Transcript

ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ

ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, М.Т.Артс

Институт биофизики СО РАН, Красноярск, РоссияСибирский федеральный университет, Красноярск, РоссияНациональный институт водных исследований, Онтарио, Канада

22:63

6 ПНЖК

Биохимические предшественники эндогормонов -

6 эйкозаноидов:

1. Простагландины процессы размножения и роста, сокращение гладкой мускулатуры матки, цикл сна-бодрствования, гормональный ответ тканей, общий углеводный обмен, иммунные реакции, включая воспалительные и болевые процессы. 2. Тромбоксаны биоэффекторы в системе регуляции свертывания крови. 3. Лейкотриеныбиоэффекторы воспалительных процессов дыхательных путей.

- психомоторное развитие, способности к обучению в детском возрасте, - болезнь Альцгеймера, - синдром Зелвегера новорожденных, - депрессии, мании, нервные расстройства

- ночная слепота, - сужение поля зрения

- ишемическая болезнь сердца, - атеросклероз, - сердечные аритмии, - тромбоз сосудов

- аутоиммунные заболевания (ревматоидный артрит) - рак груди и простаты

3 ПНЖКрегуляция активности эйкозаноидов

Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека

15124

6

56

9

9

15 (3)12(6) 54

высшие растения

водоросли насекомые

позвоночныеживотные

Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты десатуразами различных групп организмов

C

C

C

C

H

H

H

H

HH

H

H

C

C

C

C

H

H

H

H

HH

H

H

C

C

C

C

H

H

H

H

HH

H

H

C

C

C

C

H

H

H

H

HH

H

H

C

C

O

H

H

O

H

СООН

докозагексаеновая (ДГК) 22:63

частично незаменима

СООН

эйкозапентаеновая (ЭПК) 20:53 частично незаменима

СООН

линоленовая 18:33абсолютно незаменима

Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) семейства ω3

перидиниевые, криптофитовые водоросли

-2C

12D

?

-2C

6D4D

7E5E

17D 5D

8D5D 6E

6E9E

6D3D

3D6D

9D

ACP-synt

22:63

24:63

24:5322:53

20:53

18:53 20:4320:46

20:3320:36 18:43

18:3318:36

18:26

18:0

18:19

высшие растения

цианобактерии, зеленые водоросли

диатомовые водоросли

Возможные пути биосинтеза основных ЖК у фотосинтезирующих организмов

Биосферная роль водных экосистем:основной источник длинноцепочечных ω3 ПНЖК

для наземных экосистем и для человека

Цель работы - количественная оценка биосферной роли водных экосистем как

источника незаменимых ПНЖК

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицывсеядные и

хищные животные

амфибии внутренние воды

океан

анадромные лососевые вынос на

побережье водорослей и

животных

выход на сушу

вылет насекомых

Набор данных, необходимых для расчётов потока ПНЖК из водных экосистем в наземные и определения обеспеченности наземных

животных незаменимыми ω3-кислотами:

1) содержание ПНЖК в биомассе водных животных (зоопланктон, зообентос, рыбы);

2) рационы водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными;

3) биомасса водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными;

4) содержание ПНЖК в биомассе вылетающих на сушу насекомых и выходящих амфибий;

5) интенсивность вылета и выхода;

6) площадь поверхности водных экосистем;

7) площадь поверхности наземных экосистем;

8) физиологическая потребность в ПНЖК наземных животных и их биомасса.

Основная проблема – скудность и отрывочность необходимых количественных данных в доступной

литературе

?

Вид (таксон) ЭПК ДГК сумма Экосистема, регион n Источник

Cladocera* Daphnia spp. 6.3 4.8 11.1 озёра с.-з. Швеции 5 Persson & Vrede, 2006 Bosmina coregoni 7.2 1.3 8.5 4 Holopedium gibberum 7.4 0.9 8.3 15 Bythotrephes longimanus 8.7 0.8 9.5 4

Calanoida* Arctodiaptomus laticeps 4.9 9.7 14.5 8 Heterocope spp. 3.7 7.2 11.0 8 Зоопланктон > 500 мкм (Daphnia, Holopedium, Calanoida)

10.8 2.2 13.0 озёра и водохранилища Британской Колумбии, Канада

нд Kainz et al., 2004

Зоопланктон > 130 мкм (C. vicinus, Cladocera, Rotatoria)** 3.9 5.2 9.1 вдхр. Бугач (Красноярск) 37 Гладышев и др., 2009 *пересчитано с использованием эквивалента для Calanoida 1 г C = 3.17 г сухого вещества (Алимов, 1989); ** пересчитано с использованием эквивалента для зоопланктона (Rotatoria, C. vicinus, B. longirostris) 1 г C = 2.3 г сухого вещества (Алимов, 1989); нд – нет данных

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в зоопланктоне континентальных водоёмов: n – число проб.

