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Arbor Botnica y Evolucin

Margarita Moreno

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Arbor CLXXII, 677 (Mayo), 59-99 pp.

Numerosos datos del campo de la Botnica (tanto paleo como neon-tolgica) inciden sobre los puntos flacos del paradigma neodarwinista, cuestionando algunos de sus pilares bsicos y proporcionando puntos de vista alternativos acerca de los tempos y modos de evolucin. La puesta en comn de saberes procedentes de distintas aproximaciones y de todos los niveles de la jerarqua biolgica: desde el molecular hasta el ecosistmico, contrasta con el reduccionismo del paradigma dominante y parece estar produciendo nuevos y mejores frutos.

Introduccin: La Botnica y los estudios de evolucin

Es probable que las mayores contribuciones a la teora evolutiva se deban ms a zologos s.l. que a botnicos. Quiz poque los Animalia for-man un grupo monofiltico, relativamente reciente, amn de que la ma-yora fosilizan bien, de suerte que se han podido establecer desde pronto filogenias fiables de sus estirpes; la existencia de stas a su vez, ha per-mitido jugar con diferentes hiptesis acerca de cmo trabaja la evolucin, de sus tempos y modos. Cada organismo es el producto de su historia. Es necesario conocer su historia para entender su naturaleza Olsen & al. (1).

Por el contrario, la Botnica se ha ocupado tradicionalmente de una buena coleccin de organismos fotosintetizadores mas de los hongos que no lo son (precisamente lo que son es grupo hermano de los animales), abarcando desde las cianobacterias (inventoras de la fotosntesis oxignica) y las algas eucariticas (ese conjunto polifiltico) hasta las

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plantas terrestres; es decir, cuatro de los cinco reinos reconocidos por Margulis & Schwartz (2), que han desplegado su actividad a lo largo de c. 4.000 millones de aos (= Ma): la totalidad del tiempo de la biosfera.

Adems no se tuvo noticia del registro fsil ms temprano prctica-mente has ta la segunda mitad del siglo XX, siendo ste ms difcil de da-tar y de interpretar (3) ya que sus componentes, t an diferentes a los ac-tuales, se resisten al trabajo comparativo; y tambin resultaba menos inmediato el establecimiento de buenas filogenias vegetales a causa de que su morfologa ms simple se presta a un mayor contenido de homo-plasia.

Quiz por todo ello, los botnicos se han visto poco estimulados a em-prender trabajos sobre evolucin y han participado apenas en los gran-des debates que han sacudido a las teoras evolutivas: lamarckismo vs. darwinismo, gradualismo vs. abruptismo, adaptacionismo vs. neutralis-mo etc.; as por ejemplo, Rayner & al. (4) se lamentan de que la evolucin no haya estado presente en los crculos de los miclogos y casi lo mismo podra decirse del resto de la reas que cubre la botnica. No obstante no han faltado importantes contribuciones, como las de Grant (5, 6), Steb-bins (7, 8) o Niklas (9) aunque casi siempre referidas slo a las plantas vasculares cuando no exclusivamente a las angiospermas.

Los mayores avances se han producido en el campo de la filogenia, en el que se ha pasado prcticamente de la (casi) nada al (casi) todo, arro-llando entre medias a buena parte de los viejos paradigmas, confirman-do otros y erigiendo nuevos: no se puede dudar actualmente de la natu-raleza microbiana de mitocondrias y plastos primarios; de la condicin plurigenmica de los eucariontes; de la polifilia de las algas y de lo irra-zonable de estudiarlas separadas de sus parientes protozoos. Igual-mente entre las plantas terrestres se ha determinado con certeza el lina-je algino del que proceden, y se avanza en el conocimiento de las relaciones entre sus grupos. Numerosos temas quedan an sin resolver pero la disponibilidad actual de un registro fsil razobablemente nutrido a la vez que de hiptesis filogenticas suficientemente buenas, permite ahora replantearse los viejos problemas, proponer para ellos nuevas in-terpretaciones, realizar nuevas sntesis y explorar los tpicos de la teora evolutiva a la luz de los nuevos datos.

Paradigma neodarwinis ta como punto de part ida

El ltimo siglo ha contemplado el desarrollo del neodarwinismo has-ta su conversin en paradigma hegemnico, aunque salpicado de fuertes



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polmicas que ponan en entredicho unos u otros de sus grandes pilares: el cambio evolutivo gradual, las micromutaciones como materia prima del cambio, la macroevolucin como resultado sumario de la microevolu-cin, la seleccin natural como fuerza creadora, etc.

Darwin (y posteriormente la escuela Neodarwinista) defenda que el cambio evolutivo se originaba mediante pequeas diferencias individua-les aparecidas (por azar) en cada generacin de toda poblacin, las cua-les, gracias a la competencia entre fenotipos y al concurso de la seleccin natural , permaneceran o seran eliminadas; tales cambios, acumulados a lo largo de un tiempo suficiente, originaran otros mayores dando lugar a nuevos diseos o tipos principales, de suerte que la macroevolucin no sera ms que una extrapolacin y ampliacin de los acontecimientos que tienen lugar en el seno de poblaciones y especies (10), es decir, de la mi-croevolucin.

Pronto se cuestion, desde el lado de la paleontologa, la naturaleza gradual del cambio ya que el registro fsil no pareca contener los tipos intermedios esperables de un proceso de variacin continua; ms pa-reca dar la razn a los postulados de Cuvier acerca de sucesivos desas-tres seguidos de sucesivas creaciones, cada una con tipos bien diferentes a los anteriores y que mantenan su aspecto (tipostasis) desde el comien-zo (tipognesis) has ta su desaparicin (tipolisis). El problema se resol-vi invocando la escasez del registro fsil, pero aunque se puso toda la voluntad en la bsqueda de los eslabones perdidos, stos no se hallaron y el registro sigui mostrando tozudamente tipostasis prolongadas, as como discontinuidades entre diseos. Simpson (11) intent una expUca-cin diferente para las discontinuidades entre tipos, suponiendo una alt-sima tasa evolutiva en estirpes que hubieran sufrido reducciones drsti-cas en el tamao de sus poblaciones; reconoca as la posibilidad de evolucin rpida (evolucin cuntica) debida a deriva gentica, en pobla-ciones pequeas.

El desarrollo de la Gentica proporcion una base material a los pos-tulados de Darwin, mostrando que la herencia de los caracteres resida en genes y cromosomas. Se t ra taba de averiguar qu modificaciones (g-nicas o genmicas) seran las responsables de los cambios en los caracte-res que determinaran la transformacin de un linaje en otro, es decir, cules seran los determinantes (materia prima) del cambio evolutivo.

En torno a esta cuestin surgieron tempranamente dos tendencias: la de los que pensaban que en las macromutaciones, cuyos efectos propor-cionaban cambios cualitativos y drsticos en el fenotipo, habra que bus-car las claves para la gnesis de nuevos diseos (Bateson, De Vries, Goldschmidt, etc.) y la de los que defendan que tales mutaciones slo

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producan monstruos inviables que nunca podran constituirse en es-pecies o tipos nuevos; el origen de stos habra que buscarlo en la suma de micromutaciones como mandaba el paradigma de cambio gradual.

Los cualitativistas perdieron la batalla frente a los cuantitativis-tas y la variacin discontinua dej prcticamente de ser materia de in-vestigacin mientras la gentica de poblaciones se haca dominante, de-sarrollndose en su seno modelos tericos (Fisher, Haldane, Wright, Chetverikov, etc.) para el proceso evolutivo, entendido como variacin cuantitativa de frecuencias allicas en el seno de las poblaciones; la ma-teria prima del cambio sera el material gentico sometido a micromuta-ciones al azar y a recombinacin y la seleccin natural debida al am-biente, la que dirige y canaliza la fijacin o desaparicin de unas u otras variantes; pronto se aadieron tambin, como fuentes de variacin, hi-bridacin y poliploida que, si raras en animales, no lo son tanto en plan-tas.

Frente al concepto de cambio lento y gradual, Eldredge & Gould (12) presentaron la teora de los equilibrios puntuados (saltacionismo, abruptismo) en la que se resalta la existencia de periodos prolongados de tiempo en los que predomina la tipostasis de las estirpes, jalonados por periodos cortos y crticos, ricos en cambio evolutivo.

Frente a la consideracin, demasiado simplista, de que es la variabi-lidad en el seno de las poblaciones el determinante fundamental de la evolucin, se entiende ahora que hay multitud de fenmenos (a varios ni-veles) capaces de originar novedades evolutivas como pueden ser los de simbiosis, homeosis, incorporacin de ADN forneo, etc. No hay una tra-duccin simple de genes a caracteres sino complejas relaciones jerarqui-zadas, reguladas y mediatizada (p. ej. por procesos hometicos) que po-nen en entredicho tambin la preponderancia del papel atribuido al azar; desde el nivel molecular, en adelante, no cualquier cambio es posible, manifestndose la importancia de la orientacin endgena y de las res-tricciones impuestras por la estructura y la autoorganizacin.

Para Simpson (11) el cambio gentico determina el cambio morfol-gico y la tasa del primero se traduce en la tasa del segundo, sin embar-go entendemos ahora que existe una estructura jerrquica de la varia-cin, que sta se produce en todos los niveles de la jerarqua biolgica y que en todos debe ser estudiada en sus particularidades y en sus conse-cuencias. Cada uno de los niveles requiere de la informacin contenida en los anteriores pero no se puede explicar slo como suma de sus com-ponentes ya que, cada vez, aparecern propiedades e informacin nuevas (emergentes) derivadas de la integracin, cohesin, coordinacin, regula-cin, comunicacin... de sus partes, propiedades que no se hubieran po-



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dido predecir del estudio por separado de cada una de ellas. As como la condicin lquida del agua no se deduce automticamente de la gaseosa del oxgeno y del hidrgeno, de las propiedades de las molculas no po-demos deducir todas las una clula (una clula es algo ms que un saco de molculas) y as sucesivamente a lo largo de la jerarqua biolgica.

La consideracin de que el conocimiento de la variacin en el nivel molecular (o en cualquier otro) es bastante para comprender el proceso evolutivo en su conjunto, es reduccionista y la teora Sinttica lo es en su consideracin del origen de la variacin.

Frente a la competencia y la seleccin natural que elegir a los ms aptos, como elementos canalizadores de la variabilidad natural, otros elementos, tales como la cooperacin e integracin de entidades, han de ser considerados. Y todo ello en los diferentes niveles de la jerarqua biolgica (desde el molecular hasta el ecosistmico); slo conociendo el modus operandi de la evolucin en todos y cada uno de ellos podremos ob-tener tanto sntesis parciales como generales.

