................................. 9
II.2. PARASITES DU Propithecus verreauxi adulte ...................................... 9
III. NOTION DE ZOOPHARMACOGNOSIE .................................................. 10
III.1. DÉFINITION ET CONCEPT .............................................................. 10
III.2. QUELQUES CAS RELATÉS ............................................................. 12
III.2.1. Chez les primates en général ....................................................... 12
III.2.2. Chez les primates de Madagascar ............................................... 13
DEUXIÈME PARTIE : MÉTHODES ET RÉSULTATS
I. MÉTHODES ................................................................................................... 15
I.1. COLLECTES DE DONNÉES .................................................................. 15
I.1.1. Suivi et observation des Propithecus verreauxi adultes ..................... 15
I.1.2. Observation coprologique des fèces de Propithecus verreauxi
adultes ................................................................................................. 24
I.1.3. Essai biologique des extraits de plantes consommées par le
Propithecus verreauxi adulte .............................................................. 28
I.1.4. Essai biologique des extraits de plantes sur des parasites gastro-
intestinaux................................................................................................ 33
I.1.5. Criblage phytochimique des plantes prouvées ayant des activités
antihelminthiques .................................................................................... 36
I.1.6. Considérations de bien-être animal .......................................................... 38
I.1.7. Variables et paramètres étudiés ................................................................ 38
I.2. ANALYSES EN COMPOSANTES PRINCIPALES ....................................... 39
I.2.1. Hypothèse à vérifier .................................................................................. 41
I.2.2. Interprétations des résultats ...................................................................... 41
I.2.3. Expression des résultats ............................................................................ 42
I.3. RASSEMBLEMENT DES PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE
DE ZOOPHARMACOGNOSIE ....................................................................... 42
II. RÉSULTATS ...................................................................................................... 43
II.1. PARAMÈTRES ............................................................................................... 43
II.1.1. Propithecus verreauxi adulte : suivi et régimes alimentaires ................. 43
II.1.2. Infestation parasitaire des Propithecus verreauxi adultes ....................... 51
II.1.3. Extraits de plantes à effets antihelminthiques ......................................... 52
II.1.4. Activités antihelminthiques des extraits de plantes consommées par
le Propithecus verreauxi adulte mises en évidence lors des tests
biologiques .............................................................................................. 52
II.1.5. Propriétés médicinales des plantes consommées par les Propithecus
verreauxi adultes de Berenty ................................................................... 54
II.1.6. Composés secondaires présents dans les extraits de plantes
antihelminthiques .................................................................................... 58
II.2. RELATIONS ENTRE LES VARIABLES ...................................................... 60
II.2.1. Individus de Propithecus verreauxi adultes et budgets d’activités ......... 60
II.2.2. Relation entre les individus et les espèces de plantes
qu’ils consomment................................................................................... 61
II.2.3. Relation entre les individus, les parties et la maturité de plantes
qu’ils consomment................................................................................... 62
II.2.4. Relation entre la consommation de plantes antihelminthiques et le
parasitisme ............................................................................................... 63
II.2.5. Relation entre les caractéristiques des Propithecus verreauxi adultes et
leur prévalence parasitaire ....................................................................... 64
II.3. PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE DE
ZOOPHARMACOGNOSIE ............................................................................. 65
TROISIÈME PARTIE : DISCUSSION
DISCUSSION…………………………………………………………………. 68
CONCLUSION ................................................................................................... 81
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
LISTE DES TABLEAUX
Pages
Tableau I : Classification du Propithecus verreauxi adulte ................................... 3
Tableau II : Identification des composés secondaires ............................................. 37
Tableau III : Récapitulatif descriptif des individus choisis ...................................... 43
Tableau IV : Budgets d’activités des huit (08) Propithecus verreauxi adultes
durant le suivi ..................................................................................... 45
Tableau V : Moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des huit
Propithecus verreauxi adultes ........................................................... 46
Tableau VI : Proportion de consommation des plantes par les individus de
Propithecus verreauxi adultes suivis .................................................. 47
Tableau VII : Proportions des plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes selon les familles .................................................................... 49
Tableau VIII : Moyenne des proportions des parties végétales consommées par
les huit individus de Propithecus verreauxi adultes ........................... 50
Tableau IX : Proportions des plantes, consommées ou non, présentes sur
le territoire des Propithecus verreauxi adultes. .................................. 50
Tableau X : Aspect macroscopique des selles de Propithecus verreauxi adultes... 51
Tableau XI : Profil parasitaire des Propithecus verreauxi adultes de Berenty ........ 51
Tableau XII : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans
une goutte de suspension de fèces de Eulemur hybride du PBZT ...... 52
Tableau XIII : Pourcentages d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs et de Taux de
Paralysie des Larves de Lemurostrongylus sp mis en évidence chez
les extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes de Berenty ............................................................................... 53
Tableau XIV : Stades des Lemurostrongylus sp sensibles aux activités
antihelminthiques des extraits de plantes consommés par
Propithecus verreauxi adulte selon les tests biologiques. .................. 54
Tableau XV : Plantes présentes dans le régime alimentaire des Propithecus
verreauxi adultes et leurs usages (antihelminthiques ou non) selon
la littérature scientifique. .................................................................... 55
Tableau XVI : Composés secondaires des extraits de plantes ayant des activités
antiparasitaires lors des tests biologiques à l’issue des criblages
phytochimiques et selon la littérature scientifique. ............................ 59
Tableau XVII : Preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez
le Propithecus verreauxi adulte .......................................................... 65
LISTE DES FIGURES
Pages
Figure 1 : Propithecus verreauxi....................................................................................... 4
Figure 2 : Propithecus verreauxi albinos .......................................................................... 5
Figure 3 : Répartition géographique des Propithecus verreauxi verreauxi ...................... 6
Figure 4 : Carte de la localisation de la Réserve Privée de Berenty ............................... 16
Figure 5 : Forêt-galerie de MALAZA ............................................................................. 17
Figure 6 : Localisation des groupes suivis ...................................................................... 20
Figure 7 : Particularités spécifiques des individus étudiés.............................................. 44
Figure 8 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi adultes
et leurs budgets d'activités ............................................................................. 60
Figure 9 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi adultes
et les espèces de plantes consommées .......................................................... 61
Figure 10 : Carte factorielle des individus de Propithecus verreauxi adultes en fonction
des parties de plantes consommées ............................................................ 62
Figure 11 : Carte factorielle sur les plantes consommées par Propithecus verreauxi
adulte, Lemur catta et Eulemur hybride ainsi que leurs parasitismes. ....... 63
Figure 12 : Carte factorielle des relations entre les individus de Propithecus verreauxi
adultes et ses caractéristiques. .................................................................... 64
LISTE DES SIGLES, ABRÉVIATIONS ET SIGNES
% : Pour cent
° : Degré
°C : Degré Celsius
µg : Microgramme
ACP : Analyses en Composantes Principales
Cm : centimètre
GPS : Global Positioning System
IEO : Inhibition de l’Éclosion des Œufs
IMRA : Institut Malgache de Recherches Appliquées
LEPC : Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique
LOMA : Lemurs Of Madagascar
mL : milliLitre
mn : minutes
N°
N
: Numéro
: Nombre entier naturel
OPG
OPM
: Œufs Par Gramme
: Œufs Par Millilitre de suspension de selles
PBS : Phosphate Buffer Saline
PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza
TPL : Taux de Paralysie des Larves
UV : Ultra-Violet
LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 : Définition des activités principales des Propithecus verrreauxi adultes
Annexe 2 : Quantité d’extraits secs utiles pour les tests biologiques
Annexe 3 : Quantité d’extraits utiles pour les criblages phytochimiques
Annexe 4 : Variables relatives aux extraits de plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et selon la
littérature scientifique
Annexe 5 : Variables et paramètres étudiés pour le niveau de parasitisme
Annexe 6 : Variables et paramètres étudiés pour le budget d’activités des
Propithecus verreauxi adultes
Annexe 7 : Variables et paramètres étudiés pour les parties de plantes consommées
par les Propithecus verreauxi adultes
Annexe 8 : Variables et paramètres étudiés pour les tests biologiques sur les
plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte
Annexe 9 : Variables et paramètres étudiés pour les criblages phytochimiques des
plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte possédant des
propriétés antihelminthiques
Annexe 10 : Rendement de l’extraction des parties de plantes consommées par
Propithecus verreauxi adultes destinées aux essais biologiques
Annexe 11 : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans un
gramme de fèces de Eulemur hybride du PBZT
Annexe 12 : Plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes possédant
des vertus antihelminthiques selon les tests biologiques puis confirmés
par la littérature scientifique.
Annexe 13 : Parasites gastro-intestinaux chez les Lémuriens diurnes de Berenty
Annexe 14 : Plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte consommées ou
non par les autres Lémuriens diurnes de Berenty
INTRODUCTION
1
INTRODUCTION
Guidés par l’instinct de survie, les animaux pratiqueraient en milieu naturel, la
zoopharmacognosie, une théorie supposant qu’ils soigneraient leurs maux en tirant
avantage des éléments non-nutritionnels variés des plantes ou d’autres éléments
disponibles dans la nature [1, 2].
Ces éléments non-nutritionnels appelés métabolites secondaires sont utilisés
principalement par les plantes pour leurs survies en termes de moyen de défense [3].
Cependant, une nouvelle théorie suppose que ces moyens de protections seraient
susceptibles d’avoir un intérêt médical que les « prédateurs » de ces plantes utiliseraient.
La zoopharmacognosie conduirait à beaucoup d’hypothèses sur ce phénomène [4].
Cette ingestion de plantes riches en composés secondaires pourrait être interprétée
comme un usage tout aussi préventif que curatif et s’avèrerait très répandue dans le monde
animal, incluant les primates [4].
L’utilisation instinctive par des animaux sauvages de ces plantes a été suggérée
pour la première fois par observation de la coïncidence de guérison de chimpanzés après
consommation de tiges amères de Vernonia amygdalina [5]. Ce phénomène a incité les
chercheurs à effectuer divers travaux dans ce contexte dans les pays occidentaux [6].
À Madagascar, il a été observé qu’il y a une possibilité d’amélioration ou
d’inhibition des résultats de la reproduction par le tanin dans le régime des primates [7]
et que les composés secondaires joueraient un rôle dans la détermination des choix de
nourriture chez les Eulemur collaris [8].
Figurant dans la liste des 25 primates les plus menacés au monde, une espèce
endémique de Madagascar, le Propithecus verreauxi, est une composante importante de
l’écosystème de Madagascar. Il attire les touristes du monde entier, contribuant ainsi à
l’essor de l’économie de la Grande Île. Des études ont démontré qu’ils sont indemnes
d’helminthes gastro-intestinaux et les recherches sur la zoopharmacognosie chez ce
primate, qui pourrait expliquer cette absence d’infestation vermineuse, restent très peu
explorées jusqu’à présent [9-11].
2
Ainsi, les questions se posent : Est-ce que les plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes contiennent des molécules à effets antihelminthiques ? Est-
ce que ces mêmes Primates pratiquent la zoopharmacognosie ?
L’acquisition de connaissances sur la théorie de zoopharmacognosie chez les
Propithecus verreauxi adultes basées sur la consommation de plantes à vertus
antihelminthiques permettrait d’apporter une précision supplémentaire sur l’hypothèse de
la cause de l’absence de parasites gastro-intestinaux chez ce Primate.
La présente étude a pour objectif général de fournir des informations sur la
présumée pratique de la zoopharmacognosie par le Propithecus verreauxi adulte. Elle
consiste à : collecter des données sur l’alimentation du Propithecus verreauxi adulte ;
faire des analyses factorielles sur la relation entre l’alimentation des Propithecus
verreauxi adultes avec les activités antihelminthiques des plantes qu’ils consomment ;
afin d’apporter des preuves indirectes sur la théorie de zoopharmacognosie chez ce
Propithèque.
La première partie de cet ouvrage avancera quelques généralités sur le
Propithecus verreauxi adulte, un rappel bibliographique sur les parasitoses des
Lémuriens, en particulier chez le genre Propithecus et sur la zoopharmacognosie des
Lémuriens en général et de quelques cas observés à Madagascar. La deuxième partie
abordera les méthodes choisies pour faire ressortir les résultats obtenus à l’issue de
l’étude. La troisième partie sera consacrée à la discussion des résultats et une conclusion
clôturera l’ouvrage.
PREMIÈRE PARTIE : RAPPELS
3
I. Propithecus verreauxi
I.1. TAXONOMIE
Cette espèce se classifie suivant le tableau ci-après (Tableau I) :
Tableau I : Classification du Propithecus verreauxi adulte
Règne ANIMAL
Embranchement VERTÉBRÉS
Sous-embranchement GNATHOSTOMES
Classe MAMMIFÈRES
Ordre PRIMATES [12]
Sous-ordre STREPSIRRHINI [13]
Infra-ordre LEMURIFORME [14]
Communément appelé Verreaux’s Sifaka, White Sifaka (en anglais) ou Propithèque de
Verreaux (en français), ou encore Sifaka ou Sifa-bilany (dialecte dans la zone de l’Isalo),
le Propithecus verreauxi verreauxi appelé communément le Propithecus verreauxi,
appartient à la famille des Indriidae [15] qui sont des animaux diurnes comprenant les
plus grands des Lémuriens qui vivent actuellement. Présentement, il y a neuf membres
reconnus, pour le genre Propithecus incluant : le Propithecus verreauxi verreauxi, le
Propithecus verreauxi deckeni, le Propithecus verreauxi coronatus, le Propithecus
verreauxi coquereli, le Propithecus verreauxi tattersalli, le Propithecus verreauxi
diadema, le Propithecus verreauxi edwardsi, le Propithecus verreauxi candidus et le
Propithecus verreauxi perrieri [16].
4
Figure 1 : Propithecus verreauxi
Source : Auteur
I.2. ANATOMIE DESCRIPTIVE
Le Propithecus verreauxi est l’un des plus petits Propithèques, qui existent. Il mesure de
la tête au tronc entre 40 à 48 cm, 50 à 60 cm du tronc à la queue, soit une longueur totale
entre 90-110 cm et un poids entre 3 et 3,5 kg [13, 17-19]. Son pelage est long et fin, et la
couleur prédominante incluant la queue tend vers le blanc. Cette couleur est nettement en
contraste avec la couleur de la face, du museau, des paumes de la main et de la plante des
pieds qui sont de couleur noire. La couronne brune foncée qui s’étend le long de la nuque
chez les deux genres et la tâche brun-rougeâtre trouvée sur la poitrine supérieure des
mâles sont associées à leurs glandes sternales. La fourrure sur les oreilles est blanche et
légèrement touffue. La fourrure sur la surface ventrale est clairsemée, donnant à
l’abdomen un aspect grisâtre en raison de la peau foncée sous-jacente [13, 16, 20] (Figure
1).
5
Des variantes de couleurs existent notamment, induisant quelques chercheurs en erreur,
par exemple, une « espèce » a été reconnue comme « espèce à part entière », le
Propithecus majori, alors que c’est encore le Propithecus verreauxi mais avec une variété
de couleur différente. Une autre variante vit actuellement à Berenty, avec des individus
totalement blancs qui sont en fait des individus albinos [16] (Figure 2).
I.3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE
Propithecus verreauxi se trouve dans le Sud et Sud-Ouest de Madagascar, dans les forêts
sèches déciduales et les forêts épineuses [19, 21]. Les Propithecus verreauxi sont
localisés dans la Réserve Privée de Berenty, à l’Ouest de Fort-Dauphin où ils sont très
faciles à observer dans les forêts galléries et épineuses. On les repère également dans la
forêt à Didiereaceae de Mangatsiaka et Ihazafotsy, à la limite de la parcelle 2 du parc
National d’Andohahela, Un autre site où on peut les observer est la région surplombant
la Réserve Spéciale de Beza Mahafaly qui se trouve à l’Est de Tuléar. La forêt de Kirindy
qui se trouve au Nord de Morondava abrite également des Propithecus verreauxi.
Le parc National d’Isalo est l’un des lieux de prédilection des Propithecus verreauxi. La
Réserve Privée de Nahampoana constitue aussi un refuge pour ces Lémuriens. Le
territoire des Sifaka varient selon le site, à la Réserve Privée de Berenty, il occupe entre
Figure 2 : Propithecus verreauxi albinos
Source : Auteur
6
2,5 à 8,5 ha [22] et 1,6 ha [23, 24], à Beza Mahafaly, il occupe 4 à 6 ha [25] et à Kirindy,
il occupe approximativement 1,5 à 4,5 ha [26] et 5,7 à 10,1 ha [27] (Figure 3).
Figure 3 : Répartition géographique des Propithecus verreauxi verreauxi
(Source : Google Earth)
I.4. STRUCTURE SOCIALE
La structure sociale des Propithecus verreauxi est plus ou moins fluide, avec des groupes
multimâles / multifemelles qui se fusionnent pour former des petites familles [28, 29]. La
raison de la fluidité de la structure sociale réside sur la combinaison de la mortalité accrue
des individus en âge de reproduction, ainsi que la lenteur et le retard de la reproduction
[30]. Les mâles sont particulièrement connus pour se familiariser avec des groupes
voisins et peuvent même carrément changer de groupes [28, 29, 31]. La possibilité qu’il
y ait des groupes rassemblant un seul mâle et une seule femelle dans un même groupe de
Propithecus verreauxi est possible [29, 32]. La moyenne de l’effectif d’individus d’un
même groupe diffère selon le lieu mais en général, à Beza Mahafaly par exemple, on peut
compter entre deux à quatorze individus par groupe [19], alors qu’à Berenty, on peut
7
trouver un individu solitaire, mais aussi un groupe peut compter jusqu’à dix individus
[32]. À Kirindy par contre, on peut avoir une moyenne de 6,1 individus par groupe [33].
Comme la plupart des Lémuriens tels que Le Lemur catta, le Eulemur fulvus, le sex-ratio
mâles/ femelles a été en faveur des individus mâles [32, 34-37]
Les Propithecus verreauxi sont territoriaux [28], avec des phases de marquages durant
les rencontres intergroupes [38]. En comparaison des autres espèces de primates, les
Propithecus verreauxi sont classifiés parmi ceux qui ne sont sujets que rarement à des
agressions intergroupes. Les deux genres utilisent les sécrétions diverses comme l’urine,
les matières fécales ou encore des sécrétions anogénitales pour marquer leurs territoires,
mais les mâles ont en sus une glande sécrétrice au niveau de leur gorge. À Berenty, le
phénomène de marquage de territoire est prioritairement exécuté pour attirer les individus
du genre opposé [39].
I.5. HABITAT ET MODE DE VIE
Le Propithecus verreauxi est un individu diurne [40]. Il survit dans les basses terres
tropicales sèches et la forêt montagnarde, y compris les buissons épineux, les fourrés à
broussailles et les forêts riveraines, mais aussi les forêts pluviales des basses terres [16].
Le Propithecus verreauxi vit dans un environnement difficile avec une variation
saisonnière importante qui connait une quantité variable de précipitations, de sècheresses
et de cyclones [19, 36]. L’environnement climatique de ces Lémuriens dépend de la
période mais généralement, entre Avril et Septembre (Hiver), il fait froid et sec avec des
températures pouvant descendre jusqu’à 10°C la nuit avec des quantités variables de fines
pluies et entre Octobre et Mars (Été), il fait chaud et humide avec des températures
environnant les 40°C le midi [41].
Le Propithecus verreauxi est majoritairement arboricole [9], passant jusqu’à 93.9% dans
les arbres. Il se déplace selon une méthode connue sous le nom de « vertical clinging and
leaping » [42], leur propulsant eux-mêmes jusqu’à une hauteur de 10 mètres en un saut,
en utilisant la force des muscles de leurs jambes [28].
La reproduction est saisonnière, l'accouplement ayant lieu entre janvier et début mars.
Les nourrissons sont presque complètement indépendants à six mois. L'âge de première
8
reproduction est de 5 ou 6 ans. La gestation dure entre 162 et 170 jours et la période de
naissance se situe de Juin à Septembre [16]. Les informations sur l’espérance de vie des
Propithecus verreauxi dans la nature restent limitées, mais des études ont montré qu’ils
ont une durée de vie augmentée par rapport à d’autres primates étroitement apparentés,
peut-être grâce à leur faible charge parasitaire. En ce qui concerne les individus captifs,
l’âge moyen de mortalité de ces Propithèques est de 18 ans avec un maximum enregistré
de 23,5 ans [16, 43].
Les Propithecus verreauxi communiquent avec des cris émis par le chef de groupe, qui
ressemblent à des aboiements clairs et profonds. Ces « aboiements » laissent penser au
mot « Sifaka » et ne sont produits que lorsqu’une menace est proche, que ce soit une
menace d’un autre groupe ou de prédateurs éventuels. En outre, il existe également le
marquage olfactif qui est un moyen de communication supplémentaire : le marquage du
territoire, la divulgation de leur présence, la revendication de nourriture ou de territoire,
l’attraction de partenaires ou encore lors de compétition non physique sont les raisons de
ces marquages, qui sont un moyen de communication polyvalent [32, 43-45].
Les Sifakas de Verreaux ont plusieurs prédateurs, que ce soit aériens comme les faucons
(Falco newtoni) ou encore le Gymnogène de Madagascar (Polyboroides radiatus), ou
terrestres comme les Fosa (Cyptoprocta ferox) ou encore les chiens errants (Canis lupus
familiaris) [44, 46]
I.6. ALIMENTATION
Le Propithecus verreauxi adulte est considéré comme un individu majoritairement
folivore, consommant diverses feuilles [29, 47]. Mais même s’il est considéré comme un
folivore, l’alimentation de ce propithèque n’est pas exclusivement composée de feuilles.