среднее содержание ЭПК+ДГК 10.6 ± 0.8 мг · г −1 сухой массы

Вид (таксон) ЭПК ДГК сумма Экосистема, регион n Источник

Insecta Chaoborus flavicans 23.6 5.5 29.1 оз. Erken, Швеция 6 Goedkoop et al., 2000 Trichoptera* 10.8 0.8 11.6 р. Енисей 4 Sushchik et al., 2003 Trichoptera 2.37 0.15 2.5 ручьи в Квебеке, Канада 46 A. Mazumder, перс. сообщ. Trichoptera, Glossosomatidae 16.1 0.2 16.3 ручьи штата Вашингтон, США 12 C.Volk, перс. сообщ. Ephemeroptera* 12.8 tr 12.8 р. Енисей 5 Sushchik et al., 2003 Ephemeroptera 2.12 0.02 2.1 ручьи в Квебеке, Канада 46 A. Mazumder, перс. сообщ. Ephemeroptera, Baetidae 13.9 0.3 14.2 ручьи штата Вашингтон, США 11 C. Volk, перс. сообщ. Ephemeroptera, Heptagenidae 9.36 0.15 9.5 ручьи штата Вашингтон, США 15 C. Volk, перс. сообщ. Diptera, Simulidae 3.00 0.08 3.1 ручьи в Квебеке, Канада 15 A. Mazumder, перс. сообщ. Plecoptera, Pteronarcidae 0.72 0.00 0.7 ручьи в Квебеке, Канада 15 A. Mazumder, перс. сообщ.

Chironomidae Chironomus spp. 4.0 tr 4.0 оз. Erken, Швеция 18 Goedkoop et al., 2000 Procladius sp. 6.4 0.6 7.0 оз. Erken, Швеция 6 Goedkoop et al., 2000 Diamesa baikalensis и др.* 7.7 tr 7.7 р. Енисей 6 Sushchik et al., 2003 Oligochaeta* 6.3 0.5 6.8 р. Енисей 10 Sushchik et al., 2006

Amphipoda Gammarus lacustris* 2.6 1.8 4.4 ветланд в Саскичеване, Канада nr Arts et al., 2001 Hyalella azteca 3.3 0.4 3.7 ветланд в Саскичеване, Канада nr Arts et al., 2001 Gammarus fossarum** 10.2 2.3 12.5 р. Struga Dobieszkowska, Польша nr Kolanowski et al., 2007 Gammarus pulex** 3.9 1.2 5.1 р. Stradanka, Польша nr Kolanowski et al., 2007 Gammarus roeseli** 9.6 3.8 13.4 р. Notec, Польша nr Kolanowski et al., 2007 Pontogammarus robustoides** 20.9 4.3 25.2 вдхр. Wloclawski, Польша nr Kolanowski et al., 2007 Dikerogammarus haemobaphes** 12.6 2.7 15.3 вдхр. Wloclawski, Польша nr Kolanowski et al., 2007 Gammaridae* 8.1 1.2 9.3 р. Енисей 6 Sushchik et al., 2003 * пересчитано из данных источника с использованием значений влажности: Gammaridae 75.3, Thichoptera 83.8%, Chironomidae 78.0 %, Ephemeroptera 80%, Oilgochaeta 78%; ** пересчитано с рис. 3 и рис. 4 источника; tr –следы (<0.1 мг/г сухой массы); nr – нет данных

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы), в зообентосе континентальных водоёмов: n – число проб.