Gould (13) protesta de la hegemona de la microevolucin en el pen-samiento neodarwinista, una sntesis reduccionista que necesita ser sus-tituida por el pluralismo y por el anlisis de mltiples niveles de causas. En este mismo sentido postulan algunos autores (p. ej. Sandn (14) mo-delos de evolucin debida a la integracin de sistemas complejos autoor-ganizados en niveles de complejidad sucesivamente mayor, considerando la posibilidad de gnesis de entidades nuevas y diferentes mediante in-tegracin de cuantos (sistemas ya complejos en s mismos) que se aso-cian para formar un nuevo cuanto an ms complejo.

Repasaremos a continuacin, someramente, lo que pueden decirnos algunos datos de la botnica sobre los temas mencionados.

1. Tempo (Cambio lento y gradual vs. rpido y abrupto): qu dicen el registro fsil, los relojes moleculares y las filogenias ve-getales?: Hace tan solo medio siglo no se tena certeza de la existencia de vida en el Precmbrico; desde entonces hasta ahora las bases de datos del registro fsil no han dejado de crecer en paralelo con la discusin acerca de la completitud del mismo. Parece haber consenso sobre su su-ficiencia para la mayor parte de las estirpes, aunque an con lagunas para otras (15, 16, 17, etc.); segn Benton (18), globalmente, el registro est lo bastante completo como para leer en l directamente los avatares de la evolucin en cada momento.

De tal lectura parece deducirse que la diversidad biolgica no ha de-jado de crecer aunque con tempo ralentizado en sus comienzos y acelera-do en los ltimos 600-500 Ma (18, 19, 20); tambin que este crecimiento se ha visto jalonado por crisis de extinciones masivas seguidas, cada vez.

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por nuevas explosiones evolutivas. La extincin de especies no se ha con-siderado normalmente como un elemento importante en el neodarwinis-mo siendo que, en palabras de Raup (21) para un bilogo ignorar la ex-tincin es como para un demgrafo olvidar la mortalidad.

Las grandes extinciones en masa conducen a importantes reestructu-raciones en la biosfera, as tras un periodo transitorio de pobreza bitica, sobreviene la expansin de los ciados sobrevivientes; stos, que con fre-cuencia haban sido poco relevantes (cualitativa y cuantitativamente) en las biotas anteriores, protagonizarn las nuevas radiaciones evolutivas llamadas a ocupar (generar) los nuevos habitats liberados en cada cri-sis. No puede predecirse a priori qu especies sern sobrevivientes y cu-les perecern. Segn Benton (18) hay poca evidencia de que la extincin se deba a seleccin, en el sentido defendido por Darwin.

Sobre estos temas cabe hacerse varias preguntas: confirman los da-tos del registro fsil vegetal, y otras evidencias, los equilibrios puntua-dos? qu es lo que determina que tras una crisis surjan sbitamente nu-merosas nuevas lneas filticas? qu cambios o reajustes se producen en sus genomas?.

Datos en el registro fsil: Los primeros habitantes del Planeta fueron de tipo procaritico {Bacteria), unicelulares o filamentos simples y muy variados estromatolitos (22) cuya morfologa cambi poco duran-te los primeros c. 1000 Ma, entre hace c. 3800 y c. 2800 Ma (23). Quiz las primeras cianobacterias surgieron hace c. 3500 Ma (24) y con ellas la fotosntesis oxignica que acabara por modificar la atmsfera (25, 26).

No se (re)conoce registro fsil de arquebacterias (Archaea) pero cier-tas seales geoqumicas sugieren la posible existencia de estirpes me-tangenas hace al menos 2800 Ma, momento que, si no de su origen, podra serlo de su expansin. Algn reloj molecular (27) obtiene el tiem-po de divergencia entre Bacteria y Archaea en el intervalo de hace c. 4000-3000 Ma. Tampoco se conoce el momento de origen de los eucarion-tes (Eykarya) que algunos ubican hace c. 2700 Ma (lpidos fsiles) y otros (28) hace c. 2000 Ma (reloj molecular)

En torno a hace c. 2500 Ma debi ser un periodo de cambios impor-tantes en la biosfera en el que, aparte de la posible expansin de las Ar-chaea, hubo una renovacin de tipos bacterianos: cocoides de mayor ta-mao, diversidad de filamentos septados y sifonales, formas inusuales muy diferentes de las modernas, etc., quiz en relacin con el incremen-to de oxgeno atmosfrico y adems con la probable presencia de la estir-pe eucaritica que para KnoU (29) podra haber sido aerobia desde el co-mienzo (por lo que sera tambin de este momento la incorporacin



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endosimbitica de la mitocondria, quiz en el origen mismo de los euca-riontes).

Por su parte Belfort (30) (reloj molecular) ubica adems en este perio-do la incorporacin (en alguna estirpe eucaritica de las recin originadas) de un nuevo pasajero intracelular: tma cianobacteria (plasto primario). Tal estirpe, ancestral de algas rojas, verdes y glaucfitos, quedara cons-tituida como la primera eucaritica fotosntetizadora; su rama hermana incluira al ancestro comn de Fungi+Animalia. KnoU (29) sin embargo ubica la adquisicin de plasto primario en torno a hace c. 2000 Ma, mo-mento en que comenzara un big bang de los eucariontes.

Una cifira anterior, c. 2200 Ma, es la que proporcionan algunos relojes moleculares (31) para la mentada explosin. Esta debi suceder tras la cada de diversidad que sin duda determin la intensa glaciacin global datada en hace c. 2400 Ma (23). Knoll (22) da cuenta de la recuperacin renovada de la diversidad ya entre los 1900 y los 1600 Ma, con una va-riedad de estromatolitos (tambin los de modelo cnico) y de fsiles eu-cariticos, entre ellos acritarcos sencillos, filamentos diversos y formas megascpicas, todos difcilmente adscribibles a los grupos alginos actua-les; se reconocen de c. 1600 Ma escamas compatibles con las de clorfitos unicelulares (micromnadas) pero muy distintas de las recientes y se de-tecta un incremento de tamao en el conjunto eucaritico unicelular. Hace c. 1400 Ma aparecen acritarcos esculturados (22) y escamas com-patibles con las de las estirpes doradas (crisfitos) tambin diferentes de las actuales. Algn reloj molecular ubica en este momento el origen de las algas rojas aunque el primer fsil indiscutible de stas es poco ms reciente (c. 1300-1200 Ma) as como el de filamentos posiblemente refe-ribles a algas verdes. Escalante & Ayala (33) consideran que en este pe-riodo (reloj molecular) surgieron los alveolados; ms tarde se producira una explosin evolutiva de sus ciados mayores (bsicamente ciliados y di-noflagelados).

En el intervalo de entre hace c. 1200-1000 Ma sitan algunos relojes moleculares la divergencia entre Fungi y Animalia, argumento que es-grime Pagel (34) para negar el big-bang animal del Cmbrico, sin tomar en cuenta que momento de tipognesis y momento de explosin evoluti-va son cosas diferentes y no necesariamente coincidentes en el tiempo: unos y otros pudieron ser elementos poco conspicuos al principio hasta su momento de diversificacin y expansin. En este intervalo comienza la segunda gran explosin eucaritica (que debi serlo tambin bacteriana pues entre c. 1200-900 Ma se produce la mayor diversidad de estromato-litos); se reconoce una nueva renovacin de acritarcos, algas rojas y ver-des y una radiacin diversificadora del conjunto pardo-dorado (35). Cabe

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sealar que, de las algas verdes uniceltilares, hay escamas tipo Pyrami-monas ya muy semejantes a las actuales.

Nuevamente, hace c. 900-800 Ma hubo una crisis de bacterias segui-da de una modernizacin de las mismas. La diversidad eucaritica tam-bin parece renovarse: acritarcos muy diferentes de los anteriores, pro-tista testados, escamas similares a las de crisfitos sinridos y haptfitos cocolitofridos aunque no referibles sin dudas a estos grupos (36); se ubi-ca (reloj molecular) en este tiempo la divergencia de los apicomplejos des-de sus ancestros dinoflagelados. Y ciertos fsiles de este periodo son in-terpretados por algunos autores como de metazoos. Con 800 Ma se conocen fsiles de pseudofungi: oomicetes saprolegniaceos (37) y de hace c. 700 Ma de verdaderos hongos quitridiomicetes. Entre hace 800-600 Ma parece que hubo nuevas glaciaciones (23), tras las que florecieron las faunas Ediacaranas y las biotas de Burgess Shale.

A partir de este momento los tempos evolutivos se aceleran: estamos a las puertas de la radiacin cmbrica (que tambin lo es bacteriana: hace c. 550 Ma se aprecia otra renovacin de formas que sern ya prc-ticamente iguales a las actuales); en cuanto a los eucariontes, aparecen nuevos acritarcos muy ornamentados, se renuevan las estirpes de algas verdes (p. ej., micromnadas nuevas y primeros fsiles codiceos o dasy-cladceos) y rojas (p. ej. Solenoporceas), hay expansin de los grupos pardo-dorados cuyas escamas ya son similares a las de los crisfitos ac-tuales aunque ms grandes, los hongos quitridiomicetes invaden las aguas dulces, se originan los zigomicetes glomceos (reloj molecular de Berbee & Taylor (38) y radian los animales celomados.

KnoU (35) lo define como una espiral ecolgica que continuar duran-te el Ordovcico con la incorporacin de nuevos ciados en el mar (espe-cialmente animales aunque tambin de algas rojas y otras) pero sobre todo en los continentes con la aparicin de las Planta: esporas en tetra-das, tubos y cutculas nos hablan de una sbita diversidad de plantas prevasculares; acompaando a las primeras plantas aparecen tambin fi-lamentos fngicos septados no referibles exactamente a los grupos ac-tuales sino al ancestro comn de basidio y ascomicetes.

El Ordovco acaba con una glaciacin global y, como es habitual, ex-tinciones masivas en tierra y mar. Tras ellas, el Silrico conoce una nue-va radiacin modernizadora de animales marinos, algas verdes terrestres (p. ej. de Sycidiales y Trochiliscales entre las carofceas) y plantas: la di-versidad de cutculas y esporas es mayor que en el periodo anterior ha-biendo diadas, tetradas y mnadas triletas (indicadoras ya de flora vas-cular) muy diversas; cabe mentar a Dyadospora similar a las de hepticas actuales (39) que indica el florecimiento de este ciado. Y no se puede ob-



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viar la presencia, en el Silrico superior, de Cooksonia, una planta con es-tomas y sistema conductor no lignificado, al modo de los hidromas de los musgos. En el silrico superior ya estn presentes las plantas vasculares lignificadas, al menos zosterfitos y sus descendientes licopodifitos (40).