Par exemple durant la saison humide, il consume jusqu’à 60 à 70% de fleurs, moins de
20% de feuilles et encore moins de 20% d’écorce [29], tandis que durant la saison sèche,
70% de son alimentation est composée de feuilles, moins de 20% de fleurs et 5% de
plantes mortes [29]. Selon le type de forêt, tous les Propithèques se nourrissent
apparemment jusqu’à 75 à 100 espèces de plantes au total [31] et les Propithecus
verreauxi adulte montrent un intérêt préférentiel pour les aliments de qualité
nutritionnelle élevée [26].
9
II. PARASITOSES DES LÉMURIENS
II.1. GÉNÉRALITÉS ET EFFETS NÉFASTES
Actuellement, 22 nématodes sont dénombrés et répartis dans 10 familles [48-55], 3
plathelminthes, répartis dans 2 familles [56-58], 2 acanthocéphales et 12 protozoaires ont
été décrits [59].
Ces parasites agissent par diverses actions pathogènes [60]
- Actions mécanique et traumatique dues à la pénétration des vers parasites adultes
dans la paroi du tube digestif.
- Action spoliatrice suite à la prolifération des vers qui consomment en grande
quantité les éléments métaboliques surtout Phosphore et calcium et qui sont aussi
hématophages.
- Action toxique : certains helminthes parasites secrètent des toxines neurotropes.
Celles-ci atteignent la locomotion perturbant ainsi la fuite face aux prédateurs.
- Actions perturbatrices des métabolismes : les parasites atteignent le métabolisme
des glucides, lipides et protides, sels minéraux et Oligo éléments.
- Actions sur la reproduction : diminution du taux de natalité, apparition de
malformation, avortement.
II.2. PARASITES DU Propithecus verreauxi adulte
Diverses études se sont orientées sur le parasitisme intestinal des Propithecus verreauxi
adultes et toutes ont montré que ces Propithèques ont une charge parasitaire vraiment
faible.
En 2000 : Une investigation faite à Beza-Mahafaly par Raveloarisoa a révélé une
prévalence parasitaire de 11% (1 un individu parasité sur 18 avec Ogmocotyle et 1
individu parasité par Enterobius) [61].
En 2003 : Une recherche sur l’analyse parasitologique des Sifaka (Propithecus verreauxi
adulte) a été effectuée également à Beza Mahafaly et il a été découvert qu’aucun parasite
intestinal n’affecte ce dernier [9].
10
En 2012 : Une étude sur les parasites gastro-intestinaux des Lémuriens en milieu naturel :
cas des Lémuriens de Kirindy et Maromizaha, a montré que le taux d’infestation
parasitaire est nul pour les Propithecus verreauxi adulte de Kirindy [10].
En 2013 : une autre étude a constaté que le Sifaka de Verreaux n’abritait que deux espèces
de vers nématodes : un oxyure qui est le Biguetis trichuroides, dont l’infestation atteint
les 38,5% et le Lemurostrongylus sp dont l’infestation parasitaire atteint les 11,5% [62].
En 2014, une recherche sur l’évaluation biomédicale des Propithecus verreauxi adulte
de Kirindy a eu le résultat suivant : 6 sur les 19 individus dont les matières fécales ont été
collectées et analysées pour une coprologie, portent des œufs de parasites, plus
précisément, un oxyure du genre Callistoura avec un pourcentage d’infestation de 33,3%
(4 individus sur 19) et un œuf de cestode qui est le Bertiella lemuriformis avec un taux
d’infestation parasitaire de 16,7% (2 individus sur 19) [11] .Une autre étude a été
effectuée la même année sur les parasites intestinaux chez Propithecus verreauxi adulte
avant et après la période de mise-bas. Elle a montré que trois espèces de parasites gastro-
intestinaux ont été inventoriées ; ces parasites sont tous des nématodes appartenant à la
famille des Trichostrongylidae (Pararhabdonema sp. et Trichostrongylus sp.) et des
Strongyloididae (Strongyloides sp.). La majorité des individus testés étaient infestée par
un ou plusieurs parasites avec une prévalence de 92,3%. Malgré cette prévalence
parasitaire élevée, l’intensité et la richesse spécifiques parasitaires restent faibles [63].
En 2015, une étude a été faite portant sur les parasites intestinaux d’une communauté de
six espèces de Lémuriens dont le Propithecus verreauxi adulte et qui a montré que ce
Lémurien a hébergé une seule espèce de parasites qui est le Trichostrongylidae sp [64].
III. NOTION DE ZOOPHARMACOGNOSIE
III.1. DÉFINITION ET CONCEPT
La notion de « connaissance animale » suscite de nombreuses polémiques divisant
l’opinion de nombreux érudits. En effet, selon certains chercheurs, divers groupes
d’espèces se démarquent par leurs aptitudes intellectuelles. Les grands singes, les
dauphins, les éléphants et les corvidés (pies, corbeaux), qui peuvent se reconnaître dans
un miroir, les chimpanzés et les corvidés qui fabriquent des outils, les perroquets qui
11
peuvent tenir une conversation structurée, comprendre la notion de zéro et communiquer
avec plus de huit-cents mots, les éléphants qui ont un comportement singulier face à leur
mort et les cétacés au langage complexe en sont quelques exemples. D'autres animaux
tels les rats, les cochons et les pieuvres ont intéressé les chercheurs par leur capacité de
raisonnement.
Le traitement volontaire des maladies par le biais de composés médicamenteux a
longtemps été attribué comme un trait humain uniquement. Le concept de
pharmacognosie ou l'étude scientifique de l'interaction des produits chimiques étudiés
comme médicaments potentiels avec le système biologique des organismes qui
consomment le médicament restait un apanage de la race humaine [65]. Un éminent
chercheur, Daniel Janzen, a émis en 1978 une suggestion selon laquelle les animaux
pourraient « soulager certains de leurs maux » par l’ingestion de plantes aux composés
biologiquement actifs [66]. D’où a surgi l’hypothèse qu’au cours de l’Évolution, les
animaux auraient acquis la capacité d’éviter certains végétaux en raison de leurs toxicités
mais aussi à en préférer d’autres en raison du soulagement ou d’amélioration qu’ils leur
procurent [67]. Bien des années plus tard, le terme zoopharmacognosie est employé pour
la première fois dans un ouvrage publié par les scientifiques Eloy Rodriguez et Richard
Wrangham. Étymologiquement, ce mot est issu des mots grecs « zoo- » signifiant animal,
« -pharmaco- » le remède et « -gnosis » la connaissance [4]. En d’autres termes, il renvoie
ainsi aux « connaissances animales en matière de médication », et plus précisément, aux
capacités de sélection et d’utilisation « instinctives », de plantes, terres, insectes ou
champignons pour « traiter » ou « prévenir » une maladie [1].
La découverte de nouvelles molécules thérapeutiques visant la santé humaine ou animale
grâce aux recherches se rapportant à la zoopharmacognosie reste de nos jours de faible
envergure. Les diverses études permettent cependant de faire voir le jour aux items
végétaux nouveaux ou même des plantes entières destinées aux analyses phytochimiques
pour mettre en lumière des nouvelles molécules actives. Hormis l’aspect thérapeutique
pur, la zoopharmacognosie concourt également à faire progresser les recherches dans de
nombreux autres domaines comme l’éthologie, l’écologie, la phytochimie, le bien-être
animal en captivité [68-70].
12
III.2. QUELQUES CAS RELATÉS
III.2.1. Chez les primates en général
Plusieurs études relatent des faits sur la pratique hypothétique de la zoopharmacognosie
chez les primates [5].
Un cas très pertinent concerne la découverte de la première scientifique à avoir observé,
dans les années 1960, la présence de feuilles entières non mâchées d’Aspilia pluriseta
dans les excréments de chimpanzés [71]. À l’époque, incertain de leurs significations,
aucun article n’en fait mention et ce n’est qu’en 1977 que Wrangham documente un
comportement similaire chez les chimpanzés du parc national de Gombe en Tanzanie
[72]. Intrigués, les scientifiques ont découvert que les feuilles en question étaient toutes
rugueuses et hérissées de petits poils et ne faisaient pas partie de l’alimentation habituelle
de ces singes. Les études statistiques ont montré que la relation entre la présence
simultanée de feuilles et de vers nodulaires était significative. L’ingestion de feuilles
entières par les primates est corrélée avec l’expulsion de parasites intestinaux. Ils
supposèrent une utilisation autre que nutritionnelle et avancèrent un autre mécanisme
d’action : « la théorie velcro ».
Un cas intéressant est celui de Dupain [73], qui relate le fait que les singes bonobos de
République Démocratique du Congo, consomment à jeun des feuilles entières de
Manniophyton fulvum (Euphorbiaceae) retrouvées intactes dans les selles lors de la saison
des pluies. Les feuilles velues intactes accrochent les vers et, de plus, irritent les parois
gastriques et intestinales ce qui provoque une augmentation du transit digestif et facilite
l’expulsion des vers (le transit passe de 24 à 6 heures). Ces observations ont conduit le
scientifique à supposer une action mécanique plutôt que chimique des feuilles et donc à
une hypothèse de vermifugation de type « velcro ».
En 2005, un cas a été observé [74] sur une femelle chimpanzé, souffrant de troubles
digestifs, ingérant l’écorce d’Albizia grandibracteata. Ces parties végétales ligneuses,
peu nutritives et souvent indigestes ne font pas partie du régime alimentaire habituel des
singes. Des analyses biochimiques ont montré que ces écorces possédaient des propriétés
antiparasitaires. Alors que ses selles renfermaient de nombreux parasites, deux jours après
13
l’observation, ceux-ci n’étaient plus présents. Ainsi, l’hypothèse d’une consommation
dans un autre but que nutritif a été posée. Ce comportement est particulièrement
documenté chez les tamarins à moustache (Saguinus mystax) et les pinchés de Geoffrey,
les scientifiques ont tenté de trouver une explication à cette activité qui entraîne une perte
de temps et d’énergie au détriment d’une nutrition efficace [75].
Un des cas les plus captivants également, concerne la géophagie ou l’ingestion de terre,
les observations de ces cas chez les primates sont multiples. Parmi les 185 espèces
recensées, des cas documentés de géophagie ont été observés pour 39 d’entre elles, soit
21,1% [76-78]. Les sols ingérés ne sont pas choisis au hasard et proviennent de lieux
restreints. Les scientifiques ont envisagé diverses fonctions hypothétiques :
supplémentation en minéraux et notamment en fer pour les primates vivant en hautes
altitude, traitement des troubles gastro-intestinaux avec une action antiacide et anti-
diarrhéique, adsorption des toxines et détoxification des toxiques végétaux, apports de
substances bénéfiques via la microflore et la microfaune des sols ingérés. Les études
comportementales suggèrent que la géophagie n’est pas seulement instinctive ni résultant
d’une erreur ou d’un trouble du comportement.
III.2.2. Chez les primates de Madagascar
Deux cas ont été rapportés jusqu’à présent exposant la pratique hypothétique de
zoopharmacognosie chez les primates sur la Grande Île.
Le premier cas qui date de 2003 expose la question de l’automédication chez les
prosimiens par l’observation du phénomène de l’augmentation de la consommation de
plantes riches en tannins par les Propithecus verreauxi adultes femelles durant la saison
de naissance dans la forêt de Kirindy. En effet, cette étude montre que cette
consommation de tannins est plus importante entre la gestation et la période de mise-bas
chez les femelles gestantes ou ayant un enfant accroché à elle que les femelles non-
reproductrices et les mâles. Cette consommation concerne l’ingestion de petites quantités
de plantes habituellement non consommées durant les autres périodes. Ainsi, cette
consommation de métabolites secondaires ayant des avantages prophylactiques
nombreuses pour un groupe particulier, durant une période bien déterminée, pourrait être
14
un phénomène d’automédication suggérant une sélection volontaire par instinct de ces
plantes inhabituellement consommées [7].
Le second cas rapporté est en 2014, il explique le rôle possible des composés secondaires
dans la détermination des choix alimentaires chez l’Eulemur collaris dans les forêts de
Mandena et St Luce. Cette étude se base sur la collecte journalière de données sur la
proportion de tannins condensés et de polyphénols ingérés par ce Lémurien durant
différentes périodes que ce soit lors de la saison reproductive, la saison de lactation, la
saison non-reproductive, la saison de gestation, ou encore la saison de mise-bas, et ce
pour les deux genres. Les résultats ont démontré que ces deux composés montrent un pic
significatif durant la saison reproductive par rapport aux autres saisons, que ce soit pour
les mâles ou pour les femelles. Aussi, cette absorption de composés actifs possédant des
facultés médicamenteuses abondantes pour des individus bien distincts, pendant un
intervalle de temps donné, et la consommation accrue de plantes particulières, conduisent
à la conclusion que cette consommation de tannin condensé et de polyphénol pourrait
suggérer une pratique d’automédication [8].
DEUXIÈME PARTIE : MÉTHODES ET RÉSULTATS
15
I. MÉTHODES
I.1. COLLECTES DE DONNÉES
L’étude s’est étendue depuis la rédaction du protocole en décembre 2018 jusqu’à la
restitution des résultats en ouvrage, en Juillet 2020.
I.1.1. Suivi et observation des Propithecus verreauxi adultes
I.1.1.1. Type d’étude
Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basée
sur :
- L’observation du comportement en général (activité journalière) et alimentaire du
Propithecus verreauxi adulte : elle a été comprise par l’identification des
différents composants du régime alimentaire des groupes étudiés et le temps
alloué à chaque composant.
- La collecte des extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes.
- Le recueil d’informations sur les propriétés antiparasitaires de ces plantes, par des
tests biologiques au laboratoire et par des recherches bibliographiques.
- La collecte de selles de ces animaux pour une évaluation ultérieure de leur
parasitisme.
I.1.1.2. Période de l’étude
L’étude a été effectuée en Juillet 2019.
I.1.1.3. Cadre de l’étude : Présentation de la zone d’étude
Le domaine vital des Propithecus verreauxi adultes se trouve dans le Sud-Sud-Ouest de
Madagascar. L’étude a été menée dans la réserve privée de Berenty [41] dans le Sud de
Madagascar entre 22° 10′ 00″ de longitude Sud et 45° 04′ 00″ de latitude Est, appartenant
à la Région Atsimo Andrefana, District Ankazoabo, dans la Commune Amboasary Sud,
à l’Ouest de Fort-Dauphin, dans la Province de Toliara. Cette zone est située dans la partie
la plus Orientale de l’aire de répartition de ce Lémurien qui couvre le Sud de Madagascar
[47] (Figure 4).
16
Figure 4 : Carte de la localisation de la Réserve Privée de Berenty
(Source : Google Earth)
Le Propithecus verreauxi n’est pas la seule entité emblématique visible de la Réserve car,
cette localité, avec ses 1 000 hectares, est aussi le lieu de prédilection d’une faune et d’une
flore extrêmement riches.
i. Climat
À Berenty, juste au bord d'une ombre de pluie qui s'intensifie vers l'Ouest depuis la chaîne
de montagnes côtières, les précipitations au cours des 25 dernières années ont varié d'un
minimum de 145 mm à un maximum de 910 mm par an. Comme le reste de la région
Ouest et Sud de Madagascar, Berenty possède un climat semi-aride alternant deux
saisons : une saison chaude et humide d’été avec une température atteignant les 40°C en
moitié de journée, allant du mois d’Octobre au mois de Mars et une saison froide et sèche
d’hiver avec une température descendant jusqu’à 10°C la nuit, allant du mois d’Avril au
mois de Septembre.
ii. Environnement floristique
La flore de Berenty est véritablement diversifiée, se divisant en deux types de forêts bien
distinctes : la forêt galerie et la forêt épineuse.
17
Figure 5 : Forêt-galerie de MALAZA
(Source : Auteur)
a. Forêt-galerie
La forêt-galerie (Figure 5) sur la plaine inondable de la rivière Mandare pousse en
parcelles semi-isolées dans les virages des rivières. Elle forme des "îles" de végétation
vulnérables.
La réserve principale de Berenty contient environ 200 ha de galeries et de broussailles
reliées à l'Ouest à un couloir de forêt épineuse et à l'Est par une interface très étroite avec
la forêt Akesson / Kaleta de 150 ha. Partant du Nord, le lobe de 40 ha appelé Ankoba
avait été largement défriché pour les fermes locales de Tandroy au moment où la famille
de Heaulmes s’est installée à Berenty. Les tamariniers d'origine (Tamarindus indica) sont
restés parce que ni les Antandroy ni les Français ne les ont pas abattus. Les de Heaulmes
ont également planté une allée de Pithecellobium dulce, l'arbre à gousses de singe, le
"tamarinier étranger" ou le kilimbazaha [79].
Les troupes basées dans la forêt s'étendent vers le jardin potager et fruitier planté au Nord
et vers les zones ouvertes avec des arbres introduits, y compris le Neem (Azadirachta
indica) et le kantsa-kantsa (Leucaena leucocephala). Au Sud d'Ankoba se trouve la
section Malaza de la forêt. À l'Est du front touristique se trouve une luxuriante galerie
forestière le long de la rivière Mandrare, dominée par des tamariniers (Tamarindus
indica), appelés kily, avec des acacias émergents (Acacia rovumae). La zone de
broussailles contient toujours des tamariniers isolés mais avec une variété d'espèces
18
inférieures, épineuses et succulentes, y compris Salvadorea angustifolia, et diverses
euphorbes, comme la vigne étouffante envahissante Cissus quadrangularis. Au sommet
de la rive se trouve un fourré dominé par Alluaudia procera (fantiolotse) et d'autres
xérophytes. La limite Ouest de Malaza est une allée conduisant à la rivière, sans sous-
bois mais avec une canopée d'acacias presque continue [79].
b. Forêt épineuse
Les forêts épineuses (ou fourrés) du Sud de Madagascar sont réputées pour avoir le
pourcentage le plus élevé de plantes indigènes de l'île, une île déjà célèbre pour avoir un
plus grand nombre d'espèces de plantes endémiques que partout ailleurs sur Terre.
Bien que plus petit que le baobab géant, l'arbre dominant de la forêt épineuse de Berenty
est Alluaudia procera (Madagascar Ocotillo) ressemblant à un cactus.
Il n'existe pas de liste exhaustive des plantes, bien qu'elle soit en cours d'étude. Simmen
et ses collègues ont dressé une liste des plantes consommées par les Lémuriens diurnes,
et Blumenfeld-Jones décrit l'évolution de la structure de la forêt-galerie de Berenty [79].
iii. Environnement faunistique : Lémuriens
Berenty abrite six espèces de Lémuriens : trois qui sont diurnes et facilement repérables
le jour et trois autres nocturnes, visibles durant les virées de nuit. Toutes ces espèces
longent les deux types de forêts, sauf le Lémurien brun qui ne vit que dans la forêt-galerie
et le microcèbe gris-roux qui est confiné dans la forêt épineuse [80].
a. Diurnes
Trois espèces de Lémuriens diurnes y abritent :
- De la famille des Indriidae, le Propithecus verreauxi ou Sifaka ou Verreaux’s
Sifaka ou White Sifaka ou Sifa-bilany ou Propithèque de Verreaux.
- De la famille des Lemuridae,
❖ Le Lemur catta ou Ring-tailed Lemur ou Maky ou Hira ou Maki ou Maki Mococo,
Maque
❖ Le Lémurien brun hybride (Eulemur fulvus rufus X Eulemur collaris)
b. Nocturnes
La présence de trois autres Lémuriens a été noté également, mais ceux-ci étant nocturnes
19
- De la famille des Lepilemuridae, le Lepilemur leucopus ou White-footed Sportive
Lemur ou White footed Weasel Lemur ou Songiky ou Lepilemur à pattes blanches
- De la famille des Cheirogaleidae :
❖ Le Microcebus murinus ou Gray Mouse Lemur ou Lesser Mouse Lemur ou Tsidy
ou Koitsiky ou Titlivaha ou Pondiky ou Cheirogale mignon ou Chierogale nain
ou Microcèbe murin ou Petit microcèbe.
❖ Le Microcebus griseorufus ou Gray-brown Mouse Lemur ou Reddish-gray Mouse
Lemur ou Rufous-gray Mouse Lemur ou Pondiky ou Tsidy, Microcèbe gris-roux.
I.1.1.4. Population de l’étude
L’observation a été faite sur des individus de Propithecus verreauxi adultes et subadultes
de Berenty.
i. Critères d’inclusion
• Pour les Propithecus verreauxi :
- Adultes et subadultes de la Réserve Privée de Berenty présentes dans les territoires
à étudier
- Facilement identifiables par le biais d’au moins un signe particulier sur la tête
(faciès) ou sur le corps ou sur les membres ou sur la queue.
• Pour les plantes :
- Présentes sur le domaine de vie des Propithecus verreauxi adultes étudiés.
- Consommées par les Propithecus verreauxi adultes sujets de l’étude au moment
du suivi.
• Pour les fèces :
- Émises par tous les membres du groupe de Propithecus verreauxi adultes sujets
de l’étude lors du suivi.
- Récoltées 15 mn au plus après la défécation.
ii. Critères d’exclusion
• Pour les Propithecus verreauxi adultes : perdus de vue lors des suivis
journaliers.
• Pour les plantes :
- Défrichées, dont toutes les parties ont été ingérées par les Propithecus verreauxi
adultes suivis.
20
- Inaccessibles (trop hauts, hors de portée, difficiles d’accès pour les chercheurs).
• Pour les fèces : moins de 50 mL.
I.1.1.5. Mode d’échantillonnage
Le choix des individus a suivi le raisonnement ci-après : les individus focaux ont été issus
de quatre différents groupes vivant dans trois localités différentes de la Réserve privée
(Figure 6).
Figure 6 : Localisation des groupes suivis
(Source : Google Earth)
Deux individus par groupe ont été suivis en choisissant les individus ayant des traits
particuliers. Chaque groupe suivi a été repéré au préalable puis suivi durant une journée
sans prise de paramètres.
I.1.1.6. Mode de collecte de données
Les données éthologiques, botaniques et coprologiques ont été essentiellement collectées.