среднее содержание ЭПК+ДГК 9.8 ± 1.6 мг · г −1 сухой массы

Вид (таксон) ЭПК ДГК сумма Экосистема, регион n Источник Abramis brama L. 2.02 3.25 5.27 озёра в Швеции 4 Ahlgren et al., 1994 Alosa pseudoharengus 13.7 11.9 25.6 оз.Онтарио, Канада 5 M.T.Arts, перс. сообщ. Ameiurus nebulosus 2.39 3.91 6.3 оз.Онтарио, Канада 21 M.T. Arts перс. сообщ. Anguilla anguilla L. 4.98 6.86 11.84 озёра в Швеции 8 Ahlgren et al., 1994 Astyanax fasciatus Cuvier и Melaniris sardina Meek

1.2 5.0 6.2 оз. Xolotlan и Cocibolca, Никарагуа

11 Ahlgren et al., 2002

Barbus sp. 2.17 4.48 6.65 озёра в Эфиопии 7 Zenebe et al., 1998 Blicca bjoerkna L. 1.88 4.10 5.98 озёра в Швеции 2 Ahlgren et al., 1994 Carassius carassius L. 1.05 3.03 4.08 озёра в Швеции 2 Ahlgren et al., 1994 Clarias gariepinus Burchell 1.43 4.45 5.88 озёра в Швеции 13 Zenebe et al., 1998 Cyprinus carpio 2.29 4.49 6.78 оз.Онтарио, Канада 9 M.T. Arts перс. сообщ. Esox lucius L. 1.31 5.21 6.52 озёра в Швеции 7 Ahlgren et al., 1994 Gymnocephalus cernuus L. 2.11 4.04 6.15 озёра в Швеции 5 Ahlgren et al., 1994 Lates niloticus L. 0.64 3.62 4.26 озёра в Эфиопии 3 Zenebe et al., 1998 Lepomis gibbosus 1.90 6.04 7.94 оз.Онтарио, Канада 4 M.T. Arts перс. сообщ. Leuciscus idus L. 2.28 4.94 7.22 озёра в Швеции 1 Ahlgren et al., 1994 Lota lota L. 2.58 4.57 7.15 озёра в Швеции 4 Ahlgren et al., 1994 Lucioperca lucioperca L. 1.07 4.18 5.25 озёра в Швеции 2 Ahlgren et al., 1994 Micropterus salmoides 1.62 4.61 6.23 оз.Онтарио, Канада 9 M.T. Arts перс. сообщ. Notropis atherinoides 4.59 5.70 10.29 оз.Онтарио, Канада M.T. Arts перс. сообщ. Oncorhynchus mykiss W. 3.38 10.18 13.56 озёра и водохранилища

Британской Колумбии 12 Kainz et al., 2004

Oreochromis niloticus L. 0.86 4.80 5.66 озёра в Эфиопии 18 Zenebe et al., 1998 Perca fluviatilis L. 1.27 4.49 5.76 озёра в Швеции 9 Ahlgren et al., 1994 Rutilus rutilus L. 2.54 5.00 7.54 озёра в Швеции 9 Ahlgren et al., 1994 Tinca tinca L. 1.62 2.67 4.29 озёра в Швеции 1 Ahlgren et al., 1994 Thymallus arcticus Pallas 3.61 8.68 12.29 р. Енисей 44 Sushchik et al., 2007 Thymallus thymallus L. 4.65 9.37 14.02 реки в Швеции 8 Ahlgren et al., 1994 Thymallus thymallus L. 3.56 6.97 10.53 р. Vindelalven, Швеция 18 Ahlgren et al., 1999

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в рыбах континентальных водоёмов: n – число проб.

среднее содержание ЭПК+ДГК 8.1 ± 0.9 мг · г −1 сухой массы

зоопланктон 10.6 ± 0.8 мг·г −1 сухой массы

зообентос 9.8 ± 1.6 мг·г −1 сухой массы

рыбы 8.1 ± 0.9 мг·г −1 сухой массы

Среднее содержание ПНЖК в трёх группах организмов континентальных

водоёмов

Вид (таксон) ЭПК ДГК сумма Экосистема, регион n Источник

11 видов макроводорослей 1.3 <0.01 1.3 побережье Бретани (Франция)