El Devnico es el periodo ms espectacular en cuanto a la evolucin de las plantas; en el inferior haba una gran diversidad de hepticas, musgoides (Sporogonites, Torticaulis, Steganotheca, Horneophyton, etc.) y de sus parientes cooksonioides (Uskiella, Hsa, Yarravia, Aglao-phyton, etc.), pero tambin de vasculares con lignina, como los riniodes (Rhynia, Renalia, Nothia, etc.) y los ya mencionados zosterfitos y lico-podifitos. Clsicamente se ha considerado que los zosterfitos deri-varan de algn rinioide pero no se han hallado fsiles de este grupo an-teriores al Devnico, y parece difcil que sus descendientes (y los descendientes de sus descendientes) sean anteriores a ellos, como sugie-re la presencia de zosterfitos-licopodifitos ya en el Silrico superior; cabe pensar que el registro fsil de los rinioides ms tempranos no ha sido encontrado o, alternativamente que hubo una estirpe anterior, deri-vada de cooksonioides, en la que se lignific por vez primera el sistema conductor y que, de ella, derivaran tanto los rinioides como los zoster-fitos, resultando ser grupos hermanos en vez de ancestro-descendiente. Unos y otros son filos y con ramas dictomas, apareciendo ya un tipo de folioma en los licopodifitos (Drepanophycales, Protolepidodendrales).

Con la expansin de las plantas vinieron los primeros animales te-rrestres (arcnidos, miripodos...) as como una nueva diversificacin de hongos (38) que se patentiza no solo en la gran expansin de zigomicetes glomceos sino tambin en la divergencia desde el comn ancestro (reloj molecular) de los eumicetes (basio y ascomicetes). En el mar se aprecia la surgencia de nuevas algas verdes calcificadas y nuevas micromnadas con escamas ya referibles a las formas actuales.

Hacia el Devnico medio, pese a la cada de la mayora de los cookso-nioides, rinifitos y zosterfitos, la explosin fu an mayor, con el origen de plantas an afilas pero con ramificacin alterna: los trimerfitos, quiz derivados de algn rinioide, y (prcticamente a la vez) de sus pro-pios descendientes helechoides y progimnospermoides. Fu en este pe-riodo cuando se constituyeron los primeros bosques (41) que albergaron a los primeros tetrpodos (anfibios tipo Ichtyostega). Se produjo tambin una expansin modernizadora de algas rojas macroscpicas, de verdes Coleochaetales y Chavales, de hongos micorrcicos y liqenes, de hepti-cas (como Pallavicinites, ya de aspecto moderno), etc. Descendientes de progimnospermas, surgieron en el Devnico superior, las primeras plan-tas con semilla y desde alguna lnea helechoide (probablemente cladoxi-

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leana) se diferenciaron los primeros equisetfitos (Pseudoborniales, Sphenophyllales y Archaeocalamites),

El trnsito Devnico-Carbonfero vino nuevamente marcado por gla-ciaciones y declive en las biotas, desaparecieron los acritarcos (inmedia-tamente seguidos por una explosin dinoflagelada), se extinguieron tam-bin las carofceas Sycidiales y Trochiliscales (tomando el relevo las modernas Chavales), otras muchas algas verdes declinaron y, de la flora terrestre, desaparecieron los ltimos restos de las estirpes ms antiguas, incluidos los trimerfitos y algunos helechoides (cladoxflidos, iridopteri-dos) as como la mayora de progimnospermas.

El Carbonfero es de nuevo momento de tipognesis: adems de la di-noflagelada, el reloj molecular ubica el origen de las diatomeas, el regis-tro fsil incorpora a las algas verdes desmidiaceas (iguales a las actua-les) en las aguas dulces, y tambin cocolitos (que quiz correspondan a haptfitos) y nuevas algas rojas calcificadas (ancestrales de corallinoi-des); en el inferior hay basidiomicetes (royas) de poro simple y en el su-perior los primeros ascomicetes. Se detectan nuevas hepticas (como las actuales Pallavicinia, Metzgeria o Fossombronia a la vez que otras no re-feribles a formas actuales) y musgos diversos (entre ellos Polytrichum).

De la flora euvascular, surgen los licopodifitos Lycopodiales (como los actuales), Lepidodendrales (algunos gigantescos) y Selaginellales; se aprecia una extensin de helechoides stauroptridos y zygoptridos y el mximo desarrollo de equisetfitos Sphenophyllales y Archaeocalamites pero tambin el origen de Equisetales y Calamitales.

Los verdaderos helchos (p. ej. Marattiales) surgen en el Carbonfero medio as como las familias Ficales ms plesiotpicas (botryopteridce-as, anachoropteridceas, tedeleaceas) que durarn hasta el Prmico. Quedan progimnospermas residuales (Protopytiales) y radian las pteri-dospermas (Calamopityales, Buteoxilonales, Lyginopteridales, Medullo-sales, Callistophytales). Hacia el Carbonfero medio se originan las pri-meras cicadas (Spermopteris, Taeniopteris) y los coniferoides (cordaitidos). Verdaderas coniferas (utrechticeas, emporiceas...) se pre-sentan en el Carbonfero superior.

Se reconstruye este periodo como de buen clima, clido y hmedo, al menos en el hemisferio norte, lo que posibilit el establecimiento de bos-ques complejos en torno a grandes reas pantanosas, en valles y colinas, donde medraron diversos artrpodos, entre ellos los primeros insectos as como anfibios modernizados y los primeros reptiles; insectos alados apa-recen en el Carbonfero superior.

A finales del Carbonfero sucedi un enfriamiento paulatino del clima, con desecacin de amplias reas pantanosas, lo que determin una crisis



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en la vegetacin: se extinguieron los licopodiofitos plesiotpicos, helechoi-des, la mayora de las pteridospermas y la mayora de los cordaitidos.

Durante el Prmico continu el enfriamiento, con varios pulsos, y la sequa, determinando una gran pobreza orstica y faunstica, a la que seguir una explosin y expansin de estirpes resistentes, que acabarn dominando en todo el mesozoico (42): matorrales de helchos (osmund-ceas y quiz schizaeaceas y gleicheniceas), pteridospermas xerfitas (glossopteridales que dominarn en el Prmico tardo, peltaspermales), ginkgfitos en los mejores ambientes, cicadas renovadas (Phasmatocy-cas, Archaeocycas) y tambin nuevas familias coniferas (ferugliocladce-as, buriadiceas, majonicceas, uUmanniceas...). Unos pocos cordaitidos quedan an y tambin habr musgos (varios ordenes y fannlias moder-nas) adems de los primeros esfagnos (Protosphagnum). De los equiset-fitos habr an SphenophyHales, Equisetales y Calamitales pero ya for-mas de escaso porte y de los licopodiofitos irn desapareciendo los gigantes y, los menores, pasarn a ser elementos poco importantes en las biotas siguientes. Igual que la vegetacin cambia drsticamente, lo hace la fauna, desarrollndose en este periodo tras la pobreza inicial, una muy rica reptiliana y de terpsidos.

La crisis Permo-Tras (se dice que debida a varios pulsos de fro in-tenso muy seguidos) se considera, si no la mayor, una de las ms graves sufridas por la biosfera, con la extincin del 80-95 % de las especies, SO-TO % de los gneros y 50 % de las familias vegetales. Desaparecieron los ltimos restos de aspecto paleozoico de suerte que el Trisico comienza prcticamente con un desierto ecolgico: floras y faunas generalizadas y pauprrimas como la casi monoespecfica flora Dicroidium, una pteri-dosperma, que se instal en Gondwana.

En un nuevo periodo de tipognesis, surgen nuevos licfitos (Pleuro-meiales e Isoetales) ahora de escaso porte, nuevos equisetfitos calamita-les {Neocalamites...) tambin pequeos, nuevos helchos (mattoniceas y gleicheniceas seguras) y pteridospermas Coristospermales (como el mencionado Dicroidium) y Caytoniales ya en el Prmico superior.

Las cicadas (Bjuvia, Leptocycas...) se renuevan en el Tras superior en un proceso de anagenesis rpida, as como las coniferas con el origen de nuevas familias, entre ellas varias de las modernas (palissyceas, chei-rolepidiceas, pinceas, podocarpceas, araucariceas, taxodiceas). Es tambin momento de tipognesis de cicadeoides o Bennetitales (Wielan-diella y otras) y de gnetfitos (Maculostrobus, Dinophyton, polen tipo Ep-hedra y tipo Welwitschia, formas muy diferentes de las actuales) ambas estirpes (Bennetitales y Gnetales) an poco importantes. Algunos relojes moleculares indican tambin el origen de las angiospermas.

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Se produce en paralelo una radiacin de basidiomicetes y ascomicetes que empiezan a mostrar carpforos complejos. Hay adems una renova-cin de insectos (colepteros, himenpteros), una radiacin renovadora de anfibios, dinosaurios, tortugas, cocodrilos... as como, en los mares, de peces elasmobranquios y osteictios; se reconocen dinoflagelados goniau-lacoides y peridinioides pero con escasa diversidad, primeras algas rojas Gigartinales y recuperacin renovada de algas verdes calcificadas. Hacia el Tras medio ya se han recuperado las biotas pero el paso al Jursico se define por una extincin faunal masiva, atribuida (estudios geoqumicos) a un efecto invernadero, en el que la concentracin de CO2 lleg a ser cuatro veces superior a la actual (43).

En el Jursico se originan los basidiomicetes con doliporos, nuevas hepticas (algunos gneros modernos como Riccia) y, de entre los mus-gos, surge el gnero Sphagnum; tambin hay una renovacin de hel-chos (dicksoniceas, cyateceas, dennstaedtioides, pteridoides, blechnoi-des, dryopteridoides) originndose las familias (o plexos) actuales que radiarn en el Cretcico. Las pteridospermas Caytoniales continan su diversificacin en el hemisferio norte y, de las coniferas, hay que anotar el origen de las taxceas (Paleotaxus) y cefalotaxceas. Todo el Jursico (y Cretcico inferior) es el momento lgido de ginkgfitos y cicadas aun-que stas renovadas en los gneros modernos; lo es tambin de exten-sin de coniferas (muchas familias renuevan sus gneros) y tambin son importantes las Bennetitales renovadas (Weltrichia, Williamsonia, Cy-cadeoidea...).