Le suivi comportemental à proprement parler a été mené durant une période de 40 jours,
soit 10 jours par groupe ou 5 jours par individus [81]. Le premier jour a été constitué par
une phase d’habituation à l’observateur, les deuxième et troisième jour ont été consacrés
au suivi focal de chaque individu. Le quatrième jour a été choisi pour les suivis pour
21
récolter des fèces bien fraîches et le dernier jour a été consacré par l’étape de collecte de
plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes.
Des grilles d’observation directe et fiches de collecte ont été établies avant la collecte de
données sur terrain. Elles ont été divisées en :
- Une grille d’observation directe sur le budget d’activités des Propithecus
verreauxi adultes organisée sous forme de tableau indiquant : la date, les
informations sur l’individu, les activités et le temps alloué pour chacune d’elles.
- Deux fiches de collecte sur :
➢ Les plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte contenant : la
date, la forêt de collecte, le nom vernaculaire, le nom scientifique, la partie
ingérée, la maturité.
➢ Les selles de ces Lémuriens contenant : la date, le codage de l’individu en
question et les qualités physiques des fèces.
i. Observation directe du comportement ou « Instantaneous and
scan sampling » :
Pour estimer le budget alloué par le Propithecus verreauxi adulte pour chaque activité, la
méthode d’observation « Instantaneous and scan sampling » a été adoptée [2, 82].
Cette méthode consiste à assurer des relevés quantitatifs des éléments qui concernent le
comportement d’un ou de plusieurs individus à un moment donné selon une fréquence
prédéfinie ou scan.
Le groupe de Propithecus verreauxi en question a été localisé, puis, l’individu avec les
particularités facilement reconnaissables a été suivi : une paire de jumelles a été utilisée
pour les observer et chaque état (ou action en cours de réalisation) que chaque individu
effectue toutes les 10 mn a été enregistré dans des fiches de terrain préétablies.
Toutes ces actions se sont déroulées depuis la lever du jour jusqu’au coucher du soleil.
Les activités capitales étudiées ont été : le repos, la recherche alimentaire, l’alimentation,
l’abreuvement, le déplacement, le toilettage, la défécation et les autres activités (Annexe
1)
Le paramètre découlant de ce procédé a été le temps alloué à chaque activité.
22
La proportion de temps alloué à chaque activité a été exprimée (%).
PtA
∑An
∑A
= Proportion de temps alloué à une activité (%)
= Somme des minutes consacrées à une activité à chaque « scan » durant toute
la journée en minutes (mn)
= Somme de toutes les minutes consacrées à toutes activités de la journée (mn)
ii. Suivi focal d’un animal ou « Focal animal sampling » :
Alimentation du Propithecus verreauxi adulte
En ce qui concerne la récolte des plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes sujets de l’étude, la méthode « focal animal sampling » a été adoptée [83]. Ce
mode opératoire permet d’assurer des relevés quantitatifs des éléments qui concernent le
comportement alimentaire d’un ou de plusieurs individus à un moment donné selon une
fréquence prédéfinie ou scan.
Pendant l’observation du comportement en général des Propithecus verreauxi adultes, la
partie « alimentation » a été détaillée. À chaque aliment sélectionné, les informations sur
la plante consommée issues des guides locaux ont été inscrites dans la fiche de collecte
d’échantillons et un drapeau a été accroché à la plante pour une récolte ultérieure des
parties de ces plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes pour les traiter
et avoir un extrait brut mais aussi pour confectionner un herbier pour leur identification,
les données géographiques de l’emplacement de la plante ont été enregistrées dans un
appareil de géolocalisation (GPS) [2]. Les collectes des parties de plantes consommées
ont été effectuées le 5ème jour, chaque partie a été traitée différemment pour faciliter le
séchage. Les fruits, les écorces, les pétioles, les graines, ont été coupés en petits
morceaux, tandis que les feuilles ont été broyées manuellement. Tous ces prélèvements
ont été mis dans des enveloppes en papier avec la date de prélèvement, le nom
vernaculaire et la partie collectée.
Le paramètre étudié a été le temps alloué à la consommation de chaque plante ingérée par
le Propithecus verreauxi adulte objet du suivi (%).
PtA=(∑𝐀𝐧)
(∑𝐀)𝐱 𝟏𝟎𝟎
23
• Expression des résultats
La proportion de temps alloué à la consommation de chaque plante ingérée a été exprimée
(%).
iii. Réalisation d’herbiers : identification primaire et secondaire
des plantes
Un herbier a accompagné chaque enveloppe de prélèvement pour l’identification des
plantes collectées. Un herbier est un assemblage de plantes ou de parties de plantes
desséchées sous presse, nommées avec rigueur à l’aide d’étiquettes comprenant la date,
le nom vernaculaire et la partie de la plante en question, qui servent pour les études de
systématique [84].
Les plantes non consommées par les Propithecus verreauxi adultes des trois sites ont été
également répertoriées.
L’identification des plantes (noms vernaculaires, noms scientifiques, familles botaniques)
a été exprimée sous forme de tableau.
iv. Séchage de plantes : conservation de la plante.
Les parties de plantes collectées ont fait l’objet d’un séchage sur le terrain.
Toutes les plantes récoltées ainsi que les planches d’herbier ont été séchées pour stabiliser
des produits hydratés, par la réduction de la teneur en eau et l'abaissement subséquente
de l'activité de l'eau de ces produits ; le développement microbien et l'activité
enzymatique sont alors inhibés [85].
v. Collecte de selles fraîches
La collecte des échantillons de selles nécessaires pour l’évaluation du parasitisme chez
ces individus diurnes de Berenty a été réalisée comme suit : le 4ème jour, les groupes sujets
de l’étude en question ont été suivis et le moment susceptible de constituer un acte de
Ptc
∑Cn
∑C
= Proportion de temps alloué à la consommation d’une plante (%)
= Somme des minutes consacrées à la consommation d’une plante à chaque
« scan » durant toute la journée (mn)
= Somme de toutes les minutes consacrées à toutes les plantes de la journée
(mn)
𝐏𝐭𝐜 =∑𝐂𝐧
∑𝐂 𝐱 𝟏𝟎𝟎
24
défécation a été attendu et une cuvette préalablement nettoyée et stérilisée a été mise en
dessous de l’individu pour récolter des selles fraîchement déféquées ; des tubes de
collectes de fèces (100 mL) ont été remplis à moitié (50 mL) avec ces selles et le reste
(50 mL) a été rempli avec du formol 10% [10].
vi. Examen macroscopique des selles de Lémuriens
Cet examen a été réalisé pour prendre connaissance des qualités physiques de la selle au
moment même du ramassage [2].
Quelques paramètres ont été notés dans une fiche de prélèvement. Les prélèvements ont
été ensuite conservés à 4°C, puis, transportés le surlendemain à Akaikiniarivo
(Antananarivo) à une température avoisinant les 4°C.
Les variables étudiées ont été :
- La consistance, la couleur, la présence éventuelle de sang, de mucosités ou de pus.
- L’état de digestion du bol alimentaire.
- Les éléments visibles susceptibles d’être de nature parasitaire.
Les résultats ont été exprimés sous forme de tableau indiquant les différentes
caractéristiques des selles des Lémuriens.
I.1.1.7. Pré-test
Avant le suivi proprement dit des Propithecus verreauxi adultes choisis pour l’étude, un
Propithecus verreauxi adulte, appartenant à un groupe avoisinant le campement des
chercheurs, de la Réserve Privée de Berenty, a été suivi durant une demi-journée pour
tester la clarté des fiches de collecte de données (budgets d’activités, plantes
consommées, selles). Des modifications ont été effectuées jusqu’à ce que les fiches soient
les plus claires possibles.
I.1.2. Observation coprologique des fèces de Propithecus verreauxi
adultes
I.1.2.1. Type d’étude
Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basée
sur la coprologie, des selles collectées des Propithecus verreauxi adultes étudiées de
Berenty. Ce procédé est un ensemble des techniques étudiant les matières fécales.
25
I.1.2.2. Période de l’étude
L’étude a été effectuée en Août 2019.
I.1.2.3. Population de l’étude
L’observation coproscopique a été effectuée sur les selles de tous les Propithecus
verreauxi adultes issus des groupes étudiés pendant le suivi.
i. Critères d’inclusion
- Fèces de Propithecus verreauxi adultes collectées lors des suivis des individus sujets
de l’étude qui ont consommés la plante récoltée.
ii. Critères d’exclusion
- Fèces de Propithecus verreauxi adultes dont les tubes de prélèvement n’ont pas été
étanches et ont subi des fuites lors du transport au laboratoire.
I.1.2.4. Mode d’échantillonnage
Le choix a été raisonné pour les échantillons de selles de Lémuriens. Tous les individus
sujets de l’étude consommant les parties de plantes récoltées ont été suivis et leurs selles
ont été collectées.
I.1.2.5. Mode de collectes de données
Des grilles d’observations directes ont été modelées et un système de code a été utilisé
lors de la prise de notes. Ces grilles ont été scindées en des grilles d’observations directes
organisées sous forme de tableau sur les résultats adjacents aux méthodes :
➢ Qualitatives : cette grille a indiqué le nom de l’individu de Propithecus
verreauxi adulte, la date, la méthode en question, la structure interne, la forme
et la taille ainsi que l’identification des entités parasitaires observées.
➢ Quantitatives : cette grille a indiqué le nom de l’individu de Propithecus
verreauxi adulte, la date, la forme, la taille, l’identification, ainsi que l’effectif
des entités parasitaires observées.
Trois méthodes de coprologie qualitative ont été utilisées pour l’étude coproscopique [86,
87].
26
i. Examens qualitatifs
Les examens qualitatifs consistent en un examen des qualités des œufs de parasites
présents éventuellement dans les selles des Lémuriens pour l’identification de ceux-ci.
Les paramètres étudiés pour l’identification des parasites ont été la taille, la forme et la
structure interne des œufs lors des examens qualitatifs.
Les résultats ont été exprimés sous forme de tableau indiquant l’effectif des échantillons
collectés, les espèces hôtes ainsi que les parasites afférents aux œufs trouvés et identifiés
lors des observations sous microscope.
a. Méthode directe : premier examen qualitatif
Une petite quantité de fèces des Lémuriens avec 2 à 3 gouttes d’eau potable a été
incorporée sur une lame. Une lamelle a été mise pour couvrir la lame, la lecture a été faite
au microscope pour voir les œufs de parasites avec un objectif x 10.
b. Méthode de sédimentation : deuxième examen qualitatif
Elle consiste à faire sédimenter les œufs de parasites au fond d’un tube contenant de l’eau,
en effet la densité des œufs est supérieure à celle de l’eau. Un gramme de fèces a été
pesé, puis trituré ; ensuite, 5 mL d’eau ont été ajoutées, et le tout a été filtrés. Le filtrat a
été rejeté pour récupérer la marque ; une goutte de la suspension a été prélevée et déposée
sur une lame porte-objet et a été couverte d’une lamelle pour être observée au microscope
avec l’objectif x10.
c. Méthode de flottaison : troisième examen qualitatif
Elle consiste à faire flotter les œufs de parasites à la surface du tube. La solution utilisée
est alors une solution plus dense que les œufs c’est-à-dire du NaCl 25,4% avec une densité
d = 1,2. À 1 g de fèces pesées, puis triturées, est ajouté 20 mL de solution dense. Le
mélange a été filtré puis transvasé dans un tube de 15 mL jusqu’à ras bord. Le tube a été
couvert d’une lamelle puis laissé au repos pendant 15 mn ; la lamelle a été récupérée et
déposée sur une lame pour être observée au microscope à l’objectif x10.
27
ii. Examen quantitatif : Technique Mac Master
C’est une méthode quantitative basée sur le principe de la flottation utilisant une lame à
deux cellules quadrillées permettant de dénombrer très facilement et rapidement les œufs.
Cette méthode est aujourd’hui largement utilisée pour la quantification du nombre d’œufs
par gramme de fèces (OPG).
La lame comporte 2 chambres et chaque chambre est munie d’un réseau quadrillé. Ce
réseau a un volume de 0,15 ml et correspond au cadre dans lequel les œufs ont été
comptés. Sachant que la suspension à examiner s’obtient en mélangeant 3 grammes de
fèces dans 42 ml de liquide dense. En effet, chaque réseau contient 1/300ème du volume
total de la solution. Ainsi, chaque œuf compté correspond à 300 œufs pour 3 g de matières
fécales, soit 100 OPG. Puisque les deux réseaux ont été comptés, un œuf trouvé compte
donc 50 OPG [88, 89]. L’effectif des œufs dans les deux cellules de la lame McMaster
(N) a été donc multiplié par un coefficient 50.
L’examen quantitatif a permis de compter les œufs par gramme de matière fécale (OPG).
Les résultats ont été exprimés en effectif d’œufs par gramme de fèces et ont été obtenus
selon la formule :
OPG
N
= Effectif d’Œufs Par Gramme de matière fécale
= Effectif d’œufs dans les deux cellules de la lame Mac Master
De ces méthodes ont découlé trois (03) paramètres pour mesurer l’infestation parasitaire
dans un échantillon : ce sont la prévalence, la richesse spécifique parasitaire et l’intensité
parasitaire [90].
- La prévalence (ou taux de parasitisme) :
p (%)
∑IP
∑IT
= Prévalence (%)
= Effectif des Propithecus verreauxi adultes parasités
= Effectif Total des Propithecus verreauxi adultes étudiés
OPG = N x 50
𝐩 (%) =∑𝐈𝐏
∑𝐈𝐓𝐱 𝟏𝟎𝟎
28
- La richesse spécifique parasitaire
RSP
∑pn
= Richesse Spécifique Parasitaire
= Effectif des différentes espèces de parasites observés chez tous les
Propithecus verreauxi adultes étudiés.
- L’intensité parasitaire
IPM
Ep
Et
= Intensité Parasitaire Moyenne (exprimée en X +/- Écart-Type moyen)
= Effectif d’espèces parasitaires dans un Propithecus verreauxi adulte
= Effectif total d’espèces parasitaires dans tous les Propithecus verreauxi adultes
I.1.2.6. Pré-test
Avant la coprologie des selles de Lémuriens issus de Berenty, des selles d’autres animaux
(chiens, chats, volailles) apportées par des étudiants en stage au niveau du LSM ont été
observées avec les mêmes méthodes pour être sûr de respecter les protocoles.
I.1.3. Essai biologique des extraits de plantes consommées par le
Propithecus verreauxi adulte
I.1.3.1. Type d’étude
Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été faite
selon un ordre : primo, l’extraction chimique des plantes consommées par le Propithecus
verreauxi adulte lors des suivis à Berenty, secundo, les collectes d’œufs de parasites
gastro-intestinaux susceptibles d’être retrouvés chez le Propithecus verreauxi adulte et
tertio, des essais biologiques des extraits de plantes sur ces parasites gastro-intestinaux.
I.1.3.2. Période de l’étude
L’étude s’est déroulée du mois d’Octobre au Décembre 2019.
I.1.3.3. Cadre de l’étude
Les extractions chimiques des plantes récoltées sur le milieu de vie des Propithecus
verreauxi adultes ont été réalisées au Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique
(LEPC) de l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA)-Fondation Albert et
Suzanne Rakoto-Ratsimamanga (FASRR).
RSP (N) = ∑pn
𝐈𝐏𝐌 = (𝐄𝐩
𝐄𝐭)
29
Les collectes d’œufs de parasites susceptibles d’être retrouvés chez les Propithecus
verreauxi adultes ont été effectuées au sein du Parc Botanique et Zoologique de
Tsimbazaza (PBZT).
Les essais biologiques in vivo des plantes sur ces parasites gastro-intestinaux ont été
effectués au sein du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM).
I.1.3.4. Population de l’étude
i. Extraction chimique
L’extraction chimique a été réalisée sur les plantes consommées par les Propithecus
verreauxi adultes.
ii. Œufs de parasites gastro-intestinaux sujets des tests biologiques
Les collectes d’œufs de parasites ont été effectuées sur les selles des Lémuriens du genre
Lemur et Eulemur du PBZT. Ces espèces de Lémuriens partagent le milieu de vie des
Propithecus verreauxi adultes.
a. Critères d’inclusion
- Œufs de parasites gastro-intestinaux présents dans les fèces émises par tous les
Lémuriens des genres Eulemur et Lemur du PBZT.
- Œufs de parasites gastro-intestinaux, présents dans les fèces émises par tous les
Lémuriens des genres Eulemur et Lemur du PBZT, maintenus en survie dans du PBS
jusqu’au stade larvaire.
b. Critère d’exclusion
Œufs de parasites gastro-intestinaux présents dans les fèces émises par tous les Lémuriens
des genres Eulemur et Lemur du PBZT présentant un OPG inférieur à 100.
iii. Test de non éclosion des œufs et test de paralysie des larves
Les tests de non éclosion des œufs et de paralysie des larves ont été effectués sur les œufs
de parasites des Lémuriens du genre Eulemur et Lemur du PBZT.
a. Critère d’inclusion
Parties de plantes ayant subi les extractions chimiques dont les extraits ont été bien secs.
30
b. Critères d’exclusion
Extraits secs des plantes issues des extractions chimiques dont la quantité minimale pour
la réalisation de la totalité des tests biologiques n’a pas été atteinte (Annexe 2).
I.1.3.5. Mode de collecte de données
Des grilles d’observation directe ont été établies avant les essais biologiques en
laboratoire sur les effets des extraits de plantes envers les œufs et les larves de parasites :
elles ont été arrangées sous forme de tableaux indiquant la date, le codage de
l’échantillon, le type d’essai (primaire ou complémentaire), le numéro de répétition,
l’effectif d’œufs ou de larves sujets aux essais ainsi que l’effectif d’œufs éclos ou dont
l’éclosion a été inhibée et l’effectif de larves mobiles ou paralysées avec leurs
pourcentages respectifs.
i. Extraction chimique de plantes consommées par le Propithecus
verreauxi adulte
L’extraction végétale est un procédé visant à extraire certains constituants présents dans
les plantes. C’est une opération de séparation solide/liquide : un corps solide (le végétal)
est mis en contact d’un fluide (le solvant). Les composés d’intérêts végétaux sont alors
solubilisés et dissouts dans le solvant. La solution ainsi obtenue est l’extrait recherché.
Le solvant sera évaporé pour avoir un extrait végétal.
Une deuxième opération de séparation permet d’obtenir un extrait sec. L’extraction
chimique a été réalisée après deux macérations hydroalcooliques successives [91], elle
s’est déroulée comme suit :
Le premier jour, le broyage, l’emballage, le pesage, un deuxième marquage permettant
l’identification des extraits, une première macération et l’agitation, ont été réalisés. Le
broyage des échantillons récoltés sur le terrain a été effectué à l’aide d’un pilon et d’un
mortier en porcelaine, préalablement coupés au sécateur ou à la main, jusqu’à ce que les
échantillons soient devenus les plus poudreux possible. Les échantillons devenus poudres
ont été emballés puis ces emballages ont été scellés (Plastic Film Sealer, PFS-200). Les
emballages ont été répertoriés avec le numéro de l’échantillon qui a été pesé
(STARTORIUS CP224S).
Chaque échantillon a été versé dans un bécher (KIMAX USA) chacun, 200 mL de
préparation (éthanol/eau distillée 50/50) ont été répartis dans des béchers et laissés durant
31
24 heures pour macérer les échantillons, interrompue par une agitation (PROLABO
ROTAMAG V18) de 10 mn, 5 à 7 heures après le début de la macération.
Le deuxième jour, il a été procédé à la déchlorophyllation, à une filtration, à une
identification, à une évaporation et à une deuxième macération.
Chaque échantillon a été filtré deux fois, la première fois à l’aide d’un papier-filtre (papier
Whatman) imbibé d’eau distillée, d’un Entonnoir Büchner en porcelaine, d’un bécher qui
récupère l’échantillon. Le liquide récupéré est filtré via un simple entonnoir et du coton.
L’extraction du solvant contenu dans l’échantillon liquide dans le ballon a été réalisé à
l’aide d’un évaporateur rotatif (BIOBLOCK SCIENTIFIC VV60), d’un bain-marie
(BÜCHI W 240), d’une pompe (ABM MZ2C/1.7) et d’un refroidisseur (BIOBLOCK
SCIENTIFC Polystat 22).
Les extraits ont été obtenus après évaporation dans les ballons et ont été réfrigérés
(HITACHI R-210AG3) à 4°C durant 24 heures. Entre temps, le reste solide des
échantillons a été macéré de nouveau avec la préparation (éthanol/eau distillée 50/50)
juste après la première filtration, ceci durant 24 heures.
Le troisième jour a été consacré au pesage des flacons et à la récupération des extraits
bruts, au séchage des extraits bruts, au pesage des flacons contenant les extraits bruts et
au marquage des inscriptions permettant l’identification des flacons contenant ces extraits
pour ensuite calculer le rendement.
Après cette deuxième macération, la déchlorophyllation a été recommencée, mais avec le
même ballon contenant les extraits bruts obtenus après la première évaporation. Le
grattage des extraits des échantillons contenus dans les ballons à l’aide de spatules en
acier a été réalisé. Le plus d’extraits possible a été récupéré en ajoutant de l’éthanol pour
décoller les extraits de la paroi du ballon. Les extraits ainsi obtenus ont été mis dans un
flacon en verre préalablement pesé.
Ces extraits avec le reste d’éthanol utilisé pour le décollement des extraits du ballon de
récupération ont été séchés sur une plaque chauffante à 37°C (ELECTROTHERMAL F1-
25A) jusqu’à l’obtention d’un extrait bien sec.
32
Le pesage des extraits secs a été accompli avec le flacon et en faisant le calcul ci-après :
Me
MEf
Mf
= Masse des extraits obtenus (g)
= Masse des extraits obtenus avec le flacon (g)
= Masse du flacon (g)
Les extraits secs ont été répertoriés à l’aide d’une inscription sur le flacon avec le numéro
de l’échantillon, la masse nette de l’extrait obtenu et la date de la première macération.