нд Fleurence et al., 1994

Беспозвоночные Copepoda* 13.8 10.9 24.7 Норвежское море 14 Ahlgren et al., 2005 Copepoda* 6.2 9.1 15.3 южная Балтика 16 Ahlgren et al., 2005 Euphausia superba ** 1.6 0.6 2.6 южная Атлантика 20 Cripps et al., 1999 Mysis mixta 13.7 9.5 23.2 Ньюфаундленд 174 Richoux et al., 2005 Acanthostepheia malmgreni (Amphipoda) 8.7 5.7 14.4 Ньюфаундленд 119 Richoux et al., 2005 моллюски (12 видов Gastropoda и Bivalvia) 12.9 17.6 30.5 Побережье Южной Кореи 81 Surh et al., 2003 Amphiura elandiformis 0.23 0.02 0.25 южная Тасмания 2 Mansour et al., 2005

Рыбы Gadus morhua maris-albi 3.1 7.6 10.7 Белое море 3 Gladyshev et al., 2007 Sparus aurata*** 3.6 8.3 11.9 Средиземное море 12 Ozyurt et al., 2005 Clupea harengus pallasi 5.6 12.3 17.9 Тихоокеанское побережье

России 3 Gladyshev et al., 2007

Lepidopsetta bilineata 7.2 4.6 11.8 3 Dicentrarchus labrax*** 7.5 14.2 21.7 Средиземное море 48 Ozyurt & Polat, 2006 Diplodus sargus*** 4.4 10.2 14.6 Средиземное море 9 Ozyurt et al., 2005

Среднее для морских животных 15.4

нд – нет данных; *пересчитано из рис. 5 источника, принимая для копепод 1 г C = 2.75 г сухой массы; ** пересчитано из табл. 3 и 4 источника принимая влажность = 10% (Алимов, 1989); *** пересчитано из табл. 1 и 4 источника.

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в морских организмах : n – число проб.

Разброс данных превышает два порядка: от 0.25 мг · г −1 сухой массы у офиуры до 30.5 мг · г −1 сухой массы у моллюсков.

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицы

внутренние воды

океан

Доминанты (число видов) N C Экосистема, регион Источник

Пеликаны, бакланы, цапли, крачки (23) 0.4 10.4* тихоокеанская лагуна, Мексика Acuna et al., 1994 Утки Anas spp. (4) 1 0.7 18.2* тихоокеанский залив, Канада Baldwin & Lovvorn, 1994 Нырки Aythya, крохали (19) 0.5 4.9 оз. Myvatn, Исландия Gardarsson et al., 2002 Утки, лысухи, (50) 0.2 5.2* 46 озёр, Флорида Hoyer & Canfield, 1994 Утки, бакланы (нд) 2 0.1 2.6* оз. Grand-Lieu,Франция Marion et al., 1994 Утки, нырки (63) 0.25 6.5* 158 прудов, Чехия Musil & Fuchs, 1994 Гуси Anser, нырки Aythya (7) 3 0.7 18.2* оз. Балатон, Венгрия Ponyi, 1994 Нырки, лысухи, утки, (29) 1 0.1 2.6* 20 озёр, Швейцария Suter, 1994 Утки, лысухи, лебеди, поганки (26) нд 2.1 оз. Esrom и Sjelso, Дания Woollhead, 1994

среднее 0.4 7.8

нд – нет данных * рассчитано для среднего веса 0.7 кг 1 оценено по рис. 2 источника. 2 рассчитано по табл. 1 источника (только озёрные виды) 3 рассчитано по табл. 4 источника

Среднегодовая численность (N, экз. · 10−3 · м−2) и рационы (C, г сухой массы ·м−2 ·год−1) водных птиц в разнообразных экосистемах.

Среднегодовая численность водных птиц ~0.4 ± 0.1 экз. · 10−3 · м−2

Средний рацион водных птиц 7.8 ± 2.1 г сухой массы ·м−2 ·год−1

С учётом среднего содержания ЭПК+ДГК в водных животных 9.2 мг · г −1 сухой массы, экспорт ПНЖК водными птицами составляет

~7.8 × 9.2 ≈ 72 кг · км−2 · год−1

(разброс значений с 19 до 167 кг · км−2 · год−1)

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные

зоопланктон

зообентос

рыбы

внутренние воды

океан

вылет насекомых

Вылет подёнок, зафиксированный гидрометеорологическим радаром

Doppler radar images of mayfly emergence from the upper headwaters of the Mississippi River.