Es tambin el momento de tipognesis de los mamferos ovparos (44) y de los anfibios anuros. Del Jursico medio se conocen los antfitos Pen-toxylales (a los que se supone parientes de gnetofitos, cicadeoides y an-giospermas) y el primer fsil angiosprmico (Archaefructus). El Jursico superior conoce el origen de lagartos y aves, radiacin de cocodrilos y es el momento lgido de los dinosaurios saurpodos; tambin se produce una extensin de dpteros y lepidpteros y ya son muchas las familias de insectos constituidas por aqul tiempo como las modernas. En los mares se expanden los dinoflagelados (gnesis de dinofisioides y cetariceos y explosin de goniaulacoides y peridinoides). Se aprecia (en el registro f-sil, confirmado por datos moleculares) una explosin de los grupos del ciado pardo-dorado, del cocolitofrido (=haptfitos) y es momento lgido para las algas rojas calcificadas (como solenoporceas).

La crisis del fin del Jursico parece relacionada con una nueva ola de fro que determin el declive de los dinoflagelados y otros protista, algas rojas nemaliales, algas verdes charales y, entre las plantas, la cada de los ltimos licfitos pleuromeiales.



Botnica y Evolucin

En el Cretcico inferior se inicia un nuevo calentamiento y con l se expanden extraordinariamente nuevos dinoflagelados, registrndose los primeros de agua dulce; parece momento de diversificacin de crisofceas y diatomeas marinas, y tambin se renuevan los cocolitofridos; momen-to de recuperacin de Chavales (clavatorceas) y de gnesis, en las algas rojas, de muchos de los ordenes que han llegado a nuestros das. En los continentes radian explosivamente los basidiomicetes (ectomicorrizas) y los ascomictes.

Es momento de extensin de helchos y origen de algunos nuevos como asplenioides y polipodioides, de acm de los ginkgfitos, y de ex-pansin de Isoetales (tras la cada de Pleuromeiales). Las coniferas son muy abundantes, diferencindose el gnero Pinus (45). An son impor-tantes las pteridospermas Czekanovskiales y Caytoniales o las cicadas, producindose el acm de los cicadeoides i=Bennetitales) y el origen de nuevos gnetfitos (Drewria, Eoantha) que tambin ganan su mxima dis-tribucin y diversidad. Las angiospermas son ya muy diversas y con-tinan en rapidsima radiacin Barremiense-Aptiense (46, 47). El regis-tro fsil indica la presencia de estirpes clorantoides, tipognesis de monocotiledneas y de euangiospermas (las que tienen polen tricolpado). Paralelamente diversifican lagartos, serpientes, aves y terios.

En el Cretcico medio el calor es mximo lo que, junto a los fenme-nos de vulcanismo y los derivados de la orogenia alpina, determin una crisis aunque no global ni masiva. De las algas verdes carofceas se ex-tinguieron las clavatorceas (slo qued la familia Characeae) y tambin los helchos arcaicos (el grupo protagoniz inmediatamente despus una radiacin, con la gnesis de la mayora de las familias modernas). Desa-parecieron las cheirolepidiceas (pero no otras coniferas) y fu la crisis definitiva para las Bennetitales y para los dinosaurios enormes. Como contrapartida no slo hubo la ya comentada radiacin mayor de los hel-chos modernos, en la que hay que contar adems el origen de los hi-droptridos marsileales, sino tambin una nueva explosin de angios-permas: magnlidas herbceas (clorantoides) y arbreas {Magnoliales y Laurales), nuevas monocotiledneas y ranunclidas (Ranunculales), nuevas hamamlidas platanceas y Trochodendrales, pero sobre todo una expansin de rsidas-dilnidas (Myricales, Juglandales, Urticales, Hippuridales, Celastrales, Ericales),

En paralelo se produce una renovacin de insectos (p. ej. con la gne-sis de apoideos y vespoideos), el origen de los mamferos vivparos y una radiacin de aves. En el mar se reconoce la tipognesis de los silicoflage-lados y la expansin de nuevas algas verdes sifonales y tambin de clo-rofceas que ya se corresponden con taxones actuales.

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En el Cretcico superior ya se aprecia localmente la dominancia an-giosprmica as como la radiacin de Fgales, Betulales, Euphorbiales, Myrtales y en el Maastrichtiense, Caryophyllales, Ebenales, Mlvales, Fabales, Geraniales, Santalales, Proteales, Arecales, Pandanales, En pa-ralelo desaparecen las pteridospermas Caytoniales y comienza el declive de los ginkgfitos hasta su extincin virtual en el Terciario. Las conife-ras siguen siendo importantes, con explosin de especies de pinos y la g-nesis de Cuppresaceas, Cedrus y quiz Larix, En los mares es el acm de silicoflagelados y cocolitofridos y en las aguas dulces diversifican las al-gas verdes carceas y surgen las diatomeas pennales.

La banda Creta-Terciario se determina por una crisis aguda, con re-gresiones marinas y enfiiamiento de las aguas, plasmada en la desapa-ricin desastrosa del plancton (aunque las diatomeas pasaron indemnes). En los continentes hubo extinciones pero sobre todo grandes migraciones de floras (p. ej. de helchos); los gnetfitos sufideron severamente, aun-que la crisis no ie bastante para detener el continuo avance angiospr-mico. Se acabaron de extinguir los dinosaurios no avanos y hubo tam-bin desapariciones en otros grupos faunales aunque, como en la flora, predominaron las grandes migraciones.

En el Terciario (Paleoceno) se incorporan nuevos ordenes o familias (p. ej. papilionceas) de angiospermas: Hamamelidales, Eucommiales, Casuarinales, Polygonales, Rutales, Polygalales, Cornales, Gentianales, Restionales, Poales, Thyphales, mientras en el mar se expanden nuevos dinoflagelados, se produce una explosin de algas pardas, una recupera-cin de cocolitofridos, con la tipognesis de formas ms grandes, nuevas algas verdes sifonales y, en las aguas continentales el origen del moder-no gnero Chara.

Al final de Paleoceno sufrieron una nueva crisis las estirpes planct-nicas (dinoflagelados, diatomeas marinas, silicoflagelados, foraminiferos, radiolarios...) y tambin las algas rojas calcificadas plesiotpicas (que vendrn a ser sustituidas por las modernas corallinceas) tras la cual se produjo la consiguiente recuperacin-renovacin, ya en el Eoceno, de los grupos mencionados. En las aguas dulces se origina el gnero Spirogyra con las caractersticas que han llegado a nuestros das. Tambin renue-van sus gneros las hepticas y se originan nuevos ordenes angiosprmi-cos: Theales, Thymeliales, Nepenthales, Polemiales, Dipsacales, Cypera-les, Luales. Termina el periodo con una nueva crisis particularmente aguda en los mares que afect sobre todo a las especies planctnicas.

Ordenes angiosprmicos con tipognesis en el Oligoceno parecen ser, por ejemplo: Nelumbonales, Vilales, Cucurbitales, Salicales, Rosales, Rhamnales, Olales, Eleagnales, Campanulales, Asterales. Se reconoce



Botnica y Evolucin

en los mares, una nueva explosin de algas pardas con la tipognesis de los ordenes actuales. Y, al final del periodo una nueva crisis para el plancton.

El Mioceno vino clido, con el desarrollo de estepas y desiertos, aque-llas formadas por la extensin de plantas especialistas C4 y stos colo-nizados por familias surgentes que desarrollan reservnos de agua en su soma (cactceas, crasulceas). Los nuevos ordenes de angisopermas que se originan en este periodo son: Lamales, Plumbaginales, Dillenia-leSy Capparales, Primulales, Alismatales, Majadales, rales. Parece tambin el momento de gnesis de los ecosistemas de corte moderno cuya vegetacin ya est constituida prcticamente como la reciente. En el mar se renuevan y expanden las diatomeas centrales; es momento de acm para los silicoflagelados y de tipognesis de las algas pardas lami-nariales y rojas florideofceas. Sin embargo sigue disminuyendo la di-versidad de los cocolitofridos que no consiguieron recuperarse de la cri-sis anterior.

Del ltimo periodo, Plio-Pleistoceno, cabe resear los efectos de las glaciaciones que provocaron, ms que nada, grandes migraciones de flo-ras y faunas aunque tambin trajeron el declive de algunas estirpes, en-tre ellas las cicadas en t ierra o, en el mar, los silicoflagelados.

Con ms incertidumbres sobre los tiempos ms remotos y ms certe-zas sobre los recientes, globalmente, el registro fsil vegetal proporcio-na escenarios de evolucin que apuntan hacia equilibrios puntuados: sur-gencias explosivas de linajes, tipognesis sbitas imposibles de obtener mediante cambios lentos acumulados, largas tipostasis, crisis y caidas de la diversidad sucedidas cada vez por nuevas explosiones renovadoras de estirpes y biotas. Llama la atencin la rapidez con que se originan, en el Devnico y en slo c. 50 Ma, prcticamente todos los tipos mayores de Planta, as como el hecho de que, en cada ocasin, las lneas descendien-tes surjan casi a la vez que sus antepasados, derivadas sin duda de las ramas ms bsales de aquellos.

Las filogenias moleculares parecen contar la misma historia, resol-vindose en radiaciones explosivas de linajes mayores (y lo mismo dentro de cada linaje de menor rango). En muchas ocasiones el orden de apari-cin de las estirpes de un mismo ciado no es fcil de establecer (co-lapsndose las ramas en multifurcaciones) debido a la proximidad de los eventos cladogenticos. Esto es lo que aprecia Pace (48) cuando expresa que la diversidad bacteriana parece haber nacido bsicamente en una ra-diacin explosiva de linajes; o lo que se deduce de la topologa de tantos cladogramas como por ejemplo, de algas pardo-doradas y afines (49), al-gas rojas florideofceas (50), helchos (51) o angiospermas (52).

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2. Revisando las fuentes de variacin: entre la permanencia y el cambio

La materia viva, mediante los procesos replicativos lo que pretende es permanecer (producir entidades iguales a las parentales) y, general-mente, lo consigue. En el paradigma darwinista, mediante cambio gra-dual, una especie es a la vez que continuamente est dejando de ser, lo que resulta contradictorio con la permanencia (estasis) que muestra el registro fsil; alternativamente, Carson (53) propone que la especie es (lo que es y como es, mientras dura) porque posee un sistema o progra-ma gentico con una parte cerrada, refractaria al cambio (base de su per-manencia) a la vez que otra ms abierta, que admite ciertas modificacio-nes; stas son irrelevantes para la condicin de especie (que no deja de ser ella misma) pero le confieren una variabilidad que quiz proporciona ajustes (adaptaciones) locales. Sin embargo, los cambios en la parte ce-rrada del programa gentico son los que pueden determinar modificacio-nes cualitativas y originar nuevas especies (o tipos mayores). Tales cam-bios han de ser raros en general, aunque parece que se desatan en situaciones de crisis, resultando en las explosiones evolutivas que suce-den a las grandes extinciones.