Ils ont été conservés à 4°C (HITACHI R-210AG3).
Le paramètre obtenu à l’issue des extractions a été le rendement (%) selon la formule
suivante :
Les résultats ont été illustrés dans un tableau exprimant la famille de l’espèce de plante
en question, l’espèce botanique, la partie de la plante étudiée ainsi que le rendement de
l’extraction des plantes en pourcentage.
ii. Collecte d’œufs de parasites gastro-intestinaux susceptibles
d’être retrouvés chez les Propithecus verreauxi adultes
Les œufs de parasites ont été obtenus par coprologie des selles de Lémuriens des genres
Eulemur et Lemur du PBZT. Une première collecte a été faite la première semaine avec
comme liquide de conservation du formol 10%. Pour l’identification des parasites
présents dans les selles de ces Lémuriens et pour déduire du niveau de parasitisme de ces
derniers [87, 88], la méthode qualitative par sédimentation et la méthode qualitative par
flottaison au microscope ont été effectuées suivies de la méthode quantitative de
MacMaster.
R
Me
Mp
= Rendement de l’extrait (%)
= Masse de l’extrait obtenu (g)
= Masse de la plante en poudre à macérer (g)
Me = MEf – Mf
𝐑 = 𝐌𝐞
𝐌𝐩 𝐱 𝟏𝟎𝟎
33
La collecte des œufs de parasites gastro-intestinaux des Lémuriens du genre Eulemur et
Lemur du PBZT a été effectuée pour avoir des œufs sur quoi tester les extraits de plantes
pour évaluer leurs éventuels pouvoirs antihelminthiques.
Après l’obtention des résultats de premières manipulations de la première collecte, une
deuxième collecte a été effectuée au sein des cages contenant des selles présentant une
quantité importante d’œufs de parasites (OPG ≥ 100), mais cette fois-ci, au lieu du formol
10%, une solution de conservation à base de Phosphate Buffer Saline (PBS) a été utilisée.
L’observation a été faite au microscope d’une façon directe. Une goutte de la suspension
(selles de Lémuriens parasités dans du PBS) observée au microscope optique entre lame
et lamelle a été prélevée pour déterminer l’effectif d’œufs dans une goutte de cette
suspension, et calculer l’effectif de parasites dans un millilitre de la suspension.
Pour la première collecte avec le formol 10%, les résultats ont été exprimés en Œufs par
Gramme de Fèces (OPG).
Pour la deuxième collecte avec le PBS, les résultats ont été exprimés en Œufs Par
Millilitre de suspension de selles (OPM).
iii. Essai biologique des extraits de plantes sur des parasites gastro-
intestinaux
Les essais biologiques ont été réalisés selon les tests de non éclosion et de paralysie des
larves [92, 93].
a. Test de non éclosion des œufs
Le test de non éclosion des œufs consiste à évaluer le pouvoir d’inhibition de l’éclosion
des œufs de parasites en présence des extraits de plantes consommées par le Propithecus
verreauxi adulte.
OPG
N
= Œuf Par Gramme de matière fécale
= Effectif d’œufs dans les deux cellules de la lame Mac Master
OPM
n
= Œuf Par Millilitre de suspension de selles
= Œufs par goutte de suspension de selles (avec 1 mL = 15 gouttes)
OPG = N x 50
OPM = n x 15
34
Un millilitre de la suspension des œufs a été déposé dans un tube de 5 mL. Dans chaque
tube ainsi préparé, 1 mL d’extrait brut de plantes à deux concentrations différentes (1 200
µg/mL et 2 400 µg/mL) préparées avec le PBS a été ajouté. Un témoin de référence
négative (PBS uniquement) et un témoin de référence positive (avec Ivermectine à 0,125
µg/mL dans du PBS) ont été constitués. Ensuite, les tubes fermés ont été incubés à la
température de 27°C pendant 48 heures au bout desquelles deux à trois gouttes de formol
ont été déposées dans chaque tube pour stopper l’évolution des œufs. Puis, les œufs non
éclos ont été dénombrés au microscope (Olympus BH-2, Optical Co. LTD, Japan) tout de
suite après. Le test a été réalisé à raison de 3 répétitions pour chaque type d’essai (primaire
et complémentaire), la moyenne des trois résultats du test d’inhibition de l’éclosion des
œufs des extraits de plantes lors des trois répétitions a été pris.
Le paramètre étudié à l’issue du test de non éclosion des œufs a été l’inhibition de
l’éclosion des œufs (IEO).
Les résultats ont été exprimés en Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs (PIEO)
pour chacune des concentrations des extraits. Il a été évalué au microscope en utilisant la
formule modifiée :
PIEO
L1
OD
= Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs (%)
= Effectif de larves L1
= Effectif d’Œufs Déposés
Après la lecture des résultats, en se basant sur les œufs éclos et non-éclos de parasites
gastro-intestinaux dans chaque tube, le pourcentage d’inhibition de l’éclosion des œufs
en présence de l’extrait a été comparé avec celui obtenu pour le témoin.
Les extraits de plantes présentant un pourcentage d’inhibition de l’éclosion de supérieur
ou égal à 50% des œufs soumis aux essais possèdent une activité antihelminthique.
PIEO (%) = 100- [(𝐋𝟏)
𝐎𝐃 𝐱 𝟏𝟎𝟎]
35
b. Test de paralysie des larves
Le test de paralysie des larves a montré le pouvoir de paralysie des larves des extraits de
plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte.
Des suspensions d’œufs de parasites ont été placées dans des boîtes de Pétri. Elles ont été
incubées à la température ambiante pendant 72 heures puis à 27°C jusqu’à ce que les œufs
soient complètement en phase de pré-embryonnement. Lorsque les larves L1 ont éclos et
sont sorties des enveloppes des œufs, 1 mL des extraits des plantes, composés de deux
concentrations préparées avec le PBS (1 200 µg/mL et 2 400 µg/mL) a été ajouté dans un
tube contenant 1 mL de suspension de larves de parasites. Un témoin négatif (PBS) et un
témoin positif (Ivermectine à 0,125 µg/mL dans du PBS) ont été constitués parallèlement.
Les flacons ainsi préparés contenant les larves ont ensuite été fermés et incubés pendant
6 heures supplémentaires à la température ambiante. Après les 6 heures, deux gouttes de
formol à 10% ont été mises dans chaque flacon pour stopper l’évolution biologique des
larves et une lecture des résultats a été effectuée tout de suite après. Le test a été réalisé à
raison de 3 répétitions pour chaque type d’essai (primaire et complémentaire).
La variable étudiée à l’issue du test de paralysie des larves a été la paralysie des larves.
Les résultats ont été exprimés en taux de paralysie des larves (TPL) pour chacune des
concentrations des extraits. Ce taux de paralysie a été évalué au microscope (x 40) par la
formule suivante :
Après la lecture des résultats, en se basant sur les larves de parasites gastro-intestinaux
mobiles et immobiles dans chaque tube, le taux de paralysie des larves en présence de
l’extrait a été comparé avec celui obtenu pour le témoin.
Les extraits de plantes présentant un taux de paralysie supérieur ou égal à 50% des œufs
de parasites possèdent une activité antihelminthique.
La quantité utile pour chaque extrait de plantes destiné aux tests de non éclosion des œufs
et de paralysie des larves a été au minimum 21 600 µg soit 0,0216 g.
TPL
Li
Lc
= Taux de Paralysie des Larves (%)
= Effectif de larves immobiles
= Effectif total de larves en culture
𝐓𝐏𝐋 (%) = 𝐋𝐢
𝐋𝐜𝐱 𝟏𝟎𝟎
36
I.1.3.6. Pré-test
Avant toute manipulation consistant à tester les extraits de plantes sur les parasites gastro-
intestinaux des Lémuriens issus du PBZT, une solution d’Ivermectine a été utilisée sur
ces mêmes parasites gastro-intestinaux avec des protocoles analogues pour faire ressortir
une inhibition de l’éclosion des œufs et une paralysie larvaire.
I.1.4. Criblage phytochimique des plantes prouvées ayant des activités
antihelminthiques
I.1.4.1. Type d’étude
Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basé
le criblage phytochimique des plantes ayant eu un effet antihelminthique sur les parasites
venant des Lémuriens du PBZT du même genre que les Lémuriens se trouvant dans le
milieu de vie naturel des Propithecus verreauxi adultes.
I.1.4.2. Période de l’étude
L’étude s’est déroulée en Janvier 2020.
I.1.4.3. Cadre de l’étude
L’étude a été réalisée à l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA), au sein
du Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC).
I.1.4.4. Identification des composés secondaires
Les tests réalisés pour la caractérisation chimique ont été faits selon la méthode décrite
par Cieulei [94] basée sur la capacité de certains groupes fonctionnels de substances
phytochimiques actives à réagir avec des réactifs spécifiques ou généraux pour donner
des réactions (coloration, précipitation) (Tableau II).
37
Tableau II : Identification des composés secondaires
Famille
moléculaire
Nom du
Test
Réactif utilisé ou action à
réaliser
Observation
Alcaloïdes Dragendorff - Acide chlorhydrique à 2%
- Réactif de Dragendorff.
Précipité blanc-
jaunâtre ou une
opalescence
Tanins et
polyphénols
Chlorure
ferrique
(FeCl3)
- Solution de Chlorure de fer
[FeCl3 1%]
Coloration bleu-
noire ou vert-
noirâtre.
Flavonoïdes Shibata - Méthanol (50°)
- Tournure de magnésium (Mg)
- Acide chlorhydrique (HCl)
Coloration rouge
ou orange
Saponosides Mise en
évidence de
saponoside
- Agitation continue Colonne de
mousse de 1 cm et
persistante
pendant 15 mn au
moins
Coumarines Mise en
évidence de
coumarines
- Solution d’ammoniaque
[NH4OH 10%].
Fluorescence de
couleur bleue ou
de couleur verte à
la lumière UV 365
nm.
Les résultats ont été illustrés sous forme de tableau indiquant la présence (+) ou l’absence
(-) des composés secondaires dans les extraits de plantes.
Une quantité minimale a été requise pour la réalisation des criblages phytochimiques
(Annexe 3).
I.1.4.5. Pré-test
Avant toute manipulation de criblages phytochimiques sur les plantes ayant des propriétés
antihelminthiques à l’issue des tests biologiques, des criblages phytochimiques ont été
réalisées sur des extraits de plantes réputées pour avoir les composés secondaires
recherchés dans nos échantillons pour visualiser les résultats éventuels.
38
I.1.5. Littérature scientifique
Les propriétés médicinales (antihelminthiques ou non) et les composés secondaires des
plantes collectées établis par la littérature scientifique ont également fait l’objet de
l’étude.
I.1.6. Considérations de bien-être animal
Tout contact physique partagé avec les Propithecus verreauxi adultes a été
scrupuleusement évité, les données collectées ont été recueillies à distance des sujets.
Aucune perturbation n’a été occasionnée, que ce soit auditive (cris et bruits humains ou
appareils en tous genres), visuelle (gestes ou attitudes brusques ou déroutants) ou
olfactive (fumée) pouvant entraîner un stress physique et/ou mental à court, moyen ou
long terme.
I.1.7. Variables et paramètres étudiés
I.1.7.1. Variables étudiées
Les variables permettant de calculer la proportion de plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes ayant des activités antihelminthiques ont été représentées
par les caractéristiques de toutes les plantes consommées par le Propithecus verreauxi
adulte selon les tests biologiques et selon les articles scientifiques ainsi que les résultats
des coproscopies des fèces des Propithecus verreauxi adultes.
i. Variables dépendantes
Les variables dépendantes dans cette étude ont été :
- La possession ou non de propriétés antihelminthiques par les extraits de plantes
consommées par les Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et la
littérature scientifique (Annexe 4).
- Le niveau de parasitisme des Propithecus verreauxi adultes (Annexe 5).
ii. Variables indépendantes
Les variables indépendantes ont été caractérisées par :
- Les activités des Propithecus verreauxi adultes (Annexe 6).
- La description de toutes les plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes
et les activités antihelminthiques des extraits de plantes consommées par le
Propithecus verreauxi adulte mises en évidence lors des tests biologiques (Annexe 7,
8, 9)
39
I.1.7.2. Paramètres étudiés
Les paramètres étudiés pour les variables ont été la proportion et la moyenne.
i. Calcul de la proportion
La proportion est la part exprimée en pourcentage que représente une partie par rapport à
un ensemble.
P
Ep
Etot
= Proportion
= Effectif d’une partie
= Effectif total
ii. Calcul de la moyenne
La moyenne est la somme des valeurs de données par rapport à l’effectif total. L’erreur-
type a aussi été exprimée
I.2. ANALYSES EN COMPOSANTES PRINCIPALES
Les données rassemblées sur le terrain ont été transcrites sur Excel® 2016.0.10907 puis
traitées et analysées avec le logiciel XLSTAT®2019.2.2. Le test de corrélation basé sur
l’Analyse en Composantes Principales (ACP) a été utilisé pour déterminer l’absence ou
la présence d’une relation significative entre les variables.
Cette analyse fait partie d’un groupe de méthodes d’analyse statistique
multidimensionnelle [95]. À partir d’un tableau rectangulaire des données comportant p
M
∑v
Etot
= Moyenne
= Somme des valeurs
= Effectif total
Et
Ec
Eff
= Erreur type
= Écart-type
= Effectif de l’échantillon
M = ∑𝐯
𝐄𝐭𝐨𝐭
Et = 𝐄𝐜
√𝐄𝐟𝐟
P (%) = 𝑬𝒑
𝑬𝒕𝒐𝒕 x 100
40
variables quantitatives (avec p suffisamment grand) pour n individus, elle propose de
représenter et de résumer, sous forme graphique, le maximum d’informations contenues
dans ce tableau telles que les liens entre variables numériques et les positions des
individus par rapport aux vecteurs de ces variables. Cette analyse permet :
- D’évaluer la ressemblance entre des individus, s’ils possèdent des valeurs proches
pour l’ensemble des variables. Autrement dit, elle permet de distinguer, dans
l’ensemble des individus, des groupes qui se ressemblent ou qui se différencient des
autres. Cela sous-entend une notion de proximité qui se traduit par une distance. Ainsi,
il faut définir la distance entre deux individus i et j par :
La métrique utilisée est donc euclidienne, mais de manière plus générale. Cette distance
peut être définie par :
Où M est une matrice symétrique définie positive de taille K.
- De déterminer les liaisons des variables par un coefficient de corrélation linéaire. On
prospecte celles qui présentent une forte corrélation ou, au contraire, celles qui n’en
ont aucune avec les autres.
Le coefficient de corrélation linéaire est donné par :
Où xk et sk sont respectivement la moyenne et l’écart-type de la variable k.
Alors pour ce faire, l’ACP réduit le nombre de variables initiales à analyser en créant q
nouvelles variables synthétiques (q < p), appelées axes principaux ou facteurs, par
combinaison linéaire des p variables initiales.
41
I.2.1. Hypothèse à vérifier
Par opposition aux analyses confirmatoires (par exemple l’Analyse de Variance), qui
visent à tester des hypothèses fondées sur un raisonnement théorique, l’ACP est dit
exploratoire, et permet de découvrir des relations entre variables sans avoir d’hypothèses
préalables. L’intérêt majeur de l’ACP est d’offrir la meilleure visualisation possible des
données multivariées, en identifiant le ou les plans dans lesquels la dispersion est
maximale et mettant ainsi en évidence avec le maximum de précision les relations de
proximité et d’éloignement entre les variables.
I.2.2. Interprétations des résultats
I.2.2.1. INTENSITÉ
- Un individu sera du côté des variables pour lesquelles il a de fortes valeurs,
inversement il sera du côté opposé des variables pour lesquelles il a de faibles valeurs.
- Plus les valeurs d’un individu sont fortes pour une variable plus il sera éloigné de
l’origine suivant l’axe factoriel décrivant le mieux cette variable.
- Un ensemble de points-individus ou de groupes d’individus est traversé par un
ensemble des vecteurs qui le caractérisent.
- Plus les vecteurs caractéristiques sont longs, plus ils s’affirment avec force. Leurs
pouvoirs informatifs sont élevés.
I.2.2.2. RESSEMBLANCE
- Deux points lignes formant un angle aigu ont les mêmes caractères.
- Deuxième regroupement dans une même zone plus grande de plusieurs groupes
homogènes.
- Les points qui se trouvent toujours autour de l’origine des axes forment un groupe de
caractères moyens et communs (ce sont des individus moyens de la population).
- Deux individus à une même extrémité d’un axe (i.e. éloignés de l’origine) sont
proches (i.e. se ressemblent).
I.2.2.3. NON RESSEMBLANCE
- Plus les points ou groupe de points s’éloignent de l’origine des axes, plus leurs
caractéristiques et leur pouvoir informatif s’affirment.
- Deux groupes ou deux points ou deux ensembles de groupes s’opposant par rapport à
l’origine des axes s’opposent complètement sur plusieurs caractéristiques.
42
I.2.2.4. CORRÉLATION
- Deux variables qui sont proches ou confondues (angle de 0°) sont corrélées
positivement (coefficient de corrélation proche de 1).
- Deux variables opposées (formant un angle de 180°) sont corrélées négativement
(coefficient de corrélation proche de -1).
- Deux variables positionnées à angle droit (angle de 90°) ne sont pas du tout corrélées
(coefficient de corrélation égal à 0).
- Deux variables très corrélées positivement sont du même côté sur un axe.
I.2.2.5. NON CORRÉLATION
- Plus l’angle s’ouvre au-delà de 90º, plus les groupes ont tendance à s’opposer (à avoir
des caractéristiques opposées)
- Deux points ou groupes formant un angle droit sont indépendants, n’ont aucune
liaison ou relation.
- Les facteurs représentés par les axes de coordonnées sont normalement indépendants :
ils ne sont pas corrélés.
I.2.3. Expression des résultats
Les résultats ont été exprimés sous forme de carte factorielle en diagramme biplot.
I.3. RASSEMBLEMENT DES PREUVES INDIRECTES DE LA
THÉORIE DE ZOOPHARMACOGNOSIE
L’intensité, la ressemblance, la non-ressemblance, entre les individus ou encore la
corrélation ou la non-corrélation entre les valeurs des différentes variables ont été
vérifiées à l’aide des analyses factorielles.
Des preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez le Propithecus
verreauxi adulte ont été avancées à la base de l’existence de ressemblance et/ou de
corrélation entre le non-parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et l’existence de
molécules à effet antihelminthique dans les plantes qu’ils consomment.
Ces preuves indirectes ont été présentées sous forme de tableau contenant les analyses
factorielles effectuées, les relations entre les variables et lesdites preuves à l’issue de ces
analyses.
43
II. RÉSULTATS
II.1. PARAMÈTRES
II.1.1. Propithecus verreauxi adulte : suivi et régimes alimentaires
II.1.1.1. Individus suivis
Le tableau III représente les détails concernant les individus des groupes étudiés.
Tableau III : Récapitulatif des individus choisis
M= Mâle ; F= Femelle ; A= adulte ; SA= Sub adulte
L’effectif de tous les membres des groupes étudiés est de dix-neuf (n=19) mais l’effectif
des individus suivis est de huit (n=8).
Forêt Groupe Effectif
par
groupe
n=19
Genre Stade Nom
attribué
Effectif
des
individus
suivis
n = 8
Malaza Voafelaka 2 7 M
M
A
SA
Dadabe
BG
4
Mpantsaka 1 6 M
F
A
A
Beloha
Ravao
Ankoba Blind 3 F
M
A
A
Ninah
Tôro
2
Anefotany Transition 3 M
F
A
A
Steevie
Nene
2
44
Figure 7 : Particularités spécifiques des individus étudiés
(Source : Auteur)
La figure 7 illustre les individus choisis.
Chaque individu suivi possède une caractéristique spécifique.
II.1.1.2. Budget d’activités des individus
Le tableau IV représente les activités des individus de Propithecus verreauxi adultes
suivis.
L’individu Dadabe
avec des entailles aux
deux oreilles
L’individu BG avec la
présence d’une tuméfaction
à la base de la queue
L’individu Beloha avec la
présence d’une déchirure à
l’oreille droite
L’individu Ravao avec
la présence d’un bébé
accroché à son ventre
L’individu Ninah qui
est borgne
L’individu Tôro avec l’œil
gauche tâché de blanc
L’individu Steevie avec une alopécie
sur toute la partie gauche du corps
L’individu Nene qui est la seule
femelle du groupe
45
Tableau IV : Budgets d’activités des huit (08) Propithecus verreauxi adultes durant le suivi
Les Propithecus verreauxi adultes ne s’abreuvent pas (0,00%, n=8)
INDIVIDU Repos
(%)
Déplacement
(%)
Recherche
alimentaire
(%)
Alimentation
(%)
Abreuvement
(%)
Toilettage
(%)
Défécation
(%)
Autres
(%)
Total
(%)
Dadabe 44,99 5,28 3,51 39,72 0,00 4,92 0,88 0,70 100,00
BG 49,31 4,48 1,90 41,90 0,00 2,41 0,00 0,00 100,00
Beloha 43,15 7,04 3,33 36,67 0,00 8,70 0,37 0,74 100,00
Ravao 41,40 6,67 1,58 42,98 0,00 4,91 0,35 2,11 100,00
Ninah 51,43 6,94 4,08 35,10 0,00 1,84 0,61 0,00 100,00
Tôro 49,60 6,60 0,80 40,20 0,00 2,40 0,40 0,00 100,00
Steevie 12,08 3,33 3,13 78,54 0,00 2,29 0,63 0,00 100,00
Nene 35,42 6,67 1,04 54,17 0,00 2,28 0,00 0,42 100,00
46
Le tableau V illustre la moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des
Propithecus verreauxi étudiés
Tableau V : Moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des huit
Propithecus verreauxi adultes
Activité R DP RA AL AB T DF A TOTAL
Moyenne
(%)
40,92
±
11,94
5,87
±
1,28
2,42
±
1,16
46,16
±
13,37
0
3,72
±
2,20
0,40
±
0,28
0,50
±
0,68
100, 00
L’alimentation représente la moyenne la plus élevée (46,16 ± 13,37%) du temps des huit
(08) individus.