Provided by Dan Baumgardt (Science and Operations Officer, National Weather Service, La Crosse, Wisconsin)

Вылет амфибионтных насекомых (г · м−2 · год−1 сухой массы) из разнообразных экосистем

Доминанты вылет Экосистема, регион Источник

Diptera, Ephemeroptera, Odonata 4.5 обобщение множества данных Baxter et al., 2005 Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera 0.382 ручей на Аляске Francis et al., 2006 Chironomidae (> 50%) 2.1* реки на Филиппинах Freitag, 2004 Множество таксонов 10** обобщение множества данных Huryn & Wallace, 2000 Chironomidae 1.1* ветланд в Ю.Каролине, США Leeper & Taylor, 1998 Chironomidae 0.2* солёный марш, Мэйн, США MacKenzie, 2005 Odonata, Ephemeroptera 0.5 оз. Мичиган MacKenzie & Kaster, 2004 Множество таксонов 1.2*** ручей на Хоккайдо, Япония Nakano & Murakami, 2001 Plecoptera, Ephemeroptera, Chironomidae 6.3 р. Tagliamento, Италия Paetzold et al., 2005 Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera 1.7 оз. Belau, Германия Poepperl, 2000 Chironomidae, Trichoptera 23.1 ручей в Аризоне, США Sanzone et al., 2003 Chironomidae 1.5 ветланд в Алабаме, США Stagliano et al., 1998 Множество таксонов 1.3**** оз. Esrom, Дания Woollhead, 1994 *пересчитано для средней сухой массы 150 мкг (Stagliano et al., 1998); **пересчитано из продукции бентосных личинок; ***пересчитано из рис. 1C источника; **** пересчитано через энергетический эквивалент 1 г сухой массы = 23 кДж (Алимов, 1989)

Вылет водных насекомых 4.1 ± 1.9 г · м−2 · год−1 сухой массы

Экспорт ПНЖК через вылет насекомых 40 кг · км−2 · год−1

(разброс значений от 0.1 до 672.2 кг · км−2 · год−1)

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов за счёт водных птиц и вылетающих насекомых 72+40 = 112 кг · км−2 · год−1

Реальность полученной величины экспорта должна быть подвергнута независимой проверке, основанной на методах продукционной

гидробиологии.

экспорт ПНЖК < продукция ПНЖК

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.

Чистая первичная продукция озёр, рек и эстуариев (общая площадь 3.4106 км2)

PP ≈ 14.5109 кДж км−2 год−1

Продукция зоопланктона PZP = 0.042 · PP

0.887 ≈ 0.45109 кДж · км−2 год−1

Продукция зообентоса

PZB = 0.131 · PP0.575 ≈ 0.61109 кДж · км−2 год−1

Продукция рыб

PF = 0.009 · PP ≈ 0.13109 кДж · км−2 год−1

Траты на обмен рыб

RF = 4 PF ≈ 0.5109 кДж · км−2 год−1

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.

Продукция биоценоза PZ = Pмирных − Rхищных

PZ = (0.45 + 0.61) – 0.5 ≈ 0.56109 кДж · км−2 год−1

Предположим, что весь зоопланктон и зообентос является мирным, а рыбы питаются только зоопланктоном и зообентосом

1 г сухой массы = 23 кДж PZ ≈ 24 т км−2 год−1 сухой массы

Содержание ПНЖК 9.2 мг · г −1 сухой массы

PПНЖК = 221 кг · км−2 год−1 > экспорт ПНЖК = 112 кг · км−2 · год−1

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.