Entonces cules son las fuentes de variacin a lo largo de la jerar-qua biolgica y que consecuencias pueden llegar a tener?, se ajustan a los postulados neodarwinistas?, cmo se puede modificar esa parte ce-rrada del programa gentico especfico?.

2a. Puede haber variacin en el ADN, sea este codificador o no, en su secuencia (sustituciones de nucletidos, insercions-deleciones, etc.), en su ubicacin (transposiciones) o en su nmero (multiplicaciones de se-cuencia). La asuncin de que la variacin gnica se produce al azar no parece confirmarse: la probabilidad de cambio no es la misma para cual-quier nucletido, ni para cualquier posicin en el codn, las sustituciones sinnimas son frecuentes pero las no sinnimas son raras, hay fragmen-tos de ADN ms proclives que otros a incorporar o a perder secuencias (in-del). Ms que azar parece haber reglas: en ciertas secuencias o regio-nes el cambio est prohibido, reglas que hay que descubrir y precisar. En Planta los genes propiamente dichos se permiten escasa variacin pero sucede lo contrario en las regiones espadadoras.

El comportamiento de un gen puede modificarse segn el lugar que ocupe en el cromosoma, las secuencias que lo flanqueen, etc. No slo las mutaciones en su ADN provocan variacin sino tambin la relacin-coor-dinacin-integracin de unas secuencias (codificadoras o no) con otras. Ahora se est concediendo al ADN repetitivo toda la importancia que se



Botnica y Evolucin

le hurt (tildndolo de chatarra, parsito o egosta) ante la evidencia de su participacin en mltiples procesos vitales y de su papel como factor de evolucin.

De entre las angiospermas, parece abundante en gramneas y escaso en Arabidopsis, pero los datos son an pocos y no es posible sacar con-clusiones de valor general; no obstante, se sabe que buena parte del mis-mo es de origen viral y, con frecuencia, mvil: has ta el 70 % del genoma de Hordeum vulgare es ADN mvil y sus cambios de lugar (alterando la expresin gnica) provocan cambios en el fenotipo (54). Parece que los transposones son muy comunes en las plantas, que cambian con rapidez y que se mueven en situaciones de estrs ambiental, lo que, en palabras de Clegg (55), nos conduce a un poco confortable lamarckismo.

Todos estos procesos, an poco explorados, son algo ms que los meros cambios en las frecuencias allicas en el marco de la poblacin, y abren una puerta a la posibilidad de modificacin rpida en tiempos de crisis.

2b. Puede haber variacin en los cromosomas: no son raras prdi-das o ganancias de genes, reas de recombinacin, fisiones y fusiones, translocaciones, inversiones y multiplicaciones. Con frecuencia estos fenmenos tampoco dependen del azar, por ejemplo, las reas de recom-binacin no son cualesquiera: en Planta las regiones aledaas a los centromeres (plagadas de genes) presentan recombinacin intensa, mientras ocurre lo contrario en la regin organizadora del nuclolo (56). La disposicin de los genes tambin parece seguir reglas precisas, al me-nos para aquellos que actan coordinadamente que aparecen siempre li-gados e inseparables (operones bacterianos, genes Hox, tandem de la fa-milia de genes ADNr o conjunto de genes que codifican las globinas, etc.), igual comportamiento muestran los (super)genes que controlan la hete-rostilia en Prmula o el tipo sexual en Chlamydomonas, De nuevo apa-recen fenmenos de integracin poco explorados.

Fuentes de variacin cromosmica son tambin los fenmenos de hi-br idacin y poliploida, raros en animales pero menos en plantas don-de pueden ir asociados de manera que, t ras un cruzamiento hibridgeno, se res taura la viabilidad meitica mediante duplicacin cromosmica. En otras ocasiones se evita la esterilidad hbrida mediante la eliminacin de uno de los genomas parentales (57). Recientemente se ha demostrado que la hibridacin en angiospremas no es tan ubicua como se pensaba y, sobre todo, que no se distribuye al azar en la jerarqua taxonmica (58) sino que se concentra en ciertas familias y ciertos gneros, generalmen-te de plantas perennes.

Son comunes las redisposiciones (p. ej. translocaciones) en los geno-mas hbridos (59) quedando sus cromosomas como verdaderos mosaicos

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de regiones que contienen genes de ambos progenitores (60). Tales trans-locaciones no parece que se produzcan al azar sino de manera precisa y regulada: Song & al. (61) dan noticia de la gnesis de translocaciones idnticas en los hbridos artificiales de Brassica rapa x B. nigra y B. rapa X B. olercea en los que, al parecer, el genoma materno controla al con-junto del genoma.

Se supona que la poliploida sera favorecida por la seleccin ya que la repeticin de genes proporcionara mayor cantidad de productos, en-mascarara las mutaciones deletreas y dotara de altos niveles de hete-rocigosis (con su correspondiente variedad de isozimas); tambin se dice que los poliploides sufren menos depresin por autocruzamiento, lo que parece cierto en helchos pero no en angiospermas, todo ello se conside-raba causa de su mayor vigor, agresividad y valencia ecolgica. Sin em-bargo, estudiados los valores de isozimas en helchos poliploides se en-contr que eran semejantes a los de los diploides y, en angiospermas, los poliploides de cada gnero no presentan una distribucin geogrfica ms amplia que la de sus parentales, lo que pone en entredicho tambin su presunta mayor valencia ecolgica (57).

Tambin hay que explorar ms las consecuencias de la repeticin de genes pues, en ocasiones, proporciona efectos sorprendentes; as, por ejemplo, si en Petunia se aaden copias de ciertos genes a fin de obtener una pigmentacin ms intensa, no se gana el efecto deseado sino que el centro del ptalo queda blanco; ello se debe a que algunos genes (en Plan-ta y Animalia al menos) en dosis extra tienen efectos sobre la expresin de otros (los silencian). Galitski & al. (62) tambin comprueban en Fun-gi (Saccharomyces) que la expresin gnica vara segn el nivel de ploida: unos genes se inducen y otros se silencian. Poliploida e hibrida-cin son casi las nicas fuentes de variacin sbita que reconoce el neo-darwinismo aunque resulta evidente que an abundan las incgnitas so-bre su condicin.

2c, Puede haber variacin en los procesos de desarrollo y morfog-nesis: An entendemos escasamente los mecanismos que subtienden la aparicin de las formas biolgicas (63) y slo recientemente se estn co-menzando a desentraar algunos de ellos; lejos de la idea simplista de una relacin directa genotipo-fenotipo lo que hay es una relacin muy regulada y mediatizada por los procesos hometicos. La forma biolgica depende de la accin coordinada de ciertos genes. Los estructurales es-pecifican productos y los reguladores especifican la actividad o paro de los anteriores en los lugares y tiempos adecuados; esto es lo que permite obtener distintos tipos celulares, tejidos y rganos. En los aos 90 se ha comprobado que la morfognesis es un fenmeno universal de la vida (au-



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toorganizacin en un nivel superior al gnico-gentico), con un orden intrnseco e inherente a la propia mecnica de la morfognesis.

En el campo de la botnica son notables las observaciones de Steb-bins, ya desde los aos 50, sobre la relacin positiva entre tamao del pri-mordio y de la flor (y de su cantidad de piezas), sobre el nmero de clu-las iniciales necesarias para producir un primordio, sobre el tiempo en que las clulas iniciales retienen su particular capacidad de diferencia-cin, sobre las tendencias repetidas en angiospermas (ganancia o reduc-cin de piezas, soldadura de partes, zigomorfa...), sobre su capacidad para la reversin o sobre el papel de determinados metabolitos en la for-macin de paredes celulares y su relacin con la forma celular y organs-mica.

En otro estilo (mediante simulaciones numricas) tambin Niklas, desde los aos 70, ha explorado la cuestin de forma y diseo y la rela-cin recproca de estructura y bioqumica (lmites impuestos por los re-querimientos mecnicos tanto como por los materiales de construccin disponibles). Cada diseo ptimo, apunta el autor, representa una condi-cin estable pero puede perderse la estabilidad mediante perturbaciones producidas dentro del sistema (prdida de coherencia interna) o fuera de l (estrs ambiental), y ello obligar (si no sobreviene la extincin de la forma) a un cambio que proporcione un nuevo diseo ptimo. Concluye as, por ejemplo, que un incremento de tamao en las plantas pioneras terrestres (taloides dorsiventrales), manteniendo la relacin superficie / volumen, slo pudo alcanzarse mediante elaboracin de formas lobuladas (como son las hepticas) y que el cambio del modelo dorsiventral al er-guido requiere de la formacin de estructuras resistentes en la periferia de los ejes (antes que en el interior de los mismos) de manera que los cor-tex fueron los primeros elementos de sostn, antes de la aparicin de las traqueidas lignificadas, lo que se cumple en el registro fsil.

Sabemos an muy poco de morfognesis en plantas. Estas (como sus ancestros carofticos) tienen crecimiento apical y rganos sexuales multi-celulares pero desarrollan dos generaciones: gametoftica y esporoftica, una y otra con tejidos bien diferenciados.

Las reas nodales en Chara y algunas especies de Coleochaete (gru-pos hermanos de Planta) son parenquimatosas y su crecimiento es mar-ginal como en los meristemos de las plantas (64); las clulas meristem-ticas (embrionarias) son muy plsticas y muchas diferencias de forma se deben a dnde y cundo acta (o se suprime) la proliferacin celular (65, 66) que, a su vez, est controlada por hormonas (auxinas, etileno, hidro-xiprolinas...). Stebbins (67) informa de hepticas a las que se aplican in-hibidores de la hidroxilacin de las prolinas que se desarrollan con feno-

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tipos ms primitivos, igualmente mutaciones en los genes para las gli-coproteinas asociadas a las paredes celulares pueden promover diversi-dad de formas.

De las diferencias entre gametfitos (n) y esporfitos (2n) se pens que podran tener su base en el nivel plodico pero existen gametfitos 2n (a partir de esporas que no han sufrido meiosis) y esporfitos n (a partir de gametos sin fecundar); se sabe de diferencias (citolgicas) entre espo-ras y gametos (ms o menos ribosomas, desarrollo del sistema de endo-membranas, etc.) pero apenas se alcanza a comprender su significado biolgico o su papel en la morfognesis. El estudio de estos temas es una asignatura pendiente. Algo ms se ha avanzado en el que es, por el mo-mento, el tema estrella: la morfognesis floral.