I.1.1.1. Régime alimentaire des Propithecus verreauxi adultes
i. Espèces de plantes consommées par chaque individu
Le tableau VI indique la proportion de consommation des plantes par les individus suivis
durant 10 jours.
R
DP
RA
AL
AB
T
DF
A
: Repos
: Déplacement
: Recherche Alimentaire
: Alimentation
: Abreuvement
: Toilettage
: Défécation
Autres
47
Tableau VI : Proportion de consommation des plantes par les individus de Propithecus verreauxi adultes suivis
Plante Proportion de consommation (%)
Dadabe BG Beloha Ravao Ninah Tôro Stevie/Nene
Mimy 76,99 72,43 24,75 37,15 66,17 66,67 0,00
Kilim-bazaha 11,95 9,88 50,51 40,00 13,93 23,97 0,00
Kily 3,98 9,05 4,55 8,16 3,48 1,17 0,00
Varo gasy 2,66 2,88 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Darosike 2,21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 31,56
Famata 1,33 1,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Fihana 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Fengoky 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Sagnira 0,00 2,47 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Fantsiolitse 0,00 2,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Adabo 0,00 0,00 9,09 3,67 0,00 0,00 0,00
Acacia 0,00 0,00 4,55 4,08 0,00 0,00 0,00
Tamenaka 0,00 0,00 3,53 0,00 0,00 0,00 0,00
Tapisapisaka/kapisy 0,00 0,00 2,52 4,08 0,00 0,00 0,00
Bemavo 0,00 0,00 0,50 2,04 0,00 0,00 0,00
Feka 0,00 0,00 0,00 0,82 0,00 0,00 0,00
48
Varom-bazaha 0,00 0,00 0,00 0,00 16,42 8,19 0,00
Daromena 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 18,04
Seta 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 11,94
Samboto 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 11,94
Aolilolo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 7,43
Tsambolafotsy 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,71
Malamamaina 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65
Tabarika 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65
Sasavy 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65
Tamenaka 2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,39
Tatavakibo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,12
Sognombarika 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,06
Voapiky 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,06
Avoha 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,53
Maintefo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,27
Sofasofa
TOTAL
0,00
100
0,00
100
0,00
100
0,00
100
0,00
100
0,00
100
0,00
100
Le Azadirachta indica (Neem) représente 76,99% (n=32) du régime alimentaire de l’individu Dadabe.
49
ii. Familles des plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes
Le tableau VII récapitule les proportions par familles de plantes consommées par les huit
(08) individus de Propithecus verreauxi adultes pendant les 10 jours de suivi.
Tableau VII : Proportions des plantes consommées par les Propithecus verreauxi
adultes selon les familles
Familles Proportions de consommation (%)
Apocynaceae 2,63
Bombacaceae 2,63
Boraginaceae 7,92
Burseraceae 5,26
Cannabaceae 2,63
Combretaceae 5,26
Cucurbitaceae 2,63
Didiereaceae 5,26
Ebenaceae 2,63
Euphorbiaceae 15,79
Fabaceae 18,42
Meliaceae 10,53
Molluginaceae 2,63
Moraceae 5,26
Portulacaceae 2,63
Salvadoraceae 2,63
Sapindaceae 2,63
Tiliaceae 2,63
La Fabaceae représente la famille de plantes la plus ingérée par les Propithecus verreauxi
adultes (18,42%, n=18).
50
iii. Parties et maturités des plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes de Berenty durant le suivi.
Le tableau VIII montre la moyenne des proportions des parties de plantes ingérées par les
Propithecus verreauxi adultes objets de l’étude.
Tableau VIII : Moyenne des proportions des parties végétales consommées par les
huit individus de Propithecus verreauxi adultes
Partie consommée
Total
Feuille
jeune
Feuille
mature
Fruit
vert
Fruit
mûr
Écorce Bourgeon Pétiole
Moyenne
(%)
45,86
± 5,61
29,07 ±
14,48
4,55
±
7,87
5,13 ±
3,27
5,13 ±
3,27
5,13 ±
3,27
5,13 ±
3,27
100,
00
Les feuilles jeunes sont les parties végétales les plus consommées par les huit (08)
individus avec une proportion moyenne de 45,86 ± 5,61%.
I.1.1.2. Plantes présentes dans le domaine de vie des Propithecus
verreauxi adultes
Le tableau IX indique les proportions des plantes présentes sur le domaine de vie des
Propithecus verreauxi adultes, qu’elles soient consommées ou non par ces individus.
Tableau IX : Proportions des plantes, consommées ou non, présentes sur le territoire
des Propithecus verreauxi adultes.
Les Propithecus verreauxi adultes consomment moins de la moitié des plantes présentes
sur leur territoire (40,51%, n=79).
Effectif de toutes les plantes
présentes sur leur territoire (N)
n = 79
Proportion des plantes
(%)
Consommées 32 40,51
Non-consommées
TOTAL
47 59,49
100
51
I.1.2. Infestation parasitaire des Propithecus verreauxi adultes
I.1.2.1. Coprologie macroscopique des selles des Propithecus
verreauxi adultes de Berenty ayant faits objets des collectes.
Le tableau X illustre les caractéristiques macroscopiques des selles des Propithecus
verreuxi de Berenty.
Tableau X : Aspect macroscopique des selles de Propithecus verreauxi adultes
Aspect macroscopique des selles
Consistance Normale
Couleur Verte
Autres éléments sur les selles de Propithecus verreauxi adultes Aucun
État de digestion du bol alimentaire Non-digéré
Élément visible susceptible d’être de nature parasitaire Aucun
*Consistance normale : ni diarrhéiques, ni dures, compactes au toucher
Les Propithecus verreauxi adultes ne digèrent pas les plantes qu’ils consomment.
I.1.2.2. Coprologie microscopique des selles de Propithecus verreauxi
adultes
Le tableau XI indique les prévalences parasitaires, richesses spécifiques parasitaires et
intensités parasitaires des Propithecus verreauxi adultes de Berenty.
Tableau XI : Profil parasitaire des Propithecus verreauxi adultes de Berenty
Groupe étudié
Prévalence
(%)
Profil parasitaire
Richesse
(n)
Intensité ou OPG
(n)
Voafelaka 2 (n=7) 00, 00 0 0
Mpantsaka 1 (n=6) 00, 00 0 0
Blind(n=3) 00, 00 0 0
Transition(n=3) 00, 00 0 0
Le pourcentage des Propithecus verreauxi adultes infestés par des parasites gastro-
intestinaux est nul (n=19).
52
I.1.3. Extraits de plantes à effets antihelminthiques
I.1.3.1. Rendement
Parmi toutes les parties de plantes collectées (32,96%, n=38), les feuilles de Margaritaria
decaryana ont le rendement le plus élevé après extraction (Annexe 10).
I.1.3.2. Collectes de parasites gastro-intestinaux
Les Lemurostrongylus sp sont les seuls parasites ayant un effectif d’œufs par gramme de
fèces supérieur à 100 (OPG>100), ce sont les seuls sélectionnés pour les essais
biologiques (Annexe 11).
Le tableau XII indique l’effectif de Lemurostrongylus sp retrouvés dans un millilitre de
suspension de selles de Eulemur hybride
Tableau XII : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans une
goutte de suspension de fèces de Eulemur hybride du PBZT
Espèce Effectif d’œufs par goutte de fèces (N) OPM (N)
Eulemur hybride 6 90
Un millilitre de la suspension contient 90 œufs de Lemurostrongylus sp.
53
I.1.3.3. Activités antihelminthiques des extraits de plantes
consommées par le Propithecus verreauxi adulte mises en
évidence lors des tests biologiques
Le tableau XIII illustre les effets des extraits des plantes sur l’éclosion des œufs et de la
survie des larves de Lemurostrongylus sp à 2 400 µg/mL.
Tableau XIII : Pourcentages d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs et de Taux de
Paralysie des Larves de Lemurostrongylus sp mis en évidence chez les extraits de
plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes de Berenty
Numéro des extraits de
plantes
PIE (%) TPL (%)
1A 100, 00 00, 00
1B 100, 00 100, 00
1D 50, 00 100, 00
2A 100, 00 100, 00
2B 100, 00 100, 00
6 100, 00 00, 00
7 50, 00 100, 00
8A 50, 00 100, 00
8B 00, 00 100, 00
9 00, 00 100, 00
10 100, 00 100, 00
12 100, 00 100, 00
13 00, 00 100, 00
16 100, 00 56,25
28 100, 00 81,25
31 100, 00 100, 00
32A 100, 00 100, 00
PIE : Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion
TPL : Taux de Paralysie des Larves
Sept échantillons inhibent totalement l’éclosion des œufs et paralysent la totalité des
larves de Lemurostrongylus sp (100%, n=17).
54
Le tableau XIV synthétise les stades sensibles après tests des extraits de plantes sur des
organismes parasitaires.
Tableau XIV : Stades des Lemurostrongylus sp sensibles aux activités
antihelminthiques des extraits de plantes consommés par Propithecus verreauxi
adulte selon les tests biologiques.
Les extraits de feuilles et de bourgeons de Pithecellobium dulce présentent une activité
antihelminthique aux stades œufs et larves de Lemurostrongylus sp.
I.1.4. Propriétés médicinales des plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes de Berenty
Le tableau XV représente les usages médicinaux des plantes issus de l’alimentation des
Propithecus verreauxi adultes de Berenty.
Espèce botanique Parties consommées Extrait
(N°)
Stades sensibles
(+)
Œufs Larves
Alluaudia procera Feuilles jeunes 9 +
Azadirachta indica Feuilles jeunes 1A +
Écorce 1B + +
Pétioles 1D +
Commiphora humbertii Feuilles matures 6 +
Cordia sinensis Feuilles jeunes 32A + +
Cordia subcordata Feuilles jeunes et matures 10 + +
Diospyros humbertiana Feuilles jeunes et matures 28 +
Ficus cocculifolia Feuilles jeunes et matures 13 +
Phyllanthus casticum Feuilles matures 7 +
Pithecellobium dulce Feuilles jeunes et matures 2A + +
Bourgeons 2B + +
Salvadora angustifolia Feuilles jeunes et matures 31 + +
Tabernaemontana
coffeoides
Feuilles jeunes et matures 16 +
Tamarindus indica Feuilles jeunes 8A +
Fruit mûrs et verts 8B +
Xerosicyos perrieri Feuilles jeunes 12 + +
55
Tableau XV : Plantes présentes dans le régime alimentaire des Propithecus verreauxi adultes et leurs usages (antihelminthiques ou
non) selon la littérature scientifique.
FAMILLE Nom scientifique Nom
vernaculaire
Usage médicinal Partie
utilisée
Références
APOCYNACEAE Tabernaemontana
coffeoides
Feka Convulsion/Fatigue musculaire/Asthénie
musculaire et nerveuse/Dépression
respiratoire/Artériosclérose/ Traumatisme
cérébral/Irrégularités circulaires/ infections
bactériennes nasopharyngées/Arythmies
cardiaques/Hypertension
artérielle/Vomissement
Feuilles [96]
BORAGINACEAE Cordia subcordata Varo Gasy Bronchite/Asthme/Infections hépatiques/
Cirrhose du foie/Infections
urinaires/Gonflement abdominal
Feuilles [97-99]
Cordia sinensis Varom-
bazaha
Fièvre Feuilles _
Oxydation/ Paludisme/ Inflammation/
Infection bactérienne
Fruits [100]
BURSERACEAE Commiphora
humbertii
Darosike Affections inflammatoires légères
buccales/maladies coronariennes/maladie
gynécologique/obésité
Feuilles [101, 102]
Commiphora
orbicularis
Daro mena Maladies du foie/Helminthiases/ Troubles
gastro-intestinaux, respiratoires, musculaires,
voies urinaires/ rhumatismes/scorbut
/jaunisse/cancer
Feuilles [103, 104]
CANNABACEAE Celtis bifida Bemavo _ Feuilles _
COMBRETACEAE Combretum
albiflorum
Tamenaka Syphillis/Douleurs
abdominales/Diarrhée/Infections
bactériennes/Helminthiases
Feuilles [105-108]
56
Combretum
phaneropetala
Tamenaka 2 Fièvre/Troubles hépatiques/Diurétique Feuilles [109, 110]
CUCURBITACEAE Xerosicyos perrieri Tapisaka _ Feuilles _
DIDIEREACEAE Alluaudia procera Fantseolotse Maux de dents/Infections buccales Feuilles [111, 112] Alluaudia humbertii Songombarika _ Feuilles _
EBENACEAE Diospyros
humbertiana
Maintefo Infections urinaires/ Maladies de la peau et du
sang/ Syphilis/ Paludisme
Feuilles [113]
EUPHORBIACEAE Euphorbia fiha Fihana Asthme/Helminthiases Feuilles [109]
Euphorbia sp. Famata Arthrose/Convulsion/Diabètes/Eczéma/Infla
mmation/Infection microbienne/ Oxydation
cellulaire/ Spasme musculaire/ Cancer/Toux
Feuilles [114-116]
Phyllanthus
casticum
Sagnira Helminthiases/Dysenterie/Dengue/Hépatites
virales/Cancer/plaies/abcès/eczéma/ulcères
syphilitiques/Œdèmes
Feuilles [117-122]
Margaritaria
decaryana
Malamamaina Impuissance/ Sénilité Feuilles [109,123]
Croton androiensis
Leandri
Aolilolo Fièvre/Paludisme/Convulsions/Hypertension/
infections microbiennes/ Dysenterie
Feuilles [124]
Croton sp. Tsambolafots
y
Fièvre/Paludisme/Convulsions/Hypertension/
infections microbiennes/ Dysenterie
Feuilles [124]
FABACEAE Pithecellobium
dulce
Kilim-bazaha Helminthiases/Vieillissement
cellulaire/Tuberculose/ Diabète/ Ulcère
gastrique/ Maladies hépatiques/ Douleurs
musculaires/Inflammation/Diarrhée
Feuilles [125-127]
Inflammation/ Infection bactérienne/ Bourge
ons
[128, 129]
Delonix
adansonioides
Fengoky Toux/fièvre/rhumatismes Feuilles [130]
Tamarindus indica Kily Helminthiases/Maux de ventre/ Cicatrice Feuilles [131,132]
57
Helminthiases/Constipation/Infection
bactérienne/Infection fongique/
Fruits [133,134]
Acacia rovumae Acacia Inflammation stomacale et buccale /Irritations
stomacale et buccale/Plaies/Ulcères/Toux et
maux de gorge/
Feuilles [135]
Mundulea sp. Sofasofa Empoisonnement Feuilles [136]
MELIACEAE Azadirachta indica Neem / Mimy Helminthiases/Champignons/Infection
bactérienne/Varioles/Varicelles/Psoariasis/Pa
ludisme/Douleur
musculaire/Fièvre/Inflammation
Feuilles [137]
Affections dentaires Écorces [137]
Helminthiases/Maladies
cutanées/Psoariasis/Maladies
urinaires/Hémorroïdes
Fruits [137]
_ Pétioles _
MOLLUGINACEAE Mollugo decandra Tatavakibo Perte d’appétit Feuilles [109]
MORACEAE Ficus cocculifolia Adabo Jaunisse/Empoisonnement de serpent/
Rétention lactée/Helminthiases
Feuilles [138-142]
Allantsiliodendron
alluaudianum
Avoha _ Feuilles _
PORTULACACEAE Talinella grevei Sambotro Affection génito-urinaire/Désordre gastro-
intestinal/Helminthiases/Fatigue générale/
Inflammation de la peau/Lésion peaucière
Feuilles [143]
SALVADORACEAE Salvadora
angustifolia
Sasavy Affection dentaire Feuilles [144]
SAPINDACEAE Allophylus decaryi Voapiky Fracture/Rashes/Maux
d’estomac/Helminthiases/ Affections
buccales/Troubles
intestinaux/Hépatite/Diabète/Plaies
Feuilles [145-149]
TILIACEAE Grewia sp Tabarika Maux de ventre/Helminthiases Feuilles [150]
58
Onze espèces de plantes sur 32 présentent une activité antihelminthique selon la littérature scientifique
avec 28 citations bibliographiques.
Six espèces de plantes parmi les 32 possèdent une activité antihelminthique à la fois selon les tests
biologiques et la littérature scientifique avec 19 citations bibliographiques (Annexe 12).
I.1.5. Composés secondaires présents dans les extraits de plantes antihelminthiques
Le tableau XVI montre la composition en composés secondaires des plantes possédant des propriétés
antihelminthiques contre Lemurostrogylus sp selon les tests biologiques.
59
Tableau XVI : Composés secondaires des extraits de plantes ayant des activités antiparasitaires lors des tests biologiques à l’issue
des criblages phytochimiques et selon la littérature scientifique.
Extraits
végétaux
Alcaloïdes Tanins/ Polyphénols Flavonoïdes Saponosides Coumarines Polysaccharides
LS CP LS CP LS CP LS CP LS CP LS CP
1A - - + + - - + - - - - -
1B - - - - - - - - - - + +
1D - - - - - + - + - + - -
2A + + + - - - - + - - + +
2B - - + + + - + + - - - -
6 - - - + - - + - - + + -
7 + - + + + - - + - - - -
8A + - + - - + + - + - +
8B - - - - + - + + + + - -
9 - - - + - - - - - - - +
10 + - + + + - + - - - - -
12 - + - + - - + + - - - +
13 - - + + + - - + - - + -
16 + - - - - - - + - + - -
28 - - + - - + + + - - - +
31 + - - + - + - + - + - -
32A + - - + - - - + - + - -
+ = Présence / - = Absence / LS = Littérature Scientifique/ CP = Criblage Phytochimique
L’échantillon 2B contient des tanins et polyphénols selon les criblages phytochimiques et la littéraure scientifique.
60
I.2. RELATIONS ENTRE LES VARIABLES
I.2.1. Individus de Propithecus verreauxi adultes et budgets d’activités
La figure 8 indique les budgets d’activités en fonction des individus de Propithecus
verreauxi adultes
Figure 8 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi
adultes et leurs budgets d'activités
Il existe une différence statistiquement significative entre les valeurs des activités
journalières des Propithecus verreauxi adultes : l’individu Ninah de la forêt-galerie se
repose le plus souvent tandis que l’individu Steevie de la forêt épineuse s’alimentent une
grande partie de la journée.
Repos
Déplacement
Recherche alimentaire
Alimentation Abreuvement
Toilettage
Défécation
Autres
Dadabe
BG
Beloha
Ravao
Ninah
Tôro
Steevie
Nene
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
F2
(24,5
5 %
)
F1 (40,33 %)
Biplot (axes F1 et F2 : 64,88 %)
Variables actives Observations actives
61
I.2.2. Relation entre les individus et les espèces de plantes qu’ils
consomment
La figure 9 indique le regroupement des plantes en fonction de leur pourcentage de
consommation et des individus qui les consomment
Figure 9 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi
adultes et les espèces de plantes consommées
Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre les choix des plantes
consommées de chaque Propithecus verreauxi adulte : les individus de la forêt-galerie
consomment en plus grande quantité du Neem (Azadirachta indica).
DadabeBG
Beloha
Ravao
Ninah Tôro
SteevieNene
Neem
Kilim-bazaha
Fihana FamataFengoky
Darosike
Sagnira
Kily
Fantseolotse
Varo Gasy
Acacia KapisyAdabo
Bemavo
TamenakaFeka
Malamamaina
Songombarika
Avoha
Daro mena
VoapikyTamenaka 2
Tatavakibo
Sambotro
TabarikaSofasofa
Aolilolo
Maintefo
Tsambolafotsy
Seta
Sasavy
Varom-bazaha
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
-4 -2 0 2 4 6 8 10 12
F2
(24,4
5 %
)
F1 (64,54 %)
Biplot (axes F1 et F2 : 88,99 %)
Variables actives Observations actives
62
I.2.3. Relation entre les individus, les parties et la maturité de plantes
qu’ils consomment
La figure 10 désigne la relation entre les individus de Propithecus verreauxi adultes, les
parties et la maturité de plantes qu’ils consomment.
Figure 10 : Carte factorielle des individus de Propithecus verreauxi adultes en
fonction des parties de plantes consommées
Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre les choix des parties de plantes
consommées de chaque Propithecus verreauxi adulte : tous les individus consomment en
plus grande quantité les feuilles.
Dadabe
BG
Beloha
Ravao
Ninah
Tôro
Steevie
Nene
Feuille jeune et feuille mature
Feuille jeune
Feuille matureFruit vert
Fruit mûr et vert
Écorce
Bourgeon
Pétiole
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-2 -1 0 1 2 3 4 5
F2
(39,9
9 %
)
F1 (41,05 %)
Biplot (axes F1 et F2 : 81,04 %)
Variables actives Observations actives
63
I.2.4. Relation entre la consommation de plantes antihelminthiques et
le parasitisme
La figure 11 indique la relation entre le parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et
la consommation de plantes antihelminthiques par ces individus.
Figure 11 : Carte factorielle sur les plantes consommées par Propithecus verreauxi
adulte, Lemur catta et Eulemur hybride ainsi que leurs parasitismes.
Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre la consommation de plantes à
propriétés antihelminthiques (contre Lemurostrongylus sp) et la prévalence parasitaire
des Lémuriens diurnes de Berenty : les individus consommant des plantes
antihelminthiques selon les tests biologiques et/ou selon la littérature scientifique sont
indemnes de parasites gastro-intestinaux.