PZB = 0.61109 кДж · км−2 год−1 = 26 т км−2 год−1 сухой массы

Вылет амфибионтных насекомых IE = 4.1 т · км−2 · год−1 сухой массы

0.19 · PZB ≤ IE ≤ 0.24 · PZB (Huryn A.D. & Wallace J.B. // Annu. Rev. Entomol. 2000. 45:83–110)

IE = 0.16 · PZB

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные

всеядные и хищные

животные

внутренние воды

океан

анадромные лососевые

Вид N C Регион Источник

бурый медведь (Ursus arctos) 0.4 nr арх. Alexander, Аляска Ben-David et al., 2004 бурый медведь 0.15 nr оз. Wood River, Аляска Helfield and Naiman, 2006 гризли (U. arctos horribilis) 0.03 * 391 Британская Колумбия Hilderbrand et al., 2004 бурый медведь нд ** 358 п-ов Kenai, Аляска Hilderbrand et al., 1999 чёрный медведь (U. americanus) нд * 498 о-ва Haida Gwaii Канада Reimchen, 2000

среднее 0.19 416

нд – нет данных; * пересчитано из сырой массы при влажности для лососей 71 % (Winder et al., 2005); ** пересчитано по потреблению азота при содержании азота в рыбе 10% сухой массы (Vanni et al., 1997; Naiman et al., 2002).

Численность (N, экз. · км−2) медведей и потребление ими анадромных лососей (C, кг сухой массы · экз.−1 · год−1)

Через рацион медведей на сушу выводится 79 кг · км−2 · год−1 сухой массы лососей.

Общий экспорт медведями биомассы лососей из воды на сушу 79 × 2 = 158 кг · км−2 · год−1 сухой массы

Содержание ПНЖК в горбуше 16.2 мг · г −1 сухой массы (Gladyshev et al., 2006)

Экспорт ПНЖК в наземные экосистемы за счёт медведей 2.5 кг · км−2 · год−1

Глобальная оценка экспорта ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы за счёт хищников

Уловы анадромных тихоокеанских лососей ≈ 555 000 т · год−1, эксплуатация ≈ 60%

(Beamish et al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999 56:516-526)

Медведи ловят ~47% нерестящихся лососей≈ 434 000 т · год−1 сырой массы 126 000 т · год−1 сухой массы

Глобальный экспорт ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы

2 · 106 кг· год−1

В реки заходит лососей 925 000 т · год−1

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицывсеядные и

хищные животные

внутренние воды

вылет насекомых

Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные

??

океан

анадромные лососевые

2 ·106 кг · год-1

Площадь поверхности внутренних вод

2·106 км2

Алимов А.Ф. Основы продукционной гидробиологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.

Raven J.A. and Maberly S.C. Plant productivity of inland waters // Advances in photosynthesis and respiration, 2004. vol. 19 pp. 779-793. Dordrecht: Springer.

Downing J.A., Prairie Y.T., Cole J.J. et al. // Limnol. Oceanogr. 2006 51: 2388-2397.

4.6·106 км2

Площадь поверхности внутренних вод

Wetzel R.G. // Hydrobiologia 1992, 229: 181-198.

20·106 км2

Площадь поверхности внутренних вод

эстуарии (Алимов, 1989;

Raven & Maberly, 2004)

озёра и водохранилища(Downing et al., 2006)

4.6·106 км2 + 1.4·106 км2 = 6.0·106 км2

Площадь суши (без полярных зон и пустынь) ~ 120·106 км2

Соотношение площади поверхности наземных экосистем и внутренних вод

120·106 км2 / 6·106 км2 = 20

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицывсеядные и

хищные животные

амфибии внутренние воды

океан

анадромные лососевые вынос на

побережье водорослей и

животных

выход на сушу

вылет насекомых

Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные

2

240432 ?

?

Экспорт ПНЖК из океана на сушу за счёт дрифта

Дрифт (Polis and Hurd 1996):

Содержание ЭПК+ДГК:

животных 0.3 кг ·м−1 · год−1 сухой массы

Экспорт ПНЖК из океана на сушу 41 г · м−1 · год−1

Глобальный экспорт ПНЖК из океана 24 106 кг · год−1

Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км (Polis and Hurd 1996)

водорослей 27.6 кг · м−1 · год−1 сухой массы

в морских водорослях 1.3 мг · г −1 сухой массы (Fleurence et al. 1994)

в морских животных 15.4 мг · г −1 сухой массы (наше обобщение)

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицывсеядные и

хищные животные

амфибии внутренние воды

океан

анадромные лососевые вынос на

побережье водорослей и

животных

выход на сушу

вылет насекомых

Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные

2

?

?