En los aos 80 se descubrieron (en genes embrionarios responsables de la identidad de los rganos animales) las secuencias homeobox. Pos-teriormente se comprob que muchas de ellas tenan homologas en genes de Fungi y Planta y tambin de Bacteria (las habr tambin de Protista). La funcin de los genes con esta secuencia (genes Hox) es la de regular a otros genes. En Planta {Antirrhinum y Arahidopsis) se detect la pre-sencia de una segunda familia multignica (genes MADS-box, tambin con homlogos al menos en Fungi y Animalia) con la misma capacidad; los genes MADS-box estn involucrados en la identidad de los rganos florales aunque no son los nicos que intervienen en la produccin de in-florescencias y flores.

Las plantas tienen un meristemo apical para el crecimiento caulino que genera, en su periferia, primordios foliares; en la axila de la hoja se forma un meristemo secundario para producir nuevas ramas (o yemas). Existen genes que determinan la transicin entre ramas vegetativas y ramas florferas (inflorescencias) as como entre inflorescencias indeter-minadas y determinadas o entre hojas y flores y lo hacen mediante jue-gos de expresin/represin. La expresin de algunos est mediatizada por seales ambientales y endgenas (68, 69). Se conocen genes {en Ara-hidopsis) cuyos productos aumentan o disminuyen segn el ciclo da/no-che, que regulan la expresin de otro gen (para criptocromos) involucra-do en los ritmos circadianos {Animalia y Planta); los criptocromos son flavoproteinas que absorben la luz azul y sta es necesaria para inducir la floracin (70, 71). Acerca del tiempo de floracin (temprano vs. tardo), Weigel (69) da noticia de c. 20 genes (c. 12 relacionados con hormonas) involucrados, algunos de los cuales dependen de la luz para su expresin.

Obteniendo inflorescencias: la presencia del gen GEN de Antirr-hinum {= TEL 1 de Arahidopsis) determina que el meristemo crezca como rama pero la expresin del gen FLO de Antirrhinum (= LEY de Arahi-



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dopsis) lo inhibe y el tejido meristemtico formar una flor (72, 73, 74). Mutantes de CEN (inactivacin) tambin acabarn las ramas en flor (75). A su vez CEN reprime a FLO y del juego en diferentes lugares y mo-mentos de la expresin de uno u otro se obtienen las diferentes arquitec-turas de las inflorescencias (76), resultando determinadas si en el meris-temo apical acta FLO o indeterminadas si slo lo hace en los primordios laterales.

El cambio de un modelo de inflorescencia a otro se ha producido (y re-vertido) varias veces en la evolucin de las estirpes angiospermas. Por otra parte, la inflorescencia ser bracteada o ebracteada segn se expre-se o no FLO en el primordio bracteal. FLO se puede expresar en brcte-as, spalos y ptalos (induciendo la expresin de API) pero no en estam-bres o carpelos (76, 77). Posteriormente se concluira que para la formacin de inflorescencias con flores se requiere la accin coordinada de al menos cinco genes: FLO, API, UFO, CAL y AP2 (algunos de los cua-les son redundantes).

Elaborando flores: Una vez ganada la identidad floral por un me-ristemo se inicia el desarrollo de la flor: nuevos genes (hometicos) y su juego de expresin o silencio, conferirn identidad a los verticilos (unida-des mersticas); si uno de ellos se expresa en un lugar incorrecto, se pro-ducirn rganos normales en una posicin anormal (78) al modo en que salen patas en el lugar de las antenas en Drosophila. Lacandonia schis-matica representa este caso, con los estambres en el interior, rodeados de carpelos; esta mutacin no es adaptativa (es planta cleistgama y no su-pone ventaja alguna para su fertilizacin) por lo que el rasgo debi fijar-se sin concurso de la seleccin natural.

Segn parece los genes involucrados en el desarrollo de los dos pri-meros verticilos y los necesarios para formar el cuarto (carpelos) se inhi-ben mutuamente. De esta manera el lugar (verticilo) en que aparecern los primordios de cada tipo de rgano est muy controlado genticamen-te; no tanto el nmero de rganos resultantes pues parecen fciles incre-mentos o decrementos de ptalos, estambres o carpelos, a juzgar por las numerosas veces que han sucedido a lo largo de la evolucin de las fami-lias angiosprmicas.

Cascada de genes para la especificacin de rganos florales

El estudio de los fenotipos aberrantes determinados por mutaciones de los genes hometicos (de tipo A: carpelos en vez de spalos y estam-bres en lugar de ptalos, de tipo B: spalos en vez de ptalos y carpelos

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en vez de estambres, de tipo C: ptalos en vez de estambres y spalos en lugar de carpelos) condujo (76) a suponer un modelo en cascada (orden de expresin) de genes que sera el responsable de la identidad de los rga-nos singulares y de su desarrollo en el verticilo correcto. Comenzaran ex-presndose los genes de clase A y se definiran spalos; a estos se aa-diran los de clase B y juntos, formaran ptalos; el silencio de los A y la expresin de los B+C determinara estambres y los de clase C en solita-rio especificaran carpelos (fig. 1).

Los aos 90 ieron fi:-uctferos en la localizacin y estudio de las m-ciones de los genes de la cascada ABC que pronto se vera ampliada con genes de clase D para especificar vulos. Se identificaron los genes API y AP2 como de clase A; los parlogos AP3 y PI de clase B; AG de cla-se C y BELL y SUP de clase D. Ya se ha dicho que los genes AP y PI (pri-meros verticilos) inactivan a AG (cuarto verticilo) y viceversa, pero tam-bin BELL silencia a AG (en el momento de la formacin de vulos) y CURLY LEAF al principio del desarrollo floral para permitir la expre-sin de los genes de clase A y B. Por su parte SUP reprime a AP3 en el centro de la flor temprana pero le deja actuar en la tarda ya que se re-quiere (adems de BELL y el propio SUP) en el desarrollo ovular.

Se pensaba que la secuencia ritualizada (en cascada) de los genes ABC bastara para determinar flores y que su silencio en un meristemo indiferenciado permitira el desarrollo de hoja (en vez de flor) sin embar-go, la presencia de los genes ABC tambin en el cuerpo vegetativo de la planta, oblig a pensar que, para el desarrollo floral, deban intervenir an ms genes. Pelaz & al. (79) aadieron una nueva clase de genes MADS-box a la cascada (clase E: genes SEP) cuya prdida de fimcin de-termina que todos los rganos florales se asemejen a spalos; stos no se expresaran en hojas y, junto con los ABC, especificaran la identidad de la flor y de sus rganos: A+B+E para ptalos, B+C+E para estambres y C+E para carpelos.

TheiBen & Saedler (80) analizaron la filogenia de la familia de genes MADS-box encontrando que (duplicaciones aparte) se ha diversificado en tres ciados: el primero formado por los genes de clase B (AP3, PI), el se-gundo por los de clase C y D (AG y los especificadores de vulos) y el ter-cero por los de clase A (API, AP2) ms los de clase E (SEPl, SEP2, SEP3). Los mismos autores proporcionan un modelo (que denominan del cuarteto) como base molecular para la cascada. Se basan en los descu-brimientos de Egea-Cortines & al. (81) sobre el modo en que las prote-nas MADS-box interactan y ligan el ADN: normalmente como dmeros pero algunas (en Antirrhinum) forman complejos multimricos, y de Honna & Goto (82) (en Arabidopsis) quienes postulan que diferentes



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combinaciones (ternas o cuaternas) de protenas MADS-box activarn di-ferentes genes en cada verticilo.

clase C clase B+C

clase A

FIGURA 1. A: modelo en cascada de los tipos (clases) de genes que intervienen en la morfognesis floral. B: modelo del cuarteto con especificacin de los genes de cada cla-se que intervienen en la determinacin de los rganos florales. Basada en referencia 80.

El modelo del cuarteto propone que la identidad de los rganos flo-rales est ligada a la accin de cuatro complejos tetramricos (factores de transcripcin) compuestos por protenas MADS-box. As los spalos seran especificados por dos genes de clase A y otros dos desconocidos (clase E?); los ptalos por dos genes de clase B, uno de A y otro de E; los estambres por dos genes de clase B, otro de clase C y el cuarto de clase E y los carpelos por dos genes de clase C y otros dos de clase E (fig.l).

Probando si la cascada es universal en angiospermas, Kramer & al (83) hallan que en las bsales (incluso en ranunclidas) slo hay un gen AP3 (paleo-AP3) mientras que en las dems eudicotiledneas, se multi-plica (AP3 1, AP3 2, AP3 3); tambin que, en ranunclidas, el comporta-miento de los parlogos AP3 y PI (clase B) no es uniforme en cuanto a la determinacin de ptalos: en papaverceas se expresan, como en el resto de las eudicotiledneas, en ptalos y estambres (y en tegumentos ovula-res) pero en ranunculceas lo hacen o no en ptalos para cuya formacin intervienen otros genes no identificados. Caben pues, como se saba, dos orgenes para los ptalos: el que los relaciona con brcteas y el que lo hace con estambres.

Con respecto a la simetra floral, se conocen desde antiguo muta-ciones que la modifican pero slo recientemente se ha aislado el gen CYC responsable de la bilateralidad de la flor de Antirrhinum (84). Igualmen-te (85) la forma mutante (metilada e inactiva) de su homlogo en Linaria



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tambin produce flores regulares; ocasionalmente el mutante revierte durante el desarrollo (desmetilacin). Flores zigomorfas se han produci-do numerosas veces en el curso evolutivo de las angiospermas. Algunos gneros producen flores regulares en posicin terminal y zigomorfas en posicin lateral, ello se debe a que el gen CYC no acta en el meristemo apical.

Sobre el silencio de los genes (enArabidopsis) y su relacin con el es-tado metilado de los mismos se halla mayor complejidad de la esperada ya que algunos despiertan mientras siguen metilados en tanto que otros, no metilados, guardan silencio (86).

Parece claro que son an ms las preguntas que las respuestas con-seguidas en el tema de la morfognesis vegetal, pero tambin que los ge-nes hometicos son fundamentales tanto para unidad (permanencia de la especie como tal) como para la diversidad de la morfologa (87); los complejos hometicos son bsicamente conservadores pero tambin su-fren cambios (de secuencia, duplicaciones de genes, prdidas o ganan-cias, inversiones, etc. (88) y tales alteraciones en este genoma regulador, responsable de la morfognesis, permite la surgencia sbita de estruc-turas nuevas sin la incorporacin de nuevos aleles en la poblacin; pero, incluso sin los cambios antedichos, basta con ciertos errores en el or-den, en el lugar o en el momento de expresin de los genes hometicos para que se produzcan cambios importantes en el fenotipo; son induda-blemente una fuente de variacin no gradual, capaz de generar nuevos diseos. Alteraciones de este tipo tambin permiten explicar las explo-siones evolutivas producidas en un tiempo limitado ya que pueden pro-porcionar una gran diversidad fenotpica partiendo de slo unos pocos genes.