Prévalence parasitaire élevée
Prévalence
parasitaire faible
Neem(Feuilles)Neem(écorce)
Neem(Fruit)
Neem(Pétioles)
Kilim-
bazaha(Feuilles)
Kilim-
bazaha(Bourgeon)
FihanaFamata
Fengoky
DarosikeSagnira
Kily(Feuilles)Kily(Fruit)
Fantseolotse
Varo Gasy
Acacia
Kapisy
Adabo
Bemavo
Tamenaka
Feka
Malamamaina
Songombarika
Avoha
Daro menaVoapiky
Tamenaka 2
Tatavakibo
SambotroTabarika
Sofasofa
AoliloloMaintefo
TsambolafotsySeta
Sasavy
Varom-
bazaha(Feuille)
Varom-bazaha(Fruit)Propithecus
verreauxi
Lemur catta
Eulemur hybride
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
F2
(9,2
5 %
)
F1 (90,75 %)
Biplot (axes F1 et F2 : 100,00 %)
Variables actives Observations actives
64
Genre
Stade physiologique
Groupe
Forêt d'origine
Prévalence parasitaire
élevée
Prévalence parasitaire faible
Dadabe
BG
Beloha
Ravao
Ninah
Tôro
Steevie
Nene
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
F2
(29,1
1 %
)
F1 (47,85 %)
Biplot (axes F1 et F2 : 76,95 %)
Variables actives Observations actives
I.2.5. Relation entre les caractéristiques des Propithecus verreauxi
adultes et leur prévalence parasitaire
La figure 12 représente la relation entre Propithecus verreauxi adulte et ses
caractéristiques.
Figure 12 : Carte factorielle des relations entre les individus de Propithecus
verreauxi adultes et ses caractéristiques.
Il n’existe pas de corrélation statistiquement positive entre les caractéristiques des
individus diurnes de Berenty (forêt d’origine, groupe, stade physiologique, genre) et leurs
prévalences parasitaires.
65
I.3. PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE DE
ZOOPHARMACOGNOSIE
Le tableau XVII illustre les preuves avancées sur la théorie de la zoopharmacognosie chez
le Propithecus verreauxi.
Tableau XVII : Preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez le
Propithecus verreauxi adulte
Variables Résultat de
corrélation
Preuves indirectes Suggestions
Espèces de plantes
que les
Propithecus
verreauxi adultes
consomment
S Au sein de leur territoire,
les Propithecus verreauxi
adultes priorisent la
consommation de
certaines espèces de
plantes.
Prioriser la
préservation des
plantes
prioritairement
consommées par
les Propithecus
verreauxi comme
Azadirachta indica
dans les Réserves
où ils sont
retrouvés.
Parties et
maturité de
plantes
consommées par
les Propithecus
verreauxi adultes
S Les Propithecus verreauxi
adultes priorisent la
consommation de feuilles
mais consomment
également d’autres parties
de plantes.
Planter des
végétaux
prioritairement
consommés par les
Propithecus
verreauxi, à visée
de production
abondante de
feuilles de Cordia
subcordata dans les
Réserves où ils
sont en captivité
66
Espèces de plantes
possédant des
propriétés
antihelminthiques
selon les tests
biologiques et la
littérature
scientifique
S Certaines plantes
consommées par
Propithecus verreauxi
adulte possèdent des
propriétés
antihelminthiques selon
les tests biologiques
confirmés par la littérature
scientifique.
Ajouter aux rations
journalières des
Propithecus
verreauxi en
captivité des
bourgeons de
Pithecellobium
dulce
Caractéristiques
de vie des
Propithecus
verreauxi, Lemur
catta, Eulemur
hybride et leurs
niveaux de
parasitisme
S Les caractéristiques de vie
ne sont pas les facteurs
principaux influençant le
niveau parasitaire des
Propithecus verreauxi
adultes mais y participent.
Reproduire les
caractéristiques de
vie (effectif, genre,
stade
physiologique) des
Propithecus
verreauxi adultes
en milieu naturel
lorsqu’ils sont en
captivité
S : Relation significative entre les variables
Les preuves indirectes démontrent que les Propithecus verreauxi choisissent de
préférence la consommation de plantes dont les extraits ont des vertus antihelminthiques.
TROISIÈME PARTIE : DISCUSSION
67
DISCUSSION
La zoopharmacognosie est une théorie de connaissances animales en termes de
médication. Plusieurs méthodes ont été appliquées par différents auteurs pour mettre en
évidence leurs observations. Dans la présente étude, pour pouvoir fournir des preuves de
la théorie de la zoopharmacognosie chez Propithecus verreauxi adulte, la méthode
d’analyse comportementale a été adoptée. Cette méthode a permis de déterminer les
principaux composants du régime alimentaire de ce Primate. Dans l’objectif de
déterminer une activité antiparasitaire des plantes consommées par Eulemur fulvus à
Mayotte en relation avec le niveau d’infestation parasitaire en milieu naturel, Negre a
procédé en 2006 à une méthode similaire [2]. Contrairement à notre étude qui a procédé
à des suivis sur des Lémuriens se nourrissant exclusivement de plantes présentes
naturellement dans leur environnement, leur étude comprend entre autres un suivi de
Lémuriens nourris aux gamelles par l’Homme et vermifugés annuellement à l’aide
d’antiparasitaires synthétiques. Ces pratiques influent sur les comportements des
Lémuriens, leurs régimes alimentaires mais également sur leur parasitisme. Des études
ont déjà été menées dans la Réserve privée de Berenty en ce qui concerne l’alimentation
de ces Propithèques, que ce soit en forêt-galerie [83] ou en forêt épineuse [47]. Cependant,
ces dernières se concentraient plus sur la dominance des femelles en terme alimentaire et
les études en question se déroulaient soit en forêt-galerie seulement, soit en forêt épineuse.
Bien que la plupart des conditions de vie de ces Lémuriens soient approximativement les
mêmes au cours de la dernière décennie, certaines ont forcément subi des changements
conséquents comme le montrent certaines études [34] : la formation des groupes (mort et
naissance de certains individus), inter changements entre groupes, climat, pression des
autres espèces, mais surtout les végétations avoisinantes constituant l’alimentation des
individus de Propithecus verreauxi adultes. Les divers changements apportés par ces
facteurs ont une influence non moins considérable sur leurs régimes alimentaires [151].
Ce qui justifie amplement l’étape de suivi des Propithecus verreauxi adultes dans la
Réserve privée.
La méthode d'extraction des plantes destinés aux essais biologiques aurait pu également
altérer ou ne pas faire passer certains composés bioactifs. Ce qui aurait pu modifier
certains paramètres.
68
Les helminthes utilisés durant les tests ne reflètent pas forcément tous les parasites trouvés
chez Propithecus verreauxi adulte. En effet, Lemurostrongylus sp a été le seul parasite
remplissant les critères d’intensité parasitaire assez élevée pour la réalisation des essais
biologiques. Les parasites utilisés ne représentent donc qu’une partie des helminthes
réellement présents chez Propithecus verreauxi adulte.
Les tests effectués ont mis en évidence les propriétés antihelminthiques contre
Lemurostrongylus sp des plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte.
Cependant, les tests en laboratoire ne prévoient pas les interactions complexes qui
peuvent se produire in vivo chez le Lémurien [70].
En ce qui concerne les différentes corrélations étudiées, l’existence d’une
différence a été notifiée entre les espèces de plantes ingérées par les huit (08) individus
de Propithecus verreauxi adultes. Trente-deux (32) plantes ont été consommées par ces
individus durant quarante (40) jours. Manifestement, diverses sont les plantes qui sont
consommées par trois (03) des quatre (04) groupes, comme le Neem, le Kilim-bazaha et
le Kily. Le Darosike est consommé à la fois par le groupe de Dadabe et BG de la forêt-
galerie et par le groupe de Steevie et Nene de la forêt épineuse. En parallèle, certaines
plantes comme le Feka est seulement consommé par Ravao. Comparées aux plantes
dérivées des répertoires alimentaires sortis par Simmen en 2003, Alexandre Charrier en
2007 ou encore Markham en 2011, 46,87% d’entre celles répertoriées par notre étude sont
incluses dans les leurs [47,78, 83]. La raréfaction des plantes habituellement consommées
par les Propithecus verreauxi adultes induite par le changement climatique pourrait
expliquer cette divergence. Au fil du temps, ils pourraient compenser l’absence de
certaines plantes par la consommation de nouvelles qui leur procureraient les mêmes
apports nutritionnels ou vertus thérapeutiques.
La période de l’étude a coïncidé avec la saison de mise-bas et est donc propice car les
Propithecus verreauxi adultes font synchroniser la période de mise-bas aux périodes de
disponibilité alimentaire pour la survie de leurs progénitures. La phase reproductive la
plus coûteuse en énergie (l’allaitement) est alignée sur la période de disponibilité
maximale des ressources [152, 153]. Comme les jeunes feuilles qui ont été très appréciées
par les individus, (45,85%), les feuilles matures ont été également l’objet de la préférence
des Propithecus verreauxi adultes (29,07%). Outre les feuilles, les autres parties végétales
69
tels que les fruits verts (4,54%), les fruits mûrs (5,13%), les écorces (5,13%), les
bourgeons (5,13%), et les pétioles (5,13%) ont été consommés par ces Lémuriens mais
avec plus de modération. Notre étude a donc étayé l’investigation faite par SIMMEN en
2003 qui stipule que les Propithecus verreauxi adultes possèdent un régime composé
principalement d'une combinaison de jeunes feuilles (16,00%, 7,00%), de feuilles
matures (45,00%, 4,00%), de fruits mûrs (6,00%, 00,00%), et de graines (2,00%, 61,00%)
durant la moitié et la fin de la saison sèche [79]. Propithecus verreauxi adulte préfèrerait
se nourrir de jeunes feuilles, de fruits, de fleurs quand ils sont disponibles car ils
contiennent une haute teneur en glucide et en protéine [154], mais ils ne sont pas
disponibles tout au long de l’année contrairement aux feuilles matures qui sont présentes
durant les saisons successives.
La présente étude a pu également faire un recensement des plantes présentes sur le
territoire de ces Sifaka qui sont consommées et non consommées par ces derniers lors de
notre descente sur terrain. Force est de constater que 40,51% des plantes dénombrées sont
consommées (n=79). Ce constat est similaire à la prospection conduite par Simmen en
2003 qui a démontré que 39,99% des plantes présentes sur le territoire des Sifaka sont
mangées par ces derniers [79]. Une autre étude dirigée par Wilson en 2014 a établi que
28,89% des plantes présentes sur le territoire des Propithecus verreauxi adultes de
Mandena sont consommées par ce Primate [155]. Ce qui pourrait démontrer que les
individus ont un large choix de plantes mais qu’ils pourraient « favoriser » la
consommation de certaines.
L’hypothèse de la zoopharmacognosie est née du fait d’une infestation parasitaire minime
voire nulle selon certaines études dans les autres sites où sont répartis les Propithecus
verreauxi adultes. Cependant, aucune étude n’a encore observé le parasitisme des
individus de la Réserve Privée de Berenty. À l’issue de l’observation macroscopique,
aucune présence de sang, de mucosités ou de pus, encore moins d’éléments de nature
parasitaire n’a été notée, par contre, des éléments végétaux non-digérés ont été remarqués
dans les selles de Propithecus verreauxi adultes. En 2003, Krief a également trouvé des
graines dans toutes les selles de Pan troglodytes schweinfurthii [156]. Les restes
alimentaires peuvent fournir des informations sur la quantité de fibres consommées par
les chimpanzés. Ce qui pourrait être interprété par une augmentation du péristaltisme
intestinal [157-159] facilitant éventuellement l’expulsion des parasites gastro-intestinaux
70
en cas d’infestation. Il peut être également interprété que cette consommation n’a donc
pas un but nutritionnel mais plutôt ou hypothétiquement thérapeutique.
Parmi les dix-neuf (19) échantillons prélevés chez dix-neuf (19) individus, aucun parasite
n’a été détecté à l’issue de l’observation microscopique. La prévalence parasitaire, la
richesse parasitaire et l’intensité parasitaire sont quasi-nulles pour tous les individus
étudiés des quatre (04) groupes de la Réserve. Ce résultat corrobore les résultats de
recherche menée par Muehlenbein dans la Réserve Spéciale de Beza Mahafaly en 2003
[9] ou encore Randriarimanana au sein des forêts de Kirindy en 2012 [10] avec une
prévalence parasitaire nulle pour Propithecus verreauxi adulte, pour les deux (02) études.
En revanche, deux autres études faites à Beza Mahafaly respectivement en 2000 et en
2013 ont démontré que Propithecus verreauxi adulte pouvait être infesté par, non
seulement par Ogmocotyle sp et Enterobius sp mais aussi par Biguetis trichuroides et
Lemurostrongylus sp. Des recherches antérieures ont été également effectuées dans les
forêts de Kirindy, en 2014 [11, 63] et en 2015 [64], qui ont à leur tour montré une
infestation parasitaire par Callistoura sp, Bertiella lemuriformis, Pararhabdonema sp,
Trichostrongylus sp, Strongyloides sp et Trichostrongylidae sp. Néanmoins, certaines des
prévalences parasitaires (allant de 0 à 93,25%), les richesses spécifiques parasitaires
(allant de 0 à 3) et les intensités parasitaires (allant de 0,15 à 1,85) restent faibles.
Premièrement, la dissimilitude des résultats pourrait résider sur la différence entre les
méthodes utilisées qui pourrait avoir un impact sur les résultats des coprologies.
Cependant, notre étude a permis une collecte d’échantillons de selles sur des Lémuriens
autres que Propithecus verreauxi adulte et qui a donné des résultats positifs aux
helminthes alors que les échantillons ont été traités de la même façon depuis la collecte
jusqu’à l’observation au microscope (Annexe 13). Deuxièmement, l’environnement des
individus pourrait être pris en compte également comme facteur pouvant influencer le
parasitisme de ces derniers. En effet, les climats tropicaux et humides peuvent favoriser
la perpétuation du cycle de vie parasitaire mieux que l'habitat sec de la forêt fluviale de
la région Sud-Ouest de Madagascar.
Diverses théories pourraient expliquer cette quasi-inexistence de parasites gastro-
intestinaux chez Propithecus verreauxi adulte, premièrement, leur mode de vie : selon
une étude effectuée par Loudon en 2013, le Sifaka passe 93,9% de son temps dans les
arbres [9, 62]. Ce degré d'arboréalité diminue la probabilité de contracter des parasites
71
transmis par le sol ou dans les eaux stagnantes, les citernes ou les marres. Deuxièmement,
l’absence de parasitose chez les Propithecus verreauxi adultes aurait un rapport avec leur
alimentation qui contiendrait des molécules à vertus antihelminthiques.
Pour infirmer ou confirmer cette dernière théorie, des œufs et larves de Lemurostrongylus
sp ont été utilisés. Le choix de ce modèle de parasites a été justifié par leur présence chez
Propithecus verreauxi adulte à l’état naturel [62] et aussi le fait qu’ils soient les seuls
parasites remplissant les critères d’intensité parasitaire assez élevée chez Eulemur du
PBZT pour la réalisation des essais biologiques. Parmi les extraits de plantes ingérées par
Propithecus verreauxi adulte durant les suivis, 11 sont actifs contre les œufs de parasites
de Lemurostrongylus sp (11/38) au terme des essais primaires et complémentaires soit
28,95% (n=38). Une activité antihelminthique envers les larves de Lemurostrongylus sp
a été également mise en évidence chez 12 extraits de plantes issus de l’alimentation des
Propithecus verreauxi adultes soit 31,58% (n=38). Ainsi, 17 extraits de plantes parmi les
38 ont une activité antihelminthique confirmée (44,74%, n=38). Au total, 13 espèces de
plantes sont actives contre les éléments parasitaires (40,62%, n=32). Ces résultats sont
plus concluants du point de vue du nombre de plantes antihelminthiques par rapport à
ceux issus des études dirigées par l’équipe de Negre en 2006 [2]. En effet, au cours de
leurs études, quatre plantes consommées (25,00%, n=16) par le Lémurien de Mayotte
présentaient une activité antiparasitaire, sur un ou plusieurs helminthes, avec sept (07)
échantillons (extraits de ces plantes) différents (25,92%, n=27). Les résultats de nos
travaux pourraient différer sur le fait qu’ils ont accompli des essais biologiques sur trois
(03) parasites différents : Rhabditis pseudoelongata, Entamoeba invadens, et
Trichomonas vaginalis, tandis que nous avons fait des tests sur un seul parasite
(Lemurostrongylus sp). Par contre, notre étude a visé deux stades différents de la vie des
parasites (œufs et larves), tandis que la leur a visée un seul stade (adulte).
L’étude a montré également que tous les éléments consommés de Pithecellobium dulce
et Tamarindus indica présentent des activités antihelminthiques (contre
Lemurostrongylus sp). Seuls les fruits pour Azadirachta indica n’ont pas de capacités
antiparasitaires (contre Lemurostrongylus sp). Les autres plantes ayant des qualités
antihelminthiques (contre Lemurostrongylus sp) telles que Commiphora humbertii,
Phyllanthus casticum, Alluaudia procera, Cordia subcordata, Xerosicyos perrieri, Ficus
cocculifolia, Tabernaemontana coffeoides, Diospyros humbertiana, Salvadora
72
angustifolia, Cordia sinensis ont comme feuilles les parties consommées. Six des extraits
de plantes sont actives pour les 02 stades de parasites : l’écorce de Azadirachta indica,
les feuilles et les bourgeons de Pithecellobium dulce, les feuilles de Cordia subcordata,
les feuilles de Salvadora angustifolia et les feuilles de Cordia sinensis. La théorie sur le
fait que certaines des plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte comme
Tamarindus indica ou encore le genre Diospyros puissent avoir une action antiparasitaire
a été émise par Randriarimanana en 2012, Loudon en 2013 et Rambeloson en 2014 [10,
62, 63] et a été confirmée par nos résultats. La majorité des parties de plantes récoltées
des forêt-galerie (80,00%, n=10 et 66,67%, n=21) a des propriétés antihelminthiques
contre Lemurostrongylus sp. Les études effectuées en forêt-galerie de Mayotte (Pointe
Saziley) par Negre en 2006 sur les extraits de plantes consommées par Eulemur fulvus
ont montré une possession d’activités antihelminthiques de 18,18% (n=22) des extraits
de plantes étudiées [2].
Le travail a fourni des données chimiques et pharmacologiques sur les 17 extraits de
plantes issus des récoltes faites à Berenty. En rapprochement, Krief a effectué en 2003
des criblages phytochimiques sur trois (03) genres de plantes (Diospyros, Uvariopsis et
Trichilia) pour la détermination de l’ « automédication » chez les chimpanzés Pan
troglodutes schweinfurthii) en Ouganda [156]. D’après les résultats des criblages
phytochimiques sur la totalité des extraits : 3 possèdent un seul composé secondaire
(17,65%, n=17) ; 7 en possèdent 2 (41,18%, n=17) ; 5 en possèdent 3 (29,41%, n=17) et
2 en possèdent 4 (11,76%, n=17). Certains résultats coïncident avec les résultats des
études antérieures de Van Beek en 1984, Wassel en 1987, Razafiarisoa en 1992,
Wollenweber en 1999, Inngjerdongen en 2004, Sagoua et Gandhimathi en 2009, SHEN
et Nicolas en 2012, Kumar et Pío-León en 2013 ; comme la présence de tanins dans les
feuilles de Neem, des bourgeons du Kilim-bazaha, des feuilles de Sagnira, des feuilles de
Varogasy, des feuilles d’Adabo, ou l’existence de Polysaccharides dans l’écorce de Neem
et des feuilles de Kilim-bazaha ; ou la présence de Saponosides dans les bourgeons de
Kilim-bazaha, des feuilles et fruits des Kily, des feuilles de Tapisaka, des feuilles de
Miantefo ; ou encore l’existence d’alcaloïdes dans les feuilles de Kilim-bazaha ; et des
coumarines dans les fruits de Kily. Inversement, ces mêmes auteurs citent la présence de
saponosides dans les feuilles de Neem, des feuilles de Darosike, des feuilles de Varogasy ;
de tannins dans les feuilles de Kilim-bazaha, des feuilles de Kily, des feuilles de
73
Maintefo ; de flavonoïdes dans les bourgeons de Kilim-bazaha, des feuilles de Sagnira,
des fruits de Kily, des feuilles de Varogasy, des feuilles de Adabo ; de polysaccharides
dans les feuilles de Darosike et Adabo ; ou encore la présence d’alcaloïdes dans les
feuilles de Sagnira et des feuilles de Kily, Varogasy, de Feka, de Sasavy et de
Varombazaha, ce qui n’est pas vérifié dans nos résultats [160-170]. Nombreuses sont les
raisons qui peuvent expliquer cette différence, entre autres, le mode de lecture des
résultats [171], qui est visuel et peut ainsi différer d’un manipulateur à un autre tant les
nuances de couleurs sont minimes. Une autre raison repose sur la qualité du sol où
reposent les plantes ; la composition du sol [172] peut également déteindre la composition
biologique de la plante qui a été prélevée dans des lieux différents. La maturité [173] joue
aussi un rôle déterminant sur la composition en composés secondaires car ils sont souvent
produits seulement sur une durée spécifique du développement de la plante.
Les analyses factorielles ont permis d’obtenir des résultats sur les différents budgets
d’activités en fonction des individus de Propithecus verreauxi adultes, qui différent par
leur forêt d’origine (Figure 8). Les activités principales sont l’alimentation, le repos et le
déplacement. Il existe une différence statistiquement significative entre les budgets
d’activités de chaque groupe. Les individus de la forêt épineuse s’alimentent plus que les
autres et délaissent les autres activités. Une étude appuyée par les recherches de
Razoliarisoa en 2005 [174]. Cette constatation pourrait s’expliquer par le fait que les
individus en forêt-galerie ont à leur disposition de plus grandes quantités de plantes avec
une qualité supérieure. Ainsi, une petite quantité d’une certaine plante à propriété
nutritionnelle riche peut les satisfaire tandis que les individus en forêt épineuse doivent
tirer à différentes plantes leurs besoins nutritionnels. La stratégie de « moindre coût-
moindre gain » ou « low-cost and low energy return » qui semble être accentuée dans la
forêt épineuse par rapport à la forêt-galerie. Le groupe des forêts épineuses dépense alors
très peu d’énergie pour les autres activités et consomment le maximum de plantes.