24

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·106 кг · год−1 Экспорт ПНЖК из океана 26·106 кг · год−1

432 240

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·106 кг · год−1 Экспорт ПНЖК из океана 26·106 кг · год−1

Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км

~1·108 озёр площадью 0.01 км2

радиус озера 056.001.0

r км

периметр озера = 2πr ≈ 0.35 км

Глобальный периметр малых озёр

0.35 км 1·108 = 35 000 000 км

Линия взаимодействия континентальных водоёмов и наземных экосистем более чем на порядок

превышает линию взаимодействия между сушей и океаном

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Потребности в незаменимых ПНЖК:

Человек ~ 8 мг кг −1 массы тела сут.−1 (Garg et al. // J. Food Sci. 2006, 71: R66-R71)

Собаки ~ 22 мг кг −1 массы тела сут.−1 (Abba et al. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89: 203–207)

Крысы ~ 600 мг кг −1 массы тела сут.−1 (Green K.H. et al. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids 2004, 71: 121–130)

Оленья мышь (Peromyscus maniculatus): http://www.cedarcreek.umn.edu/mammals/midsize/peromyscus-maniculatus.jpg

индивидуальная масса ~17 г(Merritt et al., 2001; Stapp & Polis, 2003);

средняя биомасса 1.7 кг км−2 - 29.9 кгкм−2 (Stapp & Van Horne, 1997; Sullivan et al., 1999; Millar & McAdam, 2001);

Популяционные потребности в ПНЖК0.37 кгкм−2 год−1 –

кгкм−2 год−1 6.5

Поток ПНЖК из водных экосистем в наземные за счёт вылета насекомых

2.5 кгкм−2 год−1 – 11.8 кгкм−2 год−1

Лимитирование популяций наземных животных недостатком ПНЖК является вполне вероятным.

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Мировой улов рыб и водных беспозвоночных в 1998-2003 гг. ~92.2 · 106 т · год−1 (FAO, 2004)

зоопланктон

зообентос

рыбы

водные птицы всеядные и хищные

животные

амфибиивнутренние воды

океан

анадромные лососевые

вынос на побережье

водорослей и животных

выход на сушу

вылет насекомых

2

?

?

24

432 240

Человек изымает из водных экосистем ПНЖК 180 ·106 кг · год−1

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Официально рекомендованные нормы потребления ЭПК+ДГК для человека ~ 1 г сут.−1

(Всемирная организация здравоохранения,Британское общество диетологов,

Шведское национальное управление по питанию, Американская кардиологическая ассоциация)

Среднее потребление ПНЖК человеком~0.1 г · сут.−1

Потребление рыб и беспозвночных (включая аквакультуру) 16 кг · человека−1 · год−1 (FAO, 2004)

Человечество испытывает острый дефицит незаменимых ПНЖК

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Связь между уровнем содержания ω-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в тканях организма и смертностью от сердечнососудистых заболеваний по данным

массовых обследований в европейских странах, США, Японии и др. (Hibbeln et al. // Am. J. Clin. Nutr. 2006. 83(suppl):1483S–1493S)

Антропогенные факторы, вызывающие снижение продукции ПНЖК в водных экосистемах:

1. Эвтрофирование, приводящее к доминированию цианобактерий, не способных к синтезу ЭПК и ДГК

2. Глобальное повышение температуры, вызывающее снижение синтеза ПНЖК водорослями

Сущик Н.Н. и др. // Физиология растений - 2003. - 50, № 3. - С. 420-427.

Основные выводы:

1. Популяции наземных животных могут быть лимитированы недостатком ПНЖК, продуцируемых в водных экосистемах. Вероятно, наличие или отсутствие лимита по ПНЖК зависит от особенностей их продуцирования и экспорта в водных экосистемах различного типа, расположенных в разных ландшафтах и климатических поясах.

2. Основной экспорт ПНЖК из водных экосистем в наземные осуществляется не из океана, а из континентальных водоёмов.

4. Антропогенное эвтрофирование и глобальное потепление потенциально способствуют снижению продукции ПНЖК в природных водоёмах; последствия этого снижения как для водных, так и для наземных экосистем заслуживают специального изучения.

3. Человек является крупнейшим импортёром ПНЖК из водных экосистем, при этом человечество испытывает острый дефицит ПНЖК.

Соавторы доклада

Michael T. Arts

Н.Н.Сущик


Recommended