De o t ras morfognesis: En el mundo de las bacterias tambin se considera el tema de la morfognesis. As se ha demostrado (89) que Anahaena (una cianobacteria) sabe contar hasta 10 y cada 10 clulas normales fabrica un heterociste; posee genes para la diferenciacin o para la represin de los mismos. Otras bacterias no slo saben aritm-tica sino que tambin entienden de demografa: son capaces de cen-sar los efectivos de su propia especie y de las ajenas, modicando su modo de crecimiento y agregacin en funcin de los resultados obteni-dos. Poseen varios lenguajes qumicos y la misma o diferentes especies pueden trabajar juntas, portndose como un organismo multicelular, para dividir el trabajo (segregar enzimas que inactivan a los antibiti-cos o mucilages para evitar la desecacin...); saben coordinar activida-des (como segregar actinas al unisono) y producir (o detener) en el mo-mento exacto las hormonas de agregacin; saben organizarse en



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diferentes tipos de agregados (colonias, filamentos, etc.), con la ventaja (para ellas) de que algunos de stos (p. ej. el modelo biofilm) no son ata-cados por los antibiticos, los detergentes o el sistema inmunitario. Las ms de las veces se desconocen las bases genticas (y morfogenticas) para estos procesos y se pone de manifiesto que tenemos que abrir ms los ojos a la dimensin de la cooperacin en los fenmenos de la vida y de su diversidad.

Entre los prot is ta es comn la complejidad de sus ciclos biolgicos; as por ejemplo, una misma especie dinoflagelada puede ser sucesiva-mente flagelado pelgico, cocoide parsito de peces, quiste grande o mediano o pequeo, ameba enorme lobosa bentnica, ameba pequea filosa, cocoide parsito de algas...y cada fase puede contener plaste o no (90, 91, 92) (fig. 2); los mismos genes saben elaborar diseos muy dife-rentes que permiten a la especie la explotacin de recursos diversos en el espacio y en el tiempo. El estudio de la morfognesis en estos y en tantos otros casos anlogos es tambin una asignatura pendiente.

Asignatura pendiente es adems el estudio de la morfognesis en el mundo fngico. Los hongos suelen presentar una enorme plasticidad fe-notpica: una misma especie sabe crecer como levadura o como micelio y ste puede ser de hifas laxas o apretadas en denso plectnquima, todo ello est claramente regulado aunque no se sabe cmo.

2d. Puede haber variacin en el nivel de las poblaciones: mutacio-nes, recombinacin (mediada por la reproduccin sexual), etc. darn lu-gar a la presencia de diferentes aleles en la poblacin. Pero tal (mi-cro )variacin se traduce en polimorfismos (continuos cuantitativos) en el seno de las poblaciones o entre stas (en el seno de la especie), lo que pa-rece tener importancia en la obtencin de ajustes locales dando una oportunidad a la colonizacin de habitats diversos, aunque no parece la base (por lo menos no la nica) del origen de nuevas especies (disconti-nuidades cualitativas) ni siquiera por medio de dilatados periodos de tiempo.

Sera el caso de las mariposas, primero blancas sobre abedules blan-cos, luego oscuras sobre abedules ensombrecidos por la carbonilla de la revolucin industrial, ahora volviendo a blanquear (unas y otros) gracias a la sustitucin del carbn por el petrleo: blancas o negras no dejan de ser la misma especie. O de nuestras razas blancas que si no lo fueran pa-deceran raquitismo en los umbrosos paises del norte donde tendran di-ficultades para asimilar la vitamina D, pero blancos o negros todos somos Homo sapiens. O de los pjaros que cruzan los Himalayas que, de las va-rias posibles, usan preferentemente las hemoglobinas con mayor afini-dad por el oxgeno...

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FIGURA 2. Sucesivos fenotipos de una especie dinoflagelada. De Buckland-Nicks, J. & Reimchen,T.E. (90), simplificado, modificado y vuelto a componer.

Volviendo a la idea de Carson (53), la variacin de aleles en la pobla-cin parece corresponder a la permitida por la parte abierta del progra-ma gentico especifico. Y debe ser sta la que se moviliza y manifiesta en las razas o variedades sometidas a seleccin artificial, las cuales pueden poseer fenotipos muy desviados de la forma salvaje, aunque no dejan de pertenecer a la misma especie. Es lo que parece deducirse de los resulta-dos obtenidos por Balick (93) quien plant semillas de variedades de cul-tivo que llevaban dcadas encapsuladas y conservadas en un banco de germoplasma, con la intencin de comprobar su capacidad germinativa; la sorpresa fu que las plantas obtenidas no mostraban las caractersti-cas que les hacan pertenecer a una u otra variedad sino que todas se pa-recan al tipo silvestre. Qu ha sucedido en su ADN, durante las dca-das de conservacin, para que se haya purgado la variacin poco relevante y mantenido lo fundamental?.

Otros descubrimientos proporcionan ms claves acerca de cmo se puede producir vairiacin en la parte cerrada del sistema gentico es-pecfico. Es el caso de las protenas de respuesta al estrs (= de choque trmico), cuya funcin en tiempos normales parece ser la de reparar el ADN pero que, en tiempos de crisis, deben ocuparse (son chaperoni-nas) de restaurar a otras protenas (alteradas por las condiciones ad-versas) a fin de que el organismo siga funcionando; desatienden as su misin primordial (lo urgente impide acometer lo importante) con el re-



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sultado de una acumulacin de cambios en el ADN (cuyas consecuencias son impredecibles). Igualmente, existe un sistema SOS bacteriano que promueve mutagenesis (redisposiciones gnicas, escisiones, t rans-posiciones y recombinacion) y que se activa en condiciones adversas. Hechos como estos abren tambin una puerta a la posibilidad de varia-cin sbita y drstica como la que es necesaria para provocar las explo-siones evolutivas que siguen a las crisis ambientales y a las extinciones masivas.

En la dimensin de la comunicacin tambin parecen estar involu-cradas las protenas de respuesta al estrs. Se sabe de plantas que de-sencadenan defensas cuando detectan sustancia voltiles emitidas por sus congneres daados (94, 95) y tambin que tienen memoria (qumi-ca): determinados estmulos provocan respuesta sea en la regin afecta-da o en tejidos alejados de sta y sea inmediata o diferida; esto supone capacidad para procesar datos del entorno, almacenar informacin, recu-perarla en un momento dado y transmitirla por todo el cuerpo vegetal (96); se desconocen los mecanismos responsables de estos procesos aun-que parece haber relacin con el estado inico de la planta y con la acti-vidad de ciertos genes (que codifican protenas antiestrs). Un experi-mento en el mismo sentido (97) consisti en exponer algunas hojas de Arahidopsis a un exceso de luz (que inhibe la fotosntesis) con el resulta-do de que stas enviaron seales al resto que comenzaron a producir an-tioxidantes para protegerse de un exceso lumnico que no estaban su-friendo. Memoria, cooperacin y comunicacin, operando desde el nivel molecular has ta (al menos) el organsmico, cuya dimensin evolutiva apenas comenzamos a vislumbrar.

Acerca de la relacin entre variabilidad, tamao de la poblacin y re-produccin sexual, Simpson (11) consider la posibilidad de evolucin r-pida en poblaciones pequeas (deriva gentica) como excepcin a la nor-ma mantenida por el paradigma neodarwinista en el que la tasa de cambio evolutivo se considera proporcional a la diversidad gentica dis-ponible, sta ser mayor en las poblaciones amplias y panmcticas que en las reducidas con cruzamiento menos aleatorio, de suerte que las prime-ras poseern no slo mayor xito sino tambin mayor potencial evoluti-vo. En este marco, Stebbins (98) consideraba a las plantas raras (escasas y en poblaciones pequeas) como genticamente depauperadas pero cam-bi de opinin (99) cuando encontr altos niveles de variabilidad en al-gunas de ellas a la vez que variabilidad escasa en especies muy comunes y formadoras de poblaciones amplias.

Parece as que los niveles de variabilidad no guardan relacin con el tamao de la poblacin (ni por tanto con el cruzamiento panmctico) sino

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con la filiacin de las especies (constriccin filogentica): raras o comunes estrechamente emparentadas mostrarn similares (altos o bajos) niveles de variabilidad (100). Tambin en poblaciones reducidas de Drosophila (101) se ha hallado tanta o ms variabilidad que en las amplias panmc-ticas.

Incluso, el esperado incremento de variabilidad mediado por la re-produccin sexual parece una prediccin que tampoco se cumple: nume-rosos son los casos de plantas autgamas que portan un alto nivel de va-riabilidad (7) y lo mismo sucede en hongos que han perdido sus ciclos sexuales y se multiplican slo vegetativamente (102, 103).

2e. Y puede haber variacin por integracin de especies (simbiosis y otras adiciones de informacin): La integracin de organismos comple-tos en la gnesis de nuevos diseos parece haber sido la causa del origen de la clula eucaritica. Se discute sobre su naturaleza quimrica como nacida de la unin de WLiaArchaea y una o varias Bacteria (104, 105, 106, 107, 108, 109, 110; pero ver 111, 112 para hiptesis alternativas). A esta quimera se aadi una nueva bacteria endosimbionte (pariente ancestral de las modernas rickettsias) que se transform en mitocondria.

Y, complicando ms las cosas, una estirpe eucaritica (fagotrofa de origen) capt una cianobacteria a la que transform en plasto primario (directamente bacteriano); tal estirpe, la primera eucaritica fotosinteti-zadora, se ramificara con el tiempo en glaucfitos, algas rojas y verdes (fig. 3). Se ha prestado mucha atencin a mitocondria y plasto y muy poca a la plyade de bacterias diversas que son comunes en el citoplasma de los eucariontes unicelulares; de muchas se sabe que han transferido par-te de su genoma al ncleo, de otras que proporcionan vitaminas a la c-lula principal. Peroxisomas, hidrogenosomas y otros orgnulos quiz tienen su origen tambin en antiguas endosimbiosis.

Por si esto era poco, aquellos eucariontes autotrofos (portadores de al menos tres genomas: ncleo, mitocondria y plasto primario, integrados y cooperantes) tambin pudieron ser cazados por otros eucariontes fago-trofos, a los que convirtieron en fotosintetizadores, transformndose ellos mismos en plastos secundarios (de origen eucaritico) dentro de aquellos. Y la rueda sigui girando.

As una estirpe euglnida (pero no todas: hay euglnidos primaria-mente aplastdicos) capt un alga verde que convirti en euglenoplasto tras reducirla drsticamente (113, 114, 115). La rama ancestral de los criptfitos incorpor un alga roja (116 y ref. contenidas) que tambin fu reducida aunque conservando su ncleo vestigial (117). Igualmente el ancestro de los primnesifitos (= haptfitos o cocolitofridos) indepen-dientemente, capt y redujo a un alga roja diferente (118).