Les activités « Repos » et « Déplacement » sont liées d’après la figure 8. En effet, Ninah
et Tôro de la forêt d’ANKOBA se reposent plus que les autres mais se déplacent
également avec une proportion supérieure aux autres individus. Cette situation a été
décrite dans les études de Rasamimanana en 2006 [175]. Cette gestion d’activités
s’explique par le fait que les Propithecus verreauxi doivent se déplacer plus pour trouver
un emplacement sûr, loin des prédateurs et des sources de troubles extérieurs du fait de
74
leur territoire qui est gêné par une route. Ils dépensent donc plus d’énergie et doivent se
reposer plus. La recherche alimentaire constitue un acte minime pour les Propithecus
verreauxi adultes, se traduisant par un accès presque immédiat aux végétaux ressources.
Cette proportion est minime mais plus importante que celle des individus de l’étude
menée par Charrier qui allouaient à la recherche alimentaire une proportion de 0,80%
[47]. Ce qui pourrait signifier que les plantes sont trois (03) fois plus difficiles d’accès à
Berenty.
La figure 9 illustre la totalité des plantes consommées par tous les Propithecus verreauxi
adultes suivis. Elle résume les différentes proportions selon les quantités prises qu’elles
soient élevées ou moins élevées. Il existe une différence significative entre les
proportions de chaque plante consommée. Le Neem et Kilim-bazaha sont les plus
consommées par les individus de la forêt-galérie, tandis que le Darosike et le Daromena
sont celles qui sont les plus consommées par les individus de la forêt-épineuse. Selon nos
constatations, les plantes les plus consommées par Propithecus verreauxi adulte sont
celles qui ont des propriétés antihelminthiques contre Lemurostrongylus sp. C’est le cas
de l’écorce et le pétiole (29,94%, 32,82% ; n= 15) de Neem qui ont été consommés à
grande quantité par le groupe VOAFELAKA 2 ou les feuilles de Kilim-bazaha (29,73%,
29,84% ; n=14) et les pétioles de Neem (16,76%, 20,05% ; n=14) qui ont été ingérés
abondamment par le groupe MPANTSAKA 1, ou les feuilles (30,35%, 32,07% ; n=10)
et les écorces (21,36%, 21,81% ; n=10) de Neem qui ont été ingurgitées à foison par le
groupe BLIND, ou encore les feuilles de Darosike (31,30%, n=16), qui ont été mangées
profusément par le groupe TRANSITION. Ce constat est partagé par les études menées
par NEGRE en 2006 [2] qui a remarqué que les Eulemur fulvus consomment Annona
squamosa, dont toutes les parties consommées possèdent une activité antiparasitaire, et
qui constituent, presque 15,00% du régime alimentaire des Lémuriens étudiés à Saziley.
De même, Mimusops comorensis représente un tiers des consommations à Saziley et la
moitié à Combani. Cette ingestion de plantes antihelminthiques stimulerait une action
par doses cumulées, un effet qui pourrait être lié à la consommation de plusieurs plantes
actives assurant hypothétiquement un bénéfice sanitaire pour l’organisme. Cependant,
certaines plantes à caractères antihelminthiques sont moins consommées par ces
Lémuriens, comme les fruits de Kily qui sont consommés à 0,40% (n=15) ou encore le
Feka qui est consommé à 0,54% (n=14). Les plantes regroupées et situées opposées à la
75
direction des axes des individus de Sifaka sont les plantes prises à faible quantité, comme
le suggère une étude faite par Balestri en 2014 avec des Eulemur collaris qui ingèrent à
quantité modérée des plantes riches en tannins (17,15%) [8]. Selon l’hypothèse de
l’équipe de Negre en 2006, les consommations fractionnées mais fréquentes de plantes
actives sont compatibles avec l’entretien d’un bénéfice écologique à long terme et la
prévention de nombreuses maladies [2]. La consommation des Propithecus verreauxi
adultes de plantes en quantité minime n’apportant, ni énergie, ni protéines de façon
significative par rapport aux autres plantes consommées en grande majorité pourrait être
interprétée par une recherche de bénéfice autre que nutritionnelle.
En sus des activités antihelminthiques des plantes consommées par Propithecus verreauxi
adulte, bons nombres d’entre elles possèdent des propriétés médicinales complémentaires
[96-150]. Vérifiées ou non par des essais biologiques, certaines sont employées
traditionnellement par certaines populations humaines, d’autres sont utilisées comme
traitements thérapeutiques chez des animaux. La plupart des plantes recensées possèdent
des propriétés médicinales selon les articles scientifiques, sauf les pétioles de Neem, les
feuilles de Kapisy, les feuilles de Bemavo, les feuilles de Songombarika, les feuilles de
Avoha ou encore les feuilles de Seta. Il est possible que des approfondissements quant à
leurs vertus phytochimiques et biomédicales ne soient pas réalisés. Il a été vérifié que
84,21% (n=32) des plantes ingérées par Propithecus verreauxi adulte de Berenty
possèdent donc des vertus médicinales reconnues. Notre étude a prouvé que les pétioles
de Neem et les feuilles de Kapisy ont des propriétés antihelminthiques envers
Lemurostrongylus sp, apportant un plus dans les recherches. En effet, ces parties de
plantes n’étaient pas réputées ayant des vertus médicinales quelconques. Nos résultats
concordent plus ou moins avec les résultats des prospections faites par Rasoanaivo en
2019 qui a trouvé que 72,00% des plantes consommées par Propithecus coquereli
d’Anjanjavy renferment des propriétés médicinales validées scientifiquement [176]. Le
terme « nutraceutique » dont l’utilisation est aujourd’hui plus adaptée s’articule
parfaitement à nos hypothèses. Il combine à la fois la « nutrition » et la
« pharmaceutique » et désigne la consommation d’alicaments. Les plantes fournissent
une matière première essentielle pour le stock énergétique et l’entretien physiologique ;
et corrigent également un désordre métabolique. C’est le cas des figues qui apportent des
76
métabolites secondaires, mais sont aussi des aliments riches en énergie et en fibres pour
les chimpanzés de l’Ouganda selon les travaux de Krief en 2003 [156].
Six sur dix-sept plantes retenues comme possédant des activités antiparasitaires selon nos
tests biologiques, parmi celles consommées par Propithecus verreauxi adulte ont
également des activités antihelminthiques selon la littérature scientifique (35,29%, n=17)
[117-122, 125-127, 131-134, 137, 138-142]. Toutefois, sept (07) des parties de plantes
consommées par Propithecus verreauxi adulte ne possédant pas de propriétés
antihelminthiques selon les tests biologiques en possèdent selon les revues scientifiques
(33,33%, n=21) [103-109, 137, 143, 145-150]. Dix (10) parties de plantes n’ayant pas de
renommées antihelminthiques selon la littérature scientifique sont testées positives après
les essais biologiques [96, 101, 102, 111-115, 128, 129, 137, 144]
En termes d’alimentation, les individus BG, Dadabe, Ninah, Tôro, Ravao et Beloha sont
très corrélés positivement avec un angle aigu séparant chacun de ces variables. Il subsiste
une grande dissimilitude entre les plantes consommées par les 06 individus des forêt-
galerie et les 02 individus de la forêt épineuse. Diverses plantes sont à la fois consommées
par les individus de la forêt-galérie d’ANKOBA et d’ANEFOTANY, mais une seule
plante est consommée à la fois par les individus de la forêt épineuse et de la forêt-galerie.
Ce résultat est confirmé par les conclusions de Ravelonjatovo en 1998 sur Propithecus
verreauxi adulte de Beza-Mahafaly qui démontrent une divergence entre les régimes
alimentaires des deux groupes de Propithecus verreauxi adultes des parcelles de forêts
dont la première est une formation ripicole et la deuxième est formée par une végétation
xérophile. Les individus issus tous deux de la deuxième parcelle mais appartenant à deux
(02) groupes différents consomment proportionnellement les mêmes plantes [177]. Ces
résultats pourraient refléter le fait que les compositions floristiques des forêt-galerie sont
analogues mais elles sont différentes de celles de la forêt épineuse.
Le choix de la consommation des parties de plantes qui est illustré par la figure 10, est
similaire au choix de la consommation des différentes espèces de plantes. Il varie d’un
groupe à l’autre. Les individus d’un même groupe consomment les mêmes parties de
plantes. La consommation de feuilles en quantité non dérisoire est commune pour tous
les individus. Ces résultats coïncident avec l’étude menée par Rakotoarisoa en 2011
[178]. Les individus de notre groupe d’étude en forêt épineuse, contrairement aux
77
individus de la forêt-galerie, ont réduit au minimum les activités qui leur nécessitent une
grande dépense d’énergie comme la recherche des parties reproductives mais passent
beaucoup de temps à consommer des feuilles plus profitables que ces parties
reproductives qui nécessitent de grands déplacements. Ces préférences semblaient être
orientées par la disponibilité de ces parties de plantes durant le suivi, mais aussi leur
facilité d’accès ainsi que leur tendresse. Il est à noter que les écorces des plantes sont
aussi faciles d’accès que les feuilles mais sont plus difficiles à mâcher, tandis que les
pétioles sont tendres mais l’extraction de ces dernières est laborieuse et nécessite du
temps. Norscia a également souligné en 2006 que le choix alimentaire des Propithecus
verreauxi adultes est basé principalement sur la qualité : les Sifakas de Kirindy se
nourrissent de familles de plantes indépendamment de leur abondance [26].
La figure 11 illustre les plantes appartenant au régime alimentaire de Propithecus
verreauxi adulte, consommées ou non par ses congénères diurnes, Lemur catta et Eulemur
hybride et la figure 12 montre les genres, les stades physiologiques, les groupes, les forêts
d’origine de chaque individu diurne et leurs parasitismes. Effectivement, bon nombre des
plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte, possédant ou non des propriétés
antihelminthiques, sont également consommées par les autres espèces diurnes partageant
son milieu de vie [79]. Cependant, ces deux espèces sont sujettes à des prévalences, des
richesses et intensités parasitaires élevées alors que Propithecus verreauxi adulte est
quasi-indemne de parasites gastro-intestinaux. Randriarimanana, Loudon et Springer ont
retrouvé des résultats similaires durant diverses investigations [10, 62, 64]. Diverses
explications y sont afférées comme : la locomotion quadripède de Lemur catta et Eulemur
hybride, leur consécration journalière à des promenades au sol, qui augmentent la
probabilité d’acquérir ces parasites par l’ingestion de l’hôte ; leur contact physique de par
leur mode de vie non territorial polygame ; le fait que ces animaux se désaltèrent et
cherchent de la nourriture dans les conduits d’eaux usées et fouillent dans les poubelles,
leur insectivorie, leur coprophagie [10, 62, 179-182]. Robbins a effectué des recherches
en 1991 appuyant cette hypothèse, montrant que des moutons nourris avec des aliments
complémentés en tanins excrètent seulement 40% de la quantité de tanins ingérés,
suggérant donc que 60% sont absorbés et métabolisés, contrairement aux cerfs excrètent
tous les tanins ingérés [183]. Chaque organisme assimile ces composés à sa façon, selon
l’individu. Tous ces facteurs peuvent affecter le parasitisme de ces autres Lémuriens
78
même s’ils consomment également certaines des extraits de plantes antiparasitaires
comme les feuilles et les fruits de Kily ou encore les feuilles d’Adabo (Annexe 14).
La figure 12 met en évidence certains facteurs qui peuvent influencer le parasitisme. Dans
le cas des Lémuriens diurnes de Berenty, ni le genre, ni la forêt d’origine donc le groupe,
ni les stades physiologiques, n’ont d’influence sur le parasitisme. En effet, pour le stade
physiologique, seuls les adultes et subadultes ont été étudiés, il n’y a donc pas de juvéniles
dont le système immunitaire n’est pas encore fonctionnel, ni de sujets âgés dont la
fonction immune est au déclin. Ces résultats ne sont pas similaires à ceux de Clough en
2009, qui a établi que l’âge a une influence sur le parasitisme d’un Lémurien [151]. Pour
le genre, le facteur hormonal ne joue pas de rôle significatif en ce qui concerne
l’infestation parasitaire ; ce résultat concorde avec les études menées par Rakotondrainibe
en 2008 qui a démontré que le genre n’influence en aucune manière l’infestation
parasitaire [184]. Nos résultats sur la relation inexistante entre la forêt d’origine et
l’infestation parasitaire ne valide pas les recherches effectuées au Kenya sur des babouins
qui démontrent une différence significative entre deux infestations parasitaires de deux
groupes de Lémuriens habitant dans deux forêts d’origine différentes [185].
L’appartenance à un groupe et la forêt d’origine sont les seules variables ayant une
corrélation positive, ce qui renforce le fait que les Propithecus verreauxi adultes vivent
en groupe isolé et sont territoriaux.
Plusieurs éléments mis à jour par cette étude pourraient renforcer l’idée selon
laquelle les Propithecus verreauxi adultes pratiquerait la zoopharmacognosie. Tout
d’abord, selon Negre, il paraît délicat de parler de comportement de zoopharmacognosie
si la notion de choix alimentaires volontaires n’est pas démontrée, or, durant la présente
étude, un recensement des plantes présentes sur le territoire de ces Sifaka qui ne sont pas
consommées par ces derniers a été effectué, ce qui démontre éventuellement un « choix
alimentaire volontaire » de la part de ces Propithèques. La consommation de pétioles et
d’écorces de plantes reflètent également une notion de choix car ces parties de plantes
nécessitent un travail laborieux d’extraction. L’ingestion de ces parties de plantes
démontrerait un besoin qui doit être assouvi en dépit des pertes de temps et d’énergie
engendrées.
79
Ensuite, durant les observations, certaines plantes à effets antiparasitaires contre
Lemurostrongylus sp, sont consommées à de fortes quantités comme Azadirachta indica
dont trois des quatre parties consommées contiennent une activité antiparasitaire contre
Lemurostrongylus sp, ainsi que Commiphora humbertii qui constitue une part importante
de l’alimentation des Propithecus verreauxi adultes de la forêt épineuse. L’ingestion
abondante de ces plantes favoriserait une action par doses cumulées, cela concerne la
consommation d’alicaments.
Ce Lémurien consomme également d’autres plantes antiparasitaires mais plus rarement.
C’est le cas de Tamarindus indica ou encore de Tabernaemontana coffeoides. En général,
la durée de consommation et leur quantité ingérée sont des éléments clé de la
zoopharmacognosie. Plus cette durée est courte, la quantité est moindre, plus il existe une
forte probabilité que l’hypothèse de zoopharmacognosie pourrait être confirmée. La
plupart du temps, les plantes caloriques sont sélectionnées tandis que les plantes riches
en métabolites secondaires sont évitées. Ces dites plantes pourraient avoir des vertus
thérapeutiques. Les observations de consommation de plantes antiparasitaires, en relation
avec le maintien d’un niveau d’infestation respectant l’équilibre hôte-parasite, suggèrent
l’existence d’un comportement adaptatif permettant de contrôler les infestations
parasitaires [2].
Après cela, les études coprologiques montrent un parasitisme inexistant chez Propithecus
verreauxi adulte. Suite à nos essais biologiques, Propithecus verreauxi adulte consomme
au moins 17 extraits de plantes présentant une activité antiparasitaire contre
Lemurostrongylus sp. Son alimentation inclut donc des plantes à vertus antiparasitaires.
Ces activités sont déterminées sur modèle expérimental dont le choix apparaît censé. En
effet, même si durant notre étude, il est indemne de parasites gastro-intestinaux, des
analyses coprologiques ultérieures ont démontré que Propithecus verreauxi adulte a été
infesté par Lemurostrongylus sp. Néanmoins, les essais biologiques ont de nombreuses
limites. D’abord, l’extraction chimique diffère de la digestion naturelle. Les extraits
végétaux issus de ce mode de transformation mécanique et chimique des aliments en
nutriments peuvent ne pas être biologiquement semblables à ceux issus des extractions
chimiques. Il faut prendre également en compte les synergies et les antagonismes
probables qui s’opèrent entre les composés actifs de ces plantes chez Propithecus
verreauxi adulte. Ensuite, le parasite choisi ne reflète qu’une infime partie des parasites
80
susceptibles d’être retrouvé chez Propithecus verreauxi adulte. Enfin, les essais
biologiques ne permettent pas de connaître la fraction active des extraits de plantes, ni
même les quantités précises de matières fraîches ingérées par ces Propithèques pour
chaque partie de plante soumise aux essais biologiques. Negre [2] a affirmé durant leur
étude que Eulemur fulvus limiterait les infestations parasitaires digestives à un niveau
respectant l’équilibre hôte-parasite alors que contrairement aux Propithecus verreauxi
adultes de notre étude qui sont indemnes de parasites gastro-intestinaux, le Lémurien de
Mayotte est infesté par de nombreux œufs d’oxyures appartenant à deux genres différents
(Lemuricola et Callistoura) et quelques œufs de strongles. En plus de cela, selon la
littérature scientifique, 13 extraits de plantes faisant partie de l’alimentation de
Propithecus verreauxi adulte sont utilisés en ethnomédecine comme antiparasitaires.
En parallèle, leur genre, leur stade physiologique, leur groupe ou encore leurs forêts
d’origine n’ont aucun impact sur leur parasitisme. Mais, leur mode de vie majoritairement
arboricole et l’absence d’abreuvement au sein de rivière ou mares contaminantes
pourraient également aider le Propithecus verreauxi adulte à éviter la contamination par
les parasites gastro-intestinaux.
Enfin, Propithecus verreauxi adulte pourrait être capable de montrer une préférence pour
une « plante » à des fins thérapeutiques et homéostatiques qui lui permettent de
« préserver » leur bon état de santé. Cette pratique pourrait être le résultat de l’utilisation
de la mémoire associative : Propithecus verreauxi adulte ressentirait le bien-être que lui
procure l’ingestion de plantes à vertus antihelminthique et perpétue l’acte pour
« préserver » ce bien-être [186].
Les Propithecus verreauxi opteraient donc instinctivement pour la consommation de
certaines espèces ou certaines parties de plantes dont leurs extraits ont des propriétés
antihelminthiques selon les tests biologiques réalisés puis confirmés par la littérature.
CONCLUSION
81
CONCLUSION
Les Propithecus verreauxi adultes ne sont l’objet d’une infestation parasitaire digestive
quelconque, avec une prévalence, une richesse et une intensité parasitaires nulles (n=19).
Dix-sept (17) des extraits de plantes parmi les trente-huit (38) consommées par
Propithecus verreauxi adulte possèdent des vertus antihelminthiques (44,74%, n=38)
selon les tests biologiques sur Lemurostrongylus sp et treize (13) de ces extraits de plantes
(34,21%, n=38) en possèdent selon la littérature scientifique. Les Propithecus verreauxi
consomment des extraits de plantes contenant des molécules à effets antihelminthiques.
Une corrélation statistiquement positive a été mise en évidence entre le taux de
parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et sa consommation de plantes contenant
de l’extrait à propriétés antihelminthiques. Une partie des extraits de plantes à vertus
antihelminthiques consommés par Propithecus verreauxi adulte pourrait être à l’origine
du fait qu’il soit quasi-indemne de parasites gastro-intestinaux. Leurs gestes de « non-
contacts » avec les éléments favorisant les infestations parasitaires (degré d’arboréalité
élevée, non-abreuvement) pourraient être complémentaires avec cette consommation de
plantes limitant ainsi les infestations parasitaires. Il ne peut donc pas être affirmé avec
certitude que Propithecus verreauxi pratique la zoopharmacognosie mais il peut être
certifié qu’ils choisissent de préférence la consommation de plantes ayant des extraits à
vertus antihelminthiques.
Les résultats de cette étude pourraient être utilisés par divers professionnels concernés, à
la mise en place d’un système antiparasitaire naturel au sein des aires protégées et/ou des
parcs zoologiques où vivent les Propithecus verreauxi adultes ou encore lors
d’éventuelles translocations. Ils serviraient aussi de base, en termes
d’ethnopharmacologie, mais surtout dans le domaine de la zoopharmacognosie, pour la
production d’alicaments pour les Lémuriens. Cette étude servirait également de base sur
d’éventuelles recherches en zoopharmacognosie appliquée. Il resterait à prouver aussi si
les aliments consommés par les Propithecus verreauxi contiendraient des parasites (ou
des œufs de parasites) gastro-intestinaux.
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ANNEXES
ANNEXES
Annexe 1 : Définition des activités principales des Propithecus verrreauxi adultes
« Repos » : l’animal est en boule ou allongé sur une branche, détendu et inactif ;
« Recherche alimentaire » : courts déplacements au sein d’un arbre pour accéder à la
nourriture ainsi que différentes postures de préhension et de choix des parties qui seront
consommées (flairage, mordillements) ;
« Alimentation » : consommation d’une denrée alimentaire solide ;
« Abreuvement » : principalement en lapant l’eau de pluie accumulée dans le creux d’un
arbre ou en léchant la rosée sur les feuilles ;
« Déplacement » : parcours de plusieurs mètres au sein d’un arbre ou bien entraînant un
changement d’arbre ;
« Toilettage » : soins individuels du pelage (auto-toilettage) ou entre plusieurs membres
du groupe (allo-toilettage) ;
« Défécation » : terme générique qui regroupe les mictions et les défécations ;
« Autres activités » : cette catégorie regroupe principalement le jeu (le jeu solitaire, ainsi
que le jeu social avec un congénère), les comportements agonistiques et ceux liés à la
reproduction.
Le tableau II indique la quantité utile d’extraits secs pour la réalisation de tous les tests
biologiques.