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linajes eucariticos con plasto primario

linajes eucariticos con plastos secundarias

primer linaje eucaritico fotosintetizador

cianobacteria

otros dinoflagelados

FIGURA 3. Esquema del origen de los plastos primarios y secundarios. e=endosimbiosis.

Ms compleja es la historia de los plastos del conjunto pardo-dorado: quiz el antepasado comn a sus linajes fotosintetizadores y pseudofn-gicos (laberintlidos y oomicetes, diatomeas, crisfitos, xantfitos, algas pardas, pelagoficeas, silicoflagelados y pedinlidos) incorpor un alga roja unicelular (119, 120) que fu reducida a crisoplasto; especies indivi-duales o ramas enteras (como los laberintlidos y oomicetes) lo perdieron secundariamente (algunas retienen mancha ocular como resto del mis-mo). Pero el plasto de eustigmatofceas y, sobre todo los de rafidofceas



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(=cloromnadas) parecen tener otros orgenes: quiz perdieron su criso-plasto original y lo sustituyeron mediante la captura de un pariente, p. ej. xantofceo u otro, ms o menos prximo (121).

Amebas reticulares como Chlorarachnion portan plastes (con su propio ncleo) que parecen afiliarse con las algas verdes (122) mientras que otras redes de babas como Reticulosphaera los tienen de tipo criso-plasto.

Entre los dinoflagelados hay estirpes primariamente aplastdicas y otras fotosintetizadoras pero sus plastes son de origen diverso, lo que im-plica varias endosimbiosis independientes de algas rojas, verdes, hapt-fitos, diatomeas, crisfitos o criptfitos (123, 124, 125, 126, 127 y ref. cont.) todos ellos ms o menos reducidos, conservando o no sus propios ncleos. De alguna rama dinoflagelada autotrofa debieron escindirse los apicomplejos (p. ej. Plasmodium) pues contienen un plaste residual (128, 129) aunque derivaron hacia el parasitismo (antes clasificados en el po-lifiltico grupo de los esperezos).

Nunca estudiados en la Botnica pese a que muchos de ellos fotosin-tetizan (y algunos llegan a ser importantes productores primarios) son los ciliados, foraminferos, radiolarios, acantarios, corales, esponjas, cni-darios, turbelarios, moluscos, platelmintos, equinodermos, ascidias, re-nacuajos..., los cuales pueden tener como endosimbiontes a cianobacte-rias, algas verdes, dinoagelados, crisofceas, xantofceas, diatomeas o haptofceas. Pinsese en el nmero de genomas que conviven armoniosa-mente, por ejemplo, en un diado fotosintetizador gracias a un endosim-bionte dinoflagelado (pariente a fin de cuentas) cuyo plaste sea un cript-fito: el del ncleo del ciliado, de su mitocondria, del ncleo dinoagelado, de su mitocondria, del ncleo criptoftico, de su mitocondria, del ncleo vestigial del alga roja (no conserva mitocondria) y el de la cianobacteria o plaste primario; y en los finos mecanismos de regulacin y de comuni-cacin molecular que deben desplegarse para conseguirlo.

El caso paradigmtico de (exo)simbiosis en el mundo vegetal lo propor-cionan los liqenes, organismos plurigenmicos (aunque tambin los casos mencionados ms arriba lo son) que para Tibell (130) estn tan altamente integrados que el xito de ambos por separado se aproxima a cero.

Tambin es de inters la asociacin de los hongos (micorrizas) con las races de las plantas, ya presente en fsiles de ms de 400 Ma (131, 132 y ref. contenidas). Para algunos (133) la colonizacin de la tierra firme por las plantas no hubiera sido posible sin su asociacin con los hongos; otros consideran que los hongos pudieron haber sido los inductores de la lignificacin vegetal e incluso (134) que el ancestro carofceo de Planta adquiri el crecimiento apical (que le confiri la capacidad de formar te-



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jidos) mediante asociacin temprana con hongos simbiticos y gracias al ADN que stos le cedieron.

La compatibilidad planta-hongo implica complejos procesos de reco-nocimiento y coordinacin molecular entre ambos: la raz induce la ger-minacin slo de las esporas deseadas y elimina las respuestas defensi-vas; alteraciones en la morfognesis celular permiten la penetracin de la hifa, etc. (135): se trata de mecanismos muy diferentes a los expresa-dos frente a los patgenos. Por otra parte, las micorrizas no slo propor-cionan agua y nutrientes a la planta sino que tambin provocan cambios morfolgicos: en gramneas C4 determinan un incremento de la estela y con ello del tamao de la planta (136). Pero adems de micorrizas hay hongos en las partes areas de muchas plantas que, con frecuencia les proporcionan mayor vigor y tasa de supervivencia quiz porque las pro-tegen de ataques de insectos, de otros hongos o bacterias etc. Estas aso-ciaciones se conocen desde hepticas en adelante, y quiz se establecie-ron ya en el Ordovcico.

De parecida naturaleza debe ser la simbiosis de algunas plantas con bacterias rizobiales, las cuales tambin les ceden ADN, desarrollando complejos sistemas de comunicacin entre ambas e involucrando genes de reconocimiento; como en el caso de las microrrizas, una vez estableci-da la simbiosis con bacterias, se evitan otras infecciones. Son tambin numerosos los casos descritos de asociaciones (ecto y endocelulares) de cianobacterias con plantas.

En los procesos de simbiosis, hay una componente ecolgica y otra evolutiva; en ciertos casos, la asociacin incrementa (o posibilita) la efi-ciencia ecolgica de al menos una de las estirpes pero no origina otra nue-va: un caracol o un renacuajo fotosintetizadores pueden explotar am-bientes pobres en nutrientes pero no dejan de ser un caracol o un anfibio. La dimensin evolutiva de la simbiosis como generadora de diseos no-vedosos, est fuera de toda duda en el origen de la clula eucartica, tambin en el origen de los liqenes y en de los primeros eucariontes fo-tosintetizadores: aquel pequeo flagelado fagotrofo que incorpor a una cianobacteria se constituy en una lnea radicalmente diferente; y, si tal evento no hubiera sucedido, no hubiera sido posible la cascada de endo-simbiosis que dio lugar a las diferentes lneas algales con plastes secun-darios; tampoco existiran las plantas terrestres que son, en definitiva, descendientes de una rama de algas verdes. De ser ciertos los postulados de Pirozinsky y Mallok, no hubiera sido posible el establecimiento de las plantas sobre la tierra firme.

Con respecto a otras adiciones de ADN, tambin est fuera de toda duda la transferencia horizontal entre diferentes estirpes (con conse-

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cuencias impredecibles), entre simbiontes e incluso desde (o hacia) par-sitos; un agente infeccioso bacteriano puede transformarse en endosim-bionte en pocos aos (137). Las bacterias pueden tomar ADN libre (138 y ref. contenidas) lo que debi tener su importancia en la evolucin celular temprana. Bien conocida es la transferencia de secuencias entre bacte-rias de la misma o distinta especie, sea mediada por conjugacin, fagos o transposones (139, 140, 141); pero tambin se ha docimcientado el paso de genes desde Bacteria aArchaea ; no parecen raros los intercambios entre plaste y mitocondria (142, 143), as el plaste de las algas rojas (rodoplas-to) debi perder uno de los genes necesarios para la sntesis de Rubisco, pero lo repuso con el transferido de su propia mitocondria (144). Y estn bien documentados los trasiegos masivos de genes de ambos (mitocondria y plaste) al ncleo eucaritico (en Planta, entre el 3 y el 7% de su ADN es de origen organular (145); al parecer la prdida masiva de genes or-ganulares fue temprana y rpida habiendo habido despus algunas pr-didas diferenciales entre estirpes (146).

Tambin se conocen genes eucariticos que se han incorporado en bacterias: Escherichia coli tiene un gen de Planta, genes animales apa-recen en otras Bacteria (147 y ref. contenidas), llamativo es el caso de ge-nes de un fido imprescindibles para su desarrollo larvario pero que re-siden en su bacteria endosimbionte (148), y Mycobacterium tuberculosis contiene, al menos, ocho genes humanos (149). Otro ejemplo de inter-cambio de genes entre organismos de diferentes reinos es el de un intrn mvil del ADN mitocondrial de muchas angiospermas que parece llega-do desde Fungi mediante c. 1000 eventos de transferencia en una ola ma-siva y reciente de invasin (150).

Parece pues que las barreras al trasiego de ADN entre especies dis-tintas son sorteables, que las transferencias masivas (aunque raras) se realizan muy rpidamente, que por lo comn no parecen tener grandes consecuencias fenotpicas en el que recibe los genes, bien porque stos se purgan o se silencian, se integran sin hacer ruido o se utilizan para otros fines; en este sentido se conocen en Bacteria sistemas enzimticos para reparar su ADN usando el recin incorporado y eliminando el err-neo; algunos autores (151) consideran que el origen del sexo puede tener relacin con la necesidad de tomar ADN forneo para la reparacin del propio y que, en Eukarya, con alguna sofisticacin mayor, la fusin y se-gregacin de cromosomas permite igualmente purgar los parsitos mole-culares; es sta una interpretacin bien diferente a la tradicional que pone el sexo al sevicio de la recombinacin de aleles.

Pero la incorporacin de genes tambin puede tener consecuencias evolutivas ya que, como se ha visto, la insercin de secuencias en segn



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qu lugares puede modificar la expresin de los genes aledaos. En este sentido se piensa en el ADN mvil (que con recuencia es de origen viral) como elemento capaz de generar novedades evolutivas. Los ubicuos virus pueden ser vehculos de ADN y la alta cantidad de secuencias virales ha-lladas en los genomas secuenciados, incluido el humano (recurdese tam-bin el caso de Hordeum citado ms arriba) as parecen atestiguarlo. Fuhrman (152) informa de la existencia de una formidable cantidad (c. 10.000 millones / litro) de virus marinos y de su importancia real tanto en los procesos ecolgicos y biogeoqumicos como en la probable debida a su capacidad para la transferencia gentica; sta podra tener lugar en periodos de crisis mediante, por ejemplo, transgresiones marinas. Sch-wemmler (153) propone un modelo evolutivo que denomina endocito-biolgico, basado en transferencias horizontales mediadas por virus y bacterias que jugaran a reactivar genes silentes.

Una infeccin vrica puede afectar a la vez a numerosos individuos de una poblacin (y ms en situaciones de estrs); si su insercin en el ge-noma de los mismos no se produce al azar sino en algn lugar preciso (como parece la norma), muchos portarn