Annexe 2 : Quantité d’extraits secs utiles pour les tests biologiques
Tests Quantités (µg) Répétitions Quantité (µg)
21 600
Test de non éclosion des œufs
Test de paralysie des larves
1 200
2 400
1 200
2 400
3
3
3
3
3 600
7 200
3 600
7 200
Annexe 3 : Quantité d’extraits utiles pour les criblages phytochimiques
Composé secondaire Quantités (mL)
Total = 21
Alcaloïdes
Tanins et polyphénols
Flavonoïdes
Saponosides
Coumarines
10
1
3
2
5
Annexe 4 : Variables relatives aux extraits de plantes consommées par les
Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et selon la littérature
scientifique
Variable qualitative
Désignation
Modalité
Variable quantitative
Possession de propriétés
antihelminthiques
Oui / Non Proportion des extraits de plantes
possédant ou non des propriétés
antihelminthiques selon les tests
biologiques et/ou la littérature
scientifique
Annexe 5 : Variables et paramètres étudiés pour le niveau de parasitisme
Variable qualitative
Désignation Modalité
Variable quantitative
Consistance des selles
des Propithecus
verreauxi adultes
Dure
Normale
Molle
Liquide
Proportion des selles de
Propithecus verreauxi adultes
selon la consistance
Couleur des selles de
Propithecus verreauxi
adultes
Marron
Verte
Jaune
Noire
Proportion des selles de
Propithecus verreauxi adultes
selon la couleur
Présence d’autres
éléments sur les selles de
Propithecus verreauxi
adultes
Sang
Mucosités
Pus
Aucune
Proportion des selles de
Propithecus verreauxi adultes
selon la présence d’autres
éléments.
État de digestion du bol
alimentaire des
Propithecus verreauxi
adultes
Digéré
Non-digéré
Proportion des selles de
Propithecus verreauxi adultes
selon l’état de digestion du bol
alimentaire
Effectif d’éléments
parasitaires par gramme
de fèces de Propithecus
verreauxi adultes
N Proportion des selles de
Propithecus verreauxi adultes
selon les œufs par gramme de fèces
Familles des parasites
présents dans le tractus
gastro-intestinal du
Propithecus verreauxi
adulte
Ogmocotyle sp
Enterobius sp
Oxyuridae
Lemurostrongylus
sp
Autres
Proportion des parasites du tractus
gastro-intestinal de Propithecus
verreauxi adultes selon les familles
Types d’éléments
parasitaires présents
dans le tractus gastro-
intestinal du Propithecus
verreauxi adultes
Œufs
d’helminthes
Nématodes
adultes
Protozoaires
Autres (œufs,
larves, adultes)
Aucun
Proportion des parasites du tractus
gastro-intestinal de Propithecus
verreauxi adultes selon les types
d’éléments parasitaires présents
La prévalence
parasitaire des
Propithecus verreauxi
adultes
00, 00 à 100, 00% Proportion des individus de
Propithecus verreauxi adultes
parasités.
La richesse spécifique
parasitaire des
Propithecus verreauxi
adultes
N Proportion des individus de
Propithecus verreauxi adultes
selon l’effectif des différentes
espèces de parasites observés
L’intensité parasitaire
des Propithecus
verreauxi adultes
N Proportion de Propithecus
verreauxi adultes selon l’effectif
d’individus d’une espèce de
parasite dans chaque hôte infesté
par gramme de fèces
Annexe 6 : Variables et paramètres étudiés pour le budget d’activités des
Propithecus verreauxi adultes
Variable qualitative Variable quantitative
Désignation Modalité
Activités du Propithecus
verreauxi adulte
Repos
Recherche alimentaire
Alimentation
Abreuvement
Toilettage
Défécation
Autres
Proportion de temps
alloué par les Propithecus
verreauxi adultes pour
chaque activité
Annexe 7 : Variables et paramètres étudiés pour les parties de plantes consommées
par les Propithecus verreauxi adultes
Variable qualitative Variable quantitative
Désignation Modalité
Familles des plantes
consommées
Fabaceae/Euphorbiaceae
/Meliaceae, …
Proportion des plantes
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte selon les
familles
Espèces végétales
consommées par le
Propithecus verreauxi
adulte
Azadirachta indica/
Pithecelobium dulce, …
Proportion des plantes selon les
espèces végétales consommées
par le Propithecus verreauxi
adulte
Espèces de plantes
non-consommées par
Propithecus verreauxi
adulte
Aloe vahombe/ Moringa
hildebrandtii/ …
Proportion des plantes selon les
espèces végétales non-
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte
Partie de la plante
ingérée par le
Propithecus verreauxi
adulte
Feuille
Fruit
Écorce
Bourgeon
Pétiole
Proportion des plantes
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte selon la (les)
partie(s) ingérée(s)
Maturité des plantes
consommées par le
Propithecus verreauxi
adulte
Feuille jeune et feuille
mature
Feuille jeune
Feuille mature
Fruit vert
Fruit mûr et vert
Écorce
Bourgeon
Pétiole
Proportion des plantes
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte selon de la
maturité
Forêt d’origine MALAZA
ANKOBA
ANEFOTANY
Proportion des plantes
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte selon la forêt
d’origine
Consommation de la
plante par les
Propithecus verreauxi
adulte
Azadirachta indica,
Pithecellobium dulce, …
Proportion de temps alloué par
Propithecus verreauxi adulte
pour la consommation de chaque
plante
Rendement de
l’extraction des
extraits de plantes
consommées par
Propithecus verreauxi
adulte
00, 00 à 100, 00% Proportion des parties de plantes
consommées par Propithecus
verreauxi adulte selon le
rendement
Annexe 8 : Variables et paramètres étudiés pour les tests biologiques sur les
plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte
Variable qualitative
Désignation Modalité
Variable quantitative
Effectif d’œufs par gramme
de fèces et effectif d’œufs
par millilitre de suspension
de selles présents dans les
selles des Lémuriens du
genre Eulemur et Lemur du
PBZT
N
Proportion des œufs par
gramme de fèces et œufs par
millilitre de suspension de
selles présents dans les selles
des Lémuriens du genre
Eulemur et Lemur du PBZT
Activités antihelminthiques
des extraits de plantes
consommées par le
Propithecus verreauxi adulte
Inhibition de
l’éclosion des œufs
Paralysie des larves
Proportion des œufs de
parasites dont l’éclosion a
été inhibée lors des tests
biologiques
mises en évidence lors des
tests biologiques
Proportion des larves de
parasites paralysées lors des
tests biologiques
Stades parasitaires sensibles
aux plantes
antihelminthiques mises en
évidence par les tests
biologiques
Œufs
Larves
Proportion des plantes
antihelminthiques mises en
évidence par les tests
biologiques selon les stades
parasitaires sensibles
Annexe 9 : Variables et paramètres étudiés pour les criblages phytochimiques des
plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte possédant des propriétés
antihelminthiques
Variable qualitative
Désignation Modalité
Variable quantitative
Composés secondaires
présents
Alcaloïdes
Tanins/polyphénols
Flavonoïdes
Saponosides
Coumarines
Polysaccharides
Proportion des plantes
consommées par le Propithecus
verreauxi adulte selon le
composé secondaire présent
Annexe 10 : Rendement de l’extraction des parties de plantes consommées par
Propithecus verreauxi adultes destinées aux essais biologiques
Famille Espèce botanique Partie des plantes
étudiées
Rendement
(%)
Apocynaceae Tabernaemontana
coffeoides
Feuilles jeunes et
matures
14,77
Bombacaceae Humbertiella microphylla Feuilles jeunes et
matures
18,94
Boraginaceae Cordia subcordata Feuilles jeunes et
matures
7,38
Cordia sinensis Feuilles jeunes 16,24
Fruits verts 5,55
Burseraceae Commiphora humbertii Feuilles matures 12,07
Commiphora orbicularis Feuilles jeunes et
matures
27,97
Cannabaceae Celtis bifida Feuilles jeunes et
matures
24,10
Combretaceae Combretum albiflorum Feuilles jeunes et
matures
23,67
Combertum Feuilles jeunes et
matures
23,55
Cucurbitaceae Xerosicyos perrieri Feuilles jeunes 5,98
Didiereaceae Alluaudia procera Feuilles jeunes 12,98
Alluaudia humbertii Feuilles jeunes et
matures
18,44
Ebenaceae Diospyros humbertiana Feuilles jeunes et
matures
8,21
Euphorbiaceae Euphorbia fiha Feuilles jeunes 6,27
Euphorbia sp. Feuilles jeunes 4,39
Phyllanthus casticum Feuilles matures 20,34
Margaritaria decaryana Feuilles jeunes et
matures
32,96
Croton androiensis
Leandri
Feuilles jeunes et
matures
3,09
Croton sp. Feuilles jeunes 4,49
Fabaceae Pithecellobium dulce Feuilles jeunes et
matures
14,91
Bourgeons 10,50
Delonix adansonioides Feuilles jeunes et
matures
28,53
Tamarindus indica Feuilles jeunes 28,16
Fruits mûrs et verts 19,13
Acacia rovumae Feuilles jeunes 12,24
Mundulea sp. Feuilles jeunes et
matures
16,41
Meliaceae Azadirachta indica Feuilles jeunes 18,31
Écorces 3,97
Fruits verts 19,56
Pétioles 8,57
Molluginaceae Mollugo decandra Feuilles jeunes et
matures
25,76
Moraceae Ficus cocculifolia Feuilles jeunes et
matures
25,03
Allantsiliodendron
alluaudianum
Feuilles jeunes et
matures
14,13
Portulacaceae Talinella grevei Feuilles jeunes et
matures
25,26
Salvadoraceae Salvadora angustifolia Feuilles jeunes et
matures
4,37
Sapindaceae Allophylus decaryi Feuilles jeunes et
matures
18,45
Tiliaceae Grewia sp Feuilles jeunes et
matures
10,62
Annexe 11 : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans un
gramme de fèces de Eulemur hybride du PBZT
Site Nomination
de l’enclos
Parasite retrouvé
lors des méthodes de
flottaison et de
sédimentation
Effectif des œufs de parasites
gastro-intestinaux
(N)
Serres (A)
Derrière
Vivarium
(C)
A8 Lemuricola
Callistoura
<50
<50
A9 Lemuricola <50
A10 Lemuricola
Callistoura
<50
<50
A12 Lemurostrongylus sp >100
C23 Lemurostrongylus sp
Callistoura
Lemuricola
>100
<50
<50
C24 Lemurostrongylus sp
Callistoura
<50
<50
C27 Lemurostrongylus sp
Callistoura
Lemuricola
Trichuris
>100
<50
<50
<50
Annexe 12 : Plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes possédant des vertus antihelminthiques selon les tests biologiques
puis confirmés par la littérature scientifique.
FAMILLES Noms scientifiques Parties utilisées Possession de propriétés antihelminthiques
Test biologique Littérature scientifique Références
17 13
APOCYNACEAE Tabernaemontana
coffeoides
Feuilles + - _
BOMBACACEAE Humbertiella
microphylla
Feuilles - - _
BORAGINACEAE Cordia subcordata Feuilles + - _
Cordia sinensis Feuilles + - _
Fruits - - _
BURSERACEAE Commiphora humbertii Feuilles + - _
Commiphora orbicularis Feuilles - + [103, 104]
CANNABACEAE Celtis bifida Feuilles - - _
COMBRETACEAE Combretum albiflorum Feuilles - + [105-108]
Combretum
phaneropetala
Feuilles - - _
CUCURBITACEAE Xerosicyos perrieri Feuilles + - _
DIDIEREACEAE Alluaudia procera Feuilles + - _
Alluaudia humbertii Feuilles - - _
EBENACEAE Diospyros humbertiana Feuilles + - _
EUPHORBIACEAE Euphorbia fiha Feuilles - + [109]
Euphorbia sp. Feuilles - - _
Phyllanthus casticum Feuilles + + [117-122]
Margaritaria decaryana Feuilles - - _
Croton androiensis
Leandri
Feuilles - - _
Croton sp. Feuilles - - _
FABACEAE Pithecellobium dulce Feuilles + + [125-127]
Bourgeons + - _
Delonix adansonioides Feuilles - - _
Tamarindus indica Feuilles + + [131, 132]
Fruits + + [133, 134]
Acacia rovumae Feuilles - - _
Mundulea sp. Feuilles - - _
MELIACEAE Azadirachta indica Feuilles + + [137]
Écorces + - _
Fruits - + [137]
Pétioles + - _
MOLLUGINACEAE Mollugo decandra Feuilles - - _
MORACEAE Ficus cocculifolia Feuilles + + [138-142]
Allantsiliodendron
alluaudianum
Feuilles - -
PORTULACACEAE Talinella grevei Feuilles - + [143]
SALVADORACEAE Salvadora angustifolia Feuilles + - _
SAPINDACEAE Allophylus decaryi Feuilles - + [145-149]
TILIACEAE Grewia sp Feuilles - + [150]
Annexe 13 : Parasites gastro-intestinaux chez les Lémuriens diurnes de Berenty
Espèces hôtes Parasites gastro-
intestinaux observés
Échantillons (N)
Propithecus verreauxi
adulte
Aucun 19
Lemur catta Callistoura sp
Protozoaire
1
Eulemur hybride Ascaris sp
Callistoura sp
Dipylidium caninum
1
Annexe 14 : Plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte consommées ou
non par les autres Lémuriens diurnes de Berenty
Nom vernaculaire
Parties
consommées
Lemur catta Eulemur hybride
Neem / Mimy Feuilles Non Non
Écorce Non Non
Fruit Oui Oui
Pétioles Non Non
Kilim-bazaha Feuilles Oui Non
Bourgeons Non Non
Fihana Feuilles Non Non
Famata Feuilles Non Non
Fengoky Feuilles Non Non
Darosike Feuilles Non Non
Sagnira Feuilles Non Non
Kily Feuilles Oui Oui
Fruit Oui Oui
Fantseolotse Feuilles Oui Non
Varo Gasy Feuilles Non Non
Acacia Feuilles Non Non
Kapisy/ Tapisaka Feuilles Non Non
Adabo Feuilles Non Non
Bemavo Feuilles Oui Oui
Tamenaka Feuilles Non Non
Feka Feuilles Non Non
Malamamaina Feuilles Non Non
Songombarika Feuilles Oui Non
Avoha Feuilles Non Non
Daro mena Feuilles Non Non
Voapiky Feuilles Non Non
Tamenaka 2 Feuilles Non Non
Tatavakibo Feuilles Non Non
Sambotro Feuilles Non Non
Tabarika Feuilles Non Non
Sofasofa Feuilles Non Non
Aolilolo Feuilles Non Non
Maintefo Feuilles Non Non
Tsambolafotsy Feuilles Non Non
Seta Feuilles Non Non
Sasavy Feuilles Oui Non
Varom-bazaha Feuilles Non Oui
Fruit Oui Oui
VELIRANO
« Eto anatrehan’i ZANAHARY, eto anoloan’ireo mpikambana ao amin’ny Holafitra
Nasionalin’ny Dokotera Veterinera Malagasy sy ireo Mpampianatra ahy, mianiana aho
fa hitandro lalandava ary hatraiza ny haja amam-boninahitry ny Dokotera Veterinera sy
ny asa. Noho izany dia manome toky ary mianiana aho fa :
a. Hanatanteraka ny asako eo ambany fifehezan’ny fitsipika misy ary hanaja ny rariny sy
ny hitsiny ;
b. Tsy hivadi-belirano amin’ny lalàn’ny voninahitra, ny fahamendrehana, ny fanajana ny
rariny sy ny fitsipim-pitondran-tena eo am-panatanterahana ny asa maha Dokotera
Veterinera;
c. Hanaja ireo nampianatra ahy, ny fitsipiky ny hai-kanto. Hampiseho ny sitraka sy
fankatelemana amin’izy ireo ka tsy hivaona amin’ny soa nampianarin’izy ireo ahy;
d. Hanaja ny ain’ny biby, hijoro ho toy ny andry iankinan’ny fiarovana ny
fahasalaman’izy ireo sy ho fanatsarana ny fiainany ary hikatsaka ny fivoaran’ny
fahasalaman’ny olombelona sy ny toe-piainany ;
e. Hitazona ho ahy samirery ny tsiambaratelon’ny asako;
f. Hiasa ho an’ny fiarovana ny tontolo iainana sy hiezaka ho an’ny fisian’ny fiainana
mirindra ho an’ny zava-manan’aina rehetra ary hikatsaka ny fanatanterahana ny fisian’ny
rehetra ilaina eo amin’ny fiaraha-monina tsy misy raoraon’ny olombelona sy ny biby;
g. Hiezaka hahafehy ireo fahalalana vaovao sy hai-tao momba ny fitsaboana biby ary
hampita izany amin’ny hafa ao anatin’ny fitandroana ny fifanakalozana amin’ny hairaha
mifandray amin’izany mba hitondra fivoarana ho azy;
h. Na oviana na oviana aho, tsy hanaiky hampiasa ny fahalalako sy ny toerana misy ahy
hitondra ho amin’ny fahalovana sy hitarika fihetsika tsy mendrika. Ho toavin’ny mpiara-
belona amiko anie aho raha mahatanteraka ny velirano nataoko. Ho rakotry ny henatra sy
ho rabirabian’ny mpiray asa amiko kosa aho raha mivadika amin’izany ».
PERMIS D’IMPRIMER
LU ET APPROUVÉ
Le Directeur de Thèse,
Signé : Professeur RAFATRO Herintsoa
VU ET PERMIS D’IMPRIMER
Le Doyen de la Faculté de Médecine d’Antananarivo
Signé : Professeur VOLOLONTIANA Hanta Marie Danielle
Introduction: The adult Propithecus verreauxi is gastrointestinal worms quasi-free and
various hypotheses are put forward by different scientists to explain this phenomenon.
Among them, the practice of zoopharmacognosy in this primate has not yet been explored.
To verify this theory, the present study seeks to determine the possible correlation
between the non-parasitism of adult Propithecus verreauxi and the consumption of plants
with anthelminthic properties.
Methods: Behavioral monitoring was conducted on 8 adults Propithecus verreauxi. The
plants they consume in the Berenty Private Reserve were listed. Their extracts’ chemical
families were identified, and plant extracts’ biological tests on helminths were performed.
The monitored individuals’ stools were also drawn for coproscopy.
Results: Thirty-eight extracts from 32 plants are part of Berenty’s adult Propithecus
verreauxi’s diet during following-up. Less than half (44.73%) of these extracts have an
anthelminthic effect according to the biological tests on Lemurostongylus sp and 34.21%
of these extracts possess it according to the scientific literature. A proportion of 47.06%
of the plants contain saponosides. No gastrointestinal worms are found in the Berenty’s
adult Propithecus verreauxi’s stool after coprological analysis.
Conclusion: Plant extracts consumed by Propithecus verreauxi contain antihelminthic
properties. This study would allow a possible establishment of a natural antiparasitic
system for captive lemurs.
Key words
Director of thesis
Reporter of thesis
Author’s address
: Propithecus verreauxi; Madagascar; Parasitosis;
Anthelminthic plant; Zoopharmacognosy.
: Professor RAFATRO Herintsoa
: Doctor RAKOTOARIMANANA Hajatiana
: Lot G3 Bis Namehana Antananarivo 103
Name and first name
Thesis title
Heading
: RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny
: Zoopharmacognosy in the adult Propithecus verreauxi
: Wild life, Pharmacology
Number of pages
Number of figures
: 81
: 12
Number of tables: 17 Number of appendices: 14
Number of Bibliographical references: 186
ABSTRACT
Introduction : Le Propithecus verreauxi adulte est quasi-indemne de vers gastro-
intestinaux et diverses hypothèses sont avancées pour expliquer ce phénomène. Parmi
elles, la zoopharmacognosie chez ce primate qui n’a pas encore été approfondie. Afin de
vérifier cette théorie, la présente étude cherche à déterminer la corrélation éventuelle entre
le non-parasitisme de Propithecus verreauxi adulte et la consommation de plantes à
vertues antihelminthiques.
Méthodes : Un suivi comportemental a été effectué sur 8 Propithecus verreauxi adultes.
Les plantes qu’ils consomment dans la Réserve de Berenty ont été listées. Les familles
chimiques de leurs extraits ont été identifiées, des tests biologiques d’extraits de plantes
sur des helminthes ont été réalisés. Les selles de tous les individus des groupes ont été
également prélevées pour une coproscopie.
Résultats : Trente-huit extraits de 32 plantes font partie de l’alimentation des Propithecus
verreauxi adultes de Berenty durant le suivi. Un peu moins de la moitié (44,73%) de ces
extraits ont un pouvoir antihelminthique selon les tests biologiques sur Lemurostongylus
sp et 34,21% de ces extraits en possèdent selon la littérature scientifique. Une proportion
de 47,06% des plantes contiennent des saponosides. Aucun ver gastro-intestinal ne se
retrouve dans les selles de Propithecus verreauxi adulte de Berenty à l’issue des analyses
coprologiques.
Conclusion : Les extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi
contiennent des vertus antihelminthiques. Cette étude permettrait une éventuelle mise en
place d’un système antiparasitaire naturel pour les Lémuriens en captivité.
Mots clés : Propithecus verreauxi ; Madagascar ; Parasitose ; Plantes
antihelminthiques ; Zoopharmacognosie.
Directeur de thèse : Professeur RAFATRO Herintsoa
Rapporteur de thèse : Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana
Adresse de l’auteur : Lot G3 Bis Namehana, Antananarivo 103
Nom et Prénoms
Titre de la thèse
Rubrique
: RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny
: Zoopharmacognosie chez le Propithecus verreauxi adulte.
: Faune sauvage, Pharmacologie
Nombre de pages
Nombre de figures
: 81
: 12
Nombre de tableaux : 17 Nombre d’annexes : 14
Nombre de références bibliographiques : 186
RÉSUMÉ